Цестоды семейства Ditestolepididae Spassky, 1954 (Cyclophyllidea, Hymenolepidoidea) России

Лыкова, Ксения Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Цестоды семейства Ditestolepididae Spassky, 1954 (Cyclophyllidea, Hymenolepidoidea) России
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Цестоды семейства Ditestolepididae Spassky, 1954 (Cyclophyllidea, Hymenolepidoidea) России"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Институт систематики и экологии животных

На правах рукописи УДК 591.553:599.363

ЛЫКОВА Ксения Александровна

ЦЕСТОДЫ СЕМЕЙСТВА ШТЕ8ТОЬЕРШЮАЕ вРАввКУ, 1954 (СУСЬОРНУЬЬГОЕА, НУМЕЗЧОЬЕРГООГОЕА) РОССИИ (МОРФОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА, ЭКОЛОГИЯ)

Специальность 03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск 2005

Работа выполнена в лаборатории Паразитоценологии и ихтиологии Института систематики и экологии животных СО РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук В.Д. Гуляев

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук К.П. Федоров

кандидат биологических наук B.C. Аниканова

Ведущая организация: Кемеровский государственный университет

Защита диссертации состоится ZH января 2006 года в Л>часов на заседании

диссертационного совета Д 003.033.01 по присуждению степени доктора

наук при Институте систематики и экологии животных СО РАН по

адресу: 630091, Россия, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11

Отзывы на автореферат просим присылать по адресу: 630091, Россия,

г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11. Диссертационный совет.

Факс: (383)2170-973

e-mail: рс@,eco.nsc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН

Автореферат разослан: «.3.»декабря 2005 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук профессор

гроЬ-А 2161473

общая характеристика работы

•^-^Актуальность темы. Цестоды насекомоядных млекопитающих являются специфичными гельминтами, которые образуют вместе со своими хозяевами сопряженно эволюционирующие паразито-хозяинные группировки. Наиболее обширной группой среди них являются гименолепидиды подсемейства Pseudhymenolepidinae Joyeux et Baer, 1935, система которых, несмотря на многочисленные фаунистические исследования, выполненные в различных регионах Европы, Азии и Америки, еще не разработана.

Согласно одной из современных систем гименолепидоидиых цепней (Спасский, 1992 а, б), среди гименолепидид бурозубок выделяются несколько морфологически однородных групп. Одной из них является триба Ditestolepidini Spassky, 1954, представители которой не обнаружены ни у белозубок, ни у кутор. Морфологические описания большинства дитесто-лепидин противоречивы, что затрудняет их точную видовую диагностику и синонимию. По этой группе цестод отсутствуют определительные ключи, что приводит к большому проценту ошибочных определений дитесто-лепидин при фаунистических исследованиях. Между тем дитестолепиди-ны, составляя существенную часть сообщества цестод бурозубок, часто вовлекаются в эколого-популяционные исследования паразитов насекомоядных млекопитающих (Аниканова и др., 2003, 2004 (а, б); Карпенко 1997 (а, б), 1998 (а, б), 2004; Корниенко и др. 2003; Haukisalmi, 1989). Столь же противоречивы современные представления о таксономической структуре трибы. В частности, в последнем определителе Keys to the Cestode Parasites of Vertebrates (1994) признается самостоятельность лишь двух родов дитестолепидин - Ditesîolepis и Mathevolepis. Все это делает ревизию видового разнообразия и таксономической структуры трибы приоритетной и необходимой задачей для развития систематики гименолепидоидиых цестод насекомоядных млекопитающих.

Целью данной работы было изучение видового разнообразия, таксономической структуры, морфологической эволюции, филогении и экологии цестод трибы Ditestolepidini Spassky, 1954, паразитирующих у бурозубок России. При этом были поставлены следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию видового богатства Ditestolepidini России.

2. Уточнить морфологические критерии таксонов группы, ее таксономическую структуру и положение в системе гименолепидоидиых цестод.

3. Исследовать основные тенденции морфологических преобразований в филогенезе Ditestolepidini.

4. Охарактеризовать структуру таксоценов Ditestolepidini различных физико-географических районов России и оценить положение Ditestolepidini в сообществе цестод бурозубок Северо-Восточного Алтая.

Научная новизна. Уточнены и дополнены морфологические особенности известных к настоящему времени видов семейства Ditestolepididae Spassky, 1954 от бурозубок России. Пересмотрены и уточнены морфологические критерии трибы

РОС НАЦИОНАЛЬНА*1 БИБЛИОТЕКА 1

исследуемую группу цестод в ранге наиболее примитивного семейства -Ditestolepididae Spassky, 1954, st. п. - в надсемействе Hymenolepidoidea.

Получены новые данные о видовом разнообразии дитестолепидид фауны России. У бурозубок России зарегистрировано 22 вида, относящихся к 6 родам. Восстановлена валидность рода Spasskylepis Schaldybin, 1964. Обоснован новый род Diorchilepis Lykova, Gulyaev, Melnikova et Karpenko gen. п.. Описано 7 новых видов. Восстановлена видовая самостоятельность двух видов семейства Ditestolepididae. Один вид сведен в синонимы. На территории России (о. Сахалин) впервые обнаружен вид Diorchilepis ezoensis (Sawada et Koyashu 1991) comb. n.

Сформулировано представление о серийной стробиляции дитестолепидид как адаптации, увеличившей число одновременно созревающих проглоттид и компенсировавшей низкие темпы онтогенеза и низкий уровень дисперсии члеников-оофров у цепней, рассеивающих гексаканты во внешней среде под защитой стенки маточных члеников.

Гетерономная метамерия Ecrinolepis, конфлуэнция маток всех члеников маточной серии и образование синкапсул Ditestolepis, олигомеризация стробил Mathevolepis и Ecrinolepis впервые рассматриваются как однонаправленные адаптации, снижающие дисперсию члеников-оофоров во внешней среде и оптимизирующие уровень инвазии бурозубок цестодами, существующими в условиях высокой плотности. Это позволяет рассматривать высокую плотность многовидового сообщества цестод в кишечнике землероек в качестве основного биотического фактора, канализирующего направление филогенеза цестод бурозубок.

В 12 исследованных физико-географических областях у бурозубок выявлены таксоцены дитестолепидид, отличающиеся своеобразным видовым составом и структурой доминирования. Выдвинуто предположение о существовании четырех центров видообразования дитестолепидид: Восточно-Сибирского, Приморского, Сахалино-Японского и Кавказского.

Теоретическая и практическая ценность работы. В работе впервые приводится обоснованный таксономический анализ цестод семейства Ditestolepididae. Описание новых видов, уточнение таксономического статуса и морфологических критериев известных видов расширяют возможности при проведении эколого-популяционных исследований. Полученные нами результаты могут быть использованы в курсе лекций зоологии беспозвоночных, спецкурсе по паразитологии в университетах и пединститутах.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации изложены на Южно-Сибирских международных научных конференциях студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири" (Абакан, 2000, 2001), XL Международной научной студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс" (Новосибирск, 2002), XXIX конференции студентов и молодых ученых КемГУ (Кемерово, 2002), международной конференции и III съезда Паразитологического общества при РАН (Санкт-

Петербург, 2003), Сибирской Зоологической конференции (Новосибирск, 2004), V Международном симпозиуме по систематике и филогении цестод (Чехия, 2005), П Межрегиональной научной конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2005). По теме диссертации опубликовано 15 научных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы. Содержание диссертации изложено на 227 страницах машинописного текста. Работа проиллюстрирована 280 рисунками и 16 таблицами. Список литературы включает 124 работы, в том числе 26 на иностранных языках.

Благодарности. Особую признательность автор выражает своему научному руководителю д.б.н. В.Д. Гуляеву за руководство и ценные советы. Автор выражает благодарность всем сотрудникам лаборатории Пара-зитоценологии и ихтиологии ИСиЭЖ СО РАН, особенно к.б.н. С.А. Корниенко, к.б.н. C.B. Карпенко, к.б.н. Ю.А. Мельниковой за внимание и неоценимую помощь на разных этапах выполнения работы. Особую признательность автор выражает д.б.н. Н.Е. Докучаеву за предоставленный гельминтологический материал от бурозубок Чукотки, Колымского нагорья и Охотского побережья. Автор признателен своему первому научному руководителю Е.В. Бибик (КемГУ), научившей основам исследовательской работы и пробудившей интерес к теме исследований, выражает благодарность к.б.н. В.Б. Ильяшенко и к.б.н. С.С. Онищенко (КемГУ) за помощь в определении видовой принадлежности насекомоядных млекопитающих. Автор также считает приятным долгом выразить благодарность д.б.н. Ю.Н. Литвинову и д.б.н. A.A. Легалову за ценные советы при проведении исследований.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты № 0204-49055; 02-04-49010).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История разработки зоологической системы семейства ОКе$Шер1(11(1ае Браэяку, 1954

Проанализированы основные литературные источники, посвященные систематике и морфологии Вке&о1ер1<И<1ае. Приведена таксономическая структура трибы, известная до настоящего исследования.

Глава 2. Материал и методы исследования

Материалом для настоящей работы послужили собственные сборы цестод семейства Оке81о1ер1сИс1ае Бравэку, 1954 от бурозубок (Богех) Северо-восточного Алтая и Кузнецкой котловины и коллекция дитестолепи-дид из различных районов Европейской части России, Сибири и Дальнего Востока, собранные сотрудниками лаборатории Паразитоценологии и

ихтиологии ИСиЭЖ СО РАН. Материал от землероек Чукотки, Колымского нагорья и Охотского побережья передан нам д.б.н. Н.Е Докучаевым (ИБПС ДВО РАН). Сборы Ditestolepididae от бурозубок Центрального Кавказа предоставлены C.B. Иржавским (Кабардино-Балкарский университет).

При анализе географического распространения цестод семейства Ditestolepididae Spassky, 1954 использовались как собственные, так и литературные данные (Аниканова и др., 2003, 2004 а, б; Елтышев, 1975; Иржав-ский, Гуляев, 2003; Карпенко, 1997 (а, б), 2004; Мельникова, Гуляев, Докучаев, 2005; Морозов, 1957; Однокурцев, 1990; Окулова и др, 2003).

Места исследования Ditestolepididae приурочены к физико-географическим районам России (Гвоздецкий, Михайлов, 1978; Мильков, Гвоздецкий, 1969): 1) Алтайская область - окрестности Телецкой опорной базы ИСиЭЖ, пос. Артыбаш, вскрыто 3196 бурозубок; 2) Колымская область - среднее течение р. Омолон, вскрыто 68 бурозубок; 3) Момско-Черская область - среднее течение р. Индигирки, вскрыто 43 бурозубки; 4) Буреинская область - среднее течение реки Амгунь, вскрыто 507 бурозубок; 5) Нижнеамурская область - Болыпехехцирский ГПЗ, вскрыто 68 бурозубок; 6) Приморье (Черные горы) - ГПЗ «Кедровая падь», вскрыто 136 бурозубок; 7) Приморье (Сихоте-Алинь) - Лазовский ГПЗ им. Л.Г. Капланова, вскрыто 68 бурозубок; 8) Сахалин - ГПЗ «Поронайский», вскрыто 159 бурозубок), 9) Анадырско-Пенжинская область - окрестности п. Шахтерский и п. Марково, вскрыто 92 бурозубки; 10) Охотская область - окрестности п. Охотск, вскрыто 54 бурозубки; 11) Камчатка - Южная и Центральная Камчатка (окрестности п. Ессо, г. Елизово), вскрыта 51 бурозубка; 12) Кавказ (Большой Кавказ, Северо-Кавказская провинция) - Зольский и Урваньский р-ны, вскрыто 132 бурозубки.

Землеройки отлавливались с помощью стандартных ловчих канавок. Порядок расположения видов бурозубок и научные названия видов зверьков в настоящей работе приняты согласно сводке "Систематика млекопитающих СССР" (Павлинов, Россолимо, 1987).

Вскрытие бурозубок производилось методом неполного гельминтологического вскрытия (Ивашкин, Контримавичус, Назарова, 1971). Собранные гельминты фиксировались по общепринятым методикам (Дубинина, 1955; Волкова, Елецкий, 1982; Быховская-Павловская, 1985).

