Морфологическая изменчивость обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) на европейском Северо-Востоке России

Порошин, Евгений Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфологическая изменчивость обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) на европейском Северо-Востоке России
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфологическая изменчивость обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) на европейском Северо-Востоке России"

На правах рукописи

Цои^

ПОРОШИН Евгений Александрович

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ (ЭОЯЕХ АМЫЕиЭ Ь.) НА ЕВРОПЕЙСКОМ СЕВЕРО-ВОСТОКЕ РОССИИ

03.00.08-зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 2006

Работа выполнена в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Научный руководитель: академик РАН, доктор биологических наук,

профессор

Большаков Владимир Николаевич

Официальные оппоненты: член-корреспондент РАН,

доктор биологических наук, профессор Смирнов Николай Гворгиевич

Ведущая организация: Коми государственный педагогический

Защита диссертации состоится 28 февраля 2006 г. в 11 ^ на заседании диссертационного совета Д.004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу:

620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, д. 202 Факс: (343) 260-82-56

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан «/б» января 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Киселева Наталья Владимировна

институт

доктор биологических наук

Нифонтова Н.Г.

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Сохранение биологического разнообразия - одна из основных проблем человечества Большое внимание уделяется сохранению биоразнообразия как на ландшафтном, так и на видовом уровнях. Однако сохранение генетического (внутривидового) разнообразия не менее актуальная и важная проблема. Виды с широким ареалом, с выраженным хромосомным полиморфизмом, обладающие большой численностью представляют собой идеальный объект для изучения внутривидового разнообразия. Результаты таких исследований имеют не только фундаментальное значение в плане познания эволюционных закономерностей, но важны с практической точки зрения для создания стратегий сохранения генетического разнообразия других, может быть менее многочисленных и даже исчезающих видов. Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L.) - вид с широким ареалом от западных берегов Европы до оз. Байкал. Описано более 70 хромосомных рас этого вида (Орлов и др., 2004). По мнению многих авторов, обыкновенная бурозубка скорее надвид, а хромосомные расы - виды в стадии становления, так как их ареалы аллопатричны, а гибридизация существенно осложнена генетически и гибриды часто менее жизнеспособны (Большаков, Васильев, Шарова, 1996). Все это позволяет предположить, что «Sorex araneus» - группа, находящаяся в стадии бурного эволюционного развития. Поэтому исследованию этой группы уделялось и уделяется огромное внимание, как в нашей стране, так и за рубежом. Изучение морфологического разнообразия позволяет выявить степень дивергенции популяций и вскрыть многие факторы эволюционного процесса. Однако до недавнего времени географическая изменчивость морфологических признаков обыкновенной бурозубки рассматривалась без учета расовой принадлежности. В последние годы появилось много работ, учитывающих этот фактор, но результаты их крайне неоднозначны, а порой и противоположны (Sulkava et. al., 1985; Searle, Thorpe, 1987; Hausser et. al., 1991; Polyakov et. e/., 2002 и т.д.). Именно поэтому накопление фактического материала и дальнейшие исследования в данном направлении актуальны и важны.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение внутри- и межпопуляционной морфологической изменчивости обыкновенной бурозубки на европейском Северо-Востоке России. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучение внутрипопуляционной (возрастной, половой, хронографической) изменчивости морфологических признаков обыкновенной бурозубки.

2. Изучение пространственной (биотопической, ландшафтной, географической и межрасовой) изменчивости морфологических признаков обыкновенной бурозубки.

3. Сопоставление масштабов внутри- и межпопуляционной изменчивости морфологических признакоо и выявление наиболее значимых

I РОС. НАЦИОНАЛ*.«д . |

I БИБЛИОТЕКА j 3

I srxzé -

факторов дифференциации обыкновенной бурозубки на европейском Северо-Востоке России.

Научная новизна работы.

1. Впервые для территории европейского Северо-Востока, на основании большого количества краниометрических признаков и фактического материала, описана возрастная, половая, хронографическая и биотопическая изменчивость морфологических признаков обыкновенной бурозубки.

2. Впервые детально изучены морфологические особенности хромосомных рас обыкновенной бурозубки «Серов» и «Мантурово» и показаны их значительные различия.

3. Впервые сопоставлены масштабы внутрипопуляционной (возрастная, половая и хронографическая) и пространственной (биотопическая, ландшафтная, географическая и межрасовая) изменчивости морфологических признаков обыкновенной бурозубки, разработаны некоторые методические указания по изучению морфологии мелких млекопитающих.

Теоретическая и практическая значимость результатов работы. Расширены представления о возрастной, половой, хронографической и биотопической изменчивости экстерьерных и краниометрических признаков обыкновенной бурозубки. Впервые изучена морфологическая изменчивость внутри и между хромосомными расами «Серов» и «Мантурово» и выявлена их значительная морфологическая удаленность. Сопоставлены масштабы большинства типов внутри- и межпопуляционной морфологической изменчивости, на основании чего сделаны методические указания по изучению морфологии, которые могут быть применены не только к обыкновенной бурозубке, но и к другим видам мелких млекопитающих.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Возрастная изменчивость наиболее значительна из внутрипопуля-ционных типов изменчивости, и хорошо описывается на основании отдельных морфологических признаков Половая и хронографическая формы изменчивости имеют гораздо меньший масштаб и равны между собой, для их изучения наиболее применимы методы многомерного анализа.

2. Морфологические различия между бурозубками из разных биотопов зависят как от условий существования, так и от пространственной удаленности местообитаний друг от друга.

3. Наибольшее влияние на морфологические особенности популяций оказывает расовая принадлежность. Внутри расы «Серов» на формирование морфооблика значительное влияние оказывает ландшафтное положение местообитания. Внутри расы «Мантурово» не выражена клинальная изменчивость в долготном направлении, хотя различия между географически удаленными популяциями статистически достоверны.

4 Возрастные различия в морфологии обыкновенной бурозубки максимальны и находятся на уровне межвидовых Межпопуляционная

изменчивость значительно превышает по масштабам половую и биотопическую и хронографическую.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на VI молодежной научной конференции (Сыктывкар, 15-17 апреля 1999 г.); VIII молодежной конференции (Сыктывкар, 18-20 апреля 2002 г.); XV Коми республиканской молодежной научной конференции (Сыктывкар, 19-23 апреля 2004 г.); XII молодежной научной конференции (Сыктывкар, 4-7 апреля 2005 г.); Meeting of the ISACC. (St.-Petersburg, August 28 - September 1, 2005); научно-практической конференции (Сыктывкар, 7-10 ноября 2005 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ.

Структура и объем работы. Диссертация, объемом 127 страниц, состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы, включающего 151 наименование, из которых 57 иностранные. Иллюстрирована 15 рисунками и 14 таблицами.

Содержание работы

Глава 1. Особенности систематики обыкновенной бурозубки

В главе рассмотрены основные работы, касающиеся систематики обыкновенной бурозубки, выполненные на основании изучения морфологических и кариологических особенностей.

Глава 2. Материал и методика

Использован материал из семи географических точек европейского Северо-Востока России- Вельский (д. Раменье) и Котласский (пос. Пырс-кий) административные районы Архангельской области; Прилузский (д. Jlex-та), Корткеросский (д. Дань, пос. Приозерный), Троицко-Печорский (пос. Як-ша - равнинный район и кордон Шежим - предгорный район Печоро-Илыч-ского заповедника) административные районы Республики Коми. Для исключения влияния сезонной изменчивости на морфологию бурозубок при межпопуляционных сравнениях, материал собирался в один и тот же сезон - с середины июня по вторую декаду августа включительно. При работе с коллекциями черепа отбирались согласно этому же принципу. Были выделены четыре половозрастные группы: перезимовавшие и прибылые самцы и самки. Общий объем выборки составил 1190 экземпляров (239 перезимовавших особей и 951 сеголеток).

У каждой особи измеряли 4 экстерьерных (вес, длина тела, длина хвоста, длина ступни) и 27 краниометрических промера (рис. 1). Высота черепа измерялась с помощью штангенциркуля с точностью 0.05 мм. Для измерения остальных признаков черепа сканировали и измеряли в компьютерной программе Corel Draw v. 10.410 с точностью 0.05 мм. Каждый череп сканировали четыре раза: верхняя и нижняя стороны черепа с разрешением 1500 точек на дюйм, внутренняя и внешняя сторона правой нижней челюсти с разрешением 2000 точек на дюйм.

высота черепа; КБДЧ - кондилобазальная длина черепа; ДР - длина рострума; ШР - ширина рострума; ДМЧ - длина мозговой части; НШЧ -наибольшая ширина черепа; МШ - межглазничная ширина; ПШ -предглазничная ширина; ДВРЗ - длина верхнего ряда зубов; ДРПЗ - длина ряда промежуточных зубов; 1 - длина нижнего резца с наружной стороны челюсти; 2 - расстояние от основания нижнего резца до заднего края нижней челюсти между угловым и сочленовным отростками с наружной стороны челюсти; 3-длина ряда предкоренных зубов (Рт) нижней челюсти с наружной стороны; 4 - ширина вершины венечного отростка; 5 - высота венечного отростка от его вершины до основания; 6 - расстояние от края нижнего резца до вершины сочленовного отростка; 7 - расстояние от края нижнего резца до вершины углового отростка; 8 - расстояние от края нижнего резца до переднего края зубной кости с внутренней стороны челюсти; 9 - расстояние от переднего края зубной кости до заднего края зубного ряда с внутренней стороны; 10 - расстояние от переднего края зубной кости до заднего края нижней челюсти между угловым и сочленовным отростками с внутренней стороны; 11 - расстояние от 1

переднего края зубной кости до вершины сочленовного отростка с внутренней стороны; 12 - расстояние от переднего края зубной кости до вершины углового отростка с внутренней стороны; 13 - ширина ряда <

коренных зубов (М) с внутренней стороны; 14 - ширина ряда предкоренных (Рт) и коренных зубов (М) с внутренней стороны; 15 - высота восходящей ветви нижней челюсти в районе второго коренного зуба (М_); 16 - расстояние от вершины резца до вершины венечного отростка; 17 - расстояние от вершины венечного до вершины сочленовного отростка

Для избежания ошибок, связанных с разными темпами роста, использованы морфологические индексы: отношение тринадцати промеров к кондилобазальной длине черепа (ВЧ/КБДЧ; ДР/КБДЧ; ШР/КБДЧ; ДМЧ/КБДЧ;

НШЧ/КБДЧ; ПШ/КБДЧ; МШ/КБДЧ; №2/КБДЧ; №5/КБДЧ; №10/КБДЧ; №11/КБДЧ; №12/КБДЧ; №17/КБДЧ) и пяти - к расстоянию от переднего края зубной кости до вершины углового отростка с внутренней стороны (№2/№12; №5/№12; №10/№12; №11/№12; №17/№12) Для определения хромосомной расы обыкновенной бурозубки в пос. Пырский, д. Лехта, пос. Приозерный, пос. Якша и на кордоне Шежим использовалась методика приготовления высушенных хромосомных препаратов (Орлов, Чуди-новская, Крюкова, 1976; Орлов, Булатова, 1983). Дифференциальная окраска препаратов красителем Гимза (С-метод) и определение хромосомных рас проведена с.н.с. Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Н.Ш. Булатовой.

Наряду с одномерной статистикой применяли многомерные статистические методы - дискриминантный и кластерный анализ. Кластеризацию осуществляли на основании полученных в дискриминантном анализе квадратов расстояний Махаланобиса. Расчеты вели в программе 81айэйса 6.0.

Глава 3. Характеристика районов исследования

Приводятся физико-географические характеристики точек сбора материала, а так же краткие описания местообитаний. Для стационаров в При-лузском районе Республики Коми и предгорном районе Печоро-Илычско-го заповедника приведены подробные описания биотопов, так как на выборках из этих точек рассмотрена биотопическая изменчивость морфологических признаков обыкновенной бурозубки.

Глава 4. Внутрипопуляционная изменчивость обыкновенной бурозубки

4.1. Половая изменчивость

4 1.1. Половые различия по основным морфологическим признакам

В результате исследования выявлено, что перезимовавшие самцы имеют достоверно большие значения по сравнению с самками по следующим признакам- длина ступни (к. Шежим, р = 0 0081); высота черепа (д. Лехта, р = 0.019; д. Дань, р = 0.0242; к Шежим, р = 0.0009); длина рострума (д Лехта, р = 0.0217); ширина рострума (д. Дань, р = 0.0157); наибольшая ширина черепа (д. Лехта, р = 0.005; пос. Якша, р = 0.0085; пос. Приозерный, р = 0.0009); предглазничная ширина (пос. Якша, р = 0.0225). Прибылые самцы достоверно больше самок по длине тела (к Шежим; р = 0 0052); длине хвоста (пос. Пырский, р = 0.0167; д. Дань, р = 0.0197; пос. Якша р = 0 0242); длине ступни (пос. Пырский, р = 0.0096; пос. Приозерный, р = 0.0048); высоте черепа (пос. Пырский, р = 0.013; д. Дань, р = 0.009); длине рострума (к. Шежим, р = 0.0207); предглазничной ширине (пос. Приозерный, р = 0.0111). Только по весу тела самки оказались крупнее самцов - сеголетки из д. Раменье (р = 0.0189) и перезимовавшие особи из д. Лехта (р = 0.0154).

4.1.2. Общая характеристика половой изменчивости

Половые различия по морфологическим признакам выражены слабо. Признаки, половые различия по которым статистически достоверны, боль-

ше у самцов, за исключением двух случаев. В группе сеголеток различия между самцами и самками менее выражены, чем в группе перезимовавших особей, что вероятно связано с увеличением физиологических отличий при наступлении половой зрелости и размножении. Сочетания достоверно различающихся признаков в каждой выборке индивидуальны. Большинство признаков достоверно различаются по полу в одной, реже в двух выборках из двенадцати Точность классификации дискриминантного анализа в группе сеголеток по полу в среднем составила 73% (min - 60%, тах - 87%) Среди перезимовавших особей точность классификации оказалась выше - 98% (min - 83%, тах -100%). Таким образом, по комплексу признаков перезимовавшие особи отличаются лучше, чем прибылые.

4.2 Возрастная изменчивость

4.2.1 Возрастные различия по основным морфологическим признакам

Во всех выборках вес тела сеголеток был меньше чем у перезимовавших (р < 0.000001), как при сравнении между самцами, так и между самками В целом размеры прибылых бурозубок были меньше на 34.3±1.4% (7.2±0.02 г против 10.9±0.10 г). Длина тела перезимовавших особей на 12.9±1.02% (р < 0.000001) больше чем у сеголеток (76.6±0.13 мм против 66.8±0.39 мм) Длина хвоста у сеголеток достоверно больше (р = 0 0057). Длина ступни достоверно больше у перезимовавших бурозубок (р = 0.00007) Высота черепа во всех изученных выборках у сеголеток была достоверно больше, чем у перезимовавших (р < 0.001). В целом разница составила 4 4±0.63% (6.25±0.009 мм против 5.98±0.015 мм). Кондилоба-зальная длина черепа во всех выборках больше у сеголеток. В шести из двенадцати выборок различия оказались статистически достоверными (р от 0.025 до 0.0000001). В процентном отношении различия невелики -1.1±0.32% (19.61±0.010 мм против 19.40±0.032 мм), но четко проявляются при большом объеме материала. По длине рострума достоверные возрастные различия обнаружены только в трех случаях из двенадцати - в выборке из д. Лехта ДР самцов сеголеток оказалась меньше, чем у перезимовавших (р = 0.019), а в предгорном районе Печоро-Илычского заповедника ДР сеголеток больше, причем у обоих полов (pi(. = 0.0013; р = 0.041). В целом возрастных различий по этому признаку не выявлено (р = 0.906). Ширина рострума во всех выборках больше у перезимовавших особей - 3.5±0.56% (1.83±0.002 мм против 1.89±0.006 мм, причем статистически недостоверная разница наблюдалась только в трех случаях из двенадцати. По длине мозговой части черепа только для самок равнинного района Печоро-Илычского заповедника выявлены достоверные различия (р = 0.0088). Различия по наибольшей ширине черепа связаны с полом. Во всех выборках величина НШЧ у перезимовавших самцов больше, чем у сеголеток, у самок, напротив, сеголетки характеризовались большей величиной этого признака. Предглазничная ширина достоверно больше у перезимовавших особей в трех выборках: самки д. Лехта (р = 0.0079), самцы пос. Приозерный (р = 0.022) и к. Шежим (р = 0.0092). В остальных выборках различия были не достоверны, но имели ту же направленность.

Таким образом, предглазничная ширина с возрастом увеличивается, что хорошо выявляется на выборках большого объема, так как увеличение происходит на 1.0±0.30% при малой величине самого признака. Межглазничная ширина в шести выборках из двенадцати была больше у сеголеток, хотя статистически различия недостоверны. В двух случаях получены достоверно большие значения у перезимовавших особей: самки д. Лехта (р = 0.0038) и самцы к. Шежим (р = 0 017). При объединении выборок выявлено достоверно большее (на 1 3±0.34%) значение межглазничной ширины у перезимовавших особей (р = 0.00013) - 2.66±0.008 мм против 2.63±0.004 мм .Длина верхнего ряда зубов во всех случаях была больше у сеголеток и только в двух выборках различия статистически недостоверны, что, скорее всего, связано с малой выборкой перезимовавших самок (п = 7 и 9). В целом у перезимовавших особей этот промер меньше на 2.2±0.45% (8.59±0.019 мм против 8.78±0.009 мм), что связано со стиранием зубов с возрастом.

4.2.2 Общая характеристика возрастной изменчивости

При исследовании возрастных различий черепа выявлено, что уменьшение размеров с возрастом касается промеров, связанных с высотой и длиной черепной коробки (ВЧ, КБДЧ, ДМЧ), что связано с резорбцией костей, образующих свод - овва рапе!аНа и осарНочгйеграп&аНа (Рисек, 1957; Нууёппеп, 1968, цит: по Ивантер, 1976). Также уменьшаются зубные промеры - ДВРЗ и ДРПЗ в связи с истиранием зубов. Остальные изученные признаки напротив, с возрастом увеличиваются - ДР, ШР, НШЧ, ПШ, МШ. Характер возрастных различий промеров нижней челюсти во всех выборках сходен Промеры, связанные с длиной резца (№1 и 8) больше у сеголеток (р < 0.000001). Промеры зубной кости (№ 2, 4, 5, 9, 10, 11, 12, 15, 17) больше у перезимовавших особей (Р^ ^ю ц,^,« < 0.000001; р№9 = 0.014; р№17 = 0.00049). Промеры, включающие одновременно и зубную кость и зубы, либо достоверно не различались (промеры №3, 13, 14, 6), либо различались в зависимости от преобладания стертости зубов или увеличения размера зубной кости (№7 и 16). Многомерный дискриминантный анализ показал, что точность классификации в каждой выборке составила 100%.

4.3. Хронографическая изменчивость

4.3.1. Хронографическая изменчивость отдельных признаков

Исследовали две выборки из ельников зеленомошных, собранные в 2001 и 2002 гг. с середины июля по вторую декаду августа в равнинном и предгорном районе Печоро-Илычского заповедника. Достоверные половые различия по отдельным признакам не выявлены, поэтому данные по самцам и самкам объединены для получения репрезентативной выборки. С 2001 по 2002 г. и в том и в другом районе происходило снижение численности после пика. Прямое расстояние между точками отлова составляет 90 км, поэтому годовая динамика климатических условий сходна. Годовые различия в морфологии бурозубок выявлены, но характер изменений в разных районах неодинаков несмотря на большую схожесть

условий обитания. Различия не связаны с разной скоростью роста, так как из 18 краниометрических индексов 7 достоверно различались по годам При сравнении дисперсий признаков в разные годы достоверные различия были получены только в одном случае в равнинном (ВЧ, F = 2 21, р = 0.0053) и в двух случаях в предгорном районе (ВЧ, F-4.42, р = 0.00003; №8, F = 2,66, р = 0.0067).

4.3.2. Направление хронографической изменчивости

Исследовали краниометрический коллекционный материал, собранный в районе Среднего течения р Вычегда за девять лет в период с 1976 по 2003 гг. Дискриминантный анализ годовых различий по 28 краниометрическим признакам у сеголеток показал, что первые три дискриминант-ные канонические функции статистически значимы (I ДКФ - %2 = 265, р < 0.000001; II ДКФ - х2 = 149, р = 0.000016; III ДКФ -%2 = 95, р = 0.012) и вместе ответственны за 81% объясненной дисперсии. Расположение центроидов выборок в пространстве первых трех функций отображает наибольшую удаленность начальных и конечных лет отлова, однако бурозубки 1986 г. попадают в группу с 1999 по 2003 гг. (рис. 2). Кластерный анализ, выполненный

2001 *

1981

' "f \

1999 f

1^76 *

-1 о 201

оо

„ О' 19!

