Популяционные и генетические аспекты взаимодействия хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. в гибридной зоне

Павлова, Светлана Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Популяционные и генетические аспекты взаимодействия хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. в гибридной зоне
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Популяционные и генетические аспекты взаимодействия хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. в гибридной зоне"

На правах рукописи

ПАВЛОВА Светлана Владимировна

□ОЗ177314

ПОПУЛЯЦИОННЫЕ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ХРОМОСОМНЫХ РАС ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ БОЯЕХАШШШ Ь В ГИБРИДНОЙ ЗОНЕ

03 00 08 - зоология 03 00 15 - генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических нау

Р ЛЕК 2007

Москва 2007

003177314

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции имени А Н Северцова РАН

НАУЧНЫЕ РУКОВОДИТЕЛИ

доктор биологических наук Н. А. Щипанов

кандидат биологических наук Н.Ш Булатова

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ

доктор биологических наук, профессор В А. Долгов

доктор биологических наук Е.Г. Потапова

ВЕДУЩЕЕ УЧРЕЖДЕНИЕ Институт цитологии и генетики Сибир-

ского отделения РАН (г Новосибирск)

Защита диссертации состоится 18 декабря 2007 г в 14 часов на заседании Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 002 213 01 при Институте проблем экологии и эволюции им А Н Северцова РАН по адресу И 9071 Москва, Ленинский проспект, 33 факс (495)952-35-84

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН по адресу 119071 Москва, Ленинский проспект, 33

Автореферат разослан 16 ноября 2007 г

Ученый секретарь совета по защите докторских и кандидатских диссертаций кандидат биологических наук

Т П Крапивко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Естественная гибридизация на межвидовом уровне широко распространена у разных групп животных (Barton, Hewitt, 1985, Панов, 1989) По мере усовершенствования цитогенетических методик за последние полвека стало возможным подойти к изучению феномена гибридизации на уровне гибридных зон между разными хромосомными формами одного вида(8еаг1е, Wo|cik, 1998) В гибридных зонах между парапатрическими расами как в «природных лабораториях для изучения эволюции» (Hewitt, 1988) можно рассматривать начальные стадии внутривидовой дивергенции вплоть до уровня полноценных видов

Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus Linnaeus, 1758) - вид млекопитающих, обладающий исключительной вариабельностью кариотипа В пределах ареала от Бри-ганских островов до Байкала он образует не менее 68 хромосомных рас (Wojcik et al, 2003), и список продолжает увеличиваться (Орлов и др , 2004, Searle, Bulatova, 2007) В зонах контакта рас образуются различные по типу гибридные зоны, представляющие собой однонаправленные или встречные моно- и поликлины, но наибольший интерес с точки зрения эволюционных последствий представляют «напряженные гибридные зоны» («tension zones», Key, 1968) Локализация и конфигурация таких зон поддерживается не физико-географическими или экологическими барьерами или иными внешними факторами, а балансом генетических (пониженная приспособленность гибридов) и популяционных (расселение) характеристик (Barton, Hewitt, 1985), и именно поэтому они могут служить идеальной моделью для изучения популяционных и генетических аспектов естественной гибридизации

На ареале вида до сих пор изучено 14 гибридных зон между хромосомными расами, в которых представлен разный уровень кариотипических различий и, соответственно им, возможно разная степень неприспособленности гибридов Все эти случаи относят к категории напряженных гибридных зон (Searle, Wojcik, 1998) При изучении гибридизации хромосомных рас S araneus основное внимание уделялось генетическим факторам, тогда как экологические характеристики использованы в основном формально

Среди изученных гибридных зон только один пример относится к России - гибридная зона между расами Новосибирск и Томск в Западной Сибири (Анискин, Лукьянова, 1989, Polyakov et al, 2002) Недавно на европейской территории России была открыта новая зона контакта между хромосомными расами Москва и Селигер (Bula-tova et al, 2000, Щипанов, 2003) Это лишь третий случай естественной гибридизации хромосомных рас S araneus с крайней степенью кариотипических различий (сопоставимых с межвидовыми S aianeus - S antinom), которые теоретически должны приводить к пониженной приспособленности гибридного потомства и формированию напряженной зоны В «строгой» гибридной зоне хромосомных рас, характеризующихся максимальным числом хромосомных перестроек, впервые проведен анализ не только генетических, но и экологических и популяционных факторов, влияющих на конфигурацию и поддержание гибридной зоны, что и определяет актуальность темы

Цель и задачи исследования Целью работы было изучение популяционных экологических и генетических аспектов взаимодействий обыкновенных бурозубок двух хромосомных рас в зоне гибридизации

Для достижения цели были поставлены следующие задачи 1 исследовать кариотипическую изменчивость S araneus в зоне контакта хромосомных рас Москва и Селигер,

2 на основе пространственного распределения частот родительских рас и гибридов определить локализацию, конфигурацию и тип гибридной зоны.

3 оценить показатели приспособленности гибридов в природной популяции, в частности а) выживаемость гибридного потомства, б) вероятность возвратного скрещивания, в) возможность нарушения нормального хода мейоза у гибридных самцов,

4 оценить роль внешних факторов (физико-географических и биотопических преград) в локализации гибридной зоны,

5 оценить возможную роль популяционных факторов (особенностей использования пространства и дистанции расселения зверьков) в ограничении потока генов и локализации гибридной зоны,

6 на основе фактических данных о дистанциях расселения и пространственного распределения родительских рас и гибридов симулировать распределение карио-типическич вариантов в гибридной зоне при разных типах расселения и оценить возможную роль ограниченного расселения в поддержании структуры и конфигурации гибридной зоны

Научная новизна работы Новый материал получен для цитогенетического и популяционного исследования гибридной зоны двух хромосомных рас обыкновенной бурозубки, открытой в центре европейской территории России Впервые в зоне контакта рас Москва и Селигер проведено массовое кариотипирование в разные сезоны года и изучение пространственного распределения частот кариотипических вариантов в центре гибридной зоны Несмотря на максимальные кариотипические различия между гибридизирующими расами, в природной популяции показана возможность возвратных скрещиваний Впервые для вида показано отсутствие значимых различий в выживаемости гибридов и родительских рас при естественной гибридизации Обнаружено, что в мейозе у самцов гибридов F1 образуется конфигурация в виде цепи из одиннадцати элементов (CXI), которая является самой длинной гибридной конфигурацией у S aianeus Показано, что ограничение потока генов и локализация гибридной зоны может устойчиво поддерживаться за счет смены типов расселения на границе популяционного пространства в отсутствии значимых признаков пониженной приспособленности гибридов

Теоретическая и практическая значимость результатов работы Вопреки существующим до сих пор представлениям о механизмах поддержания напряженных гибридных зон (Hewitt, 1988), полученные результаты позволили установить, что такие зоны могут образовываться и при отсутствии генетических барьеров и пониженной приспособленности гибридов Достаточным условием локализации гибридных зон в отсутствии отбора против гибридов и внешних барьеров может быть наличие двух разных типов расселения в центре и на периферии гибридизирукмцих популяций, что ограничивает поток генов и распространение гибридной зоны Таким образом, гибридные зоны, вне зависимости от того, поддерживаются ли они только генетическими или только популяционными факторами или их комбинацией, могут иметь сходные характеристики пространственной структуры и конфигурации, соответствующие формальным критериям напряженных зон

Полученные результаты могут быть использованы в лекционных и практических курсах по популяционной экологии и популяционной генетике

Апробация работы Результаты исследования представлены в виде устных и стендовых докладов на VII Совещании Международного Комитета по цитогенетике So/ex aianeus (ISACC) (С-Петербург, 2005), 10-й школе-конференции молодых уче-

ных «Биология-наука XXI века» (Пущино, 2006), Международном симпозиуме «Информационные системы и web-порталы по разнообразию видов и экосистем» (Борок, 2006), Конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ им А H Северцова РАН (Москва, 2006), X Международном Конгрессе по биологии грызунов (Италия, Парма, 2006), Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007), V Европейском Конгрессе по млекопитающим (Италия, Сиена, 2007), III Всероссийской научной конференции по биологии насекомоядных млекопитающих (Новосибирск, 2007), на межлабораторных и межинститутских семинарах и коллоквиумах ИПЭЭ РАН

Публикации По теме диссертации опубликовано 12 научных работ, из них 2 статьи в журналах списка ВАК, 5 работ в других научных изданиях и 5 тезисов докладов Кроме того, 2 научные статьи приняты в печать в рецензируемые журналы списка ВАК

Объем и структура работы. Текст диссертации изложен в рукописи объемом 145 страниц и включает Введение, 6 глав, заключение, выводы и список литературы Работа иллюстрирована 24 рисунками, 20 таблицами В списке литературы 185 источников, в том числе 140 на иностранном языке

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении обосновывается актуальность темы, формулируется цель и задачи исследования

Глава 1 ГИБРИДНЫЕ ЗОНЫ SOREXARANEUS КАК ЕСТЕСТВЕННЫЕ ЛАБОРАТОРИИ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ МИКРОЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ

(обзор литературы)

Характеризуя значение гибридных зон для общих зоологических и эволюционных построений Хьюит (Hewitt, 1988) пишет, что они являются «естественной лабораторией для изучения процессов эволюции» У обыкновенных бурозубок изучено 14 гибридных зон, в которых взаимодействующие расы характеризуются разной степенью кариотипических различий (Searle, Wojcik, 1998) Обыкновенные бурозубки характеризуются высоким уровнем обмена (Vogel, 1976, Taylor, 1998) и зависят or факторов среды больше, чем другие мелкие млекопитающие (Churchfield, 1990), а жизнеспособность их популяций в значительной степени определяется расселением (Hanski, 1989, 2005) Поэтому, рассмотренные случаи описывают взаимодействие хромосомных рас в зависимости от климатических, биотопических, физико-географических или антропогенных факторов (Hausser et al, 1991, Fedyk et al, 1991, Banaszek, 1994, Szalaj et al, 1996, Narain, Fredga, 1996, Polyakov et al, 2002, Jones, Searle, 2003) Изучение генетических взаимодействий у хромосомных рас Vaud и Valais привело к выделению последней в самостоятельный вид S antinorii (Haussei et al, 1991, Brunner et al, 2002) Наибольший интерес для изучения представляют напряженные гибридные зоны, ширина которых положительно связана с дистанцией расселения и негативно с величиной отбора против гибридов (Barton, Hewitt, 1985) Вместе с тем, работы, посвященные гибридным зонам S araneus не опираются на количественные данные популяционных исследований Так, ширина клины гибридной зоны Uppsala-Hallefors, рассчитанная исходя из предполагаемой дистанции расселения 100 м, в несколько раз превышает фактическую ширину гибридной зоны (Naram, Fredga, 1996) Было высказано предположение, что ширина и локализация гибридной

зоны может определяться внутрипопуляционными факторами, которые способствуют большей вероятности расселения зверьков в пределах пространства родительских популяций (Щипанов, 2003, Shchtpanov, 2007)

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материал для исследования собран в двух районах непосредственно в гибридной зоне двух хромосомных рас обыкновенной бурозубки Москва и Селигер и на экологическом стационаре «Крутицы», где лабораторией популяционной экологии ИПЭЭ РАН проводится многолетний мониторинг популяций землероек

В зоне контакта хромосомных рас Москва и Селигер (Тверская обл , Осташковский р-н, окрестности оз Селигер близ типового локалитета одноименной расы 57° 10' с ш 33°30' в д ) исследован участок 45 х 25 км, расположенный по обе стороны от русла р Волга, включая межозерный промежуток с оз Селигер на левом берегу При изучении зоны контакта трапиковые живоловки оригинальной конструкции (Щипанов, 1986) выставляли с интервалом 7,5 м линиями по 50-100 штук для отлова и последующего кариотипирования каждой особи Места локализации крайних ловушек на линиях определяли с помощью GPS и наносили на космический снимок с привязанными координатами Улов на отдельной линии рассматривали как единичную выборку и представляли на карте в виде отдельного локалитета Собственный материал, собранный за три экспедиционные поездки в 2005-2006 гг , составляет 216 особей из 20 новых локалитетов Дополнительно в работе использованы опубликованные данные по 87 особям из 23 локалитетов, собранные в период 1997-2005 гг (Bulatova et al, 2000, 2007) (табл 1)

Препараты соматических хромосом получены стандартным методом из клеточных суспензий костного мозга и селезенки по протоколу, принятому в лаборатории микроэволюции млекопитающих ИПЭЭ РАН (Орлов, Булатова, 1983) Кариотипиче-ский статус особей определен методом G-окраски хромосом и проанализирован в соответствии с номенклатурой стандартного кариотипа обыкновенной бурозубки, принятой Международным комитетом по цитогенетике 5 araneus (ISACC) (Searle et al, 1991)

Препараты мейотических хромосом получены из семенных канальцев 16 перезимовавших самцов Фиксация проведена по протоколу, включенному в методическую часть атласа А С Графодатского и С И Раджабли (1988) со ссылкой на оригинальный метод без центрифугирования, удобный для работы в полевых условиях (Williams et al, 1971) При изучении мейотических конфигураций на стадиях диаки-нез - метафаза I было проанализировано не менее 20 хорошо распластанных клеток для каждой особи разных кариотипических вариантов

Препараты распластанных сперматоцитов I порядка одного гибридного самца были получены по методике Navarro et al (1981) и окрашены 50% раствором AgN03 Анализ синаптонемных комплексов (СК) хромосом проведен с помощью электронного микроскопа JEM 100 на базе лаборатории популяционной генетики ИОГЕН РАН

Для анализа соотношения площадей различных типов биотопов в зоне контакта двух рас (15x15 км) использована процедура геоботанического дешифрирования оцифрованного космического снимка (Чеботарев и др , 2006, Щавелев, 2006) Для установления возможных различий в биотопических предпочтениях обеих рас и гибридов анализировали их частотное распределение по микростациям Выживаемость гибридов и родительских рас в зимнее время оценивали, сравнивая частотное соотношений различных кариотипических вариантов в гибридной зоне осенью и весной.

Таблица 1 Характеристика материала, полученного для цитогенетического изучения Богех агапеиъ в зоне контакта хромосомных рас Москва (Мо) и Селигер (81)

* ВЫаШуа е/ о/, 2000 (ТЬ-типовой локалитет 81), ** ВЫаШуа е/ а!, 2007 Выделенным шрифтом обозначена выборка самцов, мейоз которых был изучен в 2006 г

Дата отлова Число исследованных экземпляров

Код точки Мо (самцы/самки) Б! (самцы/самки) Гибриды (самцы/самки)

Мо, (ТЬ)* 1-21** А Е В С э VII 1997 VI 2001-IX 2005 X 2005 X 2005 X 2005 X 2005 X 2005 5 (2/3) 19(12/7) 2 (0/2) 7(5/2) 14(8/6) 22(12/10) 2(1/1) 56 (41/15) 23 (9/14) 6(3/3) 30(15/15) 20 (8/12) 5(4/1) 3 (1/2) 12(6/6) 13(3/10) 1 (i/o)

22 IV 2006 5 (1/4) - 1 (0/1)

23 IV 2006 - 3 (3/0) 2(1/1)

24 IV 2006 - 7 (5/2) -

25 IV 2006 - 3 (1/2) -

26 IV 2006 - 2(1/1) -

27 IV 2006 - 2 (2/0) 1 (0/1)

28 IV 2006 - 1 (0/1) 1 (1/0)

29 IV 2006 3 (1/2) - -

30 X 2006 - 8 (6/2) -

31 32 33 X 2006 X 2006 X 2006 3 (3/0) 6 (3/3) 4 (2/2) 2(1/1)

34 X 2006 3 (2/1) - -

35 X 2006 4(3/1) - -

36 X 2006 2(1/1) -

Всего 93 (52/41) 169 (98/71) 41 (18/23)

ИТОГО 43 1997-2006 303 (168/135)

На стационаре «Крутицы» (Тверская обл , Старицкий р-н, правобережье р Волги, 56° 18' с ш 34°52' в д ) собран материал для изучения использования пространства и особенностей расселения у обыкновенных бурозубок Стационар находится в пределах ареала хромосомной расы Москва (Ог1оу еГ а/, 1996, Ви1аШуа е/ о/, 2000, Павлова и др , 2006) На 6 трансектах живоловок по оригинальной методике (Щипанов и др , 2000) ведется мечение зверьков с повторным отловом Для настоящего исследования были привлечены коллективные данные по мониторингу 5 агапеш с 1995 г Автор принимает участие в этой работе с 2005 г Общий объем материала составляет 2238 индивидуально меченых особей с 8509 повторными отловами

Глава 3. ЛОКАЛИЗАЦИЯ ГИБРИДНОЙ ЗОНЫ

Ареалы хромосомных рас Москва и Селигер

Ареал хромосомной расы Москва расположен в центре европейской территории России между 55-57° с ш и 32-42° в д в междуречье Волги и Оки Раса Москва окру-

жена несколькими расами, с которыми может гибридизировать в зонах контакта (Булатова, Павлова, 2007) На северо-западе ареал расы доходит почти до западной окраины Валдайской возвышенности, где в районе оз Селигер контактирует с одноименной расой (ВиЫоУа е/ а/, 2000) До настоящего времени сведения о распространении расы Селигер ограничены территорией близ первоначально обнаруженной зоны контакта с хромосомной расой Москва

Диагноз расы Москва определяют 5 метацентриков - gm, 1и, Ь, по, рд (Анискин, Лукьянова, 1989, Ог1оу е/ а1, 1996) В диагнозе расы Селигер 4 метацентрика с тем же составом хромосомных плеч, но иной комбинацией, и два акроцентрика - 1т, ¡к, пщ, рг, g, о (ВиЫоуа е/ а1, 2000) Обе расы внесены в перечни хромосомных рас обыкновенной бурозубки, опубликованные 1БАСС ^нпа е! а/, 1996, \Voicik е! а1, 2003)

Физико-географическая характеристика юны контакта

И ареал расы Москва и известная часть ареала расы Селигер располагаются в пределах пространства занятого южно-таежными и смешанными лесами Непосредственно на месте расположения гибридной зоны растительность представлена большим массивом ельников (Растительность , 1980) В пределах этого массива коренным зональным типом являются еловые зеленомошные леса, преимущественно кис-тичные, черничные и кислично-папоротниковые Подобные южно-таежные ельники европейского типа сочетаются с производными сосновыми и мелколиственными лесами, а также сосновыми сфагновыми болотами и сельскохозяйственными угодьями (лугами, залежами и пашнями)

Высказывалась точка зрения (Борисов и др, 2007), что зона контакта хромосомных рас Селигер и Москва на перешейке озер Стерж и Селигер расположена вблизи краевых образований ледника вепсовской стадии Однако, если такое предположение может объяснить распределение рас в целом, то оно не позволяет предсказывать точную локализацию гибридной зоны, которая определяется только особенностями и историей взаимодействия рас и локализуется по хромосомным маркерам Из-за отсутствия общих диагностических хромосом ясно, что в послеледниковые ретикулярные процессы, часто прослеживающиеся в популяциях соседних рас, расы Москва и Селигер до сих пор не были вовлечены

Глава 4 СТРУКТУРА И КОНФИГУРАЦИЯ ГИБРИДНОЙ ЗОНЫ

Кариотипические варианты £ агапет в зоне контакта

Парапатрические хромосомные расы Москва и Селигер обыкновенной бурозубки различаются множественными робертсоновскими (центрическими) слияниями и/или полноплечевыми транюкациями (\VART), из-за чего в мейозе у гибридов Р| должна формироваться длинная цепь из 11 элементов, возможно, связанная с нарушениями фертильности гибридного потомства Из многих до сих пор описанных гибридных зон у хромосомных рас обыкновенной бурозубки гибридная зона рас Москва и Селигер самая «строгая» из-за максимального различия по числу хромосомных перестроек Среди 5 диагностических хромосом у расы Москва (¿7п, Ы, кг, по, рд) и 6 у расы Селигер /ш, /к, тц, о, рг) нет ни одного полного гомолога, все 11 элементов гомологичны только по одному плечу (монобрахиальная гомология), которые в мейозе синаптируют, соединяясь, таким образом, в общую мейотическую последовательность - цепь СХ1 ^^т/пщ^р/рг/гк/кшИ/Ип/по/о)

Большинство из 303 особей, кариотипированных в межрасовой зоне контакта, принадлежат к одной из чистых рас - Москва (N=99) или Селигер (N=163) По О-окраске хромосом у 41 особи выявлены комбинации хромосом обеих рас, что позволяет идентифицировать такие экземпляры в основном как гибриды П и реже, как ре-

зультат возвратных скрещиваний (см далее) Гомозиготы чистых рас и гибридов Р1 составляют большую часть в каждой из этих категорий Особи с другими кариотипа-ми (простые гетерозиготы чистых рас и варианты комплексных гетерозигот) редки, однако число разнообразных вариантов внушительно - дополнительно к 3 основным категориям (Мо, 51, Р1) выявлено 13 вариантов гетерозигот, из них 7 новых (табл 2)

Таблица 2 Кариотииическне варианты, встречающиеся в зоне контакта хромосомных рас Москва и Селигер. М - число особей Вылеченные жирным шрифтом строчки - новые, не известные ранее варианты

Кариотип (диагностические хромосомы) Состояние jl Категории N

gm, hi, kr, по, pq Jl Mo 95

g/m, hi, kr, no, pq Jl Mo (g/m) 4

g, hn, ik, mq, pr, о Jl SI 141

g, hn, ik, mq, pr, о SI Si 0/1) 5

g, hn, ik, mq, p/r, о J/I SI 0/1, p/r) 2

g, hn, ik, mq, pr, о J,l Si (j-1) 1

g, hn, ik, m/q, pi, о Jl SI (m/q) 4

g, hn, ik, mq, p/r, о Jl SI (p/r) 7

g/o, hn, ik, mq, pr II si (e/o) 3

g/gmhnq/qp/pr/kr/ik/hi/hn/no/o Jl FI 33

g/gm/mq/qp/pr/kr/ikJhi/hn/no/o J/I Fl О/О I

g/gm/mq/qp/pr/kr/iMii/hn/no/o, b/c J/I Fl (b/c, j/i) 1

g/gm/h m/h i/ik/kr/p r/pq/n q/n o/o Jl Fl (hm, nq) 1

g/gm/m, q/qp/pr/kr/ik/ht/hn/no/o Jl Fl (g/m) 2

gm, o/no/hn/hiAk/kr/pr/pq/q Jl B1 (gm) 2

g/gm/mq/qp/pr/r, hn, ik, о Jl B2 1

ВСЕГО 16 303

В гибридной зоне найдены новые Робертсоновские варианты хромосом Так, у 3 особей с типичным для расы Селигер набором хромосом вместо 2 пар диагностических акроцентриков (gg, оо) присутствовали только по одному акроцентрику g и о и новый метацентрик go Впервые для расы Селигер отмечены гомозиготные акроцен-трики j и / вместо обычного метацентрикаjl или гетерозиготы jl/j, 1, встречающейся с низкой частотой в популяциях 5 araneus вне связи с расой В кариотипе одного гибрида с типичной мейотической конфигурацией CXI идентифицированы 2 новых метацентрика, не свойственные кариотипам рас Селигер или Москва (hm, nq) Такой вариант мог возникнуть вследствие перестройки типа полноплечевого обмена плеч (WART) Еще у одного гибрида Fi выявлен метацентрик Ьс и два акроцентрика b и с Центрическое разделение этого инвариантного метацентрика отмечено у 5 araneus впервые

Появление акроцентриков у Робертсоновских гетерозигот - один из хорошо известных феноменов гибридных зон у S aianeus (Searle, Wojcik, 1998), сглаживающих негативные последствия комплексной гетерозиготности гибридов Не исключено, что с эффектом гибридной зоны можно связать и гетерозиготность тех хромосом, которые не имеют расо-диагностического значения {¡I, Ьс)

Пространственное распределение частот кариотипнческнх вариантов.

В зоне контакта раса Селигер подходит к территории межозерного перешейка с севера, а раса Москва с юга и юго-запада (рис 1)

(Москва) и серого (гибриды). 5/ — типовой локалитет расы Селигер, Мо - первая точка обнаружения расы Москва в зоне контакта (ВиМоуа е1 а!., 2000). Центральная ось гибридной зоны обозначена сплошной линией, параллельные линии пунктиром разделяют 8 подзон. Перпендикуляр со стрелками - линия трансекта (10 км). Пять лока-литетов (1, 4, 21, 29, 31) расположены за пределами фрагмента карты.

Впервые было показано распространение обеих рас за Верхневолжскими озерами (прав. бер. русла Волги), где их ареалы находятся в том же отношении друг к другу, как и на левом берегу русла Волги. Исследование распределения частот проведено в основной части изученной гибридной зоны на перешейке между оз. Стерж и Сели-

Пространственное распределение частот 3 основных кариотипических вариантов (расы Москва, Селигер и гибриды) показано на карте (см. рис. 1). По крайним точкам находок рас Москва и Селигер можно условно провести центральную линию гибридной зоны как равноудапенную от них прямую. Эта линия совпадает с кратчайшим расстоянием межозерпого перешейка, а с каждой стороны от нее в выборках преобладают особи только одной из рас.

Перпендикулярно центральной линии на карте был проведен трансект длиной 10 км, пересекающий пространство находок хромосомных рас с северо-запада на юго-восток (рис. 1). Для формирования выборок и удобства расчетов пространство по 5 км с каждой стороны от центральной линии было разделено на 4 равные полосы (подзоны) шириной 1,25 км, которые пронумерованы с севера на юг от 1 до 8. Центральная линия проходит между подзонами 4 и 5.

Анализ распределения частот встречаемости кариотипических вариантов по подзонам показывает, что комплексные гетерозиготы - межрасовые гибриды первого поколения встречаются на территории межозерного перешейка лишь в узкой полосе, шириной не более 4 км (рис. 1). В пределах этой узкой зоны интерградации хромосомных рас Москва и Селигер, гибридные кариотипы отмечены только совместно с одной или обеими родительскими расами. В двух центральных подзонах (4 и 5) доля гибридов достигает максимальных значений 18 и 26%. соответственно, с преобладанием к северу от центральной линии расы Селигер (69%), а к югу - расы Москва (50%) (рис. 2).

100 гн

к ц

а:

5 3.75 2.5 1 25

Дистанция, км □ раса Селигер Е2 Гибриды ■ раса Москва

Рис. 2. Распределение частот кариотипических вариантов в гибридной зоне.

Сплошная линия обозначает цен тральную линию гибридной зоны.

ГЛАВА 5. ОЦЕНКИ ПРИСПОСОБЛЕННОСТИ ГИБРИДНОГО ПОТОМСТВА

Вероятность скрещивания и выживание гибридов.

Расчет ожидаемых частот встречаемости гибридов в зоне интерградации (подзоны 3-6) по уравнению Харди-Вайнберга для свободного скрещивания показал, что фактическое число гибридов почти I! два раза меньше ожидаемого (табл. 3).

Для объяснения таких различий рассмотрена гипотеза об ассортативности скрещивания родительских рас. При исключении из скрещивания «аллелей» самцов расы Селигер или расы Москва совпадение с фактическими частотами возрастает, причем наиболее вероятно исключение самцов расы Москва (табл. 3).

Таблица. 3. Фактические и ожидаемые частоты обнаружения рас Москва (Мо), Селигер (Б!) и гибридов в зоне интерградации (суммарно по подзонам 3-6).

Фактические частоты Ожидаемые частоты

Кариотип для свободного скрещивания для исключения самцов 5/ для исключения самцов Мо

Селигер 124 117 134 132

Москва 79 64 76 74

Гибриды 37 59 30 34

X" 16.9 2.39 0.95

2 2 2

Р< 0.0003 0.301 0.602

Одной из причин отклонения фактической частоты встречаемости гибридов от ожидаемой при свободном скрещивании может служить их пониженная выживаемость по сравнению с родительскими расами Для того чтобы проверить это предположение, проведено сравнение соотношения особей разных рас и гибридов в выборках внутри подзон 4 и 5, т е в самом центре гибридной зоны, осенью предыдущего (2005 г, в конце сезона размножения) и весной последующего года (апрель 2006 г, перед началом размножения) Соотношение кариотипических вариантов в выборках после перезимовывания практически не изменилось (табл 4, х2= 0947, Р > 0 953)

Таблица 4 Соотношения частот рас Селигер, Москва и гибридов в центре гибридной зоны (подзоны 4 и 5) до и после перезимовывания

Кариотип Распределение частот

осень весна

N % N %

Селигер 79 57 12 57

Москва 32 23 5 24

Гибриды Р1 28 20 4 19

Всего 139 100 21 100

Известно, что основное падение численности 5 агапеги происходит в зимний период, когда конкурентные отношения наиболее обострены (СИигсЬПеШ, 1990) Полученные результаты позволяют говорить о том, что конкурентные возможности обеих рас и их гибридов, по-видимому, сходны

Вероятность возвратных скрещиваний

При возвратном скрещивании гибридов Р1 с гомозиготами родительских рас невозможно определить поколение Р2, тк в кариотипах Р1 содержится по полному гаплоидному набору каждой из рас и, следовательно, при скрещивании образуются ка-риотипы других гибридов Р1 или чистых рас (Мо или Б1) Является ти конкретная особь продуктом возвратного скрещивания (тем самым, свидетельствуя, что гибриды Р1 фертильны), можно определить только благодаря Робертсоновскому полиморфизму в родительских кариотипах Обнаружено два варианта рекомбинантных кариоти-пов (табл 2), которые можно объяснить результатом возвратных скрещиваний гибридов с простыми гетерозиготами обеих рас В одном из них (В1) кариотип gm, olonlnhlhlllklkrlrplpqlq происходит от скрещивания гибрида Р1 в двух поколениях — сначала с простой гетерозиготой т/щ (раса Селигер), а их потомка - с гомозиготой gm (Ви1аЮуа е/ а/, 2007) Другой пример рекомбинантного кариотипа Нп, Л, о, glgmlmqlqplplir (В2) ведет происхождение от гомозиготы расы Селигер и гибрида Р1, который, в свою очередь, произошел от скрещивания расы Селигер с гетерозиготой к/г расы Москва (Ви1а1оуа е1 а1, 2007) Полиморфизм к/г расы Москва не был нами обнаружен, однако его можно предсказать при реконструкции рекомбинантного кариотипа

Расчет вероятности обнаружения подобных рекомбинантов, исходя из числа простых гетерозигот обеих рас, способных маркировать рекомбинаптные кариотипы (А/=21), и гибридов Р1 (N=38) во всей популяции (N=303) показывает, что фактическое число особей (N=3) соответствует ожидаемому для свободного скрещивания (х2 = 0 303, Р > 0 85)

Мейоз

На меиотических препаратах, полученных из содержимого семенных канальцев, у всех без исключения самцов были обильными сперматозоиды У всех пяти кариоти-

пических вариантов отмечен полный спектр фаз первого деления мейоза и ожидаемые мейотические конфигурации - половой тривалент XYiY?, типичный для вида, аутосомные биваленты у гомозигот рас Москва (2NA=18) и Селигер (2NA=20), а также присутствие аутосомных тривалентов у гетерозигот расы Селигер - m/q (2NA=2I) и g/o (2NA=19). На стадии диакинез - метафаза I число фигур полностью соответствовало кариотипическому статусу особи (табл. 5, рис. 3, А-Е).

Таблица 5. Цитогенетическая характеристика кариотипических вариантов в гибридной зоне (апрель 2006). СК - изучение синаптонемного комплекса на стадии пахитены; MI - число фигур на стадии диакинеза-метафазы I. Б - аутосомные биваленты, ТР - аутосомный тривалент, CXI - цепь из I 1 элементов, ПТР - половой тривалент (XY|Y2), СП - сперматозоиды.

Раса Кариотип № точки Анализ мейоза

СК Ml ПТР СП

Мо gm,hi,kr,no,pq 22, 29 - 9 Б + +

S1 g, hn, ik, mq, o,pr 23-28 - 10 Б + +

SI m/q g,hn,ik,m/q, o,pr 24 - 9 Б +1 TP + +

SI g,o/go g/o,hn,ik, mq.pr 24 - 8 Б +1 TP + +

Fl g/gm/mq/pq/pr/kr/ik/hi/hn/no/o 22,23,27 - 4 Б +CXI + +

Fl (hm.nq) g/gm/¡m/Vhi/ik/kr/rp/pq/inq/по/о 28 + 4 Б +CXI + +

У двух гибридных самцов (2NA=19) обнаружена теоретически ожидаемая и ненарушенная мейотическая конфигурация в виде цепи СХ1 (всего проанализировано 29 и 57 клеток, соответственно). Не было обнаружено ассоциаций гибридной цепи и полового тривалента между собой или любыми аутосомными конфигурациями (бивалентами или тривалентами), которые могли бы нарушать ход мейоза.

'»о*

а Ш

*» ■ л

^ & ш

Wf I

1»

О €г

Л ! Ъ

>* *

■

XY1Y2

af tuU\

Рис. 3. Мейотическне конфигурации у S. araneus. Диакинез-метафаза I у гомозиготы расы Селигер (А), гетерозигот расы Селигер m/q (Б) и g/o (В), гомозиготы расы Москва (Г), гибрида Fl (Д) и варианта гибрида Fl (hm, nq) (Е). Черные стрелки указывают на аутосомные триваленты (m/q, g/o). Белые стрелки - цепочка CXI. Звездочкой обозначен половой тривалент. 1 - Синаптонемные комплексы (СК) хромосом гибрида F\(/vn,nq) на стадии пахитены. 2 - СК аутосомных бивалентов, соответствующих хромосомам be, af, tu, ¡1. 3 - схема синапсиса, 4 - СК 11 хромосом, составляющих цепочку CXI. XY|Y2- половой тривалент. Масштабная линейка 1 ц.

Электронно-микроскопическое исследование мейотических делений в распластанных клетках сперматоцитов 1 порядка на стадии пахитепы у гибрида V\(hm,nq) обнаруживает упорядоченное формирование осевых элементов и синопсис хромосом, составляющих цепочку CXI (g/gm/mh/hi/ik/kr/rp/pq/qn/no/o). Образование синапто-немных комплексов (СК) наблюдалось также вдоль всей длины аутосомных бивалентов (be, af, tn, jl) и полового тривалента (XY|Y2) без видимых участков асинапсиса (рис 3, 1-4).

Глава 6. РОЛЬ ВНЕШНИХ И ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫХ ФАКТОРОВ В ПОДДЕРЖАНИИ КОНФИГУРАЦИИ ГИБРИДНОЙ ЗОНЫ

Ширину и конфигурацию «зон напряжения» определяет соотношение между давлением отбора против гибридов с пониженной приспособленностью и расселением особей (Hewitt, 1988). Поскольку в гибридной зоне хромосомных рас Москва и Селигер нами не обнаружено признаков пониженной приспособленности гибридов, то ее конфигурация может определяться факторами, ограничивающими расселение и, соответственно, распространение зоны интерградации родительских рас. К числу таких факторов относятся как внешние (экологические), так и впутрипопуляционные.

Экологи ческие факторы.

Экологические факторы могут ограничивать ширину гибридной зоны в том случае, если расы различаются по своим экологическим предпочтениям, а в зоне контакта происходит резкая смена условий среды (Hewitt, 1988). Таким экологическим барьером на пути распространения рас и расширения зоны интерградации могут служит:, межрасовые различия в биотопических предпочтениях в зоне контакта.

Киотопическая структура зоны контакта. Геоботаническое дешифрирование космического снимка зоны контакта хромосомных рас Москва и Селигер позволило выделить 5 основных типов местообитаний: 1) сосново-еловые разнотравно-папортниковые зеленомошные леса; 2) мелколиственные разнотравные леса; 3) сфагновые болота с сосной; 4) зарастающие кустарниками луга и залежи; 5) разнотравно-злаковые сенокосные луга.

60%

„О

О4

J3" 40%

с[

го

о 20%

с.

о%

1 2 3 4 5

Биотопы

□ раса Селигер Ираса Москва

Рис. 4. Соотношение основных типов местообитаний в зоне контакта хромосомных рас обыкновенной бурозубки Москва и Селигер. Обозначения биотонов 1 -5 и тексте.

Соотношение разных биотопов па территориях расы Москва и Селигер не различалось, и основную долю составляли еловые и мелколиственные леса (рис. 4). Индексы разнообразия местообитаний также оказались сходными и низкими (индекс разнообразия Симпсона составил, соответственно 2.3 и 2.4, а индекс Шеннона - 1.03 и 1.06), указывая на одинаковую структуру местообитаний в зоне контакта.

Биотопическое распределение бурозубок. Ограничение ширины гибридной зоны и ее локализация могут быть связаны с так называемыми «ловушками плотности» ("density traps") - локальными понижениями плотности населения контактирующих рас (Hewitt. Barton, 1980). Такие «ловушки» могут возникать и ограничивать распространение гибридной зоны, если условия в зоне контакта не отвечают в полной мере экологическим требованиям обеих рас, в результате чего их локальная численность оказывается низкой.

Многолетние данные по учетам численности S. araneus на стационаре не демонстрируют существенных изменений плотности населения в разных биотопах (Щипа-нов и др., 2008), что указывает па отсутствие строгих требований у этого вида к выбору местообитаний, подтверждая представления о его эвритопности. Среди 6 различных биотопов, 4 из которых являются фоновыми также и для гибридной зоны (рис. 5.), наименьшей численностью обыкновенных бурозубок характеризуются 2 типа местообитаний - сосняк сфагново-долгомошный (15.8±2.4 оседлых особей на 100 лов.) и ельник долгомошный (18.2±3.5). В местах с развитым травяным покровом численность зверьков выше и практически не различается по биотопам. Так, в сосняке папоротниково-разнотравном она составляла 24.4±3.9, в ельнике разнотравно-папоротниковом зеленомошном - 23.3±3.4, в мелколиственном разнотравном лесу -27.3±2.8, а на злаково-разнотравном лугу - 28.6±12.9 (рис. 5).

сосняк сфагново-долгомошный

чп

злаково-разнотравный луг

мелколиственны и разнотравный лес

ельник долгомошный

сосняк папоротниково-разнотравный

ельник разнотравно-папоротниковый зеленомошный

Рис. 5. Средняя многолетняя численность обыкновенных бурозубок в период сезонного максимума (август) в различных местообитаниях на стационаре (серый многоугольник). Сектор с точками объединяет фоновые местообитания в гибридной зоне.

Непосредственно в гибридной зоне, как чистые расы, так и гибриды заселяли совместно все доступные биотопы. Анализ их распределения на трансекте, пересекающем набор из 6 микростаций, не выявил достоверных отклонений от идеального сво-

бодного распределения, ни у одной из чистых рас, ни у гибридов, указывая на их одинаково низкую биотопическую избирательность

Такая эвритопность бурозубок указывает на то, что в пределах зоны контакта на фоне относительно однородных условий локальная плотность S araneus меняется лишь незначительно Кроме того, местообитания, в которых можно ожидать пониженную численность обыкновенных бурозубок (сфагновые сосняки и болота), занимают небольшую площадь и расположены пятнами, а центральная линия зоны интерградации двух рас проходит по территории, занятой биотопами (все варианты ельников и мелколиственные разнотравные леса), в пределах которых нет оснований ожидать значительных перепадов численности обыкновенных бурозубок Таким образом, в зоне контакта не возникает условий для локального понижения численности землероек, которое могло бы препятствовать экспансии рас и расширению зоны интерградации за счет эффекта «ловушки плотности»

Антропогенные преграды На территории зоны контакта имеются дороги с асфальтовым и грейдерным покрытием, которые могли бы являться препятствием, способным ограничивать взаимопроникновение двух рас Как выяснилось, лишь на небольшом участке, 1/5 своей длины, центральная линия гибридной зоны совпадает с полотном грейдерной дороги при этом обе расы и гибриды встречаются с обеих сторон от нее, причем только в той ее части, которая совпадает с кратчайшей прямой между озерами Там, где дорога отклоняется от прямой, ее направление и курс гибридной зоны расходятся Такая минимизация длины гибридной зоны является одной из основных характеристик зоны напряжения (Hewitt, Barton, 1985)

Таким образом, локализация гибридной зоны рас Москва и Селигер не обнаруживает непосредственной связи с такими природными экологическими факторами, как особенности биотопического распределения обыкновенных бурозубок или их численность, а также антропогенным фактором (автомобильные дороги)

Расселение как популяционный фактор, определяющий ширину гибридной зоны

На фоне отсутствия заметных экологических барьеров распространение рас и расширение зоны интерградации могут быть обусловлены внутрипопуляционными факторами и/или межпопуляционными взаимодействиями Так, при сходстве экологических потребностей взаимодействующих форм (к которым, несомненно, относятся расы одного вида), наличие конкуренции между ними при условии фиксированных (небесконечных) дистанций расселения ограничивает расширение зоны интерградации даже при отсутствии пониженной приспособленности гибридов и ассортативного скрещивания (Грабовский, 1997) Дистанции, темпы и уровень расселения, характеризующие миграционную активность, или «нерезидентность» (Щипанов, Купцов, 2004), во многом определяются внутрипопуляционными факторами локальной плотностью, насыщенностью местообитаний, наличием вакантных участков и/или половых партнеров, социальной активностью (Brandt, 1992, Lidicker, 1992) Понятие «нерезидентность» поэтому гетерогенно и объединяет такие явления, как собственно расселение (перемещение от места рождения к месту размножения), экскурсии (временные выходы за пределы индивидуального участка), переселение (переход с одного участка на другой) и перемещение без установления резидентности (номадность)

Проявления нерезидентности у обыкновенных бурозубок Для получения данных о нерезидентности бурозубок было важно дифференцировать особей на оседлых (резидентных) и мигрирующих (нерезидентных) Участок отдельной особи обыкновенной бурозубки был разделен на несколько зон 2s (ширина, равная одному стандартному отклонению в обе стороны от арифметического центра участка) - зона вы-

сокои активности, 2я-48 - регулярной и - низкой активности зверьков Распределение регистрации зверьков по разным зонам участка хорошо совпадало с ожидаемым нормальным распределением В этом случае ожидаемое количество обнаружении особи за пределами пространства 65 (полного участка) должно быть менее 1% Фактически за все время наблюдений обнаружение зверьков за пределами этого пространства зарегистрировано в 5 5% от общего числа регистраций Дистанции перемещений обыкновенных бурозубок между последовательными поимками за пределами зоны 65, которые рассматривали как проявления случаев нерезидентности, варьировали от 60 до 1600 м

Дистанции расселения обыкновенных бурозубок зависят от изменений плотности популяции в различные годы (Щипанов и др, 2008) Показано, что средние дистанции расселения минимальные в годы пиковой численности - 45±2 м, при средней плотности они составляют 84±4 м, а при депрессии - 153±10 м При этом средние дистанции расселения самок сеголеток больше (66 4 ±25 6), чем самцов 52 8±19 9 м Однако, весной, к моменту созревания, самцы как минимум в 5 раз (самки в 1 6 раза) увеличивают свой участок (табл 6) Неоднократно у перезимовавших самцов были отмечены перемещения на расстояния более 700 м (51тс1нрапоу е/ а/, 2005), а максимально зарегистрированная дистанция между последовательными поимками составила 1579м

Дистанции расселения вместе с расширением участков весной определяют пространство вероятного свободного скрещивания зверьков Можно предполагать, что особь 5 сиапеия способна передавать свои гены в пространстве радиусом почти 2000 м от места ее рождения

Таблица 6 Размеры участков (м) обыкновенных бурозубок в августе

Демографическая группа N Среднее по крайним точ- Среднее квадратичное 45 65 Максимальные по крайним

кам отловов отклонение, у точкам отловов

Сеголетки 157 30 0+12 7 112+4 8 45 0 66 8 60 0

Самки перезимо- 61 47 9+21 0 18 7+8 2 75 1 1127 105 0

вавшие

Самцы перези- 83 131 5±970 50 2+35 7 200 9 301 4 367 5

мовавшие

Как количественные (дистанция перемещений и доля нерезидентов), так и качественные (состав нерезидентов) характеристики нерезидентного населения меняются в зависимости от насыщенности социальной среды Когда насыщенность социальной среды наиболее высока, зверьки вытесняются с участка Особенности бурозубок таковы, что социальная активность при этом возрастает (Калинин, Щипанов, 2003) и у расселяющейся части населения не менее высока, чем у оседпой В итоге расселяющиеся зверьки оказываются социально зависимыми и стремятся наити свободный участок, ближайший к натальному, распределяясь «спирально» по модели Вассра (\Vaser, 1985)

При низкой насыщенности социальной среды расселение не является вынужденным Расселяющиеся зверьки попадают в социальный вакуум, и их социальная активность еще более понижается Они перемещаются в случайном направлении «но прямой» до первого пригодного участка (модель Мюррея) (Мипау, 1967)

Мы допускаем, что соотношение особей, расселяющихся «по спирали» (модель Васера) и по прямой (модель Мюррея), может быгь различным в центре (насыщенная среда) и на периферии (ненасыщенная среда) популяции Действитетьио, в центре

популяции распределение фактических дистанций расселения в большей степени соответствует модели Васера, а на периферии популяции - модели Мюррея (рис. 6).

Прямой поиск Мюррея определяется в основном конкурентными отношениями: особь сохраняет участок до тех пор, пока его привлекательность выше, чем давление конкуренции (\Vaser, 1985). При такой ситуации вероятность вселения из периферии в насыщенные в центральные области низка. Такая особенность расселения может являться фактором, препятствующим свободному переходу особей из одной популяции (из периферийной ее части) в соседнюю (в центральную ее часть). Если дистанции вероятного генетического взаимодействия позволяют оценить допустимую ширину гибридной зоны как расстояние между наиболее удаленными местами возможного образования гибридов, то для симуляции распределения частот встречаемости карио-тигжческих вариантов в гибридной зоне наиболее значимы вероятные дистанции, на которое будет расселяться различное количество потомков. Такие дистанции могут быть вычислены на основе уравнений Мюррея и Вассера, что позволяет симулировать распределение частот родительских рас и гибридов в зоне контакта при разных типах и показателях расселения и сравнить полученные распределения с фактическим.

Центр популяции

Дистанция, N диаметров участков

Периферия популяции

Дистанция, N диаметров участков

Рис. 6. Распределение центров активности сеголеток обыкновенных бурозубок в центральной части и на периферии популяции. Фактические данные - столбики. Сплошные линии - распределение Васера для /=0,3; пунктирные - распределение Мюррея для /=0,5.

Симуляция распределения обыкновенных бурозубок разных рас и гибридов в зоне контакта (Щипанов и др.. 2008а). Полученные популяционные характеристики составили ряд основных посылок для симуляции распределения частот встречаемости ро-

дительских рас и их гибридов в пространстве зоны контакта при различных типах расселения

Условия модели Все пространство в зоне контакта рассматривается как ряд ячеек с диаметром, равным одному шагу расселения за пределы участка - два диаметра зоны высокой активности сеголеток (22,4 м, для удобства расчетов округлен до 25 м) Сеголеток, собравшихся в каждой ячейке пространства, мы рассматривали как пул особей, в котором и осуществляются конкурентные взаимодействия Локальный пул формируется как за счет выживших и оставшихся потомков живущей здесь самки, так и за счет пришедших в него потомков других самок

Вероятность присутствия самки той или иной расы в локальном пуле выражена в долях от единицы Минимальная и наиболее стабильная численность обыкновенных бурозубок наблюдается весной, достигает своего пика к августу, а затем начинает неуклонно снижаться (табл 7), что дает основание предпопагать, что отбор особей происходит в период между сезонным пиком и сезонным минимумом Поэтому мы принимаем весеннюю численность за единицу и допускаем, что вероятность выживания потомков самок различных рас (учитывая сходную выживаемость чистых рас и гибридов) пропорционально их осенней доле в населении в каждой ячейке пространства

Таблица 7 Сезонная динамика численности обыкновенных бурозубок Объединенные данные за 1995-2006 г г (Щипапов и др , 2008а)

Популяционные характеристики Март-Апрель Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь-Ноябрь

Многолетняя сред-

няя численность (оседлых на линию 6 6+0 4 9 4+1 2 119+18 19 5+3 8 16 8+4 6 12 4+2 1

100 лов)

CV 0 19 0 40 0 40 0 62 0 55 0 42

Кратность измене-

ния численности 1 73 3 60 3 33 7 82 3 33 2 14

(т ax/mm)

Расчет присутствия в пучах особей разчичных рас и их гибридов Дня расчета долей потомков самок различных хромосомных рас в локальных пулах использовали коэффициенты вероятности сохранения натального участка (1 величина обратная вероятности расселения^) из моделей Васера и Мюррея в разном сочетании в зависимости от проверяемой гипотезы

Для моделей, описывающих расселение по спиральному поиску Васера, вероятность появления потомков самок разных рас рассчитана по уравнению

N.=0,30^+0,62Ы, ,+0,62Ы, ¡+0,08 N...2+0,08Ы,.:, (1)

где Ы, - частота самок определенной расы в ; ячейке, I - порядковый номер ячейки, а коэффициенты взяты из уравнения Васера для ¡=0,3, при котором эта модель наилучшим образом описывает распределение дистанций расселения в цешральных частях популяциониого пространства

Доли самок (/•") соответствующей расы рассчитаны по формулам

Ш,1(Ыа,+ №,), (2)

РЪ,= 1-£а, (3)

где Ра, доля самок расы а, а РЬ, - расы Ь

При расчете долей гибридов и долей особей разных рас в целом важно учесть вероятность присутствия в ячейке самцов Выше показано (табл 6), что самцы буро-

зубок, перезимовав, значительно, как минимум в 5 раз расширяют свой участок С учетом увеличения участка перезимовавшими самцами эффективную дистанцию расселения самцов увеличивали в 5 раз

Ma,=0,30£Na, ,+0,30Na,_,+0,62ZNa, ,„6+0,08ZNal.2,.7+0,62i:Nal., ,.6+0,08ZNa,^2 ,+ 7 (4)

где Ма частота самцов расы а в ячейке /, Na, - доля самок расы а в i ячейке, / -порядковый номер ячейки, коэффициенты рассчитаны по уравнению Васера для t=fí 3

Доли самцов в общем населении рассчитаны по формулам

La,= Ма,1( Ма, + Mb, +Na,+ Nb,), (5)

Lbrl - La,, (6)

где La, доля самцов расы а, a Lb, - расы b

В тех моделях, где анализировали эффект расселения по типу прямого поиска Мюррея, использованы коэффициенты, рассчитанные по уравнению Мюррея для !=0,5 - значении, при котором эта модель наилучшим образом описывает распределение дистанций расселения на периферии популяции Для самцов расширение участка учтено так же, как и в уравнении 4 В обобщенном виде присутствие особей разных рас в ячейке рассчитано по уравнению

N,=0,5N,+0,25N, ,+0,25N, ,+0,13Na,.2+0,13N, 2+0,06N,.3+0,06N,r3+0,03N,._l+ 0,03N, 4+Q,Q2Ni.3+Q,Q2Ni^+Q,QINI_6+0,OINi 6 (7)

При расчете долей гибридов в локальном пуле использовали уравнение Харди-Вайнберга, учитывая соотношение самцов и самок разных рас в предшествующем поколении и ассортативность выбора самок обеих рас при скрещивании в пользу самцов расы Селигер (обоснование приведено в главе 5)

Проверка гипотез Распределение особей рас Москва, Селигер и гибридов по ячейкам трансекта (всего 400 ячеек) было рассчитано в долях для 2000 последовательных поколений Симулированные частоты особей различных рас и гибридов суммировали внутри каждой подзоны (одна подзона равна 1,25 км трансекта) и рассчитывали их долю от суммы частот в этой подзоне Совпадение оценивали по сумме абсолютных значений разницы долей симулированного и фактического распределения каждой расы и гибридов по всем 8 подзонам

В данной работе мы ограничились симуляциями для трех гипотез

1) расселение повсеместно проходит по принципу спирального поиска Вассера,

2) расселение повсеместно проходит по принципу прямого расселения Мюррея,

3) расселение каждой из рас до середины зоны интерградации (±1 подзона от центра) проходит по принципу спирального расселения Васера, а далее сменяется прямым поиском Мюррея

В первом варианте совпадение между фактическими и симулированными частотами родительских рас и гибридов по 8 подзонам наблюдается в относительно короткий отрезок времени, между 200 и 400 поколениями, в дальнейшем эта разница нарастает (рис 7 А, Г)

Во втором варианте симуляции хорошее совпадение фактических и симулированных данных наблюдается в относительно короткий отрезок времени, однако затем начинает отклоняться, и к 2000 поколению различия даже больше, чем при расселении по модели Васера (рис 7 Б)

В третьем варианте симуляции хорошее совпадение наблюдается, начиная с 200-го (после встречи) поколения, и в дальнейшем это совпадение сохраняется, по меньшей мере, до 2000-го поколения, причем, судя по тенденции изменения суммы различий, можно ожидать, что совпадение сохранится и в дальнейшем (рис 7 В, Г)

250

500

750

2000

Поколения

Рис. 7. Присутствие рас Селигер, Москва и гибридов 11 в долях на трансекте через гибридную зону: расселение рассчитано по модели Васера (А), по модели Мюр-рея (Б), для изменения типа расселения Васера на тип расселения Мюррея за пределами территории расы (В). Вертикальный пунктир - место смены типа расселения (номера подзон по рис. 1). Фактическое распределение долей гибридов (Г), расы Селигер (2) и расы Москва(З). Симулированное распределение долей гибридов (4-6). расы Селигер (7-9) и расы Москва (10-12) для 20-го, 200-го и 2000 поколений после встречи. Г) сумма абсолютных различий симулированного и фактического распределения особей для расселения по Васеру (1), Мюррею (2) и для смены типа расселения (3) в зоне интерградации.

Таким образом, наиболее вероятной гипотезой образования и длительного поддержания курса гибридной зоны является последняя, третья гипотеза, предполагаю-

щая что каждая из рас меняет тип расселения со спирального поиска на своей территории на прямой поиск за пределами своей территории, те на территории соседней расы

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Гибридные зоны между хромосомными расами обыкновенной бурозубки многочисленны и представляют собой источник разнообразного природного материала для изучения роли хромосомных перестроек в видообразовании (Searle, Wo]cik, 1998) Высоким уровнем хромосомных различий, сравнимых с межвидовым для 5 araneus-S antinoru, является новая гибридная зона рас Москва и Селигер, открытая в центре Европейской России Низкая частота гибридов указывает на принадлежность этой гибридной зоны к категории напряженных зон (Bulatova et al, 2007) Гибриды F! между хромосомными расами Москва и Селигер являются комплексными Робертсонов-скими гетерозиготами, которые должны формировать цепь CXI в первом делении мейоза Однако цитогенетический контроль гибридной зоны Москва - Селигер (Павлова и др, 2007) не выявляет нарушений, которые могли бы возникать у гибридов с самой длинной для хромосомных рас обыкновенной бурозубки и теоретически нестабильной мейотической конфигурацией цепи Несмотря на то, что кариотипические различия двух рас максимальны по числу хромосомных перестроек, они не могут быть причиной для исключения гибридов из размножения Впервые проведенная оценка вероятности выживаемости гибридов не обнаруживает значимых различий у гибридов в сравнении с родительскими расами (Щипанов, Павлова, 2007) Расчеты вероятности образования гибридных особей показывают, что расхождение фактической и ожидаемой частот гибридов может быть связано с ассортативностью скрещиваний (Щипанов, Павлова, 2007) Результаты проведенного исследования не выявляют признаков, которые однозначно указывали бы на неприспособленность (unfitness) гибридного потомства хромосомных рас Москва и Селигер

Возникновение напряженных гибридных зон связывают с генной или геномной несовместимостью, что позволяет игнорировать экологические различия гибридизи-рующих рас (Hewitt, 1988) Сам термин "tension zone" ведет происхождение от характерной для этих зон тенденции минимизировать свою длину (Barton and Hewitt 1985) Тенденция к вытеснению гибридов в районы с пониженной популяционной плотностью является еще одним свойством напряженных зон (Barton and Hewitt, 1985) В результате, курс гибридной зоны может пересекать курсы экотонов (Hewitt, 1988) В нашем случае, длина границы минимизирована и пересекает курсы экотонов, как это и предсказано для напряженных зон На протяжении всей границы фоновыми являются местообитания со средней и высокой плотностью обыкновенных бурозубок Таким образом, для объяснения курса и ограниченной ширины гибридной зоны (не более 4 км) нельзя привлечь гипотезу «ловушек плотности» Мы предположили, что ограниченная ширина и минимизация длины гибридной зоны может быть связана с ограничениями в расселении, которые определяются внутрипопуляционными причинами Наиболее вероятной оказалась гипотеза образования и длительного поддержания курса гибридной зоны Москва-Селигер за счет смены типа расселения со спирального поиска на своей территории на прямой поиск на территории соседней расы (Щипанов и др , 2008а)

Благодарности. Исследования, положенные в основу диссертации, проводились в рамках международного мультидисциплинарного проекта (ИНТАС 03-514030), а также при поддержке грантов РФФИ (05-04-49355, 06-04-58835, 07-04-08479), Фонда содействия отечественной пауке по программе «Лучшие аспиранты» и Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие и динамика генофондов»

Я признательна А А Калинину, ТБ Демидовой, ДЮ Александрову, А В Купцову, В Ю Олейниченко за помощь в сборе полевого материала и предоставленную возможность использования дополнительных данных, А В Чабовскому за консультации и помощь на всех этапах работы, Ь И Шефтелю, В В Неронову и всем сотрудникам и аспирантам лаборатории популяционной экологии и лаборатории микроэволюции млекопитающих за поддержку и участие в обсуждении результатов исследования, РС Наджафовой за доброжелательность и помощь при обработке материала Отдельно хочется поблагодарить проф С А Шилову и проф В Н Орлова за предоставленную возможность работы и общения в возглавляемых ими коллективах За сотрудничество, ценные консультации и помощь в работе я благодарна Дж Сирлу и Р Джонсу (Йорк, Великобритания), О Л Коломиец (ИОГЕН РАН), А В Мапашки-ну (МИЭМ), Е Ю Иваницкой (Хайфа, Израиль), а также Е Ю Крысанову за возможность использования лабораторного оборудования Считаю своим долгом выразить самые теплые слова благодарности всем коллегам родной кафедры зоологии и экологии ПГПУ им В Г Белинского и особенно Н В Быстраковои за столь необходимую моральную поддержку, а также помощь по сбору материала Огромное спасибо всем родным, близким и друзьям за терпение, помощь и благосклонность к моей работе

ВЫВОДЫ

1 Гибридная зона между расами Москва и Селигер характеризуется максимально возможными для хромосомных рас 5 aianeus кариотипическими различиями, затрагивающими все 11 диагностических хромосом

2 Гибридная зона узкая, менее 4 км, имеет минимальную протяженность, не обнаруживает связи с экотонами, и по этим признакам ее можно характеризовать как напряженную зону

3 Напряженная зона между расами Селигер и Москва обнаруживает бимодальную структуру с существенным преобладанием родительских рас Частота встречаемости гибридов ниже, чем при свободном скрещивании

4 Пониженная частота встречаемости гибридов F1 связана не с их меньшей жизнеспособностью, а с ассортативным скрещиванием рас Москва и Селигер С большей вероятностью из скрещивания исключены самцы расы Москва

5 Формирование самой длинной из возможных мейотических конфигурации цепи (СХ1) у самцов Г1 не нарушает регулярность протекания меиоза Случаи возвратных скрещиваний обнаружены в природной популяции и, следовательно, существует вероятность успешного размножения гибридов

6 Гибридная зона рас Москва и Селигер не может поддерживаться за счет пониженной приспособленности гибридов, как это предсказывается теорешчески для типичных зон напряжения

7 Ограниченная ширина гибридной зоны рас Москва и Селигер не определяется наличием физических барьеров или биотопических различий, способных ограничить перемещения обыкновенных бурозубок

8 В отсутствии внешних преград, ограничивающих расселение, а также явных признаков пониженной приспособленности гибридов, устойчивая локализация узкой гибридной зоны может поддерживаться за счет смены типов расселения Яагапет в центре и на периферии гибридизирующих популяций

Основные публикации по теме диссертации

1 Павлова СВ. 2006 Гибридизация восточноевропейских хромосомных рас обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L ) - Москва и Селигер Материалы конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН Москва Т-во научных изданий КМК С 213-216

2 Павлова СВ., Быстракова ИВ, Булатова H Ш, Наджафова PC, Поляков А В 2006 Материалы к кадастру хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus L (в пределах России)//Биогеография Вып 13 M С 42-59

3 Булатова H Ш, Павлова С В 2007 Хромосомная раса в эпицентре гибридных зон // Вестник ВОГИС Том 11 №2 С 432-435

4 Bysli akova N, Shchipanov N, Bulatova N, Sheftel В , Nadjafova R , Pavlova S, Demi-dova T Bobietsov A, A/eksandiov D, Kalmin A, Konptsov A, Volkova A, Oleimchenko V, Seai le J В 2007 New data on the geographic distribution of chromosome races ot Sorex aianeus (Mammalia Soncidae) in European Russia // Rus J Thenol V 6 С 105-109

5 Павлова С В, Булатова HUI, Щипаное НА 2007 Цитогенетический контроль гибридной зоны двух хромосомных рас Sorex araneus перед сезоном размножения //Генетика Т 43 №12 С 1619-1626

6 Щипаное H А , Павлова С В 2007 Гибридизация хромосомных рас обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L ) Москва и Селигер вероятность скрещивания и выживание гибридов//Доклады РАН Т 417 №6 С 847-849

7 Павлова С.В , Щипаное H А 2007 Расчет вероятности образования гибридов и их выживание в гибридной зоне двух хромосомных рас обыкновенной бурозубки (Soiex aianeus L ) - Москва и Селигер В сб Биология насекомоядных млекопитающих Изд-во «ЦЭРИС», г Новосибирск С 93-95

8 Щипаное H А , Купцов А В, Демидова Т Б, Калинин А А , Александров Д Ю, Павлова С В 2008 Нерезидентность у обыкновенных бурозубок (Sorex araneus L ) Il Зоол журнал T 87 №3

9 Щипаное НА, Булатова HLU, Павлова С В 2008а Может ли изменение типа расселения поддерживать независимость генных частот'' Распределение обыкновенных бурозубок (Sorex araneus L ) двух хромосомных рас в зоне интерградации // Генетика Т 44 №6 С 727-

Тезисы докладов

10 Bystrakova N, Pavlova S, Bulatova N, Kowalskaya Y, Nadjafova R, Demidova T, Shchipanov N A , Kalinin A , Alexandrov D, Sheftel В, Krysanov E, M Didorchuk, Poroshin E 2005 Data on geographic distribution of chromosome races of Sorex araneus in Eastern Europe with special regards to probable contact zones In «Evolution in the Sorex ai aneus group cytogenetic and molecular aspects» St Petersburg P 43

11 Чеботарев В А , Щавелев 4 А , Павлова С.В , Малашкин 4 В 2006 Численное моделирование взаимодействия двух хромосомных рас Sorex aianeus L В со Биология-наука XXI века 10-я школа-конференция молодых ученых Пущино С 333

12 Jones RM, Pavlova SV, Shchipanov NA, Bulatova NS, Seat le J В 2006 GIS-mapping the course ol the Moscow-Seligei chiomosomal hybtid zone in the common shiew (Sorex aianeus L ) In Pioceedings & Abstracts ol the International Symposium «Information systems and WEB-portals on diveisity of species & ecosystems» Borok, Russia P 227

13 Pavlova S, Bystrakova N, Kowalskava Y, Golemshchev F, Bulatova N 2006 The boundaries of some chiomosome forms of small mammals in Euiopean Russia In Hys-tnxltal J Mamm (ns)supp (2006) Parma, Italy P 102

14 Pavlova S, Kolomiets О L , Bulatova N, Shchipanov N and Seat le J В 2007 The longest meiotic chain CXI is the pi oven case m interiacial hybrid males of Soiex aianeus In Hystrix Ital J Mamm (n s ) Vol I, supp (2007), Siena, Italy P 215

Заказ№ 147/11/07 Подписано в печать 15 11 2007 ТиражЮОэкз Уел пл 1,5

-- ООО "Цифровичок", тел (495)797-75-76,(495)778-22-20 ^ -\v\vw с/г т , е-тай т/о@с/г ги

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Павлова, Светлана Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ГИБРИДНЫЕ ЗОНЫ SOREXARANEUS - ЕСТЕСТВЕННЫЕ ЛАБОРАТОРИИ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ МИКРОЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ (обзор литературы)

1.1. Систематическое положение обыкновенной бурозубки

1.2. Кариотип обыкновенной бурозубки

1.3. Хромосомные расы обыкновенной бурозубки

1.3. Типы гибридных зон между хромосомными расами S. araneus

1.4. Особенности биологии обыкновенной бурозубки

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Способы отлова и мечения землероек

2.2. Общие принципы сбора фиксированного материала

2.3. Цитогенетический анализ

2.4. Краткая характеристика природных условий в местах работы

Глава 3. ЛОКАЛИЗАЦИЯ ГИБРИДНОЙ ЗОНЫ

3.1. Ареалы хромосомных рас Москва и Селигер

3.2. Физико-географическая характеристика зоны контакта

Глава 4. СТРУКТУРА И КОНФИГУРАЦИЯ ГИБРИДНОЙ ЗОНЫ

ХРОМОСОМНЫХ РАС МОСКВА И СЕЛИГЕР

4.1. Кариотипические варианты S.araneus в зоне контакта

4.2. Пространственное распределение частот кариотипических вариантов

Глава 5. АНАЛИЗ ПРИСПОСОБЛЕННОСТИ ГИБРИДНОГО

ПОТОМСТВА

5.1. Вероятность скрещивания и выживание гибридов

5.2. Вероятность возвратных скрещиваний

5.3. Мейоз.

Глава 6. РОЛЬ ВНЕШНИХ И ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННЫХ ФАКТОРОВ В ПОДДЕРЖАНИИ КОНФИГУРАЦИИ ГИБРИДНОЙ ЗОНЫ

6.1 Экологические факторы, влияющие на ширину гибридной

6.1.1. Биотопическая структура в зоне контакта

6.1.2. Биотопические и микростациальное распределение чистых рас и гибридов

6.1.3. Антропогенные преграды

6.2. Расселение, как популяционный фактор, влияющий на ширину гибридной зоны

6.2.1. Проявления нерезидентности у обыкновенных 97 бурозубок

6.2.2. Симуляция распределения S. araneus разных рас и гибридов в зоне контакта

6.2.2.1. Основные принципы симуляции (условия 115 модели)

6.2.2.2. Расчет присутствия в пулах особей различных рас и их гибридов

6.2.2.3. Сравнение фактического и симулированного распределений в гибридной зоне

Введение Диссертация по биологии, на тему "Популяционные и генетические аспекты взаимодействия хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. в гибридной зоне"

Естественная гибридизация на межвидовом уровне широко распространена у разных групп животных (Barton, Hewitt, 1985; Панов, 1989). По мере усовершенствования цитогенетических методик за последние полвека стало возможным подойти к изучению феномена гибридизации на уровне гибридных зон между разными хромосомными формами одного вида (Searle, Wojcik, 1998). В гибридных зонах между парапатрическими расами как в «природных лабораториях для изучения эволюции» (Hewitt, 1988) можно рассматривать начальные стадии внутривидовой дивергенции вплоть до уровня полноценных видов.

Обыкновенная бурозубка (<Sorex araneus Linnaeus, 1758) - вид млекопитающих, обладающий исключительной вариабельностью кариотипа. В пределах ареала от Британских островов до Байкала он образует не менее 68 хромосомных рас (Wojcik et al., 2003), и список продолжает увеличиваться (Орлов и др., 2004; Searle, Bulatova, 2007). В зонах контакта рас образуются различные по типу гибридные зоны, представляющие собой однонаправленные или встречные моно- и поликлины, но наибольший интерес с точки зрения эволюционных последствий представляют «напряженные гибридные зоны» («tension zones», Key, 1968). Локализация и конфигурация таких зон поддерживается не физико-географическими или экологическими барьерами или иными внешними факторами, а балансом генетических (пониженная приспособленность гибридов) и популяционных (расселение) характеристик (Barton, Hewitt, 1985), и именно поэтому они могут служить идеальной моделью для изучения популяционных и генетических аспектов естественной гибридизации.

На ареале вида до сих пор изучено 14 гибридных зон между хромосомными расами, в которых представлен разный уровень кариотипических различий и, соответственно им, возможно разная степень неприспособленности гибридов. Все эти случаи относят к категории напряженных гибридных зон (Searle, Wojcik, 1998). При изучении гибридизации хромосомных рас S. araneus основное внимание уделялось генетическим факторам, тогда как экологические характеристики использованы в основном формально.

Среди изученных гибридных зон только один пример относится к России -гибридная зона между расами Новосибирск и Томск в Западной Сибири (Анискин, Лукьянова, 1989; Polyakov et al., 2002). Недавно на европейской территории России была открыта новая зона контакта между хромосомными расами Москва и Селигер (Bulatova et al., 2000; Щипанов, 2003). Это лишь третий случай естественной гибридизации хромосомных рас S. araneus с крайней степенью кариотипических различий (сопоставимых с межвидовыми S. araneus - S. antinorii), которые теоретически должны приводить к пониженной приспособленности гибридного потомства и формированию напряженной зоны. В «строгой» гибридной зоне хромосомных рас, характеризующихся максимальным числом хромосомных перестроек, впервые проведен анализ не только генетических, но и экологических и популяционных факторов, влияющих на конфигурацию и поддержание гибридной зоны, что и определяет актуальность темы.

Цель и задачи исследования. Целью работы было изучение популяционных экологических и генетических аспектов взаимодействий обыкновенных бурозубок двух хромосомных рас в зоне гибридизации.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи: 1. исследовать кариотипическую изменчивость S. araneus в зоне контакта хромосомных рас Москва и Селигер;

2. на основе пространственного распределения частот родительских рас и гибридов определить локализацию, конфигурацию и тип гибридной зоны;

3. оценить показатели приспособленности гибридов в природной популяции, в частности: а) выживаемость гибридного потомства, б) вероятность возвратного скрещивания, в) возможность нарушения нормального хода мейоза у гибридных самцов;

4. оценить роль внешних факторов (физико-географических и биотопических преград) в локализации гибридной зоны;

5. оценить возможную роль популяционных факторов (особенностей использования пространства и дистанции расселения зверьков) в ограничении потока генов и локализации гибридной зоны;

6. на основе фактических данных о дистанциях расселения и пространственного распределения родительских рас и гибридов симулировать распределение кариотипических вариантов в гибридной зоне при разных типах расселения и оценить возможную роль ограниченного расселения в поддержании структуры и конфигурации гибридной зоны.

Научная новизна работы. Новый материал получен для цитогенетического и популяционного исследования гибридной зоны двух хромосомных рас обыкновенной бурозубки, открытой в центре европейской территории России. Впервые в зоне контакта рас Москва и Селигер проведено массовое кариотипирование в разные сезоны года и изучение пространственного распределения частот кариотипических вариантов в центре гибридной зоны. Несмотря на максимальные кариотипические различия между гибридизирующими расами, в природной популяции показана возможность возвратных скрещиваний. Впервые для вида показано отсутствие значимых различий в выживаемости гибридов и родительских рас при естественной гибридизации. Обнаружено, что в мейозе у самцов гибридов F1 образуется 8 конфигурация в виде цепи из одиннадцати элементов (CXI), которая является самой длинной гибридной конфигурацией у S. araneus. Показано, что ограничение потока генов и локализация гибридной зоны может устойчиво поддерживаться за счет смены типов расселения на границе популяционного пространства в отсутствии значимых признаков пониженной приспособленности гибридов.

Теоретическая и практическая значимость результатов работы.

Вопреки существующим до сих пор представлениям о механизмах поддержания напряженных гибридных зон (Hewitt, 1988), полученные результаты позволили установить, что такие зоны могут образовываться и при отсутствии генетических барьеров и пониженной приспособленности гибридов. Достаточным условием локализации гибридных зон в отсутствии отбора против гибридов и внешних барьеров может быть наличие двух разных типов расселения в центре и на периферии гибридизирующих популяций, что ограничивает поток генов и распространение гибридной зоны. Таким образом, гибридные зоны, вне зависимости от того, поддерживаются ли они только генетическими или только популяционными факторами или их комбинацией, могут иметь сходные характеристики пространственной структуры и конфигурации, соответствующие формальным критериям напряженных зон.

Полученные результаты могут быть использованы в лекционных и практических курсах по популяционной экологии и популяционной генетике.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Павлова, Светлана Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Гибридная зона между расами Москва и Селигер характеризуется максимально возможными для хромосомных рас S. araneus кариотипическими различиями, затрагивающими все 11 диагностических хромосом.

2. Гибридная зона узкая, менее 4 км, имеет минимальную протяженность, не обнаруживает связи с экотонами, и по этим признакам ее можно характеризовать как напряженную зону.

3. Напряженная зона между расами Селигер и Москва обнаруживает бимодальную структуру с существенным преобладанием родительских рас. Частота встречаемости гибридов ниже, чем при свободном скрещивании.

4. Пониженная частота встречаемости гибридов F1 связана не с их меньшей жизнеспособностью, а с ассортативным скрещиванием рас Москва и Селигер. С большей вероятностью из скрещивания исключены самцы расы Москва.

5. Формирование самой длинной из возможных мейотических конфигураций цепи (CXI) у самцов F1 не нарушает регулярность протекания мейоза. Случаи возвратных скрещиваний обнаружены в природной популяции и, следовательно, существует вероятность успешного размножения гибридов.

6. Гибридная зона рас Москва и Селигер не может поддерживаться за счет пониженной приспособленности гибридов, как это предсказывается теоретически для типичных зон напряжения.

7. Ограниченная ширина гибридной зоны рас Москва и Селигер не определяется наличием физических барьеров или биотопических различий, способных ограничить перемещения обыкновенных бурозубок.

8. В отсутствии внешних преград, ограничивающих расселение, а также явных признаков пониженной приспособленности гибридов, устойчивая локализация узкой гибридной зоны может поддерживаться за счет смены типов расселения S. araneus в центре и на периферии гибридизирующих популяций.

128

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Гибридные зоны между хромосомными расами обыкновенной бурозубки многочисленны и представляют собой источник разнообразного природного материала для изучения роли хромосомных перестроек в видообразовании (Searle, Wojcik, 1998). Высоким уровнем хромосомных различий характеризуется новая гибридная зона рас Москва и Селигер, открытая в центре Европейской России. Низкая частота гибридов указывает на принадлежность этой гибридной зоны к категории напряженных зон (Bulatova et al., 2007). Гибриды Fi между хромосомными расами Москва и Селигер являются комплексными Робертсоновскими гетерозиготами, которые должны формировать цепь CXI в первом делении мейоза. Однако цитогенетический контроль гибридной зоны Москва - Селигер (Павлова и др., 2007) не выявляет нарушений, которые могли бы возникать у гибридов с самой длинной для хромосомных рас обыкновенной бурозубки и теоретически нестабильной мейотической конфигурацией цепи. Несмотря на то, что кариотипические различия двух рас максимальны по числу хромосомных перестроек, они не могут быть причиной для исключения гибридов из размножения. Впервые проведенная оценка вероятности выживаемости гибридов не обнаруживает значимых различий у гибридов в сравнении с родительскими расами (Щипанов, Павлова, 2007). Расчеты вероятности образования гибридных особей показывают, что расхождение фактической и ожидаемой частот гибридов может быть связано с ассортативностью скрещиваний (Щипанов, Павлова, 2007). Результаты проведенного исследования не выявляют признаков, которые однозначно указывали бы на неприспособленность (unfitness) гибридного потомства хромосомных рас Москва и Селигер.

Среди простых и комплексных гетерозигот в гибридной зоне отмечены новые хромосомные варианты, в том числе новый вариант для расы Селигер (слияние go). Два ранее не известных для хромосомных рас обыкновенной бурозубки варианта выявлены у гибридов - центрическое разделение инвариантного метацентрика be на акроцентрики b и с, а также транслокационный обмен плеч (WART), по-видимому, у материнской расы Селигер с образованием совершенно нового для S. araneus метацентрика hm, в дополнение к 38 известным метацентрикам (рис. 2). Возникновение новых генетических вариантов в особенности характерно для напряженных гибридных зон (Barton and Hewitt 1985). Низкая частота гибридов (13%) даже в центральной части гибридной зоны Москва - Селигер, где сконцентрированы находки гибридных особей, позволяет отнести ее к более узкой категории гибридных зон и определить ее как бимодальную (bimodal) гибридную зону (Jiggins, Mallet, 2000).

По уровню цитогенетических различий хромосомные расы Москва и Селигер сравнимы еще только с двумя парами рас, образующими гибридные зоны. В Польше у рас Дрнхолец (Drnholec) и Беловежа (Bialowieza) различия затрагивают 10 хромосом с неполной (монобрахиальной) гомологией (Szalaj et al., 1996). У рас Новосибирск и Томск в Западной Сибири различны 9 хромосом (Анискин, Лукьянова, 1989; Поляков и др., 2002). Максимально различные кариотипы с 11 монобрахиальными гомологами известны лишь у рас Москва и Селигер S. araneus и у 2 видов - S. araneus и S. antinorii (Brunner et al., 2002). Анализ ситуации в последнем случае позволил допустить, что видообразование сопровождалось репродуктивной изоляцией и стерильностью гибридов Fi. В случае хромосомных рас Москва и Селигер изолированность их хромосомных формул свидетельствует скорее не о строгой цитогенетической изоляции в настоящем, а об отсутствии ретикуляционных процессов между ними в прошлом. При допущении, что этого достаточно для накопления генных различий видового уровня, каждая раса могла бы гибридизировать успешно с другими окружающими расами. Кариотипы всех 4 рас, выявленных по периметру ареала расы Москва (Молога, Мантурово, Нерусса, Западная Двина), сходны по 1 - 3 расо-специфическим метацентрикам (Булатова, Павлова, 2007). У расы Селигер не только есть общие расо-специфические хромосомы с расой Санкт-Петербург hn, mq), найденной в северной части Валдайской возвышенности, но и общий полиморфизм m/q (Orlov et al., 2007). Следовательно, генный поток между двумя крайне дивергировавшими хромосомными расами возможен хотя бы в ограниченной степени, подобно видам с кольцевыми ареалами (Searle 1998).

Анализ ДНК свидетельствует в пользу существования, хотя и слабого, генного потока между двумя расами (Bannikova et al, 2003). По признакам MIR-PCR анализа раса Москва из контактной зоны отличается от географически удаленных популяций (например, крутицкой) и может рассматриваться как «буферная» популяция гибридной зоны. При изъятии этой выборки из анализа хромосомные расы Москва и Селигер оказываются значительно более дивергированными, чем при анализе всего состава особей с караиотипом расы Москва (Банникова и др., 2006).

Возникновение напряженных гибридных зон связывают с генной или геномной несовместимостью, что позволяет игнорировать экологические различия гибридизирующих рас (Hewitt, 1988). Сам термин "tension zone" ведет происхождение от характерной для этих зон тенденции минимизировать свою длину (Barton and Hewitt 1985). Тенденция к вытеснению гибридов в районы с пониженной популяционной плотностью является еще одним свойством напряженных зон (Barton and Hewitt, 1985). В результате, курс гибридной зоны может пересекать курсы экотонов (Hewitt, 1988). В нашем случае, длина границы минимизирована и пересекает курсы экотонов, как это и предсказано для напряженных зон. На протяжении всей границы фоновыми являются местообитания со средней и высокой плотностью обыкновенных бурозубок. Таким образом, для объяснения курса и ограниченной ширины гибридной зоны (не более 4 км) нельзя привлечь гипотезу «ловушек плотности». Мы предположили, что ограниченная ширина и минимизация длины гибридной зоны может быть связана с ограничениями в расселении, которые определяются внутрипопуляционными причинами. Наиболее вероятной оказалась гипотеза образования и длительного поддержания курса гибридной зоны Москва-Селигер за счет смены типа расселения со спирального поиска на своей территории на прямой поиск на территории соседней расы (Щипанов и др., 2008а).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Павлова, Светлана Владимировна, Москва

1. Анискин В.М., Лукьянова И.В. 1989. Новая хромосомная раса и анализ зоны гибридизации двух кариоформ Sorex araneus (Insectivora, Soricidae) // ДАН. Т. 309. №5. С. 1260-1262.

2. Беклемишев В.Н. 1960. Пространственная и функциональная структура популяций // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы, отд. биол. Т. 65. Вып. 2. С. 41-50.

3. Бибик Е. В., Поморцева И. А., Сергеева В. Е. 1992. Ландшафтно-биотопические комплексы насекомоядных млекопитающих {Insectivora, Soricidae) горных территорий юга Западной Сибири // Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. М., С. 5 7.

4. Большаков В. Н., Василов А. Г., Шарова JI. П. 1996. Фауна и популяционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae). Екатеринбург. 268 с.

5. Булатова Н.Ш., Павлова С.В. 2007. Хромосомная раса в эпицентре гибридных зон // Вестник ВОГИС. Том 11. №2. С. 432-435.

6. Воронов Г. А. 1993. География мелких млекопитающих южной тайги Приуралья, Средней Сибири и Дальнего Востока (антропогенная динамика фауны и населения). Пермь: Изд-во Пермск. ун-та. 223 с.

7. Гилпин М.Е. 1989. Пространственная структура и жизнеспособность популяций // В кн.: Жизнеспособность популяций. Природоохранные аспекты. М.: Мир. С. 158-172.

8. Грабовский В.И. 1995. Зоны вторичного контакта: эффекты отбора против гибридов, ассортативности спариваний и конкуренции // Журн. общ. биологии. Т. 56. С. 291-309.

9. Графодатский А. С., Раджабли С. И. 1988. Хромосомы сельскохозяйственных и лабораторных млекопитающих. Атлас. Новосибирск: Наука, Сибирское отд. 128 с.

10. Гуреев А.А. 1971. Землеройки (Soricidae) фауны мира. Л.: Наука. Ленингр. отд. 254 с.

11. Докучаев Н.Е. 1990. Экология бурозубок Северо-Восточной Азии. М.: Наука. 160 с.

12. Докучаев НЕ. 1992. О двух составляющих суточной активности у землероек-бурозубок // I Всес. совещ. по биол. насек, млекопит. Новосибирск. М.: С. 44-45.

13. Долгов В.А. 1985. Бурозубки Старого Света. М.: Изд-во МГУ. 221 с.

14. Долгов В.А., Чабовский В.И., Шилова С.А., Эфрон КМ. 1968. Некоторые вопросы экологии бурозубок (Mammalia, Sorex) и их значение в очагах клещевого энцефалита. // Бюлл. МОИП отд. биол. Т. 73. С. 17-28.

15. Заблоцкая Л. В. 1955. Расхищение семян хвойных землеройками-бурозубками //Бюлл. МОИП отд. биол. Т. 60. С. 122.

16. Иваницкая Е.Ю. 1986. Новая хромосомная раса обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) // Тез. докладов IV Съезда Всесоюз. Териол. Общ-ва. Т.1. С. 63-64.

17. Ивантер Э.В., Макаров A.M. 2001. Территориальная экология землероек-бурозубок (Insectivora, Sorex). Петрозаводск. ПетрГУ. 272 с.

18. Ильенко А.К, Зубчаншова В.В. 1961. К изучению зимней экологии млекопитающих методом мечения // 1 Всесоюз. совещ. по млекопитающим: Тез. докл. М.: Изд-во МГУ. Ч. 2. С. 28-30.

19. Калинин А.А., Демидова Т.Б., Олейниченко В.Ю., Щипаное Н.А. 2008 Сезонная динамика численности землероек-бурозубок (Insectivora, Soricidae) // Зоол. журн. Т.87.

20. Калинин А.А., Щипаное Н.А. 2003. Плотностно-зависимое поведение землероек-бурозубок (Sorex araneus, S. caecutiens и S. minutus) в естественных и экспериментальных условиях // Известия АН. Сер. биол. № 6. С. 689-697.

21. Карасева Е. В., Ильенко А. И. 1960. К изучению биологии и географического распространения землероек в Северном Казахстане // Тр. Ин-та зоологии АН Каз. ССР. Алма-Ата. Т. 13. С. 78-92.

22. Козловский А.И. 1973. Соматические хромосомы двух видов бурозубок Кавказа//Зоол. Журн. Т. 52. С. 571-576.

23. Куприянова И.Ф. 1976. Численность и биотопические взаимоотношения бурозубок (Insectivora, Soricidae) в Архангельской области // Фауна и экология животных. МГПИ им. В.И.Ленина. М.: 4.2. С. 170-184.

24. Купцов А.В., Щипаное Н.А. 2004. Хоминг у землероек-бурозубок Sorex araneus, S. caecutiens, S. minutus, S. isodon (Insectivora, Soricidae) // Зоол. журн. Т. 83. С. 213-219.

25. Лапинъ И. М. 1963. Биология и паразитофауна мелких лесных млекопитающих Латвийской ССР. Рига. 135 с.

26. Литвинов Ю.Н. 2004. Влияние факторов различной природы на показатели сообществ мелких млекопитающих // Успехи совр. биологии. Т. 124. С. 612-521.

27. Лукьянова ИВ. 1974. Растительные корма в пищевом рационе землероек (Soricidae) // Терриол. Т. 2. Новосибирск. С. 281-283.

28. Моралева Н. В. 1983. Отношение к территории землероек бурозубок енисейской тайги (по данным индивидуального мечения) // Животный мир Енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. М. С. 215-230.

29. Моралева Н.В, Шефтель Б.И. 1992. Территориальное поведение обыкновенной бурозубки в период полового созревания // I Всесоюз. совещ. по биол. насекомоядных млек. С. 120-121.

30. Наумов Н.П. 1973. Сигнальные биологические поля и их значение для животных//Журн. общ. биол. Т. 33. Вып. 6. С. 808-817.

31. Окулова Н.М., Балакирев А.Е., Орлов В.Н. 2004. Краниометрические особенности некоторых хромосомных рас обыкновенной бурозубки {Sorex araneus, Insectivora) // Зоол. журн. Т. 83. №12. С. 1476-1487.

32. Олейниченко В.Ю. 2007. Тип размещения в пространстве сеголеток землероек-бурозубок. В сб: Биология насекомоядных млекопитающих. Изд-во «ЦЭРИС», г. Новосибирск. С. 162-163.

33. Олейниченко В.Ю., Калинин А.А., Демидова Т.Б., Купцов А.В. 2006. Использование пространства перезимовавшими самками землероек-бурозубок (Insectivora, Soricidae) по данным мечения с применением живоловок // Зоол. журн. Т. 85. №4. С. 533-543.

34. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. 1983. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих. М.: Наука. 404 с.

35. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш., Козловский А.И., Балакирев А.Е. 2004. Иерархия внутривидовых таксонов обыкновенной бурозубки, Sorex araneus (Insectivora), и таксономическая структура вида млекопитающих // Зоол. журн. Т. 83. С. 199-212.

36. Орлов В.К, Козловский А.И. 1969. Хромосомные наборы двух географически удаленных популяций и их место в общей системе хромосомного полиморфизма обыкновенной бурозубки // Цитология. Т. 11. С. 1129-1136.

37. Орлов В.Н., Козловский А.И. 2002. О роли ледниковых эпох в формировании хромосомного полиморфизма обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. (Insectivora, Mammalia) // Докл. Акад. наук. Т. 386. С. 423-426.

38. Павлинов И.Я. 2003. Систематика современных млекопитающих.// М.: Изд-во Моск. Ун-та. 297 с.

39. Павлинов И.Я. 2004. Анализ изменчивости верхних промежуточных зубов у землероек-бурозубок (Sorex) методами геометрической морфометрии // Зоол. журн. Т. 83. № 7. с. 869-875.

40. Павлинов И.Я., Россолимо O.JT. 1998. Систематика млекопитающих СССР: дополнения. М.: Изд-во МГУ. 190 с.

41. Павлова С.В., Быстракова Н.В., Булатова Н.Ш., Наджафова Р. С., Поляков А.В. 2006. Материалы к кадастру хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. (в пределах России) // Биогеография. Вып. 13. М. С. 42-59.

42. Павлова С.В., Булатова Н.Ш., Щипанов Н.А. 2007. Цитогенетический контроль гибридной зоны двух хромосомных рас Sorex araneus перед сезоном размножения //Генетика. Т. 43. №12. С. 1619-1626.

43. Панов Е.Н. 1989. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: Наука. 512 с.

44. Поляков А.В., Панов В.В., Ладыгина Т.Ю., Бочкарев М.Н., Родионова М.И., Бородин П.М. 2001. Хромосомная эволюция обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. в послеледниковое время на Южном Урале и в Сибири // Генетика. Т. 37. С. 448-455.

45. Попов В.А. 1960. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань. 468 с.

46. Пучковский С. В. 2000. Опыт сравнительного изучения представителей двух стратегий выживания: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Петрозаводск, 40 с.

47. Растительность европейской части СССР. 1980. Под редакцией С.А. Грибовой, Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко. Л.: Наука. 429 с.

48. Сергеев В.Е. 1973. О питании землероек поймы р. Оби в лесной зоне Западной Сибири // Изв. Сиб. Отд. АН СССР. Сер. Биол. Наука. Сиб. отд. С. 87-93.

49. Физико-географическое районирование СССР. Характеристика региональных единиц. 1968. Под ред. Н.А. Гвоздецкого. М.: Изд-во Моск. ун-та. 576 с.

50. Формозов А. Н. 1948. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области в период 1930-1940 гг. // Материалы по грызунам. М.: Изд-во МОИП. Вып. 3. С. 3-110.

51. Чеботарев В.А., Щавелев А.А., Павлова С.В., Малашкин А.В. 2006. Численное моделирование взаимодействия двух хромосомных рас Sorex araneus L. В сб. Биология-наука XXI века: 10-я школа-конференция молодых ученых. Пущино. С. 333.

52. Шварц Е. А., Демин Д. В. 1992. Организация населения землероек лесного пояса Евразии и влияние на нее структуры населения почвенных беспозвоночных // I Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. М. С. 168-170.

53. Шефтелъ Б. И. 1990. Анализ пространственного распределения землероек в средней Енисейской тайге // Экологическая организация и сообщества. М.: Наука. С. 15-31.

54. Щавелев А.А. 2006. Моделирование гибридной зоны. Дипломная работа. М.: МИЭМ. 55 с.

55. Щипанов Н.А. 1986. К экологии малой белозубки (Crocidura suaveolens) // Зоол. журн. Т. 66. №7. С. 1051-1060.

56. Щипанов Н.А. 2003. Популяция как единица существования вида. Мелкие млекопитающие // Зоол. журн. Т. 82. №4. С. 450-469.

57. Щипанов Н.А., Александров Д.Ю., Александрова А.В. 2006. Распространение спор микроскопических грибов мелкими млекопитающими//Зоол. журнал. Т. 85. С. 101-113.

58. Щипанов Н.А., Калинин А.А., Олейниченко В.Ю., Демидова Т.Б. 1998. Общая характеристика поведения землероек-бурозубок Sorex araneus, S. caecutiens, S. minutus S. isodon (Insectivora, Soricidae) // Зоол. журн. Т. 77. С. 444 458.

59. Щипанов И.А., Калинин А.А., Олейниченко В.Ю., Демидова Т.Б., Гончарова О.Б., Нагорнев Ф.В. 2000. К методике изучения использования пространства землеройками-бурозубками // Зоол. журн. Т. 79. №3. С. 362371.

60. Щипанов Н.А, Купцов А.В. 2004. Нерезидентность у мелких млекопитающих и ее роль в функционировании популяций // Успехи современной биологии. Т. 124. №1. С. 28-43.

61. Щипанов Н.А., Купцов А.В., Демидова Т.Б., Калинин А.А., Александров Д.Ю., Павлова С.В. 2008. Нерезидентность у обыкновенных бурозубок (Sorex araneus L.) // Зоол. журн. Т. 87. №3.

62. Щипанов Н.А., Павлова С.В. 2007. Гибридизация хромосомных рас обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) Москва и Селигер: вероятность скрещивания и выживание гибридов // Доклады РАН. Т. 417. № 6. С. 847-849.

63. Юдин Б. С. 1962. Экология бурозубок Западной Сибири // Труды биол. инта СО АН СССР. Вып. 8. С. 33-134.

64. Aitchison С. W. 1987. Review of winter trophic relations of Soricine shrews // Mammal Review. V.17. №1. P. 1-24.

65. Andersson A.A. 2004. Postglacial population history of the common shrew (Sorex araneus) in Fennoskandia // PhD dissertation. Uppsala. 58 p.

66. Balloux F., Lugon-Moulin N., Hausser J. 2000. Estimating gene flow across hybrid zones: how reliable are microsatellites? // Acta Theriologica 45. Suppl. 1. P. 93-102.

67. Banaszek A. 1994. The structure of the contact zone between the chromosomal races Druzno and Legucki Mlyn in the common shrew (Sorex araneus) in northeastern Poland: preliminary results // Folia Zoologica. V. 43. Suppl. 1. P. 11-19.

68. Banaszek A., Fedyk S., Fiedorczuk U., Szaiaj K., Ch§tnicki W. 2002. Meiotic studies of male common shrews (Sorex araneus L.J from a hybrid zone between chromosome races // Cytogenet. Genome Res. V. 96. P. 40-44.

69. Banaszek A., Fedyk S., Szaiaj K., Ch^tnicki W. 2000. A comparison of spermatogenesis in homozygotes, simple Robertsonian heterozygotes and complex heterozygotes of the common shrews (Sorex araneus L.) // Heredity. V. 84. P. 570-577.

70. Bannikova A., Bulatova N., Krysanov E., Kramerov D. 2003. DNA polymorphisn within Sorex araneus and two congeneretic species as inferred from inter-SINE-PCR // Mammalia. V. 67. P. 263-274.

71. Barton N.H., Gale K.S. 1993. Genetic analysis of hybrid zones. In R.G. Harrison (ed.). Hybrid Zones and the Evolutionary Process. Oxford University Press, New York. P. 13-15.

72. Barton N.H., Hewitt G.M. 1981. A chromosomal cline in grasshopper Podisma pedestris//Evolution. V. 35. P. 1008-1018.

73. Barton N.H., Hewitt G.M. 1985. Analysis of hybrid zones // Annual Review of Ecology and Systematics. V. 16. P. 113-148.

74. Borowski S., Dehnel A. 1952. Materlaly do biologii Soricidae // Ann. Univ. M. Curie-Sklodowska. Sect. C. Vol. 7. № 6. P. 305-448.

75. Brandt C. A. 1992. Social factors in immigration and emigration. In: Lidicker, W. Z. Jr. and Stenseth, N. C. Animal Dispersal: Small Mammals as a Model. London: Chapman and Hall. P. 96-141.

76. Briinner H., Lugon-Moulin N., Balloux F., Fumagalli L., Hausser J. 2002. A taxonomic re-evaluation of the Valais chromosome race of the common shrew Sorex araneus (Insectivora, Soricidae) // Acta Theriol. Vol. 47. P. 245-275.

77. Buckner C.H. 1966. Populations and ecological relationships of shrews in tamarack bogs of Southeastern Manitoba// J. of Mammalogy. V.47. P. 181-194.

78. Buckner C.H. 1969. Some aspect of the population ecology of the common shrew Sorex araneus, near Oxford, England // J. Mammology. V. 50. P.326-332.

79. Bulatova N., Searle J.В., Bystrakova N, Nadjafova R., Shchipanov N., Orlov V. 2000. The diversity of chromosome races in Sorex araneus from European Russia//Acta Theriologica. V. 45. Suppl. 1. P. 33-46.

80. Bulatova N, Shchipanov N, Searle J.B. 2007. The Seliger Moscow hybrid zone between chromosome races of common shrews - an initial description // Rus. J. Theriol. V. 6. С. 111-116.

81. Churchfield S. 1980. Population dynamics and the seasonal fluctuations in numbers of the common shrew in Britain // Acta Theriologica. V.25. №34. P. 415-424.

82. Churchfield S. 1984. An investigation of the population ecology of syntopic shrews inhabiting water-cress beds. // J. Zool. V. 204. P. 229-240.

83. Churchfield S. 1990. The natural history of shrews / Christopher Helm, London, 198 pp.

84. Croin Michielsen N. C. 1966. Intraspecific and interspecific competition in the S. araneus L. and S. minutus L. // Archi. neerl. zool. V. 17. P. 73-74.

85. Crowcroft P. 1955. Notes on the behaviour of shrews // Behaviour. V. 8. P. 6380.

86. Dice L.R., Howard W.E. 1951. Distance of dispersal by prairie deermice from birthplace to breeding sites. Contribution from the Laboratory of Vertebrate Biology: University of Michigan. V. 50. P. 1-15.

87. Dobzhansky T. 1940. Speciation as a stage in evolutionary divergence // American Naturalist. V. 74. P. 312-321.

88. Endler J.A. 1977. Geographic variation, speciation and clines. Princeton University Press, Princeton.

89. Fedyk S., Banaszek A., Chetnicki W., Cichomska A., Szalaj K.A. 2000. Reassessment of the range of the Drnholec race: studies on meiosis in Sorex araneus hybrids // Acta Theriologica 45. Suppl. 1. P. 59-68.

90. Fedyk S., Chetnicki W., Banaszek A. 1991. Genetic differentiation of Polish populations of Sorex araneus L. III. Interchromosomal recombination in a hybrid zone //Evolution. V. 45. P. 1384-1392.

91. Fredga K., Narain Y. 2000. The complex hybrid zone between the Abisko and Sidensjo chromosome races of Sorex araneus in Sweden // Biological Journal of the Linnean Society. V. 70. P. 285-307.

92. Frykman I., Bengtsson B.O. 1984. Genetic differentiation in Sorex III: Electrophoretic analysis of a hybrid zone between two karyotypic races in Sorex araneus//Hereditas. V. 100. P. 259-270.

93. Garagna S., Zuccoti M., Searle J., Redi C.A., Wilkinson P.I. 1989. Spermatogenesis in heterozygotes for Robertsonian rearrangements from natural population of the common shrew Sorex araneus // J. Reprod. Fertil. V. 87. P. 431-438.

94. Gropp A., Winking H. 1981. Robertsonian translocations: cytology, meiosis, segregation patterns and biological consequences of heterozygosity // Symposia of the Zoological Society of London. V. 47. P. 141-181.

95. Gropp A., Winking H., Redi C. 1982. In: Genetic control of gamete production and function (ed. Crosignani P. G. and Rubin B.L.). Grune and Stratton, New York, NY. P. 115-134.

96. Haldane J.B.SA922. Sex ratio and unisexual sterility in hybrid animals // Journal of Genetics. V. 12 P. 101-109.

97. Hanski I. 1989. Population biology of Eurasian shrew: Towards a synthesis // Annales Zoologisi Fennici. V. 26. P. 469-479.

98. Hanski I. 2005. Metapopulation ecology. Oxford University Press. 312 p.

99. Hanski I., Peltonen A. 1988. Island colonization and peninsulas. Oikos. V. 51. P. 105-106.

100. Hanski I., Peltonen A. Kaski L. 1991. Natal dispersal and social dominance in the common shrew Sorex araneus II Oikos. V. 62. P. 48-58.

101. Hatfield Т., Barton N., Searle J.B. 1992. A model of a hybrid zone between two chromosomal races of the common shrew (Sorex araneus) // Evolution. V. 46(4). P. 1129-1145.

102. Hausser J., Bossard F., Taberlet P., Wojcik J. 1991. Relationships between chromosome races and species of Sorex of the araneus group in the western Alps//Mem. Soc. Vaud. Sc. Nat. V. 19. P. 79-95.

103. Hausser J., Fedyk S., Fredga K., Searle J.B., Volobouev V., Wojcik J., Zima J. 1994. Defenition and nomenclature of the chromosome races of S. araneus II Folia Zool. V. 43. Suppl.l. P. 1-9.

104. Henttonen H., Haukisahni V., Kaikusalo A., Korpimaki E., Norrdahl K, Skaren U.A.P. 1989. Long-term population dynamics of the common shrew Sorex araneus in Finland // Annales Zoologici Fennici. №26. P. 349-355.

105. Hewitt G.M. 1988. Hybrid zones natural laboratories for evolutionary studies //TREE. V. 3. 158-167.

106. Hewitt G.M., Barton N.H. 1980. The structure and maintenance of hybrid zones as exemplified by Podisma pedestris II Blackwell Scientific Publications, Oxford. P. 149-169.

107. Heydemann B. 1960. Zur Olcologie von Sorex araneus L. und Sorex minutus L. HZ. Saugetierkunde. V. 25. № 1-2. P. 164-173.

108. Howard W.E. 1960. Innate and environmental dispersal of individual vertebrates // American Midland Naturalist. V. 63. P. 152-161.

109. Howard D.J. 1993. Reinforcement: the origin, dynamics, and fate of an evolutionary hypothesis. In: R.G. Harrison (ed.), Hybrid Zones and the Evolutionary Process. Oxford University Press, New York. P. 46-69.

110. Ivanter E., Makarov A. 2005. Daily activity of the common shrew {Sorex araneus) // Advances in the Biology of Shrews II. Special publication of the international society of shrew biologists. New York. P. 355-360.

111. Jadwiszczak K.A., Banaszek A. 2006. Fertility in the male common shrews, Sorex araneus, from the extremely narrow hybrid zone between chromosome races // Mammalian biology. V. 71. № 5. P. 257-267.

112. Jiggins C.D., Mallett J. 2000. Bimodal hybrid zones and speciation // Trends in Ecology and Evolution. V. 15. P. 250-255.

113. Jones R.M., Searle J.B. 2003. Mapping the course of the Oxford-Hermitage chromosomal hybrid zone in the common shrew Sorex araneus a GIS approach//Mammalia. T. 67. P.193-200.

114. Key K. 1968. The concept of stasipatric speciation // Syst Zool. V. 17. P. 14-22.

115. Kozlovsky A., Orlov V., Okulova N., Kovalskaya J., Searle J. B. 2000. Chromosome studies on common shrews from northern and central parts of European Russia // Acta Theriologica 45. Suppl. 1. P. 27-31.

116. Krai В., Radjabli S. 1974. Bandings patterns and Robertsonian fussion in the western Siberian population of Sorex araneus (Insectivora, Soricidae) // Zoologocke Listy. V. 23. P. 217-227.

117. Lidicker W.Z., Jr. 1985. Dispersal. The American Society of Mammalogists. Special publication. № 8. Pp. 420-454.

118. Lidicker W. Z. Jr., Stenseth N. C. 1992. To disperse ot not to disperse: who does it and why? In: Lidicker, W. Z. Jr. and Stenseth, N. C. (eds). Animal Dispersal: Small Mammals as a Model. London: Chapman and Hall. P. 21-36.

119. Levins R. 1968. Evolution in changing environments: some theoretical explorations. Princeton. New Jersey: Princeton University Press. 120 p.

120. Lugon-Moulin N., Wyttenbach A., Brunner В., Goudet J., Hausser J. 1996. Study of gene flow through a hybrid zone in the common shrew (Sorex araneus) using microsatellites//Hereditas. V. 125. P. 159-168.

121. Lukacova L., Pialek J. and Zima J. 1994. A hybrid zone between the Ulm and Drnholec karyotype races of Sorex araneus in the Czech Republic // Folia Zoologica. V. 43. Suppl. 1. P. 37-42.

122. Mercer S.J. 1991. Chromosomal Variation of the Common Shrew Sorex araneus L. in Britain. Ph.D. dissertation. University of Oxford, Oxford.

123. Mercer S.J., Wallace B.M.N., Searle IB. 1991. Meiotic studies of karyotypically homozygous and heterozygous male common shrews // Mem. Soc. Vaud. Sc. Nat. V. 19. P. 33-43.

124. Mercer S.J., Wallace B.M.N., Searle J.B. 1992. Male common shrews (Sorex araneus) with long meiotic chain configurations can be fertile: implications for chromosomal models of speciation // Cytogenetic and Cell Genetics. V. 60. P. 68-73.

125. Merritt J., Vessey S. 2000. Shrews small insectivores with polyphasic patterns. Pp. 235-251. In: Activity patterns of small mammals, (J.F. Merritt and S.H. Vessey, eds.), Springer-Verlag, Berlin. Ecological Studies. V. 141. P. 1-320.

126. Michielsen N. C. 1966. Intraspecific and interspecific competition in the shrews Sorex araneus L. and S. minutus L. // Arch. Neerland. Zool. V. 17. № 1. P. 73174.

127. Moraleva N. V. 1989. Intraspecific interaction the common shrew Sorex araneus in Central Siberia // Ann. Zool. Fennic.V. 26. P. 425-432.

128. Murray B. G., Jr. 1967. Dispersal in vertebrates I I Ecology. V. 48. P. 975-978.

129. Narain Y., Fredga K. 1996. A hybrid zone between the Hallefors and Uppsala chromosome races of Sorex araneus in central Sweden // Hereditas. V. 125. P. 137-146.

130. Narain Y., Fredga K. 1997. Meiosis and fertility in common shrew, Sorex araneus, from a chromosomal hybrid zone in central Sweden // Cytogenetics and Cell Genetics. V. 78. P. 253-259.

131. Narain Y., Fredga K. 1998. Spermatogenesis in common shrews, Sorex araneus, from a hybrid zone with extensive Robertsonian polymorphism // Cytogenetic and Cell Genetics. V. 80(1-4). P. 158-64.

132. Navarro J., Vidal R., Quitart M., Egozcue J. 1981.A method for the sequential study of CK by light and electron microscopy // Hum. Genet. V. 59. P. 419-423.

133. Okulova N. M., Balakirev E., Orlov V. 2007. Craniometrical characteristics of some Sorex araneus chromosomal races // Rus. J. Theriol. V. 6. P. 63-71.

134. Orlov V., Bulatova N., Kozlovsky A., Nadjafova R., Searle J. 1996. Karyotypic variation of the common shrew (Sorex araneus) in European Russia: preliminary results//Hereditas. V. 125. P. 117-121.

135. Orlov V. N., Kozlovsky A., Okulova N., Balakirev A. 2007. Postglacial recolonisation of European Russia by the common shrew Sorex araneus II Rus. J. Theriol. V. 6 . P. 97-104.

136. Pernetta J.C. 1977. Population ecology of British shrews in grassland // Act. theriol. V. 22. P. 279-296.

137. Polyakov A. V., Onishchenko S. S., Ilyashenko V. В., Searle J. В., Borodin P. M. 2002. Morphometric difference between the Novosibirsk and Tomsk chromosome races of Sorex araneus in zone of parapatry // Acta Theriologica. V. 47. P. 381-387.

138. Polyakov A.V., Volobouev V.T., Aniskin V.M., Zima J., Searle J.B., Borodin P.M. 2003. Altitudinal partitioning of two chromosome races of the common shrew (Sorex araneus) from western Siberia // Mammalia. V. 67. P. 201-207.

139. Polyakov A.V., Volobouev V.T., Borodin P.M., Searle J.B. 1996. Karyotypic races of the common shrew (Sorex araneus) with exceptionally large ranges, the Novosibirsk and Tomsk races of Siberia // Hereditas. V. 125. P. 109-115.

140. Polyakov A.V., Zima J., Banaszek A., Searle J., Borodin P. 2000a. New chromosome races of the common shrew (Sorex araneus) from eastern Siberia // Acta Theriol. V. 45. Suppl. 1. P. 11-18.

141. Polyakov A. V., Zima J., Searle J., Borodin P., Ladygina T. 2000. Chromosome races of the common shrew, Sorex araneus, in the Ural Mts: a link between Siberia and Scandinavia? // Acta Theriol. V. 45. Suppl. 1. P. 19-26.

142. Poroshin E., Wojcik J. Bobretsov A., Kupriyanova I. 2006. Morphometric differentiation between the Manturovo and Serov chromosome races of the common shrew Sorex araneus // Acta Theriol. V. 51 (3). P. 255-264.

143. Rychlik L. 1998. Evolution of social systems in shrews // Evolution of Shrews. Bialowieza: Mammal Research Institute, Polish Academy of Sciences. P. 347406.

144. Searle J.B. 1984. Three new karyotypic races of the common shrew, Sorex araneus (Mammalia, Insectivora) // Syst. Zool. V. 33. P. 184-194.

145. Searle J.B. 1986. Meiotic studies of Robertsonian heterozygotes from natural populations of the common shrew, Sorex araneus L. // Cytogenetic and Cell Genetics. V. 41. № 3. P. 154-162.

146. Searle J.B. 1986a. Factors responsible for a karyotypic polymorphism in the common shrew, Sorex araneus. Proceedings of the Royal Society of London, Series В. V. 229. P. 277-298.

147. Searle J.B. 1993. Chromosomal hybrid zones in eutherian mammals. In: Hybrid zones and evolutionary process. R.G. Harrison, ed. Oxford Univ. Press. N.Y. P. 309-353.

148. Searle J.B., Bulatova N. (eds.). 2007. Proceedings of the ISACC's Seventh International Meeting St. Petersburg, Russia. August 28 September 1, 2005 // Rus. J. Theriol. Vol. 6. P. 1.

149. Searle J.B., Fedyk S., Fredga K., Hausser J., Volobouev V. 1991. Nomenclature for the chromosomes of the common shrew (Sorex araneus) // Mem. Soc. Vaud. Sc. Nat. V. 19. P. 13-22.

150. Searle J.B., Wojcik J.M. 1998. Chromosomal evolution: The case of Sorex araneus II Evolution of Shrews. Bialowieza: Mammal Research Institute, Polish Academy of Sciences. P. 219-268.

151. Searle J.B.\99?>. Speciation, chromosomes and genomes // Genome Research. V. 8. P. 1-3

152. Shchipanov N.A. 2007. Understanding the boundaries between chromosome races of common shrews in terms of restricted movement by individual shrews // Rus. J. Theriol. V. 6. P. 117-122.

153. Sheftel B.I. 1989. Long-term and seasonal dynamics of shrews in central Siberia //Ann. Zool. Fennici. V. 26(4). P. 357-369.

154. Shillito J.F. 1963a. Observation of the range and movements of a woodland population of the common shrew Sorex araneus L. // Proc. Zool. Soc. London. V. 140. P. 533-546.

155. Shillito J.F. 1963b. Field observation on growth, reproduction and activity of a woodland population of the common shrew Sorex araneus L. 11 Proc. Zool. Soc. London. V. 140. P. 99-114.

156. Shore R.F., Myhill D.G., Lhotsky R., Mackenzie S. 1995. Capture success for pygmy and common shrews (Sorex minutus and S. araneus) in Longworth and pitfall traps on upland blanket bog // Journal of Zoology. V. 4. P. 657-662.

157. Skaren U. 1964. Variation in two shrews S. unguiculatus Dobson and S. araneus L. // Ann. Zool. Fenn. V. 1. P. 94-124.

158. Slade N.A., Russell L.A. 1998. Distances as indices to movements and home range size from trapping records of small mammals // Journal of Mammalogy. V. 79. P. 346-351.

159. Stoddart D.M. 1979. Ecology of small mammals. L.: Chapman and Hall, 386 p.

160. Szalaj K.A., FedykS., Banaszek A., Chetnicki W., Ratkiewicz M. 1996. A hybrid zone between two chromosome races of the common shrew, Sorex araneus, in eastern Poland: preliminary results 11 Hereditas. V. 125. P. 169-176.

161. Taylor J.R.E. 1998. Evolution of energetic strategies in shrews / Eds. Wojcik J.M., Wolsan M. Evolution of Shrews. Bialowieza: Mammal Research Institute PAS. P. 309-346.

162. Tegelstrom H., Hanson L. 1987. Evidence of long distance dispersal in the common shrew (Sorex araneus) // Ztschr. Sgugetierk. Bd. V. 52. P. 52-54.

163. Vogel P. 1976. Energy consumption of European and African shrews // Acta theriol. V. 21. P. 195-206.

164. Wallace B. 1994. A comparison of meiosis and gametogenesis in homozygotes and simple Robertsonian heterozygotes of the common shrew (Sorex araneus) and house mouse (Mus musculus domesticus) // Folia zoological. V. 43 (suppl.l). P. 89-96.

165. Wallace B.M.N., Searle J.B. 1990. Synaptonemal complex studies of the common shrew (Sorex araneus). Comparison of Robertsonian heterozygotes and homozygotes by light microscopy // Heredity. V. 65. P. 359-367.

166. Wallace B.M.N., Searle J.B. 1994. Oogenesis in homozygotes and heterozygotes for Robertsonian chromosomal rearrangements from natural populations of the common shrew, Sorex araneus //Journal of Reproduction and Fertility. V. 100. P. 231-237.

167. Waser P.M. 1985. Does competition drive dispersal // Ecology. V. 66. P 11701175.

168. Williams D., Hagen A., Runyan J., Lafferty D. 1971. A method for the differentiation of male meiotic chromosome stages // Journal of Heredity. V. 62. P. 17-22.

169. Wojcik J. M., Ratkiewicz M., Searle J. B. 2002. Evolution of the common shrew Sorex araneus: chromosomal and molecular aspects. Ed. Gliwicz J.: Theriology at the turn of a new century // Acta Theriologica. V. 47. Suppl. 1. P. 139-167.

170. Wojcik J.M., 1993. Chromosome races of the common shrew Sorex araneus in Poland: a model of a karyotype evolution // Acta Theriol. V. 38. P. 315-338.

171. Wojcik J.M., Borodin P.M., Fedyk S., Fredga K., Hausser J., Mishta A., Orlov V. 2003. The list of chromosome races of the common shrew Sorex araneus (updated 2002) // Mammalia. V. 67. P. 169-178.

172. Wyttenbach A., Goudet J., Coumet J-M., Hausser J. 1999. Microsatellite variation reveals low genetic subdivision in a chromosome race of Sorex araneus (Mammalia, Insectivora) // Journal of Heredity. V. 90. P. 323-327.

173. Wyttenbach A., Hausser J. 1996. The fixation of metacentric chromosomes during the chromosomal evolution in the common shrew {Sorex araneus, Insectivora) // Hereditas. V. 125. P. 209-218.

174. Yalden D. W. 1974. Population density in the common shrew, Sorex araneus II J. Zool. bond. V. 173. P. 262-264.

175. Zima J., Fedyk S., Fredga K., Hausser J., Mishta A., Searle J.В., Volobouev V., Wojcik J. 1996. The list of the chromosome races of the common shrew {Sorex araneus) //Hereditas. V. 125. P. 97-107.

176. Zima J., Krai B. 1985. Karyotype variability in Sorex araneus in central Europe (Soricidae, Insectivora) // Folia Zoologica. V. 34. P. 235-243.

177. Zima J., Lukacova L., Macholan M. 1998. Chromosomal evolution in shrews. In: Wojcik J.M. & Wolsan M. (eds.). Evolution of Shrews. Bialowieza: Mammal Research Institute, Polish Academy of Sciences. P. 219-268.

Информация о работе

Павлова, Светлана Владимировна
кандидата биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.08

Диссертация

Популяционные и генетические аспекты взаимодействия хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. в гибридной зоне - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Популяционные и генетические аспекты взаимодействия хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. в гибридной зоне - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы