Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Формирование фауны цестод бурозубок Северо-Восточной Азии
ВАК РФ 03.00.08, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Формирование фауны цестод бурозубок Северо-Восточной Азии"
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Институт систематики и экологии животных
на правах рукописи УДК 591.553:599.363
МЕЛЬНИКОВА Юлия Анатольевна
ФОРМИРОВАНИЕ ФАУНЫ ЦЕСТОД БУРОЗУБОК СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ АЗИИ
Специальность 03.00.08 - зоология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Новосибирск 2005
Работа выполнена на кафедре Зоологии и МОЕ Новосибирского государственного педагогического университета
Научный руководитель:
доктор биологических наук В.Д. Гуляев
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук К.П. Федоров
доктор биологических наук Г.Н. Сидоров
Ведушаяорганизация: Институт биологических проблем Севера ДВО РАН
Защита диссертации состоится 11 октября 2005 года в часов на заседании диссертационного совета Д 003.033.01 по присуждению степени доктора наук при Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091, Россия, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11
Отзывы на автореферат просим присылать по адресу: 630091, Россия, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11. Диссертационный совет. Факс: (383)2170-973 e-mail: рс@,eco.nsc.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН
Автореферат разослан: «11» сентября 2005 года.
Ученый секретарь диссертационного совета,
д.б.н., проф.
Л i г
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Проблема фауногенеза не нова. Однако применительно к паразитическим организмам она обсуждается в основном как cia-новление гельминтов той или иной таксономической группы позвоночных животных. Начиная с общеизвестного обобщения, получившего название правила Фурмана (Fuhrmann, 1932), исследования в этой области развивают представление о сопряженной эволюции хозяев и их гельминтов и связаны с изучением гостальной специфичности последних. На этих же идеях базируется широко распространенное мнение об исключительной важности парази-тологических данных для реконструкции филогенеза их хозяев (Brooks, 1989; Hoberg, 1986; 1992). Не являются исключением и работы, посвященные гельминтам насекомоядных млекопитающих (Mas-Coma, 1982; Vaucher, 1982).
Формирование биоты северных широт Азии и Северной Америки напрямую зависело от ледниковых периодов плейстоцена (Hewitt, 1996; 2001). Распределение животных неоднократно менялось с наступлением и отступлением ледников, которые изолировали некоторые виды в рефугиумах, что привело к образованию новых видов (Hoffmann, 1981, 1986; Hopkins, 1967а, 1967b, 1982; Hulten, 1937; Macpherson, 1965; Pielou, 1991). В течение ледниковых периодов, когда вода была изолирована в ледниках, а уровень моря понижался, неоднократно возникал берингийский сухопутный мост между Азией и Северной Америкой - коридор, по которому происходили фауни-стические обмены, во мноюм сформировавшие облик современных фаун Палеарктики и 1 оларкгики (Pielou, 1991)
Расселение паразитических организмов - одна из наименее изученных проблем паразитологии и биогеографии. Основная причина этого - недостаточный уровень знаний о распространении паразитов и несовершенство их систематики, а также отсутствие каких-либо палеонтологических данных. До наших исследований информация о региональных особенностях населения гельминтов землероек Дальнего Востока и Аляски практически отсутствовала. Данные о гельминтах насекомоядных Северо-Восточной Азии крайне скудны (Домнич, 1985; Novikov, 1995; Карпенко, 1997) и не дают оснований для сколь-нибудь достоверных суждений о населении этих паразитов землероек региона. Весьма актуальным является анализ таксономической структуры гельминтов землероек Аляски (Восточной Беринги). До сего времени отсутствовали сведения о возможности паразитирования у неарктических и палеарктических бурозубок общих цестод.
Основной целью наших исследований явилось изучение становления паразито-гостальных комплексов бурозубок в четвертичной истории Северо-Восточной Азии. Существование различных биогеографических центров, участвовавших в формировании современного населения бурозубок СВА определило круг тесно связанных с целью настоящей работы следующих основных задач проекта:
1. Изучить видовое богатство и таксономическую структуру цепод бурозубок (Sorex) основных физико-географических рай<
БИБЛИОТЕКА 1
Аляски и охарактеризовать структуру населения сообществ цестод бурозубок Северо-Востока Азии и юга Дальнего Востока. В ходе ее решения описать палеарктические и неарктические виды цестод землероек, уточнить и дополнить их морфологические характеристики.
2. Оценить роль Берингии — моста и зоны контакта неарктических и пале-арктических фаунистических комплексов землероек и ассоциированных с ними цестод, выявив вклад многократных фаунистических обменов в формировании паразито-гостальных комплексов бурозубок Северо-Востока Азии. Определить роль азиатских бурозубок в формированию! фауны цестод бурозубок Северной Америки
3. Исследовать фаунистический комплекс цестод бурозубок позднеплио-ценового изолята - среднеплейстоценового лесного рефугиума на Камчатке
4. Вычленить в современном фаунистическом комплексе цестод бурозубок Северо-Востока Азии - вселенцев плейстоцен-голоценового времени.
Научная новизна. Получены новые данные о видовом разнообразии цестод насекомоядных млекопитающих Дальнего Востока и Аляски. У насекомоядных млекопитающих Дальнего Востока зарегистрировано 36 видов циклофиллидных цестод. Из них 12 видов - впервые, причем 8 видов описаны в качестве новых, что составляет более 15% фауны этой экологической группы цестод России или 33% фауны цестод насекомоядных Дальнего Востока.
Получены новые сведения о морфологии и таксономии цестод бурозубок России. Созданы новые род (Ta.lpole.pis) и подрод {Ъ'ео$кг}аЫпо1ер1с1о1с1е$) ги-менолепидидных цестод. Установлен гетерогенный характер ОНезШери скаркапа и Ыео^кг)аЫпо1ер1я slngularis. Восстановлена самостоятельность рода Браз$ку1ер1$, числившегося в синонимах ОиезШерг.ч. Впервые установлено, что N singu.la.ris является конгломератом из многочисленных (9-10) видов.
Выявлены три ранее неизвестных фаунистических комплекса цестод. Два связаны соответственно с сорицидами Западной Берингии (Северо-Восточная Сибирь и Северо-притихоокеанская страна Дальнего Востока) и Аляски. Третий - с землеройками юга Дальнего Востока. Выявлены специфические черты структуры фаунистических комплексов изученных регионов. Впервые установлена высокая степень их автохтонности. Вьивлена высокая таксономическая общность цестод землероек западной и восточной частей Берингии: 10 общих родов (9 из них из семейства Нутепо1ер1(Мае) из 18 известных от бурозубок Голарктики. Доказано существование неоднократных фаунистических обменов по Берингийскому сухопутному мосту между паразитами землероек Западной и Восточной Берингии. Основной этап проникновения азиатских видов 8опа(1ае на территорию Северной Америки произошел в плиоцене, где в последующем сформировалась автохтонная фауна их цестод. Подтверждено представление о вселении Богех стегеиз на территорию СевероВосточной Азии и о вторичной диверсификации вида в регионе. Позднеплей-стоценовые обмены между цестодами землероек Западной и Восточной Бе-рингиии были ограничены, что подтверждается наличием только 3 амфибе-рингийских вида цестод: 1лпео1ер1з ргЛИо/еп$1з ранее был не известен на территории. Палеарктики, а Зрсш-^/ери Бр. и ^еоккг]аЪ'то1ер15 ер. впервые заре-
гистрированы у бурозубок Аляски. Формирование современной структуры населения цестод бурозубок Северо-Востока Азии происходило в позднем плейстоцене-голоцене в основном за счет бурозубок лесного комплекса, проникших в Северо-Восточную Азшо из рефугиума Камчатки, а также Якутии, в обход Верхоянского хребта. Роль неарктов в формировании паразито-гос-тальных комплексов бурозубок Северо-Востока Азии незначительна.
Практическая ценность работы. Полученные нами результаты могут быть использованы в курсах лекций по паразитологии, зоологии беспозвоночных, биогеографии в университетах и пединститутах, при проведении эколого-популяционных и эпидемиологических исследований гельминтов млекопитающих службами вет- и санэпидемнадзора.
Апробация работы и публикации. Материалы диссертации изложены на международной конференции и III съезде Паразитологического общества при РАН (Санкт-Петербург, 2003), IV научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2003), Сибирской Зоологической конференции (Новосибирск, 2004), V Международном симпозиуме по систематике и филогении цестод (Чехия, 2005). По теме диссертации опубликовано 10 научных работ.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы. Общий объем работы 166 страниц. Содержание диссертации изложено на 121 страницах машинописного текста. Работа проиллюстрирована 30 рисунками и 16 таблицами. Список литературы включает 168 работ, в том числе 46 на иностранных языках.
Благодарности. Автор считает приятным долгом выразить благодарность научному руководителю работы д.б.н. В.Д. Гуляеву за руководство и ценные советы, а также всем сотрудникам лаборатории Паразитоценологии и ихтиологии ИСиЭЖ СО РАН за помощь и внимание к работе. Особую признательность автор выражает д.б.н. Н.Е. Докучаеву за ценные советы, а также за предоставленный гельминтологический материал от бурозубок Аляски, Чукотки и Якутии. Автор признателен сотрудникам заповедников Кедровая падь, Большехехцирский и Лазовский за помощь в сборе материала, A.M. Долгих и сотрудникам каф. зоологии позвоночных КемГУ за помощь в определении видовой принадлежности насекомоядных млекопитающих. К.б.н. С В. Карпенко - за предоставленные препараты из коллекции цестод насекомоядных Якутии и Приамурья.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 02-0449055).
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1. Материал и методы
Материалом для данного исследования послужили сборы гельминтов, выполненные в рамках проекта РФФИ «Сопряженная эволюция землероек-бурозубок (Mammalia) и паразитических червей (Cestoda и Nematoda) в Западной Берингии. биогеографическая модель становления паразито-госталь-
ных комплексов», препараты из коллекции лаборатории Паразитоценологии ИСиЭЖ СО РАН, сборы гельминтов насекомоядных млекопитающих Буре-инской провинции Амуро-Сахалинской физико-географической страны (1979г., опубликованы: Карпенко, 2004), любезно предоставленные нам СВ. Карпенко, сборы гельминтов землероек Западного побережья Аляски, выполненные Н.Е. Докучаевым в 2000 году.
Паразитологические исследования бурозубок (Sorex) Дальнего Востока и Северо-Восточной Сибири проводились в полевые сезоны 2000-2003 гг. Точки сбора цестод насекомоядных млекопитающих были привязаны к основным физико-географическим районам Дальнего Востока и Северо-Восточной Сибири (Гвоздецкий, Михайлов, 1978). Дальний Восток: Анадырско-Пенжинская область; Камчатская область; Охотская область; Нижнеамурская область; Приморье (ГШ Кедровая падь и ГПЗ Лазовский). Северо-Восточная Сибирь: Колымская область; Момско-Черская область.
Под географическим названием Северо-Восточная Азия традиционно принимается территория Северо-Притихоокеанской страны Дальнего Востока и Северо-Восточная Сибирь.
Методом неполного гельминтологического вскрытия (Ивашкин, Контри-мавичус, Назарова, 1971) было исследовано 577 насекомоядных млекопитающих 4 родов, 13 видов: Sorex isodon, S caecutiens, S gracilimus, S mwutis-simus, S tundrensis, S portenkoi S daphaenodon, S unguiculatus, S roboratus, Neomys fodierts, Crociditra lasiura, Crocidura suaveolens, Mogera robusta
Зверьки отлавливались стандартными металлическими и полиэтиленовыми конусами, установленными в стандартных канавках с заборчиком из полиэтиленовой пленки (Туликова и др , 1961). А также перевернутыми пластиковыми бутылками с обрезанным дном и литровыми пластиковыми стаканами, устанавливаемыми как в стандартных канавках, так и в пищевых ходах кротов. Вскрытие насекомоядных и сбор гельминтов проводились с помощью бинокулярной лупы МБС-10 Цестоды фиксировались в 70% спирте Изучение морфологии гельминтов на тотальных и временных препаратах, определение их видовой принадлежности выполнено на фазово-контрастном микроскопе Axiolab
Цестоды окрашивались уксуснокислым гематоксилином Эрлиха по стандартной методике. Для изучения строения фиксаторных (хоботковых крючьев) и копулятивных (половой бурсы, цирруса и вагины) аппаратов цестод изготавливались временные препараты сколексов и стробил цестод в жидкости Фора-Берлизе.
Рисунки цестод выполнены с помощью фазово-контрастного микроскопа Axiolab и телесистемы. Все размеры приведены в мм.
Для количественной характеристики зараженности землероек использовались следующие показатели (Федоров, 1986): экстенсивность инвазии с ошибкой (ЭИ±ш, %); индекс обилия (ИО); интенсивность инвазии (ИИ). Анализ структуры многовидовых сообществ цестод землероек проводился по принципу доминирования. Для оценки разнообразия паразитов применялся индексы сходства Шеннона и Симпсона (Мэггаран, 1992), а также показатели
их выравненности. Для оценки сходства (различия) фауны исследованных сообществ паразитов бурозубок использовался коэффициент Серенсена для качественных признаков, с последующим построением кладограмм (Мэгар-ран, 1992). При рассмотрении процессов становления фауны цестод землероек анализировались видовые списки паразитов. Использовались как собственные исследования, так и литературные данные.
Глава 2. Цесгоды насекомоядных млекопитающих Дальнего Востока.
2.1. Краткий обзор исследования фауны цестод насекомоядных млекопитающих Дальнего Востока и прилегающих территорий
Проанализированы основные литературные источники, посвященные систематике и экологии гельминтов землероек изучаемых регионов. Приведен видовой список и места обнаружения цестод насекомоядных млекопитающих Дальнего Востока (таблица 1).
Таблица 1
Видовой состав цестод насекомоядных млекопитающих Дальнего Востока
Анад-Пенж. обл Колымская обл Камчатка Охотская обл Приморье (Лазо) Приморье (Кедровая падь) Нижнеамурская обл
сем Нутепо1ер1(1]с1ае
1 ЪгасЬу1ер1$ того.чоу! *+ ч
2 ВгасЬу1ер1й гпоуагш *+ *+ +
3 Оие5Ю1ери скаркипа *+ ч + » + + +
4 Есгию1ер1$ со11аг »+ + + *+ *+ »+ +
5 Есгто1ерк копттауюНуз! *+ »+
6 Есппо1ер151оп&Ьигзта + »+ + +
7 Есппо1ери тасгозрша *+ +
8 Есппп1ери опепшШ »+
9 1тесНього1ерп ифгта *+ »+ + + + +
10 1тес11чого1ер15 дпапа + *+
И Цпео1ер1х рпЫ1о/епш »»»+ »»»+
12 ЕтеЫерм 5сии%ега + *+ *+ »+ +
13 1лпео1ер1ч $кг)аЫт »+ »+ + *+ *+
14 \iathii\ ohzfji\ ресгоисИеи^ -г
15 МшИехо1ер15 ¡ЬуаЫт + + +
16 Ма1кг\ю1ер15 уиг>1апае «+ *+
17 Ыео$кг]аЬ1по!ер1$ согиаггозиз $р п »+ *+
18 Иео^кг]аЫпо1ер15 кеЛгоуеюм эр 0 *+ *+ »+
19 1Яеозкг]аЪт<Аер1$ 1оп%1Ыггочш 5р п *+ »+ »+
20 Ыео$кг}аЬто1ер1$ пайюсИуае кр п *+ «+ *+
21 Иеозкг}аЬто1ер15 р1а%1ь эр п »+
22 Рагазопата Ьаг£шчтса »+ + + *+
23 РзеиДоЬогИгширк тсиИечоьзшпае + + »+
24 Ъкг]аЬ1посап1ки$ ЖрЬсогопаш* *+ * г »+ +
25 \разв)су1ер1!, сп'аЬлеп *+ + * (- »+
26 <ьртзку1ер15 иипоу! 5р п »+
27 ^арку1осухШ(1ех »+
28 $1арку1осуз101<1е$ ♦+
29 »+ *+ + + 4-
Таблица 1 (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7
30 Staphylocystit nbinca *+ +
31 Talpolepis peipmgensis
32 Urocyrtis protijer »+ »+ +
CBM Dilepididae
33 Monocercus baicalensis »+ + ♦+ +
34 Monocercus dohuchaevi »+ «+
35 Dilepts undula (postlarva) » +
Сем Mesocestoidae
36 Wesocesioides tmealus (larva)
* - зарегистрирован впервые для региона, ** - зарегистрирован впервые для России, *** - зерегистрирован впервые для Палеарктики
2.2. Систематический обзор
Для сем. Hymenolepididae принята наиболее разработанная система, предложенная Спасским (1992а; 19926; 1996; 2002). Также использованы уточнения и дополнения к ней (Гуляев, 1991; Корниенко, 2001).
Семейство Hymenolepididae Perrier, 1897 Подсемейство Pseudhymenolepidinae Joyeux et Ваег, 1935 Триба Ditestolepidini Spassky, 1954 Род Brachylepis Karpenko et Gulyaev, 1999
1 Brachylepis morosovi (Karpenko, 1994) Karpenko et Gulyaev, 1999
2 Brachylepis triovaria (Karpenko 1990) Karpenko et Gulyaev 1999
Род Ditestolepis Soltys, 1952
3 Ditestolepis diaphana (Cholodkowsky, 1906) Soltys, 1952
Род Ecrinolepis Spassky et Karpenko, 1983
4 Ecrinolepis collaris (Karpenko, 1984) Gulyaev. 1991
5 Ecrinolepis longibursata {Morosov, 1957) Gulyaev. 1991
6 Ecrinolepis macrospma (Karpenko 1984) Gulyaev 1991
7 Ecrinolepis kontrimavichusi Melnikova. Lykova et Gulyaev. 2004
8 Ecrinolepis orientales Melnikova, Lykova, Gulyaev. 2005
Род Mathevolepis Spassky, 1948 9. Mathevolepis petrotschenkoi Spassky, 1948
10 Mathevolepis skrjabmi (Sadovskaja, 1965) Gulyaev et, Karpenko, 1998
11 Mathevolepisjunlanae Melnikova, Lykova et Gulyaev. 2004
Род Spasskylepis Schaldybin, 1964 12. Spasskylepis ovaluteri Schaldybin, 1964 13 Spasskylepis tiunovi sp n.
Триба Pseudhymenolepidini Joyeux et Baer, 1935 Род Insectivorolepis Zarnowski, 1955
14. Insectivorolepis infirma Zarnowski, 1955 15 Insectivorolepis quarta (Karpenko 1983) Gulyaev, 1991
Род Neoskrjabinolepis Spassky, 1947 16. Neoskrjabinolepis corticirrosus sp n
17 Neoskrjabinolepis nadtochijae sp.n.
18 Neoskrjabinolepis kedrovensis sp.n. 19. Neoskrjabinolepis longicirrosus sp.n. 20 Neoskrjabinolepis plagis sp.n.
Род Lineolepis Spasskv, 1958
21. Lineolepis scutigera (Dujardin, 1845) Karpenko, 1988 22 Lineolepis skrjabini Spassky et Morosov. 1959
24. Lineolepis pribilofensis (Olsen, 1969) comb. n.
Род Staphylocystoides Yamaguti, 1959
25. Staphylocystoides spasskii (Karpenko. 1984) Kornienko, 2001
26. Staphylocystoides stefamku Zarnowsky, 1954
Род Parasoricinia Kornienko. 2001
27. Parasoricinia bargusinica (Eltyschev, 1975) Kornienko, 2001
Род Pseudobothrialepis Schaldybin, 1957
28. Pseudobothrialepis mathevossianae Schaldybin, 1957
Триба Skijabinacantmi Spasski, 1992 Род Skrjabinocanthus Spassky et Morosov, 1959
29. Skrjabinocanthus diplocoronatus Spassky et Morosov, 1959
Триба Staphylocystini Kornienko, 2001 Род: Staphylocystis Villot, 1877
30. Staphylocystis furcata{Stieda, 1862) Spassky, 1950
31 Staphylocystis sibirica (Morosov, 1957) Spassky et Andrejko. 1970
Род Urocystis Villot, 1880 32. Urocystisprolifer Villot, 1880
Подсемейство Hymenolepidinae Perrier, 1897 Триба Hymenolepidini Perrier, 1897 Род Talpolepis gen. nov.
33 Talpolepis peipingensis (Hsu, 1937) comb.n.
Семейство Dilepididae Род Monocercus Villot, 1882
34. Monocercus baicalensis Eltyschev, 1971
35. Monocercus dokuchaevi Melnikova, Gulyaev, 2004
Род Dilepis Schrank, 1788
36. Dilepis undula Schrank, 1788 (postlarva)
Семейство Mesocestoidae
Род Mesocestoides Goeze, 1782
37. Mesocestoides Imeatus Goeze, 1782 (larva)
Для каждого из 18 родов и 36 видов цестод дана краткая история таксона, гостальная и зоогеографическая характеристика.
В составе рода Ecrinolepis описано два новых вида: Е kontrimavichusi и Е orientales, отличающиеся от других видов рода количеством мужских и женских проглотгид в сериях одновозрастных члеников, формой и вооружением цирруса.
В рамках рода Mathevolepis описан вид M. junlanae,. отличающийся «средним» между M petrotschenkoi и M skrjabini количеством проглоттид в
сериях (1, 3-4, 10-14 соответственно), формой, размерами и вооружением цирруса, иным строением вагины.
Восстановлена валидность рода Spasskylepis, переописан типовой вид - S ovaluteri и описан новый вид S tiunovi sp n , отличающийся от уже известного более олигомерной стробилой и ее меньшими размерами, размерами и строением копулятивных органов, формой яичника.
Неарктический вид Hymenolepis pribilofensis Olsen, 1969, впервые обнаруженный нами у землероек Северо-Восточной Азии, переведен в род Lineolepis и получил обозначение L pribilofensis (Olsen, 1969) comb. п.
Приведено описание 5 новых видов рода Neoskrjabinolepis, дифференцирующихся по типу стробиляции, по размерам и форме хоботковых крючьев и по форме, размерам и вооружению цирруса. Приведена определительная таблица для видов рода.
Обоснован новый род Talpolepis gen. п для впервые обнаруженной от Mogera robusta на территории России гименолепидиды Hymenolepis peipin-gensis Hsü, 1935. Новый род отличается от известных родов Hymenolepididae асимметричным прохождением экскреторных сосудов, а от наиболее близкого рода Hymenolepis (s. str.) еще и отсутствием экстрамуральной мускулатуры бурсы цирруса, морфологией матки. В состав рода включены, кроме Т peipingensis (Hsü, 1935) comb, п., Т scalopi (Schultz, 1939) comb, п., Т. mogerae (Sawada et Koyasu, 1991) comb. п. и T dimecodontis (Sawada et Harada, 1990) comb. п. от кротов.
Описан вид рода Monocercus - М. dokuchaevi, отличающийся от известных видов рода размером и формой хоботковых крючьев, размером хоботкового влагалища по отношению к сколексу, размером стробилы, количеством проглоттид и правильным чередованием половых пор.
В результате наших исследований описан фаунистический комплекс цестод, паразитирующих у сорицид Дальнего Востока.
Глава 3. Структура сообществ цестод бурозубок Дальнего Востока
В настоящей главе проведен анализ современного зоогеографического распределения цестод землероек рода Sorex и проанализированы структуры доминирования сообшеств цестод землероек из 9 различных районов Дальнего Востока.
3.1. Зоогеографическое распределение цестод землероек
Цестоды бурозубок полигостальны, достоверной их приуроченности к определенному виду животных нет Однако удалось установить некоторую приуроченность к условиям внешней среды, что связано, вероятно, с промежуточными хозяевами. В связи с этим, цестоды землероек поделены на несколько экологических групп. Так, к лесным ландшафтам тяготеют цестоды рода Brachylepis, Ecrinolepis orientalis, Е macrospina, Е kontrimavichusi\ Mathevolepis junlanae\ Neoskrjabinolepis kedrovensis, Staphylocystoides stefanskii; Spasskylepis tiunovi sp.n.; Urocystis prolifer Столь же тесно связаны с лесными
ландшафтами N соПтггоэиз sp.il., М. зкг]аЫт, однако они изредка встречаются и в тундровых сообществах. Исключительно к тундровым биоценозам тяготеют Мопосегсш йокискаеж; N р^и sp.ii.. С большей частотой и большей интенсивностью заражают бурозубок в тундровых ландшафтах, чем в лесу N ¡ощтгго.чиз sp.ii. и РзеийоЪо№па1ер1з тШкеуозз1апае. Однако в населении цестод бурозубок Дальнего Востока преобладают широко распространенные виды, встречающиеся одинаково часто и в тундре и в таежных сообществах В эту группу входит более половины видового списка цестод обеих физико-географических стран Дальнего Востока.
Для сравнения сообществ цестод разных регионов Дальнего Востока, нами был рассчитан индекс сходства Серенсена для качественных данных и построена диаграмма сходства (диаграмма 1).
Сообщества цестод Дальнего Востока разделились на две группы - северную и южную, полностью соответствуя физико-географическому разделению на Амуро-Сахалинскую и Северо-Притихоокеанскую страны. Территория Камчатки и Охотского побережья по фаунистическому составу цестод землероек больше тяготеет к Амуро-Сахалинской группе, но и сохраняет элементы северных гельминтологических комплексов, что обусловлено их климатическими и лапдшафтными факторами
Из 37 видов, принадлежащих к 16 родам, цестод общими для Северо-Притихоокеанской и Амуро-Сахалинской стран являются 17 видов из 13 родов. Максимальные отличия наблюдаются между сообществом цестод Ана-дырско-Пенжинской области и Приморьем - всего 9 общих видов из 9 родов. В то же время сообщества цестод землероек Колымо-Индигирской провинции Северо-Восточной Сибири сходны с таковыми на севере Дальнего Востока.
Диаграмма 1
Дендрограмма сходства сообществ цестод бурозубок Дальнего Востока
Анадырско-Пенжинская обл Колымская область Момско-Черская обл Камчатская обл Охотская обл Приморье (Лазо) Приморье (Кедровая ладь] Нижнеамурская обл Буреинская обл
0,3 0,4 0 5 0,6 0,7 ' 0,8 0,9
Linkage Distance
Индексы разнообразия Симпсона и Шеннона, а также показатели их выравненное™ показывают, что анализируемые выборки практически одинаково разнообразны (р>0.2). Отмечается тенденция к большему разнообразию фауны в южных сообществах, где действительно встречено большее количество видов, в структурах доминирования наблюдается большое количество видов субдоминантов, а показатели обилия паразитов каждого вида отличаются большим однообразием, чем у северных сообществ.
Напротив, северные сообщества имеют тенденцию к образованию монодоминантных структур, показатели обилия доминирующих видов резко отличаются от таковых остальных членов сообщества.
Несмотря на видимую схожесть индексов разнообразия, сообщества цес-тод землероек сильно отличаются по составу фауны и структурам доминирования.
Показано, что структуры доминирования в сообществах цестод землероек юга Дальнего Востока отличаются полидоминантными структурами и большим разнообразием (Диаграмма 2), чем монодоминантные сообщества Северо-Восточной Азии (Диаграмма 3).
Диаграмма 2
Структура сообществ цестод землероек Амуро-Сахалинской страны
□ и ргоШег
■ Э! грагвки В Тигса1а И Эр ЫПОУ! ОЭ 5*е»ап$ки
■ Б оуа1и1ег>
ЕЗЭ с1|р1осогопа|из О Б атигег\515
□ Р Ьагддетюа
О МеоБкдаЫпсИер^
■ М уип1апае в М БкпаЬт!
ВМ ре1го15сЬепк01
□ М Ьаюа1еп515
■ I. экпаЬт! в I БсиЬдега
■ I циаПа в I тЯгта
□ Е опеп1а1еБ 0 Е тасговрта в Е 1опд(Ьиг5а(а
□ Е коШптауюЬиз! О Р ЬагдиБт^а
□ О с)|ар11апа
■ Вг гпоуапа
□ В Ш0Г050У1
Дальнего Востока
Буреинсая нижнммурсмя Приморье (Л) Приморье (К)
оол обл
Диаграмма 3
Структура доминирования цестод землероек Северо-Восточной Азии
В U prolifer
В Staph spasskii
□ S tiunov i
□ S sibirica В S ovaluteri
□ S f urcata
■ S diplocoronalus
■ P mathevossiana 0P bargusinica BNeoskrjabinolepis
□ M lineatus В M docuchaevi В M baicalensis
□ M petrotshcenkoi В L sknabmi В L scutigera BL pnbilofensis ВI quarta O' infirma
□ E longibursata
□ E collaris В Dilepis undula
□ D diaphana
3.2 Структура доминирования цестод бурозубок Дальнего Востока
Для выявления основной группы цестод, сохраняющей разнообразие фауны отдельных фаунистических группировок, нами рассчитаны и построены структуры доминирования в сообществах цестод бурозубок. Для каждого вида паразита описано его положение в сообшествах цестод бурозубок Фаунистические комплексы цестод бурозубок севера и юга Дальнего Востока, имея всего 17 (из 37) общих видов, отличаются еще и характером структур доминирования в сообществах (диаграмма 2, 3)
Глава 4. Роль фаунистических обменов в формировании паразито-гостальных комплексов бурозубок Дальнего Востока
4.1 Возникновение и эволюция Берингийского моста
Приведен обзор публикаций, посвященных проблеме существования и эволюции Берингийского моста суши. Кратко охарактеризованы основные плейстоценовые оледенения, приводившие к возникновению сухопутного моста между Азией и Северной Америкой.
4.2 Формирование гельмиитофауны бурозубок Северо-Восточной Азии (Берингии)
Проанализированы основные литературные источники, посвященные сравнительному зоогеографическому анализу гельмиитофауны млекопитающих Палеарктики и Неарктики. К сожалению, публикации по этой теме немногочислены, и характеризуют в основном современное распространение паразитов той или иной группы животных. Отсутствуют работы, отталкивающиеся от палеогеографических реконструкций, в которых освещались бы становление и эволюция регионального гельминто-гостального комплекса конкретного физико-географического региона.
Достаточно полная картина заселения Северо-Восточной Азии землеройками семейства 8опас1ае, в том числе и за счет берингийских миграций (Докучаев, 1997, 1999), позволила нам восстановить картину формирования паразито-гостальных комплексов этих микромаммалий на указанной территории.
Основываясь на сравнении видовых списков цестод землероек Западной и Восточной Берингии (таблица 2) и сопоставляя их с возможными миграциями землероек (Докучаев 19997, 1999), можно предположить, что в Плиоцене - нижнем Плейстоцене по обе стороны Берингийского сухопутного моста сформировалось сообщество гельминтов бурозубок, содержащее предков современных родов- Есгто1ерх$, Ыпео1ер1$, Ма1Ь.е\ю1ерЬ, 1тесИчого1ер1$, 5ро55ку1ер1з, $кг]аЫпосап1кив, 81арЫ1осузй$, 81арЪу1осузШс1е8, ЫеозкуаЫпок-р1э (рис. 1, 2)
Рис 1 Ареалы распространения цестод родов Ecrmolepis, Lineolepts, Mathevolepis Spasskyle-pis, Neoskrjabinolepis
Эти данные получены в процессе реинвертаризации цестод бурозубок Аляски в ходе работы в рамках Берингийского коэволюционного проекта, совместно с американскими коллегами. Обнаружено 9 видов Hymenolepididae (Staphylocystoides sphenomorphus (Locker et Rausch, 1952) Yamaguti, 1959; 5 serrula Oswald, 1951 Yamaguti, 1959; Lineolepts parva (Locker et Rausch, 1950); L pribilofensis (Olsen, 1969) comb, п.; Lockerrauschia intricatus (Locker et Rausch, 1952) Vaucher, 1994; Skrjabinocanthus falculata (Rausch et Kuns, 1950)
comb, nov.; Spasskylepis sp.; Neoskrjabinolepis sp. и 1 вид Dilepididae (Monocercus soricis (Neiland, 1953) comb. п.). Все они, за исключением L. pribilofensis, впервые обнаружены нами у бурозубок Аляски, а Spasskylepis sp. и Neoskrjabinolepis sp. - впервые для фауны Северной Америки.
Таблица 2
Цестоды общих родов Западной и Восточной Берингии_
Палеаркгика Неарктика
Staphylocysloides
S spasskn |S sphenomorphus * (Lockcr et Rausch, 1952) Yamaguti, 195 S serrula * (Oswald, 1951) Yamaguti, 1959
Lineolepis
L scutigera: L shjabim. L pribilofensis L parva * Rausch et K.uns, 1950, 1950) L. pribilofensis * Olsen, 1969
Staphylocystis
S sibinca, S furcata S shilleri * Rausch et Kuns, 1950
Mathevolepis
M petrotschenkoi M. macyi (Locker et Rausch, 1952) Gulyaev et Kaipenko, 1998
Skrjabmocanthus
S diplocoronatus S falculata * Rausch et Kuns, 1950
Insectivorolepis
I infirma I quarta /. kenh. Locker et Rausch, 1952
bcrinolepis
E collons, E longibursata E pulchra(Voge, 1955) Gulyaev, 1991
Spasskylepis
S ovaluteri, S tiunovi sp n S sp
Monocercus
M baicalensis, M dokuchaevi M soricis * Neiland, 1953
Neoskrjabinolepis
N plagis sp n , jV corticirrosus sp n, N longicirrosus,N kedrovensis N sp*
* - виды, входящие в сообщества цестод землероек Аляски
Основной этап взаимного проникновения паразитов землероек произошел именно в плиоцене - раннем плейстоцене (во время образования Берингийского моста в оледенение Небраска и Канзас) вместе с 5 с'тегеш. Последующее образование Берингова пролива, окончательное формирование современных горных систем, закончившееся к среднему плейстоцену, а также похолодание климата обеспечили разрыв и достаточно длительную изоляцию ареалов как самих землероек, так и их паразитов В результате в западной и восточной частях Берингии у бурозубок паразитируют викарные виды каждого из вышеупомянутых родов гименолепидид
Нами впервые получены данные, свидетельствующие о том, что в плиоцен-нижнеплейстоценовый период эти обмены носили не односторонний характер, а были взаимными. На территории Западной Берингии нами впервые зарегистрирована цестода рода $1арЬу1осу$1о1с1е$ spassкii), доминирующего в структуре паразито-гостальных комплексов бурозубок Аляски и претерпевшего у бурозубок Северной Америки бурный процесс видообразования. У
Sorex spp. на территории Аляски нами обнаружены два вида этого рода - S sphenomorphus и S serrula. Переописание этих цестод показало, что S spasskii морфологически более близок к S. sphenomorphus и S serrula, нежели чем к двум другим палеарктическим видам рода - S borealis и S stefanskii. В тоже время ареал S spasskii дизъюнктивный, кроме Чукотки и Камчатки включает Приамурье, Забайкалье и Алтай. Это позволяет высказать предположение, что S spasskii потомок неарктического вида, проникшего в Северо-Восточную Азию вместе с 5 cinereus в раннеплейстоценовый климатический оптимум, сформировавшийся в приледниковых биогеоценозах и вытесненный на юг Сибири. Тем более что цестоды этого рода, так же как и Insectivorolepis, Skrjabinocanthus, Staphilocystis имеют трансголарктическое распространение (рис. 2).
Рис 2 Трансюларктические ареапы распространения цестод родов 1пйесИ\ого1ер1з, Вкг]аЪтосапЛш5, 51арЫосу$л$ 5юрИу1осузшс1ез
Находка на Камчатке Мопосегсия Ьа1са1етг5, имеющего дизъюнктивный ареал в пределах Западной и Восточной Сибири, позволяет предположить, что в отличие от 5'ЮрЬу1осу$ШЛе5 эта цестода
существовала в доплейстоценовое время и была широко представлена в паразито-гостальных комплексах землероек Сибири.
Нами зарегистрирован лишь один вид гименолепидид, имеющий амфиберингийский ареал - ИпегАер'^ рпЫ1о/еп.ч1з. Обнаружены еще два неарктических вида - Мео5кг]аЫпо1ер13 ер. и 5ер. -морфологически очень близки палеарктам N sp.ii. и
ОУаЫеп (рис. 3). Современное распространение этих видов, очевидно, является результатом более поздних фаунистических обменов.
Рис. 3 Ареалы Lineolepis pnbilofensis (светлое поле) и N. plagis sp.n /Neoskrjabinolepis sp , Monocercus dokuchaevi/Monocercus soricis и Spasskylepis sp. (темное поле).
Столь же очевидно, что автохтонные для Палеарктики и Неарктики таксоны группы рода возникли позже за пределами Берингии и мигрировали на Аляску и Северо-Восточную Азию в более позднее время. Речь идет о Lockerrauschia intricatus (Locker et Rausch, 1952) Vaucher, 1994, Vogelepis virilis Voge, 1955 для Аляски и представителях Ditestolepis, Parasoricima, Urocystis, Pseudobothriolepis - для Дальнего Востока (рис. 4).
Рис 4 Ареалы автохтонных родов цестод Vogelepls, ЬаскеггашсИш в Северной Америке и ■ОгСегИ/ери, Рагавогтта, Ъ'госузЧз, Рзег^оЬо&гкЛергя в Азии
Средний плейстоцен. Иллинойское (Самаровское) оледенение, землеройки пережили в рефугиумах на Камчатке и южных районах Дальнего Востока. Об этом свидетельствуют дизъюнктивные ареалы «лесных» видов цестод - МеозЬуаЬ¿па1ер1$ кес1гоуепш, ИгосунИа ргоИ/ег, 1тесй\ого1ер1$ диа^а, БихркИосуьиз ]игсаХа - присутствующие в настоящее
время в сообществах паразитов землероек Приморья, Нижнеамурской и Камчатской областей (рис. 5).
Рис. 5. Дизюнктивные ареалы Атео5кг]аЬто1ерт кесЬ-очети, игосуя^в ргоН/ег, 1тесйчого1ери циаНа, 81ар1п1осу5Ш/игссиа на Дальнем Востоке.
Крайне своеобразная структура населения цестод бурозубок Камчатки характеризуется отсутствием М petrotsch.enk.oi. Учитывая крайнюю морфологическую специализацию этого вида, имеющего наиболее олигомерную стробилу среди МаЛехюкри, этот факт свидетельствует о более позднем происхождении М ре1го(зсИепко1 по отношению к более многочлениковым представителям рода, а, следовательно, о позднеплейстоценовом, ее проникновении на постледниковую территорию Западной Берингии с восточносибирскими бурозубками.
Паразитирование у землероек лесного рефугиума Камчатки Ь'гпсузШ ргоН/ег, Р тси1ге\о$в1апае, 51арку1осу>5Ш /игссйа с одной стороны, и 81арку1 осуяМid.es зраязкк, с другой, подтверждает представление о существовании в раннем плейстоцене на территории Беренгии населения землероек, включающего элементы неарктической (5 "сте.гет/сапЛзска.Исиз"') и пале-арктической (5' тти^гтт, 5 с1ар}1аепос1оп) фаун.
Поздний плейстоцен. Ранневисконсианское (Зырянское) оледенение вновь отодвинуло ареалы насекомоядных и их паразитов Беренгии в рефугиумы Камчатки и континентальную часть материка. Фаунистические обмены между Пале- и Неарктикой по Берингийскому мосту суши сдерживала покрытая льдами территория Чукотки.
В последнее на территории западной Беринги поздневисконсианское (Сартанское) оледенение через мост суши на территорию Северо-Восточной Азии из Аляски мог проникнуть Ьтео1ер18 рпЪИо/епя'я, расселившийся позднее с Чукотки на Камчатку и Колымское нагорье. В свою очередь, с проникшими из Западной Берингии на Аляску 5 ЫгиЬ-ет1й, образовавшими на Аляске самостоятельный подвид, проникли несколько «тундровых» видов
цестод: Monocercus dokuchaevi, Neoskrjabinolepis plagis и Spasskylepis ovaluteri, которые за очень короткое время претерпели преобразования и представлены в современных сообшествах цестод землероек сходными видами - Monocercus soricis, Neoskrjabinolepis sp. и Spasskylepis sp (рис. 27).
Современное широкое распространение на территории Сибири и Дальнего Востока некоторых видов цестод землероек - Ecrinolepis с ollar is, Insectivorolepis infirma, Lineolepis scutigera, Lineolepis skrjabmi, Monocercus baicalensis, Parasoricinia bargusinica, Spasskylepis ovaluteri, Staphylocystoides •spasskii, - a также отсутствие их в фаунистических комплексах Северной Америки говорит об их расселении уже после закрытия Берингийского моста суши. Следуя гипотезе H В Докучаева, миграция и вселение землероек в послеледниковую Северо-Восточную Азию осуществлялась еще по двум направлениям1 из Средней Сибири - северный обход Верхоянского хребта, и с юга - по побережью Охотского моря.
Однако отсутствие в охотской области видов цестод, присутствующих в Северо-Восточной Азии (Lineolepis scutigera, Neoskrjabinolepis corticirrosus, Staphilocystoides spasskii, Spasskylepis ovaluteri), a также отсутствие на территории Северо-Восточной Азии видов фауны юга Дальнего Востока (Brachylepis, «южные» видов рода Ecrinolepis, Staphilosestoides stefanskií), говорит о том, что миграций вдоль побережья Охотского моря не было.
Из 26 видов цестод, паразитирующих у бурозубок Северо-Восточной Азии, 4 вида являются автохтонными - Staphylocystoides spasskii, L pribilofensis, Neoskrjabinolepis plagis sp. n. (Hymenolepididae) и Monocercus dokuchaevi (Dilepididae) Последние три из них не встречаются у землероек за пределами региона Последнее обстоятельство, на наш взгляд, указывает на недавнее возникновение этих таксонов в эпохе настоящего климатического оптимума В противном случае, при условии возникновения их в предшествовавшие эпохи потепления климата, последующие наступления покровных ледников, вызывавшее смещение на юг приледниковых биоценозов, привели бы к более широкому расселению берингийских автохтонов. Следовательно, впервые получены данные, подтверждающие очень высокие темпы видообразования цестод сорицид. В отличие от них Staphylocystoides spasskii является относительно древним берингийским видом, широко расселившимся по территории Сибири.
ВЫВОДЫ
1. У насекомоядных млекопитающих Дальнего Востока и Аляски выявлено 44 вида циклофиллидных цестод. Из них на Дальнем Востоке зарегистрировано 36 видов (из которых 8 новые для науки, а 4 новые для региона). Видовые списки цестод Северо-Восточной Азии увеличены с 13 до 26 наименований; юга Дальнего Востока - с 21 до 29. У бурозубок Аляски зарегистрированы 9 видов цестод, в том числе 2 новых и 5 зарегистрированы впервые для фауны паразитов землероек Аляски.
2. Восемь видов описаны как новые для науки - Monocercus dokuchaevi Melnikova et Gulyaev, 2004 (Dilepididae); Ecrinolepis kontrimavichusi Melnikova, Lykova, Gulyaev, 2004; E orientalis Melnikova, Lykova, Gulyaev, 2005; Malhevolepis junlanae Melnikova, Lykova, Gulyaev, 2004; Spasskylepis tiunovi sp.n.; Neoskrjabinolepts corticirrosus sp.n.; N nadtochijae sp.n.; N kedrovensis sp.n., N longicirrosus sp.n.; N plagis sp.n. (Hemenolepididae). Два вида гименоле-пидид - Lineolepis pribilofensis (Olsen, 1969) comb. п. от Sorex spp. и Talpolepis peipingensis (Hsu, 1939) gen. п., comb.n. от Mogera robusta, впервые зарегистрированы в России, а первый, одновременно и для Палеарктики.
3 Описаны новые род Talpolepis gen. п и новый подрод Neoskrjabinole-pis (Neoskrjabinolepidoides). Восстановлена самостоятельность родов Spasskylepis и Insectivorolepis Вид Spasskylepis foedorovi Karpenko, 1984 сведен в синонимы 5 ovaluteri Schaldybin, 1964. Вид Hymenolepis pribilofensis Olsen, 1969 переведен в род Lineolepis и создана новая комбинация L pribilofensis (Olsen, 1969) comb. п.
4. Описаны три ранее неизвестных фаунистических комплекса цестод землероек, отличающихся высокой степенью автохтонности.
Амуро-Сахалинский в качестве доминирующих и субдоминирующих видов содержит цестод родов Brachylepis, Urocystis, Ecrinolepis (Е kontrimavichusi, E macrospina), отсутствующих или редких в Западно-Берингийском фаунистиче-ском комплексе. Структуры доминирования этого комплекса отличаются полидоминантными структурами - до 3-4 доминантов и до 5-6 субдоминантов и Л большим разнообразием фауны.
Западно-Берингийский - Ditestolepis diaphana, Ecrinolepis collaris, Lineolepis scutigera, L skrjabini, Mathevolepis petrotschenkoi Структуры доминирования moho доминантны (1 доминант и 2-3 субдоминанта), менее разнообразны, чем в Амуро-Сахалинском комплексе.
Восточно-Берингийский комплекс связан с цестодами бурозубок Аляски.
5. Выявлена независимая от видов хозяев приуроченность некоторых цестод землероек к лесным (В triovaria, В morosovi, Е kontrimavichusi, Е orientales sp.n., E macrospina; M junlanae; N kedrovensis sp.n.; Staphylosystoides stefanskii\ Spasskylepis tiunovi sp.n. U. prolifer), лесотундровым {M skrjabini; N corticirrosus sp.n.), тундролесным (N. longicirrosus sp.n.; P mathevossianae.) и тундровым ландшафтам (Monocercus dokuchaevi; N plagis sp.n.).
6. Основной этап проникновения азиатских видов Soricidae на территорию Северной Америки произошел в плиоцен—раннеплейстоценовое время, где
в последующем сформировалось сообщество цестод бурозубок, таксоно-мически сходное с палеарктическим, в которых доминируют викариаты из родов Есгто1ер1з, 1лпео1ери, Ма{Ьеуо1ер1$, 1п$ес1мого1ер\з, 8кг]аЪтосауйЬш, 51арЫ1осу$Ш, БЮрЬу^сувШскх (Нутепо1ер1сН<1ае). Позднеплейстоценовые обмены между цестодами землероек Западной и Восточной Берингиии были ограничены, что подтверждается наличием только 1 амфиберингийского вида цестод (1лпео1ер^ рпЫ1о/ет1$), находками БравзкуЫр^ ер., Ыео$кг]аЫпо1ер1$ зр. и Мопосегсиа яопсн у неарктического подвида Зогех 1ипс1ге№{х. Высказано предположение, что 51арку1асу$Шс1е& зрсязки, как и Ь рпЬИо/ети, представляют неарктические элементы в фауне цестод бурозубок Сибири и Дальнего Востока.
7. Камчатский рефугиум в период оледенений сохранял виды, широко распространившиеся во время трансгрессий в Северо-Восточной Азии. Доказательством тому цестоды с дизъюнктивными ареалами: Л^оз/ау'абшо/е/л'л' кес1гочет1.н, игосуяЬз рго1фг, [тесИ\>ого1ер1з дгшМа, 81аркг1ос)^й$ /игсШа; Staphylocystoid.es 5ра$5Ы.
8. Формирование современной структуры населения цестод бурозубок Северо-Восточной Азии происходило в позднем плейстоцене-голоценс в основном за счет бурозубок лесного комплекса, проникших на эту территорию из рефугиума Камчатки и Якутии (в обход Верхоянского хребта).
9. Возникшие за пределами Берингии палеарктические представители родов ОиевШер^. Рагаьопыта, игосуБШ, Р$е^оЬо1кпа1ер1з и неарктические ¿оскеггаиясИш ¡ШпсаШ и VogeleplS шпк5 Voge, 1955 проникли на территорию Северо-Восточной Азии и на Аляску в недавнее время, после поздневисконси-анского оледенения.
Список работ, опубликованных по материалам диссертации:
1. Мельникова Ю.А , Гуляев В.Д., Докучаев Н.Е. Структура сообществ цес-тод землероек Западной Беринги и Дальнего Востока // Проблемы современной паразитологии- материалы международной конференции и III съезда Паразитоло-гического общества при РАН», ч. 2, Санкт-Петербург, 2003 с.
2. Мельникова Ю.А., Гуляев В.Д., Докучаев Н.Ь. Сообщества цестод бурозубок Камчатки и сопредельных территорий // материалы IV научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей». Петропавловск-Камчатский, 2003. с. 34-36
3. Мельникова Ю.А., Гуляев В.Д.. Докучаев Н.Е. «Роль фаунистических обменов в формировании паразито-гостальных комплексов бурозубок СевероВосточной Азии» // Материалы Сибирской зоологической конференции ... Новосибирск, 2004. с 393
4. Мельникова Ю.А, Гуляев В Д. Новый вид цестод - Monocercus dokuchaevi sp. nov (Cyclophyllidea; Dilepididae) от землероек Северо-Восточной Азии // Паразитология, т 38, №1. 2004. с. 68-73
5. Мельникова Ю.А . Лыкова К А., Гуляев В.Д. Ecrinolepis kontrimavichusi sp.n (Cyclophyllidea. Hymenolepididae) - новая цестода от бурозубок Южною Приморья// Зоологический журнал, т 83. №4. 2004. с. 1275-1279
6. Мельникова Ю.А.. Лыкова К А., Гуляев В.Д. Mathevolepis junlanae sp. п. (Cyclophyllidea. Hymenolepididae. Ditestolepidini) - новая цестода от землероек южного Приморья // Паразитология. Т. 38. № 6. 2004. с. 541-546
7 Мельникова Ю.А., Гуляев В.Д.. Докучаев Н.Е. Цестоды насекомоядных млекопитающих Приморья // Научные исследования природного комплекса Лазовского заповедника - Труды Лазовского государственного заповедника им. Л.Г. Капланова. - Владивосток: «Русский остров». 2005. - Вып. 3. - с. 82-91
8. Мельникова Ю.А.. Лыкова К.А., I уляев В.Д. Ecrinolepis orientales sp.n. (Cyclophillidea. Hymenolepididae) - новая цестода от бурозубок Южного Приморья // Зоологический журнал. Т. 84. №6, 2005, с. 746-749
9. Гуляев В.Д., Лыкова К.А., Мельникова Ю.А.. Бибик Е.В. О валидности Spasskvlepis ovaluteri Schaldybin, 1964 (Cestoda, Cyclophyllidae, Hymenolepididae) -паразита бурозубок Палеарктики ч Зоологический журнал, т. 83. №4, 2004. с. 387394
10. Kornienko S . Gulyaev V.. Melnikova Y. The sistematics, morphology and larval development of the cestodes of the genus Neoskrjabinolepis (Cyclophyllidea, Hymenolepididae) // Vth International Workshop of Cestode Sysematics and Phylogeny - 18-22 july, 2005. Ceske Budejovice, Czech Republic.- 2005, p. 20
i
<)
I
i í 1
»16982
РЫБ Русский фонд
2006-4 19629
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мельникова, Юлия Анатольевна
Введение.
Глава I. Материалы и методы.
Глава 2. Цестоды насекомоядных млекопитающих Дальнего Востока
2.1. Краткий обзор истории исследований фауны цестод насекомоядных млекопитающих Дальнего Востока и прилегающих территорий.
2.2. Систематический обзор.
Род Brachylepis Karpenko et Gulyaev, 1999.
Род Ditestolepis Soltys, 1952.
Род Ecrinolepis Spassky et Karpenko,
Род Mathevolepis Spassky, 1948.
Род Spasskylepis Schaldybin, 1964.
Род Lineolepis Spassky, 1958.
Род Neoskrjabinolepis Spassky, 1947.
Род Staphylocystoides Yamaguti, 1959.
Род Insectivorolepis Zarnowski, 1955.
Род Parasoricinia Kornienko,
Род Pseudobothrialepis Schaldybin, 1957.
Род Skrjabinacanthus Spassky et Morosov, 1959.
Род Staphilocystis Villot, 1877.
Род Urocystis Villot, 1880.
Род Talpolepis gen. nov.
Род Monocercus Villot, 1882.
Род Dilepis Schrank, 1788.
Род Mesocestoides Goeze, 1782.
Глава 3. Структура сообществ цестод бурозубок Дальнего Востока.
3.1. Зоогеографическое распределение цестод землероек.
3.2. Структура доминирования цестод землероек Дальнего Востока.
Глава 4. Роль фаунистических обменов в формировании паразито-гостальных комплексов бурозубок Дальнего Востока.
4.1. Возникновение и эволюция Берингийского моста.
4.2. Формирование фауны цестод бурозубок Северо-Восточной Азии
Плиоцен-нижний Плейстоцен.
Средний Плейстоцен.
Поздний Плейстоцен.
Выводы.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Формирование фауны цестод бурозубок Северо-Восточной Азии"
Проблема фауногенеза не нова. Однако применительно к паразитическим организмам она обсуждается в основном как становление гельминтов той или иной таксономической группы позвоночных животных. Начиная с общеизвестного обобщения, получившего название правила Фурмана (Fuhr-mann, 1932), исследования в этой области развивают представление о сопряженной эволюции хозяев и гельминтов и связаны с изучением гостальной специфичности гельминтов. На этих же идеях базируется широко распространенное мнение об исключительной важности паразитологических данных для реконструкции филогенеза их хозяев (Brooks, 1989; Hoberg, 1986; 1992). Не являются исключением и работы, посвященные гельминтам насекомоядных млекопитающих (Mas-Coma, 1982; Vaucher, 1982).
Исследований, в которых становление гельминто-гостальных комплексов млекопитающих отталкивались бы от конкретных и хорошо документированных палеогеографических реконструкций, просто нет. Равным образом отсутствуют работы, в которых бы освещалось становление и эволюция регионального гельминто-гостального комплекса (например, бурозубок или серых полевок) конкретного физико-географического региона. Причины отсутствия подобных работ понятны: многие гельминты, в том числе цестоды, проявляют специфичность лишь в отношении родовых таксонов хозяев. Так, цестоды обыкновенной бурозубки успешно развиваются в кишечнике всех известных науке видов рода.
До наших исследований информация о региональных особенностях населения гельминтов землероек Дальнего Востока и Аляски практически отсутствовала. Данные о гельминтах насекомоядных Северо-Восточной Азии крайне скудны (Домнич, 1985; Novikov, 1995; Карпенко, 1997) и не дают оснований для сколь-нибудь достоверных суждений о населении этих паразитов землероек региона. Весьма актуальным является анализ таксономической структуры гельминтов землероек Аляски (Восточной Беринги). До сего времени отсутствовали сведения о возможности паразитирования у неарктических и палеарктическими бурозубок общих цестод .
Формирование биоты северных широт Азии и Северной Америкой напрямую зависело от ледниковых периодов плейстоцена (Hewitt 1996, 2001). Распределение животных неоднократно менялось наступлением и отступлением ледников, которые изолировали некоторые виды в рефугиумах, что потенциально привело к образованию новых видов. (Hoffmann 1981, 1986; Hopkins 1967а; 1967b, 1982; Hulten 1937; Macpherson 1965; Pielou 1991). В течение ледниковых периодов, когда вода была изолирована в ледниках, а уровень моря понижался, неоднократно возникал Берингийский сухопутный мост между Азией и Северной Америкой - коридор, по которому происходили фаунистические обмены, во многом сформировавшие облик современных фаун Палеарктики и Голарктики (Pielou 1991).
Расселение паразитических организмов - одна из наиболее не изученных проблем паразитологии и биогеографии. Основная причина этого — недостаточный уровень знаний о распространении паразитов и несовершенство их систематики, а также отсутствие каких-либо палеонтологических данных.
Основная цель данного исследования - изучение становления пара-зито-гостальных комплексов бурозубок в четвертичной истории СевероВосточной Азии (Северо-Восточная Сибирь и Северо-притихоокеанская страна Дальнего Востока). Это уникальный регион Голарктики для изучения сопряженной эволюции хозяев и паразитических червей, поскольку, достаточно подробно реконструирована геологическая история этой территории (Баранова, Биске , 1979; Биске , 1975; Бычков, и др., 1970; Волкова, Баранова, Зыпин, 1979; Кожевников Ю.П., Железнов-Чукотский Н.К. 1995.
Цейтер, 1963; Юрцев, 1968; Wolfe, Leopold, 1967)
В качестве модельной группы хозяев избраны насекомоядные млекопитающие и, прежде всего, землеройки (Mammalia: Soricidae). Становление современного видового разнообразия землероек Северо-Восточной Азии связано с их проникновением на эту территорию из нескольких биогеографических центров: из Северной Америки (Аляски), юга Дальнего Востока и Северо-Восточной Сибири (Докучаев, 1997). Последовавшее интенсивное видообразование землероек в Северо-Восточной Азии привело к тому, что в данном регионе сформировалось уникальное для Северной Азии многообразие видов и подвидов землероек и их сложную ареалогическую структуру.
В качестве модельной группы паразитов бурозубок избрана наиболее многочисленная группа их гельминтов - ленточные черви отряда Cyclophyl-lidea. Общеизвестно, что цестоды млекопитающих, в том числе виды семейства Hymenolepididae, проявляют высокую гостальную специфичность. В настоящее время у землероек рода Sorex в Северной Азии обнаружено 28 видов цестод семейства Hymenolepididae, в Северной Америке - 17 видов, не встречающиеся в других группах Soricidae. Причем это видовое разнообразие ги-менолепидид имеет очень сложную таксономическую структуру и высокую таксономическую общность, свидетельствующую о столь же сложной филогенетической истории этой группы цестод (Гуляев, 1991; Гуляев, Карпенко, 1998; Карпенко, Гуляев, 1999). Однако, несмотря на то, что цестоды насекомоядных имеют высокую специфичность, внутри таксономической группы хозяев специфичность отсутствует, и бурозубки разных видов одинаково легко заражаются. Это является адаптацией (полигосталность), позволяющей цестодам, привнесенным на новую территорию, заражать новых хозяев. Все это делает данный паразито-гостальный комплекс - землеройки и ассоциированные с ними циклофиллидные цестоды удобной моделью для биогеографических реконструкций.
Однако недостаток знаний о фауне цестод землероек этого региона является существенным препятствием для этих исследований. Приоритетность изучения фауны и таксономической структуры цестод различных биогеографических группировок бурозубок Берингии и сопредельных территорий вытекает из предварительных исследований морфологии цестод насекомоядных млекопитающих Аляски, выполненных в рамках ВСР (Берингийского коэволюционного проекта), в ходе которых обнаружена и неполнота их морфологических характеристик большинства известных видов цестод Sorex и, как следствие этого, некорректность их видовых определений.
Цель и задачи исследований.
Основная цель наших исследований - изучение становления паразито-гостальных комплексов бурозубок в четвертичной истории Северо-Восточной Азии. Существование различных биогеографических центров, участвовавших в формировании современного населения бурозубок Северо-Восточной Азии определило круг тесно связанных с целью настоящей работы следующих основных задач проекта.
1. Изучить видовое богатство и таксономическую структуру цестод бурозубок (Sorex) основных физико-географических районов Дальнего Востока и Аляски и охарактеризовать структуру населения сообществ цестод бурозубок Северо-Восточной Азии и юга Дальнего Востока. В ходе ее решения описать палеарктические и неарктические виды цестод землероек, уточнить и дополнить их морфологические характеристики.
2. Оценить роль Берингии - моста и зоны контакта неарктических и палеарктических фаунистических комплексов землероек и ассоциированных с ними цестод, выявив вклад многократных фаунистических обменов в формировании паразито-гостальных комплексов бурозубок Северо-Восточной Азии. Определить роль азиатских бурозубок в формировании фауны цестод бурозубок Северной Америки
3. Исследовать фаунистический комплекс цестод бурозубок позднеп-лиоценового изолята - среднеплейстоценового лесного рефугиума на Камчатке
4. Вычленить в современном фаунистическом комплексе цестод бурозубок Северо-Восточной Азии - вселенцев плейстоцен-голоценового времени.
Научная новизна
Получены новые данные о видовом разнообразии цестод насекомоядных млекопитающих Дальнего Востока и Аляски. У землероек Дальнего Востока зарегистрировано 36 видов циклофиллидных цестод. Из них 12 видов -впервые, причем 8 видов описаны в качестве новых, что составляет более 15% фауны этой экологической группы цестод России или 33% фауны цестод насекомоядных Дальнего Востока. Выявлены три ранее неизвестных фаунис-тических комплекса цестод. Два связаны соответственно с сорицидами Западной Берингии (Северо-Восточная Сибирь и Северо-притихоокеанская страна Дальнего Востока) и Аляски. Третий - с землеройками юга Дальнего Востока. Выявлены специфические черты структуры фаунистических комплексов изученных регионов. Впервые установлена высокая степень их авто-хтонности. Выявлена высокая таксономическая общность цестод землероек западной и восточной частей Берингии: 10 общих родов (9 из них из семейства Hymenolepididae) из 18 известных от бурозубок Голарктики. Доказано существование неоднократных фаунистических обменов по берингийскиму сухопутному мосту между паразитами землероек Западной и Восточной Бе-рингией. Основной этап проникновения азиатских видов Soricidae на территорию Северной Америки произошел в плиоцене, где в последующем сформировалась автохтонная фауна их цестод. Подтверждено представление о вселении Sore.х cinereus на территорию Северо-Восточной Азии и о вторичной диверсификации вида в регионе. Позднеплейстоценовые обмены между цестодами землероек Западной и Восточной Берингией были ограничены, что подтверждается наличием только 3 амфиберингийских вида цестод: Line-olepis pribilofensis ранее был не известен на территории Палеарктики, a Spas-skylepis sp. и Neoskryabinolepis sp. впервые зарегистрированы у бурозубок Аляски. Формирование современной структуры населения цестод бурозубок Северо-Восточной Азии происходило в позднем плейстоцене-голоцене в основном за счет бурозубок лесного комплекса, проникших в Северо-Восточную Азию из рефугиума Камчатки, а также Якутии, в обход Верхоянского хребта. Роль неарктов в формировании паразито-гостальных комплексов бурозубок Северо-Восточной Азии незначительна. Впервые показано, что при включении новых фаунистических элементов в состав паразито-гостальных комплексов паразиты, привнесенные на новые территории хозяевами-эмигрантами, переходят к паразитированию в наиболее массовых видах аборигенного сообществе землероек. Получены новые сведения о морфологии и таксономии цестод бурозубок России. Созданы новые род (Talpolepis) и под-род (Neoskrjabinolepidoides) гименолепидидных цестод. Установлен гетерогенный характер Ditestolepis diaphana и Neoskrjabinolepis singularis. Восстановлена самостоятельность рода Spasskilepis, числившегося в синонимах Di-testolepis. Впервые установлено, что N. singularis является конгломератом из многочисленных (9-10) видов.
Практическая ценность работы
Полученные нами результаты могут быть использованы в курсах лекций по паразитологии, зоологии беспозвоночных, биогеографии в университетах и пединститутах, при проведении эколого-популяционных и эпидемиологических исследований гельминтов млекопитающих службами вет- и санэпидемнадзора.
Апробация работы и публикации.
Материалы диссертации изложены на международной конференции и
III съезде Паразитологического общества при РАН (Санкт-Петербург, 2003),
IV научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2003), Сибирской Зоологической конференции (Новосибирск, 2004), V Международном симпозиуме по систематике и филогении цестод (Чехия, 2005). По теме диссертации опубликовано 10 научных работ.
Благодарности
Автор считает приятным долгом выразить благодарность научному руководителю работы д.б.н. В.Д. Гуляеву за руководство и ценные советы, а также всем сотрудникам лаборатории Паразитоценологии и ихтиологии ИСиЭЖ СО РАН за помощь и внимание к работе. Особую признательность автор выражает д.б.н. Н.Е. Докучаеву за ценные советы, а также за предоставленный гельминтологический материал от бурозубок Аляски, Чукотки и Якутии. Автор признателен сотрудникам заповедников Кедровая падь, Болынехехцирский и Лазовский за помощь в сборе материала, A.M. Долгих и сотрудникам каф. зоологии позвоночных КемГУ за помощь в определении видовой принадлежности насекомоядных млекопитающих. К.б.н. С.В. Карпенко - за предоставленные препараты из коллекции цестод насекомоядных Якутии и Приамурья.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 02-0449055).
Заключение Диссертация по теме "Зоология", Мельникова, Юлия Анатольевна
выводы
1. У насекомоядных млекопитающих Дальнего Востока и Аляски выявлено 44 вида циклофиллидных цестод. Из них на Дальнем Востоке зарегистрировано 36 видов (из которых!О новые для науки, а 4 новые для региона). Видовые списки цестод Северо-Восточной Азии увеличены с 13 до 26 наименований; юга Дальнего Востока - с 21 до 29. У бурозубок Аляски зарегистрированы 9 видов цестод, в том числе 2 новых и 5 зарегистрированы впервые для фауны паразитов землероек Аляски.
2. Десять видов описаны как новые для науки - Monocercus dokuchaevi Melnikova et Gulyaev, 2004 (Dilepididae); Ecrinolepis kontrimavichusi Melnikova, Lykova, Gulyaev, 2004; E. orientalis Melnikova, Lykova, Gulyaev, 2005; Mathevolepis junlanae Melnikova, Lykova, Gulyaev, 2004; Spasskylepis tiunovi sp.n.; Neoskrjabinolepis corticirrosus sp.n.; N. nadtochijae sp.n.; N. kedrovensis sp.n.; N. longicirrosus sp.n.; N. plagis sp.n. (Hemenolepididae). Два вида гимено-лепидид - Lineolepis pribilofensis (Olsen, 1969) comb. п. от Sorex spp. и Talpolepis peipingensis (Hsu, 1939) gen. п., comb.n. от Mogera robusta, впервые зарегистрированы в России, а первый, одновременно и для Палеарктики.
3. Описаны новые род Talpolepis gen. п. и новый подрод Neoskrjabinolepis (.Neoskrjabinolepidoides). Восстановлена самостоятельность родов Spasskylepis и Insectivorolepis. Вид Spasskylepis foedorovi Karpenko, 1984 сведен в синонимы S. ovaluteri Schaldybin, 1964. Вид Hymenolepis pribilofensis Olsen, 1969 переведен в род Lineolepis и создана новая комбинация L. pribilofensis (Olsen, 1969) comb. п.
4. Описаны три ранее неизвестных фаунистических комплекса цестод землероек, отличающихся высокой степенью автохтонности.
Амуро-Сахалинский в качестве доминирующих и субдоминирующих видов содержит цестод родов Brachylepis, Urocystis, Ecrinolepis (Е. kontrimavichusi, Е. macrospina),отсутствующих или редких в Западно-Берингийском фаунистиче-ском комплексе. Структуры доминирования этого комплекса отличаются полидоминантными структурами - до 3-4 доминантов и до 5-6 субдоминантов и большим разнообразием фауны.
Западно-Берингийский - Ditestolepis diaphana, Ecrinolepis collaris, Lineolepis scutigera, L. skrjabini, Mathevolepis petrotschenkoi. Структуры доминирования монодоминантны (1 доминант и 2-3 субдоминанта), менее разнообразны, чем в Амуро-Сахалинском комплексе.
Восточно-Берингийский комплекс связан с цестодами бурозубок Аляски.
5. Выявлена независимая от видов хозяев приуроченность некоторых цестод землероек к лесным {В. triovaria, В. morosovi, Е. kontrimavichusi, E.orientales sp.n., E.macrospina; M. junlanae] N. kedrovensis sp.n.; Staphylosys-toides stefanskii', Spasskylepis tiunovi sp.n. U. pro lifer), лесотундровым (M skrjabini; N. corticirrosus sp.n.), тундролесным (N. longicirrosus sp.n.; P. mathevossianae.) и тундровым ландшафтам {Monocercus dokuchaevi; N. plagis sp.n.).
6. Основной этап проникновения азиатских видов Soricidae на территорию Северной Америки произошел в плиоцен-раннеплейстоценовое время, где в последующем сформировалось сообщество цестод бурозубок, таксономически сходное с палеарктическим, в которых доминируют викариаты из родов Ecrinolepis, Lineolepis, Mathevolepis, Insectivorolepis, Skrjabinocanthus, Staphilocystis, Staphylocystoides (Hymenolepididae). Позднеплейстоценовые обмены между цестодами землероек Западной и Восточной Берингиии были ограничены, что подтверждается наличием только 1 амфиберингийского вида цестод {Lineolepis pribilofensis), находками Spasskylepis sp., Neoskrjabinolepis sp. и Monocercus soricis у неарктического подвида Sorex tundrensis. Высказано предположение, что Staphylocystoides spasskii, как и L. pribilofensis, представляют неарктические элементы в фауне цестод бурозубок Сибири и Дальнего Востока.
7. Камчатский рефугиум в период оледенений сохранял виды, широко распространившиеся во время трансгрессий в Северо-Восточной Азии. Доказательством тому цестоды с дизъюнктивными ареалами:
Neoskrjabinolepis kedrovensis, Urocystis prolifer, Insectivorolepis quarta, Staphilocystis furcata; Staphylocystoides spasskii.
8. Формирование современной структуры населения цестод бурозубок Северо-Восточной Азии происходило в позднем плейстоцене-голоцене в основном за счет бурозубок лесного комплекса, проникших на эту территорию из рефугиума Камчатки и Якутии (в обход Верхоянского хребта).
9. Возникшие за пределами Берингии палеарктические представители родов Ditestolepis, Parasoricinia, Urocystis, Pseudobothrialepis и неарктические Lockerrauschia intricatus и Vogelepis virilis Voge, 1955 проникли на территорию Северо-Восточной Азии и на Аляску в недавнее время, после поздневисконси-анского оледенения.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мельникова, Юлия Анатольевна, Новосибирск
1. Афанасьева С.А. Переописание Soricinia bargusinica Eltyshev, 1975 (Cestoda: Hymenolepididae) - эндемичного паразита бурозубок Восточной Сибири // Сиб. биол. журн. - 1993. - № 4.- с.50-54.
2. Баранова Ю.П., Биске С.Ф. Палеоклиматы палеогена и неогена СевероВосточной Азии // Континентальные третичные толщи Северо-Востока Азии. Новосибирск: Наука. 1979. - с. 186-204
3. Берман Д.И. Тундростепи плейстоценовой Берингии и современные насекомые // Природа, 2001. №11. - с. 22-33
4. Берман Д.И., Алфимов А.В., Коротяев, Б.А. Ксерофильные урочища Утесики (Чукотка) // Зоологический журнал, 2002. Т. 81. - № 4. - с. 444-450
5. Биске С.Ф. Палеоген и неоген крайнего Северо-Востока СССР. Новосибирск: Наука, 1975. 264 с.
6. Бондаренко С.К., Контримавичус BJL Гельминтофауна ржанкообраз-ных Аляски: зоогеографические особенности и происхождение // Зоологический журнал, 1999. Т. 78. - № 6. - с. 643-653
7. Буданцев Л.Ю. Некоторые проблемы изучения флоры Арктики эпохи раннего кайнофита // Северный ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л., 1970.-с. 76-86
8. Бычков Ю.М., Васьковский А.П., Николаев А.А. и др. История геологического развития // Геология СССР, М.: 1970. Т. 30. - кн. 1.-е. 459-495.
9. Волкова B.C., Баранова Ю.П., Зыпин B.C. Климатические колебания в плиоцене и раннем плейстоцене в Северной и Северо-восточной Азии // Твердая оболочка Земли: Стратиграфия и палеогеография кайнозоя Тихоокеанского кольца: Тез.докл. XIV ТНК. М., 1979
10. Гасанов Ш.Ш. Строение и история формирования мерзлых пород Восточной Чукотки. М.: Наука, 1969. 164 с.
11. Гасанов Ш.Ш. Палеогеографические условия на Восточной Чукотке во время бореальной трансгрессии // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. с. 552-556.
12. Гвоздецкий Н.А., Михайлов Н.И Физическая география СССР. Азиатская часть. Учебник для студентов геогр. фак. ун-тов., М.: «Мысль», 1978. -512 с.
13. Генов Т. Хелминти на насекомоядните бозайници и гризачите в Бълга-рия. София: Изд-во на Българската Академия на Науките, 1984. - с. 100-101.
14. Гитерман Р.Е., Голубева JI.B., Заклинская Е.Д. и др. Основные этапы развития растительности Северной Азии в антропогене. М.: Наука, 1968. -215 с.
15. Городков Б.Н. Происхождение арктических пустынь и тундр // Геоботаника. 1952. Вып. 8. - с. 30-98.
16. Григорьев А.А. Типы географической среды. М.: Мысль, 1970. 550 с.
17. Гуляев В.Д. Морфология и таксономия Ditestolepidini цестод (Cyclophyllidaea) землероек с серийнометамерным строением стробилы // Зоол. журн. - 1991. - Т.70.- Вып.9. - с. 44-53.
18. Гуляев В.Д., Карпенко С.В. Цестоды рода Mathevolepis (Cyclophyllidea: Hymenolepididae) от бурозубок Голарктики // Паразитология. 1998. - Т. 32. -Вып. 6. - с.507-518.
19. Гуляев В.Д., Корниенко С.А. О морфологических критериях Cryptocotylepis globosoides (Cestoda: Hymenolepididae) цестоды кутор Пале-арктики // Паразитология. - 1999. - Т. 33. - Вып. 1. - с.49-54.
20. Гуляев В.Д., Лыкова К.А., Мельникова Ю.А., Бибик Е.В. «О валидно-сти Spasskylepis ovaluteri Schaldybin, 1964 (Cestoda, Cyclophyllidae, Hymenolepididae) паразита бурозубок Палеарктики» // Зоологический журнал, 2004. - т. 83. - №4. - с. 387-394
21. Гуляев В.Д., Шахматова В.И. К морфологии цестоды Staphylocystis sibirica (Morozov, 1957) (Hymenolepididae) // Таксономия насекомых и гельминтов. Новосибирск: Наука, 1990.- с.8-11.
22. Гуляев В.Д. Развитие метацестоды Dilepis undula (Schrank, 1788) (Cestoda; Cyclophyllidea; Dilepididae) примитивного нелакунарного цисти-церкоида // Зоол. журнал, 1997. - Т.76. - № 9. - с. 985-991
23. Гуляев В.Д., Ишигенова JI.A. О жизненном цикле Unciunia raymondi (Cestoda: Cyclophyllidae: Dilepididae) // Паразитология, 2003. №5. - с. 411417
24. Дайсон Д.JI. В мире льда. Л., 1966. 322 с.
25. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988.- 184 с.
26. Догель В.А. Общая паразитология. Л.: Издательство ЛГУ, 1962. - 464 с.
27. Докучаев Н.Е. Экология бурозубок Северо-Восточной Азии. М.: Наука, 1990. 160 с.
28. Докучаев Н.Е. Роль Берингийской суши в расселении и образовании новых форм у землероек-бурозубок И Вестник ДВО РАН. 1997. № 2. - с. 5461.
29. Докучаев Н.Е. Биогеография и таксономическое разнообразие землероек Северо-Восточной Азии // Доклады Академии Наук, 1999. т. 364. - № 3. -с. 420-422.
30. Докучаев Н.Е., Гуляев В.Д. Землеройки-бурозубки {Sorex, Insectivora) как паратенические хозяева цестод рода Mesocestoides // Териологические исследования, Вып. 5, С.-Петербург, 2004. с.135-137
31. Домнич И.Ф. Гельминтофауна наземных млекопитающих Магаданской области (фауна, жизненные циклы, экология): Автореф. дис.канд. биол. наук.-М., 1985. 16 с.
32. Дубинин В.Б. Нахождение плейстоценовых вшей (Anoplura) и нематод при исследовании трупов индигирских ископаемых сусликов // Докл. АН СССР. 1948. Т. 62. - № 3. - с. 417-420.
33. Дубинина М.Н. Нематода Alforita edentatus (Loos, 1900) из кишечника верхнеплейстоценовой лошади // Паразитология. 1972. Т. 6. - Вып. 5.-е. 441-443.
34. Елтышев Ю.А. Mollucotaenia baicalensis sp.n. (Dilepididae)- новый вид цестод от землероек Забайкалья // Паразиты животных и растений. Кишинев: Ред. изд. отдел АН Молд. ССР, 1971 ю - вып. VI. - с. 9-12
35. Елтышев Ю.А. Гельминтофауна млекопитающих Баргузинской котловины и опыт ее географического анализа. 1. Систематический обзор гельминтов // Паразитические организмы северо-востока Азии. Владивосток, 1975. -с. 135-167
36. Карпенко С.В. Два новых вида гименолепидидных цестод от землероек БАМа // Изв.Сиб.отд. АН СССР. Сер.биол.наук. Новосибирск, 1983.- N 2. -с.125-132.
37. Карпенко С.В. Два новых вида гименолепидид (Cestoda: Hymenolepididae) от бурозубок Хабаровского края // Изв. СО АН СССР, сер. биол. н. Новосибирск: Наука, 1984а. - Вып. 3.-е. 117-124.
38. Карпенко С.В. Новые виды рода Soricinia (Cestoda, Hymenolepididae) от бурозубок зоны влияния БАМа // Изв. СО АН СССР, сер. биол. н. Новосибирск: Наука, 19846.- Вып. 1.- с.75-85
39. Карпенко С.В. Гельминты насекомоядных млекопитающих семейства Soricidae зоны влияния Байкало-Амурской магистрали: Автореф. дис. канд. биол. наук. Алма-Ата: Ин-т зоологии АН КазССР, 1985. - с.1-32
40. Карпенко С.В. Экология и морфология цестоды Neoskrjabinolepis schaldybini Spassky, 1970 (Hymenolepididae) // Экология гельминтов позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1989. - с.27-44.
41. Карпенко С.В. Новый вид гименолепидид (Cestoda) от бурозубок Хабаровского края // Редкие гельминты, клещи и насекомые. Новосибирск: Наука, 1990.-с.30-35.
42. Карпенко С.В. Новая гименолепидида (Cestoda) землероек // Сиб. биол. журн. Новосибирск: Наука, 1994. - № 4. - с.44-50.
43. Карпенко С.В. Гельминты землероек полуострова Камчатка / Паразиты и вызываемые ими болезни в Сибири: тезисы докладов 2 научной конференции новосибирского отделения Паразитологического общества РАН. 15 апреля 1997 года. Новосибирск, 1997. с.50-52
44. Карпенко С.В. Гельминты землероек предгорий Западного Алтая // Паразиты в природных комплексах и рисковые ситуации. Сб. науч. тр. Новосибирск, 1998. - с.69-71.
45. Карпенко С.В. Цестоды рода Soricinia (Cyclopjillidae, Hymenolepididae) от землероек Голарктики // Зоол. журн. 1999. - Т.78. - Вып. 8. - с.922-928.
46. Карпенко С.В., Гуляев В.Д. Переописание цестоды Pseudobothrialepis mathevossianae Schaldybin, 1957 (Hymenolepididae) // Изв. CO АН СССР. Сер. биол. наук. Новосибирск: Наука, 1990. - Вып. 3. - с.68-71
47. Карпенко С.В., Гуляев В.Д. Brachylepis gen. п. новый род цестод (Cyclophyllidea: Hymenolepididae) от землероек Сибири и Дальнего Востока // Паразитология. - 1999. - Т. 33. - Вып. 5. - с.410-419.
48. Карпенко С.В., Однокурцев В.А. Гельминты насекомоядных млекопитающих Якутии / Членистоногие и гельминты. Новосибирск: Наука, 1990. с. 5-19
49. Карпенко С.В., Чечулин А.И. Цестоды рода Zarnowskiella Spassky et Andrejko, 1970 (Hymenolepididae) землероек Голарктики / Редкие гельминты, клещи и насекомые. Новосибирск: «Наука» Сибирское отделение, 1990. -с. 19-26
50. Карпенко С.В., Шахматова В.И. Новый вид рода Lineolepis (Cestoda: Hymenolepididae) // Систематика и биология членистоногих и гельминтов. -Новосибирск: Наука, 1985. с.3-10
51. Кобулей Т. К анатомии и систематике плохо изученных цестод землероек // Acta veterin., Akad. Sc. Hung., 1953. № 3. - p. 431-438
52. Кожевников Ю.П., Железнов-Чукотский H.K. Берингия: история и эволюция. М.: Наука, 1995. 383 с.
53. Контримавичус B.JI. Гельминтофауна куньих и пути ее формирования. М.: Наука, 1969.-432 с.
54. Контримавичус B.J1. Трактовка вида гельминтов и некоторых паразитических простейших в свете биогеографического анализа фаун Голарктики
55. Фундаментальные зоологические исследования: теория и методы. М. — СПб.: Т-во научных изданий КМК. 2004. с. 243-247
56. Корниенко С.А. Цестоды землероек Северо-Восточного Алтая (систематика, экология) Автореф. дис.канд. биол. наук. — Новосибирск, 2001. 23 с.
57. Корниенко С.А., Мельникова Ю.А., Шахматова В.И., Ишигенова Л.А., Трофимова К.А. «Гельминты насекомоядных млекопитающих СевероВосточного Алтая» // «Изучение и охрана природы Алтае-Саянской горной страны», Горно-Алтайск, 2002. с. 72
58. Мамаев Ю.Л., Охотина М.В. Prochoanotaenia spasskii sp.n. — новый вид цестод от уссурийского крота / Паразиты животных и растений. Вып. 4, М.: «Наука», 1969.- 116-117 с.
59. Матевосян Е.М. Дилепидоидеа ленточные гельминты домашних и диких животных. / Основы цестодологии. М.: Издательство АН СССР, 1963. -T.3.-688 с.
60. Мельникова Ю.А, Гуляев В.Д. «Новый вид цестод Monocercus dokuchaevi sp. nov. (Cyclophyllidea; Dilepididae) от землероек Северо-Восточной Азии» // Паразитология, 2004. - т. 38. - №1. - с. 68-73
61. Мельникова Ю.А., Гуляев В.Д., Лыкова К.А. Ecrinolepuis orientales sp.n. (Cyclophillidea, Hymenolepididae) новая цестода от бурозубок Южного Приморья // Зоологический журнал, 2005. - Т. 84. - №6. - с. 746-749
62. Мельникова Ю.А., Гуляев В.Д., Докучаев Н.Е. Сообщества цестод бурозубок Камчатки и сопредельных территорий // материалы IV научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей», Петропавловск-Камчатский, 2003. с. 34-36
63. Мельникова Ю.А., Гуляев В.Д., Лыкова К.A. Mathevolepis junlanae sp.n. (Cyclophillidea, Hymenolepididae) — новый вид цестод от землероек Дальнего Востока // Паразитология, 2004. Т. 38. - №6. - с. 746-749
64. Мельникова Ю.А., Гуляев В.Д., Лыкова К.A. Ecrinolepis kontrimavichusi sp.n. (Cyclophillidea, Hymenolepididae) новая цестода от бурозубок Южного Приморья // Зоологический журнал, 2004. - Т. 83. - №10. -1275-1279
65. Морозов Ю.Ф. Три новые гименолепидиды от бурозубки-крошки // Гельминтологический сборник. Горький, 1957. - Т. 19. - с.35-42
66. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992.- 184 с;
67. Новейшие отложения и палеогеография плейстоцена Чукотки. М.: Наука, 1980. 295 с.
68. Новодворская И.М., Яновская Н.М. Берингия и млекопитающие в палеогене // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое: Тез. докл. Всесоюзн. симп. Хабаровск, 1973. с. 2427.
69. Новодворская И.М., Яновская Н.М. Берингия и млекопитающие в палеогене //Берингия в кайнозое. Владивосток, 1976. с. 43-120
70. Однокурцев В.А., Карпенко С.В. Структура гельминтофауны бурозубок Якутии // Фауна, экология и практическое значение фито- и зоопаразити-ческих организмов. Кишинев, 1992. - с.65-76
71. Петров О.М. Палеогеография Чукотского полуострова в позднем неогене и четвертичном периоде // Антропогеновый период в Арктике и Субарктике. М., 1965. с. 24-30.
72. Петров О.М. Геологическая история Берингова пролива в позднем кайнозое // Берингия в кайнозое. Владивосток, 1976. с. 28-32
73. Портенко JI.A. Берингийские связи между Евразией и Северной Америкой в представлении зоогеографов // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. с. 530-536.
74. Прядко Э.И. Гельминты оленей. Алма-Ата: Наука, 1976. 219 с.
75. Пуминов а.С Дегтяренко Ю.П., Ломаченков B.C. Неотектоника, палеогеография и процессы россыпеобразОвания на севере Чукотки в Кайнозое // Новейшая тектоника и палеоеография советской Арктики в связи с оценкой минеральных ресурсов. Л., 1972. с. 42-71.
76. Садовская Н.П. К фауне цестод насекомоядных Приморского края // Паразитические черви домашних и диких животных. Владивосток, 1965. -с.290-297
77. Сергеев В.Е, Эколого-эволюционные факторы организации сообществ бурозубок (Insectivora, Soricidae, Sorex) Северной Азии / автореф. дисс. .доктора биол. наук. Новосибирск, 2003. 33 с.
78. Симпсон Дж. Великолепная изоляция. М.: Мир, 1983. 255 с.
79. Скрябин К.И., Матевосян Е.М. Гименолепидиды млекопитающих // Тр. ГЕЛАН СССР. М., 1948. - Т.1. - с. 15-92
80. Спасский А.А. Явление конфлуэнции члеников и маток у цестод // Докл. АН СССР. T.LVIII. N4. - 1947.- - с.723-724
81. Спасский А.А. Mathevolepis petrotschenkoi nov. gen., nov. sp. новый вид цестоды с каналом матки для выделения яиц // ДАН СССР. - 1948. - Т.59. - Вып.8. - с.1513-1515
82. Спасский А.А. Метамерия организмов и фактор времени // Докл. АН СССР. -1951. T.LXXIX. - N3. - с.549-551
83. Спасский А.А. Классификация гименолепидид млекопитающих // Тр. ГЕЛАН СССР. 1954. - Т.VII. - с.120-167
84. Спасский А.А. Уточнение классификации топографических отношений половых органов гименолепидид // Зоол. журн. 1959. - Т. 38. - Вып. 1. - с.31-37.
85. Спасский А.А. Гименолепидиды ленточные гельминты диких и домашних птиц. 1. Основы цестодологии, 2. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - с.1-417
86. Спасский А.А О филогении и систематике гименолепидидных цепней (Cestoda; Cyclophyllidea) // Известия Академии наук республики Молдова: Биологические и химические науки: Паразитология, 1992. № 6. - с. 41-47
87. Спасский А.А. О филогении и систематике гименолепидоидных цепней (Cestoda: Cyclophyllidea) // Изв. АН Республики Молдова. Биол. и хим. науки.- 1992а.-N4.- с.49-56.
88. Спасский А.А О структуре и родовом составе семейства гименолепидид (Cestoda; Cyclophyllidea) // Известия Академии наук республики Молдова: Биологические и химические науки: Паразитология, № 6, 1996, с. 23-27
89. Спасский А.А. О филогении и систематике гименолепидоидных цепней (Cestoda: Cyclophyllidea) // Изв. АН Республики Молдова. Биол. и хим. науки.- 19926. N6. - с.41-47
90. Спасский А.А., Андрейко О.Ф. Цестоды насекомоядных млекопитающих Молдавии // Паразиты животных и растений. Кишинев, 1970. - Вып.5. -с.44-59.
91. Спасский А.А., Андрейко О.Ф. Mollucotaenia (Cestoda:Cyclopylliddaea)-род дилепидид насекомоядных млекопитающих. // Паразиты животных и растений. Кишинев: Ред. изд. отдел АН Молд. ССР, 1971. - вып. VI. - с. 3-9
92. Спасский А.А., Карпенко С.В. Новый род гименолепидидных цестод насекомоядных млекопитающих // Изв. АН Молд. ССР, серия биол. и хим.наук.- 1983. -N3.- с.56-61
93. Спасский А.А., Морозов Ю.Ф. Новые гименолепидиды насекомоядных // Vestnik Ceskoslovenske Zoologicke Spolecnosti. Acta Societatis Zoologicae Bohemoslovenicae. 1959. - S.XXIII.- c. 182-191
94. Спасский А.А., Спасская Л.П. Построение системы гименолепидид, паразитирующих у птиц // Тр. ГЕЛАН СССР. 1954. Т. VII. с. 55-119
95. Спасский А.А., Шахматова В.И., Карпенко С.В. Новый вид рода Skrjabinacanthus (Cestoda: Hymenolepididae) от бурозубок Таймыра // Изв. АН Молдавской ССР, серия биол. и хим. наук. 1983. - N1.- с.74-77
96. Сушкин П.П. Зоогеографические области Средней Сибири и ближайших частей нагорий Азии и опыт истории современной фауны Палеоаркти-ческой Азии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1925. Т. 34. с. 7-86.
97. Толмачев А.И. К истории развития флор Северной Арктики // Ареал. М.;Л., 1952. Вып. I.e. 2-11.
98. Толмачев А.И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных флор Северного полушария // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. Вып. 3. с. 76-98.
99. Толмачев А.И., Юрцев Б.А. История арктической флоры в ее связи с историей Северного Ледовитого океана // Северный Ледовитый океан. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. с. 87-100.
100. Туликова Н.В., Заклинская В.А., Евсеева B.C. Установка заборчиков как способ учета численности и массового отлова мелких млекопитающих // вопросы организации и методы учета ресурсов фауны наземных позвоночных. М., 1961. с.78-80
101. Федоров К.П. Закономерности пространственного распределения паразитических червей.- Новосибирск: Наука, 1986. 256 с.
102. Хопкинс Д.М. История уровня моря в Берингии за последние 25000 лет // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое: Тез. докл. Всесоюзного симпозиума. Хабаровск, 1973. с. 40-43
103. Хопкинс Д.М. История уровня моря в Берингии за последние 25000 лет // Берингийская суша и ее значение для развития голарктических флор и фаун в кайнозое: Тез. докл. Всесоюзного симпозиума. Хабаровск, 1973. с. 40-43
104. Цейтер Ф. Плейстоцен. М.: Изд-во иностр. лит., 1963. 502 с.
105. Шалдыбин Л.С. Гельминтофауна млекопитающих Молдавского государственного заповедника // Учен.зап.Горьк.гос.пед.ин-та, сер.зоол., гельминт. 1964. -Т.48. -N3. -С.50-81
106. Шер А.В. Роль Берингийской суши в формировании фауны млекопитающих Голарктики в позднем кайнозое // Берингия в кайнозое. Владивосток, 1976. с. 227-241.
107. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири: Определитель. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1971. 170 с.
108. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. 360 с.
109. Юрцев Б.А. О флористических связях между степями Сибири и прериями Северной Америки // Ботанический журнал. 1962. Т. 47. - № 3. - с. 317-336.
110. Юрцев Б.А. Американо-азиатские степные связи и вопрос о древнем континентальном элементе арктических и горных флор Северо-востока Сибири // Растительность высокогорий и вопросы ее хозяйственного использования. Л., 1966. с. 24-32
111. Юрцев Б.А. Основные моменты четвертичной истории флоры Берингийской Чукотки (по ботанико-географическим данным) // проблемы изучения четвертичного периода: Тез. докл. Хабаровск, 1968. с. 14-16
112. Axelrod D.I. Climate and evolution in western North America during middle Pliocene time // Evolution. 1948. Vol. 2. - N 2. - p. 4-11
113. Baer J.G. Sur quelques Cestodes du Kongo beige. Rev. suisse Zool. 1925.-V.32. - p. 239-251.
114. Baer J.G. Contribution a' la faune helminthologique de Suisse. II. // Rev.Suisse Zool. 1932.- T.39. - N1.- p.1-84.
115. Bona F.V. Femily Dilepididae Railliet et Henry. // Keys to the cestode para-siter of vertebrates/Edited by L.F.Khalil, A.Jones, R.A.Brey. Wallingford, UK: 1994.-p. 552-554
116. Cholodkowsky N. Cestodes nouveaux ou peu connus. Premiere serie.Arch.Parasit. 1906. - V.10. - p.332-347
117. Colinvaux P.A. Quaternary vegetational history of Arctic Alaska // Bering Land bridge. Stanford, 1967. p. 69-80
118. Czaplinski В., Vaucher C. Family Hymenolepididae Ariola, 1899 // Keys to the Cestode Parasites of Vertebrates / Ed. L. F. Khalil, A. Jones, R. A. Bray. Wallingford, UK: CAB International, 1994. - p.595-663.
119. Dokuchaev N.E. A new species of shrew (Soricidae, Insectivora) from Alaska // J. of Mammalogy. 1997a. T. 78. - No 3. - p. 811-817.
120. Findley J.S. Speciation of the wandering shrew // University of Kansas Publications Museum of Natural History. 1955. T. 9. - № 1. - p. 1-68.
121. Fuhrmann O. Les Tenias des oiseaux // Mem. Univ. Neuchatel, 932. Vol. 8-381 pp.
122. George, S. B. Systematics, historical biogeography, and evolution of the genus Sorex. // Journal of Mammalogy, 1988. Vol. 69. - № 3. - p. 443-461.
123. Hoberg E.P. Aspects of ecology and biogeography of Acanthocephala in Antarctic seabirds. Annales de Parasitologic Humaine et Comparee, 1986. № 61. -199-214.
124. Hoberg E.P. Congruent and synchronic patterns in biogeography and speciation among seabirds, pinnipeds and cestodes. Von Ihering Centenary Symposium in Biogeography and Coevolution. Journal of Parasitology. 1992. Vol. 78. - p. 601-615
125. Hoffmann, R.S. A review of the genus Soriculus (Mammalia: Insectivora). J. Bombay Natural History Society, 1986. No 82 - p. 459-481
126. Hopkins D.M. The Bering Land Bridgea. Stanford: Univ. press, 1967a. 495 P
127. Hopkins D.M. The Cenozoic history of Beringia a synthesis // The Bering. Land Bringe. Stanford, 1967b. - p. 451-484
128. Hopkins D.M. Paleoclimatic speculations suggested by new data of the location of the spruce refugium in Alaska during the last glaciation. Montana, 1970. -44 p.
129. Hopkins D.M. The paleogeography and climatic history of Beringia doring Late Cenozoic time // Inter-Nord. 1972. N 12. - p. 121-150
130. Hsu H.F. Contribution a l'etude des cestodes de China // Rev. Suisse Zool., 1935-No. 42.-p. 477-570
131. Hulten E. Flora of the Aleutian Islands and Westernmost'Alaska peninsula with notes on the flora of Commander Islands. Stockholm, 1937
132. Kisilewska K. Cysticercoid of the tapeworm Neoskrjabinolepis singularis (Cholodkowsky, 1912) Spassky, 1954 in a beetle of the family Catopidae // Bull.Acad.Polon.Sci.M (CL.2). 1958. - T.6. - P.206-208.
133. Kisilewska K. The life cycle of Soricina diaphana (Cholodkowsky, 1906) Zarnowski, 1955 (Hymenolepididae) // Bull. Acad.polon.Sci. 1960. - T.8. -p.219-222.
134. McCulloch D.S. Quaternary geology of Alaska shore of Chukchi Sea // The Bering. Land Bringe. Stanford, 1967. p. 91-120
135. Novikov M.V. Cestodes of shrews (Insectivora, Soricidae) from the magadan region, North-East Siberia // Acta Parasitologica, 1995. Vol. 40. - N 1. - p. 37-42.
136. Pielou E.C. After the ice age: the return of life to glaciated North America. The University of Chicago Press, Chicago, Illinois. 1991.
137. Procopic J. Systematicke zpracovani cizopasnich cervi krtka obecnevo a srovnani invase cizopasnychcervu u jednotlivych rodu hmyzozrancu na ureni С SR. Zoologicke listy. Rocnik VI (XX) // Folia zoologica. 1957. - p. 4
138. Rausch R.L. Transberingian dispersial of cestodes in mammals // International Jornal of the Parasitology. 1994. Vol. 24. - No 8. - p. 1203-1212
139. Rybicka K. Tapeworms of forest micromammalians (Rodentia and Insectivora) from Kampinos Wilderness // Acta Parasit.Polon. 1959. - T.7. - N18. - p. 46-55.
140. Sawada I., Harada M. A New Himenolepis Species (Cestoda: Hy-menolepididae) from Lesser Japanese Srew-mole Dymecodon pilirostris of Nagano Prefecture, Japan // The Proceedings of the Japanese Society of Sistematic Zoology, 1990.-No. 42.-p. 10-13
141. Sawada I., Harada M., Oda S. Further Studies on Cestode Parasites of Some Micromammalians (Insectivora) from Akademgorodok City and Altai Region, Russia. // Proc. Of the Japanese Society of Syst. Zoology. 1995. № 54
142. Sawada I., Koyasu K. Hymenolepis mogerae sp.nov. (Cestoda: Hymenolepididae) from the Large Japanese Mole, Mogera kobeae Thomas of Aichi Prefecture // the Japanese Jornal of Parasitilogy, 1991. Vol. 40. - No. 3. - p. 267269
143. Schmidt G.D. Handbook of tapeworm identification // CRC press.Inc.Boca Ration. Florida, 1986. - 675 p.
144. Schultz R.L. Himenolepis scalopi n.sp. // The American Midland Naturalist, 1939.-№21.-p. 641-645.
145. Simpson G.G. The principles of classification and a classification of mammals // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 1945. No 85. - p. 350
146. Simpson G.G. Holarctic mammalian faunas and continental relationships during the Cenozoic //Bull. Geol. Soc. Amer. 1947. Vol. 58. - p. 72-94
147. Skiba L.A. История развития растительности Камчатки в позднем кайнозое. М.: Наука, 1975. 72 с.
148. Soltys A. Helmintofauna ryjowkowatych (Soricidae) Bialowieskiego Parcu Narodowego // Acta Parasit. Polon. 1954. - V.l. - N16. - P.353-395.
149. Spassky A.A On the new superfamilies in a tapeworm subordes Hy-menolepidata Skrjabin, 1940 // Revisia Roman; de Parasitologic, 2002. Vol.12. -p. 92-93
150. Vaucher K. Les Cestodes parasites des Soricidae d'Europe. Etude anatomi-que, re'vision taxonomique et biologie // Rev.Suisse Zool. 1971. - T.78. - p.l-113.
151. Vaucher K. Revision of the genus Vampirolepis spasskij, 1954 (Cestoda: Hymenolepididae) // Mem. Inst. Oswaldo Cruz. Rio de Janeiro, 1992. - Vol.81. -No l.-p. 299-304.
152. Wolfe J.A., Leopold E.B. Neogene and Quaternary vegetation of northwestern America and north-eastern Asia // Bering Land Bridge. Stanford, 1967. -p. 193-206
153. Yamaguti S. Systema Helminthum vol. 2: the Cestodes of Vertebrates. -New-York @ Londres. 1959. - 860 p.
154. Zarnowski E. A new tapeworm Hymenolepis stefanskii sp.n. from the intestine of the common Shrew, Sorex araneus L. // Acta Parasit. polon. 1954. - Т.1.-p. 313-328.
155. Zarnowski E. Robaki pasozytnicze drobnych ssakow lesnych (Rodentia i In-sectivora) okolicy Pulaw (woj. lubelskie). I. Cestoda // Acta Parasit. Polon. 1955. - T.3 - No 13.-p. 279-368.
-
Мельникова, Юлия Анатольевна
-
кандидата биологических наук
-
Новосибирск, 2005
-
ВАК 03.00.08
- Цестоды семейства Ditestolepididae Spassky, 1954 (Cyclophyllidea, Hymenolepidoidea) России
- Цестоды землероек Северо-Восточного Алтая
- Экология обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L. ) в условиях Южной Карелии
- Цестоды семейства Hymenolepididae Perrier, 1897 (Cyclophyllidea) рукокрылых Восточной Азии
- Воздействие урбанизации на население бурозубок лесных экосистем
