Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Этологические факторы организации сообществ землероек

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Этологические факторы организации сообществ землероек"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ОРГАНИЗАЦИИ СООБЩЕСТВ ЗЕМЛЕРОЕК (INSECTIVORA, SORICIDAE)

Специальность 03.00.08 - "Зоология"

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи УДК 577.49: 591.533: 599.363

Лучникова Екатерина Михайловна

Научный руководитель -кандидат биологических наук В.Е.Сергеев

Новосибирск - 2004

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии Кемеровского государственного университета

Научный руководитель:

Кандидат биологических наук В.Е. Сергеев

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Соколов Г.А. кандидат биологических наук Потапов М.А.

Ведущая организация: Институт экологии растений и животных УрО РАН

Защита состоится « у » часов на

заседании Диссертационного совета Д 003.033.01 при ИСиЭЖ по адресу: 630091, Новосибирск, ул. Фрунзе, 11

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИСиЭЖ СО РАН Автореферат разослан

«М» Оифш^ 2004г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

А.Ю. Харитонов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В сообществах совместно существующих видов, относящихся к одной таксономической группе или одному трофическому уровню, основным типом взаимодействий признана межвидовая конкуренция. Ее изучение стало основой для развития теории конкуренции и теории экологической ниши (Шенброт, 1986). Несомненно, что исследование организации и закономерностей функционирования сообществ животных, способов разделения ресурсов между сосуществующими видами представляет научный интерес как с точки зрения теоретической, так и прикладной экологии.

В качестве объекта были выбраны землеройки (Insectívora, Soricidae), образующие в умеренной зоне Евразии многовидовые таксоценологические комплексы потенциальных конкурентов. На территории Западной Сибири сообщество мелких насекомоядных млекопитающих может состоять из 9 представителей, относящихся к 3 родам: Sorex (7), Neomys (1) и Cocidura (1). Поэтому землеройки оказываются почти уникальным объектом для исследования межвидовых отношений близкородственных групп. В настоящее время накоплено значительное количество данных о питании, биотопическом распределении, динамике численности, анатомии и морфологии землероек, в основном благодаря работам Б.С. Юдина (1962 б, 1989 и др.), Н.Е. Докучаева (1981 б и др.), М.В. Охотиной (1974 а, б) Э.В. Ивантера (1968, 1975, 2001), В.Е. Сергеева (1973, 1974, 1990, 2001) и др., однако вопросы биоритмологии и этологические аспекты межвидовых взаимоотношений изучены недостаточно подробно (Сергеев, 1972; Сергеев, Лучникова, 2002). В соответствии с утверждением В.А. Долгова и Б.С. Юдина (1975) о необходимости развития исследований в области биоритмологии и этологии сформированы цели и задачи диссертационной работы.

Цели и задачи исследования. Цель работы заключалась в выявлении биоритмологических и этологических особенностей представителей семейства Soricidae, создающих возможности для снижения межвидовой конкуренции и для совместного обитания большого числа близкородственных видов.

Согласно цели исследования поставлены конкретные задачи работы: 1) выявление и анализ причин, ослабляющих межвидовую конкуренцию у землероек и делающую возможным их совместное обитание; 2) оценка характера суточной активности и стереотипов поведения 9 видов евроазиатских видов землероек; 3) выявление и описание видоспецифичных особенности основных форм поведения землероек, в особенности при внутри- и межвидовых контактах; 4) анализ факторов, влияющих на уровень агрессивности при внутривидовых и межвидовых взаимодействиях; 5)установление возрастных особенностей поведения землероек.

Научная новизна и практическое значение. Проведенное исследование дает новые представления об этологических и биоритмологических факторах организации сообществ землероек. Проведено комплексное биоритмологическое исследование 9 видов землероек, составляющих фауну мелких насекомоядных млекопитающих Кемеровской области. Информация о поведении и биоритмологии двух видов (сибирская белозубка, бурая бурозубка) публикуется впервые. Автор предлагает в мониторинговых исследованиях использовать в качестве дополнительных этологические показатели, главным образом, степень агрессивности землероек при внутри- и межвидовых контактах.

Защищаемые положения.

1) Этолого-биоритмологические механизмы принимают особое значение для разделения экологической ниши между видами землероек, и наряду с их пространственным распределением и трофической специализацией выступают дополнительными факторами снижения межвидовой конкуренции

2) Каждый вид землероек имеет присущий только ему ритм активности, разновременность проявления которой служит одной из форм приспособления землероек к ослаблению межвидовой конкуренции и способствует видовой изоляции.

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА СП

3) Агрессивное поведение землероек меняется на разных фазах популяционного

цикла.

Апробация. Основные положения диссертации представлены Всероссийском научно-практическом симпозиуме «Экология Байкала и Прибайкалья» (Иркутск, 1998), региональной научной конференции «Биологическое разнообразие животных Сибири (Томск, 1998) международной конференции по биологии насекомоядных млекопитающих (Кемерово, 1999), международной конференции по зоологическим исследованиям регионов России и сопредельных территорий (Нижний Новгород, 2002), международном совещании Териологического общества (Москва, 2003).

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 16 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Диссертация изложепа на 136 страницах, иллюстрирована 57 рисунками и 11 таблицами. Список литературы включает 187 наименований, в том числе 32 иностранных.

Благодарности. Автор приносит свою искреннюю благодарность сотрудникам кафедры зоологии и экологии Кемеровского государственного университета, в первую очередь - научному руководителю, к.б.н. В.Е Сергееву, а также к.б.н. В.Б. Ильяшенко, оказавшему помощь в сборе и математической обработке информации.

1. ЗЕМЛЕРОЙКИ (INSECTTVORA, SORICIDAE) КАК ОБЪЕКТ СИНЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Основой совместного существования многовидового комплекса землероек является возможность разделения ими экологической ниши, и, как следствие, снижение межвидовой конкуренции. Поскольку оценка параметров экологических ниш осуществляется по трем главным осям - питания, пространства и времени (Pianka, 1981; Шенброт, 1986 а, б), то в целях выявления путей ослабления межвидовой конкуренции проанализированы пространственные, трофические и временные взаимоотношения в сообществе землероек, а также этологическая структура их популяций.

2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ФАКТИЧЕСКИЙ МАТЕРИАЛ

Сбор материала проводился автором в 1997 - 2003 гг. в среднем течении реки Томи, а также были обработаны и проанализированы информационные данные, собранные в том же районе в 1989-1995 гг., и материалы, полученные В.Е. Сергеевым в 70-х годах в Новосибирской и Томской областях. Отловленных при помощи ловчих канавок животных содержали в вольерах, в условиях естественного освещения, влажности и температуры. Для ночных наблюдений использовали монохроматический красный свет, не воспринимаемый землеройками. Суточная активность и стереотип поведения были изучены с помощью метода непрерывного хронометрирования, модифицированного Л.Н. Ердаковым (1972, 1978) и В.Е. Сергеевым (1972). Общий объем наблюдений составил 2582 часа. Для оценки периодики активности землероек использованы сглаженные (скользящие) средние кривые. Поведение землероек при меж- и внутривидовых контактах изучено с использованием методики попарных ссаживаний на нейтральной территории и по системе «хозяин-пришелец» (Буреш и др., 1991), проведено 537 опытов продолжительностью 30 мин каждый. В экспериментах бурозубкам предлагали набор кормовых объектов, различающихся размерами, подвижностью и плотностью покровов (Теплова, Лучникова, 2003). В опытах участвовали бурозубки 9 видов (видовые название приводятся по B.C. Юдину (1989): обыкновенная бурозубка 1758), равнозубая бурозубка

1924), бурая бурозубка (Sorex roboratus Hollister, 1913), средняя бурозубка (Sorex caecutiens Laxmann, 1788), малая бурозубка (Sorex minutus L., 1766), крошечная бурозубка (Sorex minutissimus Zimmermann, 1780), тундряная бурозубка (Sorex tundrensis Merriam, 1900), обыкновенная кутора сибирская белозубка

Dukelsky, 1930), общим количеством около 900 экземпляров. Проведены длительные наблюдения за землеройками в неволе (максимально до 4-х месяцев), в том числе и за размножающимися самками (обыкновенная и тундряная бурозубки).

Биоритмологическая и отологическая информация обработана при помощи стандартных статических методов, в том числе факторного, корреляционного и кластерного анализов. В таблицах приводятся средние значения и ошибка средней. Для оценки достоверности различий использовался однофакторный дисперсионный анализ (ANOVA, тест LSD), либо Т-критерий Стьюдента.

3. СУТОЧНАЯ АКТИВНОСТЬ ЗЕМЛЕРОЕК

В условиях опыта у большинства землероек наблюдалась полифазность ритма суточной активности, частая смена сна и бодрствования, повышение интенсивности активного состояния в ночное или сумеречное время. Активность во времени становится тем равномернее, чем меньше размеры зверька. Увеличение полифазности ритма и среднесуточной активности прослеживается в ряду N. fodierts - S. roboratus - S. caecutiens -что свидетельствует об увеличении активности зверьков в связи с уменьшением размеров их тела и, соответственно, усилением интенсивности потребления пищи. Если кутора может быть отнесена к преимущественно ночным животным, то крошечная бурозубка - к круглосуточно активным.

Применив метод главных компонент к показателям суточной активности для всех 9 изучаемых видов землероек, можно выделить 4 главные компоненты, охватывающие 93% дисперсии (табл. 1).

Таблица I.

Распределение показателей суточной активности землероек по вкладам в главные компоненты.

Главные компоненты

Часы активности 1 2 3 4

1 0,46 -0,40 -0,47 -0,06

2 0,21 -0,50 -0,80 -0,15

3 -0,01 -0,22 -0,90 -0,02

4 -0,13 -0,04 -0,82 -0,38

5 -0,37 -0,02 -0,90 •0,17

6 -0,58 0,38 -0,66 -0,06

7 -0,53 0,78 -0,20 0,15

S -0,21 0,94 0,12 0,05

9 0,03 0,92 0,11 0,26

10 0,16 0,86 0,32 0,31

11 0,41 0,72 0,43 0,15

12 0,52 0,81 0,19 0,10

13 0,66 0,72 0,09 0,05

14 0,70 0,64 -0,01 0,22

15 0,78 0,58 -0.06 0,16

16 0,74 0,51 -0,24 0,26

17 0,97 0,02 -0.05 0,18

18 0,96 -0,05 0,12 0,17

19 0,96 -0,04 0,22 0,06

20 0,93 0,01 0,21 0,16

21 0,80 0,09 0,15 0,53

22 0.63 0,21 0,30 0,60

23 0,32 0,28 0,19 0,87

24 0,20 0,33 0,28 0,86

X 8,41 6,64 4,37 2,81

Доля компоненты 0,35 0,28 0,18 0.12

Первая главная компонента отражает активность землероек во второй половине дня и вечером (максимальные вклады в нее связаны с временными промежутками в период с 14 до 21 часов). Максимальное значение этой компоненты отмечено для тундряной и обыкновенной бурозубок, минимальное - для сибирской белозубки и равнозубой бурозубки. Вторая главная компонента характеризует активность землероек утром и в первую половину дня (период с 7 до 13 часов). Здесь максимальные значения выявлены у тундряной и бурой бурозубок, а минимальные - у куторы и средней бурозубки. Третья главная компонента описывает ночную активность (период с 1 до б часов), где крайнее верхнее положение занимают обыкновенная кутора и равнозубая бурозубка, нижнее - крошечная бурозубка и сибирская белозубка. Четвертая главная компонента отражает самый короткий временной промежуток (с 22 до 24 часов), который совпадает с заходом солнца (июль-август). Для этой компоненты максимальные значения отмечены для равнозубой и средней бурозубок, а минимальные - для куторы и бурой бурозубки.

На основании координат центроидов выборок были построены графики (рис. 1 - 4), которые дают возможность рассмотреть суточную активность землероек в парах или триадах видов. Они позволяют выделить пары с инвертированной (обыкновенная -равнозубая бурозубки), частично инвертированной (малая - средняя бурозубки, обыкновенная кутора - сибирская белозубка) или сдвинутой по фазе активностью (бурая -тундряная бурозубки).

• Сг $|Ьлса —■— N Мюге

Рис.1. Факторизованная суточная активность сибирской белозубки и обыкновенной куторы

1,50

-Ф- - З.гтшиия —■—З.т1пи^1551гли5 —д— в.саеси^пв

Рис. 3. Факторизованная суточная активность малой, средней и крошечной бурозубок

2,00

- - ЭЛиг^гегею —■—З.гоЬогаШз -

Рис. 4. Факторизованная суточная активность тундряной и бурой бурозубок

В целях более детального описания суточной активности для указанных пар были построены хронограммы, представляющие собой сглаженные эмпирические средние кривые активности. Значительная инверсия ритма активности наблюдается в паре - сибирская белозубка - обыкновенная кутора.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 13 20 21 22 2324 часы наблюдений

сибирская белпэубка •■••»»■'• обыкновенная кутора

Рис. 5. Суточная активность сибирской белозубки и куторы

Среднесуточная активность сибирской белозубки и обыкновенной куторы наименьшие среди исследуемых видов землероек, а ритм суточной активности приближает их к дифазным ночным либо сумеречным животным (рис. 5), хотя, исходя из размеров сибирской белозубки, следовало бы ожидать от этого вида более высоких показателей суточной активности и большей полифазности ритма. Белозубка и кутора в значительной степени отличаются и по габитуальным признакам и по биотопическому распределению, что разобщает их в экологическом плане, а выявленные хронобиологические различия выступают в качестве дополнительного фактора, ослабляющего межвидовую конкуренцию (Лучникова, Малашкина, 2000).

Наибольший интерес представляет совместное рассмотрение хронобиологических и этологических характеристик таких видов, у которых соотношение анатомо-морфологических признаков (размеры и тела и структуры пищедобывающего аппарата) ниже минимального уровня лимитирующего сходства Дж. Хатчинсона (НакЫшоп, 1959), обеспечивающего им возможность симпатрического существования. Это такие пары потенциальных конкурентов как малая и средняя, обыкновенная и равнозубая бурозубки. В этом случае для снижения межвидовой конкуренции на первый план должны выходить именно хронобиологические различия (Сергеев, Лучникова, 2002).

У равнозубой бурозубки активность преимущественно ночная. Период наиболее активного состояния отмечен с 20 до 11 часов; максимум активного состояния регистрируется в 6 часов. Период наименьшей активности наступает с 16 до 20 с минимумом в 18 часов (рис. 6). Максимальная активность обыкновенной бурозубки связана с закатом солнца и ранними ночными часами. В период с 22 до 2 часов регистрируется активность выше 50% в час с максимумом в 1 ч. ночи. В дневное время подъем активности приходится на период с 16 до 20 часов, в то время, как у равнозубой бурозубки наблюдается спад активности. Сопоставленные хронограммы суточных ритмов обыкновенной и равнозубой бурозубки свидетельствуют о выраженной инверсии ритма (Лучникова, 1998; Сергеев, Лучникова, 2001).

Малая бурозубка обладает круглосуточным полифазным ритмом (рис.7). Период наибольшей активности отмечен с 23 до 7 часов, с максимумом в 4 часа. Промежуток времени с 12 до 19 - это период низкой активности; минимум отмечается в 16 часов. В отличие от крупных землероек, активность питания малой бурозубки практически равномерно распределена во времени, что вероятно связано с мелкими размерами зверька и необходимостью частного потребления корма. Период наивысшей активности средней бурозубки регистрируется с 22 до 6 с максимумом в 2 часа. Промежуток времени с 6 до 12 характеризуется наименьшей среднечасовой активностью с минимумом в 11 часов.

20*^-1—I—I—I—I—I—I—г-"1—I—I—I—1—I—I—I—1—I—г—I—I—|—|—г-

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 121314 1516 17 18 19 20 2) 22 23 24 часы наблюдений

........... обыкновенная -равнозубая

Рис. 6. Суточная активность обыкновенной и равнозубой бурозубок

10-

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11121314 1516 17 18 19 20 2122 23 24

часы сдток -------малая —— среаняя ••■•—• крошечная

Рис. 7. Суточная активность малой, средней и крошечной бурозубок

При совместном рассмотрении кривых распределения активного состояния малой и средней бурозубок отмечена выраженная инверсия ритма в период с 13 до 4 часов. Синхронное повышение активности наблюдается в ранние ночные часы, когда сравниваемые виды больше различаются характером поведенческого репертуара. Поведение средней бурозубки в ночные часы достаточно разнообразно - роюще-гнездостроительная деятельность, частые перемещения и т.д. В отличие от средней, у малой бурозубки в ночные часы любая форма поведения с большой долей вероятности (ANOVA, тест LSD: p<0,05) завершается реакциями оборонительно-ориентировочного характера.

Крошечная бурозубка - животное с круглосуточной активностью, что связано с очень мелкими размерами зверька, высокой скоростью обмена веществ и, следовательно, высокой потребностью в пище (рис.7). Все это приводит к частым сменам сна и бодрствования. Рассматривая скользящую среднюю кривую, можно отметить два неясно выраженных периода: дневной с 9 до 22 часов, когда активность животного несколько ниже среднесуточной, и ночной период.

...........................

1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112131415161718192021222324

часы наблюдений

———"■ тундряная бурозубка —бурая Бурозубка

Рис.8. Суточная активность тундряной и бурой бурозубок

Тундряная и бурая бурозубки отличаются тем, что большая часть их активного состояния приходится на утренние и дневные часы. (рис 8), что также может рассматриваться как способ снижения межвидовой конкуренции по отношению к преимущественно почным видам. При совместном рассмотрении хронограммы бурой и тундряной бурозубок заметно частичное совпадение кривых активности в утренние часы и период инверсии ритма в вечерние часы.

Таким образом, каждый вид имеет присущий только ему ритм активности, разновременность проявления которого можно рассматривать как одну из форм приспособления землероек к ослаблению межвидовой конкуренции и способствует видовой изоляции. Этот механизм не является абсолютным и единственным способом снижения конкуренции, он действует в совокупности с сезонной динамикой численности, пространственным размещением и трофической специализацией видов.

4. ПОВЕДЕНЧЕСКИЙ РЕПЕРТУАР И СТЕРЕОТИП ПОВЕДЕНИЯ ЗЕМЛЕРОЕК

Выявление этолого-экологической специализации видов землероек требует подробного исследования всех поведенческих форм (табл.2) и их отдельных структурных элементов. Все поведенческие акты индивидуально живущего зверька были объединены в восемь основных групп, составляющих два блока - «активный» и «комфортный». Общая модель поведенческого стереотипа является единой для всех исследованных видов землероек (рис.9).

4.1. «Комфортный» блок объединяет сон, покой активности, груминг и благоустройство. Все поведенческие акты этого блока отличаются низкой двигательной активностью и сниженной тревожностью зверьков. Груминг включает в себя чистку меха и освобождение от эктопаразитов. Выкусанных паразитов землеройки проглатывают, а после счесывания время от времени обследуют подстилку, съедая счесанных клещей. У животных, отличающихся значительной заклещевленностью, акты самооочищения могут прерывать любую из поведенческих форм, после чего землеройка вновь возвращается к прерванной деятельности. Обычно груминг проявляется во время отдыха - землеройки энергично почесывают живот, грудь, голову, выкусывают паразитов. Иногда отмечается «умывание» -круговые движения передних лап от затылка к носу, сгоняющие эктопаразитов от ушей к кончику носа. Чистка шерсти от частиц грунта наблюдается чаще (ANOVA, тест LSD: р<0,05) всего у равнозубой бурозубки и куторы (землероек «роющего» типа). Груминг переходит в покой активности или оборонительно-ориентировочно-поисковые реакции.

Таблица 2

Поведенческие формы в суточном ритме землероек, (мин/час)

Вид Груминг Влагоуст ройство Рефлекс свободы Opiieimtp овочное-поиск. Передви жение Пищевое Сон Покой

Cr. Sibirica 1,3 ±0,7 4,3±0,2 2,S±0,5 6,7±0,4 4,4±0,8 3,7±1,0 32,8+5,2 4,4x1,2

N. fodiens 1,2±0,5 12,1 ±0,8 1,1±0,7 5,3±0,8 3,5±0,9 2,1± 0,6 30,2+4,9 4,5±1,5

S.araneus ),3±0,8 4,6+1,3 3,5±I,2 4,811,1 4,1±1,3 4,3±I,4 28,6±6,9 7,8±2,1

S.isodon I,I±0,8 9,9±1,0 2,2±I,3 5,3+0,9 3,8±0,8 3,8± 0,8 27,5±5,2 6,4±0,9

Sxoboratus 2,0±0,3 4,7±0,8 1,6±0,9 3,8+0,7 4,0±0,5 4,5± 1,1 26,1 ±6,0 13,3±I,4

S.caecutiens ],4±0,7 6,1±0,6 3,8±0,8 6,9t0,7 7,3±0,9 S,2+ 0,9 25,0±5,6 33±I,1

S.tundrensis 0,9+0,5 5,8±I,1 U±0,8 7,0+1,2 6,8±1,1 5,9+ 1,8 23,5±8,5 8,9+2,2

S.minutus 2,3±1,0 6,5±0,7 3,2±1,3 10,1 ±0,9 6,3±1,0 5,2± 0,7 22,4±7,2 3,9x1,3

S.minutis-simus 2,7x0,3 4,4±0,9 5,1±0,8 8,5+0,8 5,910,5 i 7p±l,3 ... I . 21,6±8,7 | 4,8±1,5

Рис.9. Стереотип поведения землероек

К благоустройству отнесены все акты поведения, связанные с выбором наиболее удобной позы в период спа или отдыха (комфортное поведение), а также постройка и обновление убежищ. Выбор комфортной позы прерывает сон или отдых зверька. Наибольший интерес представляет активное благоустройство - роющая и гнездостроительная деятельность, характер которой носит у землероек специфические черты и по сравнению с другими формами поведения наиболее полно отражает их экологическую специализацию. Все виды землероек (за исключением крошечной) устраивают гнезда в местах скопления древесных остатков, которые маскируют гнездо и служат дополнительным каркасным элементом. Землеройки очищают участок от травы, сооружают небольшое углубление в почве (глубиной до 5 см). Затем землеройки строят каркас гнезда, который представляет собой рыхлое шарообразное сооружение из волокнистых материалов, в основании которого лежат более крупные элементы (стебли, веточки).

Параллельно идет выстилка внутренней гнездовой камеры, для чего землеройки измельчают строительный материал, находясь внутри гнезда и разгрызая листья и стебли. Характерно наличие постоянных троп к входам в гнездо, которые могут быть, поверхпостными и (или) подземными. Куторы строят наиболее плотные, крупные гнезда шарообразной формы (диаметром до 20 см), входы надземные либо углубленные. Гнезда обыкновенной, равнозубой и бурой бурозубок мельче и менее компактны, часто имеют подземный входы, иногда несколько, а у бурой бурозубки - земляной валик. Гнезда тундряной, средней бурозубок и сибирской белозубки не имеют четкой формы, часто представляя собой пучок травы в захламленном участке. Малая бурозубка чаще всего гнезд не строит, обходясь естественными укрытиями. Выявленные различия коррелируют с исследованиями экологической специализации видов рода Soгex. Наряду с типом гнездостроения (Лучникова, 2000), некоторые черты посткраниального скелета (Сергеев, Ильяшенко, 1990) и особенности передвижения (Гладких, 2002) позволяют отнести равнозубую бурозубку к роющему типу, бурую - к наземному, а малую - к щелевому (лазающему) типу. Другая закономерность - наиболее оформленные гнезда строят крупные и средние виды землероек, мелкие же в большей степени предпочитают обходиться естественными укрытиями - щелями, что позволяют им их размеры.

Покой отражает наименее активное состояние бодрствующего животного. Наиболее продолжительная поза покоя - лежа на боку. В некомфортных условиях землеройки свертываются клубок, поджимая голову и конечности к груди и животу, или укрываются в убежищах. Периоды неподвижною состояния в лежачей позе с наибольшей вероятностью переходят в сон животного, либо прерываются актами самоочищения или благоустройства, а также в оборонительно-ориентировочными реакциями при возникновении внешних раздражителей.

По результатам наблюдений не удалось выявить видоспецифичных поз сна у землероек. Чаще (87,8%) наблюдается сон на боку, в свободной позе или свернувшись клубком. Изредка зверьки переворачиваются на живот и подгребают под себя грунг передними лапами, формируя удобную ямку. Сон у землероек может быть прерван актами самоочищения и пассивного благоустройства. Особенно чутким сном отличаются мелкие бурозубки (средняя, малая, крошечная). Комфортное пробуждение завершается кратковременными реакциями благоустройства - зверек потягивается, ворочается, зевает.

4 2. «Активный» блок характеризуется интенсивной двигательной активностью и включает в себя оборонительно-ориентировочно-поисковые реакции (ООПР), передвижение, пищевую активность и рефлекс свободы (рис.6). Взаимные переходы от «комфортного» блока к «активному» с наибольшей вероятностью происходят через ООПР, которые следуют за проявлением груминга, покоя, благоустройства и перемещением животного. Землеройки постоянно принюхиваются и прислушиваются, часто поднимаясь при этом на задние лапы и поворачиваясь в сторону раздражителя всем телом. Настороженная землеройка передвигается рывками, замирая для проявления оборонительно - ориентировочных действий. При возникновении тревожного раздражителя землеройки стремятся затаиться в убежище. ООПР, свойственные всем исследуемым землеройкам, проявляются значительно чаще у мелких и средних (малая, средняя, тундряная) бурозубок (ANOVA, тест LSD: p<0,05). Переход от «спокойного» блока к «активному» через ООПР с наибольшей вероятностью ведет к проявлению двигательной и кормодобывающей деятельности.

При появлении потенциальной добычи землеройки высовываются из гнезда, активно принюхиваясь, затем покидают гнездо, быстро перемещаясь и натыкаясь на добычу при хаотичном передвижении. Главным критерием выбора жертвы являлась не плотность покровов, и даже не размер, а ее активность. Наиболее охотно землеройки поедали живых, малоподвижных беспозвоночных, менее охотно - мертвых. Целенаправленная охота (Лучникова и др., 2002) наблюдалась у беременных или лактирующих самок, и у очень голодных животных. На добывание пищи и питание мелкие и средние бурозубки тратят больше времени, нежели крупные бурозубки и кутора (ANOVA, тест LSD: p<0.01). Исключение составила сибирская белозубка; являясь видом с низкой общей активностью, она больше времени находится в состоянии сна или покоя, расходуя меньше энергии и снижая потребление пищи. Пищевое поведение землероек часто прерывается ООПР, но при отсутствии реальной опасности возобновляется. Завершив питание, переходит к новой фазе поискового поведения или к реакциям «комфортного» блока.

Пространственные перемещения регистрируются после активного благоустройства, а также после элементов «активного» блока и сопровождаются остановками для ООПР. Зверьки стараются избегать открытых мест, используя укрытия, имитирующие природную захламленность участка. При передвижении равнозубая бурозубка и кутора, склонные к рытью и плаванию, несут туловище низко, практически касаясь им подстилки. Бурая бурозубка, напротив, перебегает по поверхности, высоко поднимаясь на лапах. Лазание наиболее характерно для малой и крошечной бурозубок. Обыкновенная и средняя бурозубки представляют собой неспециализированную группу, занимая промежуточное положение.

Рефлекс свободы (реакции на пространственные ограничения) является поведенческой реакцией на искусственно созданные условия Он следует за ООП реакциями или

пространственными перемещениями и отражает стремление зверька покинуть вольеру, копая под стенкой или взбираясь по ней. Куторы пытаются убежать, ныряя в искусственный водоем и копая его дно.

Несмотря на единую модель стереотипа, его отдельные элементы у разных видов землероек неравноценны - мелкие виды чаще и длительнее проявляют ООПР за счет укорачивания (по сравнению с крупными видами) периодов покоя активности. Уступая крупным бурозубкам габитуально, они вынуждены избегать не только опасностей, угрожающих всем видам землероек, но и крупных землероек - конкурентов. Применив факторный анализ к показателям активности по основным формах поведения, можно также выделить 3 главных компоненты, охватывающие 67% дисперсии (табл.3).

Таблица 3

Вклады в главные компоненты основных форм поведения_

Главные компоненты

Формы поведения 1 2 3

Груминг 0,26 озо 0,37

Благоустройство -0,30 0,48 0,19

«Рефлекс свободы» 0,36 0,08 -0,52

ООПР 0,41 -0,41 -0,02

Передвижение 0,43 -0,21 -0,17

Питание 0,46 0,22 -0,24

Сон -0,35 -0,003 0,58

Покой -0,15 0,65 -0,37

X. 3,02 1,69 1,37

Доля компоненты 37,72 21,20 17,12

Первая главная компонента отражает наиболее активное состояние животных, где наибольше положительные вклады несут такие формы поведения, как питание, передвижение, ООПР и «рефлекс свободы». Акты поведения «спокойного» блока отражены во второй и третьей главных компонентах, при этом груминг дает положительные вклады в обе. Вторая главная компонента характеризует комфортное состояние, отличающееся сниженной тревожностью зверька, когда наибольшее значение принимают такие формы поведения, как покой и благоустройство. Третья главная компонента, по всей видимости, отражает наименее активное состояние зверька - соп и сопровождающие его реакции самоочищения.

Таким образом, основным критерием их выделения поведенческих блоков выступает степень активности животного, проявляемая в тех или иных поведенческих актах.

5. ПОВЕДЕНИЕ ЗЕМЛЕРОЕК ПРИ ВНУТРИ - И МЕЖВИДОВЫХ КОНТАКТАХ

Внутри- и межвидовые контакты землероек можно разделить на две группы: конфликтные и нейтрально-дружелюбные, среди последних преобладает такое опознавательное взаимодействие как обнюхивание. Скучивания в состоянии бодрствования и совместный сон отмечались в основном у сибирской белозубки и обыкновенной куторы. Большая часть взаимодействий у землероек протекает по конфликтному типу. Это прямая агрессия и демонстрационное поведение, включающее угрожающие позы, выпады, акустические сигналы. Практически полное отсутствие поз подчинения говорит о том, что агрессия у землероек не служит для установления социального статуса животного в группе. Прямая агрессия, обычно следующая за ритуализованной, может быть представлена атакой, дракой и преследованием убегающего партнера. Укусы во время драки землеройки наносят в область живота, аногенитальную область, реже в область горла. Во время драк неоднократно были отмечены летальные исходы для одного из участников. Преследование более слабого партнера может сопровождаться нанесением укусов в основание хвоста и

удержанием за хвост. Ответом на агрессивные действия или простое присутствие партнера может быть и отказ от контактов.

Землеройки разных видов при внутривидовых контактах различаются по таким показателям как уровень агрессивности, стремление к нападению и избеганию. Внутривидовая агрессия растет в ряду бурозубок: бурая - малая - средняя - обыкновенная -равнозубая (табл.4). Стремление к контактам возрастает в ряду обыкновенная - бурая -малая - средняя - равнозубая. По сравнению с бурозубками куторы менее агрессивны при внутривидовых ссаживаниях.

В межвидовых контактах самыми напряженными являются контакты обыкновенной бурозубки с куторой и крупными бурозубками. Тундряная бурозубка также характеризуется жесткой активной оборонительной реакцией при межвидовых контактах, что позволяет ей успешно отражать атаки более крупных противников. Уровень внутри- и межвидовой агрессии может существенно различаться, как правило, более агрессивный и контактный представитель навязывает партнеру свою модель поведения, вынуждая его к активной обороне. Необходимость избегания более крупных конкурентов накладывает отпечаток и на стереотип поведения мелких землероек и на их стратегию поведения при межвидовых контактах.

Таблица 4.

Внутривидовые ссаживания бурозубок

Вид К X <—

Багапеш 19,9±5,2 41,6±6,1 70,8±8,5 63,3+9,0 25,5 ±3,1 3,3±0,7 57,6±7,2 59,9±6,5 56,1±6,9 57,1±6,7

£ 41,0±6,9 16,8±4,3 58,017,2 22,7+2,2 30,7±2,8 6,2511,2 62,7±б,7 56,0±6,0 66,6±5,8 71,1±7,8

ЭсаесиНет 37,3±3,5 30,0±4,8 69,0±9,2 57,1 ±6,6 23,6±0,9 9,2±0,8 62,6±8,0 67,8±4,7 63,0±6,9 59,5±6,0

5 гоЬогШш 48,3 ±6,0 47,9±6,8 0,7±01 58,0+5,9 64,1+8,1

31,3+5,8 30,6±8,1 5,33±0,8 60,317,6 59,8±4,5

Условные обозначения: К- число контактов за время ссаживания, W - ритуализованная агрессия,%; X - прямая агрессия,%; -> стремление к контакту,%; стремление к избеганию,%; значения в первой строке относятся к годам высокой численности, во второй -низкой численности; процентное соотношение приводится по отношению к количеству контактов за время ссаживания.

Поведенческие механизмы играют важную роль в поддержании гомеостаза популяции землероек. Их уровень агрессивности меняется на разных фазах популяционного цикла. В годы высокой численности агрессивность растет - увеличивается количество драк и их характер становится более жестоким (табл.5).

Табл. 5.

Численность и уровень внутривидовой агрессии у обыкновенной бурозубки.

Годы 1990 1991 1999 2000 2002

N=21 N-19 N=13 N=13 N=26

А 9.1 3.8 4,6 20,8 32,4

X 14,94 2,22 47,29 20,03 24,17

W 79,8 63,45 72,95 60,24 64,25

Условные обозначения: А - численность, кол-во особей на циллиндро/сутки, X - % драк от общего числа встреч, W - % агрессивной вокализации от общего числа встреч.

В годы депрессии численности, напротив, частота агрессивных взаимодействий снижается, наблюдаются элементы нейтрально-дружелюбного поведения. Иными словами, существует прямая зависимость между численностью и уровнем прямых агрессивных взаимодействий.

Значительное влияние на поведение животного оказывает степень его знакомства с территорией. В стереотипе поведения одиночного зверька при освоении новой территории основной бюджет времени занимает рефлекс свободы и ООПР. При внутривидовых ссаживаниях на освоенной территории зверек-резидент чувствует себя уверенней, он реже убегает, активнее нападает и выигрывает больше драк нежели зверек-пришелец. Это явление имеет большое значение для землероек, поскольку агрессивные взаимодействия способствуют расселению зверьков (Юдин, 1962).

3. ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ ЗЕМЛЕРОЕК

Беременные самки при внутри- и межвидовых ссаживаниях на все попытки к контакту отвечают ритуализовашюй агрессией, а при более настойчивых попытках -нападениями. В поведенческом репертуаре важное место занимает гнездостроение. За 2-3 дня до родов суточная активность резко падает. После рождения детенышей бурозубка более 70% времени находится в гнезде, обогревая и кормя детенышей, рождающихся голыми и слепыми. Спустя неделю после рождения детенышей самка, находясь в гнезде, большую часть времени проводит вне гнездовой камеры. Потревоженная самка активно защищает гнездо. Новорожденные детеныши могут перемещаться только внутри гнездовой камеры за счет изгибания тела и слабого отталкивания передними лапами. 16-дневные детеныши при беспокойстве быстро покидают гнездо, они хорошо ползают и еще слепыми делают первые попытки исследования прилегающей к гнезду территории. Глаза у детенышей открываются на 20-21 день, движения у них уже полностью сформированы. Хотя детеныши продолжают скучиваться в гнезде, у них начинается нарастание агрессивных взаимодействий, ведущее в дальнейшем к распаду выводка. Именно это усиление агрессивных взаимодействий внутри выводка и нарастающая исследовательская активность ювенильных зверьков и способность к самостоятельному питанию являются основными факторами распада выводка и расселения зверьков.

Особый интерес представляют ювенильные особи в стадии распада выводка. Суточная активность этих зверьков очень низкая. Выявлена выраженная ипверсия их суточных ритмов по отношению к половозрелым особям, в частности, к кормящей самке (Лучникова, Теплова, 2003). В состоянии бодрствования у них преобладает покой активности. Ювенильные особи очень пугливы, боятся покинуть гнездо, поведенческий репертуар обеднен. В отличие от взрослых, ювенильные особи не проявляли агрессивности по отношению к другим особям. Напротив, между собой зверьки скучиваются, а при ссаживании с взрослыми делают попытки к скучиванию. Эти поведенческие особенности обусловлены сохранением черт гнездового периода жизни: низкая агрессивность исключает конфликты в выводке, позволяя сосущестововать матери и детенышам, низкая активность снижает потребление пищи, облегчая тем самым выживание кормящей самки. Инверсия ритма обеспечивает безопасность выводка - когда мать уходит на поиски корма для себя, детеныши спят, их труднее обнаружить, а когда возвращается, то кормит детенышей молоком, находясь в неактивном состоянии.

Были выявлены некоторые отличия в суточной активности сеголеток и перезимовавших зверьков (табл.6).

Суточная активность перезимовавших зверьков ниже, чем у сеголеток (ANOVA, тест LSD: p<0,05), при этом общий вид хронограммы сохраняется. У сеголеток обыкновенных бурозубок отмечен подъем активности в вечернее время, практически отсутствующий у перезимовавших зверьков. Поведение сеголеток и перезимовавших зверьков при внутривидовых ссаживаниях также различно. Наиболее мирно протекали ссаживания сеголеток. При ссаживании особей одной возрастной группы сеголетки отличаются от перезимовавших особей меньшей агрессивностью, как прямой, так и ритуализованной (ANOVA, тест LSD: p<0,05). Перезимовавшие особи проявляют прямую агрессию по отношению к перезимовавшим вдвое чаще, чем по отношению к сеголеткам (ANOVA, тест

LSD: p<0,05). Перезимовавшие особи менее контактны, проявляют большую агрессивность неизбирательного характера. В случае эффективного сопротивления со стороны зимовавших уровень агрессии резко возрастает. Будучи вынужденными отвечать на агрессию перезимовавших, сеголетки, в свою очередь, также становятся более агрессивными, чем при встречах с особями своей возрастной группы. В драках доминируют перезимовавшие особи, что объясняется не только их повышенной агрессивностью, но и более крупными размерами.

Таблица 6.

Поведение обыкновенных бурозубок при ссаживании одно- и разновозрастных групп

Вид ссаживания Перезимовавшие Самцы Сеголетки с перезимовавшими Сеголетки

Кол-во опытов 10 21 34

К 15,3 ±2.8 21,1 ±2,9 22,7 ± 2,6

W 82,6 ± 7,9 72,1 ±5,4 57,3 ± 5,3

X 43,8 ±11,1 19,1 ±4,3 18,6 ±4,4

-И 54,1 ±9,9 67,8 ± 5,5 62,2 ± 4,5

♦-I 58,9 ± 9,1 66,9 ± 5,1 64,3 ± 3,4

—*2 58,8 ± 11,7 52,2 ± 4,8 65,7 ± 3,6

<-2 57,3 ± 10,5 43,1 ±6,0 63,3 ±4,1

XI 39,4±10,5 13,0 ±4,2 41,4 ±5,6

Х2 43,2± 11,1 40,9 ± 7,3 36,0 ± 3,6

ХО 17,4 ±9,1 12,2+4,6 22,6 + 5,9

Условные обозначения: К - число контактов за время ссаживания, W - ритуализованная агрессия,%; X - прямая агрессия,%; —> 1 - стремление к контакту первого участника,%; <— 1 -стремление к избеганию первого участника, %; —^2 - стремление к контакту второго участпика,%; <—2 - стремление к избеганию второго участника,%; XI - % драк, выигранных первым участником, Х2 - % драк, выигранных вторым участником, ХО - % драк "вничью".

ВЫВОДЫ

1. Среди исследованных землероек каждый вид обладает специфическим ритмом суточной активности, разновременность проявления которого можно рассматривать как одну форм приспособления землероек к ослаблению межвидовой конкуренции. Этот механизм приобретает наибольшую значимость для таких пар бурозубок как обыкновенная и равнозубая, средняя и малая.

2. Модель поведенческого стереотипа характерна для всех исследованных видов землероек. В стереотипе поведения прослеживаются «активный» и «комфортный» блоки. В качестве переходного звена между ними выступают реакции оборонительно-ориентировочно-поискового характера, которые приобретают наибольшее значение для мелких видов землероек в связи с необходимостью избегания более крупных и агрессивных конкурентов, в первую очередь обыкновенной бурозубки.

3. Наличие видоспецифичных поведенческих актов в передвижении и гнездостроении у землероек подтверждает их экологическую специализацию по трем направлениям: «роющий» (равнозубая бурозубка), «наземный» (бурая бурозубка) и «лазающе-щелевой» (малая, крошечная бурозубки) тип.

4. Внутри- и межвидовые взаимодействия у землероек характеризуются высокой вероятностью проявления прямой и ритуализованной агрессии. Уровень агрессивности каждого зверька определяется его видовой и половозрастной принадлежностью, плотностью его популяции, а также отношением к территории и участием в размножении.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Лучникова Е.М. Этолого-биоритмологические факторы организации сообществ мекопитающих (Insectívora, Sorcxy/Мат. XXXVI Междун. науч.студ. конф. Биология. -Новосибирск, 1998.- С. 130 -131.

2. Лучникова Е.М. Гнездостроительное поведение землероек как пример экологической специализации родственных видов//Мат. междун. конф. -Томск, 2000 - С.63-64.

3. Лучникова Е.М. Уровень агрессивности обыкновенной бурозубки на разных фазах популяционного цикла//Сб. трудов молодых ученых КемГУ, Т.2. - Кемерово, 2002 -С.207-209.

4. Лучникова Е.М., Малашкина А.С. О возможности использования этологических признаков в структуре экологического мониторинга сообществ млекопитающих//Тез. докл. Всеросс. науч.-практ. молодежного симп. «Экология Байкала и Прибайкалья». -Иркутск, 1998.-С.30.

5. Лучникова Е.М. Малашкина А.С. Суточная активность сибирской белозубки//Мат. XXXVIII Междун. науч. студ. конф. Биология. - Новосибирск, 2000. - С.80.

6. Лучникова Е.М., Сергеев В.Е. Поведение животных и его связь с биологическим разнообразием биосистем//Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. I межрегион, науч.-практ. конф. - Кемерово: Кузбассвузиздат, 1997. - С.49-50.

7. Лучникова Е.М., Сергеев В.Е. Агрессивное поведение бурозубок Sorex (Insectívora) на разных фазах популяционного цикла//Мат. междун. совещения Териологического общ-ва. - Москва, 2003 - С. 202 - 203.

8. Лучникова Е.М., Теплова Н.С. Возрастные особенности поведения обыкновенной бурозубки Sorex (Insectivora)//MaT. междун. совещения Териологического общ-ва. -Москва, 2003-С. 203.

9. Лучникова Е.М., Теплова Н.С, Онищепко С.С. Особенности пищедобывающего поведения бурозубок. Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий//Мат. Междунар. науч. конф. - Нижний Новгород, 2002. - С.134-135.

10. Лучникова Е.М., Сергеев В.Е., Малашкина А.С. Агрессивное поведение при внутри- и межвидовых контактах землероек и его связь с динамикой численности//Биология насекомоядных млекопитающих: тез. докл. междунар. конф. - Кемерово: Кузбассвузиздат, 1999. - С. 86-88.

11. Сергеев В.Е., Лучникова Е.М. Распределение времени суточной активности бурозубок (Insectivora, Soricidae) как один из механизмов снижения межвидовой конкуренции//Биология насекомоядных млекопитающих:, тез. докл. междунар. конф. -Кемерово: Кузбассвузиздат, 1999. - С. 86-88.

12. Сергеев В.Е., Лучникова Е.М., Малашкина А.С. Исследование внутри- и межвидовых взаимоотношений землероек (Insectivora, Soricidae) в связи с проблемами экологии популяций и сообществ//Биологическое разнообразие животных Сибири: Мат. научн. конф.- Томск, 1998. - С. 162.

13. Сергеев В.Е., Лучникова Е.М. Этолого-биоритмологические факторы организации сообществ землероек//Сибирский экологический журнал, 2002.- Вып.6. - С.787-790.

14. Теплова Н.С, Лучникова Е.М. Методы изучения питания землероек (Insectívora, Soricidae)//Maтериалы международного совещания Териологического общества. -Москва, 2003-С. 346-347.

15. Теплова Н.С, Лучникова Е.М. К вопросам изучения питания насекомоядных млекопитающих (Soricidae)//Tp. Кемеровского отд. Русского энтомологического общества - Кемерово: Юнити, 2003. - Вып.2. - С.51-53.

16. Теплова Н.С, Лучникова Е.М., Ивкова Л.А. Питание сибирской белозубки в долине среднего течения р. Томи//Сб. докл. науч.-практ. семин. "Сохранение биологического разнообразия"- Кемерово, 2003 - С.57-58.

»- 79 78

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лучникова, Екатерина Михайловна

Введение.

Глава 1. Землеройки (INSECTIVORA, SORICIDAE) как объект экологических исследований.

1. 1. Пространственная структура популяций землероек.

1.1.1. Популяционно - видовые особенности биотопического распределения землероек в районе исследования.

1. 2. Питание землероек.

1.3. Роль временных циклов в организции сообществ землероек.

1.3.1.Многолетняя динамика численности землероек.

1.3.2. Сезонная динамика численности землероек.

1.3.3.Суточная активность. Циркадные ритмы.

1.4. Этологическая структура популяций землероек.

Глава 2. Методы исследования и фактический материал.32.

Глава 3. Суточная активность землероек.

Глава 4. Поведенческий репертуар и стереотип поведения землероек.

4. 1. Груминг.

4.2. Благоустройство.

4.3. Покой и сон.

4.4. Оборонительно-ориентировочные реакции, поисковое и пищевое поведение.

4.5. Пространственные перемещения.

4.6. Реакции на пространственные ограничения.

Глава 5. Поведение землероек при внутри- и межвидовых контактах.

5.1. Общая характристика и алгоритм контактов у землероек.

5.2. Поведение отдельных видов в ссаживаниях.

5.3. Агрессивное поведение и его связь с численностью и освоенностью территории.

Глава 6. Возрастные особенности поведения землероек.

6.1. Поведение размножающихся самок и ювенильных особей.

6. 2. Поведение сеголеток subadultus и перезимовавших зверьков.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Этологические факторы организации сообществ землероек"

Актуальность темы. В популяциях совместно существующих видов, относящихся к одной таксономической группе или одному трофическому уровню, основным типом взаимодействий признана межвидовая конкуренция, изучение которой стало основой для развития теории конкуренции и теории экологической ниши. Проблемы межвидовой конкуренции и экологической ниши занимают центральное место в экологии сообществ, которую ряд исследователей рассматривают как ведущую область теоретической экологии (Шенброт, 1986а, б). Несомненно, что изучение организации и закономерностей функционирования сообществ животных, способов разделения ресурсов между сосуществующими видами представляет научный интерес как с точки зрения теоретической, так и прикладной экологии.

В качестве объекта исследований популяций совместно существующих видов были выбраны землеройки (Insectivora, Soricidae), Эта группа мелких млекопитающих образует в умеренной зоне Евразии многовидовые таксоценологические комплексы потенциальных конкурентов. На территории Западной Сибири сообщество мелких насекомоядных млекопитающих включает в себя 3 рода: куторы (Neomys), бурозубки (Sorex) и белозубки (Crocidura). При этом в исследуемом регионе живут 9 видов землероек, 7 из которых принадлежат к одному роду (Sorex), тогда как среди близкородственных грызунов совместно существуют в лучшем случае 3 вида лесных (p. Clethrionomys) и 4 вида серых (p. Microtus) полевки (Сергеев, Ильяшенко, 1990, 1991, 1993). Поэтому землеройки оказываются почти уникальным объектом для исследования межвидовых отношений близкородственных групп. Эта группа животных представляет интерес и по другим причинам. Землеройки являются основными потребителями беспозвоночных лесной подстилки, они уничтожают насекомых на всех стадиях развития в течение круглого года, становясь зимой, таким образом, единственными потребителями герпетобионтов (Охотина, 1974; Королькова, 1975). Учитывая высокую численность, повсеместное распространение в

Западной Сибири и чрезвычайно высокий обмен веществ у землероек, очевиден их значительный вклад в уничтожение вредителей леса и сельскохозяйственных культур (Зильберминц, 1950; Юдин, 1956; 19626; 1989; Ивантер, 1975; Долгов, 1985 и др.).

Землеройки служат объектами питания хищных птиц (Зильберминц, 1950; Межжерин, 1962; Охотина, 1974). Многие исследователи указывают на роль бурозубок в расхищении семян хвойных деревьев (Волков, 1970; Лукьянова, 1974; Докучаев, 19816, 1990), а также как прокормителей экто- и эндопаразитов (Строганов, 1957; Юдин, 1955, 19626; Гуляев, Карпенко, 1998; Корниенико, 2001). Землеройки участвуют в распространении таких зоонозных инфекций, как туляремия, клещевой энцефалит, лептоспироз (Олсуфьев, Дунаева, 1960; Лаврова, Зажигин, 1965; Долгов и др., 1968).

В настоящее время накоплено значительное количество данных о питании, биотопическом распределении, динамике численности, анатомии и морфологии землероек в основном благодаря работам Б.С. Юдина (19626, 1989 и др.), Н.Е. Докучаева (19816 и др.), М.В. Охотиной (1974а, б) Э.В. Ивантера (1968, 1975, 2001) , В.Е. Сергеева (1973, 1974, 1990, 2001) и др. Однако вопросы биоритмологии и этологические аспекты межвидовых взаимоотношений (Сергеев, 1972;; Сергеев, Лучникова, 2002) изучены недостаточно подробно. Информация о повадках и онтогенезе поведения землероек в литературе практически отсутствует. В соответствии с утверждением В.А. Долгова и Б.С. Юдина (1975) о необходимости развития исследований в области биоритмологии и экологии формировались общие цели и конкретные задачи данной диссертационной работы.

Цели и задачи исследования. Цель работы заключалась в выявлении биоритмологических и этологических особенностей представителей семейства Soricidae, создающих возможности для снижения межвидовой конкуренции, а вместе с тем и для возможностей совместного обитания большого числа близкородственных видов.

Для достижения цели поставлены конкретные задачи работы:

1) выявление и анализ факторов, ослабляющих межвидовую конкуренцию у землероек и делающих возможным их совместное обитание;

2) оценка характера суточной активности и стереотипов поведения 9 видов землероек;

3) выявление и описание видоспецифичных особенностей основных форм поведения землероек, в особенности при внутри- и межвидовых контактах;

4) анализ факторов, влияющих на уровень агрессивности при внутривидовых и межвидовых взаимодействиях,

5) установление возрастных особенностей поведения землероек.

Научная новизна и практическое значение. Впервые проведено комплексное биоритмологическое исследование всех 9 видов землероек, составляющих фауну мелких насекомоядных млекопитающих Кемеровской области. Впервые рассматривается стереотип поведения землероек с детальным описанием отдельных поведенческих актов. Информация о биоритмологии и поведении двух видов (сибирская белозубка, бурая бурозубка) публикуется впервые. Новыми являются и сведения по онтогенезу поведения землероек и по их поведению при внутри- и межвидовых контактах. Для прогнозирования и оценки численности землероек и плотности их популяций в мониторинговых исследованиях автор предлагает использовать дополнительные это логические показатели, главным образом, степень агрессивности землероек при внутри- и межвидовых контактах.

Апробация. Основные положения диссертации представлены на I межрегиональной научно-практической конференции по проблемам сохранения биологического разнообразия Южной Сибири (Кемерово, 1997), Всероссийском научно-практическом молодежном симпозиуме «Экология Байкала и Прибайкалья» (Иркутск, 1998), международной конференции по биологии насекомоядных млекопитающих (Кемерово, 1999), международной научной конференции по зоологическим исследованиям регионов России и сопредельных территорий (Нижний Новгород, 2002), международном совещании Териологического общества (Москва, 2003).

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 16 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы и 2 приложений. Диссертация изложена на 136 страницах, иллюстрирована 57 рисунками и 11 таблицами. Список литературы включает 187 наименований, в том числе 32 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Лучникова, Екатерина Михайловна

ВЫВОДЫ

1. Среди исследованных землероек каждый вид обладает специфическим ритмом суточной активности, разновременность проявления которого можно рассматривать как одну форм приспособления землероек к ослаблению межвидовой конкуренции. Этот механизм приобретает наибольшую значимость для таких пар бурозубок, как обыкновенная и равнозубая, средняя и малая, а также бурая и тундряная.

2. Модель поведенческого стереотипа характерна для всех исследованных видов землероек. В стереотипе поведения прослеживаются «активный» и «комфортный» блоки. В качестве переходного звена между ними выступают реакции оборонительно-ориентировочно-поискового характера, которые приобретают наибольшее значение для мелких видов землероек в связи с необходимостью избегания более крупных и агрессивных конкурентов, в первую очередь обыкновенной бурозубки.

3. Наличие видоспецифичных поведенческих актов в передвижении и гнездостроении у землероек подтверждает их экологическую специализацию по трем направлениям: «роющий» (равнозубая бурозубка), «наземный» (тундряная, бурая бурозубка) и «лазающе-щелевой» (малая, крошечная бурозубки) типы.

4. Внутри- и межвидовые взаимодействия у землероек характеризуются высокой вероятностью проявления прямой и ритуализованной агрессии. Уровень агрессивности каждого зверька определяется его видовой и половозрастной принадлежностью, плотностью его популяции, а также отношением к территории и участием в размножении.

Заключение

Приведенный фактический материал и сформулированные на его основе положения свидетельствуют о выполнении цели работы и решении конкретных исследовательских задач. Тем не менее, необходимо продолжение исследований, по меньшей мере в двух направлениях. Во-первых, это пополнение уже имеющейся базы данных по поведению малочисленных (крошечная и тундряная бурозубки, сибирская белозубка) или малоисследованных в этологическом отношении (равнозубая и бурая бурозубки) видов землероек. Во-вторых, необходимо продолжение и расширение комплексных исследований землероек совместно со специалистами в области экологии, морфологии, гельминтологии и, цитогенетики.

Подводя итоги исследования, можно кратко сформулировать следующее заключение.

Пространственное распределение и трофическая специализация землероек не обеспечивают полного разделения экологических ниш между видами землероек, и поэтому дополнительными факторами снижения межвидовой конкуренции являются этолого-биоритмологические механизмы.

Обладая высокой удельной теплоотдачей, высокой потребностью в пище, землеройки активны круглые сутки. Им свойственен полифазный, 24 - часовой ритм активности. Для всех исследуемых видов характерно наиболее высокое проявление двигательной активности в темное время суток, что позволяет отнести их к преимущественно ночным животным. Исключение составляет тундряная и бурая бурозубки, активные в утренние и дневные часы.

По общей сумме времени активного состояния, лабильности поведения, распределению активности в течение суток все виды землероек отличаются друг от друга. Чем меньше размеры тела животного, тем выше суточная активность и короче перерывы в активной деятельности. Максимальная среднесуточная активность отмечена у крошечной бурозубки, минимальная - у сибирской белозубки и куторы. Если кутора может быть отнесена к ночным животным, то крошечная бурозубка характеризуется круглосуточной активностью. Исключением из этого правила является сибирская белозубка. Габитуально близкая к среднекрупным бурозубкам, она по биоритмологическим показателям (минимальная среднесуточная активность) приближается к куторе.

Хотя на характер активности всех землероек оказывают прямое воздействие климатические факторы, наибольшей лабильностью суточного ритма отличается обыкновенная бурозубка. Принимая во внимание свойственный ей наиболее широкий среди других землероек спектр питания и наибольшую эвритопность, следует признать обыкновенную бурозубку неспециализированным и наиболее пластичным видом среди других землероек.

Временная изоляция видов обеспечивается путем разновременности проявления максимальных значений общей и пищевой активности. Так, активность равнозубой и обыкновенной бурозубок находится в противофазе на протяжении почти всех суток. В часы заката солнца отмечается инверсия ритма у малой и обыкновенной, средней бурозубки. При сопоставлении хронограмм выявлено наибольшее сходство хронограмм экологически наиболее разобщенных видов - сибирская белозубка и обыкновенная кутора, малая бурозубка и кутора.

Таким образом, каждый вид имеет присущий только ему ритм активности, разновременность проявления которого служит одной из форм приспособления землероек к ослаблению межвидовой конкуренции и способствует видовой изоляции. Этот механизм не является абсолютным и единственным способом снижения конкуренции, он действует в совокупности с такими факторами, как сезонная динамика численности, пространственное размещение и трофическая специализация видов.

Общая модель поведенческого стереотипа является единой для всех исследуемых видов землероек: четко прослеживается два блока: «спокойный» и «активный». Переходным звеном между блоками и ключевой формой поведения являются реакции оборонительно-ориентировочно-поискового характера. Несмотря на единую модель стереотипа, его отдельные элементы у разных видов землероек неравноценны. Прослеживается определенная зависимость между размерами землероек и бюджетом времени, затрачиваемым на разные формы поведения: мелкие виды чаще и длительнее проявляют оборонительно-ориентировочно-поисковые реакции за счет укорачивания (по сравнению с крупными видами) периодов покоя. Уступая крупным бурозубкам габитуально, мелкие бурозубки вынуждены избегать не только опасностей, угрожающих всем видам землероек, но и избегать крупных землероек, являющихся прямыми конкурентами. Исключение составляет сибирская белозубка, особенности поведенческого стереотипа которой сближают ее с обыкновенной куторой.

Черты видовой специализации четко прослеживаются в таких формах поведения, как передвижение и гнез достроен и е, а также в отдельных элементах поискового поведения. Выявленные различия поведенческого репертуара еще раз подтверждают наличие экологической ^специализации землероек и их разделение на «роющий» (равнозубая бурозубка), «пространственно-наземный» (тундряная, бурая), «лазающе-щелевой» (малая и крошечная бурозубки) и неспециализированный (обыкновенная и средняя бурозубки) типы, что также способствует снижению межвидовой конкуренции.

Исследования поведения землероек при межвидовых и внутривидовых контактах показали, что нейтрально-дружелюбные взаимодействия встречаются; у землероек (за исключением белозубок) достаточно редко, а большинство взаимодействий протекает по конфликтному типу. Землеройки разных видов при межвидовых и внутривидовых контактах различаются по таким показателям, как уровень агрессивности, стремление к нападению и избеганию. Внутривидовая агрессия растет в ряду S.roboratus - S. minutus - S. caecutiens - S.araneus - S.isodon. Стремление к контактам возрастает в ряду S.araneus - S.roboratus - S. minutus - S. caecutiens -S.isodon. Уровень внутри- и межвидовой агрессии может существенно различаться: как правило, более агрессивный и контактный представитель навязывает партнеру свою модель поведения, вынуждая его к активной обороне. Необходимость избегания более крупных конкурентов накладывает отпечаток и на стереотип поведения мелких землероек, и на их стратегию поведения при межвидовых контактах

Поведенческие механизмы играют важную роль в поддержаниии гомеостаза популяции землероек. Их уровень агрессивности меняется на разных фазах популяционного цикла. В годы высокой численности агрессивность растет: достоверно увеличивается количество драк, и их характер становится более жестоким. В годы депрессии численности, напротив, частота агрессивных взаимодействий снижается, наблюдаются элементы нейтрально-дружелюбного поведения.

Значительное влияние на поведение животного оказывает степень его знакомства с территорией. Стереотип поведения одиночного зверька при освоении новой территории меняется: основной бюджет времени занимает рефлекс свободы и реакции оборонительно-ориентировочного характера. При внутривидовых ссаживаниях на освоенной территории зверек-резидент чувствует себя уверенней: он реже убегает, активнее нападает и выигрывает больше драк, нежели зверек—пришелец.

С возрастом поведение землероек претерпевает определенные изменения. Ювенильные зверьки отличаются сниженной и инвертированной по отношению к взрослым суточной активностью, высокой контактностью, сниженной агрессивностью и обедненным поведенческим репертуаром. По мере развития зверьков агрессивные взаимодействия в выводке нарастают, что в дальнейшем ведет к его распаду и расселению молодых зверьков. Перезимовавшие особи, в отличие от молодых зверьков, менее контактны, проявляют большую агрессивность (прямую и ритуализованную) неизбирательного характера.

115

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лучникова, Екатерина Михайловна, Новосибирск

1. Александрова Н.В., Фролов В.А. Запись суточной ритмики крота с использованием магнитофона МАГ-8М.// Сборник научно-технической информации Всесоюзного научно-исследовательского института животного сырья и пушнины. 1967, вып.21. - С. 19-22.

2. Ашофф Ю. Обзор биологических ритмов//Биологические ритмы. В 2-х т. Т.1. пер с англ. -М.: Мир, 1984а. С. 12-17.

3. Ашофф Ю. Свободнотекущие и захваченные циркадианные ритмы//Биологические ритмы. В 2-х т. Т.1. пер с англ. М.: Мир, 19846. -С.54 - 68.

4. Ашофф Ю.Экзогенные и эндогенные компоненты циркадных ритмов//Биологические часы. М.:Мир, 1964 - С.27 - 60.

5. Благосклонов К.Н. О питании и характере суточной активности крошечной бурозубки (Sorex Tsherskii Ognevy/Зоол. журн., 1957. т.36, №3. - С. 465467.

6. Большаков В.Н., Васильев А.Г., Шарова Л.П. Фауна и популяционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae). Екатеринбург: Екатеринбург, 1996 - 268 с.

7. Брюс В. Влияние периодических внешних воздействий на частоту и фазу циркадных ритмов//Биологические ритмы. В 2-х т. Т.1. пер с англ. М.: Мир, 1984.-С.60 -91.

8. Буреш Я., Бурешова О., Хьюстон Д.П. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения. Пер. с англ., М.:Высш. школа.- 1991,- 399 с.

9. Бюннинг Э. Биологические часы// Биологические часы. — М.:Мир, 1964. -С. 11 -27.

10. Ю.Владышевский Д.В. Экология лесных зверей и птиц (Кормодобывание и его биологическое значение). Новосибирск: Наука, 1980. - 264 с.

11. Н.Волков В.А. Роль белки, мышевидных грызунов и землероек как потребителей семян ели в биогеоценозах южной тайги//Фитоценология и биогеоценология темнохвойной тайги. Л.: Наука, 1970 С. 143 — 149.

12. Вольперт Я.Л., Аверенский А.И. Характеристика питания землероек-бурозубок рода Sorex (Insectivora, Mammalia) в Западном Предверхоянье// Териологические исследования в Якутии. Сборник научных трудов. Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1983. С. 57-73.

13. Гаузе Г.Ф. Экспериментальное исследование борьбы за существование между Paramecium caudatum, Paramecium aurelia и Stulonychia mytilusZ/Зоол. журн., 1934. Т. 13, № 3. С. 1-16.

14. Гаузе Г.Ф. Исследования над борьбой за существование в смешанных популяциях // Зоол. журн., 1935. Т. 14, N 2. С.243-270

15. Гладких П.В. Особенности поведения равнозубой бурозубки в условиях эксперимента//Сб. трудов молодых ученых КемГУ:Т.2. — Кемерово: Полиграф, 2002. С. 209 - 211.

16. Губин Г.Д., Герловин Е.Ш. Суточные ритмы биологических процессов и их адаптивное значение в онто- и филогенезе позвоночных. Новосибирск: Наука, 1980.-278 с.

17. Гуляев В.Д., Карпенко С.В. Цестоды рода Mathevolepis (Cyclophellidea: Hymenolepididae) от бурозубок Голарктики//Паразитология. 1998. - Т.32, №6. -С. 507-518.

18. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша.- М.: Мир, 1988,184 с.

19. Докучаев Н.Е. Экология бурозубок (род Sorex) на северо-востоке Сибири и оценка их роли в биоценозах: Автореф. дис.канд. биол. наук. М., 1980. — 20 с.

20. Докучаев Н.Е. О двух составляющих суточной активности у землероек-бурозубок//1 Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих: тез.докл. М.: 1992. - С.44-45.

21. Докучаев Н.Е. Питание землероек-бурозубок (Soricidae) и оценка их роли в горно-таежных экосистемах Северо-Восточной Сибири//Экология СевероВосточной Сибири. М.: Наука, 1981а. С. 3-22.

22. Докучаев Н.Е. Потребление семян лиственницы мелкими млекопитающими в Магаданской области//Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в экосистемах. 3-я региональная науч. конф.: тез. докл.- Владивосток, 1988 С.42-43.

23. Докучаев Н.Е. Экология бурозубок Северо-восточной Азии. Наука, 1990 -147 с.

24. Докучаев. Н.Е. Роль семян лиственницы в питании бурозубок на северо-востоке Сибири//Биологические проблемы Севера. 9 симпоз.г тез. докл.-Сыктывкар, 19816-С. 17.

25. Долго в В .А. Бурозубки Старого Света.- М: МГУ, 1985 220 с.

26. Долгов В.А., Юдин Б.С. Состояние и задачм исследований насекомоядных млекопитающих (Mammalia, Insectivora) СССР//Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние.- 1975.-С. 5-40.

27. Долгов В.А., Чабовский В.И., Шилов С.А., Эфрон К.М., Некоторые вопросы экологии бурозубок (Mammalia, Sorex) и их значение в очагах клещевого энецефалита// Бюл. МОИП. Отд. Биол., 1968. Т.73, вып 6. С.17- 29.

28. Дукельская Н.М. Опыт обзора фауны млекопитающих государственного Ильменского заповедника. М., 1928. С. 30 - 33.

29. Ердаков JI.H. Количественная характеристика суточного стереотипа поведения водяной крысы и обыкновенного хомяка//Изв. Сиб. отд-ния АН СССР, серия биол., 1972 вып.2.- С. 75-80.

30. Ердаков JI.H. Простая методика регистрации суточной активности. Известия СО АН СССР.-Наука, СО, 1978.-С. 135 138.

31. Ердаков J1.H. Организация ритмов активности грызунов. Новосибирск: Наука, 1984- 178 с.

32. Ердаков Л.Н., Сергеев В.Е., Путилов А.А., Фалеев В.И. Сравнительная характеристика циркадных ритмов активности землероек Западной Сибири. Известия СО АН СССР. Наука, СО, 1976. - С.74 -80.

33. Золотарев С.А. Изменение агрессивного поведения у самцов дикой домовой мыши под влиянием разной степени знакомства с территорией//Научные доклады Высшей школы, «Биологические науки», 1978., № 9 С.59 - 64.

34. Зб.Зонов Г.Б., Машковский И.К. О суточной активности землероек в Предбайкалье//Научные доклады Высшей школы, «Биологические науки», 1972., № 1- С.10-12.

35. Ивантер Э.В. Обыкновенная бурозубка в заповеднике «Кивач»//Тр. Заповедника «Кивач»., 1968.Вып.1 С. 115-135.

36. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного северо-запада СССР. М.: Наука, 1975. - 246 с.

37. Ивантер, Э.В., Ивантер Т.В., Макаров A.M. Территориальное поведение обыкновенной бурозубки/Я Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих: тез. докл. — М.: 1992 С. 62-63.

38. Ивантер Э.В., Макаров A.M. Территориальная экология землероек-бурозубок (Insectivora, Sorex): Монография/ ПетрГУ. Петрозаводск, 2001. -272с.

39. Ивашкина И.Н. Сезонные изменения чувствительности рыжих полевок (Clethrionomys glareolis Scheber, 1780) к амиталу натрия//Зоол. журн. 1975.-Т.54. - Вып 7.-С.1378- 1385.

40. Ильяшенко В.Б., Колегова И.А., Онищенко С.С. Многолетние изменения сообщества бурозубок черневой тайги в условия антропогенной сукцесси//Биологическое разнообразия животных Сибири: Мат. научн. конф. -Томск, 1998.-С. 196-197.

41. Ильяшенко В.Б., Сергеев В.Е, Гладких П.В. Двигательная дифференциация бурозубок//Мат. международн. совещения Териологического общества. -Москва, 2003 С. 143 - 144.

42. Ильяшенко В.Б., Сергеев В.Е, КолеговаИ.А. Сибирская белозубка (Crocidura sibirica) течения реки Томи//Биология насекомоядных млекопитающих: тез. докл. международн. конф. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1999. - С. 67-68.

43. Калабухов Н.И. Суточный ритм активности животных//Успехи совр. биол. 1940-Т.12., Вып. 1 С. 1-24.

44. Калинин А.А., Щипанов Н.А., Демидова Т.Б. Поведение четырех видов землероек-бурозубок Sorex isodon, S.araneus, S. caecutiens, S. minutus (Insectivora, Soricidae) при межвидовых контактах//Зоол. журн.- 1998.- т.77, №7. С.838-849.

45. Корниенко С.А. Цестоды землероек Северо-Восточного Алтая: Автореф. кан.дисс. Новосибирск, 2001. - 23 с.

46. Королькова Г.Е. Влияние землероек-бурозубок на беспозвоночных животных лесной подстилки и почвы//Роль животных в функционировании экосистем. М. Наука, 1975 С. 140-143.

47. Кошкина Т.В. Межвидовая конкуренция у грызунов//Бюл. МОИП. Отд.биол., 1971.- Т. 1. Вып 8. - С. 50-62

48. Кудуле М. Обыкновенная бурозубка как биологический фактор уничтожения вредных беспозвоночных. Изд-во Латвийской ССР, 1964. № 10. - С.57-63.

49. Лаврова М.Я., Зажигин B.C. О систематике и биологии землероек Краснодарского края с оценкой их роли в лептоспирозных очагах//Зоол. журн., 1965.- Т.44,- Вып.1. - С.101 — 109.

50. Лапинь И.М. Биология обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) в лесах Латвийской ССР//Фауна Латвийской ССР. Рига, 1961.- №3. С.205-225.

51. Лаптев И.П. Млекопитающие таежной зоны Западной Сибири. Томск, 1958 -285 с.

52. Лукьянова И.В. Растительные корма в пищевом рационе землероек (Soricidaey/Териология. Новосибирск: Наука, 1974. Т.2. С. 281-283.

53. Лучникова Е.М. Этолого-биоритмологические факторы организации сообществ мекопитающих (Insectivora, Sorex) Мат. XXXVI Международн. науч. студ. конф. Биология. Новосибирск, 1998. - С. 130 - 131.

54. Лучникова Е.М. Гнездостроительное поведение землереок как пример экологической специализации родственных видов. Мат. международн. конф. -Томск, 2000 С.63-64.

55. Лучникова Е.М. Уровень агрессивности обыкновенной бурозубки на разных фазах популяционного цикла// Сборник трудов молодых ученых КемГУ, Т.2. Кемерово, 2002 - С.207 - 209.

56. Лучникова Е.М. Малашкина • А.С. Суточная активность сибирской белозубки. Мат. XXXVIII Международн. науч. студ. конф. Биология. -Новосибирск, 2000. С.80.

57. Лучникова Е.М., Сергеев В.Е. Поведение животных и его связь с биологическим разнообразием биосистем. Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. I межрегион, науч.-практ. конф. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1997. - С.49-50.

58. Лучникова Е.М., Сергеев В.Е., Малашкина А.С. Агрессивное поведение при внутри- и межвидовых контактах землероек и его связь с динамикой численности//Биология насекомоядных млекопитающих: Мат. междун. конф.-Кемерово: 1999.-С.80-81.

59. Лучникова Е.М., Теплова Н.С. Возрастные особенности поведения обыкновенной бурозубки Sorex (Insectivora)//MaT. междун. совещения Териологического общества. Москва, 2003 - С. 203.

60. Лучникова Е.М., Теплова Н.С., Онищенко С.С. Особенности пищедобывающего поведения бурозубок//Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Мат. Междун. науч. конф. -Нижний Новгород: НГПУ, 2002. С.134-135.

61. Мак В.В., Панов В.В., Добротворский А.К., Мошкин М.П. Сопряженная изменчивость иммунореактивности и агрессивности у самцов красной полевки (Clethrionomys rutilus) и полевой мыши (Apodemys agrarisy/Зоол. журн., 2002, Т. 81, - С.1260 - 1264.

62. Макаров A.M. О питании малой бурозубки (Sorex minutus L.) в бесснежный период//Фауна и экология наземных позвоночных. Петрозаводск, 1988. — С. 113-123.

63. Макаров A.M. К территориальному поведению равнозубой бурозубки (Sorex isodon Turovy/Актуальные проблемы биологии и рациональное природопользование: Тез. докл. конф. молодых ученых. Петрозаводск, 1990. с.62 - 64.

64. Макаров A.M. Питание и особенности территориального поведения землероек (Soricidae) Карелии. автореф. канд. дис.- Петрозаводск, 1993 -24 с.

65. Макаров A.M. Экологический анализ питания и территориальной организации популяций мелких насекомоядных млекопитающих тайги. — автореф. дисс. д.б.н. Петрозаводск, 2003 — 47 с.

66. Максимов А.А. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск: Наука, 1984.-250 с.

67. Максимов А.А., Ердаков Л. Н. Циклические процессы в сообществах млекопитающих(биоритмы, сукцессии). Новосибирск: Наука, 1985 — 234 с.

68. Межжерин В.А. К вопросу о питании обыкновенной и малой бурозубок (Sorex araneus L., Sorex mitutuus Ь.)//Зоол. журн., 1958. Т. 37. вып. 6. 948 с.

69. Межжерин В.А. Роль пишевого фактора в эволюции землероек-бурозубок (p.Sorex)//Bonpocbi экологии, 1962. вып. 6 С.98-99.

70. Меннинг О. Поведение животных. М.: Мир, 1982 - С.203.

71. Миронов А. Д., Кожевников B.C. Характер передвижений рыжей полевки Clethrionomys glareolus в пределах участка обитания и вне его//Зоол. журн., 1982. Т.61, вып. 9. С. 1413 - 1418.

72. Мовчан В.Н., Шибков А.А. О роли некоторых акустических сигналов в поведении насекомоядных//Вестник ЛГУ, 1981. -Сер.9, вып. 2. С. 73-76.

73. Мовчан В.Н., Шибков А.А. Опознавание землеройками внутривидовых коммуникационных сигналов и их синтезированных моделей//Вестник ЛГУ, 1987.Биология Сер. 3.№1. С.57-64.

74. Мовчан В.Н., Шибков А.А. Структурные особенности акустических сигналов землероек (Soricidae) //Зоол. журн., 1982. Т.61, вып. 11.- С. 16951705.

75. Моралева Н.В, Шефтель Б.И. Территориальное поведение обыкновенной бурозубки в период полового созревания//1 Всесоюз. совещ. по биологии насекомоядных млекопитающих: тез. докл. -М.: 1992 —С. 120-121.

76. Моралева Н.В. Пространственно-этологическая структура популяции обыкновенной бурозубки//Автореф. канд. дисс. М., 1992.- С. 1-25

77. Москвитина Н.С., Сучкова Н.Г. Млекопитающие Томского Приобья и способы их изучения. Томск: Изд-во Томск. Ун-та, 1988. - 184 с.

78. Наумов Н.П. Экология животных. -М.: Высшая школа, 1963 — С.53 73.

79. Олейниченко В.Ю. Поведение бурозубок Волнухина (Sorex volnuchini) и Радде (S. raddeiy/Зоол. журн., 2000, Т. 79, № 8. С. 939 - 953.

80. Олейниченко В.Ю., Долгов В.А., Банникова А.А., Купцов А.В. Поведение и некоторые особенности использования пространства кавказской бурозубкой (Sorex satutiniy/Зоол. журн., 2002, Т. 81, № 6. С. 734 - 744.

81. Павлов И.П., Губергинц М.М. Рефлекс свободы // Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных.- М.: Наука.- 1973.- С. 237-241.

82. Панов В.В. Участие сеголеток землероек в размножении//Биология насекомоядных млекопитающих: тез. докл. междун. конф. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1999. - С. 82.

83. Питтендрай К. Циркадные ритмы и циркадная организация живых систем//Биологические ритмы. В 2-х т. Т.1. пер с англ. — М.: Мир, 1984. — С.263 -307.

84. Пошивалов В.П. психофизиологический анализ элементарных форм внутривидового взаимодействия//Нейрофизиологический подход к анализу внутривидового поведения. М.: Наука, 1976 С.110 - 132.

85. Резникова Ж.И. Популяции и виды на весах войны и мира Ч.Ш. Этологические и эволюционные аспекты межвидовых отношений животных (конкуренция, паразитизм, симбиоз). М.: Логос, 2001. - 272 с.

86. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. М.: Наука. -1991.- 538с.

87. Сергеев В.Е. О питании землероек р. Оби в лесной зоне Западной Сибири. — Изд-во Сиб.отд. АН СССР. Серия биол. наук., 1973. Вып.1 С. 87-93.

88. Сергеев В.Е. Землеройки поймы р. Оби//Фауна Сибири. Новосибирск: Наука, СО, 1974. - С.40 - 84.

89. Сергеев В.Е. Поведение землероек при подъеме паводковых вод//Изв. Сиб. отд. АН СССР, серия биол. наук, 1974а . Т. 10, вып.2. С. 81-84.

90. Сергеев В.Е. Эколого-эволюционные факторы организации сообществ бурозубок (Insectivora, Soricidae, Sorex) Северной Азии: Автореф. дис.доктора биол.наук. Новосибирск, 2003. - 33 с.

91. Сергеев В.Е. Ильяшенко В.Б. Морфо-экологическая специализация видов и эволюция сообществ млекопитающих (Mammalia, Sorex) Сибири и Дальнего Востока//Эволюционные и генетические исследования млекопитающих. -Владивосток, 1990. Ч.2.- с. 162-164.

92. Сергеев В.Е., Ильяшенко В.Б. Филогенетические отношения и их значимость в формировании таксоценологических группировок представителей р. SorexZ/Сибирский биол.журн. 1991.- Вып. 1.- С. 35-39

93. Сергеев В.Е., Ильяшенко В.Б., Онищенко С.С. Формирование современных сообществ бурозубок (Sorex, Insectivora) Западной Сибири // Кемер. гос. ун-т. Кемерово, 1993. - 14 с. деп. В ВИНИТИ 21.07.93', N 2075-Б93

94. Сергеев В.Е., Ильяшенко В.Б., Колегова И.А. Многолетняя динамика таксоцена бурозубок черневой тайги юга Западной Сибири//Сибирский экол. журн., 2001, №6. С.785-790

95. Сергеев В.Е., Лучникова Е.М. Этолого-биоритмологические факторы организации сообществ землероек//Сибирский экол. журн., 2002, №6. -С.787-790.

96. Сердюк В.Н. Изучение суточной активности выхухоли//Уч. зап. Курс. Гос.пед. ин-та, 1969, т.59. -С. 186-192.

97. Слоним А.Д. Поведение и среда.Л.: Наука, 1976 11 с.

98. Соколов В.Е., Кузнецов Г.В. Суточные ритмы активности млекопитающих. М.: Мир, 1978. С. 14 -25.

99. Солдатова А.Н. Формы индивидуализации территории у мелких млекопитающих//Териология. Новосибирск, 1972. Т.1 — С. 240-246.

100. Сообщества мелких млекопитающих Барабы. Под ред. Максимова А.А.» -Новосибирск: Наука, СО, 1978 232 с.

101. Строганов С.У. Звери Сибири. Насекомоядные. М.: Изд-во АН СССР, 1957-267 с.

102. Теплова Н.С. Биотопические особенности питания бурозубок// Биологическое разнообразие животных Сибири: Мат. научн.конф. Томск, 1998-С. 166.

103. Теплова Н.С. Видовые особенности в питании бурозубок. Биология насекомоядных млекопитающих: тез. докл. междун. конф. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1999а. - С. 92.

104. Теплова Н.С. Биотопические особенности в питании бурозубок.//Биология насекомоядных млекопитающих: тез. докл. междун. конф. Кемерово: Кузбассвузиздат, 19996. - С. 91:

105. Теплова Н.С., Лучникова Е.М. Методы изучения питания землероек (Insectivora, Soricidae)//MaT. междун. совещения Териологического общества. — Москва, 2003а С. 346 - 347.

106. Теплова Н.С., Лучникова Е.М. К вопросам изучения питания насекомоядных млекопитающих (Soricidae)//Tp. Кемеровского отд. Русского энтомологического общества Кемрово: Юнити, 20036. - Вып.2. — С.51 -53.

107. Теплова Н.С, Лучникова Е.М., Ивкова Л.А. Питание сибирской белозубки в долине среднего течения р. Томи//Сб. докл. науч.-практ. семин. "Сохранение биологического разнообразия"- Кемерово, 2003 — С.57-58.

108. Тихонова Г.Н. некоторые особенности суточной активности полевой мыши (Apodemys agrariusy/Зоол. журн, 1994, Т. 73, вып.2 С.139 - 149.

109. Травина И.В. Поведение леммингов Dicrostonyx vinogradovi и Lemmus sibiricus острова Врангеля в опытах попарного ссаживания на нейтральной территории// Зоол. журн, 2001,Т. 80, № 5. С. 618 - 627.

110. Туликова Н.В. Питание и характер суточной активности землероек средней полосы СССР// Зоол. журн, 1949. Т.28. вып.6 С.561 - 572.

111. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы.- М.: Прогресс, 1980.- 327 с.

112. Формозов А.Н. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области в период 1930-1940 гг.//Фауна и экология грызунов. Вып.З.М., 1948. С.3-110.

113. Шадрина Е.Г., Яковлев Ф.Г., Дружина, В.М., Никифоров О.И. К вопросу о географической изменчивости питания бурозубок//Биология насекомоядных млекопитающих: тез. докл. междун. конф. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1999. - С. 98.

114. Шварц Е.А., Демин Д.В., Замолодчиков Д.Г. Экология сообществ мелких млекопитающих лесов умеренного пояса (на примере Валдайской возвышенности). М.: Наука, 1992.- 126 с.

115. Шварц Е.А., Демин Д.В. О факторах сосуществования родственных видов в местах симпатрии ареалов//ДАН СССР. 1986, Т. 289.N 1.- С.253-256.

116. Шварц Е.А., Шефтель Б.И. Экологическая ординация в геозоологических исследованиях//Экологическая ординация и сообщества. М.: Наука, 1990. С.З- 15.

117. Шварц Е.А, Демин Д.В. Организация населения землероек лесного пояса Евразии и влияние на нее структуры населения почвенных беспозвоночных// Мат. I Всесоюз. совещания по биологии насекомоядных млекопитающих. — Москва, 1992.-С. 168-169.

118. Шварц С.С. Биология землероек лесостпеного Зауралья//Зоол. журн., 1955, т.34, вып.З. С. 3-110.

119. Швецов. Ю.Г, Дмитриев П.П., Дулямцэрэн С., Авирмэд Д. Млекопитающие Восточного Хангая//Фауна и экология позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, СО, 1980а 456 с.

120. Швецов Ю.Г., Потапкина А.Ф., Жаров, В.Г, Мирончук Ю.В., Юдин Б.С., Якубенок М.И. Мелкие млекопитающие западного макросклона Баргузинского Хребта (Прибайкалье)//Факуна и экология позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, СО, 19806-456 с.

121. Шенброт Г.И. Экологическая ниша: методы изучения//Методы исследования в экологии и этологии. Пущино, 1986а. С.76-106

122. Шефтель Б.И. Экологические аспекты пространственно-временных межвидовых взаимоотношений землероек Средней Сибири//Автореф. канд. дисс.,.М.:,1985 23 с.

123. Шефтель Б.И. Анализ пространственного распределения землероек в средней енисейской тайге//Экологическая ординация и сообщества. М.: Наука, 1990.-С. 15-35.

124. Шефтель Б.И., Сапогов А.В. Некоторые аспекты пространственно-временных взаимоотношений бурозубок в предгорьях Кузнецкого Алатау// Доклады конференции молодых ученых. М:, 1978. С.48-66.

125. Шибков А.А., Мовчан В.Н., Соболевский С.А. Акустическая сигнализация куторы обыкновенной, Neomys fodiens (Insectivora, Soricidae), при конфликтных взаимодействиях//Зоол. журн., 2001,т.80, № 4. С.454—458.

126. Шилов И.А. Механизмы формирования и поддержания пространственно-этологической структуры популяций//Структура популяций у млекопитающих. -М.: Наука, 1991а. С. 65-85.

127. Шилов И.А. Динамика популяций и популяционные циклы//Структура популяций у млекопитающих.-М.: Наука, 19916. С. 151-173.

128. Шилов И.А. Приницпы внутрипопуляционной организации и биологическая роль пространственно-этологической структуры//Структура популяций у млекопитающих. -М.: Наука, 1991 в. С. 5- 21.

129. Шилов И.А. Популяционный гомеостаз//Зоол. журн, 2002, Т. 81, №9. -С. 1029- 1047.

130. Щипанов Н.А. К экологии малой белозубки (Crocidura suaveolens) в условиях неволи// Зоол. журн, 1987. Т.65. вып. 10. С. 561-572.

131. Щипанов Н.А., Калинин А.А., Олейниченко В.Ю., Демидова Т.Б. Общая характеристика поведения землероек-бурозубок Sorex araneus, S. caecutiens,, S. minutus, S. isodon (Insectivora, Soricidaey/Зоол. журн, 1998. т.77, №4. -C.444-458

132. Щипанов H.A., Калинин А.А., Олейниченко В.Ю., Демидова Т.Б., Гончарова О.Б. Популяционные структуры землероек-бурозубок (Sorex araneus, S. caecutiens, S. minutus, S. isodon) в умеренных лесах средней

133. России (1995-98, Тверская область), изученные с помощью мечения и повторного отлова живоловками//Биология насекомоядных млекопитающих: тез. докл. междун. конф. Кемерово: Кузбассвузиздат, 1999. - С. 100-101.

134. Щипанов Н.А., Калинин А.А., Олейниченко В.Ю., Демидова Т.Б., Гончарова О.Б. Использование пространства средней бурозубкой Sorex caecutiens (Insectivora, Soricidaey/Зоол. журн, 2001. т.80, №5. С.576 - 585.

135. Щипанов Н.А., Олейниченко В.Ю. Белобрюхая белозубка: Поведение, пространственно-этологическая и функциональная структура популяции. -М.: Наука, 1993.- 135 с.

136. Щипанов Н.А., Шилов А.И. Бодяк Н.Д. Наблюдения за поведением малых белозубок в условиях неволи// Зоол. журн, 1987, т. 66, вып. 10. С. 1540-1551

137. Юдин Б.С. Материалы по экологии некоторых видов бурозубок лесостепной полосы Западной Сибири//Тр. Томского ун-та, 1955. Т. 131 — С. 261-268.

138. Юдин Б.С. Материалы по питанию бурозубок (p. Sorex) Западной Сибири//Тр. Томского ун-та, 1956. Т.142 С.295-302.

139. Юдин Б.С. Экология бурозубок (p. Sorex) Западной Сибири/ЛГруды биологического ин-та, СО АН СССР, 19626 вып. 6 С.33-134.

140. Юдин Б.С. Значение внутривидовых отношений в расселении вида (на примере обыкновенной бурозубки)//Проблемы внутривидовых отношений организмов. Томск, 1962а.-С. 164-167.

141. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири1 (определитель). Новосибирск: Наука, 1971 170 с.

142. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Новосибирск: Наука, СО, 1989.-360 с.

143. Юдин Ю.С., Галкина Л.И, Потапкина А.Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны. Новосибирск: Наука, СО, 1979 - 296 с.

144. Buchalczyk Т, Pucek Z. Food storage of the European water shrew Neomys fodiens (Pennant, 1771 )//Acta theriol., 1963.Vol.7, N19. P.259-275.

145. Chitty D. Animal numbers and behaviour// Fish and wildlife: A memorial to W.J.K.Harkness. Ontario: Longmans, 1954. P. 55-79

146. Chitty D. Population processis in the vole and their relevance to general, theory// Canad.J.Zool., 1960. Vol.38, N1. P.227-237.

147. Churchfield S., Sheftel B. Food niche overlap and ecological separation in a multi-species community of the Shrews in the Siberian taiga//J .Zool., Lond., 1994, Vol. 234/-P. 105-124

148. Cloudsley-Tompson J.L. Recent work on the adaptive functions of the circadian and seasonal rhythms in animals//J. Interdiscipl., Cycl. Res., 1970, vol, 1, №1. P.5-19.

149. Crowcroft P. Keeping British shrews in captivity//J. Mammal., 1951. V.32. №2. P.354-355.

150. Crowcroft P. Notes on the behaviour of shrews// Behav., 1955. V.8.P.63-79

151. Crowcroft P. The daily cycle of activity in British shrews//Proc. Zool., 1954. Vol.123. P.715-729.

152. Dehnel A. Biologiaa rozmnozaniaa ryjowki S.araneus L. W warunkach laboratoryjnych//Annales Universitatis Mariae Curie-Sklodowska, 1952. Vol.VI, №4. S.45-46.

153. Demidova T.B., Oleinichenko V.U., Kalinin A.A., Shchipanov N.A. Maternal behavior and social integration in young common shrews//International Colloquium Biology of the Soricidae. Pennsylvania, 2002. P.39

154. Gebczynski M. Seasonal and age changes in the metabolism and acttivity of Sorex araneus//Acta theriol. 1965. Vol. 10, № 22. P. 303 — 331.

155. Haberl W. Isolation of factors directing optical or tactile protection seeking orientation in shrews (Soricidae, Insectivora)//Proceedings of the international congress on applied ethology. Berlin, 1993 -P.480.

156. Hatchinson G.E. Homage to Santa Rosalia or why are there so many kinds of animals?//Amer. Natur., 1959. Vol. 93, № 870. P. 145-159.

157. Herter K. Das Verhalten der Insectivoren// Hadbuch der Zoologie. Berlin, 1957. S. 1-50.

158. Inoe Т. Territory establishment of young bio-clawed shrew, Sorex Unguiculatus (Dobson) (Insectivora, Soricidae)//Res.Popul.Ecol., 1988, Vol. 30. P.83-89.

159. Ivanter E.I.,Makarov A.M. Daily activity of common shrews (Sorex araneus L.)//International Colloquium Biology of the Soricidae. Pennsylvania, 2002. -P.40

160. Kjebs C.L. Microtus population biology: Behavioural chages assotiated with the population cycle in M.ochogaster and M.pennsyvanicus//Ecology, 1970. Vol.51. P.34-52.

161. Krushinska N., Pucek Z. Ethological study of sympatric species of European water Shrews//Acta theriol., 1989.Vol.34, N19. P.269-285.

162. MacArthur R.H., Levins R. The limiting similitary, convergence and divergence of coexisting species//Am.Nat., 1967, vol. 101. P. 377-385.

163. Maier T.J., Doyle K.L. Shew aggregation: density-related mating behavior?//International Colloquium Biology of the Soricidae. Pennsylvania, 2002.- P.45

164. Meese G.B., Cheseman C.L. Radio-active tracking of the mole (Talpa europea) over a 24-hour period//J. Zool., 1969, Vol. 158, № 2. P. 197-203.

165. Mihok S. Chitty's hypothesis and behaviour insubarctic redbacked voles clethrionomys gapperi//Oikos, 1981, Vol 36, N 3. P.281-295.

166. Myers J.H., Krebs C.J. Population cycles in Rodents//Sci. Amer., 1974, Vol.230, N6. P.38-46.

167. Pianka E.R. Competition and niche theory//Theoretical ecology. Principes and application.- Oxford. -Blackwell Scientific Publications. 1981.-P. 167-196.

168. Pianka E.R. Simpatry of desert Lisarda (Ctenotus) in western Australia//Ecology. 1969. - 50. - 6. - P. 1012-1030.

169. Rychlyik L. Ovelap of the temporal niches among four sympatric species of shrews// International Colloquium Biology of the Soricidae. Pennsylvania, 2002. -P. 46

170. Shkolnik A. Diurnal activity in small desert rodent//Int.J.Biometeorol.,1971, Vol. 15, № 2-4.

171. Skaren U. Intraspecific agression and postnatal development in the shrew Sorex isodon Turov//Ann. zool. Fenn. 1982. Vol. 19, № 2. P.87 91.

172. Sorenson M.W. Some aspects of Water Shrew behavior//American Midland Naturalist, 1962, vol.6, № 2. P. 445-462.

173. Tembrock G. Verhaltungsforschung. Tine Einfhrung in die Tier//Ethologie, Veb., G. Fischer Verlag, Jena: 1964.-584 p.

174. Tsuji K., Vogel P. Comparative analyses of growth and caravaning behavior among three species of shrews (Crocidurinae)// International Colloquium Biology of the Soricidae. Pennsylvania, 2002. P.41

175. Vogel P., Vega R. Use of communal nest by transponder-tagged, free-ranging greater white-toothed shrews (Crocidura russula)//International Colloquium Biology of the Soricidae. Pennsylvania, 2002. P.42

176. Zwolak R., Rychlyik L. Interspecific behavioural domination among four sympatric species of shrews// International Colloquium Biology of the Soricidae. Pennsylvania, 2002. P.43