! ..<1

Рис. 2. Дискриминантный анализ хронографической изменчивости краниометрических признаков сеголеток обыкновенной бурозубки Среднего течения р. Вычегда.

на основании квадратов расстояний Махаланобиса методом Варда (рис. 3) выявил два основных кластера - начальных и конечных лет отлова. В последнем кластере также находится 1986 г. Внутри каждого из кластеров годы объединились довольно беспорядочно.

1976 1981

1983

1984

1986 2000 1999 г 2001 и 200"?

0 2 4 6 8 10 12

Рис. 3. Кластерный анализ методом Варда хронографической изменчивости краниометрических признаков сеголеток обыкновенной бурозубки Среднего течения р. Вычегда.

4.4. Соотношение половой, возрастной и хронографической изменчивости

Выполнено сравнение масштабов половой, возрастной и хронографической форм изменчивости с помощью дискриминантного анализа в популяции обыкновенной бурозубки равнинного района Печоро-Илычского заповедника на основании краниометрических промеров. Наиболее велики возрастные отличия. Масштабы половой и хронографической изменчивости достаточно близки Из диаграммы кластерного анализа на основании расстояний Махаланобиса видно, что в группе перезимовавших особей половые различия практически в два раза больше годовых (рис. 4). У

2001сс? 2001 с 9 2002с(3-2002с 9-2001п9-2002п9-2001л б-2002л б-

1Н

О 10 20 30 40 50 60 70 Рис. 4. Кластерный анализ соотношения половой, возрастной и хронографической изменчивости обыкновенной бурозубки равнинного района Печоро-Илычского заповедника.

сеголеток картина не такая четкая, но, в общем, годовые различия преобладают над половыми незначительно.

Глава 5. Пространственная дифференциация обыкновенной бурозубки

5.1.0 терминах «биотопическая» и «географическая» изменчивость

Рассматривается значения терминов «биотопическая» и «географическая» изменчивость в работах С.С. Шварца (1963, 1965) и А.В Яблокова (1966). Обсуждается проблема взаимосвязи этих типов изменчивости.

5.2. Биотопическая изменчивость

5.2.1 Морфологическая характеристика обыкновенных бурозубок из смежных биотопов

В Прилузском районе Республики Коми (д. Лехта) исследованы березняк, осинник и ельник, расположенные на небольшом расстоянии друг от друга (в радиусе 300 м) и неразделенные естественными преградами, что позволяло бурозубкам беспрепятственно перемещаться из одного биотопа в другой. Березняк и осинник - сходные биотопы, образовавшиеся после пожара 105-летней давности, отличаются породным составом древостоя. Кроме того, в березняке больше мертвой древесины, которая служит убежищем для мелких млекопитающих. Численность обыкновенной бурозубки в осиннике и березняке была высокой (0.1 особи/10 конусо-суток и 0.11 особи/10 конусо-суток, соответственно) Ельник зеленомошный - пожарный рефугиум, с разновозрастным еловым древостоем и высокой влажностью почвы, численность обыкновенной бурозубки почти в два с половиной раза ниже (0.04 особи/10 конусо-суток), т.е. он менее привлекателен как местообитание по комплексу условий. Для исключения влияния полового и возрастного фактора на результаты сравнения использованы данные только по самцам сеголеткам. Признаки, различия по которым оказались достоверными, во всех случаях были меньше в ельнике. В сравнении с березняком это промеры №4 (f = 2.29; df= 40; р = 0.027) и №16 (f = 2.52; df = 37; р = 0.016). В сравнении с осинником признаков больше: длина ступни (f = 2.84; df= 41; р = 0.0069), ДР (f = 2.50; df=4V,p = 0.016), МШ (f = 2.42; df= 41; р = 0.020), №4 (t = 2.77; df= 41; p = 0.0084), №10 (f = 2.27; df= 41; p = 0.028), №11 (f = 2.12; df = 41; p = 0.040), №16 (f = 2.37; df=4\ \p= 0.023). Таким образом, можно предположить что происходит вытеснение более крупными зверьками мелких сородичей из благоприятных местообитаний.

Дискриминантный анализ выявил зависимость между морфологической удаленностью в многомерном пространстве и расстоянием между местообитаниями. Пространственно наиболее удалены осинник и березняк - около 700 метров. Расстояние между березняком и ельником около 500 метров, а меяеду ельником и осинником - 350 метров. Ближе всего расположены центроиды выборок из ельника и осинника и различия между ними статистически недостоверны. Центроид бурозубок из березняка наиболее удален как от ельника, так и от осинника, причем он менее отдален от центроида бурозубок из ельника, который расположен ближе пространственно, но сильнее отличается по условиям обитания. Возможно, дан-

ные результаты отражают генетические различия между микропопуляциями - более удаленные отличаются сильнее. Можно предположить, что к концу зимы происходит резкое снижение численности, связанное с заболачиванием местообитания в период таяния снега. Бурозубки концентрируются в наиболее благоприятных биотопах - березняке и осиннике Генетическая структура популяции меняется в связи с эффектом «бутылочного горлышка». С началом размножения бурозубки расселяются, при этом более крупные и конкурентно способные сеголетки вытесняют слабых в менее пригодное местообитание - ельник.

5.2.2. Морфологическая характеристика обыкновенных бурозубок из пространственно удаленных биотопов

В предгорном районе Печоро-Илычского заповедника исследованы три абсолютно разновозрастных ельника, между которыми существуют значительные естественные преграды для перемещения землероек. Биотопы отличаются по составу травяно-кустарничкового яруса. Условия для существования обыкновенной бурозубки сходны. Ельник травянистый расположен в пойме на правом берегу р. Печора, на левом плакорном берегу находится ельник зеленомошный. Он удален от первого на 300 метров. Ельник папоротниковый также находится на правом берегу, но расположен в 3 км ниже по течению от ельника зеленомошного. Таким образом, прослежено влияние таких факторов изоляции, как естественная преграда (река) и пространственная удаленность, которые существенно ограничивают свободное скрещивание между популяциями.

По отдельным признакам различия достоверны только в трех случаях. ДМЧ у бурозубок из ельника травянистого больше, чем у бурозубок из ель-

-10 о 10

1 ДКФ

Рис. 5. Дискриминантный канонический анализ биотопической изменчивости морфологических признаков сеголеток обыкновенной бурозубки предгорного района Печоро-Илычского заповедника.

ника папоротникового ^ = 2.28; с№ = 16; р = 0.036). Бурозубки из ельника травянистого достоверно больше бурозубок из ельника зеленомошного по весу (7 = 3,12; = 31; р = 0.0039) и длине тела (7 = 2,28; ^ = 31; р = 0.030). Последний факт хорошо согласуется с тем, что в ельнике травянистом гораздо богаче кормовая база. По нашим неопубликованным данным, на 1 квадратный метр почвы, глубиной до 25 см в ельнике травянистом обитает 19 г дождевых червей и 1 г прочих беспозвоночных, тогда как в ельнике зеленомошном при том же количестве почвенных беспозвоночных дождевых червей практически нет. Возможно, что их обилие и определило ббльшие размеры бурозубок в ельнике травянистом, так как дождевые черви играют существенную роль в питании обыкновенной бурозубки на протяжении всего ареала (Юдин, 1956, 1980; Шварц, Демин, 1992; Хода-шева, Елисеева, 1992; Ивантер, Макаров, 2001). Дискриминантный анализ разделил микропопуляции в соответствии с пространственной удаленностью. Точность классификации составила 100%. Первая дискриминантная < каноническая функция объясняет 94% общей дисперсии и, по-видимому, связана с расстоянием (рис. 5).

5.3. Ландшафтная изменчивость

Проанализирована изменчивость обыкновенной бурозубки равнинного и предгорного районов Печоро-Илычского заповедника. У перезимовавших особей достоверно отличаются 15 признаков: увеличиваются по направлению от равнины к предгорью вес тела, длина тела, ВЧ, КБДЧ, ШР, ДВРЗ и челюстные промеры № 2, 5,7, 8,13,15, уменьшаются ДР и ДРПЗ. У сеголеток 19 признаков увеличиваются в рассматриваемом направлении: вес тела, длина тела, длина ступни, ВЧ, КБДЧ, ШР, ДМЧ, ДВРЗ, ДРПЗ, челюстные промеры № 1, 2, 5, 8, 10,11, 12,13, 15 и 16. Таким образом, обыкновенная бурозубка в предгорном районе крупнее, чем в равнинном, что вероятно связано с повышенной эвтрофностью биотопов предгорного района, где, по нашей предварительной оценке, численность почвенных беспозвоночных выше.

5.4. Географическая и межрасовая изменчивость

Рассмотрена морфологическая изменчивость сеголеток обыкновенной бурозубки из двух географических точек, в которых обитает раса «Серов», и из пяти точек с расой «Мантурово». Наибольшее расстояние между точками 790 километров, географическая широта изменяется в пределах от 61.25° до 62.02°, что позволяет рассмотреть изменчивость краниометрических признаков обыкновенной бурозубки в долготном аспекте.

Ни один из краниометрических признаков не изменяется клинально в направлении с запада на восток. Получены четкие межрасовые различия. Все признаки, кроме ДМЧ, больше у хромосомной расы «Серов», причем различия статистически достоверны для всех промеров, кроме ВЧ. Дискриминантный анализ разделил выборки из разных географических точек с высоким уровнем статистической значимости (р < 0.00001). Первая дискриминантная функция разделила выборки в соответствие с расовой при-

надлежностью (рис. 6). Наибольший вклад в разделение по первой оси внесли признаки ШР, №21, ДРПЗ, №19,18, 24, 26, 23,12 и ДВРЗ (в порядке уменьшения X - Уилкса). Вторая дискриминантная каноническая функция делит выборки при наибольшем вкладе признаков №19, ДРПЗ, ДМЧ, №11, ВЧ и КБДЧ.

Корреляция между квадратами расстояний Махаланобиса и географической удаленностью выборок оказалась незначительной - г = 0.37±0.13 (р < 0.05). Диаграмма кластерного анализа методом ближнего соседа по квадратам расстояний Махаланобиса показала, что внутри двух кластеров, соответствующих расам, отсутствует связь между морфологической и географической удаленностью выборок (рис 7). Наиболее пространственно 20

Дань

1 5 ■

Раменье

Призерный

Шежим Якша о о

Пырский Лехта

lililí

-? 5 -2 (I

1 ДКФ

Рис. 6. Дискриминантный анализ краниометрической изменчивости Богех агапеив хромосомных рас «Серов» - о и «Мантурово» -

Якша

Шежим

Jlexra

Пршшрнми Пырский Дань

Раменье -

I I

0 10 20 Рис. 7. Кластерный анализ методом ближнего соседа по квадратам расстояний Махаланобиса географической изменчивости Богех агапеиэ хромосомных рас «Серов» и «Мантурово» (полужирный шрифт).

удаленные выборки из д. Дань и д. Раменье хромосомной расы «Мантуро-во» морфологически наиболее сходны, те. пределах исследованной территории клинальная изменчивость в долготном направлении не проявилась как для всех выборок, так и отдельно внутри расы «Мантурово».

При использовании в дискриминантном анализе краниометрических индексов вместо абсолютных значений признаков общая картина расположения выборок не изменилась, те. различия в морфологическом облике популяций не связаны с разной скоростью роста бурозубок.

Глава 6. Масштабы внутри- и межпопуляционной изменчивости обыкновенной бурозубки

Проанализированы различия по экстерьерным и краниометрическим признакам между самцами и самками сеголеток из трех разных биотопов (осинник, ельник и березняк) около д Лехта Прилузского района Республики Коми. Результаты показали, что масштабы половой и биотопической изменчивости одинаковы. Значения квадратов расстояний Махаланобиса между центроидами рассмотренных групп были сходны. Кластерный анализ (метод Варда) квадратов расстояний Махаланобиса показал, что выборки расположены беспорядочно, то есть половая и биотопическая изменчивость - явления одинакового масштаба (рис. 8).

Для сравнения масштабов половой, возрастной и географической изменчивости экстерьерных и краниометрических признаков все бурозубки из Прилузского района Республики Коми и равнинного и предгорного районов Печоро-Илычского заповедника были разделены на 12 групп: перезимовавшие самцы д. Лехта (Лехта. 1п), перезимовавшие самки д. Лехта (Лехта 2п), сеголетки самцы д. Лехта (Лехта:1с), сеголетки самки д. Лехта

осшшик 1с осрслшк 1с

ельник 1с -

осинник 2с-

ельник 2с-

беречняк 2с '-1-

О !0 20

Рис 8. Кластерный анализ (метод Варда) квадратов расстояний Махаланобиса между центроидами выборок самцов и самок из разных биотопов около д. Лехта.

(Лехта:2с), и далее по аналогии - Якша:1п, Якша:2п, Якша1с, Якша:2с, Шежим1п, Шежим:2п, Шежим:1с, Шежим:2с. 94% изменчивости объясняется первыми тремя дискриминантными каноническими функциями. Первая дискриминантная функция разделяет особей по возрасту, вторая по географическому положению выборок, причем бурозубки из Прилузского района удалены сильнее. Деление по третьей дискриминантной канонической функции не дает таких четких и однозначных результатов, но хорошо отделяет бурозубок из равнинного района Печоро-Илычского заповедника. Группы различаются с высокой степенью достоверности, кроме самцов и самок одного района и возраста. Величины квадратов расстояний Махаланобиса наименьшие между полами одного возраста: 1.37-2 03 у сеголеток, 6.47-10.07 у перезимовавших особей (рис. 9). Промежуточное значение данных величин между разными географическими районами: 12.26-27.52. Наиболее удалены друг от друга разные возрастные группы * бурозубок, причем наибольшее значение квадратов расстояния Махала-

нобиса между сеголетками и перезимовавшими особями в Прилузском районе: 51.43-71.97, наименьшее - в предгорном районе Печоро-Илычского заповедника: 36.56-51.30.

Кластерный анализ квадратов расстояния Махаланобиса разделил выборки на два крупных кластера, образованные разными возрастными группами (рис. 10). Кластер сеголеток образован двумя группами бурозубок из Прилузского района и Печоро-Илычского заповедника Внутри пос-

#Лсх1а:1с +Лехта:2с

• Ле\га.1и •Лсча:2||

• Ш ежим: 1с '

• Шежим-2с

л / Г ^ ~

/ + / Л1к'жилг2п

« . § -V '"'Г

, ' , 17-

$ г> у: ■ .. '

О - / /-. , ,

' 1 /М

- , ' т $ -

Як1Па:2м

к / " / /

Рис. 9. Дискриминантный канонический анализ половой, возрастной и географической изменчивости морфологических признаков обыкновенной бурозубки европейского Северо-Востока.

* Ле*|а:)с ■ Ле\та:2с

* Якша:1с

- Якша:2с

- Шежим:1с

- Шс/Ким:2с

-1 Лом а: 1 и

£ С

- Лехта;2п 4 Якша:1п

1 Шежпм:2и ■ Якша:2п ' Шежим:1п

140 12(1 100 КО 60 40 20

Рис 10. Кластерный анализ квадратов расстояний Махаланобиса между географическими возрастными и половыми группами обыкновенной бурозубки европейского Северо-Востока.

леднего происходит разделение по принадлежности к равнинному и предгорному районам. Кластер перезимовавших особей делится сходным образом.

Таким образом, наибольшей величины достигают возрастные различия в морфологии Перезимовавшие особи отличаются от сеголетков на уровне видов. На втором месте по своему масштабу находятся межпопуля-ционные различия в морфологии В нашем исследовании это различия между бурозубками разных хромосомных рас. Несколько меньше различия, формируемые географической удаленностью местообитаний и ландшафтными особенностями (равнина и предгорья), однако, мы допускаем возможность обратной картины, особенно в тех случаях, когда хромосомные расы близки по происхождению. Внутрипопуляционная изменчивость значительно меньше, чем межпопуляционная У сеголеток масштабы половой, биотопической и хронографической изменчивости сходны У перезимовавших особей половые различия более выражены, по-видимому, из-за значительных различий в физиологии, и превалируют над биотопическими и хронографическими. Кроме того, возможны значительные (на уровне географических) различия между бурозубками, отловленными в разные годы, если промежуток между годами составляет более 20-30 лет, что важно учитывать при анализе музейных коллекций.

1. Половые различия в морфологии обыкновенной бурозубки выражены незначительно. В группе сеголеток различия между самцами и

Выводы

самками в полтора раза слабее, чем у перезимовавших особей. Многомерный дискриминантный анализ позволяет довольно точно предсказать половую принадлежность - 73% в группе сеголеток и 98% в группе перезимовавших особей.

2. Морфологические различия между перезимовавшими и прибылыми особями значительны и сравнимы с межвидовыми. Краниометрические характеристики обыкновенной бурозубки меняются с возрастом неоднозначно: происходит стирание зубов, поэтому у перезимовавших особей зубные промеры меньше, уменьшается высота и длина черепной коробки, она становится более прочной, с выраженными гребнями. Другие характеристики черепа с возрастом увеличиваются.

3. Выявлена тенденция постепенного изменения морфологического облика популяции в течение большого периода времени (не менее 20 лет), однако эта тенденция может нарушаться, и в годы, разделенные промежутком времени в 10-15 лет, бурозубки могут оказаться морфологически сходными. В целом морфологический облик популяции устойчив и направленно изменяется довольно медленно.

4. Существуют различия в морфологии обыкновенных бурозубок, обитающих в смежных биотопах. В менее благоприятных местообитаниях обитают бурозубки меньших размеров, что объясняется вытеснением мелких бурозубок более крупными особями с благоприятных для обитания территорий.

5. В сходных по условиям биотопах, разделенных естественными преградами, для прибылых особей обыкновенной бурозубки не выявлено значительных различий по отдельным экстерьерным и краниометрическим признакам. По комплексу признаков выявлены различия между микропопуляциями, разделенными естественными преградами.

6 Бурозубки расы «Серов» значительно отличаются от бурозубок расы «Мантурово» морфологически и имеют более крупные размеры Внутри расы «Серов» выражена ландшафтная изменчивость: бурозубки предгорного района Печоро-Илычского заповедника крупнее таковых равнинного района. Внутри расы «Мантурово» не выражена клинальная изменчивость морфологических признаков в долготном направлении, однако выборки различаются статистически достоверно.

7. Возрастная изменчивость обыкновенной бурозубки наиболее значительна. Масштабы половой, биотопической и хронографической изменчивости сходны, но с увеличением расстояния между биотопами и количества лет между взятием выборок (порядка десятилетий), морфологические отличия между бурозубками возрастают.

8. Из межпопуляционных наиболее значительны различия между хромосомными расами «Серов» и «Мантурово» Масштабы ландшафтной и географической изменчивости меньше и сходны между собой.

9. Масштабы межпопуляционной изменчивости больше масштабов внут-рипопуляционной, за исключением различий между возрастными группами, которые выражены сильнее межрасовых. При исследовании морфологических отличий между популяциями вполне приемлемо объединять выборки разных полов, из разных биотопов и отловленные в разные годы.

Список опубликованных по теме диссертации работ

1. Порошин Е. А. Летнее питание обыкновенной бурозубки в Печоро-Илычском заповеднике / Е. А. Порошин // Актуальные проблемы биологии и экологии: тез. докл. VI молодеж. науч. конф. Сыктывкар, 1999. С. 187-188.

2. Порошин Е. А. Степень конкуренции в питании Sorex araneus и S. caecutiens Печоро-Илычского заповедника / Е. А. Порошин //Актуальные проблемы биологии и экологии: тез. докл. VII молодеж. науч. конф. Сыктывкар, 2000. С. 175.

3 Порошин Е. А. Летнее питание средней бурозубки в предгорном районе Печоро-Илычского заповедника / Е. А. Порошин // Состояние и динамика природных комплексов особо охраняемых территорий Урала: тез. докл. научн.-практ. конф., посвящ. 70-летию Печоро-Илыч-ского гос. природ, заповедника. Сыктывкар, 2000. С. 131-132.

4 Бобрецов А. В. Экологические особенности обыкновенной бурозубки предгорий Северного Урала / А. В. Бобрецов, О. Н. Кононова, Е. А. Порошин // Состояние и динамика природных комплексов особо охраняемых территорий Урала: тез. докл. научн.-практ. конф., посвящ. 70-летию Печоро-Илычского гос. природ, заповедника. Сыктывкар, 2000. С. 26-28.

5. Порошин Е. А. Численность и биотопическое распределение Micromammalia биостанции СГУ «Белоярская» / Е. А. Порошин // Человек и окружающая среда: тез. докл. XI Коми респ. науч. студ. конф. Сыктывкар, 2001. С. 63.

6. Порошин Е. А. Видовое разнообразие и относительная численность мелких млекопитающих в южной части подзоны средней тайги / Е. А. Порошин // Актуальные проблемы биологии и экологии: тез. докл. IX молодеж. науч. конф. Сыктывкар, 2002. С. 125.

7. Порошин Е. А. Краниометрические особенности обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) таежной зоны средней Вычегды / Е. А. Порошин // Актуальные проблемы биологии и экологии: материалы докл. VIII Молодеж. конф. Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 2002. С. 39-41.

8. Бобрецов А. В. Роль погодных условий в динамике численности землероек-бурозубок / А. В. Бобрецов, Л. Е. Лукьянова, Е. А. Порошин // Териофауна России и сопредельных территорий: (VII съезд Териол. об-ва; материалы междунар. совещ. 6-7 февр. 2003 г.). М., 2003. С. 50.

9. Порошин Е А. Географическая изменчивость спектров питания Sorex araneus (L.) и Sorex caecutiens (Laxmann) / E. А. Порошин //Актуальные проблемы биологии и экологии: материалы докл. X Молодеж. конф. Сыктывкар, 2003. С. 177-178.

10 Порошин Е. А. Половозрастная изменчивость экстерьерных и краниометрических признаков обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) Европейского Северо-Востока / Е А. Порошин // Актуальные проблемы биологии и экологии: мат. докл пятнадцатой Коми респ. Молодеж науч. конф. Сыктывкар, 2004. Т 2. С. 238-240

11 Бобрецов А. В Особенности сосуществования обыкновенной (S. araneus) и равнозубой (S. ísodon) бурозубок на Северном Урале / А В Бобрецов, Л Е Лукьянова, Е. А Порошин // Сибирская зоологическая конференция: тез. докл. Всерос. конф. Новосибирск, 2004. С. 229.

12. Бобрецов А. В. Структура лесных сообществ мелких млекопитающих (Micromammalia) на западных склонах Северного Урала / А. В. Бобрецов, Л. Е. Лукьянова, Е. А. Порошин // Экология. 2005. №2. С. 183-188.

13 Порошин Е. А. Географическая изменчивость экстерьерных и краниометрических признаков обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) европейского северо-востока России: дискриминантный анализ / Е А. Порошин // Закономерности зональной организации комплексов животного населения европейского Северо-Востока (Тр. Коми НЦ УрО РАН №177). Сыктывкар, 2005. С. 30-46.

14. Петров А. Н. Экопого-фаунистическая характеристика мелких млекопитающих южной тайги европейского Северо-Востока / А. Н. Петров, Е. А. Порошин // Закономерности зональной организации комплексов животного населения европейского Северо-Востока (Тр. Коми НЦУрО РАН №177). Сыктывкар, 2005. С. 21-29.

15. Бобрецов А. В. Структура и динамика населения мелких млекопитающих предгорий Северного Урала/А В. Бобрецов, Л Е. Лукьянова, Е. А. Порошин // Закономерности зональной организации комплексов животного населения европейского Северо-Востока (Тр Коми НЦ УрО РАН №177). Сыктывкар, 2005. С. 5-20.

16. Порошин Е. А. Различия экстерьерных и краниометрических признаков обыкновенной бурозубки (S. araneus L.) предгорного и равнинного района Печоро-Илычского заповедника / Е. А. Порошин // Труды Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2005. Вып. 14. С. 169-182.

17. Бобрецов А. В. Население мелких млекопитающих Печоро-Илычского заповедника / А. В Бобрецов, Л. Е. Лукьянова, Е. А. Порошин // Труды Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2005. Вып. 14. С. 169-182.

18. Порошин Е. А. Биотопическая изменчивость морфологических признаков обыкновенной бурозубки (S. araneus) предгорного района Печоро-Илычского заповедника / Е. А Порошин // Актуальные про-

блемы биологии и экологии: тез. докл. XII молодеж. науч. конф. Сыктывкар, 2005. С. 191.

19.Bobretsov A. Cranlometrical characteristics of Sorex araneus of two chromosome races in Northeastern European Russia / A. Bobretsov, E. Poroshin, I. Kupriyanova // Evolution in the Sorex araneus group: cytogenetic and molecular aspects: 7"1 Meeting of the ISACC. St.-Petersburg, 2005. P. 18.

20. Bystrakova N. Data on geographic distribution of chromosome races of Sorex araneus in Eastern Europe with special regards to probable contact zones/N. Bystrakova, S. Pavlova, N. Bulatova, Y. Kowalskaya, R. Nadjafova, T. Demidova, N. Shchipanov, A. Kalinin, D. Alexandrov, B. Sheftel, E. Krysanov, M. Didorchuk, E. Poroshin // Evolution in the Sorex araneus group: cytogenetic and molecular aspects: 7th Meeting of the ISACC. St.-Petersburg, 2005. P. 43.

Р- 1463

Подписано в печать 16.01.2006

Тираж 100 Объем 1,0 п. л. Заказ 03(06)

Информационно-издательская группа Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Порошин, Евгений Александрович

Введение.

Глава 1. Особенности систематики обыкновенной бурозубки.

1.1. Подвидовая систематика.

1.2. Хромосомный полиморфизм.

Глава 2. Материал и методика.

Глава 3. Характеристика районов исследования.

Глава 4. Внутрипопуляционная изменчивость обыкновенной бурозубки.

4.1. Половая изменчивость.

4.2. Возрастная изменчивость.

4.3. Хронографическая изменчивость.

4.4. Соотношение половой, возрастной и хронографической изменчивости.

Глава 5. Пространственная дифференциация обыкновенной бурозубки.

5.1. О терминах «биотопическая» и «географическая» изменчивость.

5.2. Биотопическая изменчивость.

5.3. Ландшафтная изменчивость.

5.4. Географическая и межрасовая изменчивость.

Глава 6. Масштабы внутри- и межпопуляционной изменчивости обыкновенной бурозубки.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфологическая изменчивость обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) на европейском Северо-Востоке России"

Актуальность темы. Сохранение биологического разнообразия - одна из основных проблем человечества. Большое внимание уделяется сохранению биоразнообразия как на ландшафтном, так и на видовом уровнях. Однако сохранение генетического (внутривидового) разнообразия не менее актуальная и важная проблема. Виды с широким ареалом, с выраженным хромосомным полиморфизмом, обладающие большой численностью представляют собой идеальный объект для проведения исследований, направленных на изучение внутривидового разнообразия. Результаты таких исследований имеют не только фундаментальное значение в плане познания эволюционных закономерностей, но важны с практической точки зрения для создания стратегий сохранения генетического разнообразия других, может быть менее многочисленных и даже исчезающих видов. Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L.) - вид с широким ареалом от западных берегов Европы до оз. Байкал. Описано более 70 хромосомных рас этого вида (Орлов и др., 2004). По мнению многих авторов, обыкновенная бурозубка скорее надвид, а хромосомные расы - виды в стадии становления, так как их гибридизация существенно осложнена генетически, а гибриды часто менее жизнеспособны (Большаков, Васильев, Шарова, 1996). Все это позволяет предположить, что «Sorex araneus» - группа, находящаяся в стадии бурного эволюционного развития. Поэтому исследованию этой группы уделялось и уделяется огромное внимание, как в нашей стране, так и за рубежом. Изучение морфологического разнообразия позволяет выявить степень дивергенции популяций и вскрыть многие факторы эволюционного процесса. Однако до недавнего времени географическая изменчивость морфологических признаков обыкновенной бурозубки рассматривалась без учета расовой принадлежности. В последние годы появилось много работ, > учитывающих этот фактор, но результаты их крайне неоднозначны, а порой и противоположны (Sulkava et. al.y 1985; Searle, Thorpe, 1987; Hausser et. al., 1991; Polyakov et. el., 2002 и т.д.). Именно поэтому накопление фактического материала и дальнейшие исследования в данном направлении актуальны и важны.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение внутри- и межпопуляционной морфологической изменчивости обыкновенной бурозубки на европейском Северо-Востоке России. Для достижения цели нами были поставлены следующие задачи:

2. Изучение пространственной (биотопической, географической, ландшафтной и межрасовой) изменчивости морфологических признаков обыкновенной бурозубки.

3. Сопоставление масштабов внутри- и межпопуляционной изменчивости морфологических признаков и выявление наиболее значимых факторов дифференциации обыкновенной бурозубки на европейском Северо-Востоке России. ь

Научная новизна работы.

2. Впервые детально изучены морфологические особенности хромосомных ► рас обыкновенной бурозубки «Серов» и «Мантурово» и выявлены их значительные различия.

3. Впервые сопоставлены масштабы внутрипопуляционной (возрастная, половая и хронографическая) и пространственной (биотопическая, географическая, ландшафтная и межрасовая) изменчивости морфологических признаков обыкновенной бурозубки, разработаны некоторые методические указания по изучению морфологии мелких млекопитающих.

Теоретическая и практическая значимость результатов работы.

Расширены представления о возрастной, половой, хронографической и биотопической изменчивости экстерьерных и краниометрических признаков обыкновенной бурозубки. Впервые изучена морфологическая изменчивость внутри и между хромосомными расами «Серов» и «Мантурово» и выявлена их значительная морфологическая удаленность, что позволяет сделать некоторые выводы в отношении важности сохранения внутривидового биологического разнообразия и о том, как это возможно осуществить. Сопоставлены масштабы большинства типов внутри- и межпопуляционной морфологической изменчивости, на основании чего сделаны методические * указания по изучению морфологии, которые могут быть применены не только к обыкновенной бурозубке, но и к другим видам мелких млекопитающих.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Возрастная изменчивость наиболее значительна из внутрипопуляционных типов изменчивости, и хорошо описывается даже на основании отдельных морфологических признаков. Половая и хронографическая изменчивость имеют гораздо меньший масштаб и примерно равны между собой, для их изучения наиболее применимы методы многомерного анализа.

2. Морфологические различия между бурозубками из разных биотопов зависят как от условий существования, так и от удаленности местообитаний друг от друга.

3. Наибольшее влияние на морфологические особенности популяций оказывает принадлежность к хромосомной расе «Серов» или «Мантурово». Внутри расы «Серов» велико значение ландшафтного положения местообитания в формировании морфооблика. Клинальной изменчивости в долготном направлении внутри расы «Мантурово» не выявлено, хотя различия между географически удаленными популяциями довольно значительны и статистически достоверны.

4. Межпопуляционная изменчивость значительно больше по масштабам половой, хронографической и биотопической изменчивости, однако возрастные различия в морфологии максимальны и находятся на уровне межвидовых.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность академику РАН, доктору биологических наук, профессору В.Н. Большакову за руководство диссертационной работой; директору Института биологии Коми НЦ УрО РАН А.И. Таскаеву и заведующему лабораторией экологии наземных позвоночных животных этого института, к.б.н. С.К. Кочанову за всестороннюю материальную и техническую поддержку со стороны

Института биологии Коми НЦ УрО РАН; д.б.н. А.Г. Васильеву, д.б.н. Н.А. Щипанову, к.б.н А.Н. Петрову, д.б.н. А.А. Естафьеву, Н.М. Быховец и к.б.н. Н.Ш. Булатовой за ценные комментарии к работе и участие в обсуждении результатов; к.б.н. И.Ф. Куприяновой за предоставленный коллекционный материал, без которого работа не была бы завершенной. А также особую благодарность автор выражает к.б.н. А.В. Бобрецову и к.б.н. JI.E. Лукьяновой за существенную помощь в выполнении данной работы.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Порошин, Евгений Александрович

выводы

1. Половые различия в морфологии обыкновенной бурозубки выражены незначительно. В группе сеголеток различия между самцами и самками в полтора раза слабее, чем у перезимовавших особей. Многомерный дискриминантный анализ позволяет довольно точно предсказать половую принадлежность - 73% в группе сеголеток и 98% в группе перезимовавших особей.

6. Бурозубки расы «Серов» значительно отличаются от бурозубок расы «Мантурово» морфологически и имеют более крупные размеры. Внутри расы «Серов» выражена ландшафтная изменчивость: бурозубки предгорного района Печоро-Илычского заповедника крупнее таковых равнинного района. Внутри расы «Мантурово» не выражена клинальная изменчивость морфологических признаков в долготном направлении, однако выборки различаются статистически достоверно.

7. Сезонно-возрастная изменчивость обыкновенной бурозубки наиболее значительна. Масштабы половой, биотопической и хронографической изменчивости сходны, но с увеличением расстояния между биотопами и количества лет между взятием выборок (порядка десятилетий), морфологические отличия между бурозубками возрастают.

8. Из межпопуляционных наиболее значительны различия между хромосомными расами «Серов» и «Мантурово». Масштабы ландшафтной и географической изменчивости меньше и сходны между собой.

9. Масштабы межпопуляционной изменчивости больше масштабов внутрипопуляционной, за исключением различий между возрастными группами, которые выражены сильнее межрасовых. При исследовании морфологических отличий между популяциями вполне приемлемо объединять выборки разных полов, из разных биотопов и отловленные в разные годы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Порошин, Евгений Александрович, Сыктывкар

1. Атлас по климату и гидрологии Республики Коми. М., 1997. 503 с.

2. Анискин В. М. Кариологическая характеристика и филогенетические связи некоторых видов бурозубок рода Sorex комплекса araneus-arcticus (Insectivora, Soricidae) / В. М. Анискин // Зоол. ж. 1987. Т. 66. Вып. 1. С. 119-123.

3. Анискин В. М., Новая хромосомная раса и анализ зоны гибридизации двух кариоформ Sorex araneus (Insectivora, Soricidae) / В. M. Анискин, И. В. Лукьянова//Докл. АН СССР. 1989. Т. 309. №5. С. 1260-1262.

4. Бобрецов А. В. Структура лесных сообществ мелких млекопитающих (Micromammalia) на западных склонах Северного Урала / А. В. Бобрецов, Л. Е. Лукьянова, Е. А. Порошин // Экология. 2005. №2. С. 138-145.

5. Бобринский Н. А. Определитель млекопитающих СССР / Н. А. Бобринский, Б. А. Кузнецов, А. П. Кузякин. М., 1965. 382 с.

6. Большаков В. Н. Фауна и популяционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae) / В. Н. Большаков, А. Г. Васильев, Л. П. Шарова. Екатеринбург, 1996. 268 с.

7. STATISTIC А. Искусство анализа данных на компьютере / В. П.

8. Боч М. С. Болота Якшинского участка / М. С. Боч, Н. М. Оленская // Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем средней тайги Приуралья. Л., 1980. С. 65-86.

9. Братцев А. П. Климат и воды / А. П. Братцев // Природа Сыктывкара и окрестностей. Сыктывкар, 1972. С. 11-25.

10. Братцев А. П. Охрана природы в Коми АССР / А. П. Братцев, В. П. Гладков. Сыктывкар, 1983. 95 С.

11. Василевич В. И. Растительные ассоциации якшинского профиля / В. И. Василевич, Т. В. Бибикова // Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем средней тайги Приуралья. Л., 1980. С. 32-61.

12. Викторов Л. В. Сезонно-возрастные изменения веса и размеров тела в жизненном цикле обыкновенной бурозубки (S. araneus) из Калининской области / Л. В. Викторов // Уч. зап. Рязан. пед. ин-та. 1971. Вып. 105. С. 53-77.

13. Габитова А. Т. Внутри- и межпопуляционная изменчивость краниометрических признаков обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L. 1758) в хромосомно моно- и полиморфных популяциях / А. Т. Габитова,

14. Н. С. Москвитина // Морфологическая и хромосомная изменчивость мелких млекопитающих. Екатеринбург, 1992. С. 11-36.

15. Гилева Э. А. Хромосомная изменчивость и эволюция / Э. А. Гилева. М.: Наука, 1990. 141 с.

16. Флора и растительность Печоро-Илычского биосферного заповедника / С. В. Дегтева и др.. Екатеринбург, 1997. 386 с.

17. Докучаев Н. Е. Сезонные изменения веса тела у средней и крупнозубой бурозубок в Северо-Восточной Сибири / Н. Е. Докучаев // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 88. Вып. 2. С. 36-42.

18. Докучаев Н. Е. Экология бурозубок Северо-Восточной Азии / Н. Е. Докучаев. Москва, 1990. 160 с.

19. Долгов В. А. Об изменчивости бурозубок в пойме р. Оки (Mammalia, Soricidae) / В. А. Долгов // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1963. т. 68 Вып. 4. С. 135-140.

20. Долгов В. А. О некоторых закономерностях географической изменчивости млекопитающих / В. А. Долгов // Докл. АН СССР. 1966. Т. 171. №5. С. 1230-1233.

21. Долгов В. А. О строении гениталий палеарктических бурозубок (Sorex, Insectivora) как о систематическом признаке / Долгов В. А., И. В. Лукьянова//Зоол. ж. 1966. Т. 45. Вып. 12. С. 1852-1861.

22. Дунаева Т. Н. К изучению биологии размножения обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) / Т. Н. Дунаева // Бюлл. МОИП. Отд. биологии. 1955. Т. 50. Вып. 6. С. 27-43.

23. Емельянов С. В. Темп индивидуального развития животных и его роль в эволюции / С. В. Емельянов // Зоол. ж. 1966. Т. 45. Вып. 3. С. 321-333.

24. Зайцев М. В. Бурозубки двух западных районов Псковской области и их хромосомные диагнозы (Sorex, Soicidae, Insectivora) / М. В. Зайцев, Н. Ш. Булатова // Зоол. ж. 1999. Т. 78. Вып. 5. С. 601-605.

25. Зайцев М. В. Таксономия и вероятные родственные связи современных и ископаемых бурозубок группы «Minutus» Северного Кавказа (,Soricidae) / М. В. Зайцев, В. А. Осипова//Зоол. ж. 2003. Т. 82. Вып. 1. С. 62-69.

26. Иваницкая Е. Ю. Новая хромосомная раса обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) / Е. Ю. Иваницкая // IV съезд Всесоюзного териологического общества : тез. докл. М., 1986. Т. 2. С. 63-64.

27. Ивантер Т. В. Краниометрия и одонтология обыкновенной бурозубки (S. araneus L.) / Т. В. Ивантер // Экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1978. С. 50-59.

28. Ивантер Э. В. Морфо-физиологические особенности обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) в свете ее сезонной и возрастной экологии / Э. В. Ивантер // Вопросы экологии животных. Петрозаводск, 1974. С. 36-94.

29. Ивантер Э. В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-запада СССР /Э. В. Ивантер. Д., 1975. 245 с.

30. Ивантер Э. В. К морфологической характеристике малой бурозубки Карелии / Э. В. Ивантер, Т. В. Ивантер // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1981. С. 90-109.

31. Ивантер Э. В. Введение в количественную биологию / Э. В. Ивантер, А. В. Коросов. Петрозаводск, 2003. 304 с.

32. Ивантер Э. В. Территориальная экология землероек-бурозубок (Insectivora, Sorex) / Э. В. Ивантер, А. М. Макаров. Петрозаводск, 2001. 272 с.

33. Карпенко А. С. Камско-Печорско-Западноуральские темнохвойные леса / А. С. Карпенко // Растительность европейской части СССР. JL, 1980. С. 96-98.

34. Кендэл М. Д. Многомерный статистический анализ и временные ряды / М. Д. Кендэл, А. Стьюарт. М., 1976. 736 с.

35. Климатический атлас СССР. М., 1960. Т. 1. 181 с.

36. Козловский А. И. Кариотипы и систематика некоторых популяций землероек, обычно относимых к арктической бурозубке, Sorex arcticus (Insectivora, Soricidae) / А. И. Козловский // Зоол. ж. 1971. Т. 50. Вып. 5. С. 756-762.

37. Козловский А. И. Соматические хромосомы двух видов землероек-бурозубок Кавказа / А. И. Козловский // Зоол. ж. 1973. Т. 52. Вып. 5. С. 571-576.

38. Козловский А. И, Кариологическое подтверждение видовой самостоятельности равнозубой бурозубки Sorex isodon Turov (Insectivora, Soricidae) / А. И. Козловский, В. H. Орлов // Зоол. ж. 1971. Т. 50. Вып. 7. С. 1056-1061.

39. Куприянова И. Ф. Временные и пространственные компоненты изменчивости черепа обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Insectivora) / И. Ф. Куприянова, А. Ю. Пузаченко, А. К. Агаджанян // Зоол. ж. 2003. Т. 82. Вып. 7. С. 839-851.

40. Лакин Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1973. 343 с.

41. Лапинь И. М. Биология и паразитофауна мелких млекопитающих Латвийской ССР / И. М. Лапинь. Рига, 1963. 135 с.

42. Левонтин Р. Генетические основы эволюции / Р. Левонтин. М., 1978. 351 с.

43. Линецкий А. И. Методы дискриминантного анализа в морфометрических исследованиях на примере диагностики пола у Citellus parryi (Rodentia,

44. Sciuridae) по данным краниометрии / А. И. Линецкий, О. Н. Линецкая // Зоол. ж. 1988. Т. 67. Вып. 11. С. 1717-1727.

45. Майр Э. Популяции, виды и эволюция / Э. Майр. М., 1974. 457 с.

46. Межжерин В. А. К вопросу о питании обыкновенной и малой бурозубок (-Sorex araneus L. a. Sorex minutus L.) / В. А. Межжерин // Зоол. ж. 1958. Т. 37 Вып. 6. С. 55-67.

47. Млекопитающие. Насекомоядные, рукокрылые, зайцеобразные, грызуны. (Фауна европейского Северо-Востока России. Млекопитающие. Т. 2. Ч. 1). СПб., 1994. 280 с.

48. Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран / С. И. Огнев. М.-Л., 1928. Т. 1.631 с.

49. Огнев С. И. Млекопитающие центрального Тань-Шаня (Заилийского и

50. Орлов В. Н. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих / В. Н. Орлов, Н. Ш. Булатова. М., 1983. 405 с.

51. Иерархия внутривидовых таксонов обыкновенной бурозубки, Sorex araneus (Insectivora), и таксономическая структура вида млекопитающих / В. Н. Орлов и др. // Зоол. ж. 2004. Т. 83. Вып. 2. С. 199-212.

52. Орлов В. Н. Хромосомные наборы двух географически удаленных популяций и их место в системе хромосомного полиморфизма обыкновенной бурозубки / В. Н. Орлов, А. И. Козловский // Цитология. 1969. Т. 11. Вып. 9. С. 1129-1136.

53. Орлов В. Н. Обзор хромосомных наборов землероек рода Sorex / В. Н. Орлов, А. И. Козловский // Вестн. МГУ. Биология, почвоведение. 1971. Т. 2. С. 12-16.

54. Орлов В. Н. Исследования хромосомных наборов млекопитающих / В. Н. Орлов, Г. А. Чудиновская, Е. П. Крюкова. М., 1976. 36 с.

55. Хромосомная эволюция обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. в послеледниковое время на Южном Урале и в Сибири / А, В. Поляков и др. // Генетика. 2001. Т. 37. №4. С. 1-8.

56. Порошин Е. А. Летнее питание обыкновенной бурозубки в Печоро-Илычском заповеднике / Е. А. Порошин // Актуальные проблемы биологии и экологии: тез. докл. VI молодежной науч. конф. Сыктывкар, 1999. С. 187-188.

57. Порошин Е. А. Степень конкуренции в питании Sorex araneus и S. caecutiens Печоро-Илычского заповедника / Е. А. Порошин // Актуальные проблемы биологии и экологии: тез. докл. VII молодежной науч. конф. Сыктывкар, 2000. С. 175.

58. Порошин Е. А. Географическая изменчивость спектров питания Sorex araneus (L.) и Sorex caecutiens (Laxmann) / E. А. Порошин // Актуальные проблемы биологии и экологии: мат. докл. X Молодежной конф. Сыктывкар, 2003. С. 177-178.

59. Раджабли С. И. Пути эволюции кариотипа в классе млекопитающих / С. И. Раджабли, А. С. Графодатский, Н. Ш. Булатова // II съезд Всесоюзного териологического общества: пленарные доклады. М., 1979. С. 85-94.

60. Рева А. А. Характеристика питания обыкновенной бурозубки в лесных биогеоценозах Присамарья / А. А. Рева, В. И. Бут // Всесоюз. совещание по биол. насекомоядных млекопитающих. Новосибирск, 1992. С. 149-150.

61. Россолимо О. JI. Географическая изменчивость, градиент среды и адаптивная организация млекопитающих / О. Л. Россолимо // Млекопитающие (Исследования по фауне Советского Союза). Сборник трудов Зоологического музея МГУ. М., 1979. Т. 18. С. 44-75.

62. Садыков О. Ф. Мелкие млекопитающие гор Южного Урала / О. Ф. Садыков, Н. А. Тюрина, Р. М. Хантемиров // Мелкие млекопитающие Уральских гор. Свердловск, 1986. С. 17-37.

63. Многомерный статистический анализ в экономике / JI. А. Сошникова и др.. М., 1999. 598 С.

64. Строганов С. У. Фауна млекопитающих Валдайской возвышенности / С. У Строганов//Зоол. ж. 1936. Т. 15. Вып. 1. С. 128-142.

65. Строганов С. У. Звери Сибири. Насекомоядные / С. У. Строганов. М., 1957. 268 с.

66. Терентьев П. В. Методические соображения по изучению внутривидовой географической изменчивости / П. В. Терентьев // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция: труды Всесоюз. совещания. Свердловск, 1965. С. 3-20.

67. Тимофеев-Ресовский Н. В. Краткий очерк теории эволюции / Н. В. Тимофеев-Ресовский, Н. Н. Воронцов, А. В. Яблоков. М., 1977. 297 с.

68. Успенский С. М. О сущности географического изоморфизма у гомотермных животных / С. М. Успенский // Зоол. ж. 1963. Т. 42. Вып. 9. С. 1392-1402.

69. Фатеев К. Я. Изменчивость внутренних органов европейского крота (Talpa europea) / К. Я. Фатеев // Зоол. ж. 1962. Т. 41. Вып. 11. С. 1700-1705.

70. Филипченко Ю. А. Изменчивость и методы ее изучения / Ю. А. Филипченко. М., 1982. 239 с.

71. Ходашева К. С. Землеройки в экосистемах Центральной лесостепи Русской равнины / К. С. Ходашева, В. И. Елисеева. М., 1992. 112 с.

72. Шварц Е. А. Организация населения землероек лесного пояса Евразии и влияние на нее структуры населения почвенных беспозвоночных / Е. А. Шварц, Д. В. Демин // Всесоюз. совещание по биол. насекомоядных млекопитающих. Новосибирск, 1992. С. 168 -170.

73. Шварц С. С. Биология землероек лесостепного Зауралья / С. С. Шварц // Зоол. ж. 1955. Т. 34. Вып. 4. С. 915-927.

74. Шварц С. С. Морфологические и экологические особенности землероек на крайнем северном пределе их распространения / С. С. Шварц // Труды инта биол. Уральского филиала АН СССР. Свердловск, 1962. В. 29. С. 45-51.

75. Шварц С. С. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы ее изучения / С. С. Шварц // Зоол. ж. 1963. Т. 42. Вып. 3. С. 417-433.

76. Шварц С. С. Экспериментальные методы исследования начальных стадий макроэволюционного процесса (постановка проблемы) / С. С. Шварц // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск, 1965. С. 21-32.

77. Шварц С. С. О роли эколого-морфологических исследований в развитии современной биологии / С. С. Шварц // Зоол. ж. 1966. Т. 45. Вып. 9. С. 1296-1307.

78. Щварц С. С. Внутривидовая изменчивость и видообразование. Эволюционный и генетический аспекты проблемы / С. С. Шварц // Успехи современной териологии. М., 1977. С. 279-290.

79. Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции / С. С. Шварц. М., 1980. 277 с.

80. Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора) / И. И. Шмальгаузен. М., 1968. 451 с.

81. Юдин Б. С. Материалы по питанию бурозубок Западной Сибири / Б. С. Юдин //Труды Томск, гос. ун-та. Новосибирск, 1956. Т. 142. С. 134-151.

82. Насекомоядные млекопитающие Сибири (определитель) / Б. С. Юдин. Новосибирск, 1971. 170 с.

83. Юдин Б. С. Насекомоядные млекопитающие Сибири / Б. С. Юдин. Новосибирск, 1989. 547 с.

84. Юл Д. Э. Теория статистики / Д. Э. Юл, М. Д. Кендэл. М., 1960. 780 с.

85. Яблоков А. В. Изменчивость млекопитающих / А. В. Яблоков. М., 1966.364 с.

86. Яковлев Ф. Г. Изменчивость морфометрических показателей средней бурозубки в Центральном Верхоянье / Ф. Г. Яковлев // Биология насекомоядных млекопитающих: тез. докл. междунар. конф. Кемерово, 1999. С. 33-35.

87. Banaszek A. The structure of the contact zone between the chromosomal races Druzno and L^gucki mlyn in the common shrew (Sorex araneus) in NorthEastern Poland: preliminary results / A. Banaszek I I Folia Zool. 1994.V. 43. Suppl. l.P. 11-19.

88. Reproductive performance in two hybrid zones between chromosome races of the common shrew Sorex araneus in Poland / A. Banaszek et. al. // Acta theriol. 2000.V. 45. Suppl. 1. P. 69-78.

89. Comparative chromosome analysis in three Sorex species: S. raddei, S. minutus and S. caecutiens / L. S. Biltueva et. al. // Acta theriol. 2000. V. 45. Suppl. 1. P. 119-130.

90. Brunner H. Genetic and Karyotypic structure of a hybrid zone between the chromosomal races Cordon and Valais in the common shrew, Sorex araneus / H. Brunner, J. Hausser // Hereditas. 1996. V. 125. P. 147-158.

91. A taxonomical re-evaluation of the Valais chromosome race of the common shrew Sorex araneus (Insectivora: Soricidae) / H. Brunner et. al. // Acta theriol. 2002. V. 47. №3. P. 245-275.

92. New Sorex araneus karyotypes from Germany and postglacial recoloonization of central Europe / H. Brunner et. al. // Acta theriol. 2002. V. 47. №3. P. 277-293.

93. The diversity of chromosome races in Sorex araneus from European Russia / N. Bulatova et. al. I I Acta theriol. 2000. V. 45. Suppl. 1. P. 33-46.

94. Morphometrical characteristics of the common shrew (Sorex araneus L.) from interracial hybrid zones / W. Ch^tnicki et. al. // Hereditas. 1996. V. 125. P. 201-207.

95. Churchfield S. Why are shrew so small? The cost and benefits of small size in northern temperate Sorex species in the context of foraging habits and prey supply/ S. Churchfield et. al. // Acta Theriol. 2002. 47. Suppl. 1. P. 169-184.

96. Fedyk S. Chromosomes of Siberian shrews / S. Fedyk, E. Y. Ivanitskaya // Acta theriol. 1972. V. 17. P. 475-492.

97. Reassessment of the range of the Drnholec race: studies on meiosis in Sorex araneus hybrids / S. Fedyk // Acta theriol. 2000. V. 45. Suppl. 1. P. 59-67.

98. Ford C. F. Chromosomal polymorphism in common shrew / C. F. Ford, J. L. Hamerton, G. B. Sharman //Nature. 1957. V. 180. P. 392-393.

99. Fredga К. The chromosome races of Sorex araneus in Scandinavia / K. Fredga//Hereditas. 1996. V. 125. P. 123-135.

100. Chromosome banding pattern in polymorphic populations of Sorex araneus from northeast Finland / L. Halkka et. al. // Hereditas. 1974. V. 76. P. 305-314.

101. Halkka L. Revision of Sorex araneus L. chromosome nomenclature, and race N new to Finland / L // Ann. Zool. Fennici. 1994. V. 31. P. 283-288.

102. Chromosomal polymorphism and racial evolution of Sorex araneus L. in Finland / L. Halkka et. al. // Hereditas. 1987. V. 106. P. 257-275.

103. Halkka L. Polymorphic and stable chromosomes of Sorex araneus L. differ in centromere constitution (R-banding): Evolutionary aspects / . Halkka, N. Vakula, A. Kaikusalo // Ann. Zool. Fennici. 1994. V. 31. P. 289-296.

104. Hanski I. Food consumption, assimilation and metabolic rate in six species of shrews from Finland (Sorex and Neomys) / I.Hanski // Ann. Zool. Fennici. 1984. V.21.P. 157-165.

105. Definition and nomenclature of the chromosome races of Sorex araneus / J. Hausser et. al. //Folia Zoologica. 1994. V. 43. Suppl. 1. P. 1-9.

106. Chromosome studies on common shrew from northern and central parts of European Russia / A. Kozlovsky et. al. // Acta theriol. 2000. V. 45. Suppl. 1. P. 27-31.

107. Lukacova L. A hybrid zone between the Ulm and Drnholec Karyotypic races of Sorex araneus in the Czech Republic / L. Lukacova, J. Pialek, J. Zima // Folia Zool. 1994. V. 43. Suppl. 1. P. 37-42.

108. Mirol P.M. Dichroplus pratensis and Sorex araneus: two examples of chromosomal hybrid zones in the context of speciation / P. M. Mirol, J. B. Searle//Folia Zool. 1994. V. 43. Suppl. 1.Р. 29-36.

109. Mishta A. A. karyological study of the common shrew, Sorex araneus L. (Insectivora, Soricidae) in Ukraine: first results / A. A. Mishta // Folia Zool. 1994. V. 43. Suppl. l.P. 63-68.

110. Mishta A. A. Karyotypic variation of the common shrew Sorex araneus in Belarus, Estonia, Latvia, Lithuania and Ukraine / A. A. Mishta, J. B. Searle, J. M. Wojcik//Actatheriol. 2000. V. 45. Suppl. 1. P. 47-58.

111. Narain Y. A hybrid zone between the Hallefors and Uppsala chromosome races of Sorex araneus in central Sweden / Y. Narain, K. Fredga // Hereditas. 1996. V. 125. P. 137-145.

112. Ochocinska D. Bergmann's rule in shrews: geographical variation of body size in Palearctic Sorex species / D. Ochocinska, J. R. E. Taylor // Biol. J. Linnean Society. 2003. V. 78. P. 365-381.

113. Karyotypic variation of the common shrew (Sorex araneus) in European Russia: preliminary results / V. Orlov et. al. // Hereditas. 1996. V. 125. P. 117-121.

114. Polly P. D. Morphological differentiation in Sorex araneus: karyotypeboundaries or geographic distance? / P. D. Polly // Evolution in the Sorex araneusthgroup: Cytogenetic and molecular aspects. 7 Meeting of the ISACC. St.-Petersburg, 2005. P. 27.

115. Novosibirsk revisited 24 years on: chromosome polymorphism in the Novosibirsk population of the common shrew Sorex araneus L. / Polyakov A. V. et. al. //Heredity. 1997. V. 79. P. 172-179.

116. Morphometric difference between the Novosibirsk and Tomsk chromosome races of Sorex araneus in zone of parapatry / Polyakov A. V. et. al. // Acta Theriologica. 2002. V. 47. P. 381-387.

117. Karyotypic races of the common shrew (Sorex araneus) with exceptionally large ranges: the Novosibirsk and Tomsk races of Siberia / Polyakov A. V. et. al. //Hereditas. 1996. V. 125. P. 109-115.

118. New chromosome races of the common shrew Sorex araneus from Eastern Siberia / Polyakov A. V. et. al. 11 Acta theriol. 2000. V. 45. Suppl. 1. P. 11 -18.

119. Chromosome races of the common shrew Sorex araneus in the Ural Mts: a link between Siberia and Scandinavia? / Polyakov A. V. et. al. // Acta theriol. 2000. V. 45. Suppl. l.P. 19-26.

120. Pucek Z. Seasonal changes in the braincase of some representatives of the genus Sorex from the Palearctica / Z. Pucek // J. Mammal. 1963. V. 44. №4. P. 523-536.

121. The evolutionary history of the two Karyotypic groups of the common shrew, Sorex araneus, in Poland / M. Ratkiewicz et. al. // Heredity. 2002. V. 88. P. 235-242.

122. Genetic differentiation and gene flow between the Drnholec and L?gucki Mlyn chromosome races of the common shrew Sorex araneus in northern Poland / M. Ratkiewicz et. al. // Acta theriol. 2000. V. 45. Suppl. 1 P. 79-91.

123. Nomenclature for the chromosomes of the common shrew (Sorex araneus) / J. B. Searle et. al. // Memoires de la socoete Vaidoise des Sciences Naturelles. 1991. V. 19. P. 13-22.

124. Searle J. В. Morphometric variation of the common shrew (Sorex araneus) in Britain, in relation to kariotype and geography / J. B. Searle, R. S. Thorpe // J. Zool. Lond. 1987. V. 212. P. 373-377.

125. Searle J. B. Karyotypic variation in the common shrew (Sorex araneus) in Britain "Celtic Fringe" / J. B. Searle, P. J. Wilkinson // Heredity. 1986. V. 59. P. 345-351.

126. Sulkava S. Structure of the upper tooth-row of Sorex araneus in Scandinava / S. Sulkava, M. Vahtola, K. Fredga // Acta Zool. Fennica. 1985. V. 173. P. 237-239.

127. A hybrid zone between two chromosome races of the common shrew, Sorex araneus, in eastern Poland: preliminary results / K. A. Szalaj et. al. // Hereditas. 1996. V. 125. P. 169-176.

128. Randolf J. C. Ecological energetic of a homeothermic predator the short-tailed shrew / J. C. Randolf// Ecology. 1973. V. 54. P. 1166-1187.

129. Vogel P. Energy consumption of European and African shrews / P. Vogel // Acta Theriol. 1976. V. 21. P. 195-206.

130. Wojcik J. M. Chromosome races of common shrew Sorex araneus in Poland: a model of karyotype evolution / J. M. Wojcik // Acta theriol. 1993. V. 38. P. 315-338.

131. Morphometric variation of the common shrew Sorex araneus in Poland, in relation to karyotype / J. M. Wojcik et. al. // Acta Theriol. 2000. V. 45. Suppl. l.P. 161-172.

132. The list of chromosome races of the common shrew Sorex araneus (updated 2002)/J. M. Wojcik et. al. //Mammalia. 2003. V. 68. P. 169-179.

133. Wojik J. M. Evolution of the common shrew Sorex araneus: chromosomal and molecular aspects / J. M. Wojik, M. Ratkiewicz, J. B. Searle // Acta theriol.2002. V. 47. Suppl. 1. P. 139-167.

134. Wojik J. M. The chromosome complement of Sorex granaries the ancestral karyotype of the common shrew (Sorex araneus)? / J. M. Wojik, J. B. Searle//Heredity. 1988. V. 61. P. 225-229.

135. Wojik J. M. Protein variation in the common shrew (Sorex araneus) in Poland, in relation to kaiyotype / J. M. Wojik, A. M. Wojik // Folia Zool. 1994. V. 43. Suppl. l.P. 53-61.

136. Wojik J. M. Morphometric variation of the common shrew, Sorex araneus, in different habitats / J. M. Wojik, A. M. Wojik, M. D. Sikorski // Mammalia.2003. V. 68. №2. P.225-231.

137. Wyttenbach A. The fixation of metacentric chromosomes during the chromosomal evolution in the common shrew (Sorex araneus, Insectivora) / A. Wyttenbach, J. Hausser//Hereitas. 1996. V. 125. P. 209-217.

138. The list of chromosome races of the common shrew Sorex araneus / J. Zima et. al. // Hereditas. 1996. V. 125. P. 97-107.

139. Karyotypic and biochemical status of certain marginal populations of Sorex araneus / J. Zima et. al. // Folia Zool. 1994. V. 43. Suppl. 1. P. 43-51.

140. Zima J. The number of Karyotypic variants in the common shrew {Sorex araneus) / J. Zima, J. M. Wojcik, M. Horakova // Acta theriol. 1988. V. 33. P. 467-475.

Информация о работе

Порошин, Евгений Александрович
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2006
ВАК 03.00.08

Диссертация

Морфологическая изменчивость обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) на европейском Северо-Востоке России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы