Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственно-этологическая структура популяций 4 видов землероек-бурозубок

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-этологическая структура популяций 4 видов землероек-бурозубок"

На правах рукописи

РГб од

ДЕМИДОВА 2 к МАЯ 2С'03

Татьяна Борисовна

ПРОСТРАНСТВЕННОГО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ 4 ВИДОВ ЗЕМЛЕРОЕК-БУРОЗУБОК (БОКЕХ АНАКЕШ, Б.САЕСиПЕ^, Б.ГЭОООК И Б.МШиТиЗ).

Специальность 03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2000

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им А.Н.Северцова РАН

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук Н.А.Щипанов

доктор биологических наук Е.В.Карасева

кандидат биологических наук И.Ф.Куприянова

кафедра зоологии позвоночных Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова

Защита состоится 18 апреля 2000 г. в_часов на заседании

Специализированного совета Д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, 117071, Москва, Ленинский проспект, 33.

Отзывы на реферат просим присылать по адресу: 117071, Москва, Ленинский проспект, 33, ученому секретарю Специализированного совета Д 002.48.02.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке отделения общей биологии РАН, Москва, Ленинский проспект, 33.

Автореферат разослан «_» марта 2000 г.

Ученый секретарь Специализированного совета

кандидат биологических наук Л. Т. Капралова

£ 6П • вСЗ. V ¿¿У 3 4 о

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время большое внимание уделяется изучению пространственно-этологических структур популяций различных видов. Среди млекопитающих традиционной и наиболее изученной группой для общих построений в этой области являются грызуны. Представители другой многочисленной и широко распространенной группы мелких млекопитающих, землеройки-бурозубки, в этом отношении изучены недостаточно.

Вместе с тем,они характеризуются высоким уровнем обмена (Taylor, 1998; Vogel, 1976) и не переносят даже кратковременного (более 1,5 ч) голодания (Туликова, 1949). Землеройки-бурозубки животноядны и, соответственно, особенности их : питания и фуражирования принципиально отличаются от грызунов. Получение данных об особенностях использования пространства и связанных с этим поведенческих взаимодействий бурозубок позволит существенно расширить базу для общих построений в области исследования закономерностей определяющих устойчивость популяций у млекопитающих.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования было получить данные о пространственном распределении и поведенческих взаимодействиях у 4 видов землероек-бурозубок в различных лесных биотопах умеренной зоны Европейской части России.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Разработать методику, позволяющую получить массовый первичный материал по всем видам.

2. Провести многолетние наблюдения за индивидуально мечеными бурозубками 4 видов в местообитаниях различного типа.

3. Проанализировать общую динамику численности и ее многолетние изменения в различных местообитаниях.

4. Проанализировать пространственную структуру популяций различных видов и ее динамику в зависимости от уровня численности и типа местообитания.

5. Изучить поведение рассматриваемых видов землероек.

6. Сравнить популяционные стратегии изучаемых видов.

Научная новизна работы. Изучение пространственного

распределения землероек-бурозубок проводилось относительно небольшим, числом исследователей (Buckner, 1966, 1969; Croin Michielsen, 1966; Shillito, 1963; Ивантер, Макаров, 1994; Моралева, 1992). Работы проводились в Западной Европе, на Европейском Севере и в Среднеенисейской ,тайге, где условия обитания существенно отличаются от нашей умеренной зоны. Основная масса работ посвящена обыкновенной бурозубке. Исследования поведения бурозубок в основном фрагментарны, сделаны на небольшом материале и явно недостаточны для обобщений

(Сго\усгой, 1955; Е1зепЬег& 1964; Бкагеп, 1979, 1982; Богемой, 1962; Погудкина, Лукьянова, 1992).

В настоящей работе нами впервые на массовом материале исследованы особенности использования пространства и поведения четырех видов землероек-бурозубок по единым оригинальным методикам. Такое обширное исследование различных сторон популяционной экологии всех четырех видов впервые проведено в умеренной зоне Европейской части России. В представляемой к защите работе анализируются многолетние (за 5 лет) данные по пространственно-этологической структуре популяций землероек-бурозубок.

Практическое значение работы. Полученные данные по популяционной экологии землероек-бурозубок могут быть использованы при комплексном анализе структурных изменений, происходящих в лесных биоценозах, в том числе при антропогенных воздействиях.

Апробация работы. Материалы , диссертации доложены на международном совещании ЕигоМАВ VI (Мтэк, 1997), VI Всероссийском съезде териологического общества (Москва 1999), Международной конференции «Биология насекомоядных млекопитающих» (Кемерово, 1999). По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Структура и объем работы Работа состоит из введения, 6 глав, заключения и выводов. Содержание работы изложено на страницах и включает /5" таблиц и рисунков. Список литературы состоит

из 1}0 названий, в том числе 5У на иностранных языках.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Работа проводилась в Старицком районе Тверской области в 19951999 г.г. Под наблюдением находился участок типичного для региона малонарушенного леса от плакорной части до поймы р. Волги (рис. 1). Основную часть территории занимали различные варианты ельников, в тол! 'числе приручьевой ельник. Плакорный участок включал моховый сосново-березовый лес на месте бывшей гари. В пойме р. Волги лес был представлен ельником и ольшаником. Кроме того, облавливался участок небольшой старой вырубки, заросшей ольхой с еловым подростом.

Землероек ловили в трапиковые живоловки (Щипанов,1986), которые расставляли линией. Ловушки настораживали с приманкой (геркулес с подсолнечным маслом), и проверяли через 1,5 ч (2 последовательные проверки с общей экспозицией настороженных ловушек 3 ч в сутки). Зверьков метили ампутацией пальцев. Обследование проводили в светлое время суток, утром или вечером. Линии в ольшанике, сосняке, приручьевом ельнике и пойме состояли из 50 ловушек каждая, а в плакорном ельнике - из 100. На перечисленных постоянных линиях ловушки располагались на одних и тех же местах каждый год. В

Рис. 1. Схема района работ.

Линия 1 - ольшанник; Линия 2 - сосняк; Линия 3 - плакорный ельник, Линия 4 -приручьевой ельник; Линия 5 - пойма

дополнение к ним проводился облов территории на площадке и временных линиях, расположенных в промежутках между постоянными (см. рис. 1).

Для анализа пространственной структуры населения мы использовали ряд формальных характеристик: Средние размеры участка на линии (Dm ). Dm.= SDmd/N

где Dmj - максимальное расстояние между крайними точками поимок на линии у оседлых особей; N - число оседлых особей.

Доля совместно используемой территории (S) рассчитывалась для особи или группы особей на отрезке линии или линии в целом: S = IP/IPl!ld

где Р, - количество ловушек, используемых более чем одной особью; Pinj - количество ловушек, используемы* хотя бы одним зверьком.

Частота совместного использования территории (F) рассчитывалась по частоте визитов в совместно посещаемые ловушки: F = SC/SC

где Cj - число поимок в совместно посещаемые ловушки; С - общее число поимок.

Средний размер группы рассчитывали для линий по среднему числу соседей (М). Соседями мы считали тех зверьков, у которых имелись общие посещаемые ловушки.

M=2Nj/N

где Nj - число особей отмеченных в совместно посещаемой ловушке; N - число оседлых особей в выборке.

Численность (п) оценивалась как количество зверьков, отмеченных на учетной линии за 5 дней работы в пересчете на 100 ловушек в среднем за 1 день:

п= 100N/5R

где N - количество зверьков, отмеченных за учетный период; R -количество ловушек на учетной линии.

Для тестирования поведения была использована методика попарного ссаживания на нейтральной территории (50x50 см). Продолжительность одного ссаживания - 10 минут. Были выделены наиболее характерные паттерны поведения (Щипанов и др., 1999).

Основной материал собран в летние месяцы (июнь-август), дополнительно весной (апрель) и осенью (октябрь-ноябрь) каждого года в течение двух недель проводили учеты численности. Всего за период наблюдения было проведено 150550 ловушко/проверок, для анализа использован материал по 2378 меченым зверькам, которые были пойманы повторно 13798 раз. Из них 956 Sorex araneus (4534 поимки), 863 S.caecutiens (7169 поимок), 463 S.minutus (1382 поимки) и 96 S.isodon (713 поимок).

Проведено 238 ссаживаний, в которых участвовало 44 особи S.araneus (70 ссаживаний), 81 особь S.caecutiens (120 ссаживаний), 27 особей S.minutus (31 ссаживание) и 16 особей S.isodon (17 ссаживаний).

ГЛАВА 2. SOREX ARANEUS Linnaeus, 1758

Обыкновенная бурозубка в районе наших работ являлась наиболее многочисленным видом (рис. 2). Для нее отмечены значительные годовые колебания численности. Подъем и падение численности проходили синхронно на всем наблюдаемом пространстве.

Ярко выраженного предпочтения обыкновенной бурозубкой какого-либо из местообитаний выявлено не было. Оседлое обитание зверьков этого вида было отмечено во всех биотопах. Размножающиеся зверьки так же были пойманы во всех стациях.

В размножении обыкновенных бурозубок существенное место занимали самки сеголетки. Лишь при наиболее высокой плотности в 1995 г. размножающихся самок сеголеток обнаружено не было.

Обыкновенные бурозубки длительное время обитали на определенном участке (до 13 месяцев). Участки неразмножающихся сеголеток, размножающихся самок сеголеток и перезимовавших самок

ОЧ9

1995

О че 1997

1996

1998 1999 Э.гтипииэ-----Элзойоп

Э-саесиНеге----8.агапеи$

Рис.2. Динамика численности четырех видов землероек-бурозубок (в среднем по всем биотопам).

имели выраженные центры активности. Средние размеры участков у неразмножающихся сеголеток и размножающихся самок сеголеток практически не различались и составляли 31,38 + 1,00 и 30,00 + 22,5 метров соответственно (рис.3 а). После зимовки участки самок увеличивались и составляли в среднем 50,40 + 4,17 м (рис. 3 б). Заметим, что участок перезимовавшей самки в большинстве случае оставался на том же месте, что и в прошлом году и лишь увеличивался в размерах.

У самцов после зимовки участок увеличивался почти в 5 раз и был равен в среднем 160,75 + 13,50 м (рис. 3 в). При этом менялся и характер использования участка. Перезимовавшие самцы жили на обширной территории и посещали участки рецептивных самок.

Основные характеристики индивидуальных участков в разных местообитаниях существенно не различались. Однако у неразмножающихся сеголеток наблюдались изменения средних размеров участков в различные годы. При повышении численности участки уменьшались.

Нами были неоднократно зарегистрированы дальние перемещения зверьков между линиями. Это дает основание рассматривать всю площадь наблюдаемого лесного массива, как территорию, население которой является единым. Об этом же свидетельствуют синхронные колебания численности в различных местообитаниях.

Характеризуя использование пространства обыкновенной бурозубкой в наших условиях можно обратить внимание на стремление

Блшшим §.саесийевд &агапеиэ

Щ ±С-Г Огкл [ИЗ ±Ст Ошибка * Среднее

140 120 100 80

а.

% 60 40 20 0

550 500 450 400 350 3 300 I 250 200 150 100 50 0

Б-тишЬ» й-саеси^еш £ Агапеич В

5.т1пц(и& в-саесиНепя 8,агапеиз 5.Ык1оп

±Ст. Огю 1 I ±От, Ошнокя, Среднее

Рис. 3. Средние размеры участков обитания землероек-бурозубок (по крайним точкам) а - сеголетки; б - перезимовавшие самки; в- перезимовавшие самцы.

но -о

ПО 50 -1|> 30 20 1» (

О >

(

1(1 !-

«О .

I

1»\ лп

)П л»

К)

II

К.гам'иНрпч

*>. (И 1ии! ич ' '-К.'слёсийе'пь

I

0,8 11,2 0,4

3 с

—I—' Огня.

I 1 ОшиЛка.

Рис. 4 Формальные характеристик» нслолмовзнш пространства землеройками-бурозубками.

а - доля совместно используемой территории (й) в °о: б - частота совместною использования территория (Г) в %; в - среднее число соседе)! (М).

Б.агапеиз

Б.саесииепБ

„ . 8Л5ОС1оп

а.пипиШз

В1%

Рис. 5. Доля контактов различных типов в поведении сеголеток землероек-бурозубок (диаметр кругов пропорционален среднему числу контактов за одно ссаживание)

А -опознавательные контакты; Б - интеграционные контакты; В - отказ от контактов; Г - ритуализованная агрессия; Д - прямая агрессия

зверьков к дисперсному распределению (в = 13%; Б = 21%; М = 0,6) (рис. 4). Перекрывание участков и среднее число соседей у одной особи возрастало при подъеме численности (Б = 19%; Р = 32%; М = 0,7) и, скорее всего, являлось вынужденным. Для особей этого вида не было свойственно образование группировок.

Основные особенности поведения обыкновенной бурозубки, выявленные в тесте попарного ссаживания показали (рис. 5), что доля интеграционных взаимодействий относительно мала (в среднем за все годы - 24%), при этом доля агрессивных взаимодействий была велика (49%). Существенное значение в поведении играли элементы, связанные с избеганием контактов (10%). При этом в годы с низкой численностью (1996, 1997 гг) доля агрессивных контактов и избеганий была минимальной (37% и 5%\& при повышении численности (1995 г) доля агрессивных контактов и избеганий достоверно (р<0,05) увеличивалась (57% и 11% соответственно).

ГЛАВА 3. БОИЕХ САЕСЦТ1Е№ Ьахшапп, 1788

Численность средней бурозубки в районе наших работ была высокой и стабильной. Значительных годовых колебаний численности отмечено не было (см. рис. 2). Распределение вида по биотопам было неравномерным. З.саесиПепв преимущественно встречался в биотопах таежного типа. Наиболее благоприятным местообитанием являлись моховые сосняки. Здесь, была отмечена высокая и стабильная численность вида. В нарушенных местообитаниях, представленных различными вариантами ольхового леса, численность средней бурозубки была низкой и нестабильной.

Оседлые зверьки зарегистрированы во всех биотопах, кроме пойменного ольшаника. Плотность оседлых особей была наиболее высокой в моховом сосняке, средней в ельниках и низкой в ольшанике с еловым подростом.

Размножение 8.саеси^епз отмечено во всех местообитаниях. Так же как и у Б.агапеиз, в размножении принимали участие самки сеголетки, в среднем они составляли 52% от размножающихся самок. При этом в сосняке, где численность была максимальной, размножение самок сеголеток зарегистрировано не было.

Большинство из наблюдаемых нами средних бурозубок длительное время (до 13 месяцев) обитало на определенных участках. Участки неразмножаюшихся сеголеток, размножающихся самок сеголеток и перезимовавших самок имели выраженные центры активности.. Средние размеры участков неразмножаюшихся сеголеток были выше, чем у обыкновенной бурозубки и составляли 44,12 + 1,27 м (см. рис. 3 а). Сходными по размеру были участки у размножающихся самок сеголеток (42,13 + 4,27 м). После зимовки большинство самок лишь незначительно расширяло свои прошлогодние участки. Средние размеры участков перезимовавших самок были 55,63 + 4,80 м (см. рис. 3 б). У самцов структура участков претерпевала такие же изменения, как и у обыкновенных бурозубок. Перезимовавшие самцы значительно расширяли свою территорию (в среднем 115,60 + 11,82 м;см. рис. 3 в) и передвигались по ней в поисках рецептивных самок.

Участки сеголеток З.саеси^епв в разных местообитаниях существенного различались. Минимальные размеры участков были обнаружены в моховом сосняке (39,02 + 1,55 м). Они достоверно (р < 0,05) отличались от участков сеголеток этого вида в готакорном ельнике (45,75 + 2,33 м), приручьевом, ельнике (51,39 + 4,41) и ольшанике с еловым подростом (50,51 ±_4,95). У размножающихся самок размеры участков не различались во всех типах • местообитаний. Территории, посещаемые перезимовавшими самцами, были таких размеров, что нельзя было говорить о связи с каким-либо биотопом.

Участки обитания у сеголеток средней бурозубки широко перекрывались. При этом была достаточно велика доля совместно используемого пространства (8 =32%; Б = 48%; М = 1,6; см. рис. 4). Наиболее широко участки сеголеток перекрывались в моховом сосняке (8 =48%; Б = 66%; М =2,4). Участки размножающихся самок были более или менее изолированы (Б = 4%; Р = 6%). Участки перезимовавших самцов перекрывались между собой (Б = 13%; Б = 21%) и с участками перезимовавших самок (Б = 20%; Г = 34%).

Поведение зверьков также подтвердило их стремление к социальным взаимодействиям (см. рис. 5). По сравнению с рассмотренной выше обыкновенной бурозубкой, доля контактов, способствующих интеграции особей была выше (32%). Относительно мала была доля агрессивных контактов (43%) и избегания (2%). Все это позволяет говорить о большей значимости социальных взаимодействий для этого вида.

ГЛАВА 4. БОИЕХ КСШСЖ Тигоу, 1924

Численность равнозубой бурозубки во все годы держалась на примерно одинаковом низком уровне (см. рис. 2). Особенностью этого вида была высокая требовательность к качеству биотопов. В районе наших работ благоприятные условия для этого вида существовали во влажных приручьевых местообитаниях с богатой хорошо гуммированной почвой. Здесь зверьки поддерживали относительно стабильную численность и плотность. Большинство регистрации этого вида находилось на расстоянии не далее 50 м. от русла ручья.

Перезимовавшие самки были пойманы только в приручьевых стациях. В отличие ог других рассмотренных нами видов бурозубок, у БлБоёоп не было обнаружено размножающихся самок сеголеток.

Большинство помеченных равнозубых бурозубок были оседлыми. Так же как и двух других видов, на участке сеголеток и перезимовавших самок имелась наиболее посещаемая часть. Размеры участков сеголеток были наименьшими среди всех изученных видов (24,92 + 2,7 м; см. рис. 3 а). У перезимовавших самок средние размеры участков были значительно больше (61,60 + 30,8 м; см. рис. 3 б). Существенные отличия от рассмотренных выше видов были отмечены в размерах и структуре участков перезимовавших самцов. По сравнению с другими видами, они увеличивались мало (в среднем 54,75 + 13,51 м; см. рис 3 в). Перезимовавшие самцы Б^осЗоп передвигались по меньшей территории и посещали относительно меньшее число самок, чем самцы других видов.

Для этого вида была отмечена наибольшая степень разобщенности участков обитания у сеголеток (Б = ?%; Г = 9%; М = о,г.-см. рис. 4). Однако участки располагались вплотную друг к другу и, вероятно, охранялись от конспецификов. При изменениях численности такое

расположение участков сохранялось. Дальних перемещений для этого вида отмечено не было. Прослеживалась явная тенденция к заселению пространств, примыкающих к уже занятым этим видом участкам.

В тесте попарного ссаживания зверьки активно искали контакта с партнером (см. рис.5), доля интеграционных взаимодействий составляла 29%, что позволяет говорить о большой значимости взаимодействий между особями. Вместе с тем характер взаимодействий был высоко агрессивным. Доля агрессивных контактов составила 36%, причем на прямую агрессию приходилось 25%, что выше чем у всех остальных видов. В итоге поведение зверьков характеризуется с. одной стороны стремлением найти партнера, а с другой стороны - обеспечить изолированное использование своего участка.

ГЛАВА 5, SOREX MINUTUS Linnaeus, 1766

На наблюдаемой территорий малая бурозубка не достигала высокой численности. Обнаружены небольшие ее колебания (см. рис. 2). Наибольшей численности она достигала в годы депрессии обыкновенной бурозубки.

В наших условиях малая бурозубка демонстрировала большую эвритопность. По-видимому, во всех рассмотренных нами вариантах биотопов этот вид находит приемлемые условия для своего существования. Во всяком случае, количество оседлых особей в различных местообитаниях практически не отличалось. Перезимовавшие размножающиеся самки так же отмечены повсеместно. Численность этого вида так же была практически одинаковой в самых разных местообитаниях. Это, на наш взгляд, является следствием высокой подвижности сеголеток. Именно для этого вида была обнаружена наибольшая доля особей, которых нельзя было квалифицировать как оседлых (около 80% от общего числа помеченных сеголеток).

До конца лета молодые малые, бурозубки широко перемещаются и только в августе начинают занимать индивидуальные участки. Осевшие зверьки в дальнейшем были прочно связаны с. занятой территорией. Так большинство обнаруженных нами перезимовавших самок жили на тех же участках с предыдущего года. Обратим внимание и на то обстоятельство, что практически все обнаруженные нами перезимовавшие зверьки являлись оседлыми.

Средние размеры участков у малой бурозубки были наибольшими среди всех рассмотренных видов. У неразмножающихся сеголеток они составляли 48,21 + 3,07 м (см. рис. 3 а), у размножающихся самок сеголеток - 52,5 ± 10,16 м. У перезимовавших самок участки увеличивались (69,13 + 7,21 м;см. рис. 3 б). Так же как у обыкновенной и

средней бурозубок, самцы этого вида перемещались по большой территории (267,9 + 54,45 м;см. рис. 3 в).

Индивидуальные участки сеголеток могли располагаться строго изолированно (90% случаев) или значительно перекрываться. В среднем за все годы перекрывание участков было незначительным (Б = 10%; Б = 15%; М = 0,3;см. рис. 4).

Рассматривая поведение Б.пипиШБ, мы обратили внимание на низкую частоту контактов в целом (см. рис. 5) и большое количество отказов от контактов (8%). Вместе с тем для малых бурозубок были так же не свойственны агрессивные взаимодействия, доля которых была низка (26%).

ГЛАВА 6. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПОВЕДЕНИЯ И

ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ &А11А№и$, &САЕСЦТ1Е№1 S.ISODON И 8.М1МЛт

По биотопическому предпочтению рассмотренные нами виды имели существенные различия. Наиболее эвритопными оказались малая и обыкновенная бурозубки. Не смотря на большую разницу в численности, распределение их по биотопам было сходным. Можно отметить лишь некоторую склонность этих видов к нарушенным местообитаниям (рис. 6). Средняя бурозубка явно предпочитала местообитания таежного типа. Ее биотопическое распределение было заметно асимметрично (см. рис. 6).

> Равнозубая бурозубка тяготела к приручьевому ельнику (см. рис. 6), ее распределение было связано с богатыми участками почвы в различных приручьевых стациях.

Характеризуя общие принципы использования территории, мы хотели бы, прежде всего, остановиться на структуре участков обитания зверьков. У оседлых сеголеток всех 4 видов участки обитания имели более или менее выраженную центральную часть. Наиболее ярко выраженные центры активности были отмечены на участках сеголеток обыкновенной и средней бурозубок. Размеры участков обитания сеголеток (по крайним точкам поимок) убывали в ряду Б.ттиШэ, З.саесиНепэ, Б.агапеиз, ЗлбосЬп (см. рис. 3 а).

У 8.пнпиШ5, З.саеси^епэ и Б.агапеиз самки сеголетки принимали участие в размножении. Участки обитания самок сеголеток до и после вступления в размножение принципиально не различались. После зимовки участки взрослых самок всех видов увеличивались в размерах. Однако чаще всего участок перезимовавшей самки включал ее участок предыдущего года. Размеры участков у перезимовавших самок были сходны для всех видов (см. рис. 3 б).

Самцы всех 4 видов созревали лишь на следующий год. Участки самцов Б-штиШв, Б.саеси^епз и З.агапеиБ после зимовки увеличивались

Рис. 6. Предпочтение различных биотопов землеройками-бурозубками (по осям отмечено количество зверьков на 100 ловушко/дней)

А - мочовый сосняк; Б - приручьевой ельник: В - плакорный ельник; Г - ольшаник с еловым подростом: Д - пойменный ольшаник.

настолько сильно, что говорить об участке обитания в привычном смысле этого слова уже нецелесообразно. Перезимовавшие самцы перемещались по обширной территории (на расстояния порядка 200 м) и посещали участки различных самок. В отличие от перечисленных видов, самцы Блзоскт расширяли свои участки относительно мало (см. рис. 3 в). Для этого вида можно было говорить о наличии у перезимовавших самцов индивидуальных участков и выявить их перекрывание с участками определенных взрослых самок.

Характеризуя структуру населения зверьков, мы использовали формальные показатели степени перекрывания участков: долю совместно посещаемых ловушек, частоту их посещения и среднее число соседей у одной особи.

По этим показателям оказалось, что средние бурозубки наиболее толерантны к конспецификам. У сеголеток этого вида доля совместно посещаемых ловушек и частота их посещения и среднее число соседей на

линии были существенно выше, чем у сеголеток других видов (рис. 4 а, б,

в).

Наиболее строго изолированными были участки у сеголеток равнозубой бурозубки (см. рис. 4 а, б). Не смотря на то, что участки сеголеток этого вида вплотную примыкали друг к другу, среднее число соседей на линии для рассмотренных поселений 8лзос1оп приближалось к нулю (см. рис. 4 в).

Сеголетки малой бурозубки были распределены дисперсно, их участки зачастую даже не соприкасались. Однако в нескольких случаях было отмечено сильное (до 50%) перекрывание участков. Такое распределение, по-видимому, определялось случайными факторами (численность малой бурозубки была низкой, и свободного места для обитания зверьков достаточно). Однако, в делом, по формальным характеристикам использования пространства в группах, Б.тшШш может быть охарактеризован как вид с явной склонностью к дисперсному распределению особей (см. рис. 4 а, б).

У обыкновенной бурозубки, для которой были отмечены значительные годовые колебания численности, изменялись и характеристики распределения сеголеток. В год пиковой численности наблюдалось наиболее высокое перекрывание участков. После падения численности обыкновенные бурозубки стремились к дисперсному распределению.

Размножающиеся самки у всех видов (как перезимовавшие, так и сеголетки) стремились использовать пространство изолированно. Некоторая доля перекрывания участков отмечена лишь у средней бурозубки, для которой вообще была характерна высокая терпимость к особям своего вида.

Перезимовавшие самцы Б-тшиШБ, БхаесиНепв и Б.агапеиз широко перемещались по территории, посещая участки большого количества самок. Такие широкие перемещения самцов определили значительную долю территории, используемой ими совместно. Заметим, что для обыкновенной бурозубки известно наличие полиспермии (5Юск1еу е! а1, 1993; 8(оск1еу, 5еаг1, 1998). Можно предполагать, что это явление имеет место и у двух других видов. Самцы БлзосЬп жили на достаточно ограниченной территории. Участок одного самца перекрывался с участками одной, максимум двух самок. Между собой участки самцов этого вида практически не перекрывались.

Для всех 4 рассматриваемых нами видов землероек было отмечено, что к осени практически все зверьки оседали на определенных участках, где и перезимовывали. Перемещения зверьков по территории за пределы индивидуальных участков могут быть сведены к трем основным группам: первая - перемещения молодых в ходе расселения выводков перед оседанием на определенном участке; вторая - эпизодические выходы за

пределы освоенного участка с возвратом на место основного обитания; третья - изменение места расположения основного участка.

Как хорошо известно, землеройки, не обитающие постоянно на определенных участках, плохо ловятся в живоловки. Такие животные улавливаются в основном цилиндрами (Shore et al., 1995; Моралева, 1983; Моралева, Шефтель, 1982; Щипанов и др., 2000). Поэтому мы можем уверенно оценивать только перемещения оседлых особей. Зафиксированные случаи перемещений не позволяют количественно оценить значимость каждой категории перемещений для конкретного вида. Тем не менее, полученные нами данные все же могут являться основанием для некоторых рассуждений.

Наиболее полный набор разных вариантов дальних перемещений был обнаружен у средней бурозубки. Как ни парадоксально, уловить их оказалось легче, чем у других видов из-за высокой степени оседлости S.caecutiens. Особенностью дальних перемещений особей этого вида являлись эпизодические выходы со своего участка с возвратом на прежнее место. Дистанция, на которую они совершались, составляла до 1,5-2 максимальных размеров участка. Такие перемещения были отмечены у многих оседлых зверьков. Это дает основания полагать, что значительная часть тех особей, которые не дали повторных поимок являлись, тем не менее, оседлыми зверьками, участки которых были расположены вне зоны облова линий.

Таким образом, сказанное позволяет охарактеризовать среднюю бурозубку как вид, дисперсионные процессы у которого выражены достаточно слабо.

Характеризуя обыкновенную бурозубку, можно отметить, что, в отличие от S.caecutiens, оседлые особи этого вида обитали на компактных участках. Не смотря на большую выборку, выходы оседлых'зверьков за пределы своего участка с возвратом на прежнее место жительства были отмечены лишь в единичных случаях. Вместе с тем для S.araneus были характерны случаи перемещения перед оседанием на участке: Это позволяет говорить о том, что большинство обыкновенных бурозубок, которые не были пойманы повторно, видимо не обитало на постоянном участке. Таких зверьков мы называли неоседлыми.

К осени численность обыкновенной бурозубки выравнивалась во всех местообитаниях, что могло происходить только при активном расселении зверьков. Это дает основание рассматривать дисперсионные процессы у обыкновенной бурозубки как достаточно значимые для существования его популяции.

Малая бурозубка, по-видимому, может быть признана наименее оседлым видом из всех рассмотренных. Примерно для 80% от числа всех помеченных нами сеголеток, в течение лета не было установлено определенных участков обитания. Вместе с тем, осенью, большинство сеголеток этого вида наоборот хорошо ловилось повторно. Такая ситуация

может быть объяснена тем, что расселяющиеся молодые зверьки бродят по значительному пространству до того, как займут постоянный участок обитания. В пользу этого предположения говорит случайное распределение оседлых зверьков по всей территории леса и выравненнрсть численности в различных местообитаниях.

Равнозубая бурозубка среди всех рассмотренных видов в количественном и качественном отношении характеризовалась наименьшей дисперсионной активностью. Для нее не отмечено дальних перемещений молодняка. Напротив, все зарегистрированные случаи . оседания молодых свидетельствуют о том, что зверьки занимают ближайшее свободное место, располагая свой участок так, чтобы он ..вплотную прилегал к соседям. После оседания зверьки не совершали выходов за границы своего участка. ...

Существующие сегодня : представления о пространственной структуре популяций землероек-бурозубок в наибольшей степени сформировались на основе данных, полученных только для одного вида -обыкновенной бурозубки. В большинстве сводок до сих пор сохраняется представление о том, что род в целом характеризуется крайне высокой агрессивностью, направленной на охрану территории и приводящей к изоляции индивидуальных участков. Такой тип использования пространства часто рассматривается как единственно возможная пространственная структура популяции, адаптивная для бурозубок . (ЯусЬИк1998).

Однако наши исследования показали, что, по крайне мере для 4 видов бурозубок, можно говорить о существенно различных пространственных структурах их популяций. Вместе с тем, необходимо отметить, что различные варианты использования пространства у Б.тщиШз, Б.саесиНепз, Б.агапеиз и Блэрскт формировались на очень сходной по внешним проявлениям поведенческой основе.

Так, репертуар у всех 4 видов содержал практически одни и те же варианты взаимодействий. Однако частота встречаемости отдельных форм взаимодействий и общее количество контактов были существенно различны у разных видов (рис. 7).

Рассматривая социальное поведение землероек-бурозубок, мы выделили 5 функциональных групп: опознавательные контакты, интеграционные взаимодействия, отказ от контактов, агрессивные ритуализованные взаимодействия и прямые агрессивные контакты.

Принадлежность определенной формы взаимодействия к той или иной группе контактов, устанавливалась на основе изучения реакций особей, следующих за этими формами. В частности, нам представляется интересным обратить внимание на то, что внешне сходные формы поведения могли иметь различную функциональную нагрузку. Например, боковая стойка с поднятой задней лапой у средней бурозубки переходит в подставление под обнюхивание. Соответственно изменяется и ее

12 10

ш

1 2 3

4 5 6 7

а ■ г- А ■

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

в г д

13.агапеиБ ИБ .саесиИепэ ОБ.п^тНив ПБ^ойоп

Рис. 7. Частота проявления поведенческих паттернов у четырех видов землероек-бурозубок в тесте попарного ссаживания. А - опознавательные контакты; Б - интеграционные контакты; В - отказ от контактов; Г - ритуапизованная агрессия; Д - прямая агрессия; 1 - назо-назальный; 2 - назо-медиальный; 3 - назо-анальный; 4 - подход; 5 - тактильные; 6 - сидят рядом; 7 - подставление под обнюхивание; 8 - следование; 9 - затаивание; 10 - избегание; 11 - бегство; 12 - выпад; 13 - наскок; 14 - фронтальная стойка; 15 - боковая стойка; 16 - боковая стойка с ударами задней лапой; 17 - позы подчинения; 18 - атака с укусом;19 - короткая схватка; 20 - удержание за хвост; 21 - схватка клубком; 22 - преследование с укусами

По оси ординат - среднее число контактов в одном ссаживании; по оси абсцисс - поведенческие паттерны.

смысловая нагрузка. Если у обыкновенной и равнозубой бурозубок такая стойка предшествует схватке клубком, то у средней - выполняет роль интеграционного взаимодействия.

Наиболее существенные различия в поведении изученных видов заключались в изменении таких показателей как: избегание прямого контакта, доля интеграционных взаимодействий, доля агонистических взаимодействий и общее количество взаимодействий в ссаживании (рис.

5).

Мы полагаем, что общая частота взаимодействий характеризует значимость социальных контактов для вида. Она была наибольшей у равнозубой; и,средней бурозубок (см. рис. 5). Однако если у последнего вида существенное значение имели интеграционные контакты, то у равнозубой бурозубки большинство, их носило агонистический характер, причем доля прямой агрессии была существенно выше.

Невысокая активность во : взаимодействиях наблюдалась у обыкновенной и малой бурозубок. Лри этом, у В.агапеиз большинство взаимодействий можно было квалифицировать как агонистические, а у Б-пипиНк - как нейтральные. У обыкновенной бурозубки в наибольшей степени (из всех 4 видов) было выражено явное избегание контактов, существенное значение имело оно и у малой бурозубки. У этих видов можно было легко выявить специфйческую позу - затаивание, которую зверек принимал при приближении партнера.

^ Среди изученных видов количество социальных взаимодействий было наиболее велико у средней и равнозубой бурозубок. Однако если у З.саесийепз преобладали интеграционные контакты, что приводило к совместному использованию территории, то высокая доля агрессии у Блвоскп приводила к строгой изоляции участков оседлых особей.

Для обыкновенной и малой бурозубок значение социальных взаимодействий было относительно невелико. При этом, если для малоагрессивного З.гшпиШз можно было обнаружить различную степень налегания участков обитания, то для высокоагрессивного Б.агапеиБ характерно более дисперсное распределение по территории.

; Из -рассмотренных видов только у обыкновенной бурозубки были обнаружены значительные колебания численности. При пиковой численности доля агонистических взаимодействий возрастала. При этом возникало кажущееся противоречие. Более высокая доля совместно используемой территории сопровождалась большей агрессивностью. Для объяснения этого необходимо подчеркнуть, что использованый нами метод попарных ссаживаний тестирует состояние зверьков, и полученные результаты в большей степени отражали напряженность взаимодействий в переуплотненной группировке. Рост напряженности во взаимодействиях этого вида на фоне повышения доли совместно используемой территории, на наш ^взгляд свидетельствует о том, что такое пространственное

распределение было вынужденным и являлось следствием общего роста плотности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

За весь период наблюдений наиболее высокая и примерно равная численность была отмечена у обыкновенной и средней бурозубок. Однако, если у Б.агапеш отмечены значительные колебания численности в разные годы, то у Б.саеаЩ'еш численность в период наблюдений была стабильной.

Численность Б.ттЩш держалась на среднем уровне. Некоторый ее подъем наблюдался в годы с низкой численностью Б.агапеиз.

Наиболее низкой была численность Блвоскт. В течение 4 лет она держалась на одном уровне. Лишь в 1999 г. наблюдалась глубокая депрессия этого вида.

Эвригопными видами с некоторой склонностью к обитанию в нарушенных лесах, которые в наших условиях характеризуются большей неморальностью и богатством почв, являлись обыкновенная и малая бурозубки. Средняя бурозубка демонстрировала явную склонность к биотопам таежного типа, а равнозубая бурозубка - к заселению лесных приручьевых участков с хорошей влажностью почв.

Поддержание устойчивого существования этих видов основано на различных пространственно-этологических структурах их популяций.

Пространственно-этологическая структура популяции Б.агапеиз позволяет ему обеспечить заселение максимально широкого пространства. Высокая агрессивность у этого вида способствует расселению сеголеток, что приводит к заселению обширных пространств. В результате численность выравнивается по всему пространству леса и происходит ее синхронный подъем. Во время пикового подъема численности напряженность взаимоотношений между особями возрастает по всей популяции и размножение сеголеток блокируется. В результате, после пикового подъема наблюдается депрессия численности. Таким образом, пространственно-этологическая структура популяции З.агапеия создает предпосылки для возникновения периодических колебаний численности этого вида.

Пространственно-этологическая структура популяции З.саесийепз, напротив, позволяет ему поддерживать устойчивую численность в оптимальных местообитаниях. Относительно высокая социальность и большая доля интеграционных контактов определяют формирование принципиально иных пространственных структур, чем у обыкновенной бурозубки. Зверьки живут на широко перекрывающихся участках. В оптимальных местообитаниях такая структура позволяет поддерживать высокую локальную плотность на протяжении ряда лет. В них размножение сеголеток блокируется. Такая пространственно-этологическая структура препятствует достижению пиковой плотности

Сразу во всей популяции. Соответственно, в наших условиях мы не наблюдали ни пиковых подъемов, ни краха популяции Б.саеси1леп5.

Так же как и у обыкновенной бурозубки, пространственная структура популяции Б.ттШш обеспечивает широкое заселение пространства. Однако связывать дисперсию молодежи и поведенческие взаимодействия у этого вида напрямую нельзя. Именно для малой бурозубки были обнаружены наименьшая социальность и наименьшая агрессивность. По-видимому, рассредоточение молодых по территории определяется другими особенностями их биологии, среди которых важное место может принадлежать фуражированию. Такое расселение позволяет : малой бурозубке освоить различные по качеству местообитания.,

У Б^оскт пространственно-этологическая структура популяции обеспечивает поддержание постоянной численности на локальных, благоприятных для жизни, но ограниченных по плошади участках. Высокая социальность определяет сомкнутое расположение участков обитания, а высокая агрессивность приводит к их изоляции. Такая , структура позволяет максимально плотно заселять подходящие для этого , вида местообитания и поддерживать в них стабильную (низкую) плотность. ,

Полученный нами материал позволяет сделать следующие выводы:

Выводы:

1. Наиболее эвритопными видами являются Ялтипитз и Б.агапеш; Б'.саесийепБ тяготеет к местообитаням таежного типа; БлБоёоп обитает лишь' на приручьевых участках леса с достаточно богатой и влажной почвой.

2. Существенные годовые колебания численности отмечены только у Б.агапеиБ; численность Б.саесиИепз была постоянной и высокой; численность Б-пипШи изменялась незначительно и держалась на среднем уровне; численность Блвоскш была постоянной и низкой.

3. Размеры участков обитания у сеголеток убывали в ряду Б.ттииБ, Б.саесийепз, Б.агапеш, БлБойоп. Значительно большие участки взрослых самок этих видов сходны по размерам. Перезимовавшие самцы Б.ттиШз, Б.саесиНепз и Б.агапеив перемещались по обширным, сильно перекрывающимся территориям. Перезимовашие самцы Блвоскт имели участки, сопоставимые по размерам с участками перезимовавших самок этого вида.

4. Индивидуальные участки у сеголеток Блбо^л были строго изолированы. Перекрывание индивидуальных участков у Б.агапеиэ зависело от уровня численности, при ее росте степень перекрывания участков возрастала; участки З-тшиШБ в основном были распределены дисперсно, однако в некоторых случаях отмечено их сильное

перекрывание. Сеголетки З.саесийепэ использовали пространство совместно, для этого вида характерно значительное перекрывание участков.

5. Вклад самок сеголеток в размножение у Б.агапеиз существенно различен в разные годы: в год пика самки сеголетки не размножались, а в год депрессии составляли существенную долю от размножающихся самок, У Б.саесийепз участие сеголеток в размножении так же было существенным. В отличие от Б.агапеиз блокировка размножения у сеголеток наблюдалась локально, при высокой плотности в отдельных местообитаниях. У Б.ттиидв самки сеголетки участвовали в размножении менее интенсивно. У БлБоскт самки сеголетки в размножении не участвовали.

6. Среди рассмотренных видов наименее социальным и наиболее агрессивным видом, стремящимся к избеганию прямого контакта, является З.атапеш. Сравнительно малосоциальным и малоагрессивным видом является Б-тшиШв. Агрессивным и относительно высоко социальным видом является Блвоскш. Наиболее социальным видом, активно идущим на контакту наиболее терпимым во взаимодействиях с партнером является ЭхаесШлепБ.

7. Особенности пространственно-этологических структур в популяциях Бхаеси^епБ. и Блэоёоп позволяют поддерживать постоянную численность в благоприятных местообитаниях; у Б.агапеиБ и ЗлтипиШб способствуют широкому заселению всех доступных биотопов, и создают предпосылки для возникновения периодических колебаний численности у Б.агапеиз.

Благодарности Работа выполнялась на базе ИПЭЭ РАН и я благодарна А.А.Калинину, В.Ю.Олейниченко. и О.Б.Гончаровой за помощь в сборе и оформлении материала. Я глубоко признательна сотрудникам группы популяционной экологии Л.Е.Савинецкой, О.Н.Шекаровой, С.И.Исаеву, Д.Ю.Александрову, К.А.Роговину Б.И.Шефтелю, О.В.Бурскому за поддержку и помощь. Хочу отдельно поблагодарить М.В. Щипанову за бесконечное терпение и помощь в организации работы. Особенную благодарность автор выражает С.А.Шиловой и своему руководителю Н.А.Щипанову за постоянное внимание и заботу.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Щипапов Н.А., Калинин А.А., Олейниченко В.Ю., Демидова Т.Б. Общая характеристика поведения землероек-бурозубок Sorex araneus, S.caecutiens, S.minutus, S,isodon (Insectívora, Soricidae)./Зоол. журнал, 1998, т.77, вып.4, С.444-458.

2.. Калинин А.А., Щипанов Н.А., Демидова Т.Б. Поведение четырех видов землероек-бурозубок Sorex araneus, S.caecutiens, S.minutus и S.ísodon (Insectívora, Soricidae) при межвидовых контактах./ Зоол. журнал, 1998, т.77, вып.7, С.838-849.

.3. Демидова Т.Б., Гончарова О.Б., Щипанов Н.А., Калинин А.А., Олейниченко В.Ю. Использование территории средней бурозубкой (Sorex caecutiens) изученное с помощью индивидуатьного мечения // VI съезд териологического общества: Тезисы докладов. Москва 13-16 апреля 1999, М., 1999. Тип. Россельхозакадемии. С. 72.

4. Гончарова О.Б., Щипанов Н.А., Демидова Т.Б., Калинин А.А., Олейниченко В.Ю. Численность землероек-бурозубок (Sorex araneus, S.caecutiens, S. minutus, S. isodon) во фрагментированных лесах Старицкого района Тверской области // VI съезд териологического общества: Тезисы докладов. Москва 13-16 апреля 1999, М., 1999. Тип. Россельхозакадемии.

5. Щипанов H.A., Калинин A.A., Олейниченко В.Ю., Демидова Т.Б., Гончарова О.Б. Популяционные структуры землероек-бурозубок (Sorex araneus, S.caecutiens, S. minutus, S. isodon) в умеренных лесах средней России (1995-98), Тверская область), изученные с помощью мечения и повторного отлова живоловками /У Биология насекомоядных млекопитающих: Материалы международной конференции, Кемерово 2528 октября 1999 г. Кемерово, 1999. Кузбассвузиздат. С. 100-101.

6. Щипанов H.A., Калинин A.A., Олейниченко В.Ю., Демидова Т.Б., Гончарова ОБ., Нагорнев Ф.В. К методике изучения использования пространства землеройками-бурозубками./ Зоол. журнал, 2000, т.79, вып.4 (в печати).

С. 61

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Демидова, Татьяна Борисовна

ВВЕДЕНИЕ.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

1.1 Общая характеристика места работы.

1.2 Методика сбора материала.

1.3 Методика обработки материала.

1.4 Объем материала.

ГЛАВА 2. S.ARANEUS LINNAEUS, 1758 - ОБЫКНОВЕННАЯ БУРОЗУБКА

2 Л Динамика численности.

2.2 Участок обитания.

2.3 Дальние перемещения

2.4 Использование пространства в группах.

2.5 Поведение.

2.6 Резюме.

ГЛАВА 3. S.CAECUTIENS LAXMAN, 1788-СРЕДНЯЯ БУРОЗУБКА

3.1 Динамика численности.

3.2 Участок обитания.

3.3 Дальние перемещения.

3.4 Использование пространства в группах.

3.5 Поведение.

3.6 Резюме.

ГЛАВА 4. S.ISODON TUROV, 1924 - РАВНОЗУБАЯ

БУРОЗУБКА

4.1 Динамика численности.

4.2 Участок обитания.

4.3 Дальние перемещения.

4.4 Использование пространства в группах.

4.5 Поведение.

4.6 Резюме.

ГЛАВА 5. S.MINUTUS LINNAEUS, 1766 - МАЛАЯ БУРОЗУБКА.

5.1 Динамика численности.

5.2 Участок обитания.1125.3 Дальние перемещения.

5.4 Использование пространства в группах.

5.5 Поведение.

5.6 Резюме.

ГЛАВА 6. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПОВЕДЕНИЯ И ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ S.ARANEUS,

S.CAECUTffiNS, S.ISODON И S.MINUTUS.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-этологическая структура популяций 4 видов землероек-бурозубок"

Актуальность, В настоящее время возрастает актуальность сохранения разнообразных видов, входящих в естественные сообщества. Как известно, устойчивость популяций к различным вариантам воздействий в значительной мере определяется особенностями пространственно-этологических структур конкретных видов. Именно поэтому изучение особенностей использования пространства и поведения все больше привлекает внимание исследователей.

Традиционной и наиболее изученной группой для общих построений в этой области являются грызуны. Мелкие насекомоядные млекопитающие по особенностям физиологии и образу жизни существенно отличаются от них. Последнее в наибольшей степени относится к бурозубкам (род Sorex). С одной стороны эти животные входят в тот же размерный класс, что и многие изученные виды грызунов, а с другой - обладают рядом уникальных черт. Прежде всего, бурозубки характеризуются наиболее высоким среди млекопитающих (и среди землероек) уровнем обмена (Vogel, 1976; Taylor, 1998). Как известно, они не переносят даже кратковременного (более 1,5 ч) голодания (Туликова, 1949). Эти зверьки животноядны и, соответственно, особенности их питания и фуражирования резко отличаются от грызунов.

Получение данных об особенностях поведенческих взаимодействий и использования пространства у бурозубок позволит существенно расширить базу для общих построений в области исследования закономерностей определяющих устойчивость популяций у млекопитающих.

Научная новизна работы

Изучение пространственного распределения землероек-бурозубок проводилось относительно небольшим числом исследователей (Вискпег, 1966, 1969; МШеЬеп, 1966; БЫИЦо, 1963; Ивантер, Макаров, 1994; Моралева, 1992). Работы проводились в Западной Европе, на Европейском Севере и в Среднеенисейской тайге, где условия обитания существенно отличаются от нашей умеренной зоны. Основная масса работ посвящена обыкновенной бурозубке. Исследования поведения бурозубок в основном фрагментарны, сделаны на небольшом материале и явно недостаточны для обобщений (Сгошсгой, 1955; Е1зепЬег§, 1964; Зкагеп, 1979, 1982; Богешоп, 1962; Погудкина, Лукьянова, 1992).

В настоящей работе нами впервые на массовом материале исследованы особенности использования пространства и поведения четырех видов землероек-бурозубок по единым оригинальным методикам. Такое обширное исследование различных сторон популяционной экологии всех четырех видов впервые проведено в умеренной зоне Европейской части России. В представляемой к защите работе анализируются многолетние (за 5 лет) данные по пространственно-этологической структуре популяций землероек-бурозубок.

Цель и задачи исследования

Целью настоящего исследования было получить данные о пространственном распределении и поведенческих взаимодействиях у 4 видов землероек-бурозубок в различных лесных биотопах умеренной зоны Европейской части России.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Разработать методику, позволяющую получить массовый первичный материал по всем видам.

2. Провести многолетние наблюдения за индивидуально мечеными бурозубками 4 видов в местообитаниях различного типа.

3. Проанализировать общую динамику численности и ее многолетние изменения в различных местообитаниях.

4. Проанализировать пространственную структуру популяций различных видов и ее динамику в зависимости от уровня численности и типа местообитания.

5. Изучить поведение рассматриваемых видов землероек.

6. Сравнить популяционные стратегии изучаемых видов.

ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Изучение популяций животных является одним из основных направлений исследований в современной экологии. Знания о составе популяций, территориальности зверьков, их подвижности необходимы для понимания процессов динамики численности, систематики и эволюции. Структуру популяций животных можно рассматривать в различных аспектах: говорить о половой, возрастной, пространственной, генетической и др. структурах (Наумов, 1963; Шварц, 1967; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Пианка, 1981; Яблоков, 1987; Бигон, Харпер, 1991). Среди этих аспектов существенное значение имеет пространственно-этологическая структура, под которой понимается закономерное распределение особей в пространстве и система взаимоотношений между ними (Шилов 1972, 1977, 1985, 1997).

Распределение особей в пространстве имеет большое значение для существования вида (Наумов 1963, 1971, 1972; Шварц 1967; Шилов, 1977, 1997; Флинт, 1977; Панов, 1983; Wynne-Edwards, 1962, 1986) и, в конечном счете, становится мощным фактором влияющим на характер динамики численности и жизнеспособность отдельных популяций (Шварц, 1960; Флинт, 1977; Гилпин, 1989).

Этот аспект биологии до сих пор мало изучен у землероек-бурозубок. Вместе с тем, эта группа обладает рядом специфических черт, что в первую очередь касается обмена веществ.

Как известно, уровень обмена веществ у представителей семейства Soricidae наиболее высокий среди млекопитающих (Пантелеев, 1983; Churchfield, 1990). В отличие от белозубок, у бурозубок практически отсутствует явление торпора (Taylor, 1998). Нам известна только одна работа, в которой у S.ornatus описано явление, сходное с торпором у белозубок (Newman, Rood, 1978). Таким образом, землеройки-бурозубки нуждаются в постоянном приеме пищи. Хорошо известно, что без пищи они могут просуществовать не более 1-3 ч (Туликова, 1949; Благосклонов, 1957).

Вследствие таких физиологических особенностей землеройки-бурозубки обладают полифазной активностью. При содержании в неволе промежуток между двумя фазами составляет в среднем 1-3 часа. Этот интервал варьирует у особей разного пола и возраста. Наиболее характерны 1,5 часовые ритмы активности (Сергеев, 1972, 1974; Ердаков и др., 1976; Сергеев, Лучникова, 1999; Crowcroft, 1954; Sorenson, 1962; Dickman, 1991). У Sorex araneus, S.minutus и S.vagrans соотношение дневной и ночной активности практически одинаково, имеются лишь небольшие пики активности в утренние и вечерние часы (Crowcroft, 1954; Ingles, 1960; Loxton et al, 1975); y S. sinuosus и S. trowbridgii отмечено значительное увеличение активности в ночное время (Rust, 1978).

Наблюдения за зверьками в природе подтверждают данные, полученные в лаборатории. Это, например, наблюдения за зверьками, меченными радиоактивным кобальтом (Карулин и др., 1974; Хляп, 1980; Хляп и др., 1977), отлов зверьков в конуса (Докучаев, 1992) или в живоловки (Shillito, 1963а; Yalden et al., 1973; Churchfield, 1984).

Основу питания практически всех видов бурозубок составляют различные беспозвоночные, спектры питания бурозубок очень широки и в значительной степени перекрываются (Межжерин, 1958; Юдин, 19626; Реймерс, Воронов, 1963; Реймерс и др., 1968; Сергеев, 1973; Pernetta, 1976) Известно, что при некоторых условиях, в частности зимой, в питании зверьков существенное место занимают семена растений (Заблоцкая, 1955; 1957; Лукьянова, 1974; Жиряков, 1977; Докучаев, 1981а,б, 1988, 1990). Вместе с тем, некоторые авторы считают, что различные по размеру виды землероек-бурозубок используют в пищу беспозвоночных, принадлежащих к разным размерным классам. Это, по мнению авторов, определяется особенностями строения ротового аппарата и помогаем избегать конкуренции у симпатрично живущих видов (Шварц и др., 1992а,б; Шварц, Демин, 1992). Анализ диеты некоторых видов, также показывает различие в спектрах их питания (Жежерин, Петрусенко, 1989; Макаров, Коросов, 1992, 1996).

По-видимому, наиболее значимым для питания землероек являются особенности фуражирования. На основании присутствия в составе кормов различных видов беспозвоночных животных можно судить о более «наземном» или «подземном» фуражировании у разных видов бурозубок (Inoue, Maekawa, 1990; Churchfield, Sheftel, 1994; Churchfield et al., 1997). В частности, экспериментально было показано, что обыкновенная бурозубка является более «подземным» видом, чем малая (Ellenbroek, 1980; Ellenbroek, Hamburger, 1991).

Биотопическое распределение землероек рассматривалось огромным числом авторов. Эти работы хорошо известны и мы не будем подробно останавливаться на них в нашем обзоре. Заметим лишь, что для многих, особенно симпатрично обитающих видов бурозубок, были выявлены различия в предпочтении биотопов (Штильмарк, 1971; Охотина, 1973; Пучковский, 1973; Куприянова, 1976, 1978, 1994; Равкин, Лукьянова, 1976; Шефтель, 1983,1990; Попов, 1992; Шварц и др., 1992).

Не смотря на такие явные различия между видами, популяционные особенности бурозубок часто рассматриваются для всего рода в целом, а не применительно к конкретным видам. Это особенно касается пространственной структуры популяции и поведения, которые были изучены для модельного вида Sorex araneus, и до сих пор экстраполируются на всю группу. Считается, что бурозубки высокоагрессивные, территориальные животные, и именно эта особенность освоения пространства позволяет им успешно существовать (Churchfield, 1990; Rycnlik, 1998).

Однако заметим, что S.araneus сам по себе не является однородным видом. Для него в настоящее время выделено не менее 52 хромосомных рас (Иваницкая, 1992; Searl, Wojcik, 1998). При этом, по крайне мере для двух рас - vaud и valais найдены отличия в использовании пространства и поведении (Sheftel, Moraleva, 1996; Moraleva, Sheftel, 1996). Род Sorex вообще значительно хромосомно-дифференциирован, число хромосом у представителей этого рода колеблется от 20 до 66 (Иваницкая, 1992; Zima et. al, 1998).

Таким образом, нам кажется недопустимым переносить полученные для S.araneus результаты на все остальные виды рода. Ниже мы рассматриваем особенности пространственной структуры и поведения у некоторых изученных видов землероек-бурозубок.

Молодые бурозубки, в возрасте примерно до 1 месяца, отличаются миролюбивым поведением. У них наблюдаются реакции коллективного обогревания и совместное использование несколькими особями одного убежища. Такое поведение описано для молодых зверьков S.tundrensis (Моралева, Павлова, 1983), S.minutos, S.caecutiens (Сергеев, 1974), S.vagrans (Eisenberg, 1964) и S.cinereus (Goodwin, 1979). Для S.cinereus и S.araneus описана такая редкая для бурозубок форма поведения как образование «караванчиков» (Goodwin, 1979; Harper, 1977).

Считается, что большинство землероек-бурозубок созревает только на следующий год после рождения (Гуреев, 1971; Долгов, 1985). Однако показано, что часть самок созревает и в год рождения (Снигиревская, 1947, Карасева, Ильенко, 1960; Шварц, 1962; Лапинь, 1963; Ивантер, 1975; Новиков и др., 1979; Докучаев, 1979, 1990; Куприянова, Наумов, 1983,, 1986), причем доля созревающих самок сеголеток в среднем составляет 1020% (Буйдалина, 1992; Вольперт, 1992; Панов, 1992, 1999). Самцы сеголетки созревают гораздо реже и их доля бывает невелика (Вольперт, 1986; Лямкин и др., 1985; Долгов и др., 1968). Данные о пространственном распределении и поведении сеголеток, участвующих в размножении, в литературе отсутствуют.

После выхода молодых из гнезда начинается их расселение и занятие индивидуальных участков. Степень привязанности к территории и ее динамика достаточно подробно описаны только у обыкновенной бурозубки.

У сеголеток этого вида связь с территорией меняется в различные годы. Подвижность сеголеток возрастает в годы с низкой плотностью (Buckner, 1969; Юдин, 1962а; Моралева, 19836, 1992). Доля подвижных зверьков в популяции меняется и в течение года. Летом она наивысшая, что вероятно связано с выходом молодых зверьков из гнезда и поиском участков обитания. К осени в популяции S.araneus наблюдаются в основном оседлые особи, которые остаются на своих участках до начала размножения следующей весной (Моралева, 1988; Churchfield, 1980, 1984; Pemetta, 1977). Оседлые зверьки достаточно прочно связаны с территорией и имеют постоянный участок обитания (Ивантер, Макаров, 1988, 1994а,б; Ивантер и др., 1992; Buckner, 1969; Dickman, 1980; Croin Michielsen, 1966; Shillito, 1963b). В среднем оседлые сеголетки обыкновенной бурозубки живут на одном месте в течении 3-4 месяцев, но отдельные особи остаются дольше, до 6-9 месяцев (Churchfield, 1984).

Перекрывание участков сеголеток обыкновенной бурозубки также варьирует в разные годы и по сезонам. Большинство авторов отмечает наличие достаточно изолированных участков (Ивантер, Макаров, 1988, 1994а,б; Ивантер и др., 1992; Моралева, 1992; Croin Michielsen, 1966; Pernetta, 1977; Shillito, 1963b) или участки перекрываются только на периферии, а их центры разобщены (Churchfield, 1984). При росте популяционной плотности размеры участков уменьшаются (Моралева, 1992; Yalden, 1974). Изолированность участков увеличивается от лета к и осени, наиболее изолированы они в течение зимних месяцев (Моралева, 1983а, 1992; Buckner, 1969; Pernetta, 1977).

Такая изолированность участков S.araneus обеспечивается высокой агрессивностью этого вида (Crowcroft, 1955). Все авторы, изучавшие его поведение в эксперименте, отмечали высокую частоту агрессивных контактов (Моралева, 1992; Погудкина, Лукьянова, 1992; Moraleva, 1989). Во время ссаживаний на нейтральной территории большинство встреч между особями обыкновенной бурозубки были случайными (Погудкина, Лукьянова, 1992; Crowcroft, 1955; Moraleva, 1989). Схватки между зверьками часто приводят к гибели одного из участников (Crowcroft, 1955).

Среди других изученных видов, сходная пространственная структура была обнаружена у сеголеток S.minutus (Croin Michielsen, 1966; Ellenbroek, 1980; Pernetta, 1977), S.coronatus (Cantoni, 1993), S.cinereus (Buckner, 1966), S.gracillimus (Ohdachi, 1992), S.isodon (Макаров, 1990a; Ивантер, Макаров, 1994) и S.monticolus (Hawes, 1977). Так же как и у обыкновенной бурозубки, с ростом численности для некоторых из этих видов описано уменьшение размера участка (Buckner, 1966).

Из всех перечисленных видов, поведение изучалось только у S.minutus, причем было выявлено, что в отличие от S.araneus, доля агрессивных контактов у этого вида невелика (Погудкина, Лукьянова, 1992). Единственным видом, для которого описан высокий уровень агрессивности, сходный с обыкновенной бурозубкой, был S.palustris (Sorenson, 1962).

Однако высокая агрессивность взаимодействий не является общей чертой поведения для всех землероек рода Sorex. Миролюбивые взаимодействия при ссаясиваниях на нейтральной территории описаны у S.caecutiens (Сергеев, 1983; Погудкина, Лукьянова, 1992), S.arcticus и S.isodon (Сергеев, 1983). Поведение некоторых видов землероек-бурозубок в группах также характеризуется достаточно высокой миролюбивостью.

Так, для S. vagrans агонистические взаимодействия в группе составляли всего 4-5% от общего числа контактов (Eisenberg, 1964). Сходные данные получены для группировок S. ornatus и S. sinuosus (Rudd, 1953).

Так же как и высокая агрессивность, территориальность не является непременной характеристикой рода в целом. Для S .unguiculatus (Ohdachi,1992), S.vagrans (Ingles, 1961) и S.arcticus (Buckner, 1966) было обнаружено широкое перекрывание участков сеголеток. Причем, у S.arcticus перекрывание участков увеличивалось с ростом плотности и достигало 74%.

Зимой сеголетки у большинства видов землероек-бурозубок веду г оседлый образ жизни (Ильенко, Зубчанинова, 1961; Зонов, Машковский, 1972; Croin Michielsen, 1966), размеры и расположение их участков сохраняются постоянными до весны. Весной происходит резкое увеличение размеров участков обитания. Участки самцов увеличиваются больше, чем участки самок.

У обыкновенной бурозубки перезимовавшие самки имеют определенный участок обитания и редко выходят за его пределы. Участки взрослых самок обычно не перекрываются между собой (Ивантер, Макаров, 1994а,б; Моралева, 1992; Ходашова, Елисеева, 1992; Юдиь, 1962а,б; Buckner, 1969; Croin Michielsen, 1966; Moraleva, 1989; Shillito, 1963b). Лишь в единичных случаях было описано некоторое перекрывание участков (Stockley, 1992). Часть самок может изменять место расположения своего участка после первого выводка (Shillito, 1963b). После окончания размножения, в конце лета и начале осени перезимовавшие самки становятся более подвижными и покидают свои участки (Ивантер, Макаров, 1994; Moraleva, 1989).

Сходное отношение к территории перезимовавших самок отмечено у S.minutus (Croin Michieisen, 1966), S.coronatus (Cantoni, 1993) и S.tundrensis (Моралева, 1987).

Перезимовавшие самцы у обыкновенной бурозубки в несколько раз увеличивают свою территорию. Многие авторы полагают, что часть из них не имеет постоянной территории, и передвигаются хаотически, а другая часть живет на очень большом участке и посещают обитающих на этой территории самок (Юдин, 1962а,б; Ходашова, Елисеева, 1992; БЫНко, 1963Ь, 81:оск1еу е! а1., 1994). Участки самцов перекрываются между собой и с участками нескольких самок. Сходная структура описана у Б.уа^аш и Б.топйсоГиз (НалуеБ, 1977).

Однако, такой вариант взаимного расположения участков у размножающихся особей не единственный. Для обыкновенной бурозубки описан случай, когда при очень низкой плотности популяции участок самца был небольшим и охватывал участок только одной или двух самок (Вискпег, 1969).

Очень интересные данные получены для БхогопаШБ (Сагйош, 1993) методом радиослежения. Самцы и самки этого вида образуют пары. Самцы живут в период размножения на определенном участке, причем в участок самца входит участок одной самки, которую этот самец интенсивно посещает. Самец остается на территории самки на время беременности и лактации, но в заботе о потомстве участия не принимает. Кроме того, иногда самец посещает участок соседней самки.

Таким образом, из рассматриваемых нами видов, в отношении пространственно-этологической структуры популяции достаточно полно в литературе освещен только Б-агапеш. Данные по пространственной структуре З.ттиигБ получены лишь в Западной Европе. По поведению этого вида нам известна только одна публикация (Погудкина, Лукьянова, 1992). Использование пространства Б.саесийепБ описано лишь в единичных работах (Моралева, Шефтель, 1982; Моралева, 1983; 01к1асЫ, 1992), причем на очень небольшом материале, что не позволяет охарактеризовать пространственную структуру популяций у этого вида.

Для Б^оскт нам известно всего несколько работ (Макаров, 1990а, Ивантер, Макаров, 1994а,б). То же самое можно сказать и о поведении этих двух видов (Сергеев, 1983; Погудкина, Лукьянова, 1992).

Вместе с тем, даже отрывочные данные по поведению и использованию пространства у этих видов позволяют предполагать существование различия в пространственно-эгологических структурах и:-популяций.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Демидова, Татьяна Борисовна

выводы

1. Наиболее эвритопными видами являются З.ттиШБ и Б.агапеиз; З.саеаШепБ тяготеет к местообитаням таежного типа; ЭлБоскт обитает лишь на приручьевых участках леса с достаточно богатой и влажной почвой.

2. Существенные годовые колебания численности отмечены только у З.агапеиз; численность З.саесииеш была постоянной и высокой; численность БлшпиШз изменялась незначительно и держалась на среднем уровне; численность Б^оскт была постоянной и низкой.

3. Размеры участков обитания у сеголеток убывали в ряду ЭлшпиШБ, Б.саесийепБ, З.агапеш, ЗлБОскт. Значительно большие участки взрослых самок этих видов сходны по размерам. Перезимовавшие самцы Б-штиШБ, З.саесийепБ и З.агапеиБ перемещались по обширным, сильно перекрывающимся территориям. Перезимовашие самцы Блвоскт имели участки, сопоставимые по размерам с участками перезимовавших самок этого вида.

4. Индивидуальные участки у сеголеток ЭлБОскт были строго изолированы. Перекрывание индивидуальных участков у З.агапеиБ зависело от уровня численности, при ее росте степень перекрывания участков возрастала; участки З.ттиШБ в основном были распределены дисперсно, однако в некоторых случаях отмечено их сильное перекрывание. Сеголетки З.саесийепБ использовали пространство совместно, для этого вида характерно значительное перекрывание участков.

5. Вклад самок сеголеток в размножение у Б.агапеиз существенно различен в разные годы: в год пика самки сеголетки не размножались, а в год депрессии составляли существенную долю от размножающихся самок. У Б.саесийепз участие сеголеток в размножении так же было существенным. В отличие от 8.агапеш блокировка размножения у сеголеток наблюдалась локально, при высокой плотности в отдельных местообитаниях. У Б.ттиШз самки сеголетки участвовали в размножении менее интенсивно. У БЛзоскт самки сеголетки в размножении не участвовали.

6. Среди рассмотренных видов наименее социальным и наиболее агрессивным видом, стремящимся к избеганию прямого контакта, является Б.агапеиз. Сравнительно малосоциальным и малоагрессивным видом является З.тишйДБ. Агрессивным и относительно высоко социальным видом является ЗлбосЬп. Наиболее социальным видом, активно идущим на контакт и наиболее терпимым во взаимодействиях с партнером, является З.саесийеш.

7. Особенности пространственно-этологических структур в популяциях Б.саесииепз. и Б^оскт позволяют поддерживать постоянную численность в благоприятных местообитаниях; у З.агапеиБ и Э-штиШБ способствуют широкому заселению всех доступных биотопов, и создают предпосылки для возникновения периодических колебаний численности у Б.агапеиз.

Благодарности

Работа выполнялась на базе ИПЭЭ РАН и я благодарна А.А.Калинину, В.Ю.Олейниченко. и О.Б.Гончаровой за помощь в сборе и оформлении материала. Я глубоко признательна сотрудникам группы популяционной экологии Л.Е.Савинецкой, О.Н.Шекаровой, С.И.Исаеву, Д.Ю.Александрову, К.А.Роговину Б.И.Шефтелю, О.В.Бурскому за поддержку и помощь. Хочу отдельно поблагодарить М.В. Щипанову за бесконечное терпение и помощь в организации работы. Особенную благодарность автор выражает С.А.Шиловой и своему руководителю Н.А.Щипанову за постоянное внимание и заботу.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

За весь период наблюдений наиболее высокая и примерно равная численность была отмечена у обыкновенной и средней бурозубок. Однако, если у З.агапеиэ отмечены значительные колебания численности в разные годы, то у Б.саесийепз численность в период наблюдений была стабильной.

Численность З.ттиШэ держалась на среднем уровне. Некоторый ее подъем наблюдался в годы с низкой численностью З.агапеиБ.

Наиболее низкой была численность 5л80с1оп. В течение 4 лет она держалась на одном уровне. Лишь в 1999 г. наблюдалась глубокая депрессия этого вида.

Эвритопными видами с некоторой склонностью к обитанию в нарушенных лесах, которые в наших условиях характеризуются большей неморальностью и богатством почв, являлись обыкновенная и малая бурозубки. Средняя бурозубкя демонстрировала явную склонность к биотопам таежного типа, а равнозубая бурозубка - к заселению лесных приручьевых участков с хорошей влажной почвой.

Поддержание устойчивого существования этих видов основано на различных пространственно-этологических структурах их популяций.

Пространственно-этологическая структура популяции Б.агапеш позволяет ему обеспечить заселение максимально широкого пространства. Высокая агрессивность у этого вида способствует расселению сеголеток, что приводит к заселению обширных пространств. В результате численность выравнивается по всему пространству леса и происходит ее синхронный подъем. Во время пикового подъема численности напряженность взаимоотношений между особями возрастает по всей популяции и размножение сеголеток блокируется. В результате, после пикового подъема депрессия численности наблюдается во всей популяции. Таким образом, пространственно-этологическая структура популяции

З.агапещ создает предпосылки для возникновения периодических колебаний численности этого вида.

Пространственно-этологическая структура популяции Б.саесийепз, напротив, позволяет ему поддерживать устойчивую численность в оптимальных местообитаниях. Относительно высокая социальность и большая доля интеграционных контактов определяют формирование принципиально иных пространственных структур, чем у обыкновенной бурозубки. Зверьки живут на широко перекрывающихся участках. В оптимальных местообитаниях такая структура позволяет поддерживать высокую локальную плотность на протяжении ряда лет. В них размножение сеголеток блокируется. Такая пространственно-этологическая структура препятствует достижению пиковой плотности сразу во всей популяции. Соответственно, в наших условиях мы не наблюдали ни пиковых подъемов, ни краха популяции З.саесийепБ.

Так же как и у обыкновенной бурозубки, пространственная структура популяции З.пшпйш обеспечивает широкое заселение пространства. Однако связывать дисперсию молодежи и поведенческие взаимодействия у этого вида напрямую нельзя. Именно для малой бурозубки были обнаружены наименьшая социальность и наименьшая агрессивность. По-видимому, рассредоточение молодых по территории определяется другими особенностями их биологии, среди которых важное место может принадлежать фуражированию. Такое расселение позволяет малой бурозубке освоить различные по качеству местообитания.

У Блвоскт пространственно-этологическая структура популяции обеспечивает поддержание постоянной численности на локальных, благоприятных для жизни, но ограниченных по площади участках. Высокая социальность определяет сомкнутое расположение участков обитания, а высокая агрессивность приводит к их изоляции. Такая структура позволяет максимально плотно заселять подходящие для этого вида местообитания и поддерживать в них стабильную (низкую) плотность.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Демидова, Татьяна Борисовна, Москва

1. Бигон М., Харпер Дж., Таунсен К. Экология: особи, популяции и сообщества, 1989, М., Мир

2. Благосклонов К.Н. О питании и характере активности крошечной бурозубки (Sorex tscherskii Ognev)//Зоол. журн., 1957, т. 36, вьш. 3, с. 465-467

3. Буйдалина Ф.Р. Средняя и обыкновенная бурозубки Сосьвинского приобья //1 Всес.совещ.по биол. насек, млекопит., 4-7 февр. 1992 г. Новосибирск. 1992 М. с. 14-16

4. Вольперт Я.Л. Размножение бурозубок (род Sorex) Северо-Восточной Якутии // Охотничье и промысловые ресурсы Сибири., Новосибирск: Наука, 1986, с. 209-218

5. Вольперт Я.Л. Особенности флюктуации численности и воспроизводства бурозубок в Северной Якутии //1 Всес.совещ.по биол. насек, млекопит., 4-7 февр. 1992 г. Новосибирск. 1992 М. с. 29-31

6. Вольперт Я.Л., Аверенский А.И. Характеристика питания землероек-бурозубок рода Sorex (Insectívora, Mammalia) в Западном Предверхоянье. // Териол. исслед. в Якутии., Сб. научн. тр. Якутстк: изд-во ЯФ СО АН СССР, 1983, с. 57-73

7. Гилпин М.Е. Пространственная структура и жизнеспособность популяций.// Жизнеспособность популяций: Природоохранные аспекты, под ред. Сулей, М, Мир, 1989, с. 158-172.

8. Гольцман М.Е., Наумов Н.П., Никольский А.А., Овсяников Н.Г., Пасхина Н.М., Смирин В.М.Социальное поведение большой песчанки (Rhombomys optimns Licht.). //В сб.: Поведение млекопитающих. 1977 М.: Наука. С. 5-69

9. Гуреев А.А. Землеройки (Soricidae) фауны мира. Л., "Наука", Ленингр. отд,-ние, 1971,-254с.

10. П.Докучаев Н.Е. Питание землероек-бурозубок (Soricidae) и оценка их роли в горно-таежных экосистемах Северо-Восточной Сибири // Экология млекопитающих Северо-Восточной Сибири. М.: Наука, 1981а, с. 3-22

11. Докучаев Н.Е. Роль семян лиственницы в питании бурозубок на северо-востоке Сибири//Биолог, проблемы севера: IX симпоз. Тез. докл., 19816, ч. 2, Сыктывкар, с. 17

12. Докучаев Н.Е Потребление семян лиственницы мелкими млекопитающими в Магаданской области // Динамика числ. грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в экосистемах, Ш региональн. научн. конф. Тез. докл. Владивосток, 1988, с. 4243

13. Докучаев Н.Е. Экология бурозубок Северо-Восточной Азии, М., Наука, 1990.

14. Докучаев Н.Е. О двух составляющих суточной активности у землероек-бурозубок// I Всес.совещ.по биол. насек, млекопит., 4-7 февр. 1992 г. Новосибирск. 1992М. с. 44-45

15. Долгов В.А. Бурозубки Старого Света. М., Изд-во МГУ, 1985, -221 с.

16. Долгов В.А., Чабовский В.И., Шилова С.А., Эфрон K.M. Некоторые вопросы экологии бурозубок (Mammalia, Sorex) и их значение в очагах клещевого энцефалита//Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1968, т. 73, вып. 6, с. 17-28

17. Ердаков JI.H., Сергеев В.Е., Путилов A.A., Фалеев В.И. Сравнительная характеристика циркадных ритмов активности землероек Западной Сибири // Изв.Сиб.отд.АН СССР сер. Биол., 1976, т. 3, с. 74-79

18. Жежерин И.В., Петрусенко A.A. Экологические аспекты особенности питания обыкновенной (Sorex araneus) и малой (Sorex minutus) бурозубок в среднем Приднепровье. Киев, 1989, 27с. Деп. В ВИНИТИ 27.02.89, № 1293 в 89

19. Иваницкая Е.Ю. Кладистический подход в интерпретации цитогенегических данных: анализ кариотипов бурозубок (Sorex: Insectivora) // Филогенетика млкопитающих, М., МГУ, 1992, с. 201-222

20. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР//1975, Л.: Наука

21. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Лобкова М.П. О питании землероек-бурозубок (Sorex L.) Карелии // Тр. гос. заповедника «Кивач». вып. 2, Петрозаводск, 1973, с. 148-163

22. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Макаров А.М. Территориальное поведение обыкновенной бурозубки//! Всес.совещ.по биол.насек.млекопит., 4-7 февр. 1992 г. Новосибирск., 1992, М., 62-63

23. Ивантер Э.В., Макаров А.М. О территориальных отношениях в популяциях землероек-бурозубок.// Экология популяций: Тез.докл. Всесоюзного совещания, Новосибирск, 4-6 окт. 1988, М., 1988, ч. 2, с. 82-83

24. Ивантер Э.В., Макаров А.М. К изучению территориальной структуры популяций мелких насекомоядных млекопитающих.//Биология, экология, биотехнология и почвоведение, М., МГУ, 1994а, с. 106-123

25. Ивантер Э.В., Макаров АМ. Пространственная организация популяций землероек-бурозубок (Sorex, Insectívora) и ее связь с кормносгью биотопов // Зоол. журн., 19946, Т. 73. № 9. С. 124-138.

26. Ильенко А.И., Зубчанинова Е.В. К изучению зимней экологии млекопитающих методом мечения // Экология популяций: Тез. докл. М.: Изд-во МГУ, 1961,ч. 2, с. 28-30

27. Карасева Е.В., Ильенко А.И. К изучению биологии и географического распространения землероек в Северном Казахстане // Тр. ин-та зоологии АН Каз. ССР., т. 13, Алма-Ата, 1960, с. 78-92

28. Константинов А.И., МовчанВЛ. Звуки в жизни зверей. 1985, Л., ЛГУ, 304 с

29. Куприянова И.Ф. Биотопические группировки мелких млекопитающих и динамика их численных взаимоотношений на юге Архангельской обл. //

30. Фауна и экология позвоночных животных., 1978, М., с. 114-130

31. Куприянова И.Ф. Обыкновенная бурозубка. Тундряная бурозубка. Средняя бурозубка. Малая бурозубка. Крошечная бурозубка. Равнозубая бурозубка. // Фауна европейского Северо-Востока России. Млекопитающие. СПб, Наука, 1994, Т. 2,ч. 1, с. 11-61.

32. Куприянова И.Ф., Ануфриев В.М. Размещение бурозубок в естественных и антропогенных местообитаниях средней тайги Коми АССР. //I Всес.совещ.по биол.насек.млекошгг., 4-7 февр. 1992 г. Новосибирск., 1992, М., с. 89-91

33. Куприянова И.Ф., Наумов С.П. Сравнение путей эволюции некоторых особенностей экологии землероек (Sorex) и лесных полевок (Clethrionomys).// Журн. общ. биол, 1983, т. 44, N3, с. 375-380.

34. Куприянова И.Ф., Наумов С.П. Особенности размножения мелких млекопитающих в Средней тайге Севера европ.части СССР/7 Бюлл.МОИП, отд.биол. 1986,91,5,17-28

35. Лапинь И.М. Биология и паразитофауна мелких лесных млекопитающих Латвийской ССР. Рига: Изд-во АН Латв. ССР, 1963, 135 с.

36. Лукьянова И.В. Растительные корма в пищевом рационе землероек (Soricidae) //Териология, 1974, т. 2, Новосибирск, с. 281-283

37. Лукьянова И.В. Особенности распространения равнозубой бурозубки (Sorex isodon Tnrov) в Западной и Средней Сибири // I Всес.совещ.по биол.насек.млекопит., 4-7 февр. 1992 г. Новосибирск., 1992, М., с. 103-105

38. Лучникова Е.М., Сергеев В.Е., Малашкина А.С. Агрессивное поведение при внутри- и межвидовых контактах землероек и его связь с динамикой численности // Биология насек, млек.: Тез. межд. конф., Кемерово 25-28 окт., 1999, Кемерово, 1999, с. 80-81.

39. Лямкин В.Ф., Пузанов В.М., Малышев Ю.С. Некоторые особенности размножения бурозубок (род Sorex) Северного Забайкалья и Прибайкалья // Фауна и экология млекопитающих Якутии., Сб. научн. тр. Якутстк: изд-во ЯФ СО АН СССР, 1985 с. 73-84.

40. Макаров А.М. О питании малой бурозубки (Sorex minutas L.) в бесснежный период^ Фауна и экология наземных позвоночных , 1988, Петрозаводск, с. 113-123

41. Макаров А.М. К территориальному поведению равнозубой бурозубки (Sorex isodon). //Акгуальн. пробл. биол. и рац. природопользования: Тез. докл. на респ. конф. молодых ученых, спец. и студ., Петрозаводск, 20-22 нояб., 990., -Петрозаводск,1990а, с. 62-64.

42. Макаров А.М.0 питании средней бурозубки (Sorex caecutiens) в бесснежный период. // Экология наземных позвоночных, Карельский научн. центр АН СССР, ин-т биол., Петрозаводск, 1991, с. 76-86

43. Макаров A.M., Антипина Ю.В. Избирательность питания обыкновенной бурозубки/7 Акгуальн. проб. биол. и рац. природопольз.: Тез. докл. нареспубл. конф. мол. ученых и спец. и студ., Петрозаводск, 20-22 ноябр., 19906 Петрозаводск

44. Макаров A.M., Коросов A.B. Организация трофических связей мелких насекомоядных млекопитающих тайги// Экология, 1996, т. 4, с. 275-281

45. Макаров А.М., Коросов A.B. Динамика трофических связей мелких насекомоядных млекопитающих тайги/1 Всес.совещ.по биол.насек.млекопит., 4-7 февр. 1992 г. Новосибирск. 1992, М., с. 106-107

46. Межжерин В.А. К вопросу о питании обыкновенной и малой бурозубок (Sorex araneus L. и Sorex minutus L.) // Зоол. журн., 1958, Т. 37, вьпт. 6, с. 948953

47. Мовчан В.Н., Шибков A.A. Опознавание землеройками внутривидовых коммуникационных сигналов и их синтезированных моделей //Вестник ЛГУ, 1987 3 1 Л. 57-64

48. Моралева Н.В. Отношение к территории землероек-бурозубок енисейской тайги (по данным инд.мечения).//Животный мир енисейской тайги и лесотундры и природная зональность, М., Наука, 1983а, с.215-230.

49. Моралева Н.В. Подвижность землероек-бурозубок в тайге и пойме Среднего Енисея // Биологич. проблемы Севера. Тез. X Всес. симпоз. Животный мир. Магадан., 19836, Ч. П. С. 40-41.

50. Моралева Н.В. К проблеме межвидовых отношений близких видов землероек-бурозубок.//Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири под. ред. Е.Е. Сыроечковского, М., 1987, с.213-228

51. Моралева Н.В. Некоторые особенности пространственной структуры популяций бурозубок в годы высокой численносги.//В кн: Материалы V

52. Всесоюзн. совещ. "Вид и его продуктивность в ареале", Вильнюс, 1988, с. 4849.

53. Моралева Н.В. Пространственно-этологическая структура популяции обыкновенной бурозубки (Sorex araneus). // Автореф.дисс. канд. биол. наук, М, 1992.

54. Моралева Н.В., Павлова Е. О размножении в неволе тундряной бурозубки S.tundrensis и поведении детенышей в первый месяц жизни.//В кн: Механизмы поведения. Материалы Ш Всесоюзн. конф. по поведению животных, М., Наука, 1983,128-130

55. Моралева Н.В., Шефгель Б.И. Некоторые особенности пространственной структуры популяции землероек-бурозубок среднеенисейской тайги.// Докл. МОИП, зоол. и бот., 1980, Некоторые аспекты изучения флоры и фауны СССР, М., 1982, с.9-13.

56. Наумов Н.П. Экология животных, М., Высш. школа, 1963, -618с.

57. Наумов Н.П. Пространственная структура вида у млекопитающих. // Зоол. журн., 1971, т.50, в.7, с. 965-980.

58. Наумов Н.П. Проблема и задачи популяционной биологии.// Развитие концепции структурных уровней в биологии., М., Наука, 1972, с. 322-332.

59. Никитина H.A. О методике изучения индивидуальных участков у грызунов // Зоол. журнал. 1965, Т.44. №4. С. 598 605.

60. Новиков Г.А., Айрапетьянц А.Э., Пукинский Ю.Б., Стрелков П.П., Тимофеева Е.К. Звери Ленинградской обл. Л.: Изд-во ЛГУ, 1970,360 с.

61. Охотна М.В. Бурозубки Insectívora, Sorex Анадырской низменности // Вестник зоологии. Киев, 1973, № 5, с. 30-34

62. Панов В.В. Размножение насекомоядных северной Барабы // I Всес.совещ.по биол. насек, млекопит., 4-7 февр. 1992 г. Новосибирск. 1992 М. с. 131-132

63. Панов В.В. Участие сеголеток в размножении // Биология насек, млек.: Тез. межд. конф., Кемерово 25-28 окг., 1999, Кемерово, 1999, с. 82

64. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций, М., Наука, 1983,424 с.

65. Пантелеев П.А. Биоэнергетика мелких млекопитающих. Адаптация грызунов и насекомоядных к температурным условиям среды. 1983 М.: Наука 272 с.

66. Пианка Э. Эволюционная экология, М., Мир, 1981, 399с

67. Погудкина JI.H., Лукьянова И.В. К изучению социального поведения землероек (Soricidae) в лабораторных условиях // Поведение и коммуникация млекопитающих. РАН Ин-т эволюц. морф, и экол. животных. 1992 М. с. 5-19

68. Попов И.Ю. Динамика населения млеких млекопитающих Ветлужского ботанико-географического района и некоторые влияющие на нее факторы. // Структура и динамика экосистистем южнотаежного Заволжья, М., 1989, с, 160-185

69. Попов И.Ю. Население бурозубок на участке соснового леса в Костромской области // I Всес.совещ.по биол. насек, млекопит., 4-7 февр. 1992 г. Новосибирск. 1992 М. с. 142-144

70. Пучковский C.B. К вопросу о закономерностях биотопического распределения бурозубок // Научн. тр. Свердловского гос. пед. ин-та., 1973, вып. 221, с. 109-125

71. Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1976. 360 с.

72. Реймерс Н.Ф., Воронов Г.А. Насекомоядные и грызуны Верхней Лены. Иркутск, 1963,191 с.

73. Реймерс Н.Ф., Воронов Г.А., Загородских Е.Е., Алина А.В. Насекомоядные и грызуны Сахалина и Курильских островов // Сб. по экологии и териологии. Вып. 3., Пермь, 1968, с. 35-99

74. Сергеев В.Е. Сравнительная оценка поведения и активности куторы и обыкновенной бурозубки //В кн: Матер. I Всес. совещ. по экологич. и эволюц. аспектам поведения животных,1972, М., с. 228-230

75. Сергеев В.Е. О питании землероек поймы р. Оби в лесной зоне Западной Сибири //Изв.Сиб.отд.АН СССР сер. Биол., 1973, № Наука, Сиб.огд. с. 8793

76. Сергеев В.Е. Экология землероек поймы р. Оби /У Автореф.дис.канд., 1974

77. Сергеев В.Е. Сравнительная оценка групповых взаимоотношений насекомоядных // Поведение животных в сообществах. Матер. Ш Всес. конф. по поведению животных 1983 ч.2 М., Наука с. 291-292

78. Сергеев В.Е., Лучникова Е.М. Распределение времени суточной активности бурозубок (Insectívora, Sorex) как один из механизмов снижения межвидовой конкуренции. // Биология насек, млек.: Тез. межд. конф., Кемерово 25-28 окт., 1999, Кемерово, 1999 С. 86-88

79. Снигиревская Е.М. Материалы по биологии размножения и колебаниям численности землероек в Башкирском заповеднике // Тр. Башкирского гос. залов., 1947, вып. 1, с. 49-68

80. Тимофеев-Ресовский Н.В, Яблоков Н.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции, М, Наука, 1973,277 с.

81. Туликова Н.В. Питание и характер суточной активности землероек средней полосы СССР.// Зоол. журн., 1949, т.28, в. 6, с. 561-572.

82. Флинт В.Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих, М, Наука, 1977.

83. Хляп Л.А. Землеройки // В кн: Итоги мечения млекопитающих, Вопросы териологии., 1980, М, Наука, с. 66-76

84. Хляп Л.А, Карулин Б.Е, Никитина Н.А. Суточный участок обыкновенных бурозубок//Бюлл.МОИП, отд.биол. 1977 т. 82№ 1 с. 41-49

85. Ходашова К.С., Елисеева В.И. Землеройка в экосистемах центральной лесостепи Русской равнины/Л 992, М., Наука

86. Шварц Е.А., Демин Д.В. Организация населения землероек лесного пояса Евразии и влияние на нее структуры населения почвенных беспозвоночных //

87. Всес.совещ.по биол.насек.млекопит., 4-7 февр. 1992 г. Новосибирск., 1992, М., с.168-170

88. Шварц Е.А., Демин Д.В., Глазов М.В., Замолодчиков Д.Г. Организация населения землероек лесов умеренного пояса Евразии и влияние на нее структуры населения почвенной мезофауны // Докл. АН СССР, 1992, вып. 322, №2, с. 427-431

89. Шварц Е.А., Демин Д.В., Замолодчиков Д.Г. Экология сообществ мелких млекопитающих лесов умеренного пояса ( на примере Валдайской возвышенности) //1992, М., Наука, 127 с.

90. Шварц С.С. Принципы и методы современной экологии.// Тр. ин-та биологии, Свердловск, 1960, вып. 21, с. 50

91. Шварц С.С. Морфологические и экологические особенности землероек на крайнем северном пределе их распространения // Тр. ин-та биологии УФ АН СССР. Свердловск, 1962, вып. 29, с. 45-51

92. У/.Шварц С.С. Популяционная структура вида.// Зоол. журн.,1967, т.46, в. 10, с. 1456-1469.

93. Шефтель Б.И. Зональные особенности населения насекомоядных млекопитающих Енисейской тайги и лесотундры // Животный мир Енисейской тайги и лесотундры и природная зональность, 1983а, М., Наука

94. Шефтель Б.И. Многолетняя динамика численности землероек -бурозубок в средне Енисейской тайге // Биологические проблемы Севера: Тез. X Всесоюзн. симпоз.: Жвотный мир, Магадан, ДВНЦ АН СССР, 19836, № 2, с. 57-58

95. Шефтель Б.И. Экологические аспекты пространственно-временных межвидовых взаимоотношений землероек Сибири: Автореф. дисс. канд. биол. наук., М., 1985,23 с.

96. Шефтель Б.И. Анализ пространственного распределения землероек в средней енисейской тайге//Экологическая ординация и сообщества, 1990, М., Наука

97. Шилов И.А. Соотношение пространственной и этологической структуры популяций позвоночных животных.// В кн: Матер. I Всесоюзн. совещ. по экологич. и эволюц. аспектам поведения животных, М., 1972, с. 12-14.

98. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных., М., изд-во МГУ, 1977,261с.

99. Шилов И.А. Физиологичекая экология животных., М., Высшая школа, 1985

100. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа. 1997. 512 с

101. Штильмарк Ф.Р. Некоторые особенности размещения и экологии мелких млекопитающих в лесах Нижнего Приамурья // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1971, т. 76, вьш. 2, с. 76-85

102. Щипанов H.A. К экологии малой белозубки (Crocidura suaveolens).// Зоол. журн., 1986, т. 65, вьш. 7, с. 1051-1061.

103. Щипанов H.A., Калинин A.A., Олейниченко В.Ю., Демидова Т.Б. Общая характеристика поведения землероек-бурозубок Sorex araneus, S.caecutiens, S.minutus, S.isodon (Insectivora, Soricidae).// Зоол. журн., 1998, Т. 77. Вып.4. С. 444-458.

104. Щипанов H.A., Калинин A.A., Олейниченко В.Ю., Демидова Т.Б., Гончарова О.Б., Нагорнев Ф.В. К методике изучения использования пространства землеройками-бурозубками. // Зоол. журн., 2000, Т. 79. Вып.4. (в печати).

105. Щипанов H.A., Олейниченко В.Ю. Белобрюхая белозубка: поведение, пространственно-этологическая структура и функциональная структура популяции. 1993 М., Наука

106. Юдин Б.С. Значение внутривидовых отношений в расселении вида (на примере обыкновенной бурозубки).// Проблемы внутривидовых отношений организмов, Томск, 1962а, с. 164-167.

107. Юдин Б.С. Экология бурозубок Западной Сибири.// Труды биол. ин-та СО АН СССР, 19626, в.8, с. 33-134.

108. Яблоков А.В. Популяционная биология., М., Высшая школа,1987,303 с.

109. Alho C.J.R. Relative exclnsiveness of use of space as a measure of spatial distribution of mammal populations // Rev. Brasil. Biol. 1979, V. 39. № 1. P. 275279.

110. Buckner C.H. Populations and ecological relationships of shrews in tamarick bogs of Southeastern Manitoba. // J.Mammal, 1966, v. 47,181-194.

111. Buckner C.H. Some aspects of the population ecology of the common shrew Sorex araneus, near Oxford, England.// J. Mammology, 1969, vol. 50, N 2, p. 326332.

112. Bulatova N., Searl J.B., Bystrakova N., Nadjafova R., Schipanov N., Orlov V. The diversity of chromosome races in Sorex araneus from European Russia. // Folia zool, 2000 (in press)

113. Cantoni D. Social and spatial organization of free-ranging shrews, Sorex coronatus and Neomys fodiens (Insectívora, Mammalia). //Anim. Behav., 1993, N 45, p.975-995.

114. Churchfield S. Population dynamics and the seasonal fluctuations in numbers of the common shrew in Britain.//Acta theriol., 1980, v.25, n 34, p. 415-424

115. Churchfield S. An investigation of the population ecology of syntopic shrews inhabiting water-cress beds.// J. Zool, 1984, v. 204, N 2,229-240.

116. Churchfield S. The natural history of shrews. Christopher Helm and A&C Black. 1990 London

117. Churchfield S., Sheftel B.I. Food niche overlap and ecological separation in multi-species community of shrews in the Siberian taiga. // J.Zool. Lond., 1994, v. 234 p. 105-124

118. Churchfíeld S., Sheftel B.I., Moraleva N.V., Svarts E.A. Habitat occurrence and prey distribution of a multi-species community of shrews in the Siberian taiga. J.Zool. Lond., 1997, v. 241, p. 55-71

119. Croin Michielsen N.C. Intraspecific and interspecific competition in the Sorex araneus L. and S. minutus L.//Archi.neerl. zool., 1966, v. 17,73-174.

120. Crowcroft P. The daily cycle of activity in British shrews.// Proceed.Zool. Soc .London. 1954 v. 123 № 4 p.p.715-729

121. Crowcroft P. Notes on the behaviour of shrews. //Behaviour 1955 v. 8 p.p.63-80

122. Dickman C.R. Estimation of population density in the common shrew, Sorex araneus, from a conifer plantation. // J.Zool., 1980, v. 192, n 4, 550-552.

123. Dickman C.R. Mechanisms of competition among insectivorous mammals // Oecologia, 1991, v. 85, n4,p. 464-471

124. Eisenberg J.F. Studies on the behavior of Sorex vagrans//Am.Midl.Nat., 1964, v. 72, n 2, p. 417-425

125. Ellenbroek FJ.M. Interspecific competition in hrews Sorex araneus and S.minutus (Soricidae, Insectívora): a population study of the Irish pygmy shrew.// J. Zool, London, 1980, v. 192, n 1,119-136.

126. Ellenbroek F.J.M., Hamburger J. Interspecific interactions between the shrews Sorex araneus L. and S.minutus (Soricidae, Insectívora) and the use of habitat: a laboratory study//Neth.J.Zool., 1991, v. 41, p. 32-62

127. Goodwin M.K. Notes on caravan and play behavior in young captive Sorex cinereus.//J-Mammalogy, 1979, v. 60, p. 411413

128. Grant E.C., Makintosh J.H. A comparison of the social postures of some common laboratory rodents // Behaviour, 1963, v. 21, p. 246-259

129. Harper RJ. ''Caravanning1' in Sorex species. //J .Zool. Lond., 1977, v. 183, p. 541

130. Hawes M.L. Home range, territoriality, and ecological separation in sympatric shrews, Sorex vagrans and S.obscurus. //J.Mammal., 1977, vol. 58, N 3, p. 354-367

131. Ingles L.G. A quantitative study on the activity of the dusky shrew (Sorex vagrans obscurus).// Ecology. 1960 v. 41 p.p.656-660

132. Ingles L.G. Home range and habitat of the wandering shrew.// J. Mammal., 1961, vol. 42, N4, p. 455-462.

133. Inoue T., Maekawa K. Difference in diets between 2 species of Soricine shrews, Sorex unguiculatus and S.caecutiens. //Acta theriol., 1990, v. 35, n 3-4, p. 253-260

134. Loxton R.G., Raffaeli D., Begon M. Coprophagy the diurnal cycle of the common shrew, Sorex araneus//XZool. Lond. 1975, v. 177, p. 449453

135. Moraleva N.V. Intraspecific interaction the common shrew Sorex araneus in Central Siberia. // Ann. Zool. Fennici., 1989, v.26, n 4,425-432.

136. Moraleva N.V., Sheftel B.I. Etiological differentiation in the speciation process of Sorex araneus group// Evolution in the Sorex araneus group. Cytogenetic and molecular aspects. ISACC 4th Int.Meet., Norr Malma and Uppsala, Sweden. Aug. 22-26/27,1996

137. Newman J.R., Rudd R.L. Observation of torpor-like behaviour in the shrew, Sorex sinuosus//Acta theriol., 1978,23 (30), 446-448.

138. Ohdachi S. Home range of sympatric Soricinae shrews in Hokkaido, Japan. // Acta theriol., 1992, v. 37, n 1-2, p. 91-101

139. Grlov V., Bulatova N., Kozlovsky A., Nadjafova R, Searl J.B. Kariotypic variation of the common shrew (Sorex araneus) in European Russia: preliminary results.//Hereditas, 1996, v. 125, n 2-3, p. 117-121

140. Pernetta J.C. Diets of the shrews Sorex araneus L. and Sorex minutus L. in Wytham grassland. ^J.Amm.Ecol. 1976, v. 45, p. 899-912

141. Pernetta J.C. Population ecology of British shrews in grassland.// Acta theriol., 1977, vol. 22, N 20/29, p. 279-296.

142. Rudd R.L. Notes on the maintenance and behavior of shrews in captivity. // J.Mammalogy, 1953, v. 34,nl,p. 118-120

143. Rust A.K. Activity rhythms in the shrews, Sorex sinuosus Grinell and Sorex trowbridgii Baird//Am.Midl.Nat., 1978, v. 99, n 2, p. 369-382

144. Rychlik L. Evolution of social systems in shrews. // Evolution of shrews. Ed. Wojcik J.M., Wolsan M., Mamm.Res.Inst., Bialowieza, 1998, p. 347-406

145. Searl J.B., Wojcik J.M. Choromosomal evolution: the case of Sorex araneus // Evolution of shrews. Ed. Wojcik J.M., Wolsan M., Mamm.Res.Inst., Bialowieza, 1998, p. 219-268

146. Shillito J.F. Field observation on the growth, reproduction and activity of a woodland populations of the common shrew Sorex araneus L. // Proc. Zool. Soc. London, 1963a, v. 140, n 1, 99-114.

147. Shillito J.F. Observation of the range and movements of a woodland population of the common shrew Sorex araneus L. //Proc. Soc. London, 1963b, v. 140, n 3, 533546.

148. Shore R.F., Myhill D.G., Lhotsky R., Mackenzie S. Capture success for pygmy and common shrews (Sorex minutus and S.araneus) in Longworth and pitfall traps on upland blanket bog// J. Zool., 1995, Y. 237. № 4. P. 657-662.

149. Skaren U. Mating behaviour of Sorex isodon Turov. // Ann. Zool. Fennici, 1979, v. 16, p. 291-293.

150. Skaren U. Intraspecific aggresion and postnatal development in the shrew Sorex isodon Turov. //Ann. Zool. Fennici, 1982, v. 19, n 2, p. 87-91.

151. Sokolov V.E., Shilova S.A., Shchipanov N.A. Peculiarities of small mammals populations as a criteria for estimating antropogenic impacts on tropical ecosystems // Int. J. of Ecology & Environmental Sciences., 1994, V. 20. P. 375-386.

152. Sorenson N.W. Some aspects of water shrew behaviour. //Am. Midi. Nat., 1962, v. 68, p. 445-462.

153. Stockley P. The mating system of the common shrew (Sorex araneus). Ph. diss., Oxford.

154. Stockley P., Searl J.B. Shrew mating systems. // Evolution of shrews. Ed. Wojcik J.M., Wolsan M., Mamm.Res.Inst., Bialowieza, 1998, p. 407-424

155. Stockley P., Searl J.B., Macdonald D.W., Jones C.S. Female multiple mating behaviour in the common shrew as a strategy to reduce inbreeding. .// ProceedZool.Soc.London 1993, v. 254, n 1341, p. 173-179

156. Taylor J.R.E. Evolution of energetic strategies in shrews.// Evolution of shrews. Ed. Wojcik J.M., Wolsan M., Mamm.Res.Inst., Bialowieza, 1998, p. 309-346

157. Vogel P. Energy consumption of European and African shrews. // Acta theriol., 1976, v. 21, p. 195-206

158. Wynne-Edwards V.C. Animal dispersion in relation to social behaviour. Edinburg. L, 1962,630 p.

159. Wynne-Edwards V.C. Evolution through group selection. Oxford, L.: Blackwell, 1986,386 p.

160. Yalden D.W., Morris P.A., Harper J. Studies on the comparative ecology of some French small mammals. //Mammal, 1973, v. 37, n 2, p. 257-276

161. Yalden D.W. Population density in the common shrew, Sorex araneus. //J.Zool. Lond. 1974, v. 173, n 2, p. 262-264

162. Zima J, Lukacova L, Macholan M. Chomosomal evolution in shrews. // Evolution of shrews. Ed. Wojcik J.M, Wolsan M, Mamm.Res.Inst, Bialowieza, 1998, p. 175-218