Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L. ) в условиях Южной Карелии

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Экология обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L. ) в условиях Южной Карелии"

На правах рукописи

?гб од

лангинен 2 5 дек 71п1

Светлана Викторовна

экология обыкновенной бурозубки {Яогех агапетЬ.) в условиях южной карелии

03.00.08-зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск - 2000

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии Петрозаводского государственного университета и Ладожском териологическом стационаре института биологии КНЦ РАН

Научный руководитель:

чл.-корр. РАН,

доктор биологических наук,

профессор Э.В. Ивантер

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор П.И. Данилов кандидат биологических наук Н.В. Медведев Ведущая организация: Карельский государственный

педагогический университет

Защита состоится « ^ » декабря 2000 г. в 14°° часов на заседании диссертационного совета Д 063.95.02 в Петрозаводском государственном университете по адресу: 185640. Республика Карелия, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета. Автореферат разослан ноября 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

.Д. Узенбаев

Емэ.нъ.м, о

ВВЕДЕНИЕ

Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L.) - один из наиболее многочисленных и широко распространенных представителей мелких млекопитающих Таежного Севера, играющий весьма существенную биоценотическую и эпидемиологическую роль. Вместе с тем изученность этого вида остается недостаточной. В большинстве работ, выполненных в Карелии (Ивантер Э.В., 1975; Ивантер Э.В., Ивангер Т.В., 1985; Поздняков С.А., 1989 и др.) обыкновенная бурозубка рассматривается вместе с другими видами Micromammalia, работ же посвященных специально этому виду очень мало. Таким образом, представленная диссертационная работа, посвященная экологии этого вида, должна представлять несомненный интерес.

Цель настоящего исследования - анализ особенностей экологии обыкновенной бурозубки в условиях Южной Карелии.

Перед автором работы стоял ряд задач, в число которых входили следующие:

1. изучение численности биотопического распределения вида;

2. анализ территориального поведения землероек с оценкой конфигурации и размеров индивидуальных участков и подвижности зверьков;

3. изучение пространственной и демографической структуры популяции;

4. изучение размножения обыкновенной бурозубки в условиях Южной Карелии;

5. определение состава гельминтофауны в связи с питанием землероек.

Диссертация состоит из введения, 9 глав (обзора литературы, методической и 7 тематических), заключения, выводов и списка литературы. Она изложена на 152 страницах машинописного текста и включает 25 рисунков и 38 таблиц.

Работа выполнена на материалах лаборатории зоологии Института биологии Карельского научного центра РАН за 1973 - 1999 гг., из них с 1995 по 1999 год собранных при непосредственном участии автора. Материалы по питанию землероек и кормности биотопов были предоставлены нам сотрудником кафедры зоологии Петрозаводского государственного университета А.М. Макаровым. Большую помощь при сборе и обработке материалов оказали также сотрудники института биологии кнцрХн сш. Липская и B.C. Аниканова. Большую помощь

в статистической обработке материалов оказал доцент кафедры зоологии A.B. Коросов. Им, а также студентам эколого-биологического факультета в разные годы принимавших участие при проведении полевых работ, автор выражает глубокую признательность. Особая благодарность - научному руководителю диссертации - доктору биологических наук, профессору, члену-корреспонденту РАН, Э.В. Ивантеру за неоценимую помощь при выполнении работы.

Глава 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Проанализировано более 140 литературных источников. Показано, что при общей неплохой изученности населения мелких млекопитающих в целом, некоторые стороны экологии обыкновенной бурозубки почти не затронуты. Это, прежде всего вопросы многолетней динамики численности, территориальных особенностей поведения зверьков и их подвижности, и т.д.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материал для работы собирался автором в 1995 - 1999 годах в основном на территории Ладожского териологического стационара (окрестности с. Карку Питкярантского района Карельской АССР) - юго-восточное побережье Ладожского озера.

Отлов зверьков проводился с мая по сентябрь с помощью капканчиков Геро и ловчих канавок, численность зверьков определялась в экземплярах на 100 ловушко-суток и на 10 канавко-суток. Высчитывался также индекс доминирования, как относительное количество зверьков данного вида в процентах от общего числа добытых. Всего за 5 лет исследований отработано 10900 ловушко-суток и 500 канавко-суток, отловлено 562 экземпляра обыкновенной бурозубки. Кроме того, автором использовались соответствующие материалы лаборатории зоологии КНЦ РАН за 1973 - 1999 года включительно. Общий объем работ составил 3660 канавко-суток и 112670 ловушко-суток, было отловлено и вскрыто 9700 мелких млекопитающих, из них 4250 обыкновенных бурозубок.

Исследования проводились во всех основных биотопах региона - в сосняках и ельниках зеленомошных, зарастающих вырубках, лиственном мелколесье, ольшаниках, окраинах сеяного луга и др.

Для оценки степени предпочтения, оказываемого видом тому или иному местообитанию (и его преферентного статуса в сообществе), вычислялся коэффициент (или индекс) верности биотопу, предложенный сибирскими териологами (Глотов и др., 1978) и определяемый по формуле:

Х= М1 -М2, о2

где М1 - средняя многолетняя численность вида в данном биотопе; М2 -средняя многолетняя численность в регионе; а2 - среднее квадратичное отклонение для многолетней средней в регионе.

Территориальность мелких млекопитающих изучалась методом живоотлова и мечения зверьков на площадке (табл. 1). Отловы проводились с июня по август. Материал был получен на участке леса площадью 2 га с мозаичным растительным покровом, представленным четырьмя лесными ассоциациями: ельником кисличным с беспокровными участками; смешанным лесом с разнотравным надпочвенным покровом; березняком папоротниковым и зарослями таволги вязолистной.

Таблица 1

Результаты мечения зверьков за 1990-1999 гг.

Год 1990 1993 1994 1995 1996 1997 1998

Отработано ловушко-суток i960 2744 6400 4608 3840 6912 7680

Помечено особей 40 36 159 96 45 192 180

Доля особей, ловившихся неоднократно (%) 25% 36% 47% 56% 64% 76% 27%

Всего поимок 56 49 313 214 91 674 260

Размеры площадки мечения соответствует рекомендациям по снижению роли краевого эффекта (Bondrup - Nielsen, 1983). Использовались пружинные живоловушки, в качестве приманки использовались кусочки ржаного хлеба с подсолнечным маслом. Перед первым учетом предварительно проводилась прикормка зверьков в течение двух дней. Ловушки расставлялись по квадратной сетке с расстоянием между ними 10 метров и проверялись каждые 2 часа в

светлое время суток. Обычно площадка открывалась в б00 часов и закрывалась в 20°° Работала она в течение 5-10 дней. Отлов прекращался на ночь, а также в случае дождя с целью избежания гибели зверьков. Пойманные зверьки метились отрезанием крайних фаланг пальцев (Наумов, 1951). При поимке регистрировались вид, номер зверька, пол, возраст, вес, признаки размножения, фиксировались дата, время и место отлова.

Изучение состава гельминтофауны землероек проводились путём неполного вскрытия зверьков (рассматривались желудок, кишечник и печень) методом декомпрессии. Содержимое изучалось под бинокулярным микроскопом МБС-3. Обнаруженные экземпляры фиксировались: цестоды и трематоды в 70% спирте, а нематоды в жидкости Барбагала (3% раствор формалина в физиологическом растворе). Экстенсивность инвазии вычислялась как доля зверьков, зараженных данным паразитом, в процентах к общему числу зверьков. Интенсивность инвазии вычислялась как интервал между минимальным и максимальным количеством паразитов данного вида в одном зверьке.

Глава 3. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ

3.1 Относительная численность

Для популяции обыкновенной бурозубки в условиях Южной Карелии типичны значительные по размаху, но небольшой частоты и обычно неправильного ритма флуктуации, отличительной чертой которых являются длительность и глубина депрессий, редкость и кратковременность подъемов и общая растянутость цикла (рис.1). Численность обыкновенной бурозубки за годы исследований изменялась в десятки раз: от 0,1 до 7,0 (в среднем 2,3) на 100 ловушко-суток и от 1,7 до 14,4 (в среднем 5,8) на 10 канавко-суток.

В течение года изменения численности характеризуются не меньшим уровнем колебаний и связаны они, прежде всего, с размножением зверьков и их смертностью. В условиях Южной Карелии в бесснежный период минимальная численность зверьков наблюдалась в мае. Примерно в середине июня начинают появляться первые прибылые, с чем связан некоторый подъем численности зверьков в этот период. Далее, при последующих массовых выходах молодых животных, численность обыкновенной бурозубки значительно растет и достигает своего пика в июле - августе. Начиная с сентября - октября,

численность зверьков начинает снижаться за счет вымирания зимовавших особей и повышенной смертности сеголеток.

оосняк черничный - я - стланный лэс ■-- егадиккжличный

-*- зфосгагсодявь^5<жа - ♦ - сеяныйлуг годжаячисжнноаъ

Рис. 1 Динамика численности обыкновенной бурозубки в

разных биотопах по учетам ловушками

3.2 Абсолютная численность

Абсолютная численность представляет собой абсолютное количество зверьков на площадке мечения (И) и высчитывается по формуле Пирсона:

N = М * п ш

где М - количество поимок, п - количество поимок за последний день отлова и т - количество ранее меченых особей из п.

Плотность населения, или абсолютная численность обыкновенной бурозубки (р) пересчитываегся как количество зверьков на 1 гектар (р = М/Бреал). Для этого с учетом экстраполяции высчитывается площадь (в гектарах) площадки мечения (8реШ!):

8реал = (20*Х/М+Ь)2

где X - количество ловушек и Ь - длина площадки.

Как показано на рисунке 2, абсолютная численность обыкновенной бурозубки в течение бесснежного периода растет от июня к августу. Такие ее изменения, как в 1993 и 1998 годах, когда в августе наблюдался довольно резкий спад численности, а в 1994 году ее уровень постоянно колебался, можно объяснить изменениями климатических условий, которые существенно влияют на отлов зверьков на площадке мечения. Например, в 1998 при жарких и довольно сухих июне и июле был довольно дождливый и прохладный август, что сказалось на показателях абсолютной численности зверьков, а в предыдущем 1997 году все лето было сухим и жарким, и численность зверьков постоянно росла (рис. 2).

140

2 120 и*

1 юо

? 80 о

§ 60

8

ё №

40 20 0

в

П | 8 ^ 1

П. гъ,! .Л л 1 1.

еа июнь Ш июль I

□ июль II

□ август

1990 1993 1994 1995 19% 1997 1998 2000

Рис. 2 Изменение абсолютной численности обыкновенной бурозубки в течение лета.

Глава 4. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ

Обыкновенную бурозубку скорее можно отнести к лесным формам, однако, этот вид является наиболее неприхотливым в выборе биотопа. Встречаясь повсеместно, она отдает предпочтение влажным местообитаниям. В условиях Карелии обыкновенная бурозубка тяготеет к лиственным, смешанным, еловым лесам и зарастающим вырубкам (Ивантер, 1981; Поздняков, 1989), что подтверждается и нашими данными. Выбор стаций землеройками тесно связан с кормностью биотопов, которая зависит, прежде всего, от рыхлости и богатства почв, влажности и от толщины лесной подстилки.

Для обыкновенной бурозубки характерна сезонная смена типа поселения, связанная с динамикой численности (Ивантер, 1975). Летом и осенью при высокой численности землеройки диффузно заселяют все возможные стации, весной при низком уровне численности зверьки группируются в наиболее благоприятных местообитаниях, образуя мозаичный тип поселения (табл. 2).

Таблица 2

Сезонные изменения в биотопическом размещении обыкновенной

бурозубки (в числителе дроби - число зверьков на 100 ловушко-суток, в знаменателе - доля от уловов в %)

Биотоп весна лето осень К

Сосняк черничный 0,0 08 40,6 £2 39,8 -0,7

Лиственное мелколесье 0,3 10,0 3^5 60,1 8£ 46,8 0,7

Смешанный лес ОД 14,2 11 47,7 и 38,3 0,03

Ельник зеленомошный 0,0 1Л 36,2 3,6 28,1 -0,08

Вырубка зарастающая 0Л 67,0 зл 61,6 16 42,1 0,75

Сеяный луг 0*2 50,0 22 46,7 6^9 46,5 0,02

Ольшаник 4,0 60,0 7,8 69,5 14,7 84,6 3,82

К - коэффициент верности биотопу

По нашим данным, весной наибольшая численность зверьков наблюдалась на зарастающей вырубке и в ольшанике. Летом уровень численности во всех исследуемых биотопах находится на близком уровне, за исключением ольшаника, численность землероек в котором значительно превышает таковую в остальных биотопах. Осенью большая часть зверьков концентрируется в лиственном мелколесье, зарастающей вырубке, сеяном лугу и ольшанике, хотя уровень численности во всех представленных биотопах достаточно высок.

Таким образом, наиболее предпочитаемыми биотопами для обыкновенной бурозубки являются ольшаник, зарастающая вырубка и лиственное мелколесье. Наименее благоприятными оказались ельник зеленомошный и сосняк черничный. Эти выводы подтверждают коэффициенты верности биотопу (табл. 2).

Глава 5. ПИТАНИЕ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ

Проанализированы особенности питания обыкновенной бурозубки. Основным ее кормом являются почвенные беспозвоночные, из них большая часть приходится на насекомых (90% встреч), дождевых червей (64%) и паукообразных (45%). Насекомые поедаются на разных стадиях развития, при этом в питании преобладают личинки (71%).

Из потребляемых бурозубкой насекомых большое значение имеют жесткокрылые (51,4%), двукрылые (37%), чешуекрылые (29%), как правило, уничтожаются их личинки (28%), перепончатокрылые (14%). Реже встречаются клопы (8,7%) и равнокрылые (3,4%), прочие группы особого значения не имеют. Губоногие и моллюски бурозубками употребляются редко (3,7% и 6,4%). Остатки позвоночных встречаются еще реже. Растительные корма составляют лишь 5,9% в летнем питании зверьков и, вероятно, захватываются вместе с животными кормами.

Землеройки, учитывая их численность и суточную потребность в корме (140-200% массы тела), оказывают достаточно мощное воздействие на биомассу беспозвоночных. С целью изучения характера и масштаба их воздействия в условиях Карелии было определено изъятие зверьками биомассы беспозвоночных. В расчетах суточная потребность зверьков в корме принята в 10 г/особь (Тупикова, 1949; Юдин, 1962; Айрапетьянц, 1970). При расчете получилось, что суммарное изъятие биомассы беспозвоночных за год составляет 100 кг/га.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ

6.1 Сроки размножения и плодовитость

Сроки размножения обыкновенной бурозубки в условиях Южной Карелии схожи с другими участками ее ареала. Первая поимка беременной самки весной была 22 мая, кормящей самки - 29 мая, сеголетка - 8 июня. При согласовании с известным сроком беременности землероек - 20-25 дней и сроком кормления в гнезде - 21 день (Соколова, 1962; ВеЬпе1, 1952), выходит, что начало размножения обыкновенной бурозубки в условиях Южной Карелии приходится на середину - конец апреля.

По датам последних поимок беременных и кормящих самок (27 и 28 сентября соответственно) можно утверждать, что окончание периода размножения приходится на конец октября. Таким образом, период размножения в условиях Южной Карелии составляет 6 месяцев, что соответствует ранее полученным данным по Карелии (Ивантер, 1975).

Плодовитость бурозубок различается по годам и зависит от таких факторов, как численность зверьков, плотность населения, климатические условия и ряд других. Плодовитость определяется количеством эмбрионов в рогах матки беременной самки. В период проводимых исследований у обыкновенной бурозубки в среднем она составила 6,8 эмбрионов на самку.

10,0 9,0 8,0

ь '

и 5,0

о

§ 4,0 ^ 3,0 2,0 1,0 0,0

Рис. 3 Изменение плодовитости в течение периода размножения

Максимальная плодовитость приходятся на май - июнь (7,6 - 7,9). Затем в июле - сентябре наблюдается ее снижение (рис. 3). Это связано

.11.. Ж

X

-Г н

май июнь июль август сентябрь

с началом размножения сеголеток, менее плодовитых, чем зимовавшие (Дунаева, 1955). Понижение плодовитости также может быть связано с увеличением числа случаев резорбции эмбрионов в августе - сентябре (Stein, 1961). Плодовитость в мае и июне достоверно выше, чем в июле и августе.

длина тела (мм)

Рис. 4 Зависимость плодовитости обыкновенной бурозубки

от длины тела

В размножении участвуют зимовавшие самки разных возрастов: наиболее старые самки первых весенних выводков вступают в размножение первыми, к концу нюня в размножении участвуют все самки. Наиболее плодовитыми являются не самые молодые из зимовавших самок и не самые старые, принесшие уже по 1 - 2 выводка. Максимальная плодовитость наблюдается при средних величинах длин тела (рис. 4).

Корреляционное отношение мевду длиной тела и плодовитостью бурозубок 11 (эта) = 0,59, что говорит о наличии средней корреляции. Выборочная ошибка т Т| = 0,05, критерий достоверности I л = 11,8, при (¡/= оо ир = 0,001 он превышает = 3,29, что говорит о достоверности полученных результатов.

Плодовитость зимовавших самок землероек варьирует также по биотопам (от 6,4 до 7,1), самая высокая плодовитость наблюдается в сосняке черничном и лугу, а самая низкая в смешанном лесу и зарастающей вырубке.

6.2 Интенсивность размножения взрослых самок

Для определения интенсивности размножения обычно выделяется 5 групп самок: беременные, беременные и кормящие, кормящие, со

следами кормления и без следов размножения, при чем в группу самок без следов размножения включались также самки, прекратившие размножение.

Наибольший процент беременных самок наблюдается в мае и постепенно снижается к сентябрю (рис.5). Количество кормящих самок колеблется в незначительных пределах в течение всего сезона размножения, количество кормящих и одновременно беременных самок растет с мая по июнь и далее снижается к сентябрю. Процент самок со следами кормления возрастает от июня к сентябрю. Интересная картина наблюдается у самок без следов размножения: с мая по июль их количество уменьшается, в связи с постепенным вступлением в размножение самок поздних выводков, а в августе количество неразмножающихся самок возрастает до максимального значения, вероятно, в связи с прекращением размножения части самок. В сентябре неразмножающихся самок отмечено не было. Скорее всего, это может быть связано с вымиранием старых особей, прекративших размножение.

месяц

И беременные Я беременные и кормящие О кормящие □ со следами кормления Я без следов размножения_

Рис. 5 Интенсивность размножения обыкновенной бурозубки 6.3 Участие сеголеток в размножении

Для Карелии, по нашим данным, не характерно массовое участие сеголеток в размножении. Однако случаи поимок гфибылых самок со следами размножения (оплодотворенная, беременная или кормящая) были отмечены. Такие поимки редки и бывают не каждый год. За все время исследований доля молодых самок, участвовавших в

размножении, составила лишь 0,4% в уловах. При этом плодовитость прибылых самок оказалась достоверно ниже таковой зимовавших.

Поимок прибылых самцов с размерами семенников треть-половина ¡взрослых, что по некоторым данным может означать половое дозревание и участие в размножении (Реймерс, Воронов, 1963), ¡зафиксировано не было. Размеры семенников у сеголеток никогда не .превышали 2 мм. Это говорит о том, что самцы в условиях Южной (Карелии вступают в размножение лишь на второй год жизни, вш

■/п Глава 7. ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ а , ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ

ОЯТ.

1ШНВ популяциях насекомоядных при изучении ее демографической -Структуры выделяют 2 возрастные (сеголетки и зимовавшие) и 2 родовые группы зверьков (самцы и самки). Обычно в популяции землероек устойчиво преобладают самцы при разной степени диспропорции, в зависимости от года.

За годы исследований картина демографической структуры популяции изменялась не существенно. Большую ее часть составляют сеголетки (72,1% при о=8,11), самцы преобладают над самками незначительно (50,9% при а= 14,54). Среди зимовавших особей самцы явно преобладают (85,2% при о=18,11).

Таблица 3

Изменения демографического состава популяции обыкновенной

Месяц Сеголетки Зимовавшие

Абс. Самцы (%) X2 Абс. Самцы (%) X2

Май 0 0 - 31 64,5 2,61

Июнь 365 52,8 1,20 328 78,0 103,21

няИюль 1432 50,8 0,40 249 65,4 23,81

Август 1782 52,8 5,83 140 56,4 16,2

Сентябрь 440 52,7 1,3 29 27,5 5,82

Октябрь 13 53,8 0,07 0 0 -

;вд£ссго 4032 52,1 7,33 777 67,7 97,32

аза I. а '/

В течение бесснежного периода демографическая структура популяции обыкновенной бурозубки претерпевает существенные изменения. Весной основу популяции составляют зимовавшие особи, при чем доля самцов в уловах значительно превышает долю самок, причиной чего может служить низкая подвижность самок в этот период.

В середине июня начинают появляться первые молодые зверьки, позже проходит первая волна их расселения, соотношение полов среди сеголеток примерно одинаково. Доля зимовавших особей в уловах резко уменьшается от весны к осени, и в октябре отлавливаются лишь прибылые бурозубки (табл.3).

В уловах сеголеток в течение бесснежного периода незначительно, но постоянно преобладали самцы, однако достоверны различия лишь в августе (уровень значимости р=0,05). В целом за сезон в уловах сеголеток самцы достоверно преобладают над самками (табл. 3).

В уловах зимовавших особей самцы составляют большую часть, при уровне значимости />=0,05 различия недостоверны только в мае (вероятно, из-за небольшой выборки). В целом за бесснежный период среди зимовавших особей самцы достоверно преобладают над самками.

Глава 8. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ

8.1 Возрастные и половые особенности территориального поведения

Общая продолжительность пребывания зимовавших особей на площадке мечения ограничивается августом, но основная масса этих животных почти одновременно исчезает к концу июля. По поведению самцы и самки этой возрастной группы резко различаются. Самки ведут оседлый образ жизни и их население очень стабильно. Самцы гораздо более подвижны и их состав все время меняется.

Зимовавшие самки - это самая оседлая часть популяции, количество поимок на одну особь всегда выше, чем для других половых и возрастных групп. Они обитают на четко выраженных участках, площадь которых составила в среднем 1100 м2 (от 500 до 1800 м2, п=31). Такие участки обычно приурочены к наиболее благоприятным местообитаниям (рис. 6). Большинство взрослых самок весь период размножения проводят на одной и той же территории, но конфигурация индивидуального участка может несколько изменятся. После окончания размножения некоторые самки покидают свои участки. При

этом они либо совершают беспорядочные перемещения по ближайшей территории, либо совсем ее покидают.

Большинство зимовавших самцов собственной постоянной территории не имеют и беспорядочно перемещаются по лесу, тяготея к индивидуальным участкам самок. Предпочитаемосгь биотопов почти не выражена, вероятно, это объясняется частичным вытеснением самцов, как наиболее низкоранговых особей, в субоптимальные биотопы (Мога1е\а, 1989). Расстояние между точками последовательных отловов достигает 100 и более метров. В территориальном поведении самцов можно выделить два крайних варианта: хаотические перекочевки, не приуроченные к определенной территории или нахождение и активное перемещение в пределах определенной, хотя и весьма большой площади (рис.6).

Территориальное поведение сеголеток неоднородно. Часть из них оседает на небольших ясно очерченных участках, другие же беспорядочно перемещаются по площадке (рис. 6). Все сеголетки стремятся закрепиться на определенной территории. В ходе постепенного заселения все оптимальные биотопы оказываются занятыми, а их территория разделена на индивидуальные участки. Средняя площадь таких участков в разные годы составляла от 250 до 700 м2 (в среднем - 500 м2; п=71).

Площадь индивидуальных участков сеголеток достоверно меньше, чем у зимовавших самок в течение лета за исключением июня, что может быть связано с малой выборкой поимок прибылых в этот месяц.

Площадь индивидуальных участков подвержена сезонным изменениям. У зимовавших самок размеры таких участков достоверно увеличиваются от июня к августу. При чем наибольшая изменчивость их размеров наблюдается в июле, когда часть самок прекращает размножение, становясь более активной, а другая часть приносит очередной помет, ведя оседлый образ жизни.

У сеголеток размеры индивидуальных участков в июле достоверно меньше, чем в августе и наиболее стабильны, в отличие от взрослых самок, что может объясняться максимальной плотностью прибылых зверьков в этот период.

У зимовавших самцов не выявлено достоверных отличий в размерах индивидуальных участков и их изменчивости за летние месяцы, что. может быть связано с малой выборкой этой демографической группы, или с тем, что обычно взрослые самцы ведут кочевой образ жизни, не занимая определенных участков.

Увеличение размеров индивидуальных участков бурозубок от июня к августу связано, скорее всего, с уменьшением биомассы беспозвоночных в почве и лесной подстилке при увеличении плотности насекомоядных. В результате отдельной особи требуется больший размер участка для кормления.

1998 год (обычныйуровень)

Участки самцов Участки самок Участки сеголеток

Рис. 6 Схема расположения и конфигурации индивидуальных участков обыкновенной бурозубки в июле в годы с разным уровнем численности

В условиях Южной Карелии популяция обыкновенной бурозубки менее стабильна, нежели исследованные в Голландии (К^сЫекеп, 1966) и в Англии (ЗЫПко, 1963а; Вискпег, 1969; Регпеиа, 1977). В то же время

животные здесь более привязаны к территории, чем в таежных лесах Сибири (Моралева, 1983, 1988; Мога1еуа, 1989), хотя индивидуальное поведение зимовавших самцов и самок сходно на этих территориях (Моралева, Шефтель, 1992). Существенной особенностью изученной популяции является также то, что индивидуальные участки зверьков распределены независимо друг от друга и сильно перекрываются, в особенности участки сеголеток и зимовавших самок. Несомненно, перекрываются между собой также участки представителей одной демографической группы, поскольку неоднократно наблюдались случаи попадания разных зверьков в одни и те же ловушки в течение краткого периода времени (один день отлова).

8.3. Подвижность разных возрастно-половых групп зверьков

О подвижности разных демографических групп зверьков можно судить по расстоянию между ловушками при последовательном повторном попадании животных. Как и в случае с индивидуальными участками, этот показатель различается у разных демографических групп зверьков и у одной группы особей за разные месяцы.

В связи с возрастанием плотности населения зверьков на площадке в результате размножения и расселения прибылых, изменяются и показатели их подвижности.

При сравнении данных по подвижности зверьков в годы с разным уровнем численности, у зимовавших самок подвижность и ее изменчивость достоверно выше при низком уровне численности, чем при обычном и высоком. Достоверны также различия в августе и за весь период отлова в целом. У сеголеток и самцов достоверных различий выявлено не было (табл. 4).

Таблица 4

Показатели подвижности обыкновенной бурозубки по месяцам

Месяц Самцы Самки Сеголетки

п Ь о п Ь о п Ь о

Июнь 30 57,4 35,8 37 36,8 36,8 91 39,5 37,1

Июль 33 49,3 46,8 95 36,7 37,0 214 30,6 33,1

Август 5 58,1 34,1 59 43,0 39,5 221 25,1 28,5

Всего 68 52,3 41,3 191 38,7 37,7 526 30,0 32,4

Различия подвижности разных демографических групп зверьков существенны: в июне подвижность самцов достоверно больше таковой самок и сеголеток. В июле, когда часть самок начинают вести более подвижный образ жизни по окончании размножения, достоверных отличий с ними нет. Зато изменчивость подвижности сеголеток достоверно меньше таковой самок, а у самок меньше, чем у самцов. В августе подвижность сеголеток достоверно ниже, чем у самок и самцов, ее изменчивость достоверно отличается лишь между самками и сеголетками. С самцами достоверных отличий не наблюдалось, вероятно, из-за небольшой их выборки. При разделении данных по годам с разным уровнем численности, наблюдается аналогичная ситуация, но с учетом меньших выборок, достоверных различий было меньше.

Если рассматривать изменения подвижности зверьков по месяцам, то достоверное снижение подвижности и ее изменчивости наблюдается лишь у сеголеток, что вполне закономерно, поскольку их плотность растет от июня к августу в результате размножения.

Таким образом, наиболее подвижной частью популяции обыкновенной бурозубки являются зимовавшие самцы, а наименее -сеголетки. Взрослые самки являются самой оседлой частью популяции в период размножения, а по окончании они становятся более активными. Подвижность зверьков снижается при повышении уровня численности на площадке отлова.

8.4. Биотопическое распределение

Биотопическое распределение животных на площадке мечения в разные годы менялось незначительно - при разных уровнях численности порядок предлочитаемости биотопов оставался стабильным. Наиболее высокая численность на площадках отмечена в таволжнике (от 2,0 до 3,6 поимки на одну ловушку). Меньше зверьков в смешанном лесу (0,66-2,5 поимки на одну ловушку). Слабо заселяются березняк папоротниковый и беспокровные участки ельника с хвойным опадом (соответственно 0,44-0,9 и 0,25-1,1 поимки на одну ловушку).

8.5 Влияние микроусловий па распределение зверьков по площадке

К микроусловиям следует отнести следующие факторы: температура, влажность, освещенность (проективное покрытие

травостоя), плотность почвы, почвенные включения, толщина подстилки, захламленность и микрорельеф.

Бурозубки приурочены к местам со средним значением температур. Они встречаются во всем диапазоне освещенности и влажности, предпочитая средние значения. Избегают слишком мощной подстилки, сильно пересеченной местности. Охватывают весь диапазон плотности, включений и захламленности почвы, предпочитая низкие значения. Достоверно влияют на распределение землероек влажность, освещенность, толщина подстилки и плотность почвы. Наиболее благоприятными оказались участки с умеренной влажностью, средней освещенностью, рыхлой почвой и хорошо развитым слоем лесной подстилки.

Глава 9. ГЕЛЬМИНТОФАУНА ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ И ЕЕ СВЯЗЬ С ПИТАНИЕМ

На предмет изучения гельминтофауны за летний период 1995, 1996 и 1999 годов было вскрыто 60 землероек трех видов Sorex araneus L„ Sorex caecutiens L. и Sorex minutus L„ из них 30 особей обыкновенной бурозубки. В результате в желудочно-кишечном тракте землероек было обнаружено 8 видов цестод (экстенсивность - 48%; интенсивность - 137): Neoskrjabinolepis schaldybini (24%; 1-37), Vigisolepis spinulosa (18%; 1-5), Ditestolepis diaphana (12%; 1-2), Hymenolepis scutigera (12%; 1), Dilepis undula (12%; 1-17), Molluscataenia crassiscolex (18%; 1-19), Staphilocystis furcata (18%; 1-7) и Ynsectivorolepis infirma (6%; 1). Нематоды (100%; 5-175): Capillaria kutorii (6%; 1-2), Porrocaecum depressum (12%; 1) и Longistriata sp. (100%; 5-175). Трематоды (15%; 16): Rubenstrema exaperatum (12%; 1-2) и Brachylaemus fulvus (18%; 16). Два вида цестод у обыкновенной бурозубки не были обнаружены: Staphilocystis furcata и Ynsectivorolepis infirma.

Из цестод наиболее часто встречающимися оказались N. schaldybini и V. spinulosa. Эти два вида являются преобладающими по экстенсивности и интенсивности заражения, что не противоречит данным B.C. Аникановой (1986). Встречаемость других видов значительно варьирует по годам.

Во все годы исследований наблюдалось 100% заражение нематодами Longistriata sp., этот вид встречался с интенсивностью инвазии от 5 до 175 экземпляров на зверька. Другие виды нематод встречались нерегулярно.

Трематоды и цестоды, промежуточными хозяевами, которым служат наземные моллюски, встречались достаточно часто, чтобы можно было сделать вывод о большем значении в питании обыкновенной бурозубки этого кормового объекта, чем указывается в работах по питанию.

Для основной части паразитов обыкновенной бурозубки промежуточными или резервуарными хозяевами служат жесткокрылые и дождевые черви, составляющие основу питания бурозубок, кроме того, промежуточными хозяевами также могут служить другие группы насекомых и наземные моллюски.

Для наиболее часто встречающихся паразитов, таких как N. schaldybini и D. diaphana промежуточными хозяевами служат жесткокрылые, для V. spinulosa промежуточным хозяином служит мелкое насекомое, обитающее в лесной подстилке, из отряда Collembola, для Н. scutigera промежуточными хозяевами служат блохи, для нематод и цестоды D. undula - дождевые черви (как промежуточные или резервуарные хозяева), для трематод и цестоды М. crassiscolex -наземные моллюски (Генов, 1984). Из всех промежуточных хозяев землеройки чаще потребляют жужелиц, дождевых червей, реже -наземных моллюсков. Блохи постоянно сопутствуют мелким млекопитающим, паразитируя на них. Интересная ситуация складывается с Collembola - это насекомое повсеместно встречается в лесах в больших количествах, но в питании землероек оно не отмечено. Единственное упоминание об употреблении коллембол землеройками прозвучало у В.А. Межжерина (1958). При этом это насекомое служит единственным указанным промежуточным хозяином одному из самых встречаемых видов гельминтов - V. spinulosa. Вероятно, землеройки все же употребляют его, или для данного вида существуют альтернативные виды промежуточных хозяев.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основе полученных данных можно сделать заключение о том, что популяция обыкновенной бурозубки в условиях Южной Карелии характеризуется рядом особенностей, отличающих ее от популяций других регионов. К ним, в частности, можно отнести такие редкие случаи участия прибылых самок в размножении, причем их плодовитость оказалась меньше таковой взрослых особей. При этом плодовитость зимовавших самок снижается в течение сезона

размножения под влиянием таких факторов, как старение, неблагоприятные климатические условия, включение в процесс размножения менее плодовитых сеголеток и др.

В изученной популяции обыкновенной бурозубки, как и в популяциях прочих регионов, стабильно преобладают самцы, особенно среди зимовавших особей. Среди прибылых зверьков такое различие наблюдалось не каждый год. Однако в целом в условиях Южной Карелии самцы составляют большую часть популяции.

Пространственная структура популяции обыкновенной бурозубки в условиях Южной Карелии также имеет свои особенности: животные здесь более привязаны к территории, чем в других местах, существенной особенностью изученной популяции является также то, что индивидуальные участки зверьков распределены независимо друг от друга и сильно перекрываются, в особенности участки сеголеток и зимовавших самок. Как и в прочих регионах, наиболее активной и подвижной частью изученной популяции являются самцы. Территориальное поведение взрослых самок сложнее: с одной стороны, в период размножения они ведут оседлый образ жизни и приурочены к определенной территории. С другой стороны, по завершении размножения они могут покидать индивидуальный участок, становясь более подвижными, чем сеголетки. Независимо от пола и возраста зверьков, их подвижность снижается при повышении уровня численности, при этом размеры индивидуальных участков у зимовавших самок несколько возрастают, что может объясняться снижением биомассы почвенных беспозвоночных при увеличении плотности населения землероек и, таким образом, нехваткой кормов. В результате животные вынуждены перемещаться на большие расстояния в поисках пищи.

Что касается питания землероек, то в основном это различные почвенные и надпочвенные беспозвоночные (различные насекомые, большей частью личинки и имаго, дождевые черви, пауки, моллюски и прочие). Многие из них являются промежуточными хозяевами для паразитов землероек (цестод, трематод, нематод). Судя по экстенсивности заражения трематодами и теми видами цестод. для которых промежуточными хозяевами являются наземные моллюски, кормовая роль этих беспозвоночных для землероек выше, нежели указывается в работах по питанию насекомоядных. А довольно высокая экстенсивность и интенсивность заражения Vigisolepis spinulosa подтверждает наличие в питании зверьков Collembola.

Разумеется, далеко не все "белые пятна" экологии обыкновенной бурозубки в Карелии удалось охватить в представленной работе. Не удалось достаточно полно изучить масштабы и динамику смертности животных, проследить их жизненный цикл, особенно в снежный сезон, не до конца раскрыты механизмы территориальной организации популяции и др. Именно в этих направлениях, очевидно, и следует продолжать эту работу.

ВЫВОДЫ

1. Согласно учетам, обыкновенная бурозубка в Карелии отдает явное предпочтение смешанным и спелым лиственным лесам, а также ольшанику и старым зарастающим вырубкам (коэффициенты верности биотопу 0,43, 0,45, 3,8 и 0,75 соответственно). Характерный для региона уровень численности следует охарактеризовать как средний. По годам он составил 2,3 на 100 ловушко-суток и 5,8 на 10 канавко-суток.

2. В условиях Южной Карелии период размножения обыкновенной бурозубки длится 6 месяцев: с конца апреля до октября. Размножаются в основном зимовавшие самки, принося за сезон 2-3 выводка. Сеголетки могут лишь изредка вступать в размножение, причем их плодовитость достоверно ниже таковой зимовавших. Плодовитость самок увеличивается с возрастом. Средний показатель - 7,1 эмбриона на самку. В начале лета 7,8, в конце лета и осенью 6,1-6,3.

3. Питание землероек обусловлено наличием и доступностью кормов в лесной подстилке и верхних слоях почв. Основу их рациона составляют насекомые (90% встреч), дождевые черви (70%) и паукообразные (45%). Из насекомых в питании землероек наибольшее значение имеют жесткокрылые, двукрылые и чешуекрылые, причем личинок поедается больше (71%).

4. Обыкновенная бурозубка играет роль регулятора численности беспозвоночных, изымая до ЮОкг/га их биомассы в год.

5. В соотношении полов стабильно преобладают самцы, лишь изредка и только среди сеголеток несколько превалировали самки.

6. Территориальное поведение специфично у разных демографических групп: наиболее подвижной частью популяции являются зимовавшие самцы, наименее - сеголетки. Самки наиболее оседлы и приурочены к определенной территории, которая увеличивается при росте плотности населения зверьков. Подвижность землероек, в особенности сеголеток и зимовавших самок, снижается при увеличении численности зверьков. В формировании территориальных

отношений играют роль такие факторы, как кормность биотопа, плотность почв, толщина лесной подстилки, влажность и освещенность, обусловленная проективным перекрытием почвы травостоем, а также взаимодействие с "соседями".

9. Относительно высокая экстенсивность заражения землероек трематодами и некоторыми видами цестод объясняется существенной ролью наземных моллюсков в питании зверьков.

Список публикаций

1. Langinen S.V. Studies on reproduction of tlie common shrcw (Sorex arcmeus L.) in European Nord-West // SHREW TALK: Vol. 2, №18.

2. Лангинен C.B. К изучению гельминтофауны бурозубок (Soricidae) Южной Карелии // Тез. докл. V молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии". Сыктывкар, 1999. С. 221223.

3. Ивантер Э.В., Лангинен С.В. Численность и экологическая структура населения мелких млекопитающих// Территориальная экология землероек - бурозубок (Insectívora, Sorex). Петрозаводск, 2000

4. Langinen S.V. Spatial structure of population in tlie common shrevv (Sorex araneus L) // Pakistan Journal of Biological Sciences, 2000 (в печати)

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лангинен, Светлана Викторовна

СОДЕРЖАНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 3. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ.

3.1 Относительная численность.

3.2 Абсолютная численность.

Глава 4. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ.

Глава 5. ПИТАНИЕ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ.

6.1 Сроки размножения и плодовитость.

6.2 Интенсивность размножения взрослых самок обыкновенной бурозубки.

6.3 Участие сеголеток в размножении.

Глава 7. ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ

ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ.

Глава 8. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ И ЕЕ ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ.

8.1 Общая характеристика площадки живоотлова.

8.2 Возрастные и половые особенности территориального поведения.

8.3 Подвижность разных возрастно-половых групп зверьков.

8.4 Биотопическое распределение.

8.5 Влияние микроусловий на распределение зверьков по площадке.

Глава 9. ГЕЛЬМИНТОФАУНА ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ И ЕЕ

СВЯЗЬ С ПИТАНИЕМ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L. ) в условиях Южной Карелии"

В лесных биоценозах таежной зоны одним из фоновых видов мелких млекопитающих является обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L.) - один из наиболее многочисленных и широко распространенных представителей мелких млекопитающих Таежного Севера, играющий весьма существенную биоценотическую и эпидемиологическую роль. В отличие от других представителей семейства Soricidae обыкновенная бурозубка наиболее политопна, что в условиях Карелии с характерным разнообразием ландшафтов и мозаичностью природных условий, делает ее удобным объектом для исследований в области популяционной экологии. Вместе с тем изученность этого вида остается недостаточной. В большинстве работ, выполненных в Карелии (Ивантер Э.В., 1975; Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., 1985; Поздняков С.А., 1989 и др.) обыкновенная бурозубка рассматривается вместе с другими видами Micromammctlia, работ же посвященных специально этому виду очень мало. Имеющиеся публикации затрагивают такие аспекты их экологии, как динамика численности и биотопическое распределение, тогда как территориальное поведение землероек остается еще мало изученной областью, также как и их размножение, питание, являющееся предметом конкуренции зверьков в условиях высокой численности, пространственная и демографическая структура популяции этой все еще малоизученной группы животных. Обыкновенная бурозубка, являясь фоновым и наиболее многочисленным видом в условиях Южной Карелии, представляет интерес как сама по себе, так и в качестве модельного вида при изучении пространственной структуры популяции мелких млекопитающих.

Всестороннее изучение вопросов экологии обыкновенной бурозубки имеет большое теоретическое и прикладное значение.

Результаты исследований могут помочь в построении понятия "экология вида" и расширяют представления о территориальной организации популяций мелких млекопитающих. Кроме того, они могут представлять интерес для медицинской териологии, поскольку землеройки, как и грызуны, являются переносчиками разного рода инфекционных заболеваний, таких как туляремия и энцефалит.

Цель настоящего исследования - анализ особенностей экологии обыкновенной бурозубки в условиях Южной Карелии.

Перед автором работы стоял ряд задач, в число которых входили следующие:

1. изучение численности биотопического распределения вида;

2. анализ территориального поведения землероек с оценкой конфигурации и размеров индивидуальных участков и подвижности зверьков;

3. изучение пространственной и демографической структуры популяции;

4. изучение размножения обыкновенной бурозубки в условиях Южной Карелии;

5. определение состава гельминтофауны в связи с питанием землероек.

Объем и структура диссертации: диссертация состоит из введения, 9 глав (обзора литературы, методической и 7 тематических), заключения, выводов, списка литературы и приложения.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Лангинен, Светлана Викторовна

ВЫВОДЫ

1. Согласно учетам, обыкновенная бурозубка в Карелии отдает явное предпочтение смешанным и спелым лиственным лесам, а также ольшанику и старым зарастающим вырубкам (коэффициенты верности биотопу 0,43, 0,45, 3,8 и 0,75 соответственно). Характерный для региона уровень численности следует охарактеризовать как средний. По годам он составил 2,3 на 100 ловушко-суток и 5,8 на 10 канавко-суток.

2. В условиях Южной Карелии период размножения обыкновенной бурозубки длится 6 месяцев: с конца апреля до октября. Размножаются в основном зимовавшие самки, принося за сезон 2-3 выводка. Сеголетки могут лишь изредка вступать в размножение, причем их плодовитость достоверно ниже таковой зимовавших. Плодовитость самок увеличивается с возрастом. Средний показатель - 7,1 эмбриона на самку. В начале лета 7,8, в конце лета и осенью 6,1-6,3.

3. Питание землероек обусловлено наличием и доступностью кормов в лесной подстилке и верхних слоях почв. Основу их рациона составляют насекомые (90% встреч), дождевые черви (70%) и паукообразные (45%). Из насекомых в питании землероек наибольшее значение имеют жесткокрылые, двукрылые и чешуекрылые, причем личинок поедается больше (71%).

4. Обыкновенная бурозубка играет роль регулятора численности беспозвоночных, изымая до 100кг/га их биомассы в год.

5. В соотношении полов стабильно преобладают самцы, лишь изредка и только среди сеголеток несколько превалировали самки.

6. Территориальное поведение специфично у разных демографических групп: наиболее подвижной частью популяции являются зимовавшие самцы, наименее - сеголетки. Самки наиболее оседлы и

135 приурочены к определенной территории, которая увеличивается при росте плотности населения зверьков. Подвижность землероек, в особенности сеголеток и зимовавших самок, снижается при увеличении численности зверьков. В формировании территориальных отношений играют роль такие факторы, как кормность биотопа, плотность почв, толщина лесной подстилки, влажность и освещенность, обусловленная проективным перекрытием почвы травостоем, а также взаимодействие с "соседями".

9. Относительно высокая экстенсивность заражения землероек трематодами и некоторыми видами цестод объясняется существенной ролью наземных моллюсков в питании зверьков.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основе полученных данных можно сделать заключение о том, что популяция обыкновенной бурозубки в условиях Южной Карелии характеризуется рядом особенностей, отличающих ее от популяций других регионов. К ним, в частности, можно отнести такие редкие случаи участия прибылых самок в размножении, причем их плодовитость оказалась меньше таковой взрослых особей. При этом плодовитость зимовавших самок снижается в течение сезона размножения под влиянием таких факторов как старение, неблагоприятные климатические условия, включение в процесс размножения менее плодовитых сеголеток и др.

В изученной популяции обыкновенной бурозубки, как и в популяциях прочих регионов, стабильно преобладают самцы, особенно среди зимовавших особей. Среди прибылых зверьков такое различие наблюдалось не каждый год. Однако в целом в условиях Южной Карелии самцы составляют большую часть популяции.

Пространственная структура популяции обыкновенной бурозубки в условиях Южной Карелии также имеет свои особенности: животные здесь более привязаны к территории, чем в других местах, существенной особенностью изученной популяции является также то, что индивидуальные участки зверьков распределены независимо друг от друга и сильно перекрываются, в особенности участки сеголеток и зимовавших самок. Как и в прочих регионах, наиболее активной и подвижной частью изученной популяции являются самцы. Территориальное поведение взрослых самок сложнее: с одной стороны, в период размножения они ведут оседлый образ жизни и приурочены к определенной территории. С другой стороны, по завершении размножения они могут покидать индивидуальный участок, становясь более подвижными, чем сеголетки.

Независимо от пола и возраста зверьков, их подвижность снижается при повышении уровня численности, при этом размеры индивидуальных участков у зимовавших самок несколько возрастают, что может объясняться снижением биомассы почвенных беспозвоночных при увеличении плотности населения землероек и, таким образом, нехваткой кормов. В результате животные вынуждены перемещаться на большие расстояния в поисках пищи.

Что касается питания землероек, то в основном это различные почвенные и надпочвенные беспозвоночные (различные насекомые, большей частью личинки и имаго, дождевые черви, пауки, моллюски и прочие). Многие из них являются промежуточными хозяевами для паразитов землероек (цестод, трематод, нематод). Судя по экстенсивности заражения трематодами и теми видами цестод, для которых промежуточными хозяевами являются наземные моллюски, кормовая роль этих беспозвоночных для землероек выше, нежели указывается в работах по питанию насекомоядных. А довольно высокая экстенсивность и интенсивность заражения Vigisolepis spinulosa подтверждает наличие в питании зверьков Collembola.

Разумеется, далеко не все "белые пятна" экологии обыкновенной бурозубки в Карелии удалось охватить в представленной работе. Не удалось достаточно полно изучить масштабы и динамику смертности животных, проследить их жизненный цикл, особенно в снежный сезон, не до конца раскрыты механизмы территориальной организации популяции и др. Именно в этих направлениях, очевидно, и следует продолжать эту работу.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лангинен, Светлана Викторовна, Петрозаводск

1. Айрапетьянц А.Э. Насекомоядные и грызуны. В кн.: Звери Ленинградской области. Л. 1970.

2. Арзамасов И.Т., Меркушева И.В., Михолап О.Н., Чикилевская И.В. Насекомоядные и их паразиты на территории Белоруссии. Минск, 1969, с. 119-156.

3. Башенина Н.В. Материалы к экологии мелких млекопитающих зоны европейской тайги. Уч. зап. Пермск. гос. пед. ин-та, 1968, с. 52.

4. Викторов Л.В. Результаты количественного учета землероек в Калининской области (изменение численности по годам и сезонам).// Учен. зап. Калинин, пед. ин-та, т. 31, 1964, с. 74-99.

5. Викторов Л.В. Сезонно-возрастные изменения веса и размеров тела в жизненном цикле обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) из Калининской области.// Учен. зап. Рязанского гос. пед. ин-та. Рязань, 1971. Т. 105. Зоология. С. 53-77.

6. Викторов Л.В. Сезонно-возрастные изменения краниометрических признаков в жизненном цикле обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) из Калининской области. В сб. «Экол.-фаунистич. исслед. позвоночных животных центр, зоны», Рязань, 1974, с. 3 25.

7. Вольперт Я.Л., Аверенский А.И. Характеристика питания землероек-бурозубок рода Sorex (Insectivora, Mammalia) в Западном Предверхоянье// Териологические исследования в Якутии. Якутск, 1983. С. 57-73

8. Гайдук В.Е., Блоцкая Е.С. К изучению бурозубки обыкновенной (Sorex araneus L.) в Брестской области.// Живот, мир Белорус. Полесья, охрана и рац. использ. 2-я итог. науч. конф. Тез. докл. Гомель, 1981, с. 25-26.

9. Гайдук В .Е., Блоцкая Е.С. Экология обыкновенной бурозубки Беловежской пущи. «Заповед. Белоруссии», Минск, № 11, 1987, с. 111-120.

10. Глотов И.Н., Ердаков JI.H., Кузякин В.А., Максимов А.А., Мерзлякова Е.П., Николаев А.С., Сергеев В.Е. Сообщества мелких млекопитающих Барабы. Новосибирск, 1978. 230 с.

11. Гуреев А.А. Землеройки (Soricidae) фауны мира. Д., 1971. 256 с.

12. Долгов В.А., Чабовский В.И., Шилова С.А., Эфрон К.И. Некоторые вопросы экологии бурозубок (Mammalia, Sorex) и их значение в очагах клещевого энцефалита. Бюлл. Моск. об-ва испыт. прир., биол., 1968, с. 60, 6.

13. Долгов В.А., Юдин Б.С. Состояние и задачи исследований насекомоядных млекопитающих (Mammalia, Insectivora) СССР.// Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. Новосибирск, 1975. С. 5-41.

14. Долгов В. А. Бурозубки Старого Света. М.: МГУ, 1985, 220 с.

15. Докучаев Н.Е. Экология бурозубок (род Sorex) на северо-востоке Сибири и оценка их роли в биоценозах: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1980. 20 с.

16. Докучаев Н.Е. Сезонные изменения размеров и веса тела у средней и крупнозубой бурозубок в Северо-Восточной Сибири.// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 88. Вып. 2. С. 36-42.

17. Докучаев Н.Е. Годовые различия в соотношении видов бурозубок в уловах на Северо-востоке Сибири.// Териол., орнитол. и охрана природы. Тез. докл. 11 Всес. симп. Биол. пробл. Севера. Вып.З. Якутск, 1986, с. 14-15.

18. Докучаев Н.Е. Экология бурозубок Северо-Восточной Азии./М.: Наука, 1990. 160 с.

19. Дунаева Т.Н. К изучению биологии размножения обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) Бюлл. Моск. об-ва испыт. прир., биол.,1955, 60, 6.

20. Жежерин И.В., Петрусенко А.А. Экологические особенности питания обыкновенной (Sorex araneus L.) и малой (S. minutus L.) бурозубок в среднем Приднепровье. //Ред. ж. Вестн. зоол. АН УССР. Киев, 1989, 27 с.

21. Заболоцкая Л.В. Растаскивание семян хвойных и липы землеройками -бурозубками. Тр. Приокско-Террасного гос.заповедника, 1957,вып. 6.

22. Зильберминц И.В. Экология землероек и значение их в биоценозе нижнего яруса леса. Автореф. дисс. М., 1950.

23. Ивантер Э.В. О соотношении полов в популяциях диких млекопитающих. -Науч. конфер. по итогам работ Ин-та биол. ПГУ. Петрозаводск, 1966.

24. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В. Обыкновенная бурозубка в заповеднике "Кивач"// Тр. заповедника "Кивач". Петрозаводск, 1968. Вып. 1. С. 115-135.

25. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Лобкова М.П. О питании землероек -бурозубок (Sorex L.) Карелии. Тр. гос. заповеди. "Кивач", 2, Петрозаводск, 1973.

26. Ивантер Э.В. Морфофизиологические особенности обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) в свете ее сезонной и возрастной экологии. В сб. «Вопр. экол. животных». Петрозаводск,!974, с.36-94.

27. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1975. 246 с.

28. Ивантер Т.В., Ивантер Э.В., Терноушко Е.И. Биология размножения и структура популяции землероек (Soricidae) Карелии.// Вопр. экол. животных. Петрозаводск, 1974, с. 95-143.

29. Ивантер Т.В. О биотопическом распределении землероек бурозубок. «Экол. назем, позвоночных Сев.-Зап. СССР», Петрозаводск, 1981, 78 -79 с.

30. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В. Экологическая структура и динамика населения мелких млекопитающих Приладожья. «Фауна и экол. птиц и млекопит. Сев. Зап. СССР». Петрозаводск, 1983, 72 - 99 с.

31. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В. Популяционное поведение обыкновенной бурозубки (по наблюдениям в Северо-Восточном Приладожье). «Бюл. Моск. о-ваиспыт. природы. Отд. биол.», 89, №2, 1984,12-23 с.

32. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.Л. Адаптивные особенности мелких млекопитающих. Эколого-морфологические и физиологические аспекты. Л.: Наука, 1985, 318 с.

33. Ивантер Э.В., Макаров A.M. О территориальных отношениях в популяциях землероек бурозубок.// Экол. популяций. Тез. докл. Всес. совещ., Новосибирск, 4-6 окт., 1988. 4.2. М., 1988, 81-83.

34. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Макаров A.M. Территориальное поведение обыкновенной бурозубки// I всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. М., 1992. С. 62-63.

35. Карасаева Е.В., Ильенко А.И. К изучению биологии и географического распространения землероек в Северном Казахстане. Тр. Ин-та зоол. АН КазССР, 13, Алма-Ата, 1960.

36. Королькова Г.Е. Мелкие млекопитающие северо-таежных биоценозов// Основные типы биогеоценозов северной тайги. М. 1977. С.239-259

37. Кудуле М. Обыкновенная бурозубка как биологический фактор уничтожения водных беспозвоночных.// Изв. АН Латв. ССР. 1964, №10 (207), с. 57-63.

38. Куприянова И.Ф. Популяционные механизмы регуляции численности обыкновенной бурозубки на юге Архангельской области.//П съезд Всесоюз. териол. о-ва. М.: Наука, 1978. С. 151.

39. Куприянова И.Ф., Наумов С.Б. Особенности размножения мелких млекопитающих в средней тайге севера европейской части СССР.// Бюл. МОИП. Отд. биол., 1986, 91, №5, с. 17-29.

40. Лавров Н.П. К биологии обыкновенной землеройки (Sorex araneus L.).// Зоол. журн. 1943. Т. 22, вып. 6. С. 361-365.

41. Лапинь И.М. Биология и паразитофауна мелких лесных млекопитающих Латвийской ССР. Рига, 1963.

42. Лаптев И.П. Млекопитающие таежной зоны Западной Сибири. Томск, 1958.

43. Лобанова Н.А. Биотопическое распределение мелких млекопитающих в Припышминских борах. // «Экол. исслед. в лес. и лугов, биоценозах равнин. Зауралья. Информ. материалы Талицк. стационара». Свердловск, 1978.

44. Лукьянова И.В. Растительные корма в пищевом рационе землероек (Soricidae). В сб. «Териология. Т.2». Новосибирск, «Наука», 1974, с. 281-283.

45. Лукьянова И.В., Равкин Ю.С. Количественная характеристика населения землероек южной тайги и подтаежных лесов Приобья.// Экология, 1974, №3, с. 81-87.

46. Лукьянова И.В. Распределение землероек (Soricidae) в южной тайге и подтаежных лесах Приобъя.// Тр. биол. ин-та, 1975, вып. 23. С. 70-77.

47. Макаров A.M. О летнем питании обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.)// Экология наземных беспозвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск. 1986. С. 53-64.

48. Макаров A.M., Антипина Ю.В. Избирательность питания обыкновенной бурозубки.//Актуап. пробл. биол. ирац. природопольз.: Тез. докл. на респ. конф. мол. ученых, спец. и студ. Петрозаводск, 20-22 нояб., 1990. Петрозаводск, 1991, с. 60-61.

49. Марков Г. Насекомоядните бозайници в България. София, 1957.

50. Межжерин В.А. К вопросу о питании обыкновенной и малой бурозубок (Sorex araneus L. и Sorex minutus L.)// Зоол. журн. 1958. Т. 37, вып. 6. С. 948-953.

51. Межжерин В.А. Численность обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) и ее изменения за 17 лет.// Зоол. журн. 1960. Т. 39, вып. 7. С. 10801087.

52. Межжерин В.А. Особенности экологии бурозубых землероек (Soricidae) и их динамика численности в Лесостепи и Полесье Украины. Автореф. дисс. Киев, 1961.

53. Межжерин В.А. Явление Денеля и его возможное объяснение.// Acta theriol., 1964. Т. 8, №6. С. 95-114.

54. Межжерин В.А., Мельникова Г.Л. Адаптивное значение сезонных изменений некоторых морфофизиологических показателей землероек бурозубок.// Acta theriol., 1966. Т. II, №25. С. 503-521.

55. Моралева Н.В., Шефтель Б.И. Некоторые особенности пространственной структуры популяции землероек ~ бурозубок среднеенисейской тайги. «Докл. МОИПП, Зоол. и ботан., 1980. Некоторые аспекты изуч. флоры и фауны СССР». М., 1982, 9 13 с.

56. Моралева Н.В. Отношение к территории землероек бурозубок енисейской тайги (по данным индивидуального мечения).

57. Животный мир Енис. тайги и лесотундры и природ, зональность». М., 1983, 215-230 с.

58. Моралева Н.В. Некоторые особенности пространственной структуры популяции обыкновенной бурозубки в годы большой численности.// Вид и его продуктивность в ареале: Матер. 5 Всес. совещ., Тбилиси, 10-12 нояб., 1988 Вильнюс, 1988. С. 48-49.

59. Моралева Н.В., Шефтель Б.И. Территориальное поведение обыкновенной бурозубки в период полового созревания// I Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. М., 1992. С. 120-121.

60. Морозов Ю.Ф. К познанию гельминтофауны грызунов и насекомоядных СССР и опыт ее эколого-географического анализа. Автореф. канд. дисс. М., 1955.

61. Наумов Н.П. Новый метод изучения экологии мелких лесных грызунов// Фауна и экология грызунов. М., 1951. Вып. 4. С. 3-21.

62. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных. Зоол. журн., 1967,46, 10.

63. Наумов Н.П. Структура и саморегуляция биологических макросистем. В кн.: Биологическая кибернетика. М, 1972.

64. Наумов Н.П., Лукьянова И.В. Бурозубки (Soricidae) северного склона Западного Саяна.//Тр. биол. ин-та, 1975. Вып. 23. С. 87-92.

65. Никифоров Л.П. Млекопитающие природного очага клещевого энцефалита в Козульском районе Красноярского края. В кн.: Вопр. эпидемиол. клещевого энцефалита и биол. закономерн. в его природн. очаге. М, 1968.

66. Новиков Г.А. Адаптивные особенности экологии и поведения лесных зверей и птиц в зимних условиях обитания. Тр. Петергофск. биол. ин-та, ЛГУ, 1970, с. 20.

67. Огнев С.й. Звери Восточной Европы и Северной Азии. T.I. Насекомоядные и летучие мыши. М.-Л, 1928.

68. Окулова Н.М. Некоторые параметры популяции обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. на юге Западной Сибири.// Вид и его продуктивность в ареале: Матер. 5 Всес. совещ., Тбилиси, 10-12 нояб., 1988 Вильнюс, 1988. С. 51-53.

69. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск, 1961. 364с.

70. Попов В.А., Воронов Н.П., Кулаева Т.М. Очерки по экологии землероек (Soricidae) Раифского леса (Татарская АССР).// Изв. Казанского фил. АН ССР. Сер. биол. и с.-х. наук. 1950. №2. С. 173-208.

71. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань, 1960. 466 с.

72. Пучковский С.В. Генерационные особенности роста Sorex araneus L. до осенне-зимней депрессии.// Уч. зап. Моск. гос. пед. ин-та им. В.И. Ленина, 1969, с. 362.

73. Пучковский С.В. Сравнительно-экологическое исследование бурозубок Онежского полуострова. Автореф. дисс. М., 1970.

74. Пучковский С.В. К вопросу о закономерностях биотопического распределения бурозубок (Sorex).// Науч. тр. Свердл. гос. пед. ин-та, 1973, сб. 221, с. 109-125.

75. Пучковский С.В. К вопросу об относительной подвижности бурозубок.//Условия существования очагов клещев. энцефалита в Зап. Сибири. Л., 1974, с. 114-119.

76. Пучковский С.В. Сравнение некоторых экологических показателей обыкновенной и средней бурозубок (Sorex).// Науч. тр. Тюмен. ун-та. 1975, сб. 16, с. 53-63.

77. Пучковский С.В. Морфофизиологическая характеристика зрелых самцов -сеголеток обыкновенной бурозубки.// Фауна и экология животных АУССР и прилеж. р-нов. Ижевск, 1981, с. 88-94.

78. Реймерс Н.Ф. Бурозубки и мышевидные грызуны кедровой тайги Прибайкалья и их роль в жизни леса.// Зоол. журн. 1959, е. 38, вып. 8.

79. Реймерс Н.Ф., Воронов Г.А. Насекомоядные и грызуны Верхней Лены. Иркутск, 1963.

80. Реймерс Н.Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири. МЛ., 1963.

81. Садовская Н.П. К фауне цестод насекомоядных Приморского края.// Паразитические черви домашних и диких животных. Владивосток, 1965. С. 290-297.

82. Сергеев В.Е. О питании землероек поймы р. Оби в лесной зоне Западной Сибири.// Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол., 1973, №5, вып. 1. С. 87-93.

83. Сергеев В.Е. Экология землероек (Soricidae) поймы р. Оби: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1974. 25 с.

84. Сергеев В.Е. Землеройки (Soricidae) поймы р. Оби.// Тр. биол. ин-та, 1975, вып. 23. С. 77-87.

85. Серышев А.А., Кремер Л.К. Влияние температуры почвы на мелких млекопитающих.// Ландшафт.-экол. исслед. в Приангар. тайге. Иркутск, 1988. С. 66-83.

86. Снигиревская Е.М. Материалы по биологии размножения и колебаниям численности землероек в Башкирском заповеднике. Тр. Башкирск. гос. заповеди., 1,М., 1947.

87. Соколов BE., Темботов А.К. Позвоночные Кавказа. Млекопитающие. Насекомоядные. Москва: Наука, 1989. С. 547.

88. Соколов Г.А., Дмитриенко В.К. Влияние выборочных рубок в кедровых лесах на фаунистические комплексы землероек// I Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. М., 1992. С. 158-160.

89. Соколова З.А. Постэмбриональное развитие обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.). Научн. докл. высш. школы, биол. науки,1962,с. 3.

90. Строганов С.У. Звери Сибири. Насекомоядные. М., 1957.

91. Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик, 1972, 280 с.

92. Туликова Н.В. Питание и характер суточной активности землероек средней полосы СССР.// Зоол. журн. 1949, т. XVIII, вып. 6.

93. Федоров К.П. Гельминты землероек (Mammalia, Soricidae) Северной Кулунды.// Тр. биол. ин-та, 1975, вып. 23. С. 192-203.

94. Фолитарек С.С. К биологии обыкновенной землеройки (Sorex araneus L.).// Зоол. журн., т. 19, 1940, вып. 2.

95. Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц СССР. М., 1946.

96. Формозов А.Н. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области в период 1930-1940 гг. В кн.: Фауна и экология грызунов, 3. М., 1948.

97. Хляп Л.А., Карулин Б.Е., Никитина Н.А. Суточный участок обыкновенных бурозубок//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1977. Т.82, вып. 1. С. 41-49.

98. Хляп Л.А. Землеройки// Итоги мечения млекопитающих. М.: Наука, 1980а. С. 66-76.

99. Хляп Л.А. Основные проблемы изучения связей мелких млекопитающих с территорией// Фауна и экология грызунов. М.: Изд. МГУ, 19806. Вып. 14. С. 44-62.

100. Хляп Л.А. Особенности использования и структура участков обитания бурозубок и лесных полевок. «Фауна и экол. грызунов». Москва, №15, 1983, 162-203 с.

101. Шварц С.С. Биология землероек лесостепного Зауралья. Зоол. журн.,1955, 34, 4.

102. Шварц С.С. О возрастной структуре популяций мелких млекопитающих. -Тр. Уральск, отд. Моск. об-ва испыт. прир., 2, Свердловск, 1959.

103. Шварц С.С. Морфологические и экологические особенности землероек на крайнем северном пределе их распространения. Тр. Ин-та биол. Уральск, фил. АН СССР, 29, Свердловск, 1962.

104. Шварц С.С. Возрастная структура популяции животных и проблемы микроэволюции. Зоол. журн., 1965, 44,10.

105. Шварц С.С. Популяционная структура вида. Зоол. журн., 1967,46,10.

106. Шварц Е.А., Демин Д.В., Замолодчиков Д.Г. Экология сообществ мелких млекопитающих лесов умеренного пояса. Москва: Наука, 1992,127 с.

107. Швецов Ю.Г. Мелкие млекопитающие Байкальской котловины. Наука, Новосибирск, 1977, 158 с.

108. Швецова В.Я. Взаимодействие бурозубок (Sorex) и полевки-экономки (Microtus oeconomns Pall.) в лесных культурах южной тайги Средней Сибири// I Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. М., 1992. С. 170-173.

109. Шефтель Б.И. Особенности экологии обыкновенной бурозубки на северо-востоке ареала.// Вид и его продуктивность в ареале: Матер. 5 Всес. совещ., Тбилиси, 10-12 нояб., 1988 Вильнюс, 1988. С. 77-79.

110. Юдин Б. С. Материалы по экологии некоторых видов бурозубок лесостепной полосы Западной Сибири.// Тр. Томского гос. ун-та. 1955. Т. 131, с. 262-268.

111. Юдин Б.С. Материалы по питанию бурозубок (Soricidae) Западной Сибири.// Тр. Томского ун-та, вып. 142, 1956.

112. Юдин Б.С. Экология бурозубок (род Sorex) Западной Сибири.// Вопросы экологии, зоогеографии и систематики животных. Новосибирск: изд-во СО АН ССР, 1962а. С. 33-134.

113. Юдин Б.С. Значение внутривидовых отношений в расселении вида (на примере обыкновенной бурозубки Sorex araneus L.).// Проблемы внутривидовых отношений организмов. Томск, 19626, с. 164-167.

114. Юдин Б.С., Барсова Л.И. Землеройки кедровых лесов Прителецкого очага клещевого энцефалита. В кн.: Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск, 1967.

115. Юдин Б.С. Комплексы насекомоядных млекопитающих в ландшафтах Новосибирской области.// Биологическое районирование Новосибирской области. Новосибирск, 1969. С. 131-143.

116. Юдин Б.С. 1971а. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Определитель. Новосибирск, 1971а.

117. Юдин Б.С. Фауна землероек (Mammalia, Soricidae) севера Западной Сибири.// Биологические проблемы севера. Магадан, 19716. (Тр. Северо-Вост. комплексного ин-та, вып. 42). С. 48-53.

118. Artimo A. Variation in small mammal populations in dry and damp heath forests of Southern Hame (S. Finland). Aquilo, zool., 2, Oulu, 1965.

119. Bauer K. Die Saugetiere des Neusiedlersee-Gebiefes. Bonn. Zool. Reitr., 1960, 11,2-4.

120. Bondur-Nielsen S. Density estimation as a function of live-trapping grid and home range size// Can.j.zool. 1983. Vol. 61, №10. P. 2361-2365.

121. Borowski S., Dehnel A. Materialy do biologii Soricidae. Ann. Univ. M. Curie-Sklod., 1952, C, 7,6.

122. Borowski S. On nyt moult in the common shrew.// Ibid, 1968. Vol. 2, №14, p.483-498.

123. Borowski S., Variations in coat and color in representatives of the genera Sorex L. andNeomusKaup.//Ibid, 1973. Vol. 18,№14,p. 247-279.

124. Brambell R. Reproduction in the common shrew (Sorex araneus L.). 1. The oestrus cycle of the female. - Phil. Trans. Soc., B, 518, 225. Stein G. 1954. Materialen zum Haarwechsel deutscher Insectivoren. - Mitt. Zool. Museum, 1935, 30, 1, Berlin.

125. Brambell R., Hall K. Reproduction of the lesser shrew (Sorex minutus L.). -Proc. Zool. Soc., London, 1937.

126. Buckner C.H. Some aspects of the population-ecology of the Common Shrew, Sorex araneus, near Oxford, England. J. Mammalogy, 1969, 50, 2.

127. Burt W.H. Territoriality and home range concepts as applied to mammals// J. Mamm. 1943. Vol. 24. P. 346-352.

128. Butterfield J., Coulson J.C., Walness S. Studies on the distribution, food, breeding biology and relative abundance of the Pygmy and Common shrews (Sorex minutus and S. araneus) in upland areas of northern England.//J. Zool., 1981, 195, №2, c. 169-180.

129. Chitty D. Animal numbers and behavior. Fish and Wildlife, 1964, 30.

130. Christian J.J. The adreno-pituitary system and population cycles in mammals. -J. Mammal., 1950,31,3.

131. Christian J.J. Endocrine adaptive mechanisms and the physiological regulation of population growth. Physiol. Mammalogy, 1, New York London, 1963.

132. Churchfield Sara. Populations dynamics and the seasonal fluctuations in numbers of the common shrew in Britain.// Acta theriol., 1980, №32-42, c. 415-424.

133. Churchfield Sara. Food availability and the diet of common shrew, Sorex araneus, in Britain. "J. Anim. Ecol.", 1982, 51, №1, 15-28.

134. Churchfield Sara. The influence of temperature on the activity and food consumption of the common shrew.// Acta theriol., 1982, 27, №13-24, c. 295-304.

135. Churchfield Sara. Dietary separation in three species of shrew inhabiting a watercress beds. "J. Zool.", 1984, 204, №2, 211-228.

136. Crowcroft P. On the life span of the common shrew (Sorex araneus L.).// Proc. Zool. soc., vol. 127, 1956, №2.

137. Crowcroft P. The life of the shrew. London, 1957.

138. Crowcroft P. Note on the sexual maturation of shrews (Sorex araneus L., 1758) in captivity. Acta theriol., 1964, 8, 5.

139. Dehnel A. Badania nad rodzajem Sorex L. Ann. Univ. M. Curie-Sklod., 1949. C, 4, 2.

140. Dehnel A. Badania nad rozdajem Neomys Каир. Ann. Univ.M.Curie-Sklod., 1950. C.5,1.

141. Dehnel A. Biologia zozmnazania rjyowski S. araneus L. w warunkach laboratoryjnych. Ann. Univ. M. Curie-Sklod., 1952. C, 6,11.

142. Dickman C.R. Estimation of population density in the common shrew Sorex araneus from a conifer plantation/A. Zool.1980.Vol.43, №3. P.611-626.

143. Dickman C.R. Mechanisms of competition among insectivorous mammals.// Oecologia, 1991, 85, №4. C. 464-471.

144. Gebczynski M. Seasonal and age changes in the metabolism and activity of Sorex araneus.// Acta theriol. 1965. Vol. 10, №22, p. 303-331.

145. Hanski Ilkka, Kaikusalo Asko. Distribution and habitat selection of shrew in Finland // Ann. zool. fenn. 26,1989, № 4, 339 - 348 c.

146. Jmaizumi L.H. Another record of refection by the shrew.// J. mammal Soc., Japan, 1964, v. II, №3, p. 79-81.

147. Kaikusalo A., Hanski I. Population dynamic of Sorex araneus and S. caecutiens in Finnish Lapland.//Acta zool. fenn. 1985, №173, c. 283-285.

148. Michielsen N.C. Intraspecific and interspecific competition in the shrews Sorex araneus L. and Sorex minutus L. Arch. Neerland. Zool., 1966,17, 1.

149. Moraleva N.V. Intraspecific interaction in the common shrew Sorex araneusin Central Siberia// Ann. Zool. Fennici. 1989. Vol.74. P. 197-202.

150. Myrha A. Seasonal changes in caloric value, body water and fat in some shrews.// Acta theriol, 1969. Vol. 14, №16, p. 211-227.

151. Pankakoski E. Relationship between some meteorological factors and population dynamics of Sorex araneus in southern Finland.// Acta zool. fenn. 1985, №173, c. 287-289.

152. Petrusewicz K. Population growth induced by disturbance in the ecological structure of the population. Ecol. Polska, 1963, A, 11,3.

153. Petrusewicz К. Dynamics, organization and ecological structure of population. -Ecol. Polska, 1966, A, 14, 25.

154. Pucek Z. Sexual maturation and variability of the reproductive system in young shrews (Sorex L.) in the first calendar year of life. Acta theriol., 1960, 3, 12.

155. Pucek Z. Morphological changes in shrews kept in captivity. Acta theriol., 1964, 8, 9.

156. Rensch B. Studien uber Klimatische Parallelitat der Merkmalauspragung bei Vogeln und Saugern. Arch. Naturgesch., 1936, F., 5.

157. Schropfer R. Zur Autocologie de Waldspitzmaus Sorex araneus L. w warunkach Laboratoryjnych.// Annal. Univ. Mariae Curie-Sklodowska, 1952, v. VI, №11, p. 359-376.

158. Schubarth H. Zur Variabilitat von Sorex araneus L. Acta theriol., 1958, 2, 9.

159. Sharma D.R. Coprophagy in shrews.// J. mammal., 1962, v. 43, №2, p. 262.

160. Shillito J.F. Field observation on the growth, reproduction and activity of the common shrew Sorex araneus L.// Proc. Zool. Soc. Lond. 1963a. Vol. 140. №1. P. 99-114.

161. Shillito J.F. Observation on the range and movements of a woodland population of the common shrew Sorex araneus L.// Proc. Zool. Soc. Lond. 1963b. Vol. 140, №3. P. 533-546.

162. Siegmund Renate, Kapischke Hans-Jurgen. Untersuchungen zur Erfassung der motorichen und locomotorischen Aktivitat der Waldspitzmaus (Sorex araneus L.).// Zool. Anz., 1983, №15, c. 282-288.

163. Sidorowicz J., Mystkowska E.T. Influence of the weather on captures of Micromammalia. II. Insectivore. Acta theriol., 1961, 5, 18.

164. Skaren U. Variation in two shrews, Sorex unguiculatus Dobson and S. a. araneus L. Ann. Zool. Fenn., 1964, 1, 2.

165. Skaren U. Spring moult and onset of the breeding season of the common shrew (Sorex araneus L.) in central Finland.// Acta theriol., 1973, 18, №19-28, c. 443-458.

166. Vlasak P. Seasonal changes in the surface activity of the common shrew, Sorex araneus (Insectivora).// Vestn. Cs. spolec. zool., 1980, 44, №4, c. 306319.

167. West S.D., Dublin H.T. Behavioral strategies of small mammals under winter condition: solitary or social// Winter Ecology of Small Mammals, Pittsburg, 1984. P. 293-299. Wolska J. Rozwoj aparatu plciowego S. araneus L. w zyciowym. Ann. Univ.

168. M. Curie-Sklod., 1952. C, 7, 8. Wynne-Edwards V.C. Animal dispersion in relation to social behavior. Edinburg- London, 1962.

169. Yalden D.W. Population density in the Common shrew, Sorex araneus.// J. Zool., 1974, 173, №2, c. 262-264.