Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология бурозубок (Sorex L. )Кавказа

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология бурозубок (Sorex L. )Кавказа"

г*, ?» гл /■ "

РГо ОЛ

росяйская акадешя наук • ' " уральской отделили 1жг.п7т эк0л0п31 растений и 2ивотшх

11а права* рукописи

Хуштова Мадипа Ахизтхавовнз-ЭКОЛОГИЯ БУРОЗУБОК (ЗОНЕХ Ь. ) КАВКАЗА

Специальность ПЗ.ПО.16 - э гало гая

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург, 1993

Работа выполнена в научно-исследовательской лаборатории и кафедре общей биологии и гистологии Кабардино-Балкарское государственного университета

Научный руководитель: чл.-корр. РАН, доктор'биологических наук профессор А.К.Темботов

Оффациалыше оппоненты:

доктор, биологических наук О.А.Пястолова

'кандидат биологических надк 3•А-_К^зьвйкых

Ведущее учреждение: Уральский государственный университет Ш1. А.М.Горького ''

Защита диссертации состоится " 159^ года

Со

в "_££_" часов на заседании специализированного ученого совета Д.002,05.01 при Институте растений и кивотных Ура РАН ( 620008, Екг.еринбург, ул.8 Марта, 202 ).

С диссертацией модно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан" 1993г.

Учеьый секретарь специализированного совета,

кандидат биологических наук М- М.Г.Нифонтова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕШСТЙКА РАБОТЫ

Актуальность.В условиях обостренного внимания к проблеме сом-ранения биологического разнообразия необходимость всестороннего изучения местных видов Кавказа, особенно палеоэндемиков и автохтонов, резко возросла. Среди млеколлтапцих, к ним относятся в первую очереь землеройки (soricidae )• Как считают исследователи (Соколов, Темботов, 1969), все три вида бурозубок Кавказа (s.raddei Sat.,S.caucaoica Sat. .S.volnuchini Ogn. ) ЯВЛЯЮТСЯ ТИГ.1ЧННМИ

представителями этих групп животных. Однако, до начала наших исследований ни по одному из этих впдов не било сводных данных с охваток всего кавказского региона. Такое полодание осложняло решение шюгих теоретических и практических задач в области систематики, биогеографии экологии и охраны генойонда. К тому жз, бурозубки Кавказа могуг служить удобной модели для познания закономерностей территориальной организации видового населения и ее динамики в условиях трехмерного пространства гор. ¿Сак типичнее прадстагителл ксзО'Тлшнкх горнолуговкх и горнолеевнх теш'.око.мплексоз региона они очень чутк1 реагируют на градиент факторов среди в связи с лысотно-лояонои структуры горних экосистем. Существенно и то, что на Кавказе, кг - аигдэ.. в-Европе, максимален даапазрн изменчивости экологдчес mix o-airopob (bucotu местности, тендературн, влажности среди и др.).

b совокупности все атп предносили: полчиают интерес к проблеме эколого-геогра ¿пчзскол изменчивости вида, к определим видовых пределов в условиях естественно.» а сильно варькрупцап обстановки. Результаты та;;еследовшни к рзхляко глазноЛ задача экологии- лозкавшэ заюяохврвостеД рзсагастрг-гзнля и чкслесностп организмов. ¿'¿рахулчзс; as ядекеиввдв их разнообразно, в то:.: чледе яр:: роЕеи;й.за^ач в области ааова-Tiisrnn ерздк (шютоловг, liv-J).

Цади и задачу исс.педоваргя. На примера представителей рода Кавказа выявить закономерности эколого-геогра>* веского размещения видового населения мезофильних, аьтохтонно-i жичних групп .щвотиых в условиях очень сложной динамичной высотно-поясноИ структуры горних экосистем. Определять особенности динамики параметров ареала во времени и пространстве в зависимости от характера поясного спектра, а такаэ ее изменеше под влиянием различных антропогенных факторов. Рассмотреть бурозубок Кавказа как жизненную форму и попытайся увязать особенности территориального размещения видовог населения с межвидовыми отношениями, формирующимися на трофической основе. Показать возможность использования представителей рода 3°-гех в качестве зоологического индикатора продуктивности луговых и лесных экосистеj Кавказа. Для достижения этих целей были поставлены следующие задачи:

I. Провести сравнительный анализ эколого-географического размещения населения всех видов p.sorex в динамичных условиях висотно-ахьдаф ояруотупы горит экс систем Кавказа.

Выявить морфологические особенности каждого вида P.Sorex ■ :} ирОс^злй^л'Еа^ь роль этих особенностей в формировании структуры территориального размещения видового населения.

3. На основе оригинальных многолетних учетных данных и в связи о высотно-горизонтальной неоднородностью горных экосистем Кавказа определить видовые особенности пространственно-временной динамики плотности насолиния.

4. Обосновать целесообразность включения в состав зооиндикато-ров горнолуговых и горнолесвых экосистем Кавказа бурозубки Радде, кавказской бурозубки и бурозубки Волнухина.

5. На оонове синтеза всего имеющегося материала разработать

систему мероприятий по охране и воспроизводству представителей Р*Зо)гех Кавказа.

Научная новизна. Впервые з масштабе всего кавказского региона изучены видовые особенности экологии бурозубок Кавказа {сяк следствие адапташ,п к условиям вксотно-погппо.г структуры природных экосистем.Доказано, что территориальная организация видового населения в условиях трехмерного пространства гор высоко динамична. Особенно изменчивы высотные пределы распространения, плотность населения и характер баотоппческой приуроченности,находящиеся в зависимости от структуру поясного спектра,формирующегося в результате взаимодействия высотное поясности в горах и широтной зональности на равнине. Анализ морфологических и краниометрических показателей с учетом всего спектра высотно-лоясной структуру Кавказа ( 5 типов и 14 вариантов ) позволил выявить особенности нормы реакции изучен-них видов.Бурозубки Кавказа рекомендованы в качестве зооиндикато-ров антропогэнных изменений горнолуговнх и горнолесных мэзоФпльннх экоспст.п.

Драцтцчедкре значение, Наш опит .изучения экологии буоозубок Кавказа будет .способствовать развитию исследования Других групп яивотных Кавказа. Он такяэ бкаяется полезным и при оогаиизацпи зоологических раб- £ в других горных областях. Выявленные в диссертации закономерности состава и размещения терлокомплексоБ способствуют разработке научных основ дальнейшего развития сети охраняемых территории ¿Савгсаза. Сведения по структуре ареала и плотности населения имеют прямой анхэд в практику зоологической индикация состояния природных и антропогенных экосистем, а ходе выполнения диссертационной работы значительно пополнена эталонная коллекция бурозубок ¡лзкозо а 1\абйож;ио-Ьа.гц{5рс1сог» уьл-.ер»::тете. дошита ;шссер-тяцпя еоиля в перли то:; серия "Позвоночные Кавказа.Насекомоядные",

' - 4 -

Соколов, Теыботов ( М#; Наука; 1969 ), а также используштоя в лекционных курсах"Бяогеография", "Общая экология", "Экология и ращ-ональное природопользование" в Кабардино-Балкарском с;.¿университете.

Сбор и первичная обработка материала послужили проце jom обучения /Л' студентов химико-баолога чо око го факультета во время прохождения лотней полевой практики.

Ацробация результатов.Результаты иооледовгжия доложены на:

1. У съезда ВТО ( Москва, 1990 ) ;

2. научно-практической конференции "Экология - I" ( Нальчик, 19(39);

3. научном :еминаре научно-исследовательской.лаборатории горной экологии КБГУ.

Публикации. По твив диссертации опубликовано 5 печатнчх работ. Об^ем и стр^чтура работ. Диссертация состоит из 5 глав, выводов и приложения. Общий объем диссертации 237 страниц. Работа иллюстрирована 35 рисунками и 22 таблицами. Список литературы включает х'ЗЗ названий, из них 15 на иностранных языках.

Автор вирааает благода .«сть научному руководителю диссертационной работы чя.-корр. РАН, профессору А.К.Темботову за постоянную лодцер^ску, а такие коллегам из лаборатории горной экологии ЮэГУ и ¡Л.:Ш. РАН.

С0Д£К£АНИК РАБОТЫ

Г Л А а А I Материал и методика йзтериалок для выполнения ¡'аотоящей работы послужили сборы по оурозубкам Каьказа, долучзнннэ во время экспедиций, проведенных нвтором совместно с сотрудниками лаборатории горной экологии о 198-1 по 1992 гг.

За период иолами работ отловлено и изучено ¿44 бурозубок. Коллвкщюшши материал составляет: 2?и экз. шкурок и тушек, 2R2 экз. черепов, 164 экз. скелетов по бурозубке Радде; 356 экз. ffiKjpoK и

И тушек, 327 экз. черепов, 182 экз. скелетов по кавказской бурозу^кэ, 218 экз. шкурок и тушек; 208 экз. черепов, 110 экз. скелетов по. бурозубке Волнухина. Также использованы данные зоомузея Института зоологии Грузии,'МГУ, РТУ, ЯИН РАН. Отлов'зверьков проводится по стандартной методике ( Новиков, 1963 ). Анализу подверглись 15 меристяческих признаков тела и черепа я 4 признака . посткраниальпого скелета * Возраот зверьков определяли по степени стертости зубов. Выделены 4 возрастные категории - ^итеп!я, аиЪаЛиНиэ, «ЧиНиа и ввпвх Шварц, 1955 ). Материал статистически обработан по стандартной методике В.А.Шохинского ( 1970 ). Рисунки костей черепа, скелета и зубов сделаны.с помощью рисовального аппарата,

Г Л А В А 2 ■Гсследования по бурозубкам Кавказа.

В главе дается анализ литературного и иного материала, в том числе коллекционного, по бурозубкам региона. Обоснована целесообразность выделения .3-Х периодов исследования: первый - до ХП в. включительно, второй - первая половина XX в., третий - вторая половина XX в.

ГЛАВА 3

Законе/ )рности пространственяо-врамонпой динамики населения бурозубок природных и антропогенных экосистем Кавказа.

Многолетние учетные данные, полученные вами и коллегами во всех райойах Кавказа, позволили провести анализ состава и структуры населения бурозубок с учетом сложной внсотно-поясной структуры горных экосистем.

Разделяя точку зрения А.К.Темботова (1966 - 1984), В.Е.Соколове, А.К.Темботова ( 1989 ), о закономерностях внсотно-поясной системы Кавказа, кы рассматриваем особенности населения бурозубок

- 6 -

в 5 типах и 14 вариантах поясности Кавказа.

Наши оригинальные и литературные данные свидетельствуй: о том, что в соответствии о характером поясного- сппсра вариантов и типов поясности в широких пределах меняются мног-..j параметры терионаселения, в том числе бурозубок. .

Так, на Западном Кавказе, в пределах кубанскою варианта {западносеворокайТаскЫ тип поясности ),фоновыми видами землероек, горнолесних и горнолуговых экосистем являются бурозубка Радде ( Sorox raddei ), кавказс:сая бурозубка ( 3. caucasica ). и бурозубка Воляухвна ( s. voinuohini . ). При этом, на высокотравных лу-■ гах ( в том числе вторичных) лесного пояса доминирует кавказская бурозубка, а в трансформированных лесах - бурозубка Радде. На водоразделах равнчн Западного Предкавказья бурозубок практически нет, преобладают белозубки ( Croeidura auaveolens, Сг. leucodon . Сходную структуру населения землероек мы выявили в колхидоком и аджарском вариантах ( западнозакавкаский тип поясности ).Основное отличие заключается в том, что в равшнно-предгоных экосисте:.:ах Колхиды малую белозубку замещает длиннохвостая белозубка. ~

На Центральном и Восточном Кавказе с полупустннгам и пустынным типами, происходят значительные сдвиги з соа-лю^ьнинх различьях эколого-фауЕистичес;:их групп: в горнолззигл и лпиолульих экосистемах значительно сокра (агтся доля dyf.o;i.vjiu 1>ац".о, за.-,сгт-з меньше становится такзо численность i:u;/.:t;sei.o,i оурзиубк: и оу;ю-зубки Волнухикэ. Высогкио дре.«оЛ1 paouiiocvpi-uoa-'.)- о • r-.juM наоборот, уаелачиги'глся ( «а Северном Ct'* auaveoieni; >и ¿Закавказье - Cr. culdonatftedti- )• Paeror .¡,:.>гнэс*ь ах нас..-л лад. 'йи.„ ы лаовы:: доясвх aooi-ouaocoi.арэ&а.Фг130ьэ1о wr,« нгыоао.тл оу-

owiHfci! ;iiiJb в т:е>еко:>; г.а^лшгсе. •• д^чг^'х.-?..»..*. втеп оурозуйкз rivu.o: «ашг.зоы'Я йурмуйга в i-yt оиу jр-ч/глии

обычны лишь в отдельных экосистемах, преимущественно но влажных и менее деградированных вторичных лугах, в лесных массивах,Аналогичная картина наблюдается и з субальпийском поясе.

Учетные дйнкне,проанализированные в диссертации свидетельствуют о том, что в восточнозакавказском типа поясности ксерофдт-ностя горных экосистем определяет еще более значительные сдвиги, Чем на соответствующем северном макросклоне Большого ¿\эвказа. В частности, в субальпийском пояса сектральных отрезков ала? по-аг-ричайского и иемахо-кобыстанского вариантов, где а второй и его коллегами были заложены несколько сот. орудии лова, бурозубки но отмечены.'В этой :хо поясе, на шноосетинском л цевтралыюмзлоказпоз-ском вариантах обычны кавказская бурозубка и бурозубка Волпухииа.

Отсутст э или сокоаценио плошэда экосистем с населением бурозубок в восточнозакавкозском типе поясности усугубляется пастбищной деградацией горны; лугоз, сопровоздашеЛся резким ухудшением .иккроклг .{агач«сглх,1;о[«.:о£я::: и за.йтаих условии бурозубок.

Результаты анализа ториопэселешш пзреднеазиатского тппа пояг--ностц согласуе ся с ;.а:;гйизло:/.ег1нкми выводами. ь течение ряда лет нолем« иоо.-ело -анлЛ в горах тэлылсксго .-лрланта,отличакллхся повышенным влиян ■ сухих леоекосо-з, суоозубкл. не отмечены. В д-з-вахвтсзо-аруяьскс!.: ¿.зраа.чтз бурозубки составляют компонент тооао-изееленая в ш?трозо::алъ:г',с экоснотамо-; (ипловскпЛ, 15-64; Темоотов, ду ..то .а, • .).

Таким образом на ЬаиадЕач Казкззе ( стопной а вла;кносубтроп::-ческил типу пояс:-.ост:: ) , где сохранились в наименее измененном виде приоодныз зяослотемы, четко зьчхггеяа пнеотиая поясность состава, структуры н дг.ьелкгк плотности вссз.г.гг.пя зсглз^озкЛ'ак, в кубанском варианте, степная зона 11рздкя';:-:азья - это зог.з доминирования боло-зубок, особенно мало.! белозуба, йолса•бь-со::ост^оль!п:х дпеокээтет-

ванных и темнохвойных лесов правомочно назвать зоной оптимума бурозубки Радде, а субальпийском поясе фоновыми становятся кавказская бурозубка и бурозубка Волнухина. В колхидском сзрианте субтропические'леса и луга, низменности и предгорья о. . дмальнн для длиннохвостой белозубки, она доминирует над другими ¿идами землероек. Бышв, в горах, смена фоновых видов землероек происходит также как и в кубанском ¿арианте.

Антропогенные изменения горных экосистем, нридакцие поясам шроколиственних лесов лесопольний 11 лесолуговой облик приводят к нарушению высотной поясности населения землероек.Резко возрастают ыекпоясные сзя и за счет увеличения высотного распространения бе-лозубок до 2400-2500 м н.у.м. и расширения круга экосистем населяемых кавказской бурозубкой в лесных поясах и орошаемых равнинах Предкавказья.Реакция бурозубки Радде на современные антропогенные изменения лесных поясов, как правило, отрицательная. Наши данные свидетельствуют о том , что сохранить бурозубку Радде в-реконструированных экосистемах буде сложнее, чем другие виды бурозубок Кавказа, * -

Г Л А В А 4

Эко: ого-географичес:ое размещение бурозубок в связи с трехмерным положение гор Кавказа.

Известно, что характерные черты ареала млекопитающих в горах Кавказа задаются его трехмерным положением.в пространстве, Б-Кяякие« высотной и горизонтальней неоднородности го чах ландшафтов Ффыирупцих разнообразие поясных спектров. Соответственно,

«

без учета специфики поясного спектра вариантов и типов поясности трудно получить объективную картину структуры ареала, в том числе закономерности динамики границ высотного распространеняяДем боль-

ше поясных спектров в избранной горной системе, тем больше данных необходимо иметь для анализа структуры ареала j горах.

Структура ареала бурозубки Радде (Ногах roadel Sat!)

Узкоарэальныл и харэктерн- и вид лавг. за, типичны^ представитель иезофильних горнолесных экосистем. Онти.-лум ареала находится на Западном Кавказе, Зарегистрирована от предгорного лосостепья Кубани и влаяносубтропичаоких лесов Холхщц до субальпики, в лесных поясах заселяет лирокил круг биотопов, входит з группу ДО1.Ш-нантон. С повышение;,) сухости климата в юго-восточном направлении горных хребтсь ухудшаются условия ,'лзнн бурозубки ^алдь. Соответственно , происходит сукеинэ ареала с последу ящш выклинавишюн ь дагестанском, к&рабах-зенгезуроком и талибском вариантах, Как правило, госечение шггнаотоз, плотность ».„селения низкая, круг обитаемых биотопол небэльыод, чаче населяет интрозональнии около.-.од-нив iлотолп.

Соьр.». вваыи тенденции антроиегенних азмзнеши ареала.Ьи.цо-епшиучиость реакции oypouydiui Роме на ведущие тлпи освоения горных oijocitcreu хорошо выра.чена, БнрубКс! и ьыпао лесов, пришд!1-цяс к пссупеыш почдоиао-рэсштедьво.го покроья, скас-ишшгся изсь-ма отрицательно. Бурозубка Радде малочисленна или вовсе отсутствует гекгю на лорлчйих, э том иоле високотраыих незофнлышх лугс.х, что мч о^яанлзм о «¡ьчппдоздя отноке'лизл! с другими зо«-лерй«ка:ла.

¿иояохичвекив ос сонности ¿¿рэиуОгя 1;эдне напбодзе чатко лроядажпся лэ ошюдеыш к tcvo»»у орошении пух;; с лоь-ль. ,л;о ьи-д»: землероек, j то« чадов буоозуг-ш: и бс.газубк«, »гпользуиг о,и-еич.ии/у л ьгчестое »кол'.чмчес:лу ¡>ско-згэ a;'.:»; •;<- 'Го один, то 4yviu" вид бурому >,■>. ;.«<• н лгсС^у).^; « этих ОГ.С.; -.'¡о^ик.; ¿р.отояох ста носите*; фсчо аы, дану шюгочисл&н-н>;;!

ним еидои. Этой положительной реакции мы не наблюдали у бурозубки Радце d околоводных биотопах с высокой растигельностью, в камышовых дебрях, где казалось имеются все условия для . -ого вида.

Влияние лесопосадок на распространение буоозус . Радце изучено недостаточно. Ьидпдю, в разных типах и вариашо: поясности Кавказа лесокультура iim-jct различный эффект. Во влаяных субтропиках Колхицексй кизазиности в лесопосадках с хаосы.!;:! тп«.-.остоеу t.:u находи -ш бурозубку Радце, но в равнинных и ирсд.-орпих лесопасалцэни-ях Восточного Закавказья и Северного Кгвказа нами на отмечена. Лесопосадгл она заселяет лишь в пределах лесного пояса, когда они окруаены соотв. гствукицшп мезоьильными ласами, благоприятными для 2ШЗНИ.

Как видно, бурозубка Радцз характеризуется узкой экологической валентностью, по этому показателю она занимает последнее ыосто в ряду землероек Кавказа. Эта особенность экологии делает ее весьма уязвимой по отношению к антропогенным факторам.Сохранение бурозубки Радце в фауне Ка чаза видимо, потребует решения соцкаль-• них задач. ' -

Структура ареала кавказской бурозубки (Sorex caucásica s^t.}

Кашш; екая бурозубка, такие как и бурозубка Pa.rue, относится i. характерны;-.! представителям териофауны Кавказа, фоновым видам горных лесов и лугов; является важным компонентом природных экосистем. Однако, все данные диссертации свидетельствуют о наличии целого ряда видоспецифичных особенностей в структуре ареала этого вида.

Высотйое и горизонтальное простирание ареала значительно больше, чем у' бурозубки Радце, что наглядно изоора?.ено на карте распространения кавказской бурозубки. Так, кавказская бурозубка зарегистрирована в 92 точках,относящихся к 13 вариантам, тогда как бурозубка Радце в 53 точках 10 вариантов.

- II -

Видовые особенности пространственной организации популяции наиболее ярко проявляется по отношению к антропогенны:.! факторам«.

Современные тенденции антропогенных изменений ареала. По нашим наблюдения/.!, вне области распространения длиннохвостой бело-зубкл сведение или разрешение лесов, появление кустарников и вторичных лугов сопровождается расширением ареала и ростом плотности населения кавказской бурозубки. Оптимум ее ареала находится в субальпийском поясе, таг.: она многочисленна на лугах с хороша травостоем, например, на заповедных территориях.

Кзвкозсгэта. бурозубка лоло.лятэлыю реагирует па ороизш:'-- сухих зомель, по ороситольвш: ипалам проникает в горные п ра-сишише стопи. На А'"."::а:;етсг.о-Армл;!3!:ом пагорьэ мы ез находили во влажных кестообдтгш с хоро зи; трпчостсок, •рор.'щруп-цжся в око'¡сводных бпотппп.с, ]?т ос^алт-но :: тзрриторли с полыкг.о-злэкото ; растигелы- . ностьп нет ятоп бурозубк::. Памп зар'згкстрнрэ^акп гак"с в пеочзп-I;о; 1 ¡¡о:г густкпе йопгочпохо Предкавказья ссззрозападпео ст.Гргбсп-Чс':спо-!]Нгу в крткзосых йэрсолях л других околзводны:: •

бхотзпаг яовуо гззноого 1ч>до?".а срсда слсбоззг.рдп ««нпч;: пеокоч.

Раол< и чясазкость сокрг^рьтс.! г,го го; чне лу-

га зп.1с.0' : коу'^рокккм ^ылосом домашних ллтк1;стоэ

посалг-.-.о :-:а 7о:п::то|)::: пльбрусс-'огэ, торокох'э, дагес-

танского ;; р;;дз ;;ругл:: :;пг\:акгов Кавказа - яклокко вторично?.обусловленное дзгресстй горных лугов.

&:: -зидно, кавказская бурозубка - плястачшк.г вид, способны,'; освапклть вг.ропн£ круг блотопоз, в том чзслч вторичных,созданных чс-ло:зз:сом.З?'и дянвзз такчэ говорят о том, что бурозубш ласка за могут слутлть удобны:.; объектом мониторинга антропогенного изменения пркродйых экосистем.

Структура ареала бурозубки Волнуглза

~гг.

Видовой яреал Зурозубки Волнухина охватывает значительно большую т' рриторию, чем кавказской бурозубки и бурозубки Радце. Включает весь Кавказ и сопредельные районы Малого Кавказа.

Не боз основания ее относят к группе хорзктгоннх,эндемичных ::лекопитатаг; Кэш:азо, так гак здесь иа;:одятся основная область обгл'анш: луга, тогда как в Шпой Азии она зешшэет себолызуи территорию.

Сравнительный анализ структуры ареала бурозубок Кавказа свидетельствует о высокой пластичности вида, однако, четко прослетд-вается ео тяготение к мезефильным лугаи ц.лесам Кавказа. Этим нэк-"о объяснить имрокое распространение и звритопность ее в горах ^ападного Кавказа с вл :голт<х5дзьта1 лосамл и горнымп лугами.Там,где горные экоспстеиы не угнетены, бурозубка ¿олнухяня - обычнчй вид. С северо-запада на юго-восток, по ;.:ера сокращения плодадп типично гавказских мезофнльных горнолесных, вторичных горнолуговых и естественных субальпийских лугов, распространение становится дизруп-тивным, падает численность, сужается круг обитаемых биотопов.Она все больше удаляется с плакориых экосистем, придер.киваясь интрозо-нальных влажных экосистем с высоким тралостоеы или древесно-кус-тарнпковой растительностью. Словом, бурозубка шлпухина иллюстрирует типичную картину распространения, характерную дчя ыезофиль-■ных видов яивотных Кавказа. ' - . ; 1

Совромияные тенденции антропогенных изменений ареала.

Из антропогенных факторов наиболее губительным для бурозубки Волнухина является перевып'ас скота, приводами к ухудшении.как занятных так и кормовых условий.Подобные сдвиги в почвенно-растиг тельйом покрове и плотности населения бурозубки Зсушухяна мы.наб-ледали почти во всех горных районах Кавказа, где развито горное

этвотноводство. Глубокие игизнення в связи с песевигшсом ми отмечали ю Внутреннем Дагестане п на Дтявахетско-Армянском нагорье, что касается пастбищноЛ дегрессия в предгорьях, то она ловсемес*-ио вызывает смещение границы вверх, в горч, однако, наиболее интенсивно этот процесс проходит в восточно-закавказском и перед-непзиатском типах поясности. Вкрубкэ леса без последующей распашки или выпаса окота не приводит к резкому сшгчонию численности данного вида. ЭтоЛ особенностью бурозубка' Волнухи на сбличгаетсл с кавказской бурозубкой, но существенно отличается от бурозз лет Рад-де. Судя по лмоэдимся даппкм, при ггопмнровлнп.ч нового состава те-риокомплекса в трансформированных экосистемах, видимо, наглую роль игрзют межвидовые отношения землероек. При этом, наиболее острая ситуация складывается в тех экосистемах, где бурозубки сосуществуют с 'дннохвэстои белозубкол. Подобное явление памп заре-гистрпрованд на хребта Арегуни (северо-западнее оз. Севан) па в'.'-соте 2470 м ч.у.м.

Г Л А В А 5

Изменчивость бурозубок Кавказа в связи с высотно-ьояспои структурол экосистем Проблема гзмеичивостй' организмов издавна привлекает внимание экологов, 1,о'в [шит дни, когда интенсивность обеднения видового состава бяотн и техногенного загрязнения биосферы достигли ■ угрожавших масштабов, проблема изменчивости приобрела особое значение. Достаточно сказать, что ООН в 1Э92г. в число пряярятетнчх задач науки названа проблема сохранения биологического разнообразия. В этой связи изучение нормы реакции эндемичных видов бурозубок 1ЙВКЗЗа в уникальных условиях висотно-поясиоЯ структуры горных экосистем нам представляется весьма актуально*.Очевидно, эти

проблемы важны л г практическом плане, особенно для объективной' оцен -и загрязнения природной среды. -В одной из наших работ (Тембо-тов, Хуытова, 1950), мы показали насколько перспективно в этом плане изучение млекопитающих, особенно при оценке длительного действия отходов металлургической индустрии (вольфрамо-молибденового ; комбината, гвдрометалургического завода).

Нзи материал позволяет рассматривать следующие типы изменчивости: индивидуальную,• возрастную, половую, сезонную, годовую и географическую. Учитывались так;?.е изменения б связи с хранении,! коллекционного материала - "посмертные изменения", а также "трав-г:ат!1чес;;оя изменчивость" пл ЭДййру. Ыеяпу тем, изменения гшри-«шр, скрась '¿слослнного покрова у бурозубок долго храшшгпяхся в пу^еях очень значительны. Поэтому, оппссшш окраски моха мы про-водпж по свегаг.' коллекциям, и в основном по личным сборам. шдэв&'З особенности бяотоапчеакого раз.'! СГОНЯЯ п плоаности иэсзлешт. ¿¿-;:ал лс-обн;: двух-глав дасссртаплк относкгся г. ролт ла'нд-¡¡шл?нш; (тоогр&;«41т!ос;51х) (¡акторов д кэг®"цовах отнояеклД рзшш-рэек п ^ододотшт ^¿.'.роструктурь торрлюрхзяьвоИ организации ыдодого юсечопля. Ачэггя Ежовых особенности'! околоиш бурозу-оог по^'.ет 0">:'Г7> л-глусл^п ::з сстонл:;;;!! сротштадьпого изучения бпо-тоо/.чес:.о;1 приуроченности ¡: плотности наоэлэш.д, в связи с хоро-логччвскиь:;. и хрояологлчэси:?.:;;. ?понлК!л услоз;и1 среди.

¿урсзубка Радде оч?ш> чутке реагирует не оиотоакч&зкко условие ;жзш1, что обълсшюхся ка {--на взгляд, о'з реликтовой природой. Епстопическое распределение и численность бурозубки Радде закономерно меняется с соверо-зсяада на юго-востог. 1чэвказа. В соответствии с усиление:.: сухости климата из обычного, фонового и эв~

■ - 15 -

ритопного вида Западного Кавказа она становится редким, с ограниченным кругом (¡потопов, а затем вовсе шпэдает из. Описка видов млекопитающих юго-восточных окраин Кавказа,

Кавказская бурозубка относится к таи. чаим представителям мн-зос(злышх горно-луговых экосистем Кавказа. Так, где сохраай/лсь ьисокотравнкз луга, нэстраздзшгаэ домашним скотом,каьказс;~я бурозубка пи численности относится к ионоЕИ.; задам, явдяась до.„ши.-1-том дли содо.манонтау бурозубки -олнухпка. а заьасамоата ой- конкрсп ьих сочетания абиотических и блотипес.лх факторов, д'^ьирует ю кавказская бурозубка, то бурозубка -юлнухлпа.

Бурозубка ¿ллнухина как наиболее широко распространенный среди бурозубок Кавказа, населяет различные биотопы. На Еибор местообитание влияет ьисотно-поясная структура горних экосистем. ;

В зоне оптимума, кашш является Западный Кавказ, она относится в одинаковой степени как к лесным, так и луговим видам. Она увивается а с бурозубкоЛ Раддэ и с кавказской бурозубкой, отмечено такке совмествное обитание с малой белозубкол в поЛме р. Кубань.

На Центральном и восточной Кавказе, где скази.ается влияние сухих переносов на все горные экосистемы, блотопичэское размеренна приобретает шзаичг.нй характер. Оно меняется гак с высотой местности (в соответствии с высотной поясностью), так и сектраль-но в соответствии с высотно-поясной структуры.

Торонториальадя структура популящш бурозубки .йлкухина типичная для подавляющей части кавказских ыезофилышх видов млекопитающих.

Морфологическая изменчивость бурозубок в усаовиях аь'сотно-иояснол структуры.

¿орлологлчоская изменчивость бурозубки Радда нами гзучена по материалам собранным в трех различных типах поясности: 1) запидно-северокавказскии, степной тип (Кавказский запоаеднцц, и прилежащие рзлоны); 2) Босточкосаверокавказсш!, полупустынна: теп (район г. 11ал1.'шк); о) во с y г, чно за ка вка з с кш , сухой субтропическш, полупус-TUtiiWii тип (верховья р.Дзегеичай, северо-восточные paiionu оз. Севан) .

Переходя к основным итогам исследования отметил, что бурозубкам ьашсаза сволствешш наращу с обеими закономерностями изменчивости ш,'-ошецичлчные особенности, lia эти особенности обращено больше вашлаа.-д.

Окраска тола бурозубки- Радио слабо подвержена индивидуальной изпеичиьосаи, "арактерно-сходство окрасгл ни.чвеп ц верхиеи сьэров. Признаки супео-гвовашю двух типов окраски, нами показано наличие ¡iO^r. переходов ме-еду ниш в ецнах и тех же экосистемах.

Резпиа индии: дуальной изменчивое?.; ирома суточных зубол мы сьодуш к а тейпа::

1. ДД^ Д4- д> ; Д1^ Д3: Д1^ Д4

2. Д^Д3; Д:-Д" û. aVa^aW^À6; д^Д3; ¿W1

Характера:; диуно*шишьозть первого подкоренного зуба нкеной челкот»:. К посг1'лргишальпом скелете спеццо/лчно слабое рзешш-ю се-дш'лщного бугра безшитчоЛ кости взрослых самцов, ь области сра-щшшя яодкздо'лаоц косгя и лой.чувой нагиб полт'ш*.

Возраитнья изменчивость окраски тела слаоо сирамена, такле нззкада'ельна казраствая иззепчиюсть черепа у зверьков, неоешод-j'iiix к cuucvonïOAbiDii чкаа;;. Uo ¿хтацф/м тр»п-" ^ппотипе иг групи subriâuiti-.-i ii uâui-tu.-. nr.iiKTi!4urKi; но различается, ¡¡ндкгипуелзлтп ааи лтвоегь сиоди литого возрасти иирвксияю? гогр-jcviiyn ккпч!-

- 17 -

Черед бурозубки Радде, как и других видов землероек юашых районов, формируется быстро, достигая размеров перезимовавши зверьков. Иная закономерность просматривается в возрастных изменениях массы и размеров тела, ч-оответствг шо и лосткраниального скелета. По длине тела различие мезду перезимовавшими и сеголетками в условиях Центрального Кавказа составило около 8 мм, гак. у самцов, так и у самок.

Изменчивость, в .связи с полом заметна в основном по массе и дайне тела, что, видимо, связано с более ранним включением самок в размножение. 41о другим параметрам, в том числе черепным и по посткраниальному скелету практически нот половых различий.

Сезонные и годовые изменения. Окраска меха наиболее насыщена зимой и весной до линьки. После весенней линыш у перезимовавших и молодых до наступления зимы окраска более светлая, менее насыщена темно-коричневым цветом. На эти сезонные изменения могут наловиться биотопическае различия, хотя они небольшие, но заметно усиливают изменчивость окраски внутри популяции.

Годовые изменения бурозубки Радде мы изучали по материалам 1962 и 1985 гг. собранней в одних и тех ке широколиственных лесах ¡западного Кавказа. 3 группе аиЪайиИ;ив ни по одному из габитуаль-ных Признаков достаточных различий мезду выборками ¿тих годов не обнаружено. Однако, по целому ряду промеров черепа - длина, ширина, высота - животные 1985 г. оказались крупнее, чем в 1952 г. Эта годовые различия особенно значительны до индексам. № не рас-пологаеы достаточным материалом, .чтобы судить, насколько выявленные различая устойчивы при сравнении животных из групп даи1-1из и

вепех ♦

Географьческая изменчивость бурозубки Радде. Масса тела, как и общая длина, мало подвержены изменчивости. Определенная законе-

мерность пространо 'венной изменчивости прослеживается в размерах и структуре черепа, но степень ее проявления по отдельным параметрам различна. Так, до кондилобазальной длине и высоте черепа, од-ноБоарастные животные различных популяции отличаются очень слабо, тогда как по ширине черепа, мекглазничной ширине и расстоянию между цредглазничным отверстием животные Западного Кавказа меньше других популяций. Особенно ярко выраясона географическая изменчивость цо высоте низшей челюсти. Однако, оеа иллюстрирует клиналь-ную изменчивость, направленную с северо-запада на юго-восток.

Суммируя все наши данные, монно заключить, что при высокой хронологической изменчивости, гэографлчасгсая изменчивость бурозубки Рг-дде слабо выражена. Соответственно, мы ее относим к мово-тшшческим видам терао^зуны .Савказа.

Географическая изменчивость кавказской бурозубка изучена с ' охватом всего многообразия ландтгтных условий Кавказа. lia« и по другим видам землороок, мы старались проводить сбор животных в разных районах в одни и те ке с:.зоны года. Это позволило исключить при оценке 'геох'ра.риазской изменчивости влияние продолжительности хранения твои них о коллегии. Сзрлаиие выборки нами получены в кубанском, эльбрусском, терском, дглвахето-армянском и карабах-зантззурском вариантах.

Анализ хромосомного аппарата' из ряда точек Кавказа подтвердил его Ендосиеци'Шчиость (Орлов, Булатова, I£Sü; ciaa, Kral, libü, Iik>4; Соколов, Темботов,- iuj'j) . ¿о зсех выборках кариотап одинаков и идентичен с первооилеэнп'ем.

лнднвидуолыюя лпмеач:&ость кавказской бурозубки значительно atm, чем у -бурозубки ?аддз. '¿ск, в зубной система т выделили' _ 5 типов: . '

. i: Д^-Д^Д^Д^Д5; Д^Д3 ; Д^Д4

о Л_ ri тгЗ Г[4 тгО .Л гтЗ . vi ¡-4

3. д^д3- Д4-Д5 ; Д*-Д3 ; Д^Д4

4. д*= д2—д3= Д4~Д5 ; Д^Д3 ; Д1^4 '

5. д^д^яСд^д5 ; Д1^3 ; Д1^4

Возрастная изменчивость. По целому рму меристичаских показателей тела и черепа, мезду особями группы перезимовавших и сеголеток перешедших к самостоятельному образу жизни, различий нет или они очень незначительны, в некоторых случаях просматриваются болео высокие значения у сеголеток, чем у перезимовавших.

касса тела зверьков минимальна зимой (х = 5,60 г), к лету постепенно увеличивается (х = 11,30 г), по длине тела тают наблюдается уменьшение размеров о 72,50 мм летом до 58,47 мм зимой. Размеры черепа, за исключением высоты черепа," иллюстри -руют иную тенденцию свзошшх сдвигов. Кондилобазальная длина и ширина черепа достигают максимальных размеров зимой, а к лету происходит уменьиение.

Географическая изменчивость вираг.ена четко. -В пределах кавказской части ареала мояно оделить три группы популяции, характеризующиеся комплексом мор1ологичесш1х прИонакоа ц занимающих определенную территорию. Они на паи взгляд, заслу шмда таксономического обозначения, ¡.-qi.vi.t~ii иодлиуь 'иомботоа, «уш-о -ни, 1^6): * •

V •

I. аогь-х саисаи^ип at.tu.iiii, 1'ЛЗ-

• ¿эх-ех саисии1с& ijtbv.rojjoli.ot. ноу.

а. £>01ч : с;.исил10ц иг>ли111с'< ^¡аЬ.^и. пиУ.

БурскзуО'с? .йлнугаша л.: шзУил .аесаосу; ааса •

оре.ш буроаубок ;Саа:..-:аа.Си.;ага аеегоаоатааа:. л.«- «г ..••;<-■ ли•!.»>№ оноЮ1.и,алл!)ст>и.)ун :>:утер^атоаа ьпу ; с/ а/га./,>'■/ иону т ш. В изаенч.! ;оста биотоиачсско.. ц:,'.у.ючо.ц.оста аазсла т.-

- 20 -

вается влияние высстно-поясной структуры горных экосистем.

Луда по численности, характеру бяотопичоской приуроченности я распространению, оптимум ареала находится на Западном Кавказе, . в пределах горнолеоных и горнолуговых поясов. Как эвритопный вид, она населяет здесь различные луговые ценозы субальпийского пояса с высокой плотностью населения. В годы учетных, работ в Кавказском заповеднике на субальпийских лугах с хорошим травостоем на- ,

/

ми отмечена наибольшая плотность населения - 13-26 июня 1965 г., попадаемость состазила 13,=?. Следует отметить, что бурозубка Волну-хина встречалась в субальпийском поясе и в годы депрессии ее чис-пенности. Очевидно, в субальпийском поясе "стацией переживания" ¡.Наумов, 1963) бурозубки Волнухина являются высокотравные Луга. В годы подъема численности эта бурозубка обычна и в субальпийских лесах, но по всем нашим учетным данным, здесь она уступает по плотности населения бурозубке Радце. В лесном поясе также широк круг обитаемых биотопов. Мы ее находили в чистых еловых и пихтовых насаждениях, в смешанных темнохвойно-шроколиственных лесах. Также она отмечена нами на лесных полянах, в кустарниковых зароо-лях и других биотопах, свидетельствующих о том, что бурозубка Волнухина относится к зврятопныы и обычным видам пояса темно хвойных лесов. Однако,по численности и плотности населения она здесь уступает бурозубке Радде. Видимо, на одном уровне с кавкаааской бурозубкой, она относится к группе оубдоминантов. В пределах пояса широколиственных лесов, трансформированных человеком в сторону уменьшения лесного покрова, численность & плотность населения • бурозубки Волнухина растет, хотя сохраняется ее субдоминентное положение. Таюко бурозубка Волнухина отмечена по опушкйы леса, на луяайках, по г семенистым берегам лесных речек с мощной околоводной растительностью. Относительно сухой лэсополышй пояс кубанского

варианта в предгорьях северного и ¡много макросклопоь мало пригоден для ыезо^зоов - рэ.щктоа третичного периода. Соот лгготньн'ло, резко сокрушается круг биоголов, заселяемых бурэзубко;! Ьолиуган?. В нешх учетах, ■ проьед'.шшх в тазличшг-; г чоопотсках, :>тл 3ypo.iy»iiai оказалась лишь по рачнвм долинам - на око.'юьодьих биотопах с луговой растительностью. Но такт,: :,-:а биотопах они пром;к*)ет л в отэп-ну» зону Западного Предкааказья. На асе:.' апотнедши: ¡-.»ь иь ч «(•.;».-гонки бурозубка Ъалнухина остается степотопним ья'Ш. С эта.% ьи-аода;.'П согласуются к цанпие ¡¿.Я. Ааэрочо« a b.iî. &п к/ига >> 1:0-5),

Таким обрйзо.ч, бурозубку souiyxwis в зав;) олт;..-у,.м, :ь. является бапа.цаий Кавказ, ыо:лно отнести г одинаковой стелаш- как к лесному, так и к луговому ¿аду. Она у::авается и с бурозубкой Радде и с кавказскол буроаубкол, отмечено такте совместное ооить--шш с малой белозубкоЛ в ло.иле реки Кубань.

ВЫВОДЫ

Эколого-географцческил анализ бурозубок( р. Зогах ) в условиях BucoTiio-noncHOii структуры природных и антропогенных экосистем ¡Кавказа позволяет сделать ряд выводов:

I. Совокупное действие экологических с.акторои, ооуилзалонни/. трехмерным положением горных систем Кавказа, вызывает закономерные изменения территориальной организации видового населения:

- максимальные высотный пределы распространения, наибольшее количество заселяемых биотопов и высокая плотность населения асах видов бурозубок Кавказа свойственны степному и влачшосубтропическо-му типа., поясности ( кубанский, колхидски! и адаарскнй варианты );

- в условиях полупустынного и сухого субтропического типов поясности распространенна бурозубок су.чаотся, станозятся пятнистым, сокращается плотность населения, в ряде мест зовса отсутствуют;

- все виды бурозубок практически выклиниваются во всех поясах я экое*зтеках пустынного типа поясности, исключения немногочисленны ( бурозубка Волнухина в Талыше, кзвказекая бурозубка в районе оз. Севан и др. ).

2. По чувствительности к изменениям природных факторов, обусловленных сменой высотно-поясных спектров о севера-запада на юго---восток,бурозубки Кавказа образуют убываыций ряд: бурозубка Рсдца--ко>>каоская бурозубка - бурозубка Волнухика.

3. Аналогичный ряд образуют бурозубки Кавказа по отношению к антропогенным изменениям, к повышению ксерофильности природных

экосистем . вырубка леса и перевыпэс лугов ), а такяе. освоение их

i

п. ; сельхозугодья (поля, сады и др.):

- по отношению к культуре человека наиболее уязвимым видом и соответственно, .нуждающимся в опеке с его стороны является бурозубка Радце, другие виды легко осваивают многие агроэкосистемы вплоть 'до орошаемых и обводняемых горных степей и равнинных пустынь.

4. Межвидовые отноиення среди ззмлероок лаъказа наиболее напряженные йазду бурозубкой Раддв, кавказской бурозубкой и длиннохвостой бзлозубкой, Что приводит к значительному их разоб1:(ению;буду-

ча г.:езофильны,л1 для них оптимальны лапдаафтч: для бурозубки Радце-горные леса, кавказской бурозубки - горные луга, длиннохвостой бело зубки - субтропики.

5. Закономерности ацгазкдузлыюл, возрастной, половой изменчивости всех изученных видов бурозубок Кавказа укладываются в общую ■ схему изменчивости, свойственную многие представителям сем. Sor i-. cidac. Влдоспзцнфичвость проя.-ляетсл в характере географической изменчивости: дискретная - в езязи со а:зиой поясных спектров (а не с вгеотпол поясностью ) у кяакгг,с:-:ой Оуроаубка а бурозубка Воляу-хчна; слабэв12рз;паннзя клииелышя - у бурозубззх Родде.

ClEiCOK ПкЧАШй РАБОТ ПО Tii.b ДИССЕРТАЦИИ

1. Распространение и закономерности изменчивости кавказской бурозубки С Soi-ex oaucasica 3«\t.)Ha Кавказе.- Проблемы тор.млогни Кавказа. Нальчик,IMG. Соавтор - А.а. Те. ботов, с. 57-90.

2. Структура ареала и морфологическая изменчивость бурозубки Радце ( Зогех raddei Sat. ) на Кавказе.- Фауна и экология млекопитающих лавка за. Нальчик, 11)3?. Соавтор - А.К. Темботов.СЛ09-143

3. Насекомоядные как неотъеилимыЛ компонент природных антропогенных экосистем.- I научно-практ. кон.;>ер. "Экология - I".Тез. докл. Нальчик, 1939. Соавторы - Ф.А. Темботова, В.й.Засиленко.

С. 123-124. .

4. .',Ьрфофизиологичес1сая индикация антропогенных изменении экосистем.- У съезд Зсесоюз. териол. об-ва'. Тез.докл. Москва, 19£0а. Соавтор - А.К. Темботов. С.. 254-255.

5. Закономерности динамики качественного и количественного состава бурозубок в условиях высотно-пояснок структуры ландшафтов Кавказа.- Штериалы по горнол'экологии. Пальчик, 1990. Соавтор -А.К. Темботов. С. 3-24.