Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Хромосомные расы обыкновенной бурозубки Северной и Центральной России: морфологическая и экологическая изменчивость

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Хромосомные расы обыкновенной бурозубки Северной и Центральной России: морфологическая и экологическая изменчивость"

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

На правахрукописи

Балакирев Александр Евгеньевич

Хромосомные расы обыкновенной бурозубки Северной и Центральной России: морфологическая и экологическая

изменчивость.

Специальность 03.00.08 — Зоология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва 2004

Работа выполнена в лаборатории микроэволюции и доместикации млекопитающих Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН.

Научный руководитель:

Доктор биологических наук, профессор

Н.М. Окулова

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор Кандидат биологических наук

В.А Долгов Б.И. Шефтель.

Ведущее учреждение:

Зоологический институт РАН (г. Санкт-Петербург).

Защита состоится 16 марта 2003 года в 14 часов на заседании специализированного учёного совета Д 002. 213. 01 по защите диссертаций на соискание учёной степени доктора биологических наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 117071, Москва, Ленинский проспект, д. 33

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения Биологических Наук РАН, Москва. Ленинский пр-т 33.

Автореферат разослан 10 февраля 2004 г.

Учёный секретарь

Специализированного совета Д 002.213.01 Кандидат биологических наук

Л.Т. Капралова

2004-4 1

26865 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.

Внутривидовое разнообразие — один из важнейших элементов природного разнообразия. Его исследование должно производиться наравне с изучением разнообразия таксонов более высокого ранга. В последние десятилетия в этой области были сделаны значительные открытия. Науке стали известны такие феномены как виды-двойники, наличие у ряда видов хромосомных, экологических и этологических форм и рас. В систематике образовался целый пласт форм неясного систематического статуса. Подобного рода формы особенно интересны в эволюционном контексте как материальная основа и предпосылка формирования видового разнообразия. Они позволяют на конкретных примерах пронаблюдать те или иные этапы процесса видовой дифференциации, изучать тонкие особенности и общие закономерности протекания эволюционного процесса в реальном времени

Среди множества видов, проявляющих значительное внутривидовое разнообразие, особенный интерес представляют те, что совмещают эту свою особенность с широким ареалом. Изучение таких видов позволяет осветить на одном объекте широкий круг вопросов микроэволюции, сопоставить между собой разные типы изменчивости (генетическую, морфологическую, поведенческую). Одним из немногих видов, могущих служить превосходным модельным объектом для изучения процессов видообразования, является обыкновенная бурозубка 5огех агапвж Ь. Вид в силу значительной протяжённости своего ареала, многочисленности, своеобразия цитогенетических особенностей представляет удобный объект для изучения внутривидового разнообразия и процессов микроэволюции. Современные методы позволяют значительно расширить это направление исследований.

Цель и задачи исследования.

Цель работы — изучение внутривидового морфологического и экологического разнообразия обыкновенной бурозубки, связанного с хромосомными расами. Для достижения этой цели были поставлены следующие конкретные задачи:

1) Обследование ранее не изученных участков видового ареала обыкновенной бурозубки для:

• Уточнения географической картины ареалов известных на данный момент хромосомных рас обыкновенной бурозубки.

• Дополнения списка известных хромосомных рас вновь открытыми на впервые исследованном в этом отношении участке видового ареала.

2) Детальное изучение краниометрических особенностей популяций принадлежащих к разным хромосомным расам для:

• Уточнения характера проявления полового диморфизма в разных расах.

• Исследования соотношения морфологической и хромосомной изменчивости вида.

3) Выявление особенностей динамики численности популяций вида из разных участков видового ареала для:

Установления п о п у л особенностей вчаимпотнгштрция да с окружающей средой. | рос нац.Т^пальнай |

i библиотека i 1 5 09 мо

• Выявления набора факторов среды, определяющих динамику численности тех или иных популяций вида.

Научная новизна работы.

1. Впервые описана раса "Ягры", дополнены сведения о географическом распространении ранее известных рас на территории Севера и Центра европейской части России. На основании полученных данных о распространении рас была описана раса "Пенза" и уточнены границы рас "Кириллов", "Мантурово", "Москва", "Молога", "Санкт-Петербург". Впервые обнаружена гибридная зона для рас "Мантурово" и "Кириллов".

2. Впервые произведено сравнительное краниометрическое исследование представителей 7 хромосомных рас обыкновенной бурозубки. Выявлены черты сходства и различия, показано, что каждая раса имеет свой облик по размерам и пропорциям черепа. Исследованы проявления полового диморфизма в расовом контексте.

3. Впервые исследовано влияние базовых экологических параметров (среднегодовой температуры и суммы осадков) на многолетнюю динамику численности для вида в целом и 6 хромосомных рас. Установлена в общем единая зона оптимума для представителей разных рас.

4. Впервые проведено сравнительное исследование комплекса факторов, влияющих на многолетнюю динамику численности для 2 популяций вида.

Теоретическая и практическая значимость результатов работы.

Впервые показано, что хромосомные расы обыкновенной бурозубки различаются по размерам черепа и экологическим требованиям. Расширены представления о географии рас вида на севере Европейской части России, что расширяет представления о биологической сущности хромосомных рас и их географии. Впервые было проделано сравнительно-географическое исследование экологических предпочтений и комплекса факторов, определяющих многолетнюю динамику численности обыкновенной бурозубки разных популяций. Подобные подходы могут быть использованы и для других видов, а также для сравнения с другими расами и популяциями обыкновенной бурозубки.

Основные положения выносимые на защиту-

1. Обнаружены и описаны новые хромосомные расы ("Ягры" и "Пенза"). Уточнены ареалы известных хромосомных рас.

2. Описан краниометрический облик и установлена специфика морфологии черепа и проявления полового диморфизма ряда рас Севера Европейской России.

3. Установлено нестрогое соответствие степени морфологической и цитогенетической дифференциации хромосомных рас.

4. Охарактеризованы ход динамики численности, тренды, факторные воздействия на две популяции вида, относимые к разным хромосомным расам. Установлено своеобразие факторных воздействий окружающей среды на динамику численности географически разобщённых популяций, что может являться ещё одной характеристикой образующих их хромосомных рас.

Апробация работы.

Работа была апробирована на следующих научных совещаниях:

1. Лабораторные коллоквиумы лаборатории микроэволюции и доместикации млекопитающих ИПЭЭ РАН (Москва, 21 апреля 2002 г., 19 марта 2003 г.).

2. Конференция "Актуальные проблемы экологии и природопользования" посвященная 10-летию экологического факультета РУДН. (Москва, 23-24 апреля 2002 г.)

3. 6-я Пущинская конференция молодых учёных. Биология — наука 21 века. (Пущино, 20-24 мая 2002 г.).

4. 7-й Съезд Териологического Общества (Москва, 6-7 февраля 2003 г.).

5. 7-я Пущинская конференция молодых учёных. Биология — наука 21 века. (Пущино, 13-18 апреля 2003 г.).

6. Межлабораторный коллоквиум лаборатории микроэвошоции и доместикации млекопитающих и группы популяционной экологии ИПЭЭ РАН (Москва, 22 декабря 2003 г.).

Публикации.

По теме диссертации автором опубликовано 11 работ, в том числе 3 статьи, ещё 2 статьи находятся в печати.

Структура и объём работы.

Диссертация состоит из введения, трёх глав, выводов, приложений и списка использованной литературы. Содержание работы изложено на 127 страницах и включает 29 рисунков и 13 таблиц. Список литературы содержит 275 названий из них 152 — на иностранных языках. Приложение содержит 5 таблиц.

Благодарности.

Автор считает своей приятной обязанностью выразить искреннюю благодарность Э.В. Ивантеру, И.Ю. Попову, А.В. Коросову, СП. Липской, А.В. Быкову, И.Б. Недосекиной, В.Н. Слюсареву Т.А, Андреевой и Ю.В. Шанцевой за непосредственную помощь в сборе полевого материала; М.И. Баскевич, Н.Ш. Булатовой, Л.Д. Сафроновой за участие в обсуждении полученных данных; СВ. Крускопу, А.А. Лисовскому, А. Борисенко, Н.Н. Спасской за непосредственную помощь в исследовании материала, а также всем кто прямо или косвенно способствовал выполнению этой работы. Автор выражает особую благодарность А.И. Козловскому и В.Н. Орлову за непосредственное значительное участие в выполнение данной работы и обсуждение полученных результатов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ. Материал и методы.

Работа проводилась в 2000-2003 гг. на базе ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН в рамках плановых тем лаборатории микроэволюции и доместикации при финансовой поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований (Гранты РФФИ: №03-04-06673мае, №00-04-49142, №03-04-48908); Программы "Биоразнообразие" (Проект 3.2.3); а также программы "Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами" (Раздел Н.1.2.).

Для дальнейшего изучения географии хромосомных рас обыкновенной бурозубки автором были предприняты выезды в различные точки ареала вида на территории Московской, Ивановской, Костромской, Новгородской, Архангельской областей и Республики Карелия.

Отлов зверьков проводился с помощью живоловок трапикового типа конструкции Н.А. Щипанова (Щипанов, 1987). Использовался специальный уменьшенный вариант ловушек адаптированный для работы с землеройками. Мы применяли стандартную для такого типа ловушек приманку — смоченную в подсолнечном масле овсяную крупу. Зверьков после извлечения из ловушек пересаживали в жестяные или пластмассовые садки объёмом 1-2,5 литра с сухим мхом или травой. При необходимости длительной передержки (до 10 суток), в ряде случаев зверьки содержались совместно по 3-7 штук в 50-70л. аквариумах или ящиках, наполовину заполненных сухим мхом. Всего было отловлено 26 живых зверьков в 10 ранее не обследованных точках. В работе также были использованы данные по 5 точкам обследованных другими сотрудниками лаборатории.

Препараты метафазных хромосом приготовлялись из костного мозга и селезенки. G-окраска хромосом проведена по методу Сибрайт (Seabright, 1974), модифицированному А.И. Козловским. Всего в работе с использованием G-окраски были идентифицированы хромосомы у 34 бурозубок Установлена принадлежность их к семи хромосомным расам: "Мантурово", "Москва", "Молога", "Кириллов", "Санкт-Петербург", "Иломантси" и "Ягры". Приготовление и окраска хромосомных препаратов, а также идентификация хромосом была проведена с. н. с. лаборатории микроэволюции и доместикации млекопитающих ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН А.И. Козловским при участии автора. Места сбора материала использованного в работе приведены на рисунке 1.

В работе были использованы 507 черепов сеголеток обыкновенной бурозубки, полученных из фондов Зоомузея МГУ (ЗММУ), кафедры зоологии МПГУ, а также личные коллекции автора. Зверьки были отловлены в 14 точках Севера и центра Европейской России. Точки были выбраны на основании принадлежности к ареалу той или иной хромосомной расы.

Измерения производились с помощью окулярного микрометра на бинокулярном микроскопе МБС с точностью для разных промеров 0,1-0,05мм. На черепе измерялось 24 промера. Для получения относительных размерных характеристик на их основании были вычислены 15 индексов. Таким образом, суммарно было исследовано 39 краниометрических характеристик приводимых ниже.

Рисунок 1.

Географическое положение мест сбора материала использованного в работе.

•Зачернёнными кружками показаны точки кариотипирования, незачерненными кружками — положение краниометрически охарактеризованных популяций (точки, удалённые менее чем на 30 км, показаны одним значком), квадратами — положение популяций, для которых исследовалась многолетняя динамика численности, флажками — популяции исследованные методом климатических полей. Местоположение популяции из под Новокузнецк исследуемой всеми методами, на карте не отмечено.

1. Общая длина черепа (ОДЧ). Наибольшая длина черепа с резцами.

2. Кондилобазальная длина черепа (КБД). Расстояние от заднего края затылочной до переднего края верхнечелюстной кости.

3. Наибольшая ширина черепа (ШЧ).

4. Наибольшая высота черепа без барабанных костей (ВЧ).

5. Скуловая ширина (СШ). Расстояние между наружными краями скуловых отростков верхнечелюстной кости.

6. Межглазничная ширина (МГШ). Наименьшая ширина лобных костей в глазничной области на границе с верхнечелюстной костью.

7. Наименьшее расстояние между назоорбитальными отверстиями (РМО).

8. Ширина рострума (ШР). Расстояние между наружными краями носовых костей в области границы 1 и 2 промежуточных зубов.

9. Длина верхнего зубного ряда (ДВЗР). Наибольшая длина верхнего зубного ряда, измерялась снизу коронарно.

10.Длина ряда верхних промежуточных зубов (ДРВПЗ). Измерялась снизу.

11.Ширина костного нёба на уровне середины последних моляров (ШКН).

12. Длина лицевой части черепа (ДЛЧ). Расстояние от переднего края надглазничных отверстий до переднего края верхнечелюстной кости.

13.Длина рострума (ДР). Расстояние от условной линии соединяющей задние края назоорбитальных отверстий до переднего края верхнечелюстной кости.

14.Наиболыыая длина нижней челюсти (ДНЧ). Расстояние от основания нижнего резца до вершины сочленовного отростка, измерялась с наружной стороны.

15.Высота нижней челюсти (ВНЧ). Расстояние от вершины венечного отростка до нижнего края челюсти в области отхождения углового отростка, измерялась с наружной стороны.

16. Длина нижнего зубного ряда. (ДНЗР). Наибольшая длина нижнего зубного ряда вместе с резцом с наружной стороны челюсти.

17. Длина нижнего резца (ДНР) с наружной стороны челюсти.

18.Длина ряда нижних коренных зубов Pm+М (ДРКЗ). Длина нижнего зубного ряда без резца, измерялась с наружной стороны.

19.Длина ряда нижних коренных зубов (РНКЗ), с наружной стороны.

20.Расстояние от сочленовного до венечного отростка нижней челюсти (СВНЧ) между их вершинами.

21.Расстояние от сочленовного до углового отростков нижней челюсти (СУНЧ) между их вершинами.

22. Длина углового отростка нижней челюсти (ДУО) от верхней точки вырезки в основании челюсти.

23.Расстояние от основания нижнего резца до заднего края нижнечелюстного отверстия (РНО).

24.Расстояние от заднего края нижнечелюстного отверстия до заднего края нижней челюсти между угловым и сочленовным отростками (ЗНОКЧ).

25.Индекс ширины черепа (ИШЧ =ШЧ/КБД).

26.Индекс высоты черепа (ИВЧ=ВЧ/КБД).

27.Скуловой индекс (СИ=СШ/ШЧ).

28.Индекс глазничной области (ИГО=МГШ/СШ).

29.Индекс рострума (ИР=ШР/ШЧ).

30.Индекс ряда промежуточных зубов (ИРПЗ=ДРВПЗ/ДВЗР).

31.Лицевой индекс (ЛИ=ДЛЧ/КБД).

32.Индекс высоты нижней челюсти (ИВНЧ=ВНЧ/ДНЧ).

33.Резцовый индекс (РИ=ДНР/ДНЗР).

34.Молярный индекс (МИ=ДРМ/РНКЗ).

35.Индекс длины отростков нижней челюсти (ИДОНЧ=СВНЧ/СУНЧ).

36.Индекс положения нижнечелюстного отверстия (ИПНСНРНО/ЗНОКЧ).

37. Относительное удлинение рострума (ОУР=ДР/СШ).

38.Относительная длина верхнего зубного ряда (ОДВЗР=ДВЗР/КБД).

39.0тносительная длина нижнего зубного ряда (ОДНЗР=ДНЗР/НДНЧ).

Для устранения хронографического эффекта специфических условий конкретного сезона на морфометрические характеристики черепа бурозубок мы, по возможности, исследовали сборы за несколько сезонов. С целью исключения возрастной изменчивости и максимального уменьшения влияния среды на морфологический облик мы ограничились исследованием только сеголеток. Для общей характеристики рас отдельно половые группы не выделялись, половая изменчивость строения черепа, исследовалась отдельно. Для этих целей было использовано 334 черепа сеголеток обыкновенной бурозубки (S.araneus) с документированной половой принадлежностью, представлявших 7 из 14 исследованных популяций 5 из 7 рас. Дня оценки относительного вклада географического фактора и фактора расы использовались выборки черепов (всего 132 шт.) из 6 точек. Для оценки влияния на изменчивость хронографического фактора использовались выборки черепов (всего 330 шт.) из 7 точек. Географическое положение популяций как-либо рассматриваемых в данной работе приведено на рисунке 1.

Обработку данных по размерам черепа вели с помощью программных пакетов Stadia (дисперсионный анализ), Statistica версий 5.0. (основные статистики, сравнение рядов, факторный анализ) и 6.0. (кластерный анализ, графические построения).

Достоверность различий в промерах определялась с помощью t-критерия Стьюдента. Вероятность ошибки р бралась в двух градациях <0,05 и <0,01.

Для выяснения вклада различных факторов (географического локалитета, расовой принадлежности) в общую дисперсию краниометрических признаков был использован дисперсионный анализ. Он проводился по схеме двухфакторного равномерного неповторяемого комплекса. Было взято три расы; в пределах каждой расы выделено по два места сбора, удалённые друг от друга на 370-480 км. Это расы Неруса (Воронежская и Курская области), Москва (Звенигородская биостанция Московской обл. и посёлок Демидове Ивановской обл.), Мантурово (посёлок Раменье Архангельской обл. и д. Дань республики Коми). В каждой точке взято по 22 экз. черепов.

Для выяснения вклада фактора годовых колебаний условий среды в общую дисперсию краниометрических признаков был использован дисперсионный анализ. Он проводился по схеме однофакторного комплекса. Были выбраны семь точек, где обыкновенная бурозубка принадлежит к пяти расам и имеются сборы черепов за 2-4 года в каждой точке. Проверка достоверности при дисперсионном анализе проведена по F-критерию.

Для оценки меры сходства рас по краниометрическим признакам был использован кластерный анализ, проведённый методом одной связи, а также анализ методом главных компонент, проведённый с использованием вращения осей по методу varimax row.

Исследование экологических предпочтений и условий обитания обыкновенной бурозубки было проведено методом климатических полей. На климатическом поле, где на ось абсцисс нанесены показатели среднегодовой температуры (СГТ) в °С, а на ось ординат годовые суммы осадков (ГСО) в мм., наносились показатели учётов численности на конец августа-сентябрь (в период пика численности), которые

рассчитывали как средние по основным биотопам на значительной площади. Далее, зоны очень высокой (>5зв./100л.с), высокой (от 1,5 до 3 звЛОО л.с.) и низкой (<1,5 звЛОО л.с.) численности обводились по крайним точкам. Такие диаграммы в пространстве годовой суммы осадков и среднегодовой температуры были построены для 6 популяций разных рас.

Анализ факторов, воздействующих на многолетнюю динамику численности обыкновешюй бурозубки, мы провели на одной северной и одной южных популяциях вида:

1. Биостанция института биологии Карельского научного центра РАН, Питкярантский район Республики Карелия, Приладожье — 1966-1995гг. (раса "Иломантси") (данные предоставлены Э.В. Ивантером).

2. Стрелецкий участок Центрально-Черноземного заповедника (около 30 км юго-восточнее г. Курска) — 1953-1983гт. (раса "Неруса") (Ходашова, Елисеева, 1992).

Во всех популяциях учёт вёлся давилками Геро по стандартной методике в конце августа-сентябре. Погодные характеристики брались по данным суточного разрешения ГМС в Сортавале (Карелия) и Курске (Центрально-Чернозёмный заповедник).

Исследовалось влияние среднегодовых и среднесезонных температур и сумм осадков в год учёта и в год предшествующий году учёта, а так же влияние численности вида в предшествующую осень.

Расчёт корреляций и регрессионных уравнений вёлся с помощью программных пакетов Stadia и Statistica 5.0. Для каждого из факторов с помощью регрессионного анализа определяли форму и силу связи. Каждый из факторов сопоставляли с уровнем численности в данных условиях. При этом проводили сравнение эмпирической зависимости с 16 теоретическими моделями: линейной, логарифмической, полиномиальными до степени 4, несколькими вариантами экспоненциальной и гиперболической связи. Выбирали модель, которая даёт наибольший коэффициент корреляции (и отсюда коэффициент детерминации — R = г2) при достоверности р<0.05. Достоверность полученного уравнения определяли по F-критерию.

Объём проделанной работы суммирован в таблице 1.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЕОГРАФИЯ ХРОМОСОМНЫХ РАС.

В ходе выполнения работы были обнаружена новая хромосомная раса обыкновешюй бурозубки получившая название "Ягры"(Уа) (Орлов, Козловский, 2003). Кариотип:XX/XY1Y2af, be, go, hijl, kg, mp, nr, tu.

На сегодня известна только из одной точки — острова Ягры в дельте Северной Двины в окр. Северодвинска. Однако, можно предположить, что он может быть ограничен одним единственным небольшим островом. Такая ситуация наблюдается, например, у рас "Лемланд"(На1кка et al., 1987), "Рюген" (Вшппег et al., 2002) и "Оланд" (Fredga,Nawrin 1977).

Была обнаружена новая гибридная зона между расами "Мантурово" и "Кириллов". Так, под Костромой в одном биотопе на протяжении одной линии ловушек (около 150 м) было выловлено 3 зверька, два из которых имели кариотипы

родительских рас (Б, 2N21, gm, hi.il, kq, no, pr—"Кириллов" и F, 2N21, go, Ы^, kq, тп, рг — "Мантурово"), а третий имел гибридный кариотип — Б, 2N21, go/gm, тп/по, М, А, рг. Подробного исследования структуры данной - зоны автором не проводилось.

Таблица 1.

_Объём проделанной работы.

Вид работы: Единица измерения - Количество

Число точек, обследованных лично автором с целью установления расовой принадлежности обыкновенной бурозубки шт. 10

— другими авторами шт. 5

Отработано ловушко-суток шт. более 2000

Отловлено живых зверьков особей 26

Определено рас шт. 7

Из них впервые шт. 1

Обнаружено гибридных зон шт. 1

Измерено черепов шт. 507

Из них для изучения полового диморфизма шт. 334

Из них для изучения хронографическиого эффекта шт. 330

Из них для изучения влияния факторов географического положения и расы шт. 132

Число промеров шт. 39

Морфологически охарактеризовано рас шт. 7

Изучено популяций методом климатических полей шт. 6

Изучено популяций на воздействие различных факторов на динамику численности вида шт. 2

Были уточнены ареалы ряда ранее известных хромосомных рас. В частности, на основании новых находок ареал расы "Кириллов" был расширен более чем на 500 км до Белого моря (обнаружена под гг. Северодвинск и Онега). Ареал расы "Мантурово", распространён до западных границ Костромской области (обнаружена близ гг. Кострома и Буй). Представитель расы "Иломантси" обнаружен в окрестностях п. Салми Питкярантского р-на Карелии, что расширяет известный ареал расы более чем на 120 км-к югу. Установлено. также распространение представителей расы "Санкт-Петербург" вплоть до восточных границ Новгородской области. Уточнение восточных границ ареала расы "Москва" потребовало пересмотра представлений о географии ареалов этой расы и расы "Молога". Зверьки, принадлежащие к расе "Москва" были добыты автором из двух точек на территории Ивановской области (п. Палех и Демидово), ранее предполагавшейся занятой расой "Молога". На основании сделанных находок считавшийся единым и непрерывным ареал последней расы оказался разделённым на два независимых участка. На этом основании и в соответствии с правилами описания хромосомных рас южный участок ареала был выделен В.Н. Орловым (Орлов, Козловский, 2002) в качестве самостоятельной синонимичной расы "Пенза" Кариотип: XX/XY1Y2 af, be, gm, hn, i/o, jf\, kr, p/q, tu. Место типа расы: Земетчинский р-н Пензенской обл., правый берег р. Ленгас. В качестве отличия от расы "Молога" можно указать на фиксацию метацентрика gm.

В соответствии с новыми находками география хромосомных рас обыкновенной бурозубки на территории Северной и центральной России была пересмотрена (рисунок 2).

Рисунок 2.

География ареалов хромосомных рас обыкновенной бурозубки Европейской России и Урала с учётом новых данных.

•Точками обозначены места кариотипирования; Латинскими буквами обозначены названия рас согласно международной номенклатуре ISACC (Hausser et al., 1994).

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАС. Оценка влияния на краниометрические особенности обыкновенной бурозубки

различных факторов.

Нами исследовался относительный вклад в изменчивость формы и размеров черепа обыкновенной бурозубки таких факторов, как географическое положение (локалитет), фактор расовой принадлежности, годовые (хронографические) изменения морфологического облика, вызываемые экологическими особенностями конкретного сезона и особенности проявления полового диморфизма. Для этих целей был применён одно- и двухфакторный дисперсионный анализ.

Ранее в работах В.А. Долгова (1972. 1985) была установлена клинальность изменения трёх исследованных им промеров черепа (кондилобазальной длины КБД, длины верхнего зубного ряда ДВЗР и ширины рострума ШР). Естественно, что в те годы при отсутствии сведений о географии рас обыкновенной бурозубки на большей части ареала возможность влияния на морфологический облик черепа расовых особенностей не рассматривалась. Мы провели сравнительное исследование влияния географического фактора и фактора расы на изменчивость 10 основных промеров черепа (1-5, 8-11, 14) для 3 рас ("Москва", "Мантурово" и "Неруса"). В результате было установлено, что ни для одного из промеров не наблюдается достоверной зависимости от точки сбора. В то же время, для 6 из 10 (24, 8,10,12-13) промеров черепа наблюдалось достоверное и достаточно сильное (от 27,3% для длины ряда промежуточных зубов до 98,4% для высоты черепа) влияние фактора "раса"; остальные признаки (1, 5, 9, 11) не показали наличия достоверной связи ни для одного из факторов. Таким образом, можно сказать, что, судя по нашим данным, различия в размерах черепа обыкновенных бурозубок — это признак рас, а не следствие клинальной географической изменчивости.

Для анализа степени влияния хронографической изменчивости на изменения формы и размеров черепа были выбраны семь точек, где обыкновенная бурозубка принадлежит к пяти расам ("Ягры", "Мантурово", "Москва", "Лепель", "Неруса") и имеются сборы черепов за 2-4 года в каждой точке. Использовались те же 10 промеров черепа. В результате было показано, что независимо от объёма выборки и числа лет наблюдений разные признаки, расы и точки различаются по воздействию изучаемого фактора. На семь из 10 признаков годовые колебания значимо влияют на территории Звенигородской биостанции (раса "Москва"), на 4 - на о. Ягры. В трёх из 7 пунктов влияние лет оказывается существенным для признаков 2, 3, 5. Обычно сила воздействия невелика и составляет в среднем 6.3%, но в отдельных точках по некоторым признакам достигает 55.1% (промер 2 - Курская обл.). Не более чем на 5% годовые колебания влияют на изменчивость в точках Дань (раса Мантурово), Березинский заповедник (Лепель), Воронежская обл. (Неруса). Среди признаков максимальная сила воздействия фактора выявлена для промеров 2 и 3, меньше - для 8; на остальные признаки сила влияния фактора составляет не более 6%. На признаки 10 и 11, согласно нашим расчётам, фактор не влияет совсем. Таким образом, в целом, уровень варьирования краниометрических признаков связанный с особенностями сезона можно оценить как незначительный, однако для его устранения и большей точности в морфологических работах необходимо использовать многолетние сборы.

Особенности проявления полового диморфизма в строении черепа обыкновенной бурозубки исследовались многими авторами (Васильев, Шарова, 1992; Викторов, 1971; Габитова, Москвитина, 1992; Долгов, 1972, 1985; Ивантер, 1975; Пучковский, 1974; Юдин, 1989 и др.). В результате было показано, что половые различия у разных популяций могут проявляться в целом наборе признаков, либо, на объединённых выборках и большом числе промеров, не обнаруживаться вовсе (Юдин, 1989). По своему влиянию этот фактор занимает второе место после возрастного фактора и в ряде случаев превалирует над географическим. Поскольку в ходе работы было выявлено наличие полового диморфизма в строении черепа по большому количеству промеров (22 из 39

исследуемых характеристик), был проведён анализ проявления этого феномена у популяций, относящихся к разным расам.

Для вида в целом половой диморфизм проявляется с достоверностью лишь в длине углового отростка нижней челюсти. Этот промер заметно больше у самцов. То же достоверно лишь для рас "Лепель" и "Томск", у прочих же есть лишь тенденция в этом направлении. В пределах каждой расы от 1 до 6 промеров проявляют достоверный половой диморфизм. В большинстве случаев самцы имеют большее значение признака. Паттерны половых отличий разных рас не совпадают, но сдвиг средней, как правило, однонаправлен. Это говорит в пользу того, что в разных популяциях и расах варьирует не только характер, но и степень связанного с полом проявления той или иной особенности. Списать эти отличия на неравновеликость выборок нельзя, т.к. даже в случае практически одинаковых выборок рас "Лепель" и "Мантурово" в паттернах нет ни одного совпадения. Степень проявления полового диморфизма может заметно различаться и в рамках одной расы. Так, две популяции расы "Мантурово" при одинаковом уровне вариабельности имеют разную степень выраженности диморфизма при общем его характере. В восточной популяции диморфизм проявляется явно сильнее, чем в западной. С чем это связано — пока не ясно.

Подводя итог, можно заключить, что хромосомные расы обыкновенной бурозубки характеризуются своими особенностями проявления полового диморфизма, степень которого может варьировать между различными популяциями в её границах.

Физиономический облик рас.

Анализ этих данных позволил составить описание морфологического облика черепа (т.н. "физиономического" облика) представителей 7 исследованных рас. Он представляет собой генерализованную характеристику популяции, составленную на основе средних промеров. Почти все характеристики (кроме индекса положения нижнечелюстного отверстия) оказались показательными для различения рас и в своём сочетании образуют совершенно специфические комплексы, определяющие физиономические особенности исследуемых рас.

Мы приводим здесь лишь краткие описания морфологического облика. Схематические рисунки физиономического облика некоторых из них приведены ниже (рисунки 3-6). Пропорции черепа на них показаны несколько утрированно для большей наглядности.

Раса "Ягры". Череп умеренной длины, но по сравнению со всеми прочими исследованными расами очень высокий и узкий. Заметными расоспецифическими чертами являются большая длина нижнего резца и удлинённая лицевая часть черепа при небольшой длине рострума. Нижняя челюсть относительно очень низкая, длина нижнего зубного ряда в целом и отдельных его частей небольшая, длины отростков челюсти умеренные.

Раса "Москва". Имеет небольшие продольные и вертикальные размеры черепа, поперечные размеры умеренные. За счёт общего небольшого размера ИВЧ так же значителен. Отличительными особенностями являются большая СШ, ШР и ШКН, очень незначительная длина верхнего зубного ряда и особенно промежуточных зубов, умеренная ЛД при общей малой длине черепа, очень

короткий рострум. Длина и ширина нижней челюсти умеренные, нижний зубной ряд и особенно резец короткие, при этом длина ряда моляров не ниже средней.

Рисунки 3-6.

Схемы физиономического облика представителей разных рас.

Раса "Неруса". Раса характеризуется самыми небольшими габаритными размерами. По общей форме напоминает таковой предыдущей расы, но более миниатюрный. Как и у расы "Москва" череп имеет большую СШ и ШР, ШКН при незначительных ФШ и МГШ. ДЛЧЧ и ДР ещё меньше чем у предыдущей расы. Длины зубных рядов и в особенности ряда промежуточных абсолютно самые незначительные, но относительная его длина больше средней. Нижний зубной ряд в общем средней длины, при этом резец короткий, но по сравнению с длиной зубного ряда относительно велик.

Раса "Серов". Имеет очень длинный, умеренно широкий и очень высокий череп, суженный в глазничной области. Специфической чертой является экстремально большая длина лицевого черепа, при этом рострум имеет умеренную длину и ширину. Верхний зубной ряд и все его части большой длины. Нижняя челюсть длинная, умеренной высоты. Нижний зубной ряд в абсолютных размерах очень длинен, при этом относительно он наиболее длинный из всех исследованных рас, особенно за счёт ряда моляров; премоляры относительно мелкие, длина резца умеренная.

Раса"Лепель". Череп умеренной длины, но очень широкий и плоский с умеренной величины скуловыми отростками, но широкой глазничной областью и рострумом. Длины всех частей верхнего зубного ряда самые незначительные. В отличие от всех вышеописанных рас длина лицевой части черепа, равно как и рострума, абсолютно и относительно очень невелика. Нижняя челюсть умеренной длины, невысокая, зубной ряд и особенно нижний резец короткие, при этом длина ряда моляров умеренная.

Раса "Мантурово". Череп крупный, умеренной ширины и высоты, скуловая ширина несколько меньше, а межглазничная — заметно выше средней; рострум и лицевая часть черепа умеренной длины, но первый весьма узкий. Верхний зубной ряд во всех своих частях средних размеров равно как и ШКН, но из-за большой длины черепа относительно короток. Длина нижней челюсти также близка к средним размерам, но она очень невысокая. Общая длина нижнего зубного ряда и нижнего резца средние, но ряд коренных несколько укорочен, особенно за счёт премоляров.

Раса'Томск". Эта раса по всем промерам черепа значительно превосходит все прочие описанные здесь расы. Кроме абсолютных размеров, раса эта имеет специфические относительные размеры частей черепа, выражаемые индексами. Так, основываясь на них, раса имеет умеренно широкий череп относительно небольшой высоты, с выраженными скуловыми отростками при крайне низком значении ИГО. Лицевая часть черепа относительно очень короткая, а рострум широкий. Ряд верхних зубов, в особенности промежуточных, относительно чрезвычайно длинный. Нижняя челюсть относительно очень высокая, резец же, напротив, весьма короток, равно как и весь нижний зубной ряд, а относительная длина ряда моляров в особенности. Характерно, что премоляры весьма крупные.

Анализ межрасовых связей.

При помощи кластерного анализа мы попытались сопоставить картину морфологической (краниометрической) расовой дифференциации с кариотипической внутривидовой дифференциацией. Сравнение кластера морфологических дистанций (Рисунок 7) с предполагаемой филогенетической схемой (Орлов и др., 2004) показало, что строгого соответствия ветвей кластеров не наблюдается, однако различия подвидового ранга и ранга кариотипических групп, хромосомные и размерные, в общем, соответствуют. Наиболее заметным отличием является бльшая морфологическая близость расы "Серов" к географически близкой расе "Мантурово" и весьма далёкой расе "Лепель" чем можно было ожидать, исходя из анализа их весьма своеобразных кариотипов. Объяснением этому может служить то, что кариологическая специфика рас является скорее маркером общности происхождения составляющих их популяций, нежели мерой действительной генетической близости.

Ягры

Лепеяь

Мантурово Серов

Москва

Нерусс« Томск

а,2 о,« в,б о,1 1,0 и 1.4 1,о 1,о г;

Диспмири СВЯ1И •

Рисунок 7.

Морфологическая дифференциация исследуемых хромосомных рас обыкновенной

бурозубки.

Применение метода главных компонент для всего массива данных по размерам черепа позволило выявить основные факторы, определяющие дисперсию признаков. Это промеры 1, 2, 8 и 16, с помощью которых удаётся описать 89.09% дисперсии.Основная масса дисперсии (62,67%) описывается фактором 1, который включает признаки длины черепа (общей и кондилобазальной) и длины нижнего зубного ряда, а фактор 2 (26,42% объяснённой дисперсии) объединяет признаки ширины черепа (ширина рострума). Эти данные говорят о том, что в области краниометрии дифференциация рас как и видов в роде 8агех идёт в основном по общей длине черепа и ширине ротовой полости.

Размещение исследуемых выборок в пространстве главных компонент отражают рисуноки 8 и 9. Видно, что две расы ("Неруса" и "Москва") при сравнении с расой "Томск" оказываются хорошо отделёнными от неё, но полностью пересекаются между собой. Отметим, что эта пара составляет отдельный кластер при кластерном анализе. Такие расы как "Лепель", "Мантурово" соприкасаются с расой "Томск" незначительно, по нашим данным — 1-2 точками. При всех остальных сочетаниях рас они в той или иной мере налегают друг на друга (рисунок 8).

Отметим, что метод главных компонент подтвердил максимальную удалённость от других расы Томск, показанную при кластерном анализе. Разные расы в разной степени удалены друг от друга, в ряде случаев практически не разделяются. Факт наибольшей удалённости расы "Томск" соответствует ранее выявленным отличиям европейско-уральских обыкновенных бурозубок от сибирских, что отражено в выделении последних в специальный подвид.

Рисунок 8.

Распределение особей в пространстве главных компонент. Общая выборка.

Фактор 1

Рисунок 9

Распределение особей в пространстве главных компонент. Хорошо разделяющиеся

расы.

Все выявленные особенности краниометрии обыкновенных бурозубок подчёркивают тот факт, что расы различаются не только по морфологии хромосом, но представляют собой отдельности внутри вида, различающиеся по комплексу признаков — и таких, как окраска хромосом, и таких как размеры и пропорции черепа. По всей видимости, расы имеют и другие особенности морфологии, экологии, возможно и поведенческие особенности, которые впоследствии будут обнаружены.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗЛИЧНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ.

Особенности реакции различных популяций на изменение базовых климатических параметров.

Мы применили метод "климатических полей" для анализа проявления популяционных особенностей в формировании климатических предпочтений у обыкновенной бурозубки (Балакирев, Окулова, 2002). Одной из таких особенностей может стать различная реакция популяций на годовые изменения базовых параметров климата, таких как среднегодовая температура воздуха (СГТ) и годовая сумма осадков (ГСО). Нами проведено исследование этих реакций.

Из рисунка 10 видно, что рассматриваемая нами область существования 6 популяций Sorex araneus L. находится между -2,3 до +7,5 °С среднегодовой температуры и от 250 до 850 мм годовой суммы осадков. Зона оптимума (условия, где может наблюдаться численность выше 5зв7100 л.с.) занимает около половины площади общего климатического поля, а зона благоприятствования ещё обширней (охватывает области низкой влажности вплоть до 320 мм в области низких и 420 мм — в области высоких температур). Зоны оптимума различных популяций сильно различаются по форме и размерам и могут перекрываться в различной степени. Все исследуемые популяции разбиваются на две группы, между которыми наблюдается перекрывание зон оптимума. Первую из них образуют популяции рас "Москва", "Маптурово", "Неруса" и "Иломантси": это популяции, обитающие в центральной и западной части Русской равнины, то есть типично европейские популяции. Вторую группу образует южно-сибирская популяция расы "Томск" и популяция, обитающая в центре Архангельской области, предположительно "Печора".

Однако, как можно видеть из рисунка, вывод о том, что наблюдаемое подразделение популяций на 2 группы может отражать начинающееся размежевание рас по их экологическим предпочтениям, кажется преждевременным. Климатические диаграммы областей обитания соответствующих популяций накладываются очень незначительно, что позволяет предположить, что, будучи поставленными в должные климатические условия (не наблюдающиеся сейчас в данной местности), эти популяции вполне могут продемонстрировать сходную экологическую реакцию.

Одновременно видно, что в зоне оптимума или зоне благоприятствования располагаются не только точки, соответствующие высокой численности, но и точки низкой численности. Это позволяет заключить, что влияние собственно климатических условий местности на популяции землероек не является единственным и даже ведущим фактором, определяющим динамику численности,

что естественно, учитывая известную роль авторегуляторных, кормовых и прочих факторов.

Подводя итог, можно заключить, что, распределение зон оптимума, видимо, не обнаруживает чёткой связи с расовой принадлежностью. С другой стороны, видна единая общевидовая зона оптимума (вернее, её часть, соответствующая природным условиям изученных регионов). Для выявления, явных отличий в экологических предпочтениях рас требуются дальнейшие исследования.

Для более детального выявления различий экологических требований было проведено сравнение основных климатических факторов, воздействующих на многолетнюю динамику численности.

Климатическое поле для обыкновенной бурозубки.

Рисунок 10.

Климатические оптимумы отдельных популяций 8огвх агаивт Ь

• Обведены области, соответствующие отдельным популяциям; Закрашены области оптимума.

Особенности многолетней динамики численности некоторых популяций различных хромосомных рас.

Предыдущими исследователями был собран большой материал и в какой-то мере определен набор факторов, воздействующих на те или иные популяции обыкновенной бурозубки, но большинство этих работ выполнялись на единственной популяции или на смежно обитающих и географически не разобщённых популяциях. До сих пор никем не проводилось детального сопоставления наборов факторов среды, определяющих динамику численности различных популяций, географически изолированных друг от друга. Данный анализ приобретает особый интерес в контексте обнаруженного у вида географического

хромосомного полиморфизма. Работ, посвященных изучению сходства или различий экологических требований хромосомных рас, пока нет. Мы попытались провести детальный статистический анализ влияния различных факторов на изменения численности обыкновенной бурозубки (8огех агапеш Ь.) в разных районах обитания; провели межпопуляционные сравнения с целью выяснения географических особенностей реакции вида на изменение условий обитания. Положено начало сравнительному изучению реакции различных хромосомных рас обыкновенной бурозубки на условия среды.

Нами были исследованы 2 популяции представляющие две различных хромосомных расы. Это популяция расы "Иломантси" из Карельского Приладожья и лесная популяция из Центрально-Чернозёмного заповедника представляющая расу "Неруса". По обеим точкам были взяты 30-летние ряды.

Факторы, достоверно влияющие на динамику численности, различны в изучаемых популяциях. Выявлено 9 факторов для северной и 15 факторов для южной популяции. Число этих факторов для карельской популяции почти вдвое ниже, чем для курской. Это 5 факторов года учёта и 4 фактора предшествующего года. На две трети это факторы увлажнения и лишь на одну треть — температуры. Связь с прошлогодней численностью не выявлена. Для курской популяции связь обнаружена для 6 факторов года учёта и 9 факторов предшествующего года включая численность вида прошлой осенью. На 60% это факторы температуры и лишь на 40% — увлажнения. Популяции разительно отличаются по набору влияющих факторов и характеру этого влияния. На юге для подъёма численности благоприятны влажная и тёплая весна, прохладное и сухое начало и середина лета, тёплая осень. На севере необходима тёплая и сухая весна. Для северной популяции рост численности в основном ограничен дефицитом тепла, а на юге его избытком.

Для обеих популяций, кроме ранее уже многократно показанного влияния погодных условий холодного полугодия на успешность зимовки было выявлено влияние ряда факторов тёплого сезона как текущего, так и прошедшего года (рисунки 11 и 12). Возможность влияния погодных условий предыдущего тёплого сезона на численность землероек вообще долгое время обходилась вниманием исследователей. Кроме наших данных (Балакирев 2002, 2003; Окулова и др., в печати) на положительное влияние суммы осадков прошедшего года и температур прошедшего июня на популяцию землероек указывает только А. П. Каштальян (2003) для северной Беларуси. Тёплое и влажное лето, по всей видимости, определяет численность почвенных беспозвоночных на следующий год, что обеспечивает кормовую базу. Однако, как нами установлено эти факторы могут быть даже более значимы, чем факторы года учёта и способствовать не только катастрофическим падениям численности, но и определять скорейшее её восстановление.

Как же были обнаружены достоверные тренды численности. Для Курской популяции — стабильный положительный, а для Карельской — несколько более сложной формы, в последние годы стала намечаться тенденция к снижению. Эти тренды могут быть объяснены соответствующими трендами влияющих климатических параметров. Однако характер такого влияния в разных популяциях существенно различен. Если в Карелии популяционный тренд объясняется положительным трендом некоторых положительно влияющих климатических

параметров, то под Курском _ отрицательными трендами основных негативно влияющих параметров.

Function - 71,79-23,S2*log(x) 30 -.-.-.-.-1-—---—--—.

25

га

-5 ---------------

15 1В 17 1В 19 20 21 22 23

Температуря предыдущего ва густо

Рисунок 11.

Влияние на численность обыкновенной бурозубки в лесных стациях ЦентральноЧерноземного заповедника температур августа прошедшего сезона.

ртсВоп -0,8591+0,03736,х 12 -------,-----

-3 .................................

а 20 40 60 00 10Q 120 140

Осадки проведает июня

Рисунок 12.

Влияние на численность обыкновенной бурозубки в Карельском Приладожье осадков июня прошедшего сезона.

Подводя итог анализу экологических особенностей различных географических популяций обыкновенной бурозубки, представляющих разные её хромосомные расы, можно заключить, что все они характеризуются особыми наборами параметров среды, определяющими их существование. Не претендуя на обнаружение именно расовых особенностей динамики численности и набора параметров среды её определяющих, автор попытался проанализировать особенности климатических воздействий на популяционную динамику. Подобного рода характеристика популяций обыкновенной бурозубки до сих пор была составлена лишь для одной популяции (из Пинежского государственного заповедника, Окулова и др., 2003). Наши данные позволяют значительно расширить объём работ и дают дополнительный материал для дальнейших экологических обобщений. Обитая в разных частях ареала, представители разных рас существуют в различающихся экологических условиях, и характер отношений различных популяций к этим условиям является ещё одной характеристикой их своеобразия. Однако, в силу недостаточности данных наши результаты анализа экологических предпочтений и факторных воздействий пока не дают возможности сделать однозначный вывод о том, что это своеобразие — результат генетических особенностей этих популяций.

При всём этом, можно утверждать, что экологическая основа для расовой дифференциации на основе сдвига и разделения экологических ниш объективно существует и развитие этой дифференциации в условиях ограничения генетического обмена между расами в силу цитогенетических причин — вопрос времени.

ВЫВОДЫ

1. Среди рас обыкновенной бурозубки впервые обнаружена раса «Ягры», отнесённая В.Н. Орловым (Орлов, Козловский, 2002) к Северодвинской семье. Пока известна только из одной точки - острова Ягры в дельте Северной Двины. Выявлена гибридная зона рас «Кириллов» и «Мантурово» в районе г. Кострома Костромской области.

2. Уточнена география таких рас как «Кириллов» (ареал расы в пределах Архангельской области расширен на 500 км на север и 260 км на юго-восток), «Москва» (установлено распространение этой расы в приволжской части Ивановской области, ареал расширен на 250 км на восток), «Санкт-Петербург» (установлено распространение расы не только в Ленинградской, но и по всей Новгородской области), «Мантурово» (ареал расы расширен на 250 км на запад до юго-западной части Костромской области), «Иломантси» (установлено распространение этой расы в Карельском Приладожье, ареал расширен на 120 км на юго-запад).

3. На основании полученных нами данных и в соответствии с правилами описания хромосомных рас обыкновенной бурозубки раса «Молога» была разделена на две самостоятельные расы, при этом название «Молога» сохранено за более северным участком, а южный участок описан как самостоятельная раса «Пенза».

4. Сравнительное краниометрическое изучение 507 экз. сеголеток обыкновенной бурозубки 7 хромосомных рас позволило установить, что каждая раса имеет своеобразное сочетание размеров и пропорций черепа. Показано, что обнаруженная специфика отражает именно особенности рас, а не является

следствием клинальной изменчивости. Выявлено, что краниометрические различия соответствуют цитогенетическим только на уровне подвида (резко выделяется раса "Томск", относимая к подвиду Sorex araneus rypheus Holl. 1913, тогда как прочие - к подвиду S.a. araneus L. 1758). Уже на уровне кариотипических семей соответствия не обнаружено.

5. Выявлено наличие своеобразного полового диморфизма в строении черепа обыкновенной бурозубки, который состоит в том, что каждая раса обладает особым набором и количеством зависящих от пола характеристик черепа. Оценено значение годовых колебаний природных условий в изменчивости размеров черепа.

6. Методом расположения многолетних учётных данных в «климатическом поле» (где ось абсцисс - среднегодовая температура, а ось ординат - годовая сумма осадков) показано, что 6 хромосомных рас обыкновенной бурозубки различаются по своим основным экологическим требованиям: зона оптимума, где располагается максимальное число данных с высокими показателями численности, у разных рас несколько различается.

7. Методами регрессионного анализа на примере двух географически удалённых популяций, относящихся к разным расам, показана заметная специфика связи динамики численности с погодными условиями. Эта специфика выражается в количестве, наборе и характере влияния различных климатических параметров на динамику численности. Это может отражать, в числе прочего, их расовые особенности, и служить дополнительной характеристикой рас.

8. На основании проделанной работы можно сделать вывод о том, что хромосомные расы представляют собой не просто группы животных, отличающихся по окраске хромосом, но своеобразные внутривидовые совокупности, характеризующиеся комплексом морфологических и экологических черт, отличающим их от представителей других рас.

СПИСОК РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Балакирев А.Е. Структура фауны и изменчивость краниометрических и размерных признаков землероек о. Ягры Архангельской области. // Биология насекомоядных млекопитающих. Кемерово. Кузбасвузиздат. 1999. С. 65.

2. Балакирев А.Е., Козловский А.И., Демидова Т.Б., Орлов В.Н. Филогенетические связи географически удалённых популяций обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. (Mammalia) no цитогенетическим и молекулярным данным. // "Биология — наука XXI века": VI-я Пущинская школа-конференция мол. учёных. (Пущино, 20-24 мая 2002 г.) Сб. тезисов. Том.1. Тула. Изд-во Тульского гос. пед. ун-та. 2002а. С. 215-216.

3. Балакирев А.Е., Окулова Н.М. Исследование экологических предпочтений различных популяций обыкновенной бурозубки методом климатических полей. // "Биология — наука XXI века": VI-я Пущинская школа-конференция мол. учёных. (Пущино, 20-24 мая 2002 г.) Сб. тезисов. Том.2. Тула. Изд-во Тульского гос. пед. ун-та.. 20026. С. 15.

4. Балакирев А.Е. К анализу многолетней динамики численности обыкновенной бурозубки (8огвх агаивш Ь.) в разных частях ареала. // Актуальные проблемы экологии и природопользования (выпуск 3). М.: Изд-во РУДН 2002в. В. 3. С. 5-8.

5. Балакирев А.Е. О проявлении полового диморфизма краниометрических характеристик обыкновенной бурозубки (8огвх агаивш Ь.) разных хромосомных рас. // Териологические исследования. Вып. 2. СПб. 2003а С.3-11.

6. Балакирев А.Е. Некоторые особенности полового диморфизма морфологии черепа различных рас обыкновенной бурозубки 8огвх агаивш. I/ Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического об-ва). Материалы междунар. совещания 6-7 февр. 2003 г., Москва. М. 20036. С. 30.

7. Балакирев А.Е. Краниометрические особенности хромосомных рас обыкновенной бурозубки (8огвх агаивт). II "Биология — наука XXI века": УП-я Пущинская школа-конференция мол. учёных. (Пущино, 14-18 апреля 2003г.) Сб. тезисов. Серпухов. 2003в. С. 152.

8. Балакирев А.Е., Окулова Н.М., Ивантер Э.В. К анализу факторных воздействий на многолетнюю динамику численности обыкновенной бурозубки. // Поволжский Экологический журнал. 2004. в печати.

9. Козловский А.И., Орлов В.Н., Окулова Н.М., Балакирев А.Е. Парафилетическая эволюция обыкновенной бурозубки 8огвх агаивш Ь. Фенноскандии и Урала. // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического об-ва). Материалы междунар. совещания 6-7 февр. 2003 г., Москва. М. 2003. г. С. 6869.

Ю.Козловский А.И., Орлов В.Н., Окулова Н.М., Балакирев А.Е., Демидова Т.Б. Гипотеза миграции западноевропейских рас обыкновенной бурозубки 8огвх агаивш Ь. в Восточную Европу. // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического об-ва). Материалы междунар. совещания 6-7 февр. 2003 г., Москва. М. 2003. С. 67-68.

П.Окулова Н.М., Балакирев А.Е., Орлов В.Н. Краниометрические особенности некоторых хромосомных рас обыкновенной бурозубки 8огвх агаивш (ЫроШурЫа). // Зоол. журн. В печати.

12.Орлов В.Н., Козловский А.И., Булатова Н.Ш., Балакирев А.Е., Малыгин В.М. Новые данные о распространении расы "Москва" и выделение новой хромосомной расы ("Пенза") обыкновенной бурозубки 8огвх агаивш. I/ Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общ-ва). Материалы междунар. совещания 6-7 февр. 2003 г., Москва. М. 2003. С. 248-249.

13.Орлов В.Н., Козловский А.И., Булатова Н.Ш., Балакирев А.Е. Иерархия внутривидовых таксонов обыкновенной бурозубки 8огвх агаивш (Шесйтога), и таксономическая структура вида млекопитающих. // Зоол. журн. 2004. Т 83. №2. С. 1-14.

Напечатано с готового оригинал-макета

Издательство ООО "МАКС Пресс" Лицензия ИД N 00510 от 01.12.99 г. Подписано к печати 20.01.2004 г. Формат 60x90 1/16. Усл.печл. 1,5. Тираж 100 экз. Заказ 023. Тел. 939-3890,939-3891,928-1042. ТелУФакс 939-3891. 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М Б . Ломоносова, 2-й учебный корпус, 627 к.

1605

РНБ Русский фонд

2004-4 26865

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Балакирев, Александр Евгеньевич

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы.

Цель и задачи.

Новизна.

Теоретическая и практическая ценность работы.

Основные положения выносимые на защиту.

Благодарности.

Апробация работы.

Публикации.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

ОС1ЮВНЫЕ ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ ВИДА.

1. Биотопичсская приуроченность.

2. Использование территории и образ жизни.

3. Питание и энергетика.

4. Жизненный цикл и особенности развития морфологических структур.

5. Динамика численности.

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ.

1. Внутривидовая систематика.

2. Географическая изменчивость

ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ.

1. Хромосомный полиморфизм у Богсх агапет.

2. Гибридные зоны.

3. Оценка генетического разнообразия.

4. Происхождение и родственные связи некоторых хромосомных рас обыкновенной бурозубки Богсх агапеш Ь. Восточной Европы.

5. Классификация хромосомных рас.

6. Гипотеза миграции западноевропейских хромосомных рас.

НЕКОТОРЫЕ СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ВНУТРИВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ У БОИЕХ ЛКЛМЕиЯ.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

1. Отлов живых бурозубок с целью определения хромосомной расы и сбора коллекции черепов.

2. Изучение географического распространение и кариологических особенностей.

3. Краниометрические исследования.

4. Статистическая обработка краниометрических данных.

5. Исследование экологических предпочтений и условий обитания обыкновенной бурозубки.

6. Изучение воздействия различных факторов на динамику численности вида.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЕОГРАФИЯ ХРОМОСОМНЫХ РАС БСЖЕХА^ЕиЗ Ь.

1. Новые данные по географии хромосомных рас.

2. Происхождение, родственные связи и география хромосомных рас: дальнейшее развитие представлений на основе новых данных.

3. Финско-Уральские взаимоотношения.

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАС.

1. Влияиие на изменчивость расовой принадлежности и географического локалитета.

2. Влияиие условий отдельных лет па изменчивость краниометрических показателей обыкновенной бурозубки.

3. Проявление полового диморфизма размеров черепа как расовая особенность.

4. Физиономический облик рас.

5. Анализ мсжрасовых связей.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗЛИЧНЫХ

ПОПУЛЯЦИЙ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ.

1. Особенности реакции различных популяций на изменение базовых климатических параметров.

2. Особенности многолетней динамики численности некоторых популяций различных хромосомных рас.

• Характеристика численности обыкновенной бурозубки в различных частях ареала.

• Факторные воздействия.

1.1. Карелия.

1.2. Курская лесостепь.

• Тренды численности и их возможные причины.

• Сравнение популяций.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Хромосомные расы обыкновенной бурозубки Северной и Центральной России: морфологическая и экологическая изменчивость"

Актуальность темы.Внутривидовое разнообразие — один из важнейших элементов природного разнообразия. Его исследование должно производиться наравне с изучением разнообразия таксонов более высокого ранга. В последние десятилетия в этой области были сделаны значительные открытия. Науке стали известны такие феномены как виды-двойники, наличие у ряда видов хромосомных, экологических и этологических форм и рас. В систематике образовался целый пласт форм неясного систематического статуса. Подобного рода формы особенно игггерссны в эволюционном контексте как материальная основа и предпосылка формирования видового разнообразия. Они 1ЮЗВ0ЛЯЮТ на конкретных примерах пронаблюдать те или иные этапы процесса видовой дифференциации, изучать тонкие особенности и общие закономерности протекания эволю1шонного процесса в реальном времени Среди множества видов, проявляющих значительное внутривидовое разнообразие, особенный игггсрсс представляют тс, 'гго совмещают эту свою особен1юсть с широким ареалом, форма которого представляется естественной.Изучение таких видов позволяет осветить на одном объекте гпирокий круг вопросов микроэволюции, сопоставит!, между собой разные тины изменчивости (генетическую, морфологическую, поведенческую). Одним из видов могуп1ИХ служить превосходным модельным объектом для изучения процессов видообразования, является обыкновенная бурозубка Sorex araneus L (сем. Lipolhyphla, Mammalia). Обыкновенная бурозубка в силу значительной протяженности своего ареала, многочисленности, своеобразия цитогенетических особенностей представляет удобный объект для изучения внутривидового разнообразия и процессов микроэволюции. Современные молекулярно-гспстические методы позволяют значительно распшрить это направление исследований. Всё это делает обыкновенную бурозубку чрезвычайно перспективным объектом для микроэволюционных исследований.Цель и задачи.Цель настоящей работы — изучение внутривидового краниометрического и экологического разнообразия обыкновспной бурозубки Северной и центральной России.Для её достижения были поставлены следующие конкретные задачи: 1) Обследование ранее не изученных участков видового ареала обыкновенной бурозубки для: • уточнения географического распространения известных на данный момент хромосомных рас обыкновенной бурозубки, • дополнения списка известных хромосомных рас вновь открытыми на впервые исследованном в этом отношении участке видового ареала.2) Детальное изучение краниометрических особенностей популяций, принадлежапшх к разным хромосомным расам для: • исследования соотношения морфологической и хромосомной изменчивости вида. • уточнения характера проявления полового диморфизма в разных расах.3) Выявление особенностей динамики численности популяций вида, населяющих разные участки видового ареала для: • установления особсщюстей взаимоотношения вида с окружающей средой. • выявления набора факторов среды определяюищх динамику численности тех или иных популяций вида.Новизна.1. На основании полученных данных впервые описана раса "Ягры", дополнены сведения о географическом распространении ранее известных рас на территории Севера и Центра европейской части России. На основании полученных да1П1ЫХ о распространении рас была описана раса "Пенза" и уточнены границы рас "Кириллов", "Мантурово", "Москва", "Молота", "Санкт-Петербург". Впервые обнаружена гибридная зона для рас "Мантурово" и "Кириллов".2. Впервые произведено сравнительное краниометрическое исследование представителей 7 хромосомных рас обыкновенной бурозубки. Выявлены черты сходства и различия, показано, «гго каждая раса имеет свой облик по размерам и пропорциям черепа. Исследование проявления полового диморфизма в расовом контексте, а также роль годовых и территориалы1ЫХ воздействий па краниометрическую изменчивость.3. Впервые исслслова1ю влияние базовых экологических параметров (среднегодовой температуры и суммы осадков) на многолет1пою динамику численности для вида в целом и 6 хромосомных рас. Установлена в общем единая зона оптимума для представителей разных рас.4. Впервые проведено сравнительное исследовшше комплекса факторов, влияющих на многолетнюю динамику числс1пюсти для двух популяций вида.5. Впервые показано, что хромосомная раса — внутривидовая группа, обладающая единством морфологических особенностей, отличающих ее от представителей других рас.Теоретическая и практическая ценность работы.Работа имеет теоретическое значение, так как впервые комплексно изучен такой внутривидовой феномен как хромосомная раса с точки зрения его географии (в рамках Севера европейской части России), морфологического и экологического своеобразия в пределах вида. Это важно с точки зрения дальнейшего исследования и углубления наших зншшй о микроэволюционных процессах. Научно-практическое значение имеет и тот факт, что впервые было проделшю сравнительно-геофафическое исследование экологических предпочтений и ком1шекса факторов, определяющих многолетнюю динамику численности обыкновенной бурозубки разных популяций. Подобные подходы могут быть использованы и для других видов, а также для сравнения с другими расами и популяциями обыюювенной бурозубки.Основные положения, выносимые на защиту.1. Обнаружены и описаны новые хромосомные расы (расы "Яфы" и "Пенза").Уточнены ареалы известных хромосомных рас, что позволило пересмотреть ранее сложившиеся представления об их происхождении.2. Описан краниометрический облик и установлена специфика метрических особенностей черепа и проявления полового диморфизма ряда рас Севера Европейской России.3. Устшювлено нестрогое соответствие степени краниометрической и цитогенетической дифференциации хромосомных рас.4. Охарактеризованы ход динамики численности, тренды, факторные воздействия на две популяции вида относимые к разным хромосомным расам. Установлено своеобразие факторных воздействий окружающей среды на динамику численности географически разобщённых популяций, что может являться ещё одной характеристикой образующих их хромосомных рас.Благодарности.Автор считает своей приятной обязанностью выразить искреннюю благодарность Э.В. Ивантеру, И.Ю. Попову, А.В. Коросову, СП. Липской, А.В.Быкову, И.Б. Недосекиной, В.Н. Слюсареву Т.А.Андреевой и Ю.В. Шанцевой за непосредственную помощь в сборе полевого материала; М.И. Баскевич, Н.Ш. Булатовой, Л.Д. Сафроновой за участие в обсуждение полученных результатов; СВ. Крускопу, А.А.Лисовскому, А. Борисеико, Н.Н.Спасской за непосредственную помощь в исследовании материала, а также всем кто прямо или косвенно способствовал выполнению этой работы. Автор выражает особую благодарность А.И. Козловскому и В.Н. Орлову за непосредственное значительное участие в выполнение данной работы и обсуждении полученных результатов.Апробация работы.Работа была апробирована на следующих научных совещаниях: 1. Коллоквиумы лаборатории микроэволюции и доместикации млекопитающих ИПЭЭ РАН (Москва, 21 апреля 2002 г., 19 марта 2003 г.).2. Конференция "Аюгуальные проблемы экологии и природопользования" посвящё1П1ая 10-лстию экологического факультета РУДН. (Москва, 23-24 апреля 2002 г.) 3. VI-я Пущинская конференция молодых учёных: "Биология — на>тса 21 века" (Пущино, 20-24 мая 2002 г.).4. VI 1-й Съезд Териологического Общества (Москва, 6-7 февраля 2003 г.).5. VII-я Пущинская конференция молодых учёных: "Биология — наука 21 века" (Пущино, 13-18 апреля 2003 г.).6. Межлабораторный коллоквиум лаборатории микроэволюции и доместикации млекопитающих и группы популяционной экологии ИПЭЭ РАН (Москва, 22 декабря 2003 г.).Публикации.Материалы работы опубликованы в следующих статьях и тезисах: 1. Балакирев А.Е. Структура фауны и изменчивость краниометрических и размерных признаков землероек о. Ягры Архангельской области. // Биология насекомоядных млекопитающих. Кемерово. Кузбасвузиздат. 1999, 65.2. Балакирев А.Е., Козловский А.И., Демидова Т.Б., Орлов В.Н. Филогенетические связи географически удаленных популяций обыкновещюй бурозубки Sorex araneus L (Mammalia) по цитогснстическим и молекулярным данным. // "Биология — наука XXI века": VI-я Пущинская школа-конференция мол. учёных. (Пущино, 20-24 мая 2002 г.) Сб. тезисов. Том,1. Тула. Изд-во Тульского гос. пед. ун-та. 2002а. 215-216.3. Балакирев А.Е., Окулова Н.М. Исследование экологических предпочтений различных популяций обыкновенной бурозубки методом климатических полей. // "Биология — наука XXI века": VI-я Пущинская школа-конференция мол. учёных. (Пуищно, 20-24 мая 2002 г.) Сб. тезисов. Том.2. Тула. Изд-во Тульского гос. пед. ун-та. 20026. 15.4. Балакирев А.Е. К анализу многолетней динамики численности обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) в разных частях ареала. / Актуальные проблемы экологии и природопользования (выпуск 3). М.: Изд-во РУДИ 2002в, В. 3. 58.5. Балакирев А.Е, О проявлении полового диморфизма краниометрических характеристик обыкновен1юй бурозубки {Sorex araneus L.) разных хромосомных рас. // Териологические исследования. Вып. 2. СПб, 2003а 3-11.6. Балакирев А.Е. Некоторые особенности полового диморфизма морфологии черепа различных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus. И Тсриофауна России и сопредельных территорий (VII сьезд Териологического об-ва).Материалы междунар. совещания 6-7 февр. 2003 г., Москва. М. 20036. 30.7. Балакирев А.Е. Краниометрические особенности хромосомных рас обыкновенной бурозубки {Sorex araneus). II "Биология — наука XXI века": VIIя Пущинская школа-конференция мол. учёных. (Пущино, 14-18 апреля 2003г.) Сб. тезисов. Серпухов. 2003в. 152.8. Балакирев А.Е., Окулова Н.М., Ивантер Э.В. К анализу факторных воздействий на многолетнюю динамику численности обыкновенной бурозубки. // Поволжский Экологический журнал. 2004. в печати.9. Козловский А.И,, Орлов В.П., Окулова Н.М., Балакирев А.Е. Парафилетическая эволюция обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. Фещюскандии и Урала. // Тсриофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического об-ва). Материалы междунар. совепхшшя 6-7 фсвр, 2003 г., Москва. М. 2003. г.С. 68-69.10. Козловский А.И., Орлов В.Н., Окулова Н.М., Балакирев А.Е., Демидова Т.Б. Гипотеза миграции западноевропейских рае обык1ювенной бурозубки Sorex araneus L. в Восточную Европу. // Тсриофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического об-ва). Материалы междунар. совещания 6-7 февр. 2003 г., Москва. М. 2003, 67-68.11. Окулова Н.М., Балакирев А.Е., Орлов В.Н. Краниометрические особенности некоторых хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Lipothyphla). // Зоол. жури. В печати.12. Орлов В.Н,, Козловский А,И., Булатова Н.Ш., Балакирев А,Е,, Малыгин В,М. Новые данные о распространении расы "Москва" и выделение новой хромосомной расы ("Пенза") обыкновенной бурозубки Sorex araneus. II Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общ-ва). Материалы междунар. совещания 6-7 фсвр. 2003 г., Москва. М. 2003.С. 248-249.13. Орлов В.Н., Козловский А.И., Булатова Н.Ш., Балакирев А.Е. Иерархия внутривидовых таксонов обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Inscctivora), и таксономическая структура вида млскопитаюнхих. // Зоол. журн. 2004. Т 83. №2. 1-14.ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ ВИДА.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Балакирев, Александр Евгеньевич

ВЫВОДЫ

1. Среди рас обыкновенной бурозубки впервые обнаружена раса «Ягры», отнесённая В.Н. Орловым (Орлов, Козловский, 2002) к Северодвинской семье. Пока известна только из одной точки - острова Ягры в дельте Северной Двины. Выявлена гибридная зона рас «Кириллов» и «Маитурово» в районе г. Кострома Костромской области.

2. Уточнена география таких рас как «Кириллов» (ареал расы в пределах Архангельской области расширен на 500 км на север и 260 км на юго-восток), «Москва» (установлено распространение этой расы в приволжской части Ивановской области, ареал расширен на 250 км на восток), «Санкт-Петербург» (установлено распространение расы не только в Ленинградской, но и по всей Новгородской области), «Мантурово» (ареал расы расширен на 250 км на запад до юго-западной части Костромской области), «Иломантси» (установлено распостранение этой расы в Карельском Приладожье, ареал расширен на 120 км на юго-запад).

3. На основании полученных нами данных и в соответствии с правилами описания хромосомных рас обыкновенной бурозубки раса «Молога» была разделена на две самостоятельные расы, при этом название «Молога» сохранено за более северным участком, а южный участок описан как самостоятельная раса «Пенза».

4. Сравнительное краниометрическое изучение 507 экз. сеголеток обыкновенной бурозубки 7 хромосомных рас позволило установить, что каждая раса имеет своеобразное сочетание размеров и пропорций черепа. Показано, что обнаруженная специфика отражает именно особенности рас, а не является следствием клииальной изменчивости. Выявлено, что краниометрические различия соответствуют цитогенетическим только па уровне подвида (резко выделяется раса "Томск", относимая к подвиду Soreх araneus rypheus Holl. 1913, тогда как прочие - к подвиду S.a. araneus L. 1758). Уже на уровне кариотипических семей соответствия не обнаружено.

5. Выявлено наличие своеобразного полового диморфизма в строении черепа обыкновенной бурозубки, который состоит в том, что каждая раса обладает особым набором и количеством зависящих от пола характеристик черепа. Оценено значение годовых колебаний природных условий на изменчивость размеров черепа.

6. Методом расположения многолетних учётных данных в «климатическом поле» (где ось абсцисс - среднегодовая температура, а ось ординат - годовая сумма осадков) показано, что 6 хромосомных рас обыкновенной бурозубки различаются по своим основным экологическим требованиям: зона оптимума, где располагается максимальное число данных с высокими показателями численности, у разных рас несколько различается.

7. Методами регрессионного анализа па примере двух географически удалённых популяций, относящихся к разным расам, показана заметная специфика связи динамики численности с погодными условиями. Эта специфика выражается в количестве, наборе и характере влияния различных климатических параметров на динамику численности. Это может отражать, в числе прочего, их расовые особенности и служить дополнительной характеристикой рас.

8. На основании проделанной работы можно сделать вывод о том, что хромосомные расы представляют собой пе просто группы животных, отличающихся но окраске хромосом, но своеобразные внутривидовые совокупности, характеризующиеся комплексом морфологических и экологических черт, отличающим их от представителей других рас.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Таким образом, нами проведено изучение распространения хромосомных рас обыкновенной бурозубки, выявлены новые факты, позволившие существенно дополнить ранее существующие представления о географии и филогенетических взаимоотношениях рас.

Краниометрические исследования рас позволили впервые оценить различия в размерах и пропорциях черепа. Этими исследованиями было показано своеобразие популяций обыкновенной бурозубки, принадлежащих к различным расам по морфологии черепа и характеру проявления полового диморфизма.

Изучение экологических особенностей дало возможность впервые получить характеристику экологических требований вида Богех агапеив в целом и отдельных её популяций по основным климатически параметрам. Показано частичное совпадение этих особенностей у некоторых рас, а также расовая специфика.

Впервые детально изучена многолетняя динамика численности двух популяций обыкновенной бурозубки. Выявлены основные факторы, влияющие на изменение численности. Обнаружены тренды численности и обоснованы некоторые причины этих трендов. Показано их частичное совпадение и специфика трендов у различных рас и популяций. Мы пе считаем, что изучением погодно-климатических предпочтений исчерпывается сравнительная характеристика вида или расы. Для полноты картины в будущем необходимо провести болеее широкие сопоставления размножения, смертности, половозрастного состава популяций, питания, поведения и др.

Таким образом, нами выявлены морфологические и экологические особенности различных рас, их специфика, тенденции к возникновению адаптивных изменений и дальнейшей внутривидовой дифференциации. Дальнейшее изучение и сравнение морфометрических, морфологических и экологических особенностей обыкновенных бурозубок разных хромосомных рас позволит полисе охарактеризовать своеобразные внутривидовые группировки, а также определить роль хромосомных рас в микроэволюционных процессах, оценить сравнительную роль цитогенетической и адаптивной составляющих в современном облике группы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Балакирев, Александр Евгеньевич, Москва

1. Анискин В.М. Кариологичсская характеристика и филогенетические связи некоторых видов бурозубок рода Sorex комплекса araneus-circticus (Insectívora, Soricidac). // Зоол. журн. 1987. Т. 66. В. 1. С. 119-123.

2. Анискип В.М., Лукьянова И.В. Новая хромосомная раса и анализ гибридной зоны двух кариоморф Sorex araneus (Insectívora, Soricidae). // Докл. АН СССР. 1989. Т. 309. С. 1260-1262.

3. Балакирев А.Е. Структура фауны и изменчивость краниометрических и размерных признаков землероек о. Ягры Архангельской области. // Биология насекомоядных млекопитающих. Кемерово. Кузбасвузиздат. 1999. С. 65.

4. Балакирев А.Е. К анализу многолетней динамики численности обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) в разных частях ареала. // Актуальные проблемы экологии и природопользования. М.: Изд-во РУДН 2002. В 3. С. 5-8.

5. Балакирев А.Е. О проявлении полового диморфизма краниометрических характеристик обыкновенной бурозубки {Sorex araneus L.) разных хромосомных рас. П Териологические исследования. Вып. 2. СПб. 2003а С.3-11.

6. Балакирев А.Е. Краниометрические особенности хромосомных рас обыкновенной бурозубки (Sorex araneus). II "Биология — наука XXI века": 7-Пущинекая школа-конференция мол. учёных. (Пущино, 14-18 апреля 2003г.) Сб. тезисов. Серпухов. 2003в. С.152.

7. Башенина Н.В. О химической терморегуляции у мелких насекомоядных (Insectívora, Mammalia). // Науч. докл. Высшей школы. Биол. науки. 1964. №4. С. 43-47.

8. Большаков В.Н., Васильев А.Г., Шарова Л.П. Фауна и популяциоппая экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae). Екатеринбург. Изд. "Екатеринбург". 1996. 268 с.

9. Булатова Н.Ш., Быстракова II.В., Щипапов Н. А, и др. Кариологичсская дифференциация обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. (Insectívora, Soricidae) бассейна Верхней и Средней Волги. //Докл. АН СССР. 1999. Т. 366. С. 266-269.

10. Булатова H.III., Наджафова Р.С., Крапивко Т.П. Внутривидовые филогенетические связи у Sorex araneus L.\ южнобалтийская подгруппа хромосомных рас. // Генетика, 2002. Т. 38. №1. С. 79-85.

11. Быстракова Н.В., Булатова Н.Ш. Границы хромосомных форм некоторых грызунов (Sicista, Microtus) и насекомоядных (Sorcx) в среднем Поволжье. // Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих. СПБ. 2003. С. 58-60.

12. Величко A.A., Борисова O.K., Доскач А.Г. и др. // Развитие ландшафтов и климата Северной Евразии: Поздний плейстоцеи-голоцен. М.: Наука. 1993. С. 1120.

13. Викторов JI.B. Результаты количественного учёта землероек в Калининской области (изменения численности по годам и сезонам). // Уч. зап. Калининского гос. пед. ин-та. 1964. Т. 31. С 74-99.

14. Викторов Л.В. Определение возраста обыкновенной бурозубки. // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1967. Т. 2. В. 6. С. 151-152.

15. Викторов Л.В. Сезонпо-возрастные изменения веса и размеров тела в жизненном цикле обыкновенной бурозубки (S.araneus) из Калининской области. // Учен. зап. Рязанского гос. пед. ун-та., 1971 т.105. С. 53-77.

16. Волков В.А. Роль белки, мышевидных грызунов и землероек как потребителей семян ели в биоценозах южной тайги. // Фитоценология и биоценология темнохвойной тайги. Л., 1970. С. 143-149.

17. Воронов А.Г. О землеройках Наурзума. // Изв. Естественнонаучного ин-та при Псрм. ун-те. 1952. Т. 13. В. 4/5. С. 433-445.

18. Гуреев A.A. Землеройки (Soricidae) фауны мира.//Л.: Наука. ЛО, 1971. 264с

19. Гурсев A.A. Фауна СССР. Млекопитающие. Том VI. В. 2. Насекомоядные (Mammalia, Insectívora). Ежи, кроты и землеройки Erinaceidae, Talpidae, Soricidae). //Л.: Наука. 1979.503с.

20. Докучаев Н.Е. Питание землероек-бурозубок (Soricidae) и оценка их роли в горнотаёжных экосистемах Северо-Восточной Сибири. // М.: Наука. 1981. С. 3-22.

21. Докучаев Н.Е. Механизмы популяциоипой динамики бурозубок СевероВосточной Сибири. // Биологические проблемы Севера. Х-й симпозиум. Магадан. 1983. Т. 2. С.20-21.

22. Докучаев Н.Е. Структура и продуктивность сообществ землероек-бурозубок (Insectívora, Soricidae) Чукотки. // Зоол. журн. 1994. Т. 73. В. 9. С. 114-123.

23. Долгов В.А. Об изменчивости некоторых костей посткран налы юго скелета землероек (Mammalia, Soricidae). // Acta Theriol. 1961. V. 5 №15. С. 225-237.

24. Долгов В.А. Краниометрия и закономерности географической изменчивости краниометрических признаков палеарктических бурозубок (Mammalia, Sorex). II Исследования по фауне Советского Союза (Млекопитающие). Сб. тр. зоомузея МГУ. 1972. Т. 13. С. 150-186.

25. Долгов В.А Бурозубки Старого Света. М.: МГУ. 1985.221 с.

26. Долгов В.А., Лукьянова И.В. О строении гениталий палеарктических бурозубок ОSorex, Insectívora) как о систематическом признаке.// Зоол. жури. 1966. Т 45, В. 12. с. 1852-1861.

27. Долгов В.Л., Чабовский В.И., Шилова С.Л., Эфрон К.М. Некоторые вопросы экологии бурозубок (Mammalia, Sorex) и их значение в очагах клещевого энцефалита. // Бюлл. МОИП. отд. биол. 1968. Т 73. В. 6. С. 17-28.

28. Дунаева Т.Н. К изучению биологии размножения обыкновенной бурозубки. // Бюлл. МОИП. отд. биол. 1955. Т. 60 В.6. С. 27-43.

29. Ердаков JI.H., Сергеев В.Е., Путилов А.А., Фалеев В.И. Сравнительная характеристика циркадных ритмов активности землероек Западной Сибири. // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1976. В. 3. №15. С. 74-79.

30. Зайцев М.В., Булатова Н.Ш. Бурозубки двух западных районов Псковской области и их хромосомные диагнозы (Sorex, Soricidae, Insectívora). // Зоол. жури. 1999. Т. 78, В. 5. С. 601-605.

31. Зильбермииц И.В. Экология землероек и значение их в биоценозах нижнего яруса леса: Автор, дисс. . канд. биол. наук. М.: Моск. гор. пед. ин-т. им. Потёмкина, 1950. Юс.

32. Зимов С.А., Чупрынин В.И. Экосистемы: устойчивость, конкуренция, целенаправленное преобразование.//М. Наука. 1991. 161 с.

33. Иваптер Э.В. Популяционпая экология мелких млекопитающих таёжного северо-запада СССР. JI.: Наука,1975. 324с.

34. Ивантер Т.В. Краниометрия и одонтология обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.). // Экология птиц и млекопитающих северо-запада СССР. Петрозаводск. 1976а. С. 50-59.

35. Ивантер Э.В. Основные закономерности и факторы динамики численности мелких млекопитающих таёжного Северо-Запада СССР. // В кн. Экология птиц и млекопитающих таёжного Северо-Запада СССР. Петрозаводск. Изд. ПетроГУ. 19766. С. 95-112.

36. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Лобкова М.П. О питании землероек-бурозубок (Sorex L.) Карелии. //Труды гос. зап. "Кивач". Петрозаводск 1973. В. 2. С. 148-163.

37. Ивантер Т.В., Иваптер Э.В., Терноушко Е.И. Биология размножения и структура популяций землероек (Soricidae) в Карелии. // Вопросы экологии животных. Петрозаводск, 1974. С. 95-143.

38. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.А. Адаптивные особенности мелких млекопитающих. JI.: Наука. 1985. 235с.

39. Ивантер Э.В., Макаров М.М. Пространственная организация популяций землероек-бурозубок и её связь с кормпостыо биотопа. // Зоол. журн. 1994. том 73, В. 9. С.124-139.

40. Ивантер Э.В., Макаров А.М. Территориальная экология землероек-бурозубок. (Insectívora, Sorex): ПетрГУ. Петрозаводск, 2001.272 с.

41. Козлова А.З., Самарский С.А. Особенности размещения землероек в условиях долины среднего Днепра. // Изучение ресурсов наземных позвоночных фауны Украины. Киев. 1969. С.

42. Корычсва Е.В., Телиципа Л.Ю., Самойлов B.JI. и др. Дикие млекопитающие Измайловского лесопарка //Зоол. журн. 1994. том 73, В. 3. С. 337-346.

43. Куприянова И.Ф. Биология и межвидовые отношения мелких лесных млекопитающих средней тайги европейского Севера СССР.: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. М.: МГПИ 1978. 16 с.

44. Куприянова И.Ф. Наумов С.П. Особенности размножения мелких млекопитающих в средней тайге европейской части СССР. // Бюлл. МОИП. отд. биол. 1986. Т. 95 В 5. С. 17-28.

45. Куприянова И.Ф., Пузаченко А.Ю., Агаджапян А.К. Временные и пространственные компоненты изменчивости черепа обыкновенной бурзубки Sorex araneus, (Insectívora). // Зоол. журн. 2003. Т. 82. №7. С. 839-851.

46. Купцов А.В. Нерезидептность у землероек-бурозубок. // Териофауна России и сопредельных территорий (VII Съезд териологического общества). Мат. междун. Совет. 6-7 февраля 2003 г. М. 2003. С. 189.

47. Лавров Н.П. К биологии обыкновенной землеройки (Sorex araneus L.). // Зоол. журн. 1943. Т. 22. В. 6. С 361-365.

48. Лаврова М.Я. О лептоспирозс у мелких насекомоядных в Шаховском районе Московской области. // Зоол. журн. 1960 Т. 39. В. 7 С.1069-1079.

49. Лаврова М.Я., Зажигин В.С. О систематике и биологии землероек Краснодарского края с оценкой их роли в лептоспирозпых очагах. // Зоол. журн. 1965. Т. 44. В. 1. С. 101-109.

50. Лапинь И.М. Биология и паразитофауна мелких лесных млекопитающих Латвийской ССР. 1963, Рига. 135 с.

51. Лукьянова И.В. Растительные корма в пищевом рационе землероек Soricidae. // Териология. Новосибирск. 1974. Т.2. С. 281-283.

52. Максимов А.А. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. // Новосибирск. Наука. 1984. 250 с.

53. Межжерин В.А. К вопросу о питании обыкновенной и малой бурозубок (Sorex araneus L. и S.minutus L.). И Зоол. журн. 1958. Т. 37. В. 6. С. 948-953.

54. Межжерин В.А. Числе нность обыкновенной землеройки (Sorex araneus L.) и её изменения за 17 лет.//Зоол. жури. 1960. Т. 39 В. 7. С. 1080-1087.

55. Межжерин В.А. Роль пищевого фактора в эволюции землероек-бурозубок рода Sorex. II Вопросы экологии (по материалам IV экологической конференции). Киев : Изд-во Киевского Ун-та., 1962. Т. 6. С. 98-99.

56. Межжерин В.А. Явление Денеля и его возможное объяснение. // Acta thcriol. 1964. V. 8. №6. Р. 95-114.

57. Межжерин В.А. Особенности сезонной и географической изменчивости землероек-бурозубок (р. Sorex) и их значение в эволюции данной группы. // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск. 1966. С. 279-285.

58. Млекопитающие Евразии. II Non-Rodentia: систематико-географический справочник. (Исследования по фауне). // Под ред. О.Л. Россолимо. М. МГУ, 1995. 336с.

59. Моралева Н.В., Шефтель Б.И. Некоторые особенности пространственной структуры популяции землероек-бурозубок среднееписсйской тайги. // Доклады МОИП Зоол. и бот. 1980. Некоторые аспекты изучения флоры и фауны СССР. М., 1982. С. 9-13.

60. Моралева Н.В., Шсфтель Б.И. Территориальное поведение обыкновенной бурозубки в период полового созревания. // I Всес. сов. по биологии насекомоядных млекопитающих. М., 1992. С. 120-121.

61. Мясников Ю.Л. Распространение и колебания численности грызунов, зайцеобразных и насекомоядных Тульской области. // Фауна и экология грызунов. М. Изд. МГУ. 1976. В. 13. С. 164-236.

62. Новиков Г.Л., Айрапетьянц А.Э., Пукинский Ю.Б., и др. Звери Ленинградской области. Л. ЛГУ. 1970. 360 с.

63. Огнёв С.И. Звери СССР и прилежащих стран (звери Восточной Европы и Северной Азии). М. Л. АН СССР. 1928. Т1.

64. Окулова Н.М. Метод «климатических полей» для изучения экологических предпочтений и прогноза обилия животных и проявления болезней Математические методы в экологии. // Петрозаводск, 2001. С. 238-239.

65. Окулова Н.М., Куприянова И.Ф., Сивков А.В. Динамика численности мелких млекопитающих Пинсжского заповедника. Сообщение 1. Обыкновенная бурозубка Sorex araneus L. // Териологические исследования. СПб. 2003. Вып. 4. С.38-46.

66. Орлов В.Н. Кариосистематика млекопитающих. Цитогспетичсские методы в систематике млекопитающих. М. 1974. 207 с.

67. Орлов В. Н., Козловский А.И., Хромосомные наборы двух географически удалённых популяций и их место в общей системе хромосомного полиморфизма обыкновенной бурозубки. // Цитология. 1969. Т. 11. В. 9. С. 1129-1136.

68. Орлов В.Н., Козловский А.И. О роли ледниковых эпох в формировании хромосомного полиморфизма обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. (Insectívora, Mammalia). // Доклады Акад. Наук. Сер. Биологическая. 2002. Т. 386. №3. С. 423-426.

69. Орлов В.Н., Козловский А.И., Булатова Н.Ш., Балакирев А.Е. Иерархия внутривидовых таксонов обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Insectívora), и таксономическая структура вида млекопитающих. // Зоол. журн. 2004. Т 83. №2. С. 1-14.

70. Пантелеев П.А. Биоэнергетика мелких млекопитающих. Адаптации грызунов и насекомоядных к температурным условиям среды. М.: Наука. 1983. 269с.

71. Поляков А.В., Панов В.В., Ладыгина Т.Ю., Бочкарёв М.Н., Родионова М.И., Бородин П.М. Хромосомная эволюция обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. в послеледниковое время на Южном Урале и в Сибири. // Генетика. 2001. Т. 37. В.4, С 448-455.

72. Попов В.А. Млекопитающие Волжко-Камского края. 1960. Казань. 465 с.

73. Попов В.А. О стандартизации методики учёта грызунов и мелких насекомоядных. //Фауна и экология грызунов. М. Изд. МГУ. 1967. В. 8. С. 197-201.

74. Попов В.А., Воронов Н.П., Кулаева Т.Н. Очерки по экологии землероек (Soricidae) Раифского леса (Татарская АССР). // Изв. Казан, филиала Ан СССР. Сер. биол. и с/х наук. 1950. №2. С. 173-208.

75. Пучковский С.В. Подвижность и состав населения бурозубок (Insectívora, Soricídae) в тайге Онежского полуострова. // Зоол. жури. 1969. Т. 48, В. 10. С. 1240-1249.

76. Пучковский С.В. Материалы по морфологии бурозубок (Soricidac, Mammalia). // В сб. Териология, Т. 2, Наука, Сиб. отд. 1974 С. 42-47.

77. Пучковский С.В. Морфофизиологическая характеристика зрелых самцов-сеголеток обыкновенной бурозубки. // Фауна и экология животных УАССР и прилежащих районов. Ижевск, 1981. С. 88-94.

78. Садакова А.Д. Мелкие млекопитающие поймы р. Сыссрти. // Фауна Урала и европейского Севера. Свердловск: Урал. ип-т. 1980. С. 19-20.

79. Сатунин К.А. Фауна Черноморского побережья Кавказского края. Тифлис, 1913 Т.2. с. 25-25.

80. Сатунин К.А. Млекопитающие Кавказского края (Chíroptera, Insectívora, Carnívora). // Записки Кавказского музея. Сер. А. Тифлис. 1915. С.53-113.

81. Сенык А.Ф. Бурозубка обыкновенная (Sorex araneus L.) украинских Карпат. // Вестник зоологии АН Украины. 1972. №3. С 67-71.

82. Сергеев В.Е. Особенности ориентации землероек на воде. // Экология. 19736. №6. С 15-18.

83. Сергеев В.Е. Поведение землероек при подъёме паводковых вод. // Изв. СО АН СССР. сер. биол. 1974. №10. В. 2, С. 45-50.

84. Сергеев В.Е., Лучникова Е.М. Распределение времени суточной активности бурозубок (Insectívora, Sorex) как один из механизмов снижения межвидовой конкуренции.//Биология насекомоядных млекопитающих. Кемерово. 1999. С. 8688.

85. Сиивопен Л. Млекопитающие Северной Европы. // М. Лесная промышленность. 1979. 230с.

86. Спегиревская Е.М. Материалы по биологии размножения и колебаниям численности землероек в Башкирском заповеднике. // Тр. Башкирского заповедника. 1947. Вып 1. С. 49-68.

87. Соколова З.А. Постэмбриональное развитие обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.). II Науч. докл. высш. шк. 1962. С. 60-62.

88. Стадухин О.М. О цикличности численности грызунов и бурозубок в Свердловской области. // Млекопитающие Уральских гор. Свердловск. Изд. УНЦ АН СССР. 1979. С. 65-67.

89. Строганов С.У. Звери Сибири. Насекомоядные. М.: АН СССР. 1957. 267 с.

90. Теплов В.П. Значение обыкновенной землеройки (S.araneus L.) и некоторых других позвоночных в питании хариуса (Thymalus thymalus L.). И Зоол. жури. 1948. Т. 22. В. 6. С. 890-899.

91. Туликова Н.В. Питание и характер суточной активности землероек средней полосы СССР. //Зоол. журн. 1949. Т. 28, В.6. С.792-801.

92. Туров С.С. О фауне позвоночных животных северо-восточного побережья оз. Байкал. //Доклады Российской Академии Наук. М. 1924. С. 109-112.

93. Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц СССР. М. Наука. 1946. 150 с.107.108.109.110.111.112.113.114.115.116.117,118119120121122123124125

94. Формозов А.H. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьипского района Костромской области в период 1930-1940 гг. (К вопросу о факторах, определяющих движение численности Micromammalia в северных лесах). // Фауна и экология грызунов. М.: Изд. МГУ. 1948. В. 3.

95. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир сущи. М.: Мысль, 1975. 222 с.

96. Шадрина Е.Г., Яковлев Ф.Г., Дружинина В.М., Никифоров О.И. К вопросу о географической изменчивости питания бурозубок // Биология насекомоядных млекопитающих. Материалы международной конференции. Кемерово, Кузбасвузиздат. 1999. // С. 98-100.

97. Шарова Л.П. Об изменчивости обыкновенной бурозубки на Южном Урале. // Информ. матер. Ин-та Экологии растений и животных. Свердловск. 1975а. С. 4546.

98. Шарова Л.П. Видовой состав и популяционная изменчивость землероек (род Sorex) степных боров Зауралья и Казахстана. // Популяционная изменчивость животных. Свердловск, 19756. С.91-97.

99. Шварц С.С. Биология землероек лесостепного Зауралья. // Зоол журн. 1955. Т. 34. В. 4. 915-927.

100. Шварц Е.А., Чернышев И.В., Попов НЛО. Оценка роли землероек бурозубок в ельниках-кисличниках Валдая. //Докл. МОИП. сер. зоология и ботаника, 1984. М. Наука, 1986. С.81- 85.

101. Шефтель Б.И. Экологические аспекты пространственно-временных межвидовых взаимоотношений землероек Средней Сибири: Автореф. дис. .канд. биол. наук. 1985.23 с.

102. Шилова С.А., Калинин А.А., Щипанов И.А. и др. Антропогенная трансформация фауны мелких млекопитающих севера Ростовской области. // Зоол. журн. 1994. Т. 73, В.З. С. 98-103.

103. Щипанов Н.А. Универсальная живоловка для мелких млекопитающих. // Зоол. Журн. 1987. Т. 66. №5. С. 759-761.

104. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Новосибирск, Наука. Сиб. отд. 1989, 360с.

105. Banaszec A. The structure ofthe contact zone between the chromosomal races Druzno and Legucki Mlyn in the common shrew (Sorex araneus) in northem-eastem Poland: preliminary results.//Folia Zool. 1994. V. 43. Suppl. 1. P. 11-19.

106. Banaszek A., Ratkiewicz M., Fedyk S., Szalaj K.A. and Chetnicki W. The chromosomes and isoenzymes in marginal populations of the common shrew (Sorex araneus) in the Vistula delta. //Zeitschrift fur Saugetierkunde 1996. T. 61. P. 65-72.

107. Bengtsson B .0., Frykman I. Karyotype evolution: Evidence from the common shrew (Sorex araneus L.). II J. Evol. Biol. 1990. V. 3. P. 85-101.

108. Borowski S., Dchnel A. Materiali do biologii Soricidae. // Ann. Univ. M. Curie-Sclod. 1952. Sect. C. vol. 7 ess. 6. P. 305-448.

109. Brunner H. 1991. The karyology of the common shrew, Sorex araneus Linne, 1758 (Insectívora, Soricidae) in southwestern Germany. // Zeitschrift fur zoologische Systematik und Evolutionsforschung 29. 73-81.

110. Brünner H., Hausser J. Genetic and karyotypic structure of a hybrid zone between the chromosomal races Cordon and Valais in the common shrew, Sorex araneus. II Hereditas. 1996. V. 125. P. 147-158.

111. Brünner H., Tumi H., Kapischke H.-J., Stubbe M., Vogel P. New Sorex araneus karyotypes from Germany and the postglacial recolonization of central Europe. // Acta Theriol. 2002. V.47. P. 277-293.

112. Buckner C.H. Some aspects of the population ecology of the common shrew Sorex araneus, near Oxford, England. II J. Mamm. 1969. V. 50 №2 P. 326-332.

113. Bulatova N., Searle J.B., Bystrakova N. Nadjafova R., Shchipanov N. and Orlov V. The diversity of chromosome races in Sorex araneus from European Russia. // Acta Theriol. 2000. V. 45 suppl. 1 P. 33-46.

114. Catzeflis F., Graf J.D., Hausser J., Vogel. P. Comparaison biochimique des Musaraignes du genre Sorex en Europe occidentale (Soricidae, Mammalia). // Zeitschr. Zool. Syst. evol. -forsch. 1988. V. 20. P. 223-233.

115. Christian J.J. The adrenal-pituitary system and population cyclcs in mammals. II J. Mammal. 1950. vol. 31, P. 241-259.

116. Churrchfield S. Population dynamics and seasonal fluctuations in number of the common shrew in Britain. // Acta Theriol. 1980a V. 25, №37. P. 415-424.

117. Churchfleld S. Subterranian fouraging and borrowing activity of the common shrew. // Ibid. 1980b. V. 25. №37 P. 415-424.

118. Crowcroft P. The daily cycle of activity in British shrews. // Proc. Zool. Soc. London. 1954. V. 123. P. 715-729.

119. Crowcroft P. On the life span of the common shrew (Sorex araneus L.). II Proc. Zool. Soc. London. 1956. V. 127. P. 285-292.

120. Crowcroft P. The life of the shrew. London. 1957. 166 p.

121. Crowcroft P. Note on sexual maturation of shrews (Sorex araneus L. 1758) in captivity. //ActaTheriol. 1964. V. 13. №5. P. 89-93.

122. Crowcroft P., Inglas J.M. Seasonal changes in the brain — ease of the common shrew. // Nature, Lond. 1959. V. 183. № 4665. P. 845-852.

123. Dchncl A. S tudics on the genus SorexL. II Annals. Univ. Maria Curic-Skladowska, soct. , 1949, sect. C V. 4. № 2. P. 17-102.

124. Fcdyk S. Genetic differentiation of Polish populations of Sorex araneus L. II. Possibilities of gene flow between chromosome races. Bulletin of Polish Academy of Sciense, Biological Sciensis. 1986. V. 34. P.161-171.

125. Fedyk S., Leniec H. Genetic differentiations of Polish populations of Sorex araneus L. I. Variability of autosome arm combination. // Folia Biologica.1987. V. 35. P. 57-68.

126. Fedyk S., Chetnicki W., Banaszek A. Genetic differentiation of Polish populations of Sorex araneus L. Interchromosomal recombination in hybrid zone. // Evolution. 1991. V. 45. P. 1384-1392.

127. Fedyk S., Zajkowska M., Chetnicki W. Study of a contact between two monomorphic races of Sorex araneus L. (common shrew). // Heredity. 1993. V. 71. P. 221-226.

128. Ford C.E., Graham C.F. The chromosomal number in the common shrew, Sorex araneus L. II Bull. Mammal. Soc. Brit. Isl. 1964. V. 22. P. 10-11.

129. Ford C.E., Hamcrton J.L., Sharman G.B. Chromosome polymorphism in the common shrew. II Nature, Lond. 1957. V. 180, №4582. P. 392-393.

130. Ford C.E., Hamcrton J.L. A system of chromosomal polimorphism in the common shrew (Sorex araneus L.). IIXV Int. Cong. Zool., sect. 2, 1958. P. 177-179.

131. Ford C.E., Hamerton J.L. Chromosomal polimorphism in the common shrew, Sorex araneus. II Symp. Zool. Soc. Lond. 1970. № 26. P. 223-236.

132. Fredga K. A new chromosome race of the common shrew (Sorex araneus) in Sweden. //Hereditas. 1973. V. 70. P. 153-157.

133. Fredga K. The chromosome races of the Sorex araneus in Scandinavia. // Hereditas. 1996. V. 125. P. 123-135.

134. Fredga K., Nawrin J. Karyotype variability in Sorex araneus L. (Insectívora, Mammalia).//Chromosomes Today. 1977. P. 153-161.

135. Frykman I., Bengtsson B.O. Genetic differentiation in Sorex. III. Elcctrophoretic analysis of a gibrid zone between two karyotypic races of Sorex araneus. II Hereditas. 1984. V. 100. P. 259-270.

136. Frykman I., Simonsen V. Genetic deffirentiation in Sorex. II. An electrophoretic comparison between Sorex araneus and three other shrew species. // Hereditas. 1984. V. 100. P. 155-160.

137. Frykman I., Simonsen V., Bengtsson B.O. Genetic deffirentiation in Sorex. I. Electrophoretic analysis of the karyotypic races of Sorex araneus in Sweden. // Hereditas. 1983. V. 99. P. 279-292.

138. Gaisler J. The community of rodents and insectivores on the ridge of the Orlike Hory Mountains in the year aspect. // Folia Zool. 1983. V. 32 P. 241-253.

139. Gebczinski M. Seasonal and age changes in the metabolism and activity of Sorex araneus. II Acta Theriol. 1965. V. 10. № 22. P. 303-331.

140. Gebczynski M., Jacck L. Biochemical variation in four species of Insectívora. // Acta Theriol. 1980. Vol 25 B. 31, P.385-392.

141. Genoud M. Ecological energetics of two European shrews: Crocidura russula and Sorex coronatus (Soricidae: Mammalia). //J Zool. 1985. № 1. P. 63-85.

142. George S.B. Systematics, historical biogeography and evolution of the genus Sorex. II J. Mammol. 1988. V. 69. P. 443-461.

143. Graf J.D., Hausser J., Farina A., Vogel P. Confirmation du statut spécífique de Sorex samniticus Altobello 1926 (Mammalia, Insectívora). // Bonner Zool. Beitr. 1979. V.30: P. 14-21.

144. Halkka L., Halkka O., Skaren U, Soderlund V. Chromosome banding pattern in a polimorphic population of Sorex araneus from northeast Finland. // Hereditas. 1974. V. 70, P. 305-314.

145. Halkka L., Soderlund V., Skaren U, Heikkila J. Postglacial chromosomal evolution of Sorex araneus L. in Finland. // Abstrcts 4- thlnt. Theriol. Congress. Edmonton, Canada. 1986. P. 245-247.

146. Halkka L., Soderlund V., Skaren U., Heikkila J. Chromosomal polymorphism and racial evolution of Sorex araneus L. in Finland. Hereditas. 1987. V. 106. P. 257-275.

147. Halkka L., Kaikusalo A., Vakula N. Revision of the Sorex araneus L. chromosomc nomenclature, and the race N new to Finland. // Annales Zoologici Fennici. 1994. V. 31. P. 283-288.

148. Hanski I. Population biological consequences of body size in Sorex. II Advances in the biology of shrews. Carnegie Mus. of Nat. His. Special pub. № 18. Pittsburg, PA. 1994. P. 15-26.

149. Hanski I., Peltonen A., Kaski L. Natal dispersal and social dominance in the common shrew Sorex araneus. II Oikos. 1991. V. 62. P. 48-58.

150. Hansson L. Gradient in herbivory levels of small mammals communities. // Mammalia. 1994. V. 58. №1. P. 85-92.

151. Hatfield Т., Barton N., Searle J.B. A model of a hybrid zone between two chromosomal races of the common shrew (Sorex araneus). II Evolution. 1992. V. 46. P. 1129-1145.

152. Hausser J., Jammot D. Etude biometrique des machoires chcz les Sorex du groupc araneus en Europe continental. (Mammalia, Insectívora). // Mammalia. 1974. V. 38 P. 324-343.

153. Hausser J, Graf J.D., Meylan A. Donnéés nouvelles sur les Sorex d'Espagnc et des Pyrenees (Mammalia, Insectívora). // Bul. Soc. Vaud. Sci. Nat. 1975. T. 348, №72.

154. Hausser J., Catzeflís F., Meylan A., Vogel P. Spcciation in the Sorex araneus complex (Mammalia, Insectívora). // Acta Zool. Fennica. 1985, V. 170. P. 125-130.

155. Hausser J., Bosshard F., Taberlet P., Wojcik J. Relationships between chromosomc races and species of Sorex of the araneus group in the Western Alps. // Mem. Soc. Vaud. Sc. Nat. 1991. V. 19.1. 79-95.

156. Hausser J., Fedyk S., Frcdga K., Searle J.B., Volobouev V., Wojcik J.M., Zima J. Defenition and nomenklature of the chromosomc race of Sorex araneus. Folia zoologica. 1994.T. 43. Suppl. 13. P. 1-9.

157. Hawkins A.E., Jewell P.A., Tomlinson G. The metabolism of some British shrews. // Proc. zool. Soc. Lond. 1960.V.135.№ 1.

158. Hawkins A.E., Jewell P.A. F ood consumption and energy requirement of с aptive British shrew and the mole. // Proc. zool. Soc. Lond. 1962. V. 138, № 1. P.

159. Heikkila J. Population gcnetics of north temperate shrews (Soricidac). A review. // Ann. zool. Fennici. 1989. V. 26. P. 459-467.

160. Heikura K. The population dynamics and influence of winter on the common shrew (Sorex araneus L.). II Carnegie Mus. Nat. Hist. Spec. Publ. 1984. V. 10 P. 343-361.

161. Hentonen H. Predation causing extending low densities in microtin cycles: further evidence from shrew dynamics. // Oikos 1985. Vol. 44. P. 156-157.

162. Hentonen H., Haukisalmi V., Kaikusalo A., Korpimaki E., Norrdahl K., Skaren U.A.P. Long-term population dynamics of the common shrew Sorex araneus in Finland. // Ann. Zool. Fennici. 1989. V. 26 P. 349-355.

163. Hutterer R. Haltung und Lebensdauer von Spidzmausen der Galtung Sorex (Mammalia, Insectívora). // Z. Angcw. Zool. 1977. P

164. Ivanitskaya E. Yu. A new chromosom race of the common shrew (Sorex araneus). II Материалы VI Всесоюзного териологического конгресса. Москва. 1986. Р.63-64.189.190.191.192.193.194.195.196.197.198.199.200.201.202,203,204205206207208

165. Kaikusalo A., Hanski I. Population dynamics of the common and masked shrews (Sore:c araneus and Sorex caecutuens) in Finnish Lapland. II Acta Zool. Fenn. 1985. V. 173. P. 283-285.

166. Kozlovsky A. I., Orlov V. N., Okulova N. Kovalskaya J., Searle J. B. Chromosome studies of common shrew from northern and central part of European Russia. // Acta Theriol. 2000. V. 45. Suppl. 1 P. 27-31.

167. Krai B., Radjabli S.I. Banding patterns and Robertsonian fusion in the western Sibirian population of Sorex araneus (Insectívora, Soricidae). // Folia zoologica. 1974. V. 23. P. 217-227.

168. Mercer S.J., Searle J.B., Wallace B.M.N. Meiotic studies of karyotypically homozygous and heterozygous male common shrews. II Mem Soc. Vaud. Sci. Nat. 1991. V. 19. P. 33-43.

169. Meylan A. Contribution de l'ctude du polimorphisme chromosomique chez Sorex araneus L. (Mammalia, Insectívora). (Note preleminare). // Rev. Suisse Zool., 1960, T. 67, № 19. P. 112-115.

170. Meylan A. Le polimorphisme chromosomique de Sorex araneus L. (Mammalia, Insectívora). // Rev. Suisse Zool. 1964. T. 71. № 43. P. 903-983.

171. Mystkowska E.T., Sidorowicz J. Influence of weather on captures of Micromammalia. II. Insectivora. // Acta Thcriol. 1961. Vol. 5. P. 263-273.

172. Neet C.R., Hausser J. Biochemical analysis and determination of living individual of the Alpine karyotypic races and species of Sorex araneus group. // Mem. Soc. Vaud. Sc. Nat. 1991. V. 19. P. 97-106.

173. Nei. M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from small number of individuals. // Genetics. 1978. V. 89. P. 583-590.

174. Nevo E. Genetic variation in natural populations: patterns and theory. // Theor. Pop. Biol. 1978. V. 13. P. 121-177.

175. Nosek I., Kozuch O., Chmela J. Contribution to the knowledge of home range incommon shrew Sorex araneus L. // Occologia. 1972. Vol. 9. №1. P. 11-17.

176. Ochocinska D., Taylor J.R.E. Bergman's rule in shrews: geographical variation of bodysize in Palearctic Sorex species. // Biol. J. Lond. Soc. 2003. V. 78. P. 365-381.

177. Olert J. A case of chromosome dissotiation in a shrew. // Genet. Res. 1973. V. 22.1. P.323-324.

178. Olert J, Schmid M. Comparative analisis of kariotypes in European shrew species. 1. The sibling species Sorex araneus and Sorex gemelus: Q-bands, G-bands and position ofNORs. // Citogenet. Cell Genet. 1978. V. 20. P. 308-322.

179. Orlov V, Bulatova N, Kozlovsky A., Nadjafova R. and Searle J.B. 1996. Karyotypyc variation of the common shrew (Sorex araneus) in European Russia: preliminary results.//Hereditas. 1996. V. 125 P. 117-121.

180. Ott J. Nachweis natOrliher rcproduktiver isolation zwischen Sorex gemelus sp. n. und Sorex araneus Linnaeus 1758 in der Schweiz (Mammalia, Insectivora). // Rev. Suisse Zool. 1968. T. 75. P. 53-75.

181. Pankakoski E. The influence of weather on the activity of the common shrew. // Acta Theriol. 1979. V. 24. № 37. P. 522-526.

182. Polly P.D. On morphological clocks and palcophylogcography: towards a timcskale for Sorex hybrid zones. // Genetica. 2001. V. 112-113. P. 339-357.

183. Polyakov A. V., Borodin P.M., LukaCova L., Searle J.B., Zima J. The hypothetical Old-Nothern chromosome rase of Sorex araneus found in the Ural Mts. // Annales Zoologici Fennici. 1997. V. 34. P. 139-142.

184. Polyakov A. V., Zima J., Banaszck A., Searle J.B., Borodin P.M. New chromosome races of the common shrew Sorex araneus from Eastern Sibiria. // Acta Thcriol. 2000a. V. 45. Suppl. l.P. 11-17.

185. Pucek Z. Sesonal and age change in shrews as a adaptive processe. Symp. zool. Soc. Lond. 1970. №26. P.

186. Randolf J.C. Ecological energetics ofa homeothcrmic predator, short-tailed shrew. // Ecology. 1973. V. 1954. №5 P. 1166-1187.

187. Ratkiewicz M., Wojcik J., LukaCova L., Macholan M. Nomenclature of electrophoretically studied loci and allozymes in the common shrew (Sorex araneus L.). II Abstracts of 4-th ISACC Meeting, Uppsala. August 22-27. 1996. P. 34-35.

188. Ratkiewicz M., Fedyk S., Banaszek A., Chetnicki W., Szalaj K., Gielly L., Taberlet P. The evolutionary of the two karyotyc groups of the common shrew, Sorex araneus, in Poland. // Heredity. 2002. V. 88. P. 235-242

189. Rudge M.R. The food of the common shrew (Insectívora; Soricidae) in Britain. // J. Animal Ecol. 1968. Vol. 37. №3. P. 565-581.

190. Seabright M.A. A rapid banding technique for human chromosomes //Lancet. 1971. V.2. P. 971-972.

191. Searle J.B. Isoenyme variation in the common shrew (Sorex araneus) in Britain, in relation to karyotype. // Heredity. 1985. V. 55. P. 175-180.

192. Searle J.B. Meiotic studies of Robertsonian heterozygotes from natural populations of the common shrew, Sorex araneus L. // Cytogent. Cell Genet. 1986a. V. 41. P. 154-162.

193. Searle J.B. Preferential transmission in wild common shrews (Sorex araneus), heterozygous for Robertsonian rearrangements. // Genet. Res. Camb. 1986b. V. 47. P. 147-148.

194. Searle J. B. Factors responsible for a karyotypic polymorphism in the common shrew, Sorex araneus. II Proc. Roy. Soc. Lond. 1986c. V. 229. P. 277-298.

195. Searle J. B. A Cytogenetical analysis of reproduction in common shrew (Sorex araneus) from a karyotypic hybrid zone. //Hercditas. 1990. V. 113. P. 121-132.

196. Searle J.B. Chromosomal hybrid zones in eutherian mammals. // Hybrid zones and the Evolutionary P rocess. (cd. by H arrisson R .G.). Oxford University P ress: New Y ork. 1993. P.309-353.

197. Searle J. B., Wojcik J.M. Chromosomal evolution: The case of Sorex araneus. II Evolution of shrews, (cd. by Wojcik J.M., Wolsan M). Mammalian Research Institute, Polish Academy of Scicnsc. Bialowicza.1998. P. 219-268.

198. Searle J.B., Hübner R., Wallace B.M.N., Garagna S. Robertsonian variation in wild mice and shrews. // Chromosomes todcy. 1990. V. 10. P. 253-263.

199. Searle J.B., Fedyk s., Fredga K., Hausser J, Volobouev V.T. Nomenclature for the chromosomes of common shrew (Sorex araneus). II Mem. Soc. vaud. Sc. nat. 1991. V. 19. P. 13-22.

200. Searle J.B., Stockley P. The breeding system of the common shrew (Sorex araneus), from a gcnctical perspective. // Folia Zool. 1994. V. 43. Suppl. 1. P. 97-105.

201. Searle J. B., Thorpe R. S. Morphometryc variation of the common shrew (Sorex araneus) in Britain, in relation to karyotype and geography. II J. Zool. 1987. V. 212 . №2. P. 373-377.

202. Sharman G.B. Chromosomes of the common shrew. // Nature, Lond. 1956, № 177. P. 941-942.

203. Sheftel B. I. Long-term and seasonal dynamics of shrews in Central Siberia. // Ann. Zool. Fennici. 1989. V. 9. P. 357-369.

204. Shillito J.F. Observation on the range and movement of a woodland population of the common shrew Sorex araneus L. II Proc. zool. Soc. Lond. 1963. V. 140 № 1 P. 533546.

205. Skaren U. Fluctuation in small mammal populations in mossy forests of Kuhmo, eastern Finland, during eleven years. // Ann. Zool. Fennici 1972. V. 9. pp. 147-151.

206. Skaren U. Spring moult and onset of the breeding season of the common shrew (Sorex araneus L.) on Central Finland. // Acta Theriol. 1973. V. 18, №23. P. 443-458.

207. Stain G.H.W. Biologische Studien an deutschen Klcinsaugem. // Arch. Naturgcsch. 1938. Bd. 7. H.4. S. 315-328.

208. Stockley P., Searle J.B., MacDonald D.W., Jones C.S. Female multiple mating behaviour in the common shrew as a strategy to reduce inbreeding. // Proc. R. Soc. Lond. B. 1993. V. 254. P. 173-179.

209. Stopka P. Sex-dependent habitat selection in the common shrew during the mating period: study of a low-density population. // Folia zool. 1994. V. 43. Suppl. 1. P. 107111.

210. Sulkava S., Vahtola M., Frcdga K. Structure of the upper tooth-row of Sorex araneus in Scandinavia. Acta Zool. Fennica. 1985. V. 173, P. 237-239.

211. Szalaj K.A., Fedyk S., Banaszek A., Chetnicki W. Maximization of frcqucncy of recombinants in the hybrid zone of Sorex araneus in Nothcrn Poland. // Acta Theriol. 1995. V. 40. P. 225-236.

212. Szalaj K.A., Fedyk S., Banaszek A., Chetnicki W., Ratciewicz M. A hybrid zone between two chromosome races of the common shrew, Sorex araneus, in eastern Poland: preliminary results.//Hereditas. 1996. V. 125. P. 169-176.

213. Taberlet P., Fumagalli L., Hausser J. mtDNA comparison of Alpine chromosomal raccs and species of the Sorex araneus group: preliminary results. // Mem. Soc. Vaud. Sc. Nat. 1991. V. 19. P. 107-118.

214. Telegstrom H., Searle J.B., Brookfield J., Mercer S. Multiple paternity in wild common shrew (Sorex araneus) is confirmed by DNA fingerprinting. // Heredity. 1991. V. 66. P. 373-379.

215. Telegstrom H., Hansson L. Evidence of long-distance dispersal in the common shrew (Sorex araneus). //Z. Saugetierk. 1991. V. 52. P. 52-54.

216. Voloboucv V. T. Phylogenetic relationships of the Sorex araneus-arcticus species complex (Insectívora, Soricidae) based on high-resolution chromosome analysis. // J. Hered. 1989. V. 80. P. 284-290.

217. Volobouev V., Catzeflís F. Mechanisms of chromosomal evolution in three European species of the Sorex araneus-arcticus group (Insectívora: Soricidae). // Z. zool. Sist. Evolut.-forsch. 1989. V. 27. P. 252-262.

218. Voloboucv V., Dutrilaux B. Chromosomal evolution and philogenetic relationships of the Sorex araneus-arcticus species group. // Mem. Soc. Vaud. Sc. Nat. 1991. V. 19.1. P. 131-139.

219. Wojcik J.M. Kariotypic races of the common shrew (Sorex araneus L.) from Northern Poland. // Experientia. 1986. V. 42. P. 960-962.

220. Wojcik J.M. Chromosomal polymorphism in the common shrew (Sorex araneus) and its adaptive significance. // Mem. Soc. Vaud. Sc. Nat. 1991. V. 19. 1. P. 51-62.

221. Wojcik J.M. Chromosome races of the common shrew Sorex araneus in Poland: a model of karyotype evolution. // Acta Theriol. 1993. V. 38. P. 315-338.

222. Wojcik J.M., Fedyk S. 1985. A new chromosome race of Sorex araneus L. from northern Poland. Experentia 41. P. 750-752.

223. Wojcik J.M., Wojcik A.M. Protein variation in the common shrew (Sorex araneus L.) in Poland, in relation to karyotype. // FoliaZoologica. 1994. V. 43. Suppl. 1. P. 53-61. Mem. Soc. Vaud. Sc. Nat. 1991. V. 19. l.P. 107-118.

224. Wojcik J.M., Bogdanowich W., Pucek Z., Wojcik A. M., Zalewska N. Morphometric variation of the common shrew Sorex araneus in Poland, in relation to karyotype. Acta Theriologica. 2000. V. 45, suppl. 1 pp. 161-172.

225. Wojcik J. M., Ratkiewicz M., Searle J. B. Evolution of the common shrew Sorex araneus: chromosomal and molecular aspects. // Acta Theriol. 2002. V. 47. Suppl. 1: 139-167.

226. Wyttenbach A., Hausser J. The fixation of metacentric chromosomes during the chromosomal evolution in the common shrew. (Sorex araneus, Insectívora). // Hereditas. 1996. V. 125. P. 209-217.

227. Wyttenbach A., Narain Y., Fredga K. Genetic structuring and gene flow in a hibrid zone between two chromosome races of the common shrew (Sorex araneus, Insectívora) revealed by microsatellites. // Herdity. 1999. V. 82. P. 79-88.

228. Yalden D.W. Population density in the common shrew, Sorex araneus. 11 J. Zool. 1974. V. 173. №2. P. 262-264.

229. Zakharov V. M., Pankakoski E., Sheftel B.I., Peltonen A., Hanski I. Developmental stability and population dynamics of common shrew, Sorex araneus. II American Naturalist. 1991. V. 138. P. 797-810.

230. Zakharov V. M., Demin D.V., Baranov A.S., Borisov V.l., Valetsky A.V., Sheftel B.I. Divelopmental stability and population dynamics of shrews Sorex araneus in central Sibiria. II Acta Theriol. 1997. Suppl. 4. P. 41-48.

231. Zima J., Kral B. Karyotype variability in Sorex araneus in central Europe (Soricidae, Insectívora). Folia Zoologica 1985 T. 34. P. 235-243.

232. Zima J., Fedyk S., Fredga K„ Hausser J., Mishta A., Searle J.B., Volobouev V.T., Wojcik J.M. The list of the chromosome races of the common shrew (Sorex araneus). II Hereditas. 1996, V. 125. P. 97-107.