Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Воздействие урбанизации на население бурозубок лесных экосистем

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Воздействие урбанизации на население бурозубок лесных экосистем"

л

На правах рукописи

ТОЛКАЧЕВ Олег Владимирович

ВОЗДЕЙСТВИЕ УРБАНИЗАЦИИ НА НАСЕЛЕНИЕ БУРОЗУБОК ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ

03 00 16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 7 '7Г; /С37

Екатеринбург - 2007

003059781

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии Наук

Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент

Черноусова Нина Федоровна

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Кряжимскнй Федор Викторович

кандидат биологических наук, доцент Марвин Александр Михайлович

Ведущая организация Уральский государственный

педагогический университет

Защита состоится мая 2007 г в часов на заседании

Диссертационного совета Д 004 005 01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу 620144, г Екатеринбург, ул 8 Марта, 202

Факс (343) 260-82-56 Адрес сайта Института: http /Арае uran ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН

Автореферат разослан 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

fj " Нифонтова М Г

/

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальное! ь темы. В настоящее время совершенно очевидно, что процесс урбанизации — одна из существенных сторон антропогенного воздействия Город является ведущей формой территориальной и социально-экономической организации современного общества В пределах городов, занимающих около 1% суши, проживает почти 3/4 населения мира (Коломыц и др , 2000) Практически все региональные и глобальные проблемы охраны окружающей среды имеют общий источник — урбанизированные территории Город не просто внедряется в биосферу как чужеродное тело, а происходит их взаимопроникновение Природа оказывается довольно пластичной, происходит ее трансформация под воздействием урбанистического пресса В зоне контакта города и малотрансформированных ландшафтов формируется своеобразный экотон (урбоэкотон) со свойствами нехарактерными как для естественных, так и для урбанизированных территорий Мелкие млекопитающие, в частности грызуны и землеройки, являются важным компонентом любого биогеоценоза лесной зоны Закономерности формирования сообществ мелких млекопитающих не находятся в простой зависимости от антропогенной нарушенности территорий Обусловливающий их комплекс причин сложен и связан не только с антропогенной трансфор-мированностью растительного сообщества, но и процессами внутри сообществ (СЬегтюихоуа, То1касЬ, 2002) Грызуны — обычный и наиболее изученный компонент сообщества мелких млекопитающих, обитающих в городской черте Однако бурозубки не менее интересная, но гораздо менее исследованная в условиях урбанизации группа мелких млекопитающих Благодаря особенностям биологии их численность может косвенно свидетельствовать о численности мелких беспозвоночных, населяющих данный биотоп

Актуальность исследований, связанных с изучением различных аспектов человеческой деятельности, именно в нашем регионе имеет первостепенное значение, поскольку Урал сейчас занимает малопочетное первое место в России по уровню промышленных выбросов (Ем-лин, 1997) Екатеринбург — город с полутора миллионным населением — крупнейший промышленный центр Урала Естественно, что город таких масштабов помимо того, что изымает из естественной природной среды большую площадь, оказывает сильный антропогенный пресс на всю окружающую биоту

Цель н задачи исследования. Цель настоящего исследования состояла в том, чтобы изучить влияние урбанизации на сообщества бурозубок лесной зоны на примере крупного промышленного агломерата, каким является г Екатеринбург на Среднем Урале

В связи с этим были поставлены следующие задачи

1 Изучить динамику сообществ бурозубок в парках и лесопарковой зоне г Екатеринбурга и естественном лесном насаждении за пределами города

2 Дать сравнительную оценку видового разнообразия сем. ЯопснЬт лесопарков и парков, расположенных в различных частях города Екатеринбурга, и естественном лесном насаждении.

3 Проанализировать демографические параметры популяций наиболее многочисленного вида — Богех агапет всех рассматриваемых сообществ

4. Проанализировать сезонные изменения численности и демографических характеристик популяций обыкновенной бурозубки

5 Оценить состояние сообществ бурозубок в урбанизированной среде

Научная новизна. Изучение роли урбаноэкотонов в поддержании биоразнообразия важно с теоретической точки зрения. Полученные впервые данные разностороннего сравнительного изучения сообществ бурозубок урбанизированной среды позволяет лучше представлять процессы, протекающие в экотонах Проведенная оценка разнообразия сообществ и демографических параметров наиболее распространенного вида бурозубок дает возможность оценить механизмы адаптации землероек к урбанистическому стрессу

Практическая ценность работы. Известно, что бурозубки принимают участие в поддержании некоторых природных эпизоотий, например, геморрагической лихорадки с почечным синдромом, вспышки которой в последнее время наблюдались в ряде районов страны, в том числе и на Урале (Информационный сборник статистических и аналитических материалов, 1997, Эпизоотологический мониторинг за природными очагами туляремии и ГЛПС на территории Свердловской области, 2004) Систематический мониторинг трансформированных и естественных экосистем позволяв I представлять информацию для санитарно-эпидемиологического надзора за состоянием природно-очаговых инфекций в черте города

Основные положения, выносимые на защиту.

1 Сообщества бурозубок окраинных лесопарков города и естественного лесного насаждения различаются по динамике численности и видовому разнообразию

2. На урбанизированных территориях видовое разнообразие бурозубок снижается, и распределение видов в сообществах становится менее равномерным, смещаясь в сторону доминирования наиболее экологически пластичного вида — Sorex araneus

3 Цветовые аберрации в окраске зубов бурозубок, по-видимому, не связаны с антропогенной нарушенностью местообитаний, но, возможно, связаны с численностью популяций

4 Успешное существование обыкновенной бурозубки в урбанизированной среде, возможно, определяется спецификой демографических параметров городских популяций

Апробация работы. Результаты работы были представлены на Всероссийской конференциях молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 2002, 2003, 2004, 2005), на Международной научно-практической конференции «Экология фундаментальная и прикладная Проблемы урбанизации» (Екатеринбург, 2005), на III Международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2006), на Международной конференции «Популя-ционная экология животных» (Томск, 2006)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов и списка цитируемой литературы Работа изложена на 120 страницах, содержит 22 рисунка и 9 таблиц Список литературы включает 163 источника, в том числе 22 на иностранных языках

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В соответствии с поставленными задачами проводили отловы землероек внутри застроенной части г Екатеринбурга (в Дендрарии Ботанического сада УрО РАН и Центральном парке культуры и отдыха (ЦПКиО), который хотя и не изолирован полностью от лесопарковой зоны, но глубоко вклинивается в застройку) и на его периферии — в окраинных лесопарках, расположенных по периметру города и связанных с окружающими лесами Калиновском, Шувакишском, Юго-Западном и парке Лесоводов

Рис. I. Схема г. Екатеринбурга.

Условные обозначения: 1 ■ Шуеакгпискгш лесопарк, II — Ксишновский лесопарк, III — ЦПКиО, IV —- парк Лесоводов России, V — Юго-Западный лесопарк, VI Дендрарий.

России (рис 1) Участок естественного лесного насаждения в 50 километрах юго-восточнее города с относительно низкой рекреационной нарушен-ностью был выбран в качестве условного контроля Исследования проводили с 2000 по 2006 год в середине лета — в период интенсивною размножения и высокой численности животных (конец июня-игаль) В парке Лесоводов России животных отлавливали летом в 2002 г и с 2004 по 2006 год, а в Центральном парке культуры и отдыха в 2004-2006 г г С 2004 г по 2006 г год помимо летних проводили осенние отловы животных во всех местообитаниях (конец августа — сентябрь) Использовали стандартный зоологический метод ловушко-линий В каждом локалитете закладывали по три линии из 25 ловушек Положение ловчих линий оставалось неизменным на протяжении всех лет исследования Первые линии располагали в наиболее антропогенно измененных частях лесопарков Остальные линии — в менее нарушенных местах, в глубине лесопарков

Многие исследователи полагают, что наилучшим способом отлова землероек являются канавки или заборчики с цилиндрами или конусами Однако недавние исследования выявили качественные различия бурозубок отлавливаемых разными способами (Щипанов и др , 2003, Щипанов, 2005) В Конуса (цилиндры) попадаются преимущественно мигрирующие бурозубки, которые не имеют индивидуальных участков Тогда как давилки (или живо-ловки) отлавливают особей-резидентов, постоянно обитающих на данной территории Поскольку целью нашего исследования является выявление особенностей сообществ землероек, обитающих на территориях, подвергающихся антропогенному воздействию, для нас наиболее важны данные о резидентных особях, так как именно резидентная часть сообществ бурозубок в какой-то мере характеризует качество биотопа Поэтому использование давилок в нашем случае представляется целесообразным

В 2006 году мы провели дополнительное исследование Для отлова животных были использованы конуса с заборчиками В каждом местообитании одновременно с давилками заложили по одной пятидесятиметровой линии, включавшей пять конусов, которые устанавливали на значительном расстоянии от ловушко-линий

Диагностику видов землероек проводили по дентальным характеристикам верхней челюсти (Гуреев, 1971, 1979, Юдин, 1971) и по некоторым краниальным признакам — кондилобазальной длине черепа, соотношению размеров сочленованного и углового отростков нижней челюсти (га^эеу, 1998)

За период исследования нами отработано 21900 ловушко-суток и 140 конусо-суток, отловлено 5704 мелких млекопитающих Из них 1615 составили бурозубки трех видов обыкновенная (Sorex araneus Linnaeus, 1758), средняя (S caecatiens Laxmann, 1788), малая (S minutus Linnaeus, 1766) Кроме того, были отловлены обыкновенная кутора (Neomis fodiens Pennant, 1771) и крот европейский (Talpa europaea Linnaeus, 1758)

Цветовые аберрации окраски зубов изучали, используя черепа сеголеток бурозубок, отловленных нами в период с 2000 г по 2004 г внутри г Екатеринбурга, его окрестностях и в контроле Общий объем изученного краниального материала составил 481 череп. Кроме того, была просмотрена часть коллекций музея лаборатории «Экологических основ изменчивости и биоразнообразия животных» Института экологии растений и животных УрО РАН из различных регионов полуостров Ямал, Средний Урал, Оренбургская область (всего 345 черепов)

Флуктуирующую асимметрию оценивали, используя формулы, предложенные Б J1 Астауровым (1927) и А Г Васильевым (2006 а, б) При анализе материала рассчитывали коэффициенты видового разнообразия Симпсона, Шеннона и Животовского (1980) для каждого сообщества и индексы выравненное™ Пиелу и Животовского, а так же достоверность различий между ними Для проверки значимости различий между выборочными совокупностями значений использовали параметрический критерий Стыодента

Для оценки бета-разнообразия применяли коэффициент сходства сообществ по видовому составу, который вычисляли по формуле Чека-новского-Съеренсена в «форме Ь» (Песенко, 1982) По индексам сходства были построены дендрограммы методом одиночного присоединения

Возрастную структуру популяций мы оценивали как соотношение перезимовавших животных (с полностью стертыми зубами и отсутствующим тимусом) и сеголеток разного возраста, которых объединили в одну группу

Для обработки данных использовали программные пакеты Statistica 6 0 и Microsoft Ofice Excel

ГЛАВА 2. ГЕОБОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОБСЛЕДОВАННЫХ ЛОКАЛИТЕТОВ

В главе приводится геоботаническая характеристика местообитаний, где проводились исследования.

ГЛАВА 3. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

В главе дается обзор литературы по общей экологии землероек Так же обсуждаются публикации, касающиеся основных особенностей экологии землероек в условиях урбанизации Глава включает следующие разделы

3 1 Проблема урбанизации 3 2 Экочогическая ропь бурозубок

3 3 Обзор теорий о поддержании и колебаниях численности 3 4 Особенности некоторых видов землероек ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Глава включает подглавы по численности, видовому разнообразию сообществ бурозубок, демографическим параметрам популяций обыкновенной бурозубки, а так же по некоторым физиологическим и морфологическим характеристикам

4Л. Численность. По результатам семилетних исследований (2000-2006) мы провели оценку динамики численности сообществ городских (Дендрарий Ботанического сада УрО РАН и ЦПКиО) и пригородных (Шувакишский, Калиновский, Юго-Западный лесопарки и парк Лесоводов России) территорий в сравнении с относительно ненарушенным естественным лесным насаждением

За годы исследования максимальное обилие бурозубок отмечено в Шувакишском лесопарке (табл 1) Высокая относительная численность наблюдалась также и в Калиновском лесопарке, а наименьшая — в Дендрарии Ботанического сада УрО РАН и ЦПКиО

Таблица 1 Количество особей разных видов бурозубок, отчовченных в различных местообитаниях в летний период 2000-2006 г г

Вид \ Лежачи гет Конгроль Юго-Западный Калиновский Шувакишскии Дендрарий

5 агапеиь 156 114 148 196 38

5 саесиПет 28 3 3 0 0

5 ттЫт 10 9 9 5 2

Контроль

Юго-Западный

2003 2001 2002 2003 200 4 2015 2006

Калиновский

2001 200 2 2003 2004 2005 2006

Шувакишский

2000 2001 2002 2003 200 4 2005 20(К

Дендрарий

И 12

§ Ю

о „

2 4

2000 200 1 2002 2003 2004 2005 2СЮ6

Лесоводов России и ЦПКмО

_" " " _^_1

2000 ИЮ1 2002 2003 2004 2005 ЛЮб

Рис 2 Численность бурозубок в различных местообитаниях

По характеру динамики численности сообщества бурозубок различных локалитетов разделились на три группы (рис 2) Первая группа — с наибольшей численностью в 2000 и 2006 гг- контроль и Юго-западный лесопарк Вторая группа включает Калиновский и Шувакишский лесопарки, в которых мы наблюдали синхронные колебания численности бурозубок в период с 2000 г по 2005 г с двумя выраженными пиками численности в 2001 и 2004 годах В 2005 году в обоих лесопарках индекс обилия населения бурозубок снизился, достигнув в Шувакишском минимума за весь период наблюдений В 2006 году в Ка-линовском продолжилось снижение численности, и обилие землероек

достигло самой низкой для этого локалитета отметки, тогда как в Шу-вакишском лесопарке произошло резкое повышение индекса численности Третья группа — это локалитеты со стабильно низкой численностью бурозубок и слабо выраженной динамикой в течение всего периода исследований, располагающиеся внутри городской застройки — Дендрарий Ботанического сада УрО РАН и ЦПКиО

Индекс обилия населения бурозубок в парке Лесоводов России постепенно увеличивался от 2004 к 2006 году, что отличает его от остальных локалитетов при сравнении за тот же период Однако малый по сравнению с другими локалитетами промежуток времени, в течение которого проводилось исследование в этом местообитании (только три года), не позволяет выделить его в отдельную группу

Таким образом, как и следовало ожидать, общая численность изученных сообществ бурозубок в большинстве локалитетов варьировала по годам и была неодинакова в различных местообитаниях Локалитеты, которые обследовались в течение всего периода исследования, разделяются на три группы по характеру динамики численности При этом сообщество землероек естественного лесного насаждения не выделяется в отдельную группу Наименьшую численность сообщества бурозубок мы зафиксировали в местообитаниях, расположенных внутри застроенной части города — в Дендрарии Ботанического сада УрО РАН и ЦПКиО

4.2. Видовое разнообразие сообществ бурозубок. В ходе исследования на участке естественного лесного насаждения нам удалось выявить три вида бурозубок агапеич, Б тнийи.ч и 5 саесиПет Среди них преобладала обыкновенная бурозубка, а вторым по численности видом была средняя (табл 1) В городе и его окрестностях все три вида присутствовали только в Юго-Западном и Калиновском лесопарках При этом вторым по обилию видом после обыкновенной, была малая бурозубка, а не средняя, как в контроле Внутри города (в Дендрарии Ботанического сада УрО РАН и Центральном парке культуры и отдыха), и в двух из четырех окраинных лесопарков (Шувакишском лесопарке и парке Лесоводов России) мы обнаружили только два вида — £ агапеш и 5 ттгйш

В литературе есть указания на повышенную по сравнению со многими другими видами бурозубок толерантность к антропогенному воздействию 8 агапеш и 5 типиих Например, по данным Е 3 Ермолаевой (2003) обыкновенная и малая бурозубки — единственные представители сем Еопайае, которые встречаются на трансформированных территори-

ях г Москвы Эти виды были обнаружены указанным автором на большинстве незасгроенных территорий города (Ермолаева, 2003) При этом обыкновенная бурозубка была более обильна и заселяла большее число местообитаний, чем малая, что согласуется с нашими данными

Оценку видового разнообразия и выравненное™ сообществ по данным за период 2000-2006 г г провели, исключив парк Лесоводов России и Центральный парк культуры и отдыха Использовали индексы Симпсона, Шеннона и Животовского Все три показателя демонстрируют одни и те же тенденции (рис 3) Для статистического анализа мы выбрали только индексы Шеннона и Животовского

А

ж А

X X А X А X

♦

Контроль Юго-Западный Калшовский Шувакишский Дендрарий

♦ Н_ХЕ>_Ац

Рис 3 Индексы разнообразия Симпсона (О), Шеннона (Н), Животовского (рI) сообществ бурозубок различных местообитаний за период с 2000 по 2006 г г

Индексы разнообразия по Животовскому и Шеннону в контроле были самыми высоким и значимо отличались от индексов остальных местообитаний

Вследствие относительно низкой численности бурозубок в Дендрарии Ботанического сада, присутствие в выборке всего двух особей & ттШт (табл 1), заметно сказалось на значении индекса (рис 3) Показатель видового разнообразия в Дендрарии оказался довольно высоким, и достоверно отличался только от контроля и Юго-Западного лесопарка Самое низкое разнообразие отмечено в Шувакишском лесопарке, хотя численность землероек была там самой высокой

Выравненность сообществ оценивали, используя индекс Пиелу Наиболее выравненным оказалось сообщество бурозубок в естественном лесном насаждении Вторым по этому показателю был Юго-Западный лесопарк Меньшая выравненность долей видов наблюдалась в Калиновском лесопарке А наименьшая — в Шувакишском Относительно высокая выравненность видового состава в Дендрарии обусловлена той же причиной, что и высокий индекс разнообразия

Проанализировав показатели альфа-разнообразия сообществ бурозубок различных местообитаний, мы провели оценку бета-разнообразия, применив для этого индекс сходства Чекановского-Съеренсена Отличие Дендрария от остальных рассматриваемых локалитетов хорошо иллюстрируется денрограммой, построенной нами по индексам сходства (рис 4) Наиболее сходными оказались сообщества бурозубок естественного лесного насаждения и Юго-Западного лесопарка Следующую несколько отличающуюся группу формируют сходные между собой Калиновсий и Шувакишский лесопарки Дендрарий значительно отстоит от всех остальных локалитетов

0 84

0 88 0 92 0 96

Контроль Калиновский Дендрарий

Юго-Зэпадный Ш/вашский

Рис 4 Денрограмма по индексам сходства Чекановского-Съеренсена по данным 2000-2006 г г

Для сравнительной оценки видового разнообразия в парках Лесоводов России и ЦПКиО с другими местообитаниями, мы рассчитали и проанализировали так же индексы для всех местообитаний по данным за период 2004—2006 г г Величина выборок из различных местообитаний за этот период представлена в таблице 2

Таблица 2 Количество особей разных видов бурозубок, отловленных в различных местообитаниях в летний период 2004-2006 г г

Вид\ Локалитет Контроль Юго-Западный Калиновский Шувакишский Лесоводов России ЦПКиО Дендрарий

5 шатия 57 42 65 64 46 3 13

5 саеаШет 14 1 1 0 0 0 0

5 тппит 6 4 7 3 6 1 0

По данным за три года (2004-2006) наибольшие индексы видового разнообразия, так же как и за семилетний период, мы наблюдали в сообществе бурозубок естественного лесного насаждения (рис 5) Значимо меньшие индексы разнообразия были в Юго-западном, Калиновском лесопарках и парке Лесоводов России Еще более низкое разнообразие отмечено в Шу-вакишском лесопарке В рассматриваемый период в Дендрарии отловлен только один вид — обыкновенная бурозубка, поэтому индекс разнообразия здесь равен нулю Относительно высокие значения индексов видового разнообразия в ЦПКиО обусловлены величиной выборки, состоящей из четырех зверьков, три из которых — Б агапет и один —3 питиш

Вероятно, наблюдаемые нами различия в индексах разнообразия и выравненности видового состава в сообществах бурозубок во многом обусловлены рекреационной нарушенностью лесопарков Исключением является Дендрарий, где рекреация самая минимальная Отсутствие пресса рекреации благоприятно для мелких млекопитающих, обитающих в Дендрарии, но его небольшие размеры (около 50 га) и фактическая изолированность от лесов, видимо, и послужили причиной очень низкой численности бурозубок Хотя индекс видового разнообразия в Дендрарии не самый низкий, но его значение скорее всего — результат статистического артефакта

Окраинные лесопарки превосходят Дендрарий по размерам и разнообразию биотопов, поэтому индексы разнообразия и выравненность видового состава землероек в них в основном выше, чем в Дендрарии, но ниже, чем в контроле, тк менее эвритопные и экологически пластичные виды оказываются более чувствительными к антропогенному воздействию

Таким образом, на урбанизированных территориях видовое разнообразие бурозубок снижается, и распределение видов в сообществах становится менее равномерным, смещаясь в сторону доминирования наиболее эвритопного вида — Богех агапеи.ч, на высокую степень эко-

А

X А А А А X

X X А X X

♦ ♦

Контр зпь Юго-3 аладный Калинов ский Шув акишегкй Лесов сдов России цпюо

♦ Н XD AM ]

Рис 5 Индексы разнообразия Симпсона (D), Шеннона (Н), Животовс-кого j/i) сообществ бурозубок различных местообитаний за период с 2004 по 2006 г г

логической пластичности которого указывают и другие авторы (Денисова, 1997, Nesvadbova Jirina et all, 2002, Minkova Teodora V, Popov Vasil V, 2002, Ladurner Eva, Muller Jurg Paul, 2001)

4.3. Демографические параметры популяций обыкновенной бурозубки. Sorex araneus •— самый распространенный вид рода Sorex, в лесной зоне Евразии и, в частности на Среднем Урале (Большаков и др , 1996; Большаков и др , 2000) Поэтому мы выбрали его для анализа популяционных механизмов адаптации к условиям урбанизации, изучив динамику численности и динамику демографических параметров в разных популяциях города в сравнении с популяцией обыкновенной бурозубки не подверженной влиянию урбанизации

4.3.1. Возрастной состав. Возрастной состав в населении обыкновенной бурозубки естественного лесного насаждения практически не менялся по юдам и оказался не связанным с динамикой численности (R=0,3 Р ~0,53) Численность обыкновенной бурозубки в естественном природном сообществе в большинство лет исследования была ниже, чем в городских популяциях (за исключением Дендрария Ботанического сада УрО РАН и ЦПКиО) Относительная доля сеголеток оставалась примерно на одном, довольно высоком уровне, всегда превышая 50%

Так как известно (Ивантер, 1985), что основной вклад в прирост численности у бурозубок вносят перезимовавшие животные, то, возможно, именно потому, что доля перезимовавших в контроле мала, обилие бурозубок здесь почти всегда ниже, чем в окраинных лесопарках

Для городских популяций отмечено заметное колебание возрастного состава в разные годы Доля сеголеток в популяциях коррелирует с динамикой общей численности, что вполне естественно, т к популяция животных в годы высокой численности в середине лета, когда происходит ее резкое нарастание, и должна складываться главным образом из живогных текущего года рождения (11=0,58 Р=0,006) В годы депрессии численности городские популяции обыкновенной бурозубки были представлены в основном зимовавшими зверьками В Дендрарии, в отличие от окраинных популяций, связь между общей численностью и долей сеголеток не выражена (11=0,26 Р=0,57)

В сообществе бурозубок парка Лесоводов России на фоне неуклонно растущей численности доля сеголеток снижалась, но оставалась весьма значительной Данные по летним отловам в ЦПКиО оказались слишком скудными для проведения демографического анализа

Известно, что сезонный пик численности бурозубок приходится на конец лета — начало осени (Пузаченко, 1997, Щипанов, 2001) Полученные нами результаты согласуются с литературными данными В 2004 — 2006 г г мы наблюдали увеличение численности зверьков к осени во всех исследуемых локалитетах за исключением парка Лесоводов России в 2006 году Однако, несмотря на совпадение сроков отловов, темпы увеличения численности зверьков заметно различались по годам В 2004 г увеличение обилия бурозубок к осени повсеместно было крайне незначительным, тогда как в 2005 г осеннее обилие обыкновенной бурозубки кратно превышало летнее во всех обследованных местообитаниях. В 2006 году осенний подъем численности был значительным только в ЦПКиО, Калиновском и Шувакишском лесопарках и в контроле

В ходе исследования были выявлены некоторые особенности сезонных изменений демографических параметров популяций обыкновенной бурозубки В летний период (июнь — июль) население обыкновенной бурозубки, как в городских местообитаниях, так и на участке естественного лесного насаждения, было представлено в основном животными текущего года рождения Их доля, как правило, превышала 50% Исключениями являются Юго-Западный лесопарк и Дендрарий в

2004 году, Юго-Западный и Шувакишский лесопарки в 2005 г и Кали-новский лесопарк в 2006 г Во всех вышеперечисленных случаях летняя численность .5' агапеиз была очень низкой, а в упомянутых лесопарках в указанные периоды мы наблюдали минимальные показатели обилия землероек за все время исследований

Во всех наблюдавшихся нами популяциях доля сеголеток осенью либо увеличивалась по сравнению с летом, либо практически не менялась Увеличение доли се1 олеток в населении мелких млекопитающих, в том числе и бурозубок, осенью является естественным процессом, и не раз отмечалось исследователями (Большаков и др , 1996) Вслед за выраженным осенним пиком численности бурозубок во всех местообитаниях в 2005 году, мы наблюдали увеличение летнего обилия зверьков в 2006 г по сравнению с аналогичным показателем в 2005 г в большинстве лока-литетов Исключениями были Дендрарий, где численность бурозубок была низка в течение всего периода исследований, и Калиновский лесопарк, где летнее обилие 5 агапеш в 2006 г. было ниже, чем в 2005 г

Таким образом, в пригородных лесопарках удалось обнаружить зависимость между долей сеголеток и общей численностью землероек, в отличие от контроля, где такой зависимости не было, а доля сеголеток всегда превышала 50% Указанные отличия могут свидетельствовать о различном способе функционирования популяционных группировок, обитающих в городских и естественных местообитаниях В изолированных городских локалитетах (Дендрарий и ЦПКиО) обилие 5 агапгиъ было крайне низко в течение всего периода исследований, поэтому анализ возрастной структуры населения обыкновенной бурозубки в этих местообитаниях затруднен Однако можно предположить, что там могут наблюдаться изменения соотношения животных разных возрастов сходные с гаковыми в лесопарках Различий в летне-осенней динамике возрастной структуры между трансформированными и естественными местообитаниями выявить не удалось

4.3.2. Соотношение полоп. Очевидно, что соотношение самок и самцов в популяции создает предпосылки для формирования ее последующей численности Именно поэтому мы рассмотрели половую структуру 5 аI апеин, исследуемых нами локалитетов

Почти во все годы в изучаемых нами популяциях обыкновенной бурозубки — если соотношение полов не было близко 1 1, то преобладали самцы Для населения обыкновенной бурозубки всех местообита-

ний обнаружена связь между общей численностью и долей самок Фактически во всех популяциях максимальная доля самок приходилась на годы высокой численности В популяциях Дендрария и парка Лесоводов России между численностью и долей самок связь выявить не удалось, что, скорее всего, является следствием низкого обилия бурозубок В 2005 и 2006 г г в Дендрарии на фоне низкой численности самки отсутствовали Низкая численность землероек в ЦПКиО не позволяет проанализировать соотношение полов в этом локалитете

Принято считать, что основной вклад в прирост численности бурозубок вносят перезимовавшие самки (Ивантер, 1985, Вискпег, 1969) По нашим данным в среднем в различных местообитаниях их доля от общего количества бурозубок составляет от 3,5% до 15,9% При этом между численностью перезимовавших самок и общей численностью Л" агапет существует положительная связь Коэффициент корреляции суммарно для всех местообитаний и по всем годам равен 0,78 (Р=0,01) Как мы уже упоминали ранее, в изучаемых нами популяциях обыкновенной бурозубки в летний период соотношение полов было близко 1 1 с незначительным преобладанием самцов в некоторые годы К осени в большинстве местообитаний мы наблюдали увеличение доли самок Однако на фоне высокой численности доля самок могла сокращаться от лета к осени При этом на следующий год мы отмечали снижение летней численности землероек Именно такой случай мы наблюдали в Шувакишском лесопарке в 2004 году и в Калиновском в 2004 — 2005 г г Напротив, повышения летней численности в текущий год в связи с увеличением доли самок предшествующей осенью, выявить не удалось

В Н Большаков с соавторами (1996) отмечают преобладание самцов в группе зимовавших животных Преобладание самцов в группе зимовавших описано так же Б С Юдиным для обыкновенной и средней бурозубок (Юдин, 1962) По нашим данным в летний период соотношение полов среди зимовавших бурозубок смещено в пользу самцов или равно 1 1, что, учитывая осенний тренд в сторону самок, может свидетельствовать либо о повышенной смертности самок в зимний период, либо о большей подвижности взрослых самцов Большинство исследователей придерживаются мнения о существовании этологичес-ких различий между полами в группе зимовавших зверьков обыкновенной бурозубки (Ивантер и др , 1992, Большаков, 1996, Щипанов, Купцов, 2004) Тот же факт известен для £ саесШгет (Щипанов, 2001)

Таким образом, в изученных нами популяциях обыкновенной бурозубки, как в подвергающихся воздействию урбанизации, так и в контрольной, мы обнаружили связь между общей численностью и долей самок Этот факт свидетельствует о том, что обследованные популяции 5 агапеш способны поддерживать сами себя, а локалитеты, в которых они обитают, согласно концепции «источник-сток» не являются «местообитаниями-стоками» (Кисинг, Остфельд, 1999)

4.4. Оценка состояния животных. В главе проводится сравнение состояния бурозубок, обитающих в городских местообитаниях и на участке естественного лесного насаждения Изучены вариации общей упитанности зверьков и цветовые аберрации окраски зубов бурозубок различных локалитетов

4.4.1. Упитанность. Индекс упитанности (отношение веса тела к его длине) может служить одним из косвенных показателей общего состояния животных Очевидно, что степень упитанности может характеризовать как доступную в данном местообитании кормовую базу, так и комплекс воздействий, вызывающих физиологический стресс, одной из причин проявления которого может быть высокая плотность населения Поэтому мы сравнили среднюю упитанность бурозубок во всех изученных локалитетах города и естественного лесного насаждения, а также на разных фазах динамики численности этих популяций Рассматривали наиболее многочисленный вид землероек — 5 агапеш, используя данные только летних отловов Для статистической обработки использовали дисперсионный анализ

Наиболее упитанными были землеройки Дендрария Ботанического сада, где мы наблюдали самую низкую численность обыкновенной бурозубки в течение всех лег исследования Средний индекс упитанности значимо отличался только у животных из Дендрария сравнительно с бурозубками естественного лесного насаждения, Шувакишского лесопарка и парка Лесоводов России Различия среднего индекса упитанности землероек всех лесопарков и контроля оказались незначимыми

Для того чтобы изучить зависимость индекса упитанности от фазы численности с учетом взаимодействия двух факторов (фазы численности и местообитания), мы применили двухфакторный дисперсионный анализ Результаты анализа свидетельствуют, что основным фактором, воздействующим на среднюю упитанность бурозубок, в нашем случае, являлась фаза численности (рис 6)

низкая численность высокая численность X ±ьг

Рис б Средние индексы упитанности обыкновенной бурозубки на разных этапах динамики численности

Упитанность и обилие бурозубок оказались связаны обратнопро-порционально В периоды высокой численности зверьки были менее упитанными (различие значимо на уровне 0,95) Взаимодействие факторов фазы численности и местообитания так же оказалось статистически значимым

4.4.2. Цветовые аберрации окраски зубов бурозубок. Изучение зубной системы имеет большое значение в микроэволюционных исследованиях (Polly, 2005, Большаков и др , 1980) Дентальные характеристики широко применяются в популяционных исследованиях в связи с морфологической сложностью и разнообразием зубов млекопитающих При изучении зубной системы бурозубок обычно пользуются метрическими характеристиками зубного ряда или формой отдельных зубов (Левых, 2001, Павлинов, 2004, Polly, 2001, 2005 и др ) При этом обычно остается вне поля зрения такая общая для всего рода бурозубок характеристика, как пигментация зубов

Мы выявили необычные изменения в пигментации зубов у бурозубок из окрестностей города Екатеринбурга (Толкачев, 2004 а, б) Было обнаружено, что некоторые зубы верхней и нижней челюсти, или только отдельные их вершины могут быть окрашены значительно темнее, чем остальные и при этом имеют не красно-коричневый, а желто-корич-

невый оттенок Животные с необычной пигментацией зубов были отловлены во всех локалитетах, однако их доля варьировала в различных местообитаниях и по годам (табл 3)

Таблица 3 Доля особей (%), у которых обнаружены г;ветовые аберра-1(ии в пигментации эмали (в скобках приведено количество просмотренных черепов)

Год/ Локалитст Контрочь Шувакишский Калиновсмш Юго-Западный Дендрарий

2000 87,7 (57) 92,3(13) 80,0 (5) 68,1 (22) 50,0 (2)

2001 85,7(14) 100,0(76) 100,0(29) 100,0 (12) 80,0 (5)

2002 100,0(5) 100,0(1) 100,0(1) 75,0 (4) 66,7 (6)

2003 56,5 (24) 47,3(18) 0,0 (6) 0,0(5) 25,0 (4)

2004 85,7(14) 80,9 (47) 69,4 (62) 50,0 (8) 42,9 (7)

Среднее 81,4(113) 87,2(156) 74,3(103) 66,7 (51) 62,5 (24)

Окраска зубов бурозубок обусловлена, скорее всего, присутствием меланина, поскольку «за исключением гемоглобина крови, меланины являются единственными пигментами, которые синтезируются и широко используются млекопитающими » (Бритиш, 1986 с 266) Выделяют две группы меланинов феомеланины, придающие окраску желтых и красных тонов, и более темно-окрашенные эумеланины Скорее всего, обычная красно-коричневая окраска эмали зубов бурозубок обусловлена присутствием феомеланина

Можно предположить, что необычная, более темная, окраска зубов бурозубок, с одной стороны, может быть связана с необычным залеганием пигмента С другой стороны, она может быть результатом появления более темной разновидности меланинов — эумеланина Известно, что эумеланин, в отличие от феомеланина — пигмента обычной окраски эмали, обесцвечивается под действием пероксида водорода Поэтому, мы экспонировали нижнюю челюсть бурозубок в пероксиде водорода с нагреванием в течение нескольких часов, а затем, анализировали изменения пигментации В результате во всех случаях более темная окраска полностью исчезла При этом обычная не потеряла своей интенсивности Полученный результат позволяет предположить, что обычная и более темная окраски эмали обусловлены химически различными веществами и обесцветившимся компонентом, скорее всего, был эумеланин

Доля особей 5 агапеш с аберрациями изменялась по годам, но не коррелировала напрямую с динамикой численности В 2000 — 2001 гг в большинстве рассматриваемых локалитетов численность обыкновенной бурозубки была сравнительно высокой При этом доля аберрантных особей в эти годы была значительной (табл 3) В 2001 г во всех городских лесопарках она составила 100% В 2002 году численность землероек во всех обследованных точках значительно снизилась по сравнению с предыдущими годами, но доля аберрантных особей оставалась на столь же высоком уровне, как и в предыдущие два года, и составляла в среднем 86% В 2003 г, на второй год депрессии, доля особей с необычной окраской зубов повсеместно значительно снизилась, что противоречит статистическому предположению, согласно которому при неизбирательной элиминации доля доминирующей по численности «морфы» (в нашем случае это особи с необычной окраской зубов) должна была увеличиться (Шварц, 1980) В 2004 г численность обыкновенной бурозубки заметно возросла в Калиновском и Шувакишском лесопарках, а в остальных локалитетах практически не изменилась по сравнению с 2003г Однако, доля аберрантных особей значительно снизилась во всех локалитетах Наблюдаемая картина может быть обусловлена внутрипопуляционными процессами, или какими-то внешними факторами У нас нет оснований предполагать, что обычная или необычная пигментация зубов сама по себе имеет адаптивное значение, но она может быть показателем стабильности развития, подобно флуктуирующей асимметрии

Чаще всего проявление аберраций на правой и левой половинах челюсти отдельных бурозубок не совпадало В тоже время, частоты аберрантной окраски отдельных вершин и зубов на правой и левой половине челюсти суммарно по всей выборке почти совпадают и взаимопогашаются, что говорит о ненаправленности наблюдаемых различий относительно сторон тела (Захаров, 1987) Для того, чтобы оценить доли направленной и флуктуирующей компонент асимметрии не только по отдельным признакам, но и по особям, мы применили методику, предложенную А Г Васильевым (2006 а, б) Метод заключается в вычислении и сравнении дисперсии направленной и флуктуирующей асимметрии. Доля флуктуирующей асимметрии при анализе «по особям» в среднем составила 52,5%, а по признакм 93,8-100%

Принято считать, что по мере увеличения отличий условий обитания от оптимальных, возрастает и степень флуктуирующей асимметрии в популяциях (Захаров, 1987) Что бы выяснить влияют ли процессы, связанные с урбанизацией, на уровень флуктуирующей асимметрии, мы сравнили бурозубок из лесопарков г Екатеринбурга с животными с участка естественного лесного насаждения Поскольку мы не выявили существенных различий между полами, животных обоих полов анализировали совместно Доля симметричных по 10 признакам особей в различных локалшетах варьировала в пределах от 8,8% до 11,8%, но мы не обнаружили между местообитаниями достоверных отличий по этому параметру, оценивая их по методу угловою преобразования Фишера

Некоторые различия удалось выявить с помощью дисперсионного анализа по индексу флуктуирующей асимметрии Башл (Васильев, 2006 а, б) Наименьшие и достоверно отличающиеся от прочих значения индекса обнаружены в Дендрарии и Юго-Западном лесопарке Однако причины этих различий пока неясны

Подобные же цветовые аберрации мы нашли у средней и малой бурозубок из лесопарков г Екатеринбурга, то есть этот признак не является видоспецифичным, присущими только обыкновенной бурозубке Однако выборки по этим видам были малочисленны, поэтому развернутый анализ был проведен только для Я агапегк

Таким образом, у трех видов бурозубок (51 агапега, 8 саесиПет, Б ттШт), отловленных в окрестностях г Екатеринбурга, обнаружены цветовые аберрации в окраске зубов, которые, скорее всего, обусловлены пигментом эумеланином, который, видимо, может замещать обычную разновидность пигмента эмали — феомеланин Доля особей 5 агапеиБ с аномальной окраской зубов, возможно, зависит от фазы численности, на которой находится популяция Мы не выявили существенных различий по уровню флуктуирующей асимметрии между антропогенно нарушенными и природными ландшафтами, что может свидетельствовать об отсутствии заметного влияния на стабильность развития бурозубок урбанизированных территорий Если придерживаться предположения, что сам факт появления цветовых аберраций в пигментации эмали зубов бурозубок является показателем нарушенное™ индивидуального развития, то становится понятным отсутствие различий в уровне флуктуирующей асимметрии при сравнении уже «отклонившихся в развитии» групп особей из различных местообитаний

выводы

1 По динамике численности и видовому разнообразию исследуемые сообщества бурозубок распадаются на несколько групп Юго-Западный лесопарк и контроль, Калиновский и Шувакишский лесопарки, Дендрарий и ЦПКиО, сообщество парка Лесоводов России формирует отдельную группу

2 На урбанизированных территориях видовое разнообразие бурозубок снижается, и распределение видов в сообществах становится менее равномерным, смещаясь в сторону доминирования наиболее экологически пластичного вида — Богех агапеш Среди остальных видов землероек малая бурозубка оказалась более устойчивой к урбанизаци-онному воздействию

3 У трех видов бурозубок агапеш, Б саесиПет, 3 гтпиШ.ч), отловленных в окрестностях г Екатеринбурга, обнаружены цветовые аберрации в окраске зубов не связанные явным образом с местом обитания бурозубок

4 Доля особей 5 агапеш с аномальной пигментацией зубов, возможно, зависит от фазы численности, на которой находится популяция Отсутствие существенных различий по уровню флуктуирующей асимметрии в антропогенно нарушенных и природных ландшафтах может свидетельствовать об отсутствии заметного влияния урбанизации на стабильность развития бурозубок

5 В обследованных популяциях обыкновенной бурозубки средний индекс упитанности животных зависит в большей степени от фазы динамики численности, чем от свойств местообитания

6 Для городских популяций 5 агапеиз, в отличие от контрольной, характерна корреляция между численностью и долей сеголеток в популяции

7 Благодаря тому, что для половой структуры популяций лесопарков в среднем характерна большая доля самок и перезимовавших животных, численность обыкновенной бурозубки в лесопарках выше, чем в ненарушенной урбанизацией экосистеме

8 Успешное существование бурозубок в урбанизированной среде определяется спецификой демографических параметров городских популяций

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Толкачев О В Влияние урбанизации на видовое разнообразие бурозубок зеленых зон г Екатеринбурга / О.В. Толкачев // Биота горных территорий История и соврем Состояние материалы Всерос конф молодых ученых Екатеринбург, 2002 С 232-234

2 Толкачев О В Бурозубки урбанизированных территорий / О.В. Толкачев // Проблемы глобальной и региональной экологии материалы Всерос конф молодых ученых Екатеринбург, 2003 С 279-283

3 Толкачев О В Особенности цветовых аберраций окраски зубов обыкновенной бурозубки (Sorex araneus Linnaeus, 1758) в различных местообитаниях / О.В. Толкачев // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты материалы Всерос конф молодых ученых Екатеринбург, 2004 С 249-252

4 Толкачев О В Некоторые особенности сообществ бурозубок урбанизированных территорий / О.В. Толкачев // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения материалы международной конференции Апатиты, 2004 4 1 С 219

5 Толкачев О В Особенности видового состава мелких млекопитающих г Озерска / О.В. Толкачев // Экология промышленного региона и экологическое образование материалы Всерос научно-практической конференции Н Тагил, 2004 С 173-176

6 Толкачев О В Изменчивость пигментации зубов обыкновенной бурозубки Возможности применения в морфологических и экологических исследованиях / О.В. Толкачев // Экология от генов до экосистем материалы Всерос конф молодых ученых Екатеринбург, 2005 С 284-288

7 Черноусова Н Ф Новый синантропный вид на Урале / Н Ф Чер-ноусова, О.В. Толкачев, С С Спирина // Экология фундаментальная и прикладная материалы международной научно-практической конференции Екатеринбург, 2005 С 89-98

8 Черноусова Н Ф Некоторые особенности бурозубок урбанизированных территорий / Н Ф Черноусова, О.В. Толкачев // Экология фундамент альная и прикладная Проблемы урбанизации материалы международной научо-практической конференции Екатеринбург, 2005 С 372-375

9 Большаков В Н Млекопитающие г Екатеринбурга / В Н Большаков, Н Ф Черноусова, О.В. Толкачев // Экология города Екатеринбург, 2006 С 39-57

10 Вершинин В JI Пути адаптациогенеза наземной фауны к условиям техногенных ландшафтов / В J1 Вершинин, С Д Середюк, Н Ф Черноусова, О.В. Толкачев, Е А Силе Екатеринбург, 2006 183 с

11 Черноусова Н Ф Исследование разнообразия сообществ бурозубок урбанизированных территорий / Н Ф Черноусова, О.В. Толкачев // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий материалы III Международной конференции Оренбург, 2006 С 265-267

12 Черноусова НФ Особенности демографических параметров популяций бурозубок урбанизированных территорий / Н Ф Черноусова, О.В. Толкачев // Популяционная экология животных материалы международной научно-практической конференции Томск, 2006 С 356-358

13. Черноусова НФ Новая синантропная популяция Crocidura suaveolens (Pallas, 1811) иа Урале и ее роль в природно-очаговой инфекции геморрагической лихорадки с почечным синдромом / Н Ф Черноусова, О.В. Толкачев // Известия Челябинского научного центра http / /ese ас ru 2006 №3 95

14 Черноусова Н Ф Экология мелких млекопитающих города / Н Ф Черноусова, О.В. Толкачев // Экология города Екатеринбург, 2006 С 57-82

15 Черноусова Н Ф Роль малой белозубки в поддержании природ-ноочаговой инфекции геморрагической лихорадки с почечным синдромом / Н Ф Черноусова, О.В. Толкачев, Э.В Павлова // Проблемы географии Урала и сопредельных территорий материалы второй межрегиональной научно-практической конф (20-22 апреля 2006г) Челябинск, 2006 С 150-152

16 Черноусова Н Ф Воздействие урбанизации на население землероек лесных экосистем / Н Ф Черноусова, О.В. Толкачев, О В Толкач // Экология в меняющемся мире материалы Всерос конф молодых ученых Екатеринбург, 2006 С 265-275

17 Черноусова Н Ф Особенности динамики и видового разнообразия бурозубок урбанизированных территорий / Н Ф Черноусова, О.В. Толкачев//Экология, 2007 №3 С 236-240

Подписано в печать 12 04.2007 г. Формат 60x84 1/16 Усл. печ. л. 1,0. Бумага «Гознак» Тираж 100 экз. Заказ №14

Отпечатано в типографии ООО «ИРА УТК»

620075, г. Екатеринбург, ул. К. Либкнехта, 42, к. 1103.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Толкачев, Олег Владимирович

Введение

Глава 1. Материал и методика

Глава 2. Геоботаническая характеристика обследованных локалитетов

Глава 3. Литературный обзор

3.1. Проблема урбанизации

3.2. Экологическая роль бурозубок

3.3. Обзор теорий о поддержании и колебаниях численности

3.4. Особенности некоторых видов землероек

Глава 4. Результаты и их обсуждение

4.1. Численность

4.2. Видовое разнообразие сообществ бурозубок

4.3. Демографические параметры популяций обыкновенной бурозубки

4.3.1 Возрастной состав

4.3.2. Соотношение полов 79 4.4 Оценка состояния животных

4.4.1. Упитанность

4.4.2. Цветовые аберрации окраски зубов бурозубок 90 Выводы 100 Список литературы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Воздействие урбанизации на население бурозубок лесных экосистем"

Актуальность темы. В настоящее время совершенно очевидно, что процесс урбанизации, - одна из существенных сторон антропогенного воздействия. Город является ведущей формой территориальной и социально-экономической организации современного общества. В пределах городов, занимающих около 1% суши, проживает почти 3А населения мира (Природный комплекс большого города, 2000). Практически все региональные и глобальные проблемы охраны окружающей среды имеют общий источник - урбанизированные территории. Город не просто внедряется в биосферу как чужеродное тело, а происходит их взаимопроникновение. Природа оказывается довольно пластичной, происходит ее трансформация под воздействием урбанистического пресса. В зоне контакта города и малотрансформированных ландшафтов формируется своеобразный экотон (урбоэкотон) со свойствами нехарактерными как для естественных, так и для урбанизированных территорий. Мелкие млекопитающие, в частности грызуны и землеройки, являются важным компонентом любого биогеоценоза лесной зоны. Закономерности формирования сообществ мелких млекопитающих не находятся в простой зависимости от антропогенной нарушенности территорий. Обусловливающий их комплекс причин сложен и связан не только с антропогенной трансформированностью растительного сообщества, но и процессами внутри сообществ (Chernousova, Tolkach, 2002). Грызуны -обычный и наиболее изученный компонент сообщества мелких млекопитающих, обитающих в городской черте. Однако бурозубки не менее интересная, но гораздо менее исследованная в условиях урбанизации группа мелких млекопитающих. Благодаря особенностям биологии их численность может косвенно свидетельствовать о численности мелких беспозвоночных, населяющих данный биотоп.

Актуальность исследований, связанных с изучением различных аспектов человеческой деятельности, именно в нашем регионе имеет первостепенное значение, поскольку Урал сейчас занимает малопочетное первое место в России по уровню промышленных выбросов (Емлин, 1997). Екатеринбург - город с полутора миллионным населением - крупнейший промышленный центр Урала. Естественно, что город таких масштабов помимо того, что изымает из естественной природной среды большую площадь, оказывает сильный антропогенный пресс на всю окружающую биоту.

Дель настоящего исследования состояла в том, чтобы изучить влияние урбанизации на сообщества бурозубок лесной зоны на примере крупного промышленного агломерата, каким является г.Екатеринбург на Среднем Урале.

В связи с этим были поставлены следующие задачи.

1. Изучить динамику сообществ бурозубок в парках и лесопарковой зоне г. Екатеринбурга и естественном лесном насаждении за пределами города.

2. Дать сравнительную оценку видового разнообразия сем. Soricidae лесопарков и парков, расположенных в различных частях города Екатеринбурга, и естественном лесном насаждении.

3. Проанализировать демографические параметры популяций наиболее многочисленного вида - Sorex araneus (Linnaeus, 1758) всех рассматриваемых сообществ.

4. Проанализировать сезонные изменения численности и демографических характеристик популяций обыкновенной бурозубки.

5. Оценить состояние сообществ бурозубок в урбанизированной среде.

Научная новизна. Изучение роли урбаноэкотонов в поддержании биоразнообразия важно с теоретической точки зрения. Полученные впервые данные разностороннего сравнительного изучения сообществ бурозубок урбанизированной среды позволяет лучше представлять процессы, протекающие в экотонах. Проведенная оценка разнообразия сообществ и демографических параметров наиболее распространенного вида бурозубок дает возможность оценить механизмы адаптации землероек к урбанистическому стрессу.

Практическая ценность работы. Известно, что бурозубки принимают участие в поддержании некоторых природных эпизоотий, например, геморрагической лихорадки с почечным синдромом, вспышки которой в последнее время наблюдались в ряде районов страны, в том числе и на Урале (Информационный сборник статистических и аналитических материалов, 1997; Эпизоотологический мониторинг за природными очагами туляремии и ГЛПС на территории Свердловской области, 2004). Систематический мониторинг трансформированных и естественных экосистем позволяет представлять информацию для санитарно-эпидемиологического надзора за состоянием природно-очаговых инфекций в черте города.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Толкачев, Олег Владимирович

выводы.

1. По динамике численности и видовому разнообразию исследуемые сообщества бурозубок распадаются на несколько групп: Юго-Западный лесопарк и контроль, Калиновский и Шувакишский лесопарки, Дендрарий и ЦПКиО, сообщество парка Лесоводов России формирует отдельную группу.

2. На урбанизированных территориях видовое разнообразие бурозубок снижается, и распределение видов в сообществах становится менее равномерным, смещаясь в сторону доминирования наиболее экологически пластичного вида - Sorex araneus. Среди остальных видов землероек малая бурозубка оказалась более устойчивой к урбанизационному воздействию.

3. У трех видов бурозубок (S. araneus, S. caecutiens, S. minutus), отловленных в окрестностях г. Екатеринбурга, обнаружены цветовые аберрации в окраске зубов не связанные явным образом с местом обитания бурозубок.

4. Доля особей S. araneus с аномальной пигментацией зубов, возможно, зависит от фазы численности, на которой находится популяция. Отсутствие существенных различий по уровню флуктуирующей асимметрии в антропогенно нарушенных и природных ландшафтах может свидетельствовать об отсутствии заметного влияния урбанизации на стабильность развития бурозубок.

5. В обследованных популяциях обыкновенной бурозубки средний индекс упитанности животных зависит в большей степени от фазы динамики численности, чем от свойств местообитания.

6. Для городских популяций S. araneus, в отличие от контрольной, характерна корреляция между численностью и долей сеголеток в популяции.

7. Благодаря тому, что для половой структуры популяций лесопарков в среднем характерна большая доля самок и перезимовавших животных, численность обыкновенной бурозубки в лесопарках выше, чем в ненарушенной урбанизацией экосистеме.

8. Успешное существование бурозубок в урбанизированной среде определяется спецификой демографических параметров городских популяций.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает благодарность своему научному руководителю к.б.н.

Нине Федоровне Черноусовой, к.с-х.н. О.В. Толкач, д.б.н. А.Г. Васильеву, к.б.н. Л.П. Шаровой,] а так же к.б.н. А.В. Бородину, д.б.н. В.Л. Вершинину, Т.П. Коуровой, к.б.н. М.И. Чибиряку.

102

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Толкачев, Олег Владимирович, Екатеринбург

1. Аниканова B.C. Гельминты бурозубок рода Sorex (Soricidae, Insectivora) островов Кандалакшского залива / B.C. Аниканова, Н.С. Бойко, Е.П. Иешко // Териологические исследования / Териол. о-во РАН. СПб, 2004. Вып. 5. С. 4863.

2. Балакирев А.Е. К анализу многолетней динамики численности обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) в разных частях ареала / А.Е. Балакирев // Актуальные проблемы экологии и природопользования. 2003. №3. С. 5-8.

3. Балакирев А.Е. К анализу факторных воздействий на многолетнюю динамику численности обыкновенной бурозубки на севере и юге ареала / А.Е. Балакирев, Н.М. Окулова, Э.В. Ивантер // Поволж. экол. журн. 2004. №2. С.111-122.

4. Бекетов С.В. Вторичное соотношение полов у млекопитающих / Бекетов С.В. // Успехи соврем, биологии. 2001. №4. С. 357-377.

5. Бобрецов А.В. Экология обыкновенной бурозубки в Верхнепечорской тайге / А.В. Бобрецов // Первое всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих (4-7 февр. 1992 г., Новосибирск). М., 1992. С. 7-9.

6. Бобрецов А.В. Видовой состав, распространение и численность землероек на западном макросклоне Северного Урала / А.В. Бобрецов // Первое всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих (4-7 февр. 1992г., Новосибирск). М., 1992. С. 12-14.

7. Большаков В.Н. Морфотипическая изменчивость зубов полевок / В.Н. Большаков, И. А. Васильева, А.Г. Малеева. М.: Наука, 1980.140 с.

8. Большаков В.Н. Грызуны Урала / В.Н. Большаков, К.И. Бердюгин // Экология млекопитающих горных территорий: популяц. аспекты: материалы Всерос. совещ. (Нальчик Майкоп, 1997 г.). Нальчик, 1997. С.143-144.

9. Большаков В.Н. Фауна и популяционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae) / В.Н. Большаков, А.Г. Васильев, Л.П. Шарова Екатеринбург, 1996.268 с.

10. Большаков В.Н. Малая белозубка (Crocidura suaveolens) находка на Урале за пределами ареала / В.Н. Большаков, Н.Ф. Черноусова, И.И. Гальчина // Зоол. журн. 2005. Т.84, №5. С. 636-638.

11. Буйдалина Ф.Р. Средняя и обыкновенная бурозубки сосьвинскго Приобья / Ф.Р. Буйдалина // Первое всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих (4-7 февр. 1992 г., Новосибирск). М., 1992. С. 14-16.

12. Булахов В.Л. Степень трофического воздействия насекомоядных на фитофагов-беспозвоночных в степных лесах Украины / В.Л. Булахов // Первое всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих (4-7 февр. 1992 г., Новосибирск). М., 1992. С. 16-17.

13. Воронов Г.А. Видовой состав бурозубок Верхнеленской тайги / Г.А. Воронов, Л.В. Викторов, И.В. Лобов // Зоологические проблемы Сибири: материалы IV совещ. зоологов Сибири. Новосибирск, 1972. С. 369-371.

14. Гуреев А.А. Землеройки (Soricidae) фауны мира / А.А. Гуреев. Л.: Наука, 1971.256 с.

15. Гуреев А.А. Насекомоядные. Ежи, кроты и землеройки (Erinaceidae, Talpidae, Soricidae) / А.А. Гуреев. Фауна СССР. Млекопитающие; Т.6, вып. 2. JL: Наука, 1979. 503 с.

16. Денисова И.С. Население мелких млекопитающих Казацкого участка Центрально-Черноземного заповедника и некоторые особенности его формирования / И.С. Денисова // Тр. Центр.-Чернозем гос. заповедника. 1997. №15. С. 171-180.

17. Долгов В.А. Бурозубки Старого Света / В.А. Долгов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1985. 221 с.

18. Докучаев Н.Е. Экология бурозубок северо-восточной Азии / Н.Е. Докучаев. М.: Наука, 1990.159 с.

19. Дубровский В.Ю. Многолетняя динамика структуры населения мелких млекопитающих в зональных и интразональных лесных сообществах Московской области / В.Ю. Дубровский // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2002. Вып. 107, №4. С. 13-21.

20. Дубровский В.Ю. Многолетняя динамика структуры населения мелких млекопитающих долин малых рек и плакоров лесных сообществ Московской области / В.Ю. Дубровский // Актуал. пробл. экологии и природопользования. 2003. №3. С. 36-41.

21. Дунаева Т. О восприимчивости к туляремии обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) и куторы (Neomys fodiens Schreb.) / Т. Дунаева, Н. Олсуфьев, Е. Цветкова // Зоол. журн. 1949. Т.28, вып.1. С. 102-104.

22. Емлин Э.Ф. Кадмий в геотехносфере Урала / Э.Ф. Емлин. Екатеринбург: УГГТА, 1997. 283 с.

23. Ермолаева Е.З. Пространственное распределение и особенности колебания численности мелких млекопитающих Москвы (1967-1998): автореф. дис. канд. биол. наук / Е.З. Ермолаева. М., 2001. 24 с.

24. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР / Э.В. Ивантер. Л.: Наука, 1975. 246 с.

25. Ивантер Э.В. Адаптивные особенности мелких млекопитающих / Э.В. Ивантер, Т.В. Ивантер, И.Л. Туманов. Л.: Наука, 1985. 317 с.

26. Ивантер Э.В. Территориальное поведение обыкновенной бурозубки / Э.В. Ивантер, Т.В. Ивантер, А.М. Макаров // Первое всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих (4-7 февр. 1992 г., Новосибирск). М., 1992. С. 62-63.

27. Ивантер Э.В. Территориальная экология землероек-бурозубок / Э.В. Ивантер, A.M. Макаров. Петрозаводск: Изд-во Петрозавод. гос. ун-та, 2001. 270 с.

28. Изучение динамики численности мелких млекопитающих на юге Ямала / B.C. Балахонов и др. // Материалы по истории и современному состоянию фауны севера Западной Сибири / Ин-т экологии растений и животных УрО РАН. Челябинск, 1997. С. 43-59.

29. Использование пространства средней бурозубкой Sorex caecutiens (Insectivora, Mammalia). Характеристики участков и дальних перемещений / Н.А. Щипанов и др. // Зоол. журн. 2001. Т.80, №5. С. 576-585.

30. Захаров В.Н. Асимметрия животных / В.Н. Захаров. М.: Наука, 1987.216с.

31. Загороднюк И.В. Редкие виды бурозубок на территории Украины: легенды, факты, диагностика / И.В. Загороднюк // Вестн. зоологии, 1996. №6. С. 53-69.

32. Животовский JI.A. Показатель внутрипопуляционного разнообразия / JI.A. Животовский//Журн. общ. биологии, 1980. Т.41, №6. С. 828-836.

33. Левых А.Ю. Морфогенетическая структура популяций разных видов мелких млекопитающих на юге Тюменской области и биотопические особенности ее формирования: автореф. дис. канд. биол. наук / А.Ю. Левых. Тюмень: Тюмен. гос. ун-т, 2001.23 с.

34. Лидикер В. Популяционная регуляция у млекопитающих: эволюция взгляда/В. Лидикер//Сиб. экол. журн., 1999. №1. С. 5-13.

35. Лохмиллер Р.Л. Экологические факторы и адаптивная значимость изменчивости иммунитета мелких млекопитающих / Р.Л. Лохмиллер, М.П. Мошкин // Сиб. экол. журн., 1999. №1. С. 37-58.

36. Лукьянова И.В. Особенности распределения землероек в южной тайге и подтаежных лесах Западной Сибири / И.В. Лукьянова // Зоологические проблемы Сибири: материалы IV совещ. зоологов Сибири. Новосибирск, 1972. С. 418-419.

37. Межжерин В.А. К вопросу о питании обыкновенной и малой бурозубок (Sorex araneus и Sorex minutus) / В.А. Межжерин // Зоол. журн. 1958. Т.37, вып. 6. С. 948-953.

38. Межжерин В.А. Роль пищевого фактора в эволюции землероек-бурозубок (p. Sorex) / В.А. Межжерин //Вопр. экологии. 1962, Т.6. С. 98-99.

39. Мелкие млекопитающие северной периферии Кузнецко-салаирской горной области / С.С. Онищенко и др. // Сибирская зоологическая конференция: (тез. докл.). Новосибирск, 2004. С. 162-163.

40. Млекопитающие Печоро-Илычского заповедника / А.В. Бобрецов и др. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 2004.464 с.

41. Млекопитающие Свердловской области. Справочник-определитель. / В.Н. Большаков и др. Екатеринбург, 2000.240 с.

42. Назарова И.В. Эколого-фаунистическое сообщество паразитических членистоногих и мелких млекопитающих в Среднем Поволжье / И.В. Назарова // Популяция, сообщество, эволюция: V Всерос. популяц. семинар (26-30 нояб, 2001 г.). Казань, 2001.4.1. С. 201-202.

43. Неронов В.В. Развитие концепции экотонов и их роль в сохранении биологического разнообразия / В.В. Неронов // Успехи соврем, биологии. 2001. Т.121, №4. С.323-336.

44. К вопросу о закономерностях биотопического распределения бурозубок / С.В. Пучковский и др. // Зоологические проблемы Сибири: материалы IV совещ. зоологов Сибири. Новосибирск, 1972. С. 457.

45. К экологии насекомоядных Крыма / А.Ф. Алексеев и др. // Первое всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих (4-7 февр. 1992 г., Новосибирск). М., 1992. С. 3-5.

46. Кавтарадзе Д.Н. Экополис как естественнонаучная концепция среды обитания человека / Д.Н. Кавтарадзе // Экополис 2000: экология и устойчивое развитие города: материалы III междунар. конф. по программе "Экополис". М., 2000. С. 14-16.

47. Карасева Е.В. Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus) в Москве / Е.В. Карасева, А.Ю. Телицына, Н.В. Степанова // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1998. Т. 103, №5. С. 14-17.

48. Кисинг Ф. Связи популяционной динамики и расселения мелких млекопитающих с изменениями сообществ в мозаичной среде: современноесостояние и перспективы / Ф. Кисинг, Р. Остфельд // Сиб. экол. журн. 1999. №1. С. 15-22.

49. Керженцев А.С. Экологическая альтернатива человека в биосфере и ноосфере / А.С. Керженцев // Экополис 2000: экология и устойчивое развитие города: материалы III междунар. конф. по программе "Экополис". М., 2000. С. 17-20.

50. Клауснитцер Б. Экология городской фауны / Б. Клауснитцер. М.: Мир, 1990.246 с.

51. Конуса и живоловки ловят разных землероек-бурозубок (Insectivora, Soricidae) / Н.А. Щипанов и др. // Зоол. журн. 2003. Т.82, №10. С. 1258-1265.

52. Колегова И.А. Динамические процессы в популяциях землероек (Insectivora, Soricidae) среднего течения реки Томи / И.А. Колегова // Биол. насекомояд. млекопитающих: тез. докл. междунар. конф. (Кемерово, 25-28 окт., 1999). Кемерово, 1999. С. 77-78.

53. Колесников Б.П. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области: практ. руководство / Б.П. Колесников. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1973.176 с.

54. Корниенко С.А. Цестоды землероек северо-восточного Алтая (систематика, экология): автореф. дис. канд. биол. наук / Корниенко С.А. Ин-т паразитол. РАН, Москва, 2001.

55. Костюнин В.М. Динамика гельминтоинвазии фоновых видов микромаммалий в условиях усиления рекреационной нагрузки / В.М. Костюнин // Популяции в пространстве и времени: сб. материалов докл. VIII Всерос. популяц. семинара. Н. Новгород, 2005. С. 169-171.

56. Кыдыралиев А.К. Землеройки (Soricidae) Хребта Терскей-Алатау (Северный Тянь-Шань) / А.К. Кыдыралиев // Зоол. журн. 1969. Т.48, вып. 8. С. 1256-1258.

57. Одум Ю. Основы экологии /Ю. Одум. М.: Мир, 1975. 740 с.

58. Онищенко С.С. Аномалии и травмы скелета бурозубок (Soricidae, Sorex) / С.С. Онищенко, В.Б. Ильяшенко, Е.В. Бибик // Сибирская зоологическая конференция: (тез. докл.). Новосибирск, 2004. С. 162.

59. Охотина М.В. Белозубки (Crocidura Insectivora) юга Приморского края / М.В. Охотина // Зоологические проблемы Сибири: материалы IV совещ. зоологов Сибири. Новосибирск, 1972. С. 441-442.

60. Павлинов И .Я. Анализ изменчивости верхних промежуточных зубов у землероек-бурозубок (Sorex) методами геометрической морфометрии / И.Я. Павлинов // Зоол. журн. 2004. Т.83, №7. С.869-875.

61. Перминов JI.E. К распространению и численности насекомоядных в южной тайге Камского Приуралья / JI.E. Перминов // Зоологические проблемы Сибири: материалы IV совещ. зоологов Сибири. Новосибирск, 1972. С. 443-444.

62. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. М.: Наука, 1982. 287 с.

63. Петров А.Н. Мелкие млекопитающие трансформированных и ненарушенных территорий Восточноевропейских тундр: автореф. дис. . канд. биол. наук / А.Н. Петров. Сыктывкар, 2000.16 с.

64. Побединский А.В. Изучение лесовосстановительных процессов / А.В. Побединский. М.: Наука, 1966. 64 с.

65. Пономарев Д.Н. Нозогеография краевой инфекционной и паразитарной патологии Среднего Урала / Д.Н. Пономарев. Свердловск, 1974.112 с.

66. Попов И.Ю. Многолетние изменения численности мелких млекопитающих Приветлужской южной тайги / И.Ю. Попов // Зоол. журн. 2000. Т. 79, №4. С. 446-451.

67. Природный комплекс большого города / Э.Г. Коломыц и др. М.: Наука, 2000.286 с.

68. Пучковский С.В. Подвижность и состав населения бурозубок (INSECTIVORA, SORICIDAE) в тайге Онежского полуострова / С.В. Пучковский //Зоол. журн. 1969. Т.48, вып. 10. С. 1544-1551.

69. Распределение и численность мелких млекопитающих на незастроенных территориях малого города / Г.Н. Тихонова и др. // Зоол. журн. 2001. Т.80, №8. С. 997-1009.

70. Роговин К.А. Пространственные взаимоотношения симбиотопичных видов трехпалых карликовых тушканчиков (Salpingotus kozlovi и S. crassicauda) и хомячков Роборовского (Phodopus roborovskii) на юге Монголии // Зоол. журн. 1988. Т.67, вып. 7. С. 753-759.

71. Роль абиотических факторов в динамике численности мелких млекопитающих носителей зоонозов в Саратовском Поволжье / М.А. Тарасов и др. // Экология. 1998. №5. С. 400-403.

72. Сергеев В.Е. О питании землероек поймы р.Оби в лесной зоне Западной Сибири / В.Е. Сергеев // Изв. СО АН СССР. 1973. Вып.1, №5. С. 8793.

73. Соколов А.А. Функциональные связи мохноногого канюка (Buteo lagopus) и мелких грызунов южных кустарниковых тундр Ямала: автореф. дис. канд. биол. наук / А.А. Соколов. Екатеринбург, 2002. 22 с.

74. Соколов В.Е. Новые данные об архитектонике волос землероек и кротов (Insectivora: Soricidae, Talpidae) / В.Е. Соколов, О.Ф. Чернова // Докл. РАН. 1998. Т.360, №5. с. 717-720.

75. Соловьева В.В. Современное представление об экотонах или теория экотонов / В.В. Соловьева, Г.С. Розенберг // Успехи соврем, биологии. 2006. Т. 126, №6. С. 531-549.

76. Скупинова Е.А. Опыт и результаты работы по программе «Экология г. Вологды» / Е.А. Скупинова, Д.Л. Кац // Экополис 2000: экология и устойчивое развитие города: материалы III междунар. конф. по программе "Экополис". М., 2000. С. 16-17.

77. Соколов В.Е. Млекопитающие Кавказа: насекомоядные / В.Е. Соколов, А.К. Темботов. М.: Наука, 1989. 548 с.

78. Стадухин О.В. Бурозубки и туляремийные эпизоотии в Свердловской области / О.В. Стадухин // Зоологические проблемы Сибири: материалы IV совещ. зоологов Сибири. Новосибирск, 1972. С. 539-540.

79. Структура населения мелких млекопитающих обитателей незастроенных территорий центра Москвы / Г.Н. Тихонова и др. // Поведение, коммуникация и экология млекопитающих. М., 1998. С. 207-216.

80. Телегин В.И. Биотопическое распределение мелких млекопитающих на острове Парамушир / В.И. Телегин // Сиб. экол. журн. 2002. №6. С. 809-810.

81. Тиунов М.П. Фауна и особенности распространения насекомоядных и грызунов Северо-западного Приохотья / М.П. Тиунов // Зоол. журн. 2003. Т.82, №6. С. 708-713.

82. Толкачев О.В. Влияние урбанизации на видовое разнообразие бурозубок зеленых зон г. Екатеринбурга / О.В. Толкачев // Биота горных территорий: история и соврем, состояние: материалы Всерос. конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2002. С. 232-234.

83. Толкачев О.В. Бурозубки урбанизированных территорий / О.В. Толкачев // Проблемы глобальной и региональной экологии: материалы Всерос. конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2003. С. 279-283.

84. Толкачев О.В. Некоторые особенности сообществ бурозубок урбанизированных территорий / О.В. Толкачев // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения: материалы междунар. конф. Апатиты, 20046.4.1. С. 219.

85. Толкачев О.В. Особенности видового состава мелких млекопитающих г. Озерска / О.В. Толкачев // Экология промышленного региона и экологическое образование: материалы Всерос. научно-практической конференции. Н. Тагил, 2004в. С. 173-176.

86. Туликова Н.В. Питание и характер суточной активности землероек средней полосы СССР / Н.В. Туликова // Зоол. журн. 1949. Т.28, вып. 1. С. 561-572.

87. Фауна мелких млекопитающих Архангельской области и их зараженность возбудителями зооантропонозов / В.И. Сосницкий и др. // Экология человека. 2000. №2. С. 63-65.

88. Фауна позвоночных животных плато Путарана / А.А. Романов и др. М., 2004.475 с.

89. Фолитарек С.С. К биологии обыкновенной землеройки (Sorex araneus L.) / С.С. Фолитарек//Зоол. журн. 1940. Т. 19, вып. 2. С. 324-325.

90. Черноусова Н.Ф. К оценке влияния промышленных выбросов на мелких млекопитающих / Н.Ф. Черноусова // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Свердловск, 1990. С. 83-90.

91. Черноусова Н.Ф. Несинантропные мелкие млекопитающие озелененных территорий Свердловска / Н.Ф. Черноусова // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Екатеринбург, 1992. С. 28-38.

92. Черноусова Н.Ф. Влияние урбанизации на сообщества мелких млекопитающих лесопарков крупного промышленного центра / Н.Ф. Черноусова К Экология. 1996. №4. С. 286-292.

93. Черноусова Н.Ф. Особенности динамики численности мышевидных грызунов под влиянием урбанизации. Динамика видового состава и численности грызунов / Н.Ф. Черноусова // Экология. 2001. №.2. С. 137-142.

94. Черноусова Н.Ф. Малая белозубка новый синантропный вид на Урале / Н.Ф. Черноусова, С.С. Спирина, О.В. Толкачев // Экология фундаментальная и прикладная: материалы конф. инициатив, проектов. Екатеринбург, 2005. С. 89-98.

95. Черноусова Н.Ф. Некоторые особенности бурозубок урбанизированных территорий / Н.Ф. Черноусова, О.В. Толкачев // Экология фундаментальная и прикладная. Проблемы урбанизации: материалы междунар. науч.-практ. конф. Екатеринбург, 2005. С. 372-375.

96. Черноусова Н.Ф. Воздействие урбанизации на население землероек лесных экосистем. / Н.Ф. Черноусова, О.В. Толкачев, О.В. Толкач // Экология в меняющемся мире: материалы Всерос. конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2006а С. 265-275.

97. Черноусова Н.Ф. Исследование разнообразия сообществ бурозубок урбанизированных территорий / Н.Ф. Черноусова, О.В. Толкачев // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: материалы III Междунар. конф. Оренбург, 20066. С. 265-267.

98. Черноусова Н.Ф. Особенности демографических параметров популяций бурозубок урбанизированных территорий / Н.Ф. Черноусова, О.В. Толкачев // Популяционная экология животных: материалы международной науч.-практ. конф. Томск, 2006г. С. 356-358.

99. Шарова Л.П. Видовой состав землероек (сем. Soricidae) и их распределение в фаунистических комплексах Урала / Л.П. Шарова // Фауна Урала и Европейского Севера. Свердловск, 1981. С. 13-27.

100. Шарова Л.П. Некоторые биологические особенности малой бурозубки Урала / Л.П. Шарова // Исследование мелких млекопитающих на Урале. Свердловск, 1985. С. 41-42.

101. Шварц Е.А. Экология сообществ мелких млекопитающих лесов умеренного пояса / Е.А. Шварц, Д.В. Демин, Д.Г. Замолодчиков. М.: Наука, 1992.127 с.

102. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. / С.С. Шварц. М.: Наука, 1980.278 с.

103. Шедогоева Л.В. О фауне и экологии мелких млекопитающих (насекомоядные и грызуны) хребтов Восточного Прибайкалья: (Улан-Бургасы и Хамар-Дабан) / Л.В. Шедогоева // Вестн. Бурят, ун-та. Сер. 2. 2003. №4. С. 163-168.

104. Штайнлехнер С. Сезонная регуляция размножения мелких млекопитающих / С. Штайнлехнер, В. Пухальский // Сиб. экол. журн. 1999. №1. С. 23-35.

105. Щипанов Н.А. Мелкие млекопитающие распространители спор микромицетов / Н.А. Щипанов, Д.Ю. Александров, А.В. Александрова // Докл. РАН. 2003. Т.390, № 1. С. 136-141.

106. Щипанов Н.А. Нерезидентность у мелких млекопитающих и ее роль в функционировании популяции / Н.А. Щипанов, А.В. Купцов // Успехи соврем, биологии. 2004. Т.124, №1. С. 28-43.

107. Уральская хромосомная расса Серов обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.: Insectivora, Mammalia) в полидоминантной темнохвойной тайге насевере европейской части России / Н.А. Щипанов и др. // Докл. Рос. акад. наук. 2005. Т.404, №2. С. 2.81-285.

108. Эпизоотическое значение землероек белозубок в природном очаге туляремии степного типа в Ставропольском крае / Н.И. Тихенко и др. // Мед. паразитология и паразитар. болезни. 2001. №2. С. 46-48.

109. Юдин Б.С. Экология бурозубок (род Sorex) Западной Сибири / Б.С. Юдин // Тр. Биол. ин-та СО РАН. 1962. Вып. 8. С. 33-135.

110. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири (определитель) / Б.С. Юдин. Новосибирск, 1971.170 с.

111. Юдин Б.С. Мелкие млекопитающие севера Дальнего Востока / Б.С. Юдин, В.Г. Кривошеев, В.Г. Беляев. Новосибирск, 1976. 270 с.

112. Badyaev A.V. Stress and developmental stability: Vegetation removal causes increased fluctuating asymmetry in shrews / A.V. Badyaev, K.R.Foresman, M.V. Fernandes // Ecology (USA). 2000. Vol.81, № 2. P. 336-345.

113. Bellocq M.I. Population dynamics and foraging of Sorex cinereus (masked shrew) in the boral forest of eastern Canada / M.Isabel Bellocq, Sandy M. Smith // Ann. zool. fenn. 2003. Vol.40, №1. P. 27-34.

114. Bousses P. Deferred seasonal increase in testes weight under poor nutritional conditions in a sub-Antarctic populaiton of rabbits (Oryctolagus cuniculus) / P. Bousses, J.-L. Chapuis// J. Zool. 1998. Vol.245, №3. P. 285-291.

115. Changes in the food of British Barn Owls (Tyto alba) between 1974 and 1997 / R. Alasdair Love et al. // Mammal rev. 2000. Vol.30, №2. P. 107-129.

116. Chernousova N.F. Effect of urbanisation on some forest ecosystem components / N.F. Chernousova, O.V. Tolkach // Ecology in a Changing World: Proc. of the VIIIINTECOL Intern. Congr. of Ecology, Aug. 11-18, 2002, Seoul, Korea.-Seoul, 2002. P. 34-35.

117. Churchfield S. Food niche overlap and ecological separation amongst six species of coexisting forest shrews (Insectivora: Soricidae) in the Russian Far East / Sara Churchfield, Vladimir Nesterenko, Evgeny Shvarts // J. Zool. 1999. Vol.248. P. 349-359.

118. Churchfield S. Why are shrews so small? The costs and benefits of small size in northern temperate Sorex species in the context of foraging habits and prey supply / S. Churchfield // Acta theriol. 2002. Vol. 47/1. P. 169-184.

119. Dickman C.R. Body size, prey size, and community structure in insectivorous mammals / C.R. Dickman // Ecology. 1988. Vol.69, №.3. P. 569580.

120. Foreman A. Body size and net energy gain in gape-limited predators: A model / A. Foreman // J. Heipetol. 1996. Vol.30, №3. P. 307-319.

121. Huitu 0. Competition, predation and interspecific synchrony in cyclic small mammal communities / O. Huitu, K. Norrdahl, E. Korpimaki // Ecography. 2004. Vol.27, №2. P. 197-206.

122. Minkova T.V. Spatial patterns of terrestrial small mammal communities in Central Western Bulgaria (Mammalia: Insectivora, Rodentia) / T.V. Minkova, V.V. Popov // Acta zool. bulg. 2002. Vol.54, №3. P. 55-74.

123. Murrell B.P. Host associations of the tick, Ixodes angustus (Acari:Ixodidae), on Alaskan mammals / B.P. Murrell, L.A. Durnden, J.A. Cook // J. Med. Entomol. 2003. Vol.40, №5. P. 682-685.

124. Nesvadbova J. Communities of terrestrial small mammals in two mountain ecosystems influenced by air pollution / J. Nesvadbova, J. Gaisler // Folia zool., 2000. Vol.49, №4. P. 295-304.

125. Ochocinska D. Bergman's rule in shrews: geographical variation of body size in Palearctic Sorex species / D. Ochocinska, J.R.E. Taylor // Biol. J. of Linnean Society. 2003. Vol.78. P. 365-381.

126. Pachinger K. Comparisons of the small mammal communities in floodplain forests at the Danube and Elbe rivers / K. Pachinger, J. Haferkorn // Ekologia (Bratislava). 1998. Vol.17, №1. P. 11-19.

127. Petty S.J. Diet of tawny owls (Strix aluco) in relation to feld vole (Microtus agrestis) abundance in a conifer forest in northern England / S.J. Petty // J. Zool. 1999. Vol.248. P. 451-465.

128. Polly P.D. Development and phenotypic correlations: the evolution of tooth shape in Sorex araneus / P.D. Polly // Evolution and development. 2005. Vol.7, №1. P. 29-41.

129. Polly P.D. On morphological clocks and paleophylogeography: towards a timescale for Sorex hybrid zones / P.D. Polly // Genetica. 2001. Vol.l 12/113. P. 339-357.

130. Rychlik L. Prey preferences and foraging behaviour in semi-aquatic and terrestrial shrews-cafeteria test / L. Rychlik, E. Jancewicz // Euro-American Mammal Congress, Santiago de Compostela, 19-24 July, 1998: Abstr.- Santiago de Compostela, 1998. P. 186.

131. Rychlik L. Habitat preferences of four sympatric species of shrews : Pap. 5th Meeting of the International Sorex araneus Cytogenetics Committee (Bialowieza, 17th-21st Aug., 1999)/L. Rychlik//Acta theriol. 2000. Vol.45/1. P.173-190.

132. Sheftel Boris I. Species richness, relative abundances and habitat use in local assemblages of Sorex shrews in Eurasian boreal forests / B.I.Sheftel, H. Ilkka // Acta theriol. 2002. Vol.47/1. P. 69-79.

133. Tkadlec E. Density-dependent life histories in female bank voles from fluctuating populations / E. Tkadlec, J. Zejda // J. Anim. Ecol. 1998. Vol.67, №6. P. 863-873.

134. Yom-Tov Yoram. Global warming, Bergmann's rule and body size in the masked shrew Sorex cinereus Kerr in Alaska / Yom-Tov Yoram, Yom-Tov Jonathan // J. Anim. Ecol. 2005. Vol.74, №5. P. 803-808.

135. Zaitsev M.V. Late Anthropogene Insectivora from the South Urals with a Special Reference to Diagnostics of Red-Toothed Shrews of the Genus Sorex / M.V. Zaitsev // Illinois State Museum Scientific Papers. 1998. Vol.27. P. 145-158.