Дальнейшая обработка собранных гельминтов проводилась в лабораторных условиях, при этом изучение морфологии и определение паразитов проводилось по постоянным или временным препаратам с помощью бинокулярной лупы МБС-10, светового микроскопа Ergoval и фазово-контрастного микроскопа Axiolab. При приготовлении постоянных препаратов цестод окрашивали уксуснокислым гематоксилином Эрлиха по стандартной методике Для изучения строения копулятивных аппаратов (половой бурсы, цирруса и вагины) стробилы цестод заключали в жидкость Фора-Берлизе. Рисунки выполнены с помощью рисовального аппа-

рата РА-4 и на фазово-контрастном микроскопе Ахю1аЬ с помощью телесистемы. Все размеры в видовых описаниях червей приведены в мм.

Для решения вопросов филогении и систематики был применен клади-стический анализ (Павлинов, 1989, 1990). Для построения кладограммы была применена программа ЗУЫАР 420 (Байков, 1999).

При оценке степени зараженности бурозубок различных видов использовались стандартные паразитологические показатели (Федоров, 1986): экстенсивность инвазии - ЭИ (%) и ее ошибка (т); индекс обилия - ИО (экз.); интенсивность инвазии - ИИ (экз.).

Анализ структуры таксоценов дитестолепидид разных районов исследования и гельминтофаунистического комплекса бурозубок СевероВосточного Алтая проводился по принципу доминирования. В основе принципа лежит сравнение экстенсивности инвазии бурозубок отдельными видами паразитов с определением меры достоверности различий между показателями зараженности, вычисленных с помощью критерия Стью-дента (Федоров, 1986; Однокурцев, Карпенко, 1992).

Для сравнения сходства (различия) таксоценов дитестолепидид разных физико-географических областей использовался коэффициент Серенсена для качественных признаков с последующим построением дендрограммы (Мэгарран, 1992).

Глава 3. Морфология и систематика цестод семейства Ditestilepididae, Spassky 1954

3.1. Морфологические критерии и положение трибы Ditestolepidini Spassky, 1954 в системе Hymenolepidoidae Perrier, 1897

А. А. Спасский (1954) основным морфологическим критерием Ditestolepidini считал серийный тип метамерии стробилы, при котором про-глоттиды закладываются одновременно группами (сериями), а последующее развитие члеников серии происходит синхронно, из-за чего стробила может состоять максимум из четырех серий разновозрастных проглоттид (Гуляев, Карпенко, 1998). У некоторых дитестолепидин (Ecrinolepis Spassky et Karpenko, 1981) членики серии имеют различную морфологию: наряду с типично гермафродитными имеются мужские проглоттиды, в которых нет женских гонад. Такой тип стробиляции, впервые описанный Гуляевым (1991), назван гетерономной серийной стробиляцией. Однако недавно в составе трибы описан род Brachylepis Karpenko et Gulyaev, 1999, отличающийся от морфологически близкого рода Mathevolepis Spassky, 1948 постепенным (градуальным) развитием проглоттид стробилы (Карпенко, Гуляев, 1999).

Кроме того, оказалось, что серийная стробиляция встречается и за пределами трибы Ditestolepidini. В классической форме она характерна

для некоторых видов рода Нео$кг]аЫпо1ери Браввку, 1947 из трибы Рзеи<Н1утепо1ер1сИпае (Корниенко, Гуляев, 2004). Синхронное развитие проглоттид описано у гименолепидиды С\о8с1еуИер1$ ^га^еЫШа (Оуоэ-dev, 1948) (Гвоздев, Гуляев, 1996-1997). Кроме того, у некоторых Яс/гк/о-1аепис1ае - цестоды поганок (Гуляев, Коняев, 2004; Гуляев, 1992; Окороков, 1956; Рыжиков, Толкачева, 1981) - синхронно развиваются только маточные членики.

Таким образом, на основе вышесказанного становится очевидным, что признак (серийная метамерия), по которому Спасский (1954) отделил трибу Ойе&о1ер1с!пи от прочих Нутепо1ер1сНс1ае, в настоящее время утратил статус основного дифференциального критерия трибы, что влечет за собой необходимость пересмотра ее диагноза и поиска новых критериев.

Общеизвестно, что таксоны цестод высокого таксономического ранга (отряды) имеют характерную организацию сколекса (Дубинина, 1980). Очевидно, что морфологический консерватизм сколекса проявляется и у таксонов более низкого ранга. По крайней мере у всех без исключения Бйез1о1ер1(1цн сколекс имеет одинаковое строение. Невооруженный ско-лекс, не имеющий хоботка с крючьями, несет крупные, выступающие за его пределы, ботридиоподобные продольновытянутые присоски, между которыми в паренхиме находится апикальный мешковидный орган. До наших исследований считалось (Спасский, Карпенко, 1983), что эта структура является рудиментом хоботкового влагалища циклофиллидных цестод подотряда Нутлетю1ер1с1а1а, имеющих сложный хоботковый аппарат. Между тем, рудиментарные или трансформированные структуры хоботкового аппарата могут быть гомологами различных его частей - хоботка, ростеллюма или хоботкового влагалища (Гуляев, Чечулин, 1996). Однако вопрос о гомологии этих структур легко решается с помощью их положения по отношению к экскреторным сосудам (Гуляев, 1998). Дело в том, что у Нутепо1ер1(Шае со сложным хоботковым аппаратом экскреторные сосуды заходят внутрь хоботкового влагалища, образуя кольцевидную комиссуру в основании ростеллюма (п^еПит) и никогда не проникают внутрь него

Поскольку у цестод трибы Вйейо1ер1с1ш экскреторные сосуды всегда находятся вне апикальной мешковидной структуры, мы с уверенностью можем утверждать, что она гомологична не хоботковому влагалищу, а ростеллюму. Так у Вйез1о1ер1сИш при наличии ростеллюма отсутствует хоботковое влагалище - один из основных критериев семейства Ну-тепо1ер1<Мае. В связи с этим возникает вопрос: первично или вторично отсутствие хоботкового влагалища у ОкечЫер!«!™? Ответ на этот вопрос может быть получен при рассмотрении строения другой важнейшей системы - репродуктивной.

Основным диагностическим признаком Нутепо1ер]'сНс1ае является наличие у всех без исключения его представителей внутреннего и наружного семенных пузырьков (Скрябин, 1940). Именно по этому критерию Ну-

тепо1ер1-сНс1ае дифференцируют от близкого семейства ВПер1сПс1ае Ригтапп, 1907, у которого нет семенных пузырьков. До настоящего времени считалось, что у дитестолепидид, как типичных гименолепидид, таковые имеются (Спасский, 1954; Карпенко, 1983; Гуляев, 1991). Однако, вопреки ранее существующим описаииям, было выявлено, что у видов родов МмНеуо1ери и ВгасЬу1ер1$ (Гуляев, Карпенко, 1998; Карпенко, Гуляев, 1999) внутренний семенной пузырек отсутствует Не был он обнаружен и у представителей Есппо1ер\$ и Ше^о/ерлу (Корниенко, 2001). Внутри большой по размерам бурсы цирруса, достигающей 0.2 - 0.24 мм в длину, имеются только петли семяпровода, расширяющиеся лишь при заполнении спермой, что характерно для Б11ер1(Мае и других Сус1орЬу1-Меа, не имеющих внутреннего семенного пузырька. Поскольку дитесто-лепидины, как и большинство гименолепидид - трехсеменниковые формы, вполне правомерно предположение о вторичной утрате ими внутреннего семенного пузырька. В частности, можно предположить, что редукция этой структуры мужского копулятивного аппарата вызвана минимизацией их стробилы. Однако у других паразитов палеарктических бурозубок - \Jrocystis и 8огШта, имеющих более мелкие размеры стробилы и, соответственно, проглоттид, - сохраняется типичный внутренний семенной пузырек, хотя размеры бурсы цирруса в три-четыре раза меньше, чем размеры бурсы цирруса у Оке51о1ер1с11ш (УаисЬег, 1971; Корниенко, 2001). Причем внутренний семенной пузырек сохраняется и при олигомеризации числа семенников в проглотгидах миниатюрных односеменниковых и двухсеменниковых гименолепидид землероек РгоЮ&пеПа и Рзеис1осИог-сЫа геупоШз1 (УаисЬег, Оигей-ОшБег, 1976). Поэтому трудно выявить какие-либо морфо-функциональные причины его редукции у дитестолепидид.

Одновременная редукция внутреннего семенного пузырька и хоботкового влагалища - двух важнейших органов разных морфо-функциональных систем (фиксаторной и репродуктивной) цестод нам представляется маловероятным событием. Поэтому отсутствие у Бйе-81о1ер1(1ни структур, принадлежащих к разным морфо-функциональным системам, мы не можем интерпретировать как результат вторичного упрощения. По-видимому, отсутствие хоботкового влагалища и внутреннего семенного пузырька у представителей данной группы гименолепиидид первично. Этот представление хорошо согласуется и с филогенетической древностью хозяев, и с большим разнообразием морфологических структур этой группы циклофиллид. Данный вывод важен для понимания ее положения в системе семейства Нутепо1ер1<кнс1еа.

Учитывая вышеизложенное, характерными морфологическими критериями этой группы цепней следует считать отсутствие в хоботковом аппарате хоботкового влагалища и внутреннего семенного пузырька, а не серийную стробиляцию. Напротив, типичные Нутепо1ер)(31с1ае имеют эти структуры - внутренний семенной пузырек и хоботковое влагалище в

сложном хоботковом аппарате или его дериваты у видов с невооруженным сколексом. Таким образом, Ditestolepidini с Hymenolepididae сближает лишь наличие трех семенников. Очевидно, что дитестолепидини - обособленная группа Hymenolepidoidea, у которой, в отличие от настоящих Hymenolepididae, не было сложного хоботкового аппарата и еще не возник внутренний семенной пузырек в мужском копулятивном аппарате. Поскольку отсутствие этих структур у цепней указывает на примитивность их организации, то, по нашему мнению, Ditestolepidini являются наиболее примитивной филогенетической группой надсемейства Hymenolepidoidea, таксономический ранг которой не ниже уровня семейства. В связи с этим мы выводим трибу Ditestolepidini из подсемейства Pseudhymenolepidinae Joyeux et Baer, 1935 и рассматриваем ее в качестве семейства Ditestolepididae Spassky, 1954 в надсемействе Hymenolepidoidea (Гуляев, Лыкова, 2005).

Ditestolepididae Spassky, 1954. Hymenolepidoidea мелких размеров с относительно крупным невооруженным сколексом. Сколекс без хоботка и хоботкового влагалища. Рос-теллюм преобразован в апикальный орган. Присоски ботридиоподобные. Стробиляция градуальная или серийная. Вентральные экскреторные сосуды без поперечных комиссур. Имеется наружный семенной пузырек. Внутренний семенной пузырек полностью отсутствует. Матка развивается в среднем поле проглоттиды. Первоначально матка пузырьковидная или подковообразная; подковообразная матка по мере созревания гексакантов трансформируется в пузырьковидную. Инвазионные гексаканты во внешней среде остаются внутри зрелых члеников или неклеточных синкапсул. Паразиты бурозубок Евразии и Северной Америки. Типовой род: Ditestolepis Soltys, 1952

3.2. Систематический обзор

В настоящее время на территории России в составе семейства Ditestolepididae Spassky, 1954 насчитывается 22 вида цестод, относящихся к 6 родам, 2 трибам.

Семейство Ditestolepididae Spassky, 1954, st. п.

(* - таксон описан впервые, ** - самостоятельность таксона восстановлена)

Триба Ditestolepidini Spassky, 1954 Род Ditestolepis Soltys, 1953

1) Ditestolepis diaphana (Cholodkowsky, 1906) Soltys, 1952

Род Mathevolepis Spassky, 1948

2) Mathevolepis petrotschenkoi Spassky, 1948

3) Mathevolepis skrjabini (Sadovskaja, 1965) Gulyaev etKarpenko, 1998

4) Mathevolepis junlanae Melnikova, Lykova et Gulyaev, 2004*

5) Mathevolepis ketenchievi Irzhavsky, Gulyaev et Lykova, 2005 *

6) Mathevolepis larbicus Karpenko, 1982**

Род Spasskylepis Schaldybin, 1964**

7) Spasskylepis ovaluteri Schaldybin, 1964**

8) Spasskylepis tiunovi Lykova, Melnikova et Karpenko, 2005 *

Род Ecrinolepis Spassky et Karpenko, 1983

9) Ecrinolepis longibursata (Morosov, 1957) Gulyaev, 1991

10) Ecrinolepis macrospina (Karpenko, 1984) Gulyaev, 1991

11) Ecrinolepis collaris (Karpenko, 1984) Gulyaev, 1991

12) Ecrinolepis crassisaccata (Sawada et Asakawa, 1992) Karpenko, 1998

13) Ecrinolepis kontrimavichusi Melnikova, Lykova et Gulyaev, 2004*

14) Ecrinolepis orientalis Melnikova, Lykova, et Gulyaev, 2005*

15) Ecrinolepis safarbii Irzhavsky, Gulyaev et Lykova, 2005 *

16) Ecrinolepis tripartita (Zarnowski, 1955) Gulyaev, 1991

Род Diorchilepis Lykova, Gulyaev, Melnikova et Karpenko gen. n.

17) Diorchilepis ezoensis (Sawada et Koyasu, 1991) comb. n.

Триба Brachylepidini tr.n. Род Brachylepis Karpenko et Gulyaev, 1999

18) Brachylepis sorextscherskii (Morosov, 1957) Karpenko et Gulyaev, 1999

19) Brachylepis triovaria (Karpenko, 1990) Karpenko et Gulyaev, 1999

20) Brachylepis morosovi (Karpenko, 1994) Karpenko et Gulyaev, 1999

21) Brachylepis gulyaevi Kornienko et Lykova, 2005*

22) Brachylepis sp. п.*

Приведены диагнозы надвидовых таксонов семейства Ditestolepididae, определительные таблицы триб, родов, видов, а также переописание ранее известных видов и описания новых видов семейства. Для каждого вида приводятся' историческая справка, распространение, дефинитивные хозяева.

В составе рода Mathevolepis описано два новых вида: М junlanae (Дальний Восток) и М. ketenchievi (Кавказ) Восстановлена видовая самостоятельность М larbicus, впервые описанного от бурозубок Бурятии и Амурской области (Карпенко, 1982) как М. larbi. До последнего времени числившегося в синонимах Brachylepis sorextscherskii (Карпенко, Гуляев, 1999) Причиной синонимизации этих видов послужило представление о градуальной стробиляции Mathevolepis larbi и невозможность до последнего времени исследовать особенности морфогенеза стробилы на типовом материале. Новые находки М larbicus у землероек (Sorex spp.) острова Сахалин и исследование типового материала позволили уточнить морфологические критерии этого вида гименолепидид. Исследование показало, что стробила М. larbi имеет серийную организацию: ее проглоттиды образуют серии, резко отличающиеся друг от друга по размерам и степени развития полового аппарата. Это позволило рассматривать М larbi в качестве самостоятельного вида рода Mathevolepis Видовое название данной

цестоды (М larbi) нуждалось в изменении, так как оно образовано от географического названия - реки Ларба. Поэтому название larbi исправлено на larbicus

Восстановлена валидность рода Spasskylepis и его типового вида 5 ovaluteri, впервые описанного от бурозубок из хвойно-широколиственных лесов среднего Поволжья (Шалдыбин, 1964). Автором вида в тексте его первоописания приведены сведения о слиянии созревающих маточных члеников и образовании синкапсулы, поэтому S ovaluteri долгое время считали синонимом другой цестоды бурозубок - Ditestolepis diaphana (Cholodkowski, 1906) Soltys, 1952 (Vaucher, 1971; Vaucher in Czaplinski, Vaucher, 1994; Генов, 1984; Гуляев, 1991). Между тем на авторском рисунке, сопровождающим описание Spasskylepis ovaluteri, изображена часть стробилы, принадлежащая другому виду дитестолепидид, включающая последний членик фрагмента развивающихся проглоттид и первый членик маточной серии На оригинальном рисунке отчетливо прослеживаются одновременность морфогенеза всех трех семенников и пузырьковидная форма молодой матки, что совершенно не свойственно Ditestolepis diaphana (Гуляев, 1991; Soltis, 1952). Гименолепидидные цестоды, наделенные этими признаками, первоначально обнаружены нами у землероек рода Sorex Кузнецкой котловины. Исследование морфологии этих цестод показало, что Spasskylepis ovaluteri - самостоятельный вид. В последующем, после уточнения дифференциальных признаков этой цестоды, мы зарегистрировали его во многих регионах азиатской части Пале-арктики, где проводились гельминтологические исследования бурозубок, - на Центральном Кавказе (Иржавский, Гуляев, 2002), Северо-Восточном Алтае, Колымском нагорье, Чукотке, Камчатке и севере Монголии. От бурозубок Дальнего Востока описан новый вид S. tiunovi, у которого положение присосок, характер морфогенеза матки соответствовали диагнозу рода - Spasskylepis, однако отличался от типового вида значительно меньшей длиной стробилы, размерами и строением копулятивных органов.

В составе рода Ecrinolepis подрод Е. (Spalania) Kornienko, 2001 (Корниенко, 2001) считаем невалидным и слабообоснованным. У видов Е col-laris и Е crassisaccata, числившихся ранее в составе этого подрода, отсутствует типичное внутреннее тельце Фурмана, а имеется лишь асимметричное дорсальное вздутие базальной части цирруса Описано два новых вида с Дальнего Востока (Е. kontrimavichusi, Е orientalis) и один новый вид рода с Кавказа (Е. safarbii). Цестоду Hymenolepis tripartita (Zar-nowski, 1955) Vaucher, 1971 с неясной родовой принадлежностью отнесли к роду Ecrinolepis на основании ряда признаков: гетерономной стробиля-ции, наличия трех семенников, развития матки без конфлуэнции ее ветвей, маточные членики не сливаются и не образуют синкапсулы.

Обоснован новый род Diorchilepis gen. п., типовой и единственный вид которого - D. ezoensis впервые обнаружен нами на территории России

(Сахалинская область). До этого времени £>. егоет1я (БалуасЬ, Коуави, 1991; 8а\уас1а, Нагас1а, 1992) находился в составе рода Оие&о1ер1ч. Однако, по ряду признаков (особенно: маточные членики Вюгскйгрк егоетЬ не образуют синкапсул) этот вид не может оставаться в роде ОНе.чЫер^ и не может быть отнесен к другим родам семейства, так как во всех члениках стробилы имеется всего два семенника.

Обнаружено два новых вида: Вгаскукрм %и1уаел!1 (Северо-Восточный Алтай ) и В. ер. п. (Дальний Восток) соответствующих диагнозу рода Вгаску1ергя, но отличающиеся от известных представителей рода рядом признаков.

Глава 4. Морфологическая эволюция Ditestolepididae

4.1. Способы стробиляции Оке$1о1ер1й1дае

Представители двух филогенетических ветвей Вке51о1ер1с11ёае -ВгасЬу1ер1йш1 и Окез1о1ер1с1т1 отличаются между собой прежде всего типом стробиляции, соответственно, градуальной и серийной.

1. Градуальная стробиляция (характерна для цестод рода ВгасЪу1ер'1я) -тип метагенетического поперечного деления, при котором проглоттиды в стробиле различны. В подавляющем большинстве случаев эти различия являются возрастными и выражаются в различии размеров, форме и строении члеников, отчетливо прослеживаемых по длине стробилы (Галкин, 1981; Гуляев, 2005 а, б; Спасский, 1951; Толкачева, 1991). Причем, чем больше число проглотгид в стробиле цестоды, тем более сглажены морфологические (возрастные) различия между соседними члениками и тем больший спектр возрастной изменчивости демонстрируют членики стробилы. Этот тип стробиляции назван градуальной стробиляцией (Гуляев, 1991).

2. Серийная стробиляция (один из способов синхронной стробиляции) — проглоттиды закладываются группами, а последующее развитие члеников серии происходит синхронно. Это приводит к тому, что многочлени-ковая стробила дитестолепидид состоит из нескольких (2-4) групп (серий) одновозрастных члеников. Подобный тип метамерии назван серийной (Спасский, 1951; 1954; 1987). Синхронная стробиляция проявляется в двух формах: гомономной и гетерономной (Гуляев, 1998).

2.1. Гомономная серийная стробиляция. Стробиляция этого типа характерна для цестод родов МмЬечоЬрк и ОИе$1о\ерЬ (Окез1о1ер1<3т1) (Гуляев, 1991), и, согласно нашим данным, для Брсизкукри (Гуляев и др, 2004).

2.1.1. Собственно гомономная стробиляция. Свойственна родам МшИ^о1ер1.ч и ЗраБ8ку1ер1$. Членики смежных серий отличаются лишь размерами, формой и степенью зрелости.

2.1.2. Гомономная стробиляция с конфлуэнцией проглотид. Характерна для рода Ditestolepis. В результате последовательного слияния смежных члеников, а затем конфлуэнции маток задней маточной серии образуется синкапсула. Маточный фрагмент развивается в составе стробилы до полного созревания синкапсулы (Спасский, 1947).

2.2. Гетерономная серийная стробиляция. Стробиляция этого типа впервые описана у дитестолепидид рода Ecrinolepis (Гуляев, 1991). Их стробила образована несколькими сериями, состоящими из гермафродит-ных и мужских проглотгид. Членики в серии закладываются одновременно, причем первая обычно позади второй. Мужские членики миниатюрнее гермафродитных, и обычно в каждой серии члеников их больше. В муж- «

ских проглоттидах развиваются только два семенника и копулятивный аппарат. Они лишены яичника и матки.

Стробиляция этого типа обнаружена нами также у типового вида нового рода Diorchilepis gen. п. - D. ezoensix (в печати).

4.2. Происхождение и эволюция способов стробиляции Ditestolepididae

4.2.1. Морфо-экологические причины возникновения серийной метамерии В филогенезе различных таксонов цестод градуальная стробиляция является исходным, неспециализированным способом образования и развития проглотгид. Среди Ditestolepididae этот тип стробиляции характерен для цестод рода Brachylepis. Поэтому очевидно, что этот таксон является предковой формой для Ditestolepidini и что серийная стробиляция последних в филогенезе дитестолепидид возникла вторично.

Основная причина уязвимости жизненного цикла Brachylepis заключается в групповой диссеминации гексакантов, при которой вероятность заражения промежуточных хозяев зависит не от плодовитости отдельных проглотгид, а от числа поступающих во внешнюю среду зрелых члеников. Переход в филогенезе Ditestolepididae к серийному образованию члеников обеспечил поступление во внешнюю среду не одного, а множества оофо-ров, что существенно увеличило их дисперсию во внешней среде, и, следовательно, вероятность поедания их промежуточными хозяевами. Одно- ' временно изменение стробиляции сопровождалось уменьшением размеров прог лоттид и числа гексакантов, т е. их плодовитости. Зрелые маточные членики цестод с серийной стробиляцией в несколько раз меньше зрелых члеников градуальнометамерных цестод и в них развивается в несколько раз меньшее число гексакантов.

4.2.2. Эволюция способов стробиляции Ditestolepididae Поскольку у представителей таксона выявлено несколько форм серийной стробиляции, вполне правомерен вопрос - какая из них наименее специализирована и трансформировалась в друг ие в процессе филогенеза. В свете развиваемых нами представлений, наиболее примитивная форма дитестолепидин должна быть более полимерна, чем градуальнометамер-

ные Brachylepis. Таковыми, по нашему мнению, являются полимерные дитестолепидиды с гомономной метамерией. Среди рецентных дитесто-лепидид подобные стробилы имеют виды родов Mathevolepis и Spasskyle-pis. Однако ряд морфологических особенностей сколекса и матки этих таксонов говорят в пользу того, что не Spasskylepis, а полимерные Mathevolepis, близкие к Mathevolepis skrjabini, находятся в основании фи-логетического древа Ditestolepididae.

Далее эволюция стробиляции дитестолепидид, вероятно, шла в нескольких направлениях. Одно из них привело к возникновению гетерономных серийнометамерных стробил Ecrinolepis и Diorchilepis gen. п.. При становлении этой формы стробиляции имела место дифференциация проглоттид на гермафродитные и мужские. Другое направление привело к усложнению гомономных серийнометамерных стробил в результате слияния маток в онтогенезе члеников одной серии, в процессе становления Ditestolepis. В результате в общей маточной (синутеринной) полости формируется синкапсула, объединяющая под общей защитной оболочкой гек-саканты всех члеников маточной серии Причем число гексакантов в син-капсуле Ditestolepis достигает уровня плодовитости отдельных члеников Brachylepis. Но при этом вместо 20-30 члеников-оофоров, свойственных Mathevolepis, Ecrinolepis и Spasskylepis, от стробилы Ditestolepis отделяется лишь одна синкапсула. Уровень дисперсии гексакантов Ditestolepis во внешней среде резко сокращается. Тем самым, возникновение синкапсулы в филогенезе этих дитестолепидид аналогично процессу олигомеризации стробилы. О том, что вторичная олигомеризация стробилы являлась широко распространенным механизмом в филогенезе цестод исследуемого таксона, свидетельствует существование олигомерных форм среди Mathevolepis (М petrotschenkoi, М. ketenchievi, М. larbicus), Ecrinolepis (Е. safarbii, Е. orientalis ) и Diorchilepis gen. п. (D. ezoensis)

4.3. Эволюция морфогенеза матки

У цестод семейства Ditestolepididae матка в процессе развития может быть представлена в двух основных морфологических вариациях: подковообразной и пузырьковидной формы. Матка закладывается в виде пузырька или подковы пузырьковидная матка в ходе онтогенеза не меняет форму, а подковообразная матка по мере созревания гексакантов трансформируется в пузырьковидную разными способами (Корниенко, 2001). Исследуя филогенетические отношения в пределах данного семейства, мы приходим к заключению, что пузырьковидная матка в эволюционном плане - наиболее молодое образование.

Кладистическое моделирование филогенеза Ditestolepididae Spasskv, 1954

Для выявления филогенетических связей между родами Ditestolepididae была построена кладограмма (рис. 1). При создании кла-дограммы были использованы 6 морфологических вектор-признаков:

1) серийная метамерия; 2) гетерономная стробиляция; 3) матки отдельных члеников сливаются, образуя синкапсулу; 4) закладывающаяся матка пузырьковидная; 5) первичная подковообразная матка преобразуется в пузырьковидную без слияния ее стенок. 6) наличие двух семенников в гер-мафродитных члениках;

Наши представления о филогенезе ОИеБШергсМае подтверждаются результатами кладистического анализа Согласно полученной кладограм-ме, рода данного семейства объединяются в две группы, имеющие ранг триб.

I—3-■

I—5-1 [—■ Естто1ерк

I *-1

I—1-1 1-6-■ 1КогсМ1ерЫ

Н I

| |—■ МаШеуо1ерк

I I

| 1—4-■ $ра5хку1ерц

■ ВгасНу1ерю

Рис. 1. Кладограмма родов семейства Вкез1:о1ер1сИ(1ае Бравэку, 1954

Глава 5. Географическое распространение и экология цестод семейства ОИе$Шер1(Н(1ае Зраээку, 1954

5.1. Особенности географического распространения цестод семейства ОИе$1о1ер1сНс1ае

При сравнении сходства видовых списков исследованных таксоценов В^е5Ю1ер1сМае использовался коэффициент Серенсена и была построена дендрограмма (рис. 2).

Как видно из дендрограммы, таксоцены дитестолепидид Колымской и Момско-Черской областей (Северо-Восточная Сибирь) тяготеют по видовому составу к двум областям Северо-Притихоокеанской страны (Ана-дырско-Пежинская область и Камчатка), а таксоцены дитестолепидид Амуро-Сахалинской страны (Нижнеамурская область, Приморье) близки между собой. Сходство Западно-Берингийского фаунистического комплекса с Алтайским обусловлено тем, что видовое богатство цестод бурозубок этих географических областей формировалось на основе ВосточноСибирского фаунистического комплекса.

Алтайская обл Буреинская обл Охотская обл Колымская обл. Момско-Черская обл.

Аиадырско-Пенжинская Камчатка Нижнеамурская обл Приморье (Сихоте-Алинь) Приморье (Черные Горы) Сахалин Кавказ

ОД 0,2 0,4 0,6 0.0 1,0 1,2 Linkage Distance

Рис. 2. Дендрограмма степени сходства 12 таксоценов цестод семейства Ditestolepididae Spassky, 1954.

Изолированность острова Сахалин обусловливает обособленное положение сахалинского таксоцена дитестолепидид, что связано с высоким эндемизмом цестод (Diorchilepis ezoensis, Ecrinolepis crassisacata, Brachylepis morosovi, Mathevolepis larbicus) этого семейства на о. Сахалин и на Японских о-вах. Наиболее обособлен таксоцен дитестолепидид Кавказа. Это объясняется несколькими причинами: длительным периодом изоляции данного района от остальных регионов исследований, наличием эндемичных видов (Mathevolepis ketenchievi, Ecrinolepis safarbii) и вида, характерного для европейской фауны - Е. tripartita.

Таким образом, можно выдвинуть предположение о существовании четырех центров видообразования дитестолепидид: ВосточноСибирского, Приморского, Сахалино-Японского, Кавказского.

5.2. Структура таксоценов Ditestolepididae разных физико-географических регионов России

Для каждой из 12 исследованных физико-географических областей приводится структура доминирования таксоценов дитестолепидид и их анализ (табл.). В близких физико-географических регионах (например, Колымская и Момско-Черская, Черные горы и Сихоте-Алинь) совпадает не только видовое разнообразие таксоценов дитестолепидид, но и его структура (доминируют и субдоминируют одни и те же виды цестод).

-—■Г h

Таблица

Структура таксоценов иие$1о1ер1<Н<1ае различных физико-географических районов России

Всего видов Физико-географические районы России

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Род йиезШерч В сИарИапа Д Д Д <=Д + сД сД сД сД + оР Д

Род Ма1ке\о1ев13 М. ре1го1зсЫпко1 М $кцаЫт М }ш1апае М ке1епс1пе\ч сД Р сД сД Р сД + + сД сД оР Р сД Д Д + Р

М ¡агЬюш оР

Род $ра$зк\>1ерг$ Б омаЫеп 5 Штст оР Р Р оР оР сД оР оР сД + Р сД

Род Есгто/ери Е. 1оп&Ьигж1а Е тасгозрта Е со11агк оР СД сД сД Р сД сД Д сД + + + оР Д оР Д оР Д оР Р + + Д

Е. сгаинаса1а сД

Е копЬ-гтстскип + сД Д

Е. опепЫи оР

Е. за/агЬп Е 1прагма сД сД

Рол ВюгсЫ1епи О егоетк сД

Род ВгасШери В ¡огехИскепЫ! ОР оР

В П-ючапа Р + сД Д

В тогояочг сД

В ¿гйуаеч! В ер. п оР + оР

Всего видов 8 5 5 9 9 11 8 11 4 5 3 5

Примечание: 1 - Алтайская область, 2 - Колымская обтасть, 3 - Момско-Черская область, 4 - Буреинская область, 5 - Нижнеамурская область, 6 - Приморье (Черные горы), 7 - Приморье (Сихоте-Алинь), 8 - о Сахалин, 9 - Анадырско-Пенжинская область, 10 - Охотская область, 11 - Камчатка, 12 — Кавказ

Д - доминант, сД - субдоминант, Р - редкий, оР - очень редкий, + - комплекс однороден, различия недостоверны

Широко распространены в Палеарктике пять видов: ИИе.ио1ери (Паркета, Есгто1ер1з соПаш, Е. \ongibursata, .\fathevolepis ре&о1зсИепШ и 8раззку1ер1я оуаШеп. Так ОИе$1о1ер1$ ШарИапа обычно является доминан-том или субдоминантам в большинстве исследуемых таксоценов, лишь на Камчатке это вид редок. Подобное положение характерно для ЕсгтоЫр 'т со11ат, который в структурах изучаемых такоценов чаще выступает в роли доминанта и субдоминанта, и только на Сахалине встречается редко. Цестода МсйкечоЫргв ре/гогхскепко! в четырех районах входит в группу

субдоминантов, в трех является редким, а в Охотской области характеризуется наиболее высокими показателями экстенсивности инвазии.

о\а1и1ег\ и Есппо1ери \ongibursata, наоборот, в большинстве районов, в которых они были отмечены, являются редкими или очень редкими видами. Так, Бразякукрм о\а1и1гп и Есгто1ергв \ongibursata в пяти районах редкие виды, в трех - субдоминируют.

Очень часто пять этих видов образуют ядро таксоценов дитестолепи-дид бурозубок изучаемых физико-географических областей, доминируя или субдоминируя в них, однако могут переходить в категории редких и очень редких видов, что говорит о пластичности таксоценов. Разнообразие таксоценов обеспечивается во многом за счет редких и очень редких видов.

5.3. Особенности зараженности бурозубок Северо-Восточного Алтая цестодами семейства Оке$1о!ер!(Н(1ае Зраззку, 1954

В этом разделе проведен анализ зараженности разных видов бурозубок Северо-Восточного Алтая цестодами семейства Вйез1о1ер1(Н(1ае.

У бурозубок Северо-Восточного Алтая зарегистрировано 7 видов цес-тод семейства Ditestolepididae. Они вносят существенный вклад в поддержание зараженности бурозубок и составляют основу сообщества цестод бурозубок Северо-Восточного Алтая. Доля зараженных бурозубок цестодами исследуемого семейства равна 45% от общей зараженности.

В структуре гельминтофаунистического комплекса бурозубок СевероВосточного Алтая представители исследуемого семейства входят во все группы доминирования. Доминантом является Т)~йе$1о1ер1$ (Паркета, субдоминантам - Есгто1ер\$ соПат, МшИе^юкр'и ре&оХ$сНепко\ - редкая цестода, М. $кг]аЫт, Браззку1ер13 оуаЫег1, ВгаскуЫр'^ зогехшкегъки, В %и1уаЫ - очень редкие виды.

Виды ВЫех1о1ерк сИаркапа, Есгто1ер1з соИаш, МаИ\е\>о1ерх$ реП-о(зсЪепко1 характеризуются широкой гостальной специфичностью, они инвазируют все исследованные виды хозяев. Цестоды М. якг]аЬМ, Вгаску1ери ^1уаеу1 и 8раяБку1ер1в оуаШеп паразитируют у обыкновенной, средней и равнозубой бурозубок. Однако некоторые виды цестод узко специфичны в выборе окончательного хозяина, что объясняется пищевыми особенностями последних. Вид ВгасЬуЫрк зогех^скегхки узкоспецифичен, обнаружен только у Зогех агапеш.

Зараженность бурозубок (экстенсивность инвазии) цестодами семейства составляет - 66,01%. Обыкновенная бурозубка является дефинитивным хозяином всех цестод семейства DitestoIepididae и выполняет основную роль в сохранении обилия цестод в биоценозе и в завершении их онтогенеза. Наименьшая доля участия в поддержании потока инвазии цестод в районе исследования отмечена у 5 ттиШя

выводы

1. Уточнены и дополнены морфологические особенности известных к настоящему времени видов семейства Вйез1о1ер{сИае БравБку, 1954 от бурозубок России. Пересмотрены и уточнены морфологические критерии трибы Б^иЛерИш: характерной особенностью этой группы цепней является не серийная метамерия стробилы, а отсутствие хоботкового влагалища и внутреннего семенного пузырька - основных признаков семейства Нутепо1ер1сИ<1ае. Это позволило рассматривать эту группу цестод в ранге наиболее примитивного семейства - Вке$й)1ер1(Ис1ае БраБвку, 1954, б!, п. - в надсемействе Нутепо1ер1(к»(1еа. В семействе В1Че51о1ер1сН(1ае выделены две трибы Бке5и>1ер1(1цп Браввку, 1954 и Вгас11у1ерМии tr.ii.

2. Получены новые данные о видовом разнообразии дитестолепидид фауны России. У бурозубок России зарегистрировано 22 вида, относящихся к 6 родам. Описано 7 новых видов: МаАеуо1ер1$ ]ип1апае Ме1шкоуа, Ьукоуа е1 йи1уаеу, 2004; МмкеУо1ер1.ч ке1епсЫеу1 ЬггЬаувку, Си1уаеу et Ьукоуа, 2005; Ъразхкукр'и йипо\1 Ьукоуа, Ме1шкоуа е1 Кагрепко, 2005; Есгто1ерт коп^ттмИш! МеЫкоуа, Ьукоуа е1 Ои1уаеу, 2004; Есппо1ер15 ог1еп1а1и МеЫкоуа, Ьукоуа, е1 Ои1уаеу, 2005; Есг 'то1ер1в Ба/агЪп ГггЬаУБку, Ои1уаеу et Ьукоуа, 2005; Вгаску\ер\$ %и\уае»1 Когтепко е1 Ьукоуа, 2005.

3. Восстановлена валидность рода ЗрамДу/е/ш ЗсЬаМуЫп, 1964. Обоснован новый род ВюгсЫ1ерг$ Ьукоуа, Си1уаеу, МеЫкоуа et Кафепко §еп. п..

4. Восстановлена видовая самостоятельность МагЪеуо1ер\$ 1агЫсш Кагрепко, 1982 и типового вида рода брои^ери - охаЫеп БсЬаИуЬт, 1964. Вид БопсМа 1оп&8е^етаШ Балуас1а et КоЬауавЫ, 1994 сведен в синоним Вгаску1ер1$ 80гех1БсЬег$кп (Могобоу, 1957) Кафепко й Ои1уаеу, 1999.

5. На территории России (Сахалинская область) впервые обнаружен вид Diorchilepis е2оеп51з (8алуас1а й КоуаэЬи 1991) сотЬ. п.

6. Сформулировано представление о серийной стробиляции дитестолепидид как адаптации, увеличившей число одновременно созревающих проглоттид и компенсировавшей низкие темпы онтогенеза и низкий уровень дисперсии члеников-оофров у цепней, рассеивающих гексаканты во внешней среде под защитой стенки маточных члеников.

7. Возникновение в филогенезе дитестолепидид гетерономной метамерии Есгто1ер1$, конфлуэнции маток всех члеников маточной серии и образование синкапсулы О/^го/ерк, олигомеризация стробилы МшИеуо1ер1.ч и ЕсгтоЫри, ОюгсЫергэ §еп. п. впервые рассматриваются как однонаправленные адаптации, снижающие дисперсию члеников-оофоров во внешней среде и оптимизирующие уровень инвазии хозяев цестодами, существующими в условиях высокой плотности. Это позволяет рассматривать высокую плотность многовидового сообщества цестод в

кишечнике бурозубок в качестве основного биотического фактора, канализирующего направление филогенеза этих цестод.

8. В каждой из 12 исследованных физико-географических областей у бурозубок выявлен таксоцен дитестолепидид, отличающийся своеобразным видовым составом и структурой доминирования. Выдвинуто предположение о существовании четырех центров видообразования дитестолепидид: Восточно-Сибирского, Приморского, Сахалино-Японского и Кавказского.

9. Цестоды данного семейства в биоценозе черневой тайги СевероВосточного Алтая составляют основу (до 45%) сообщества цестод бурозубок. Причем обыкновенная бурозубка выполняет основную роль в сохранении обилия Ойе5№1ер1ё1с1ае в биоценозе.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Трофимова К.А. Гельминтофауна бурозубок Кузнецкой котловины // Экология Южной Сибири - 2000 год: Материалы Южно-Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых / Красно-яр. гос.ун-т. - Красноярск, 2000. - Т. 1. - С. 154-156.

2. Трофимова К.А. Зараженность цестодами трибы О^е.ч1о1ер1<3ки БравБку, 1954 бурозубок Кузнецкой котловины и Северо-Восточного Алтая // Экология Южной Сибири - 2001 год: Материалы Южно-Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых / Краснояр. гос.ун-т. - Красноярск, 2001. - Т. 1. - С. 118-119.

3. Трофимова К.А. Морфология и систематика цестод трибы О^е-5Ю1ер1<1ци Браввку, 1954 - паразитов бурозубок Сибири // XXIX конференция студентов и молодых ученых Кемеровского государственного университета: Сборник / Кемеровский госуниверситет. - Кемерово: Куз-бассвузиздат, 2002. - С.383.

4. Трофимова К.А. Особенности зараженности цестодами насекомоядных Северо-Восточного Алтая // Материалы ХЬ Международной научной студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс": Биология / Новосиб. гос. университет. - Новосибирск, 2002 - С. 48-49.

5. Корниенко С.А., Мельникова Ю.А., Лыкова К.А. Распределение

сИарИапа в популяциях землероек северо-восточного Алтая // Проблемы современной паразитологии: материалы международной конференции и 1П съезда Паразитологического общества при РАН», ч. 1, Санкт-Петербург, 2003. - С. 211-212.

6. Мельникова Ю.А., Лыкова К.А., Гуляев В.Д. Есг'то1ерЫ копЫтскг-скиз1 sp.ii. (Сус1орЬуШс1еа, Нутепо1ер1сШае) -- новая цестода от бурозубок Южного Приморья // Зоологический журнал. - 2004. - Т. 83. - №10. - С. 1275-1279.

7. Мельникова Ю.А., Лыкова К.А., Гуляев В.Д. Mathevolepis junlanae sp. п. (Cyclophyllidea: Hyraenolepididae: Ditestolepidini) - новый вид цестод от землероек Дальнего Востока // Паразитология - 2004. - Т. 38. - Вып. 6. -С. 541-546.

8. Лыкова К.А. Положение серийнометамерных цестод трибы Ditestolepidini Spassky, 1954 в структуре паразитоценоза бурозубок СевероВосточного Алтая // Сибирская Зоологическая конференция. Тезисы докладов всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН. - Новосибирск. - 2004. - С. 390-391.

9. Мельникова Ю.А., Лыкова К.А., Гуляев В.Д. Ecrinolepis orietales sp. п. (Cyclophyllidea, Hymenolepididae) - новая цестода от бурозубок Южного Приморья // Зоологический журнал. - 2005. - Т. 84. -№ 6. - С. 746-749.

10. Корниенко С.А., Лыкова К.А. Brachylepis gulyaevi п. sp. (Cestoda: Cyclophyllidea: Hymenolepididae) - новый вид цестод землероек СевероВосточного Алтая // Паразитология. - 2005. - Т. 39. - Вып. 3. - С. 252-256.

11. Лыкова К.А., Мельникова Ю.А., Карпенко C.B. Spasskylepis tiunovi sp.n. (Cyclophyllidea, Hymenolepididae) - новая цестода от бурозубок Дальнего Востока // Паразитология. - 2005. - Т. 39. - Вып. 4. - С. 285-292.

12. Гуляев В.Д., Лыкова К.А. О морфологических критериях трибы Ditestolepidini Spassky 1954 // Паразитологические исследования в Сибири и Дальнем Востоке: Материалы II межрегиональной научной конференции, 15-20 сентября 2005 г. Новосибирск: издательская компания "Арт-Авеню". - 2005. - С. 4547.

13. Иржавский C.B., Гуляев В.Д., Лыкова К.А. Ecrinolepis safarbii и Mathevolepis ketenchievi - новые виды цестод трибы Ditestolepidini (Cyclophyllidea, Hymenolepididae) от бурозубок Центрального Кавказа // Зоологический журнал. - Т. 84. - №9. - С. 1041-1049.

14. Лыкова К.А., Гуляев В.Д., Мельникова Ю.А., Карпенко C.B. Diorchilepis gen. п. - новый род цестод (Cyclophyllidea; Hymenolepididae; Ditestolepidini) и переописание Diorchilepis ezoensis (Sawada et Koyashu 1991) comb. п. от бурозубок Сахалина и Курильских островов II Зоологический журнал (в печати).

15. Лыкова К.А., Гуляев В.Д., Мельникова Ю.А., Карпенко C.B. О видовой самостоятельности Mathevolepis larbicus Karpenko, 1982 (Cyclophyllidea, Hymenolepididae, Ditestolepidini) II Паразитология (в печати).

W95 8 56

РНБ Русский фонд

2006-4 29633

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лыкова, Ксения Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ РАЗРАБОТКИ ЗООЛОГИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

СЕМЕЙСТВА DITESTOLEPIDIDAE SPASSKY, 1954.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА ЦЕСТОД

СЕМЕЙСТВА DITESTOLEPIDIDAE SPASSKY, 1954.

3.1. Морфологические критерии и положение трибы Ditestolepidini Spassky, 1954 в системе Hymenolepidoidae Perrier, 1897.

3.2. Систематический обзор.

Род Ditestolepis Soltys,

Род Mathevolepis Spassky,

Род Spasskylepis Schaldybin,

Род Ecrinolepis Spassky et Karpenko, 1983.

Род Diorchilepis Lykova, Gulyaev, Melnikova et Karpenko gen. n.

Род Brachylepis Karpenko et Gulyaev, 1999.

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ

DITESTOLEPIDIDAE.

4.1. Способы стробиляции.

4.2. Происхождение и эволюция способов стробиляции Ditestolepididae.

4.2.1. Морфо-экологические причины возникновения серийной стробиляции.

4.2.2. Эволюция стробиляции.

4.3. Эволюция морфогенеза матки.

ГЛАВА 5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И

ЭКОЛОГИЯ DITESTOLEPIDIDAE.

5.1 Особенности географического распространения

Ditestolepididae.

5.2. Структура таксоценов Ditestolepididae разных физикогеографических регионов России.

5.3. Особенности заражения бурозубок Северо-Восточного Алтая цестодами семейства Ditestolepididae.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Цестоды семейства Ditestolepididae Spassky, 1954 (Cyclophyllidea, Hymenolepidoidea) России"

Цестоды насекомоядных млекопитающих являются специфичными гельминтами, которые образуют вместе со своими хозяевами сопряженно эволюционирующие паразито-гостальные группировки. Наиболее обширную группу среди них составляют, паразитирующие у землероек гименолепидиды подсемейства Pseudhymenolepidinae Joyeux et Baer, 1935. Причем более половины видов (около 70) псевдгименолепидин паразитируют у бурозубок (Sori-cidae, Sorex). Однако, несмотря на многочисленные фаунистические исследования, выполненные в различных регионах Европы, Азии и Америки, систематика Hymenolepididae бурозубок еще недостаточно разработана.

Согласно наиболее разработанной в настоящее время системе гименолепидоидных цепней (Спасский, 1992а, 19926), среди гименолепидид буро1 зубок выделяются несколько морфологически однородных групп. Одной из них является триба Ditestolepidini Spassky, 1954, представители которой не обнаружены ни у белозубок, ни у кутор.

Эта группа трехсеменниковых гименолепидоидей с невооруженным сколексом имеет крайне своеобразную морфологию стробилы: из-за синхронного формирования групп проглоттид стробила дитестолепидид состоит всего из 1-4 разновозрастных серий (Спасский, 1954). Причем в этой группе цепней обнаружена уникальная среди цестод гетерономная метамерия стробилы (Гуляев, 1991). С момента основания трибы изменялся лишь ее состав (Спасский, Карпенко, 1983 а, б; Гуляев, 1991; Карпенко, 19986; Гуляев, Карпенко, 1998), тогда как морфологические критерии таксона оставались неизменными.

До наших исследований от бурозубок Голарктики разными авторами было описано 30 видов и 6 родов трибы, причем большая их часть (26) - от бурозубок России (Спасский, 1948; Морозов 1957; Шалдыбин, 1964; Садовская, 1965; Елтышев, 1975; Карпенко 1982, 1983, 1984(а, б), 1990, 1994; Спасский, Карпенко, 1983 а, б; Карпенко, Чечулин, 2000). Однако морфологические описания большинства дитестолепидин противоречивы, что затрудняет их точную видовую диагностику и синонимию. По этой группе цестод отсутствуют определительные ключи, что приводит к большому проценту ошибочных определений дитестолепидин при фаунистических исследованиях. Это во многом объясняется трудностями изучения морфологии представителей Ditestolepidini, обусловленными серийным и крайне медленным развитием проглоттид, из-за чего резко сокращается число видовых признаков, доступных при исследовании одного экземпляра этих червей. Кроме того, морфология разных стадий онтогенеза одного и того же вида дитестолепидин может существенно различаться. Поэтому для полной морфологической характеристики необходимо исследовать большую выборку разновозрастных особей. Именно этим, на наш взгляд, объясняется описание различных стадий онтогенеза, например Ditestolepis diaphana, как самостоятельных видов разных родов трибы (Soltis, 1952; Шалдыбин, 1964; Садовская, 1965)

Между тем дитестолепидины, составляя существенную часть сообщества цестод бурозубок, часто вовлекаются в эколого-популяционные исследования паразитов насекомоядных млекопитающих (Аниканова и др., 2003, 2004 а, б; Карпенко 1997 а, б, 1998 а, б, 2004; Корниенко и др. 2003; Haukis-almi, 1989;). Столь же противоречивы современные представления о таксономической структуре трибы. В частности, в последнем определителе Keys to the Cestode Parasites of Vertebrates (1994) признается самостоятельность лишь двух родов дитестолепидин - Ditestolepis и Mathevolepis. Все это делает ревизию видового разнообразия и таксономической структуры трибы приоритетной и необходимой задачей для развития систематики гименолепидоидных цестод насекомоядных млекопитающих.

Кроме того, эта компактная группа гименолепидиодей с уникальным серийным способом стробиляции и большим разнообразием ее форм дает возможность для проведения эволюционно-морфологических исследований стробиляции. Эволюционно-морфологический подход к анализу фиксаторных структур сколекса и полового аппарата Оие81о1ер1сПт позволяет впервые в цестодологии выявить основные тенденции морфологических преобразований, происходивших в процессе становления и филогенезе таксона цестод ранга семейства.

Цели и задачи исследований

Целью настоящей работы было изучить видовое разнообразие, таксономическую структуру, морфологическую эволюцию, филогению и экологию цестод трибы Вкез1:о1ер1сНш Зраззку, 1954, паразитирующих у бурозубок России.

При этом были поставлены следующие задачи:

- Провести инвентаризацию видового богатства ОЦе8Ю1ер1сНш России;

- Уточнить морфологические критерии таксонов группы, ее таксономическую структуру и положение в системе гименолепидоидных цестод;

- Исследовать основные тенденции морфологических преобразований в филогенезе ОкезЫер'^ш;

- Охарактеризовать структуру таксоценов ОкезЫер'кГт! бурозубок различных физико-географических районов России и оценить положение ОиеБ1:о1ер1сНт в сообществе цестод бурозубок Северо-Восточного Алтая.

Научная новизна

Уточнены и дополнены морфологические особенности известных к настоящему времени видов семейства Вкез1;о1ер1сПс1ае БраББку, 1954 от бурозубок России. Пересмотрены и уточнены морфологические критерии трибы Вкез1:о1ер1сПт: характерной особенностью этой группы цепней является не серийная метамерия стробилы, а отсутствие хоботкового влагалища и внутреннего семенного пузырька - основных признаков семейства Нутепо1ер1сП-с!ае. Это позволило рассматривать исследуемую группу цестод в ранге наиболее примитивного семейства - Оке51:о1ер1сНс1ае браббку, 1954, п. - в надсемействе Нутепо1ер1сЫс1еа. В семействе ОИ:е81:о1ер1'сНс1ае выделены две трибы Окез1:о1ер1сНш БраБэку, 1954 и ВгасЬу1ер1сНт tr.ii.

Описано 7 новых видов: Мшкеуо1ер18 ]ип1апае Ме1ткоуа, Ьукоуа е1 Ои1уаеу, 2004; МшкеуоЬргя ке1епсШеУ1 кгЬаузку, ви1уаеу е1 Ьукоуа, 2005; 8ра5$ку1ер1$ Нипоу1 Ьукоуа, Ме1шкоуа е1 Кагрепко, 2005; Есг1по1ер1$ коШп-тау1скш1 Ме1ткоуа, Ьукоуа е1 Ои1уаеу, 2004; Есппо1ер18 опеШаШ Ме1ткоуа, Ьукоуа, е1 Ои1уаеу, 2005; Есгто1ер1Б Ба/агЪИ ¡ггЬаУБку, Ои1уаеу е1 Ьукоуа, 2005; Вгаску1ер1$ gulyaevi Когтепко е1 Ьукоуа, 2005.

Восстановлена видовая самостоятельность МаХкеуо1ер'18 \arbicus Кагрепко, 1982 и типового вида рода ¿рая^/е/ля - оуаЫеп 8сЬа1ёуЫп, 1964. Вид Еогшп'ш longisegmentalis 8а\уас1а е1 КоЬауаэЫ, 1994 сведен в синоним Вгаску1ер'1$ хогехгзскегзки (Могозоу, 1957) Кагрепко е1 Ои1уаеу, 1999. На территории России (о. Сахалин) впервые обнаружен вид ОюгсЫ1ер1Б егоет15 (БашасЗа КоуаэЬи 1991) сотЬ. п.

Сформулировано представление о серийной стробиляции дитестолепидид как адаптации, увеличившей число одновременно созревающих проглот-тид и компенсировавшей низкие темпы онтогенеза и низкий уровень дисперсии члеников-оофров у цепней, рассеивающих гексаканты во внешней среде под защитой стенки маточных члеников.

Возникновение в филогенезе дитестолепидид гетерономной метамерии Есппо1ер1Б, конфлуенции маток всех члеников маточной серии и образование синкапсулы Виезю1ер1$, олигомеризация стробилы Мшкеуокргя и Есппо1ер1Б впервые рассматриваются как однонаправленные адаптации, снижающие дисперсию члеников-оофоров во внешней среде и оптимизирующие уровень инвазии бурозубок цестодами, существующими в условиях высокой плотности. Это позволяет рассматривать высокую плотность многовидового сообщества цестод в кишечнике землероек в качестве основного биотического фактора канализирующего направление филогенеза цестод бурозубок.

Выдвинуто предположение о существовании четырех центров видообразования дитестолепидид: Восточно-Сибирского, Приморского, Сахалино-Японского и Кавказского. В каждой из 12 исследованных физико-географических областей у бурозубок выявлен таксоцен дитестолепидид, отличающийся своеобразным видовым составом и структурой доминирования.

Цестоды данного семейства в биоценозе черневой тайги СевероВосточного Алтая составляют основу (до 45%) сообщества цестод землероек, причем обыкновенная бурозубка выполняет основную роль в сохранении обилия Окез1:о1ер1с11с1ае в биоценозе.

Теоретическая и практическая ценность работы

В работе впервые приводится обоснованный таксономический анализ цестод семейства ОкеБ1;о1ер1сНс1ае. Описание новых видов, уточнение таксономического статуса и морфологических критериев известных видов расширяют возможности при проведении эколого-популяционных исследований. Полученные нами результаты могут быть использованы в курсе лекций зоологии беспозвоночных, спецкурсе по паразитологии в университетах и пединститутах.

Апробация работы и публикации

Материалы диссертации изложены на Южно-Сибирских международных научных конференциях студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири" (Абакан, 2000, 2001), ХЬ Международной научной студенческой конференции "Студент и научно-технический прогресс" (Новосибирск, 2002), XXIX конференции студентов и молодых ученых КемГУ (Кемерово,

2002), Международной конференции и III съезда Паразитологического общества при РАН (Санкт-Петербург, 2003), Сибирской Зоологической конференции (Новосибирск, 2004), II Межрегиональной научной конференции паразитологов Сибири и Дальнего Востока (Новосибирск, 2005), V Международном симпозиуме по систематике и филогении цестод (Чехия, 2005). По теме диссертации опубликовано 15 научных работ.

Благодарности

Особую признательность автор выражает своему научному руководителю д.б.н. В.Д. Гуляеву за руководство и ценные советы. Автор выражает благодарность всем сотрудникам лаборатории Паразитоценологии и ихтиологии ИСиЭЖ СО РАН, особенно к.б.н. С.А. Корниенко, к.б.н. C.B. Карпенко, к.б.н. Ю.А. Мельниковой за внимание и неоценимую помощь на разных этапах выполнения работы. Особую признательность автор выражает д.б.н. Н.Е. Докучаеву за предоставленный гельминтологический материал от бурозубок Чукотки, Колымского нагорья и Охотского побережья. Автор признателен своему первому научному руководителю Е.В. Бибик (КемГУ), научившей основам исследовательской работы и пробудившей интерес к теме исследований, выражает благодарность к.б.н. В.Б. Ильяшенко и к.б.н. С.С. Онищенко (КемГУ) за помощь в определении видовой принадлежности насекомоядных млекопитающих. Автор также считает приятным долгом выразить благодарность д.б.н. Ю.Н. Литвинову и д.б.н. A.A. Легалову за ценные советы при проведении исследований.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (гранты № 0204-49055; 02-04-49010).

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Лыкова, Ксения Александровна

ВЫВОДЫ

1. Уточнены и дополнены морфологические особенности известных к настоящему времени видов семейства Вкез1:о1ер1сГк1ае БраБэку, 1954 от бурозубок России. Пересмотрены и уточнены морфологические критерии трибы Окез1;о1ер1(Нт: характерной особенностью этой группы цепней является не серийная метамерия стробилы, а отсутствие хоботкового влагалища и внутреннего семенного пузырька - основных признаков семейства Нутепо1ер1(Н-ёае. Это позволило рассматривать данную группу цестод в ранге наиболее примитивного семейства - О^еБШЬр^сНёае ЭраБэку, 1954, п. - в надсемей-стве Нушепо1ер1ёо1ёеа. В семействе Окез1:о1ер1сПс1ае выделены две трибы Вке5Ш1ер1(Лт Зраээку, 1954 и ВгасЬу1ер1(1т11:г.п.

2. Получены новые данные о видовом разнообразии дитестолепидид фауны России. У бурозубок России зарегистрировано 22 вида, относящихся к 6 родам. Описано 7 новых видов: Mathevolepis ]ип1апае Ме1шкоуа, Ьукоуа е1 Си1уаеу, 2004; Ммкечо^р'^ ке1епсЫеч1 ГггЬаУБку, Ои1уаеу е1 Ьукоуа, 2005; Браззкукр'м /шиоу/ Ьукоуа, Ме1ткоуа е1 Кагрепко, 2005; Есгто1ер1Б копМтахжктг Ме1шкоуа, Ьукоуа е1 Ои1уаеу, 2004; Есппо1ер1Б оНеМаШ Ме1ткоуа, Ьукоуа, е1 Ои1уаеу, 2005; Есгто1ер1з ха/агЬи ^гЬаУэку, Ои1уаеу е1 Ьукоуа, 2005; Вгаску1ер1$ gulyaevi Когшепко е1 Ьукоуа, 2005.

3. Восстановлена валидность рода Бра88ку1ер18 ЗсЬаШуЫп, 1964. Обоснован новый род ОюгсЫ1ер18 Ьукоуа, Ои1уаеу, Ме1шкоуа е1 Кафепко gen. п.

4. Восстановлена видовая самостоятельность МслЪ.ечо1ер'18 \arbicus Кагрепко, 1982 и типового вида рода Бра88ку1ер18 - & оуа1Шеп БсЬаМуЫп, 1964. Вид Бопсша \ongisegmentalis Бахуаёа ег КоЬауазЫ, 1994 сведен в синоним Вгаску\ер15 Богех1зсИег5кп (Могобоу, 1957) Кагрепко е1 Ои1уаеу, 1999.

5. На территории России (Сахалинская область) впервые обнаружен вид Diorchilepis ezoensis (Sawada et Koyashu 1991) comb. n.

6. Сформулировано представление о серийной стробиляции дитестоле-пидид как адаптации, увеличившей число одновременно созревающих про-глоттид и компенсировавшей низкие темпы онтогенеза и низкий уровень дисперсии члеников-оофров у цепней, рассеивающих гексаканты во внешней среде под защитой стенки маточных члеников.

7. Возникновение в филогенезе дитестолепидид гетерономной метамерии Ecrinolepis, конфлуенции маток всех члеников маточной серии и образование синкапсулы Ditestolepis, олигомеризация стробилы Mathevolepis и Ecrinolepis впервые рассматриваются как однонаправленные адаптации, снижающие дисперсию члеников-оофоров во внешней среде и оптимизирующие уровень инвазии хозяев цестодами, существующими в условиях высокой плотности. Это позволяет рассматривать высокую плотность многовидового сообщества цестод в кишечнике бурозубок в качестве основного биотического фактора, канализирующего направление филогенеза этих цестод.

9. Цестоды данного семейства в биоценозе черневой тайги СевероВосточного Алтая составляют основу (до 45% ) сообщества цестод бурозубок. Причем обыкновенная бурозубка выполняет основную роль в сохранении обилия Ditestolepididae в биоценозе.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лыкова, Ксения Александровна, Новосибирск

1. Аниканова B.C., Бойко Н.С., Иешко Е. П. Гельминты бурозубок рода Sorex (Soricidae, Insectivora) островов Кандалашского залива // Териологические исследования. Санкт-Петербург. - 20046. - С. 48-63.

2. Арзамасов ИТ., Меркушева И.В., Михолап О.Н., Чикилевская И.В. Насекомоядные и их паразиты на территории Белоруссии. Минск: Наука и техника. - 1969. - 175 с.

3. Банков К.С. Основы моделирования филогенеза по методу SYNAP. — Новосибирск. — 1999. 95 с.

4. Быховская-Павловская И.В. Паразиты рыб. Л.: Наука. - 1985. - С. 98101.

5. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой.- М.: Медицина. 1982. - С. 229

6. Галкин А.К. Цестоды воробьиных Куршской Косы // Экологические аспекты паразитологии / Тр. ЗИН АН СССР.Т. 108. Ленинград, 1981. - С. 5398.

7. Генов Т. Хелминти на насекомоядните бозайници и гризачите в Бълга-рия. София: Изд-во на Българската Академия на Науките, 1984. - С. 100-101.

8. Гвоздев Е.В., Гуляев В.Д. О филогенетических связях Gvozdevilepis fragmentata (Cestoda: Hymenolepididae) паразита зайца-толая (Lepus tolai

9. Pall.) с гименолепидидами птиц // Казахский зоологический журнал — Se-levinia. 1996-1997. - С. 165-168.

10. Гвоздецкий Н.А., Михайлов Н.И. Физическая география СССР. Азиатская часть. Учебник для студентов геогр. фак. ун-тов, М.: Мысль. 1978. -512 с.

11. Гуляев В.Д. Морфология и таксономия Ditestolepidini цестод (Cyclophyllidaea) землероек с серийнометамерным строением стробилы // Зоол. журн. - 1991. - Т.70.- Вып.9. - С. 44-53.

12. Гуляев В.Д. Морфологические критерии рода Tatria Kowalewski, 1904 (Cestoda: Schistotaeniinae) II Сибирский биологический журнал. 1992. -Вып. 4.-С. 68-75.

13. Гуляев В.Д., Афанасьева С.А. Таксономическое разнообразие гимено-лепидид центральноазиатских бурозубок // Тез.докл. 1 Всесоюз. совещания по биологии насекомоядных млекопитающих. 1992. - Новосибирск, 1992. -С. 33-35.

14. Гуляев В.Д. Становление основных признаков организации и онтогенеза ленточных червей (Plathelminthes: Cestoda). 3. Происхождение метамерии и метагенеза Eucestoda// Зоол. журн., 1996а. Т.75. - Вып. 8. - С. 1040-1050.

15. Гуляев В.Д. О таксономической самостоятельности Anoplocephaloides spp. (Cestoda: Anoplocephalidae) с серийным чередованием половых атриумов // Паразитология, 19966. Т.30. - Вып. 3. - С. 263-269.

16. Гуляев В.Д, Чечулин А.И. Состав и морфологические критерии трибы Sudaricovini (Cestoda: Cyclophyllidea: Hymenolepididae) // Паразитология. — 1996. Т. 30. - Вып. 2. - С. 495-503.

17. Гуляев В.Д. Становление организации цестод и основные направления ее преобразования в эволюции // Дис. . докт. биол. наук. М.: Изд. МГУ. — 1998.-448 с.

18. Гуляев В.Д., Карпенко C.B. Цестоды рода Mathevolepis (Cyclophyllidea: Hymenolepididae) от бурозубок Голарктики // Паразитология. 1998. - Т. 32. -Вып. 6. -С.507-518.

19. Гуляев В.Д. Возникновение основных признаков организации стробилы Cyclophyllidea (Plathelminthes: Cestoda) // Зоологический журнал. 2002. - Т. 81.- Вып. 10.-С. 1201-1209.

20. Гуляев В.Д., Коняев C.B. Isezhia golovkovae, gen. п., sp. п. (Cyclophyllidea, Schistotaeniidae) новая цестода малой поганки {Tachybaptus Rußcollis) из Средней Азии // Вестник зоологии. - 2004. - Т. 38. - Вып. 5 - С. 3-9.

21. Гуляев В.Д., Лыкова К.А., Мельникова Ю.А., Бибик Е.В. О видовой самостоятельности Spasskylepis ovaluteri (Cestoda, Cyclophyllidae, Hymenolepididae) — паразита бурозубок Палеарктики // Зоологический журнал. -2004. Т. 83. - Вып. 4. - С. 387-394.

22. Гуляев В.Д. Эволюция форм гермафродитизма Cyclophyllidea (Cestoda).

23. Морфофункциональные причины возникновения стробил с протандриче-ским типом развитием полового аппарата проглоттид // Паразитология. -2005а. — Т. 39. — Вып. 2. -С. 103-116.

24. Гуляев В.Д. Эволюция форм гермафродитизма Cyclophyllidea (Cestoda).

25. Морфофункциональные причины возникновения цепней с протогинитиче-ским развитием полового аппарата // Паразитология. 20056. - Т. 39. - Вып.3. -С. 103-116.

26. Гуртовой H.H., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. Птицы и млекопитающие. М.: Высшая школа. - 1992. - С. 179-183. Долгов В.А. Бурозубки Старого Света. - М., 1985. - 220 с.

27. Дубинина М.Н. Паразитологическое исследование птиц. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1955.- 135с.

28. Дубинина М.Н. О значении органов прикрепления в филогении ленточных червей // Паразитологический сборник. Т. 29. Л. : Наука, 1980 - С. 6583.

29. Елтышев Ю.А. Гельминтофауна млекопитающих Баргузинской котловины и опыт ее географического анализа. 1. Систематический обзор гельминтов // Паразитические организмы северо-востока Азии. Владивосток, 1975. -С.135-167.

30. Ивашкин В.М., Контримавичус В.Н., Назарова Н.С. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих. М.: Наука, 1971. - 124 с.

31. Илъяшенко В.Б. Изменчивость элементов посткраниального скелета землероек Сибири и его диагностическая значимость: Автореф. канд. дис. — Новосибирск. 1998. - 22 с.

32. Иржавский C.B., Гуляев В Д., Лыкова К. A. Ecrinolepis safarbii и Mathevolepis ketenchievi новые виды цестод трибы Ditestolepidini (Cyclophyl-lidea, Hymenolepididae) от бурозубок Центрального Кавказа // Зоологический журнал.-Т. 84. - №9. - С. 1041-1049.

33. Карпенко C.B. Новый вид цестоды рода Mathevolepis Spassky, 1948 (Cestoda) от бурозубок Восточной Сибири // Гельминты, клещи и насеко-мые.-Новосибирск: Наука. 1982. - С. 4-13.

34. Карпенко C.B. Два новых вида гименолепидидных цестод от землероек БАМа // Изв.Сиб.отд. АН СССР. Сер.биол.наук. Новосибирск, 1983.- N 2. -С. 125-132.

35. Карпенко C.B. Два новых вида гименолепидид (Cestoda: Hymenolepididae) от бурозубок Хабаровского края // Изв. СО АН СССР, сер. биол. н. Новосибирск: Наука, 1984а. - Вып. 3. - С. 117-124.

36. Карпенко C.B. Новые виды рода Soricinia (Cestoda, Hymenolepididae) от бурозубок зоны влияния БАМа // Изв. СО АН СССР, сер. биол. н. Новосибирск: Наука, 19846.- Вып. 1.- С. 75-85.

37. Карпенко C.B. Гельминты насекомоядных млекопитающих семейства Soricidae зоны влияния Байкало-Амурской магистрали: Автореф. дис. канд. биол. наук. Алма-Ата: Ин-т зоологии АН КазССР, 1985. - С. 1-32.

38. Карпенко C.B. Новый вид гименолепидид (Cestoda) от бурозубок Хабаровского края // Редкие гельминты, клещи и насекомые. Новосибирск: Наука, 1990. - С. 30-35.

39. Карпенко C.B. Новая гименолепидида (Cestoda) землероек// Сибирский биологический журнал. 1993. - № 4. - С. 44-50.

40. Карпенко C.B. Новая гименолепидида (Cestoda) землероек // Сибирский биологический журнал Новосибирск: Наука, 1994. - № 4. - С.44-50.

41. Карпенко C.B. Гельминты землероек полуострова Камчатка // Паразиты и вызываемые ими болезни в Сибири: тезисы докладов 2 научной конференции новосибирского отделения Паразитологического общества РАН. Новосибирск, 1997а.- С. 50-52.

42. Карпенко C.B. Гельминты бурозубок острова Кунашир // Паразиты и вызываемые ими болезни в Сибири: тезисы докладов 2 научной конференцииновосибирского отделения Паразитологического общества РАН. — Новосибирск, 19976.- С. 53-54.

43. Карпенко С.В. Гельминты землероек предгорий Западного Алтая // Паразиты в природных комплексах и рисковые ситуации. Сб. науч. тр. Новосибирск, 1998а.-С. 69-71.

44. Карпенко С.В. Цестоды рода Soricinia (Cyclophillidae, Hymenolepididae) от землероек Голарктики // Зоол. журн. 1999. - Т.78. - Вып. 8. - С. 922-928.

45. Карпенко С.В., Гуляев В.Д. Brachylepis gen. п. новый род (Cyclophyllidea: Hymenolepididae) от землероек Сибири и Дальнего Востока // Паразитология. - 1999.- Т. 33, № 5. - С. 410-419

46. Карпенко С.В., Чечулин А.И. Переописание Spalania crassisaccata (Cestoda, Cyclophyllidea, Hymenolepididae) от землероек острова Кунашир // Зоологический журнал. 2000. - Т. 79. - Вып. 10. - С. 1147-1154.

47. Корниенко С.А. Цестоды землероек Северо-Восточного Алтая. Авто-реф. канд. дис. — Новосибирск, 2001. - 23 с.

48. Корниенко С.А., Лыкова КА. Brachylepis gulyaevi п. sp. (Cestoda: Cyclo-phyllidea: Hymenolepididae) новый вид цестод землероек СевероВосточного Алтая // Паразитология. - 2005. - Т. 39. - Вып. 3. - С. 252-256.

49. Лукьянова И.В. Количественная характеристика населения мелких млекопитающих Северо-Восточного Алтая // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск: Наука, 1980. - С.255-273.

50. Лыкова К.А., Мельникова Ю.А., Карпенко C.B. Spasskylepis tiunovi sp.n. (Cyclophyllidea, Hymenolepididae) новая цестода от бурозубок Дальнего Востока // Паразитология. - 2005. - Т. 39. - Вып. 4. - С. 285-292.

51. Манасян Ю.С. Гельминты микромаммалий Армении // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ереван: Ин-т зоологии АН РА. - 1992. - 21 с.

52. Мацаберидзе Г.В. Гельминты микромаммалий Восточной Грузии // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тбилиси: ТГУ. - 1966. - 22 с.

53. Мельникова Ю.А., Лыкова К.А., Гуляев В.Д. Ecrinolepis kontrimavichusi sp.n. (Cyclophyllidea, Hymenolepididae) новая цестода от бурозубок Южного Приморья // Зоологический журнал. - 2004а. - Т. 83. - №10. - С. 1275-1279.

54. Мельникова Ю.А., Лыкова К.А., Гуляев В.Д. Mathevolepis junlanae sp. п. (Cyclophyllidea: Hymenolepididae: Ditestolepidini) новый вид цестод от землероек Дальнего Востока // Паразитология - 20046. - Т. 38. - Вып. 6. - С. 541546.

55. Мельникова Ю.А. Формирование фауны цестод бурозубок СевероВосточной Азии //Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск: Ин-т систематики и экологии животных СО РАН. - 2005. - 22 с.

56. Мельникова Ю.А., Лыкова К.А., Гуляев В.Д. Ecrinolepis orietales sp. п. (Cyclophyllidea, Hymenolepididae) новая цестода от бурозубок Южного Приморья // Зоологический журнал. - 2005. - Т. 84. -№ 6. - С. 746-749.

57. Мильков Ф.М., Гвоздецкий Н.А. Физическая география СССР. Общий обзор. Европейская часть СССР. Кавказ. М., Мысль, 1969. 461 с.

58. Морозов Ю.Ф. Три новые гименолепидиды от бурозубки-крошки // Гельминтологический сборник. Учен. Зап. Горьк. пед. ин-та. Горький, 1957. -Т. 19-С. 35-42

59. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992.- 184 с.

60. Однокурцев В.А. Гельминтофауна землероек северной тайги (низовья р. Индигирка) // Всесоюз. териологическое об-во АН СССР. Тез. докл. 5 съезда 29 янв.- 2 февр. 1990. Т. 3.- С. 233-234.

61. Однокурцев В.А., Карпенко С.В. Структура гельминтофауны бурозубок Якутии // Фауна, экология и практическое значение фито- и зоопаразитиче-ских организмов. Кишинев, 1992. - С. 65-76.

62. Окороков В. И. Новый вид цестоды Tatria mathevossianae (Семейство Amabiliidae от Podiceps ruficollis (Pallas). // Зоол. журн. - Т. 35. - Вып. 9. -1956.-С. 1299-1301.

63. Окулова Н.М., Сивков А.В., Гуляев В.Д. Гельминты землероек-бурозубок рода Sorex (Soricidae, Insectívora) Пинежского заповедника // Териологические исследования. Вып. 2. Санкт-Петербург, 2003. С. 97-106.

64. Ошмарин ИГ. К изучению специфической экологии гельминтов. -Владивосток. 1959. - 111 с.

65. Павлинов И.Я., Россолимо О.Л. Систематика млекопитающих СССР. — М.: Изд-во МГУ, 1987. 234 с.

66. Павлинов И.Я. Методы кладистики. М.: Изд-во МГУ. - 1989. - 188 с.

67. Павлинов И.Я. Кладистический анализ (методологические проблемы). -М.: Изд-во МГУ. 1990. - 160 с.

68. Рыжиков К. М., Толкочева Л. М. Аколеаты — ленточные гельминты птиц // Основы цестодологии. М.: Наука, 1981. - Т. 10.-214 с.

69. Садовская Н.П. К фауне цестод насекомоядных Приморского края // Паразитические черви домашних и диких животных. Владивосток, 1965. -С. 290-297.

70. Скрябин К.И. К перестройке систематики цестод отряда Cyclophyllidea (цепни) // Зоологический журнал. 1940. - № 1. - С. 3-13.

71. Спасский А.А. Явление конфлуэнции члеников и маток у цестод // Докл. АН СССР. 1947. - Т. 58, № 4. - С. 723-724

72. Спасский А.А. Mathevolepis petroschenkoi nov. gen. nov. sp. новый вид цестоды с каналом матки для выделения яиц // Докл. АН СССР. - 1948. - Т. 59, № 8. - С. 1513-1515

73. Спасский А.А. Метамерия организмов и фактор времени // Докл. АН СССР. 1951. - T.LXXIX. - N3. - С.549-551.

74. Спасский А.А. Классификация гименолепидид млекопитающих // Тр. ГЕЛАН СССР. 1954. - Т.VII. - С. 120-167.

75. Спасский А.А. Гименолепидиды ленточные гельминты диких и домашних птиц. М.: Изд. АН СССР, 1963. - Т. 2. - 418 с.

76. Спасский A.A., Карпенко C.B. Новый род гименолепидидных цестод насекомоядных млекопитающих // Изв. АН Молд. ССР, серия биол. и хим. наук. 1983а. - N3.- С.56-61.

77. Спасский A.A., Карпенко C.B. Ecrinolepis gen. nov. — новый род гименолепидидных цестод насекомоядных млекопитающих // Изв. АН МССР. Сер. биол. и хим. наук. 19836. - № 3. - С. 56-61.

78. Спасский A.A., Андрейко О.Ф. Цестоды насекомоядных млекопитающих Молдавии // Паразиты животных и растений. Кишинев, 1970. - Вып.5. -С. 44-59.

79. Спасский A.A. Об усовершенствовании методов гельминтологического вскрытия диких животных // Паразитология. 1987, том 21, N 5. - С. 643-647.

80. Спасский A.A. О филогении и систематике гименолепидоидных цепней (Cestoda: Cyclophyllidea) // Изв. АН Республики Молдова. Биол. и хим. науки.- 1992а.-N4.- С.49-56.

81. Спасский A.A. О филогении и систематике гименолепидоидных цепней (Cestoda: Cyclophyllidea) // Изв. АН Республики Молдо-ва. Биол. и хим. науки. 19926. - N6. - С. 41-47.

82. Теплова Н.С. Особенности питания обыкновенной бурозубки в черне-вой тайге Кемеровской области // Проблемы социального прогресса Сибири.- Красноярск, 1991. С. 40.

83. Теплова Н.С., Сергеев В.Е. Половозрастные особенности в питании бурозубок и сезонные различия спектров кормов // Биология насекомоядных млекопитающих. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1999. - С. 93-95.

84. Толкачева JI. М. Цестоды фауны СССР. Род Diorchis. M.: Наука, 1991.181 с.

85. Трофимова К.А. Гельминтофауна бурозубок Кузнецкой котловины // Экология Южной Сибири 2000 год: Материалы Южно-Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых / Краснояр. гос.ун-т. - Красноярск, 2000.-T. 1.-С. 154-156.

86. Федоров К.П. Закономерности пространственного распределения паразитических червей.- Новосибирск: Наука, 1986. 256 с.

87. Шалдыбин JT.C. Гельминтофауна млекопитающих Молдавского государственного заповедника // Учен. зап. Горьк. гос. пед. ин-та, сер. зоол., гель-V' минт. 1964. - Т.48. - N3. - С. 50-81.

88. Юнъ Нянь. Гельминты грызунов и насекомоядных южных районов Сибири и Дальнего Востока // Автореф.дис.канд.биол.наук. М., 1963. - 15 с.

89. Cholodkowsky N. Cestodes nouveaux ou peu connus. 1. // Arch parasitol. St.-Peterburg. 1906. - Vol. 10, N 3. - P. 332-347

90. Haukisalmi V. Intestinal helminth communities of Sorex shrews in Finland // Ann. Zool. 1989 - Fennici 26. - C. 401-409.

91. Novikov M. V. Cestodes of shrews (Insectívora, Soricidae) from the Magadan region, North-East Siberia // Acta Parasitológica. 1995. - V.40. - N1. - P.37-42.

92. Procopic J., Matsaberidze G. Cestodes species new for the parasite fauna of micromammalians from Georgia // Vestnik ceskolovenke spolecnosti zoologic. 1972. T. 36. - № 3. - P. 214-220.

93. Rybicka K. Tapeworms of forest micromammalians (Rodentia and Insectívora) from Kampinos Wilderness//Acta Parasit.Polon. 1959. - T.7. - N18. - P.46-55.

94. Sawada /., Harada M. Cestodes of field micromammalians (Insectívora) from Central Honshu, Japan. Zool. Sci. 1990. -№7. - P. 469-475.

95. Sawada I., Koyasu K. Helminth Fauna of Shrews on Sado Island, Niigata Prefecture, Japan 11 The Japanese Journal of Parasitology. 1991a. - Vol. 40. - P. 64-73.

96. Sawada /., Koyashu K. Cestodes of some micromammalians (Insectívora) V from Hokkaido, Japan // The Japanese Journal of Parasitology. 19916. - V. 40.6. P. 567-575.

97. Sawada L, Asakawa M. Helminth fauna of sShrews on Teuri To, Rushiri To and Rebun to in Hokkaido, Japan // Bui. of Nara Sangyo University. 1992. - V. 8. -P. 165-170.

98. Sawada /., Harada M. Cestode parasites of shinto shrew, Sorex shinto shinto from Chino city, Nagano prefecture, Japan // Bulletin of Nara Sangyo university. -1992.-V. 9. P. 147-155.

99. Sawada I., Harada M., Koyasu K. Helminth Fauna of Shrews at the Base of Mt. Hakusan in Ishikawa Prefecture// The Bulletin of Nara Sangyo University, 1992.-Vol. 8.-P. 153-164.

100. Sawada /., Harada M. Cestode Parasites in Shinto Shrew, Sorex shinto shinto from Chino City, Nagano Prefecture, Japan // The Bulletin of Nara Sangyo University, 1993. Vol. 9. - P. 147-155.

101. Sawada /., Kobayashi S. Cestode Parasites of Shrews in South Saghalien // The Proceedings of the Japanese Society of Systematic Zoology. 1993. - №. 49. -P. 1-5.

102. Sawada I., Harada M. Cestode parasites from some Nepalese mountain shrews // The Japanese Journal of Parasitology, 1995. V. 44. - № 3. - P. 196-209.

103. Sawada I., Harada M., Oda S.-i. Further Studies on Cestode Parasites of Some Micromammalians (Insectívora) from Akademgorodok City and Altai Region, Russia // Proc. Japan. Soc.Syst.Zool. 1995. - N54. - P. 19-27.

104. Schmidt G.D. Handbook of tapeworm identification // CRC press.Inc.Boca Ration. Florida, 1986. - 675 p.

105. Senger C. Observations on cestodes of the genus Hymenolepis in North American shrews // The journal of Parasitology. 1955. - V. 41. - N 1. — P. 167170.

106. Soltys A. Pasozyty wewnethzne ryjowki aksamitmej (Sorex araneus L.) Bia-lowieskiege Parku Narodowego // Annales Universitatis Mariae Curie-Skladowska. Lublin, 1952. - V.VI. - N 5. - P. 165-209.

107. Vaucher K. Les Cestodes parasites des Soricidae d'Europe. Etude anatomi-que, re'vision taxonomique et biologie // Rev.Suisse Zool. 1971. - T.78. - S.l-113.

108. Vaucher C, Durette-Desset M.-Cl. II Rev.suisse zool.- 1978. T.85. - N2. -P. 361-378.

109. Vaucher C.fin Czaplinski B. et Vaucher C.J Famely Hymenolepididae // Key to the Cestodes Parasites of Vertebrates. Edit. L. F. Khalil, A. Janes & R.A. Bray. CB International, Wailingford. 1994. - P. 595-663.

110. Voge M. Hymenolepis pulchra n.sp., a cestode from the shrew Sorex trowbridgei in California // Proc. helminthol. soc. Wash. 1955. - 22. - 2. - P. 9092.

111. Yamaguti S. Systema Helminthum vol. 2: the Cestodes of Vertebrates. -New-York @ Londres. 1959. - 860 p.

112. Zarnowski E. Robaki pasoxytnicze drobnych ssakow kesnych (Rodentia i Insectivora) okolicy Pulaw (woj, lubelskie). 1. Cestoda // Acta parasitol. Pol. -1955. Vol. 3, № 13. - P. 281-357.

113. Sawada I., Harada M., Oda S.-i. Further Studies on Cestode Parasites of Some Micromammalians (Insectívora) from Akademgorodok City and Altai Region, Russia // Proc. Japan. Soc.Syst.Zool. 1995. - N54. - P. 19-27.

114. Schmidt G.D. Handbook of tapeworm identification // CRC press.Inc.Boca Ration. Florida, 1986. - 675 p.

115. Senger C. Observations on cestodes of the genus Hymenolepis in North American shrews // The journal of Parasitology. 1955. - V. 41. - N 1. — P. 167170.

116. Soltys A. Pasozyty wewnethzne ryjowki aksamitmej (Sorex araneus L.) Bia-lowieskiege Parku Narodowego // Annales Universitatis Mariae Curie-Skladowska. Lublin, 1952. - V.VI. - N 5. - P. 165-209.

117. Vaucher K. Les Cestodes parasites des Soricidae d'Europe. Etude anatomi-que, re'vision taxonomique et biologie // Rev.Suisse Zool. 1971. - T.78. - S.l-113.

118. Vaucher C., Durette-Desset M.-Cl. II Rev.suisse zool.- 1978. T.85. - N2. -P. 361-378.

119. Vaucher C.fin Czaplinski B. et Vaucher C.J Famely Hymenolepididae // Key to the Cestodes Parasites of Vertebrates. Edit. L. F. Khalil, A. Janes & R.A. Bray. CB International, Wailingford. 1994. - P. 595-663.

120. Voge M. Hymenolepis pulchra n.sp., a cestode from the shrew Sorex trowbridgei in California // Proc. helminthol. soc. Wash. 1955. - 22. - 2. - P. 9092.

121. Yamaguti S. Systema Helminthum vol. 2: the Cestodes of Vertebrates. -New-York @ Londres. 1959. - 860 p.

122. Zarnowski E. Robaki pasoxytnicze drobnych ssakow kesnych (Rodentia i Insectívora) okolicy Pulaw (woj, lubelskie). 1. Cestoda // Acta parasitol. Pol. -1955. Vol. 3, № 13. - P. 281-357.

Информация о работе

Лыкова, Ксения Александровна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2005
ВАК 03.00.08

Диссертация

Цестоды семейства Ditestolepididae Spassky, 1954 (Cyclophyllidea, Hymenolepidoidea) России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы