Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Кариотпическая и макроморфологическая дифференциация землероек рода SOREXb., 1758 (INSECTIVORA, SORICIDAE) фауны Украины

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Кариотпическая и макроморфологическая дифференциация землероек рода SOREXb., 1758 (INSECTIVORA, SORICIDAE) фауны Украины"

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ имени И. И. ШМАЛЬГАУЗЕНА

КАРИОТИПИЧЕСКАЯ И МАКРОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЗЕМЛЕРОЕК РОДА SOREX L., 1758 (INSECTÍVORA, SORICIDAE) ФАУНЫ УКРАИНЫ

03.00.02 - "зоология"

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи УДК 599.33:591.152:575-224.233

МИШТА АЛИНА ВИКТОРОВНА

Киев-1997

Диссертацией является рукопись

Робота выполнена в отделе мониторинга и охраны животного мира Института зоологии йм. И. И. Шмальгаузена HAH Украины

Научный руководитель - кандидат биологических наук,

В. А. ГАЙЧЕНКО

Официальные оппоненты - доктор биологических наук, профессо

Ведущее учреждение - Ужгородский государственный университет

на заседании специализированного Ученого Совета Д. 01.85.01. в Институте зоологии им. И. И. Шмальгаузена HAH Украины по адресу: 252601, Киев-30, ул. Богдана Хмельницкого, 15.

С диссертацией можна ознакомиться в библиотеке Института

Л. И. РЕКОВЕЦ

кандидат биологических наук, Т. Т. ГЛАЗКО

Защита диссертации состоится "сМ "UAJxp^s? 1997 года

в час.

Автореферат разослан

года

Ученый секретарь

специализированного Ученого Совета, кандидат биологических наук

. В. Золотов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность, темы. Диссертационная работа посвящена изучению диапазона морфологической изменчивости землероек рода Sorex L., 1758 (Insectívora, Soricidae) как политипических видов.

Среди многих групп животных с широким диапазоном внутривидовой изменчивости вопросы систематики и таксономии решены не в полной мере. Одной из таких групп являются землеройки-бурозубки. Степень макроморфологической изменчивости бурозубок так высока, а диагностика так запутана, что только с помощью детального хромосомного анализа был подтвержден видовой статус семи форм, которых ранее относили к Sorex araneus, Sorex arcticus и к Sorex minutus (Козловский, 1973a, 19736; Hausser et. al., 1975; Meylan, Hausser, 1978; Graf et.al., 1979; Иваницкая, Козловский, 1983).

Таким образом, анализ кариотипов является неотъемлемой частью таксономических построений в пределах рода. Выделение нового вида не может считаться корректным без учета структуры хромосомного набора. Однако, в использовании данных кариологии в систематике есть и свои трудности, связанные с хромосомным полиморфизмом в пределах некоторых видов.

Так, для обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L., 1758) известно, по крайней мере, 40 хромосомных рас, которые отличаются по количеству и строению аутосом (Zima et al., 1996). Детальные исследования хромосомной изменчивости обыкновенной бурозубки проведены по всей территории Западной Европы и выборочно на территории России. Территория большей

части Восточной Европы, и Украины в том числе, в этом отношении остается "белым пятном".

Несмотря на значительное число работ по морфологии обыкновенной бурозубки, данные об изменчивости вида на территории Украины остаются фрагментарными, а вопросы таксономии и диагостики требуют дальнейшего уточнения и обобщения.

Поэтому возникает потребность применения комплексного подхода для выявления природы макроморфологической поли-типии, определения диагностической ценности комплекса морфологических признаков, а также сопоставления уровней макроморфологической и кариотипической изменчивости.

Цель исследования. Целью работы является установление диапазона морфологической изменчивости у представителей рода вогех на территории Украины и сопоставление уровней макроморфологической и кариотипической дифференциации в пределах политипического вида Богех агапеив.

Для ее решения были поставлены такие задачи:

1. Изучить хромосомные наборы бурозубок рода вогех с территории Украины и сопоставить полученные данные с карио-типами землероек, обитающих за пределами страны.

2. Исследовать кариотипическую дифференциацию обыкновенной бурозубки с помощью метода Э-окраски митотических хромосом.

3. Изучить особенности изменчивости краниологических признаков бурозубок фауны Украины.

4. Рассмотрть вопросы внутривидовой систематики бурозубок Украины.

5. Определить диагностическую ценность изученных признаков для видовой дифференциации землероек-бурозубок фауны Украины.

6. Сопоставить уровни хромосомной и морфологической изменчивости у разных видов бурозубок.

Наунная.новизна. Впервые изучены хромосомные наборы альпийской, обыкновенной и малой бурозубок на территории Украины. Для альпийской бурозубки описан 56-хромосомный вариант кариотипа, который характерен для локальных популяций вида в Чехии и Восточных Альпах и отличается по числу хромосом от вариантов, характерных для популяций Центрального Массива (Франция) и запада Швейцарских Альп.

Подтверждено существование стабильного хромосомного набора у малой бурозубки на большей части ареала вида.

Выяснено, что на территории Украины распространены три хромосомные расы обыкновенной бурозубки. Уточнены границы распространения европейских хромосомных рас вогех агапеиз и показано, что на исследованной территории обитают представители как Западно-Европейской, так и ВосточноЕвропейской Кариологической Группы.

Установлено, что географическая изменчивость комплекса иакроморфологических признаков обыкновенной и малой бурозубок имеет общие тенденции, которые проявляются в увеличении величин признаков в южном направлении и более сущест-*енной дифференциации популяций на юге. Сделаны выводы о

таксономическом статусе некоторых внутривидовых форм обыкновенной и малой бурозубок.

Выявлен комплекс признаков, который позволяет провести четкое разделение всех видов бурозубок фауны Украины. На основе комплекса экстерьерных, краниометрических и кариоти-пических признаков предложена политомическая таблица для определения трех видов Sorex К защите вынесены следующие положения:

1. На территории Украины распространены 3 хромосомные расы обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L., 1758), которые относятся к различным по происхождению кариологичес-ким группам.

2. У обыкновенной (Sorex araneus L., 1758) и малой (Sorex minutus L., 1766) бурозубок существует определенная внутривидовая дифференциация по комплексу макроморфологических признаков, которая более четко наблюдается на юге Украины.

3. Хромосомная дифференциация обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L., 1758) не совпадает с разделением на подвиды, описанные на территории Украины.

4. Географическая изменчивость обыкновенной (Sorex araneus L., 1758) и малой (Sorex minutus L., 1766) бурозубок, в первую очередь, является следствием влияния условий среды.

Теоретическое и практическое значение роботы. Изучение кариотипической изменчивости параллельно с морфологией такого уникального вида, как обыкновенная бурозубка, способствует решению ряда общих проблем формообразования, дифференциации и эволюции. Данные по географическому распро-

странению хромосомных вариантов обыкновенной бурозубки позволят лучше понять закономерности хромосомной эволюции надвида Sorex araneus, а также позволят провести реконструкцию путей становления фауны региона. Изучение географической изменчивости и расовой дифференциации является важным для эволюционной теории и систематики. Сопоставление географической изменчивости фенотипа с геоклиматическими переменными позволяет определить уровень подобия между разделенными пространственно популяциями. Система диагностики видов рода Sorex фауны Украины может быть использована для определения бурозубок, в том числе и по фрагментарным материалам: остаткам черепа и нижней челюсти. Результаты работы могут быть использованы при изложении курсов генетики, зоологии позвоночных, теории эволюции.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на I научно-практической конференции молодых исследователей-зоологов Украины (Киев, 1991), на I Всесоюзном совещании по биологии насекомоядных млекопитающих (Новосибирск, 1992), на III Международном съезде по цитогенетике Sorex araneus (Brno, 1993), на Международной конференции по фауне Восточных Карпат (Ужгород, 1993), на IV Международном :ъезде по эволюции Sorex araneus группы (Uppsala, Norr-Malma, 1996), на семинарах отдела мониторинга и охраны жи-зотного мира Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАНУ а на семинаре в лаборатории генной инженерии Института эазведения и генетики УААН.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 4 в зарубежных изданиях.

Структура и объем работы. Основной текст диссертации содержит введение, 5 глав, выводы; диссертация иллюстрирована 48 таблицами, 30 рисунками. Текст изложен на 100 страницах машинописи. Список литературы содержит 204 работы. В приложение к диссертации вынесены статистические данные, сведения о материале.

ГЛАВА I. Материал и методы

Материалом для диссертационной работы послужили представители 3 видов землероек-бурозубок фауны Украины: обыкновенной бурозубки - Sorex araneus L., 1758, малой бурозубки - Sorex minutus L., 1766 и альпийской бурозубки -Sorex afp/nus Schinz, 1837.

Для изучения макроморфологической изменчивости бурозубок использовались коллекции черепов из фондов Центрального научно-природоведческого музея HAH Украины, зоологического музея Киевского государственного университета, музея Ужгородского государственного университета, Зоологического музея Московского государственного университета, собственные сборы землероек, коллекция отдела экологии и биогеографии Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена HAH Украины, материалы из Дунайских плавней (коллекция Федорченко А. А.), а также из Молдавии (коллекция Михайленко А. Г.). Всего было исследовано более 700 землероек из 16 областей Украины, а также некоторых районов Молдавии, Румынии и Белоруссии.

Измерение черепов проводилось по модифицированной методике М. Фестинга (Festing, 1973) при помощи бинокуляра с окуляр-микрометром (коэффициент перерасчета 1,0).

Все расчеты выполнены с использованием статистического пакета "CSS/3" (Stat soft, Inc., 1991, США).

Анализ внутри- и межпопуляционной изменчивости бурозубок проводился на основе методов одномерной статистики (Лаюн, 1980) и многомерной статистики - канонических корреляций; дисперсионного, факторного, кластерного и дискрими-нантного анализа (Дрейпер, Смит, 1986, 1987; Енюков, 1989).

Для изучения кариотипа землероек использован стандартный метод изготовления воздушно-сухих хромосомных препаратов (Hsu, 1952; Ford, Hamerton, 1956). Для определения ка-риотипической дифференциации у обыкновенной бурозубки была использована стандартная методика G-окраски препаратов хромосом (Seabright, 1971). Для идентификации G-окрашенных хромосомных плеч в кариотипе обыкновенной бурозубки использовалась номенклатура, предложенная К. Фредгой и Й. Наврином (Fredga, Nawrin, 1977).

ГЛАВА II. Хромосомная дифференциация землероек-бурозубок в Украине

1. Характеристика кариотипа малой бурозубки

Кариотип малой бурозубки был исследован в разных частях ареала: в Швейцарии (Меу1ап,1964), Великобритании (Меу-ап, 1965а), Росии: Московской (Orlov, Alenin, 1968), Томской Fedyk, Ivanitskaya, 1972), Кемеровской (Козловский, 1973а) >бластях; в Алтайском крае (Иваницкая, 1985); в Восточном

Казахстане (Иваницкая, 1985); на северо-востоке Финляндии (Halkka, Halkka, 1974а), Югославии (Petrov, 1978), Польше (Fedyk, Michalak, 1982), Румынии (Zima, 1983). Хромосомный набор малой бурозубки представлен 42 хромосомами: из них 6 пар метацентрические и 15 пар акроцентрические, NF=56 (Reumer, Meylan, 1986).

Нами впервые на территории Украины исследован кариотип малой бурозубки. Кариотипированы животные из Киевской, Полтавской, Винницкой, Черкасской, Ивано-Франковской, Волынской, Житомирской и Кировоградской областей. Все исследованные малые бурозубки, обитающие на территории Украины, имеют типичный для вида кариотип: 2N=42, NFa=54. Таким образом подтверждено, что этот вид имеет стабильный кариотип на протяжении всего ареала.

2. Характеристика кариотипа альпийской бурозубки

Впервые в Украине исследован хромосомный набор альпийской бурозубки с территории Карпатского национального парка. Кариотип альпийской бурозубки Украинских Карпат представлен четырьмя парами метацентрических хромосом (из которых одна пара - половые Х-хромосомы) и двадцятью четырьмя парами акроцентрических хромосом; двойной набор хромосом равен 56, число хромосомных плеч (NF) - 62.

Альпийские бурозубки с идентичным набором хромосом обитают в горах Ясеники (северная Моравия, Чехия), Словацких Карпатах (Zima, Kral, 1990), Швейцарских Альпах (Dannelid, 1994).

Карпатские альпийськие бурозубки отличаются от Sorex '/prnus с юга Французских Альп, у которых 2N=54 (Dannelid, 991а; Dannelid, 1994) и запада Швейцарских Альп, у которых N=58 (Meylan, 1964, 1966; Dannelid, 1994).

3. Особенности кариотипа обыкновенной бурозубки

Для кариотипа обыкновенной бурозубки характерен зна-ительный диапазон изменчивости, причиной которого является ромосомный полиморфизм робертсоновского типа. Вследствие гого, количество аутосомных пар в хромосомном наборе Sorex raneus может изменяться от 18 до 30 (Zima, 1984).

В литературе значительное внимание уделяется обсуждению /тей и механизмов возникновения и закрепления в популяциях огех araneus робертсоновских сочетаний (Орлов, Козловский, 969; Halkka et al., 1987; Searle, 1986, 1988; Searle, Wilkinson, Э87; Bengsson, Frykman, 1990; Fedyk et al., 1991; Zima, 1991; fojcik, 1993 и др.). Большинство авторов принимают стасипат-пческую модель видообразования как базовую для эволюции фиотипа обыкновенной бурозубки, так как эта модель наибо-ге вероятно объясняет возникновение разнообразных хромо->мных рас Sorex araneus. Некоторые особенности в изменчи-)сти кариотипов Sorex araneus можно приписать реализации «1енно такого пути хромосомной эволюции. Это, в первую оче-гдь, тенденция к уменьшению количества хромосом (с пара-1ельным увеличением разнообразия комбинаций хромосомних 1еч) в ходе эвлюционной перестройки кариотипа. Однако труд-i представить, что каждый специфический метацентрик из or-

ромного числа вариантов несет существенное селективное преимущество.

С помощью метода дифференциальной окраски хромосом, проведено изучение кариотипа 32 особей Sorex araneus из 14 пунктов Украины. У всех исследованных животных число ауто-сомных плеч (NFa) оказалось типичным для вида и равнялось 36. Обнаружена изменчивость кариотипа обыкновенной бурозубки, которая состоит в вариациях числа и морфологии ауто-сом. Описанные из разных пунктов Украины хромосомные формы обыкновенной бурозубки представляют 3 отдельные хромосомные расы (табл. 1).

Раса "Киев" распространена на Правобережье Украины. Эта раса подобна расе "Laska", которая распространена в Западной Европе, но географически изолирована от последней (Zima et al., 1996). Для расы характерно существование сочтаний дт и ко в виде гетерозиготы, благодаря чему число аутосом в пределах расы колеблется от 22 до 24.

Обыкновенные бурозубки с левобережной Украины имеют сходный хромосомный набор с землеройками, которые обитают в Московской области и на западе России (Анискин, Лукьянова, 1989) и относятся к расе "Черноголовка". На юге Украины (Херсонская обл.) и в двух пунктах правобережной Украины (Черкасская и Кировоградская обл.) также обитают представители этой расы. Число аутосом у бурозубок расы "Черноголовка" из Полтавской, Черниговской и Херсонской областей равняется 18. В Киевской, Черкасской и Кировоградской областях

найден полиморфизм по сочетаниям кг, по, дт, что приводит к «хлебанию числа аутосом от 19 до 22.

Табл. 1. Характеристики кариотипов обыкновенных бурозубок из разных пунктов Украины (сочетания а£ Ьс, у7, Ш присутствуют у всех

изученных особей)

Раса Хромосомная формула 2Ыа Распространение

"В|'а1о\71°ега" дг Ьк ю тп р ц 21 Северо-западная Украина: Шацкий национальный парк

"Киев" тд /Ъ ок п р д г 22-24 Правобережная Украина: Киевская обл. (ок. Киева), Житомирская обл. (ок. Житомира), Одесская обл. (Вилково), Карпатский национальний парк, Закарпатская обл. (ок. Рахова), Львовская обл. (с. Ивано-Франково), Винницкая обл. (с. Бритавка)

'Черноголовка" тд /7? кг по рд 18-22 Левобережная Украина: Киевская обл. (Бровары), Черниговская обл. (с. Березовка), Полтавская обл. (с. Тишки), Херсонская обл. (Голая Пристань) Правобережная Украина: Кировоградская обл. (с. Водяное), Черкасская обл. (Каневский государственный заповедник)

На крайнем северо-западе Украины найдены землеройки,

;оторые по строению кариотипа относятся к представителям ра-ы "В!а1о\лмега" (Ргес1да, №\/упп, 1977; У\/о]ак, 1993), распро-траненной в юго-восточной Польше. Кариотип обыкновенной »урозубки с Волыни характеризуется полиморфным сочетанием пп, благодаря чему число аутосом равняется 21.

Две хромосомные расы, которые распространены на территории Украины - "Киев" и "Черноголовка" - входят в состав Западно-Европейской Кариологической Группы и имеют определенные синапоморфные сочетания {gm, hi) в кариотипе. Раса "Bialowieza" относится к представителям Восточно-Европейской Кариологической Группы (характерные сочетания дг, hk, /о).

ГЛАВА III. Макроморфологическая изменчивость и некоторые вопросы таксономии бурозубок на территории Украины

Для видов рода Sorex характерен широкий диапазон внутривидовой изменчивости морфологических признаков, на фоне которого могут остаться незамеченными межвидовые отличия. Почти все метрические признаки подвержены влиянию географической локализации выборки (Долгов, 1985; Niethammer, Krapp, 1990).

Обыкновенная бурозубка считается одним из наиболее изменчивых видов рода с точки зрения морфологии. Анализу морфологической изменчивости Sorex araneus посвящено множество работ зарубежных и отечественных исследователей (Pucek, 1959, 1963; Долгов, 1963,1976, 1985; Межжерин, 1966; Немудрова и др., 1982; Викторов, 1983; Куруц, 1983; Шарова, 1983; Межжерин и др., 1984; Куруц, 1988; и др.).

С целью установления диапазона морфологической дифференциации землероек-бурозубок в пределах юга Восточной Европы нами была изучена морфологическая изменчивость размеров тела, а также комплекса краниометрических признаков у животных из 16 пунктов Украины и некоторых пунктов Белоруссии, Румынии и Молдавии.

Все исследованные краниометрические признаки у обыкновенной и малой бурозубок не имеют достоверных половых отличий. Возрастная изменчивость характерна для длины верхнего резца, высоты мандибулы под М3 и под Мч.

Как для обыкновенной, так и для малой бурозубок характерен клинальный тип географической изменчивости комплекса признаков; для альпийской бурозубки характерен мозаичный тип (по классификации Россолимо, 1984). Норма реакции этих видов реализуется, главным образом, путем изменчивости средних значений макроморфологических признаков в соответствии с градиентами среды. На тех участках ареала, где давление климатических условий неравномерно, в географической изменчивости могут наблюдаться элементы мозаичности. В случае Богех а/ртиз мозаичность может объясняться приуроченностью к отностительно изолированным и вариабельным в климатическом отношении горным местностям.

Дифференциация популяций обыкновенной бурозубки по изученным краниометрическим признакам в высокой степени связана с местом обитания (для 23 признаков из 24 р<0,001).

Множественный корреляционный анализ показал, что изменчивость обыкновенной бурозубки в значительной мере обусловлена влиянием температуры, количества осадков и географического расположения местообитания. Для малой бурозубки также характерна достоверная зависимость морфологической изменчивости от геоклиматических факторов.

Степень макроморфологической дифференциации популяций обыкновенной бурозубки в южном направлении усиливает-

ся, то есть соседние популяции центральной, восточной и западной Украины меньше отличаются, чем таковые на юге Украины.

Степная зона является южной границей распространения вида и места обитания Sorex araneus приурочены к разделенным в пространстве увлажненным участкам. Существенные различия между соседними южными популяциями могут объясняться относительной изолированностью биотопов.

В целом внутривидовая дифференциация обыкновенной и малой бурозубок не базируется на генетической изоляции их популяций, а обусловлена высокой экологической пластичностью видов и является ответом на влияние геоклиматических факторов.

Поэтому мы считаем нецелесообразным выделение подвидов в пределах обыкновенной бурозубки на территории Украины. Подвид малой бурозубки (Sorex minutus gmeHni Pall.) из Крыма (Абеленцев та íh., 1956) может быть выделен лишь после доказательства его генетической самобытности.

ГЛАВА IV. Взаимосвязь макроморфологической и кариотипической изменчивости у Sorex araneus

Исследования показали, что дифференциация кариотипа между популяциями обыкновенной бурозубки из разных географических пунктов не скоррелирована с морфологическими изменениями фенотипа и не совпадает с разделением вида на подвиды (Zima, Kral, 1985; Meyer, Searle, 1994). Так, у обыкновенных бурозубок из Великобритании не найдены отличия по размерам и пропорциям мандибулы между популяциями с разными кариотипами. Очень незначительные макроморфологи-

1еские различия выявлены и между популяциями разного еографического происхождения (Searle, Thorpe, 1987).

Аллозимное исследование показало, что между хромосомными расами Sorex araneus существуют генетические отличия, >днако они невелики (Searle, 1985; Frykman et al., 1983; :rykman, Bengtsson, 1984; Hausser et al., 1991; Ratkiewicz et al., I994; Wojcik, Wojcik, 1994). В то же время, локальная хромо-:омная раса "Valais" в Швейцарии демонстрирует четкие отли-1ия от соседних рас обыкновенной бурозубки не только по ге-ютической структуре, но и по комплексу макроморфологичес-:их признаков (Hausser et al., 1991).

Достоверная интегральная характеристика соотношения ровней хромосомной дифференциации с комплексом значений :раниометрических признаков получена путем анализа канони-еских корреляций. Выяснено, что дисперсия краниометричес-:ого комплекса, по крайней мере, на 9% определяется хромо-юмной изменчивостью.

Нами не выявлены достоверные отличия по комплексу ;раниологических признаков между соседними популяциями югех araneus, которые представляют разные хромосомные »асы. Вместе с тем, в пределах разных хромосомных рас на-»людается общая тенденция - клинальная географическая из-1енчивость ряда признаков в южном направлении.

Кариотип малой бурозубки стабилен no-всему ареалу. Морфологически популяции малой бурозубки дифференцированы :ходным образом с популяциями обыкновенной бурозубки, но ie так существенно. Таким образом, обыкновенная бурозубка с

точки зрения морфологии характеризуется большим диапазоном изменчивости комплекса краниологических признаков.

В связи с тем, что для обыкновенной бурозубки Украины не выявлена корреляция между макроморфологической и хромосомной изменчивостью по большинству изученных признаков, не исключено, что уровень морфологической дифференциации становится более существенным при достижении уровня хромосомной дифференциации, достаточной для внутривидовой диагностики.

ГЛАВА V. Диагностика видов Sorex фауны Украины Для определения бурозубок рода Sorex традиционно использовались такие признаки, как: длина тела, длина хвоста, длина ступни, окраска меха, строение пениса (Абеленцев и та ¡н., 1956; Татаринов, 1956; Долгов, Лукьянова, 1966; Долгов, 1985). Определение видов по черепу основывалось, главным образом, на размере черепа и зубов, размере и форме верхних промежуточных зубов, позиции ментального отверстия нижней челюсти (Reumer, 1984; Долгов, 1985). А. Л. Рупрехтом (Ruprecht, 1971) доказана таксономическая значимость постгле-ноидной ширины и предложено использование для диагностики землероек таких признаков, как длина и высота мандибулы.

Позднее, наряду с такими характеристиками, как острота зубцов на резцах, строение нижнего премоляра (Pmj), позиция лакримального и ментального отверстий, форма промежуточных зубов верхней челюсти, были предложены новые признаки для определения землероек рода Sorex: наличие второстепен-

-1ых срединных зубцов верхних резцов и особенности пигментации зубов (Dannelid, 1989).

С точки зрения диагностической ценности нами были проанализированы 27 метрических признаков трех видов бурозу-5ок, а также позиция ментального отверстия нижней челюсти, структура верхнего ряда промежуточных зубов и строение зерхних резцов.

Из литературы известно, что такие особенности зубной системы, как размер резцов, клыков, премоляров и моляров, а так-ке число зубов характеризуются низкими величинами коэффициента вариации у разных видов млекопитающих (Долгов, 1963: Яблоков, 1966). Структура верхних промежуточных зубов / Sorex является характерным видовым признаком, что позво-1яет использовать ее для диагностики (Долгов, 1985; Niethammer, Krapp, 1990), хотя для нее и характерна значитель-<ая внутривидовая изменчивость.

Методом дискриминантного анализа подтверждена высокая диагностическая значимость таких признаков, как длина хвоста 1 высота мандибулы. Вместе с тем, очень часто в коллекциях $стечается фрагментарный материал, к диагностике которого невозможно применить приведенные выше признаки. Поэтому -1Ы предлагаем использование для определения бурозубок сомплекса краниометрических признаков, который позволяет )етко диагносцировать все 3 вида фауны Украины.

Нами составлена политомическая определительная таблица ;ля трех видов бурозубок, которая базируется на использова-

нии как комплекса морфологических признаков, так и отдельных признаков, включая особенности строения кариотипа.

ВЫВОДЫ

1. Для альпийской и обыкновенной бурозубок фауны Украины характерна хромосомная политипия; в то время как малая бурозубка является видом со стабильным хромосомным набором.

2. На территории Украины распространены 3 хромосомные расы обыкновенной бурозубки. Две расы являются представителями Западно-Европейской Кариологической Группы, а одна представляет Восточно-Европейскую Кариологическую Группу.

3. В Украинских Карпатах обитает 56-хромосомная форма альпийской бурозубки. Альпийская бурозубка Карпат имеет одинаковое строение кариотипа с бурозубками Чехии, в отличие от локальных хромосомных рас вида из Центрального массива (Франция), Западных и Восточных Альп.

4. Географическая изменчивость обыкновенной и малой бурозубок имеет общие тенденции. Большинство изученных признаков характеризуется клинальными изменениями средне-популяционных величин в южном направлении. Дифференциация популяций на юге, вероятно, является следствием измененных экологических условий.

5. Изменчивость размеров черепа и нижней челюсти у обыкновенной и малой бурозубок более чем на 50% определяется геоклиматическими факторами, что подтверждается данными анализа множественной корреляции.

6. У обыкновенной бурозубки различия в строении <ариотипа определяют 9% макроморфологических отличий. Соотношение уровней макроморфологеской и кариотипической дифференциации двух видов бурозубок показало, что большая ;тепень дифференциации у Sorex araneus обусловлена разли-■1иями в строении кариотипа.

7. Предложена система диагностики представителей рода Sorex на основе политомической таблицы, которая позволяет 100% определение трех видов бурозубок Украины по юмплексу краниометрических, экстеръерных и кариотипических сарактеристик.

8. В пределах политипических видов бурозубок нецелесоо-Зразно выделение подвидов только на основании морфологи-юских данных без учета кариотипических и генетических эазличий.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Mishta A. A Karyological Study of the Common Shrew, Sorex iraneus (Insectívora, Soricidae) in Ukraine: First Results //Folia loologica. - N 43. - P. 63-69.

2. Мишта А. В. Видовой состав и морфологические особен-юсти Soricidae Украинских Карпат //Материалы Международной :онференции "Фауна Восточных Карпат: современное состояние и >храна". - Ужгород, 1993. - С. 85-88.

3. Мишта А. В. Изучение изменчивости обыкновенной >урозубки (Sorex araneus L.) на Украине //Материалы I научно-фактической конференции молодых исследователей-зооологов 'краины. - Киев, 1992. - С. 28-31.

4. Mishta A. Chromosomal polymorphism of Sorex araneus in Ukraine // ill ISACC meeting. - Brno, 1993.- P. 10.

5. Zima J., Fedyk S., Fredga K., Hausser J., Mishta A., Searle J., Volobouev V. and Wojcik J. The list of chromosome races of the Common Shrew (Sorex araneus) // IV ISACC meeting. - Norr Malma and Uppasala, 1996,- P. 24.

6. Mishta A. Karyotype and morphological differentiation of Sorex araneus in Ukraine //Evolution in the Sorex araneus group. Cytogenetic and molecular aspects. IV ISACC meeting. - Norr Malma and Uppasala, 1996.- P 1.

7. Mishta A. Faunistic survey and morphological differentiation of shrews from the family Soricidae from the Carpathian mountains // The East Carpathians fauna: its present state and prospects of preservation. Abstract. - Uzhgorod, 1995. - P.36-37.

8. Мишта А. В. Опыт многомерного анализа обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) на территории Украины //I Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. Новосибирск: 4-7 февраля 1992 г. - М.: 1992. - С.118-119.

9. Ружиленко Н. С., Щербатенко А. С., Мишта А. В. Воздействие климатических условий на соотношение численности 2 видов бурозубок в Каневском заповеднике //Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов. Материалы Российско-Украинской научной конференции, посвященной 60-летию Центрально-Черноземного заповедника, п. Заповедный Курской обл., 22-27 мая 1995 г. - Москва: КМ К Scientist press,

1995. - С. 238.

Mishta А. V.

Mishta A. V.

Karyotypic and Morphological Differentiation of Shrews genus Sorex L., 1758 (Insectívora, Soricidae) of Ukrainian Fauna. Thesis for submitting to the degree of Camdidate of Scienses (Biol.). Speciality: 03.00.02 - zoology. Schmalhausen Institute of Zoology, Nat.Acad.Sci. Ukraine, Kiev, 1997.

The comparison of chromosomal and macromorphological levels of variance was performed on shrews from genus Sorer of Ukrainian fauna. Three chromosome races of Sorex araneus were found in Ukraine. Karyotype stability of Sorex minutus was confirmed. 56-chromosome form of Sorex a/pfnus was revealed in Ukrainian Carpathians. Common trends of geographical variation of Sorex araneus and Sorex minutus were revealed. Conclusions were made concerning taxonomic status of southern forms of these shrews. The polytomic table for identification of shrews of Ukrainian fauna on the basis of external, craniometric and karyotype characteristics was proposed.

Пщписано до друку 10.02.97р. Формат 60x84/16. Ум. друк. арк. 1,0. Обл.-вид. арк. 1,0. Наклад 100. Зам. 42.

Biflflin оперативно! ncmirpacfiií Центру М1жнародно1 ocbíth 227-41-23, 227-12-75, 227-37-86