Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Демографические особенности популяций из двух сообществ землероек

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Демографические особенности популяций из двух сообществ землероек"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

УДК 591.5:599.363 На правах рукописи

ПАНОВ

Виктор Васильевич

ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ ИЗ ДВУХ СООБЩЕСТВ ЗЕМЛЕРОЕК.

(03.00.08 - зоология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Работа выполнена в Институте систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской Академии Наук

Научный руководитель' доктор биологических наук, проф М П. Мошкин

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Ю. Г. Швецов,

доктор биологических наук Н. А. Щипанов.

Ведущее учреждение. Томский государственный университет

на заседании диссертационного совета Д 003.033 01 в Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: Новосибирск, 630091, ул Фрунзе, 11.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН

Защита диссертации состоится «

2004 года в часов

года

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

гсо^-ч

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. В условиях все возрастающего воздействия человека на природу огромное значение приобретают исследования как сообществ в целом, так и входящих в них популяций. Сравнение материалов из географических точек с разной степенью антропогенной нагрузки позволяет прогнозировать направленность изменения сообществ, и наметить пути снижения негативного влияния человека на природу.

Цели и задачи исследования. Цель данной работы - анализ демографических характеристик популяций землероек разных видов из одного и того же сообщества и из разных сообществ, населяющих территории с разной степенью антропогенной нагрузки. Это обусловило необходимость решения следующих задач: 1). Изучить видовой состав сообществ землероек из окрестностей Усть-Ургульки (территория с относительно низкой антропогенной нагрузкой) и Академгородка (пригородная зона с мощным антропогенным прессом). 2). Проанализировать численность отдельных видов землероек и модельных сообществ в целом. 3). Исследовать возрастную и половую структуру популяций землероек разных видов. 4). Изучить размножение землероек.

Научная новизна. Проанализирована демографическая структура землероек из двух сообществ юга Западной Сибири. Показано увеличение доли самцов и интенсивности размножения в пригородном ландшафте, а также снижение видового разнообразия в данном сообществе за счет увеличения доли наиболее конкурентоспособного вида.

Практическая значимость работы. Многолетние исследования популяций мелких млекопитающих, в том числе и землероек, позволяет прогнозировать изменение численности и демографической структуры популяции этих животных. Это важно для планирования агротехнических и противоэпидемиологических мероприятий. Материалы исследований использовались при составлении обзоров и прогнозов по вредителям сельского хозяйства, а также для прогнозирования развития очагов природноочаговых инфекций (туляремии, клещевого энцефалита и боррелиозов). Результаты работы использованы при составлении «Красной книги Новосибирской области» (2000), а также ряда карт Атласа НСО (2001).

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были представлены на Всесоюзном совещании по проблеме кадастра и учета животного мира (1986, Москва), V съезде ВТО (1990, Москва), Всесоюзном совещании по биологии насекомоядных млекопитающих (1992, Новосибирск), научной конференции «Биологическое разнообразие животных Сибири» (1998, Томск), V Международной конференции ISACC (1999, Польша), Международной конференции по биологии насекомоядных млекопитающих (1999, Кемерово), Международной конференции «Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии» (2000, Новосибирск), а также на отчетных сессиях и межлабораторных семинарах ИСиЭЖ СО РАН.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 28 работ, в том числе 13 в рецензируемых изданиях. Всего автором опубликовано 62 работы.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на № страницах и состоит из введения, четырех глав текста, выводов и списка использованной литературы (2?? наименований, в том числе на^ иностранных языках). Текст проиллюстрирован 30 таблицами и9 рисунками.

Глава 1. Обзор литературы.

В главе рассматриваются литературные данные по динамике популяций землероек, видовому разнообразию сообществ, а также изученность этих вопросов в районе исследований.

Глава 2. Методики исследований, материал и характеристика районов

работ.

В основу работы положены данные, собранные в двух пунктах Новосибирской области: окрестности с. Усть-Ургулька Северного района (56°2(У с. ш., 77°48' в. д.) в 1978-1990 годах и окрестности Новосибирского научного центра (Академгородок) (54°48' с. ш., 83°06' в. д.) в 1981-2001 годах (рис. 1). Автор принимал непосредственное участие в сборе материалов в 1982-90 годах (Усть-Ургулька) и в 1991-2001 годах (Академгородок). Основные различия районов исследования заключаются в сильном антропогенном влиянии на природу Академгородка, обусловленном близостью мегаполиса (г. Новосибирск) и отсутствии здесь циклических изменений биотопов под влиянием колебания обводненности, которые характерны для Усть-Ургульки.

Рис. 1. Размещение точек отловов землероек на юге Западной Сибири. Кружки пункты многолетних работ, квадраты - однолетние сборы. (1 - Усть-Ургулька; 2 Потюканово; 3 - Квашнино; 4 - Эгербаш; 5 - Карасук; 6 - Горелая Грива; 7 Ровенское; 8 - Орловка; 9 - Академгородок; 10 - Мирный; 11 - Ажендарово). 1 и 9 собственные сборы, остальные - из по литературным данным.

Отловы проведены с помощью стандартных ловчих канавок (50 м длиной с 5 цилиндрами) (Наумов, 1955; Карасева, Телицина, 1996) в течение летне-осеннего сезона (конец мая - середина октября). Канавки располагались в типичных для данной местности биотопах. Для обеспечения сравнимости данных результаты учетов пересчитаны в единицы относительной численности (экземпляры на 100 цилиндросуток). Отловленные зверьки обработаны по общепринятым зоологическим методикам (Новиков, 1963). Оценка половой и возрастной структуры проведена по доле одной из альтернативных групп (самцы - самки, сеголетки - зимовавшие), выраженной в процентах. Размножение оценивали по числу пометов, плодовитости (число эмбрионов на беременную самку) и доле участия различных возрастных групп в размножении. Статистическая обработка материалов проведена по стандартным методикам (Плохинский, 1970; Лакин, 1973; Рокицкий, 1973; Терентьев, Ростова, 1977). В качестве показателей видового разнообразия использованы число видов в сообществе (S) и индекс полидоминантности (Sx). Индекс полидоминантности показывает, какое число видов насчитывало бы гипотетическое сообщество, где все виды равнообильны, если бы оно имело такое же разнообразие, как и данное. Для сравнения сообществ по богатству видами использован индекс общности Жаккара- Ij (Песенко, 1982).

В работе рассматриваются представители отряда насекомоядных, семейства землероек {Insectívora, Soricidae). За 1978-2001 годы отработано 103254 цилиндросуток, отловлено и исследовано 24555 землероек. Данные по численности и видовому составу землероек в Академгородке за 1981-90 годы любезно предоставлены сотрудником лаборатории зоологического мониторинга ИсиЭЖ СО РАН А. К. Добротворским. Аналогичные данные по Усть-Ургульке за 1978-81 годы получены от сотрудников лаборатории экологического прогнозирования ИСиЭЖ СО РАН (заведующий А. А. Максимов). Размножение и половозрастная структура оценена лишь за годы работы автора и базируются на вскрытии более 161ысяч землероек.

Глава 3. Результаты исследований.

Сообщества или таксоцены землероек и в Северной Барабе (Усть-Ургулька), и в окрестностях Академгородка представлены 8 видами (табл. 1), однако, видовой состав сообществ не тождественен. В Северной Барабе встречаются землеройки 2 родов. Род Меошуя представлен одним видом - обыкновенная кутора. Род Зогех - семью видами бурозубок: обыкновенная, крупнозубая, тундряная, средняя, малая, крошечная и равнозубая. Сообщество землероек Академгородка насчитывает также 8 видов, но уже 3 родов. Род Зогех представлен шестью видами бурозубок: обыкновенная, тундряная, средняя, малая, равнозубая и бурая. Род Neomys, как и в Барабе, представлен одним видом - обыкновенная кутора, и

появляется представитель еще одного рода - Crocidura - сибирская белозубка. Таким образом, сообщества землероек этих двух точек довольно сходны по видовому составу - имеют шесть общих видов, и по два вида характерны лишь для одной точки. На значительное сходство видового состава этих сообществ указывает величина индекса Жаккара, равная 0,60 (для качественных данных), и 0,65 (для количественных).

Таблица 1.

Характеристика сообществ землероек Академгородка и Усть-Ургульки по численности

X - средняя относительная численность (экзЛООцс), m - ошибка среднего, CV -коэффициент вариации, % - доля вида в сообществе, t - коэффициент достоверности разности средних относительной численности по Стьюденту, Зх - индекс полидоминантности, Е - выравненность, * - Р<0,05, ** - Р<0,01, *** - Р<0,001

Вил Академгородок Усть-Ургулька 1

Х±т СУ % Х±т СУ %

5. агапеиз 17,74+3,46 91,46 73,3±0,4 16,60±3,01 65,48 54,5±1,4 0,22

ВАип&етЬ 0,53+0,12 108,41 2,2±0,1 1,06±0,21 71,81 3,5±0,5 2,07*

5. саесиЧею 0,98±0,25 117,45 4,1 ±0,2 3,75±0,81 77,48 12,3+0,9 4,38***

5. ттиШ 2,82±0,43 68,93 12,1±0,3 3,25±0,50 55,31 10,7±0,9 0,63

5. с1аркаепос!оп - - - 0,41±0,20 175,80 1,3±0,3 -

5. ттиНнтии - - - 0,04±0,01 128,79 0,1±0Д -

5.1¡ос1оп 0,98±0,17 85,77 4,0+0,2 0,03±0,01 140,77 0,1±0,1 4,33***

£ гоЬогаШ 0,02±0,01 173,71 0,1 ±0,02 - - - -

Сг. ¡¡Ыпса 0,41+0,11 129,28 1,7±0,1 - - - -

N. /осИепз 0,62±0,14 108,08 2,6+0,1 5,33±2,26 152,82 17,6±1,1 2,58*

8опЫс!ае 24,21+4,03 78,07 100 30.46±5.19 61.38 100 0,94

Число видов 8 8 -

БХ 1,768±0,00001 2,814±0,00015 ***

Е 0,221 0,352 ***

Среднемноголетняя численность, как всего сообщества, так и доминирующего вида в исследованных точках весьма сходна (табл. 1). Однако, соотношение численности видов в сообществах различное. В Академгородке почти три четверти сообщества представлено особями вида доминанта, тогда как в Усть-Ургульке почти половина - представители других видов. Значительно более низкое значение индекса видового разнообразия и выравненности (Е) в Академгородке подтверждает, что здесь более монодоминантное сообщество. Динамика численности сообщества землероек в целом коррелирует с динамикой численности отдельных видов, входящих в него. Однако синхронность изменений численности характерна не для всех видов и различна в разных сообществах. Так, в Академгородке изменения численности большинства видов землероек происходит синхронно, а в Усть-Ургульке большинство видов землероек имеют собственную, отличающуюся от других, динамику численности.

У большинства видов землероек кривые их динамики численности в разных сообществах не синхронны, коэффициенты корреляции статистически не достоверны (рис. 2). В Усть-Ургульке пики более «растянуты», высокая численность фиксировалась в течение нескольких лет, фаза низкой численности, напротив, непродолжительна. В Академгородке пики, как правило, хорошо выражены, высокая численность наблюдается всего один год, низкая численность отмечается на протяжении нескольких лет.

Рис. 2. Изменение относительной численности сообществ землероек (А) Академгородка (черная линия) и Усть-Ургульки (серая линия) и отдельных видов (Б -обыкновенная, В - тундряная, Г - средняя, Д - малая Е - равнозубая бурозубки, Ж -сибирская белозубка (Академгородок) и крупнозубая бурозубка (Усть-Ургулька), 3 -кутора. По оси значений - численность (экз./100 цс.)

Демографическая структура популяций землероек в общих чертах сходна у всех видов в двух исследованных сообществах: преобладают по полу - самцы, а по возрасту - сеголетки, причем, как правило, сеголеток в 3-4 раза больше зимовавших зверьков (табл. 2). Такая картина типична для всех мелких млекопитающих при отлове в канавки (Большаков, Кубанцев, 1990, Николаев и др., 1981).

Половая структура популяций землероек в Северной Барабе однотипна -самцы составляют 50 - 55% от общего числа зверьков. Исключение составляют лишь тундряная, крупнозубая и равнозубая бурозубки, у которых доля самцов превышает 60% (табл. 2). Соотношение полов у землероек в Академгородке более вариабельно, максимальная для самцов отмечена у сибирской белозубки, чуть меньше - у малой бурозубки, в то же время у равнозубой бурозубки эта самцов составляет всего 50%.

Таблица 2.

Демографическая структура популяций землероек __ из оазных сообществ. %___

Вид Место Самцы В т.ч. Сеголетки Самки В т.ч. сеголетки Все зимовавшие

S.araneus Усть-Ургулька Академгородок 53,9±0,7 56,9±0,7 77,2+0,8 74,4+0,8 46,1+0,7 43,1+0,7 83,8+0,8 92,4+0,6 19,7+0,6 17,810,6

S.tundrensis Усть-Ургулька Академгородок 62,8+3,0 66,1+3,7 75,9+3,3 67,9+4,5 37,1+3,0 33,9+3,7 81,6+3,8 96,4+2,5 22,0+2,5 22,4+3,3

Scaecutiens Усть-Ургулька Академгородок 53,9+1,5 62,9+2,0 83,2+1,5 71,9+2,3 46,1+1,5 37,1+2,0 88,8+1,4 96,0+1,3 14,2+1,0 19,4+1,6

S.minutus Усть-Ургулька Академгородок 56,7+1,6 69,1+1,4 61,3+2,1 67,8+1,7 43,3+1,6 30,9+1,4 78,6+2,0 89,93+1,7 31,211,5 25,411,3

S.daphaenodon Усть-Ургулька 60,3+4,1 83,5+4,0 39,7+4,1 67,9+6,2 22,7+3,5

Cr.sibirica Академгородок 71,0+3,8 98,1+1,4 29,0+3,8 95,2+3,3 2,8+1,4

S.isodon Усть-Ургулька Академгородок 60,0+15,5 50,013,7 66,7+19? 75,6+45 40,0+15,5 50,0+3,7 75,0+21,7 83,3+3,9 30,0114,5 20,6+3,0

Nfodiens Усть-Ургулька Академгородок 53,6+1,1 65,0+4,0 83,8+1,1 52,8+5,2 46,4+1,1 35,0+4,0 83,2+1,2 63,3+6,9 16,5+0,8 43,6+4,2

В Академгородке доля самцов у всех видов землероек (за исключением равнозубой бурозубки) выше, чем в Усть-Ургульке (рис. 3), причем для большинства видов различия высоко достоверны.

Возрастная структура популяций разных видов землероек в Северной Барабе в отличие от половой структуры, значительно различается. У средней бурозубки и куторы доля сеголеток достоверно выше, а у малой бурозубки -ниже, чем у остальных видов (табл. 2). У землероек Академгородка варьирование возрастной структуры еще выше, чем у зверьков из Усть-Ургульки. Здесь резко выделяются кутора с аномально низкой долей сеголеток, и сибирская белозубка с

необычайно малой долей зимовавших. Возрастная структура популяций этих видов достоверно отличается от таковой других видов, несмотря на небольшую выборку. Малая бурозубка, как и в Барабе, отличается высокой долей зимовавших зверьков. Возрастная структура популяций большинства видов землероек Усть-Ургульки отличается от таковой в Академгородке, причем различия достоверны.

Выявить достоверную связь изменения демографических параметров с динамикой численности не удалось из-за малой продолжительности временных рядов, однако можно отметить тенденцию к снижению доли самцов на высокой численности.

Рис. 3. Доля самцов в популяциях землероек Академгородка (темные столбцы) и Усть-Ургульки (светлые столбцы), **Р<0,01;***Р<0,0001

Практически все зимовавшие самки принимают участие в размножении, лишь единичные особи весной (май - начало июня) остаются яловыми (у разных видов 0-6%). Только крайне неблагоприятные условия вынуждают значительную часть самок прохолостовывать. Такие условия мы наблюдали лишь 1 раз из 24 лет наблюдений. (1982 год в Усть-Ургульке размножалось всего 53% зимовавших самок, причем повторных пометов не было обнаружено). Как правило, значительная доля самок приносит второй (табл. 3), а некоторые и третий помет.

В сообществе землероек из Усть-Ургульки доля повторно размножавшихся зимовавших самок обыкновенной бурозубки достоверно превышает соответствующие показатели других видов. В Академгородке эти показатели не различаются практически у всех видов землероек, исключая кутору, у которой не отмечено повторно размножавшихся самок. При этом доля повторно размножавшихся зимовавших самок выше (или не ниже), чем в Усть-Ургульке, по крайней мере, у видов, по которым имеется достаточный для сравнения материал.

Таблица 3.

Участие зимовавших самок в размножении два и более раза ( п-число исследованных зимовавших самок, % - доля размножавшихся два и более раз, - различия между видами землероек в Усть-Ургульке и в Академгородке, * - Р<0,05,

Участие в размножении сеголеток более вариабельно. У большинства видов самцы-сеголетки созревают в год рождения, однако, их доля невелика, почти на порядок ниже, чем у размножавшихся самок сеголеток (табл. 4). В Усть-Ургульке у разных видов землероек нет достоверных различий по доле половозрелых самцов сеголеток, тогда как в Академгородке почти все виды различаются по этому показателю, при этом в Академгородке доля половозрелых самцов выше (или, по крайней мере, не ниже), чем в Усть-Ургульке.

Таблица 4.

Участие сеголеток землероек в размножении

(доля принимавших участие в размножении или размножавшихся два и более раза).

Место Академгородок Усть-Ургулька

Пол Самцы Самки Самцы Самки

Вид Половозре- Размно- В т.ч. 2 раз Половозре- Размно- В т.ч. 2 раз;

лые жавшиеся лые жавшиеся

Б.агапеиз 1.7+0.3 11.6±0.7 0.7+0.2 2.1±0.3 11.0±0.7 1.3±0.3

З.шЫгежв 2,4+1,9 14,8±4,8 0 0,8±0,8 7,5±2,9 0

З.саесиНет 6,6+1,5 20,8+2,8 0 0.8+0,4 4,7±1,0 0,2+0,1

З.ттиШ 0.4+0,3 4 16.0+2Л 0 0,6+0,4 9,4±1,6 0

8.с1аркаепос1оп - - - 0 10,5+5.0 0

3. ¡50с!(т 10.3+3,7 34,7±5,5 1,3±1.3 - -

СгмЬМса 1,0+1,0 30,0±7,3 2,5+2,5 - - -

ЫМ1е № 14.6±5.1 38.7±8.8 0 1.4±0.5 9.1+1.0 0.1 ±0.1

У землероек самки-сеголетки в течение сезона размножения приносят до двух пометов, возможно наличие третьего. В Усть-Ургульке у большинства видов землероек в размножении принимают участие 8-11% самок сеголеток, и эти величины статистически не различаются, лишь у средней бурозубки этот показатель достоверно ниже (табл. 4). В Академгородке у всех видов землероек доля размножавшихся сеголеток выше, чем в Усть-Ургульке

1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001

Рис. 4. Участие сеголеток землероек из Академгородка в размножении на разной численности, А — обыкновенная, Б - средняя бурозубки. Левая ось относительная численность (экз./100 цс), правая-доля сеголеток (%).

Таблица 5.

Величина пометов у разных возрастных групп землероек. (число эмбрионов на беременную самку, П - величина выборки, Х±Ш -среднее и его

Вид Возрастные груп Академгородок Усть-Ургулька

N Х±т п Х±т

В.агапеиз Сеголетки 43 6,09±0,34 55 5,80+0,18

Зимовавшие 108 7,87±0,18 168 6,18+0,12

$Липс1геп$15 Сеголетки 1 10 4 7,50+0,65

Зимовавшие 2 3,50±1,50 3 7,00+1,00

5.саесиИет Сеголетки Зимовавшие 1 1 5 7 9 17 6,22+0,55 6,41 ±0,3 8

З.ттМш Сеголетки 3 7,3 3±1,86 15 6,40±0,27

Зимовавшие 18 8,17+0,35 47 6,66+0,25

5.с1арИаепос1оп Сеголетки Зимовавшие 0 0 - 2 4 6,50±0,50 7,25±0,48

5. ¡¡осЗоп Сеголетки 3 4,00±0,58 0 -

Зимовавшие 6 6,17±0,72 1 4

СгмЫпса Сеголетки 4 6,75±1,31 0 -

Зимовавшие 5 8,60±1,03 0 -

Н./осНею Сеголетки 0 - 14 8,36±0,81

Зимовавшие 2 8,50±0,50 27 8,78±0,60

По нашим данным достоверной связи доли размножавшихся особей с численностью на всем протяжении цикла обнаружить не удалось, можно говорить лишь о тенденции к обратной зависимости этих параметров от численности. Однако на пике численности отмечено снижение доли половозрелых сеголеток (рис. 4), причем у обыкновенной бурозубки это снижение достоверно, что позволяет предполагать включение на этой фазе механизмов регуляции численности.

Величина выводков из разных пометов по нашим материалам практически не различается, за исключением куторы, у которой повторные выводки значительно меньше первых. Это касается как зимовавших, так и сеголеток. Плодовитость самок сеголеток у большинства видов землероек несколько меньше, чем зимовавших (табл. 5), однако эти различия недостоверны для большинства видов.

У зимовавших самок землероек (кроме куторы) из Академгородка плодовитость выше, чем таковая из Усть-Ургульки. Плодовитость разных видов внутри сообществ землероек и в Академгородке, и в Усть-Ургульке в целом достаточно близка. Величина выводка обыкновенной и малой бурозубки из Академгородка достоверно выше, чем в Усть-Ургульке.

Таким образом, в Академгородке выше доля размножавшихся самок сеголеток всех видов землероек, и выше плодовитость самок, т.е. процесс размножения идет более интенсивно, чем в Усть-Ургульке.

Глава 4. Обсуждение результатов.

Структура сообществ землероек из Академгородка и Усть-Ургульки в целом сходны: оба состоят из 8 видов, общий вид-доминант, близка численность как всего сообщества, так и доминирующего вида, сходен общий характер половозрастной структуры и т. п. Но наряду с этим имеются и существенные различия. В Академгородке показатели видового разнообразия сообщества ниже, доля доминирующего вида - обыкновенной бурозубки - превышает 70% от общей численности сообщества, тогда как в Усть-Ургульке доминант составляет всего половину численности сообщества. Численность большинства видов землероек различна, ее динамика в разных сообществах асинхронна. Почти у всех видов землероек в Академгородке доля самцов больше, а интенсивность размножения и плодовитость выше, чем в Усть-Ургульке.

Различия, наблюдаемые между двумя изученными сообществами насекомоядных, определяются, по-видимому, неодинаковыми условиями их существования. Для Барабы в целом, и Усть-Ургульки в частности, характерно периодическое изменение увлажненности, и, в связи с этим, периодическая трансформация местообитаний (Сообщества..., 1978; Панов, 1982; Максимов, 1984; 1989). Для Академгородка - пригородной зоны города Новосибирска -характерен мощный пресс антропогенного воздействия, выражающийся в загрязнении окружающей территории, нарушении природных биоценозов

трансформацией естественных ландшафтов в рекреационные и хозяйственные объекты, и почти постоянным присутствием человека и домашних животных в пригородных угодьях. Основное отличие сообщества землероек Академгородка от такового Усть-Ургульки в демографическом аспекте заключается в большей доле самцов, молодых особей и более интенсивном размножении. Известно, что подобные демографические характеристики популяций характерны для фазы нарастания численности (Ивантер, 1975; Докучаев, 1990; Ходашова, Елисеева, 1992; Окулова, Антонец, 2002; и др.). Создается впечатление, что в Академгородке высокая смертность землероек (вероятно под влиянием антропогенной нагрузки) приводит к тому, что популяции большую часть времени находятся на фазе низкой (для имеющейся емкости угодий) численности, и пытаются реализовать имеющийся репродуктивный потенциал.

Характер динамики численности мелких млекопитающих и землероек в частности, носит региональный характер, т.е. больше зависит от условий обитания, нежели видового состава сообщества (Докучаев, 1990; Ивантер, 1975 и др.). В Академгородке изменения численности большинства видов происходят синхронно, причем пики сжаты и хорошо выражены. В Усть-Ургульке изменение численности разных видов менее синхронны, пики более растянуты и как бы разнокачественны. В 1984-88 годах отмечена высокая численность землероек на протяжении нескольких лет (рис 2). Возможно это связано с тем, что в 1984 году, на подъеме численности землероек, началась очередная «влажная» фаза (Максимов, 1989). В 1984-87 годах отмечена повышенная обводненность угодий, сопровождаемая высокими и продолжительными весенними паводками. При этом значительная часть территории (до 60%) в мае - первой половине июня, и не только долины рек, но и, частично, плакоры, на протяжении довольно длительного времени (до месяца и более) находилась под водой. На залитых водой площадях все население мелких млекопитающих, в том числе и землероек, погибало. После спада воды в середине лета обширные территории оказывались незаселенными, и на них могли выселяться «излишки» растущей популяции. Это снижало плотность популяции, «отключало» авторегуляторные механизмы, что задерживало спад численности. Подобное повторялось в течение нескольких лет, и привело к «растянутому» пику численности. Характерное для данного региона изменение условий обитания (периодическая смена влажных и сухих лет) существенно меняет облик угодий, что позволяет видам с разными экологическими потребностями реализовать высокую численность в наиболее благоприятных условиях, ио «разводит» виды во времени, что позволяет снизить конкуренцию (Сообщества..., 1978; Максимов, Ердаков, 1985). В результате изменение численности разных видов землероек в Усть-Ургульке происходят не синхронно. В Академгородке, где не отмечается подобных закономерных периодических изменений условий обитания, динамика популяций, вероятно, зависит от общих условий погоды (если абстрагироваться от пресса антропогенного воздействия), что определяет синхронные изменения численности у всех видов бурозубок.

Одной из важнейших характеристик сообщества животных служит число видов составляющих его. Оно зависит как от особенностей изучаемой группы животных, так и от физико-географических и экологически характеристик территории (Песенко, 1982). Суммируя собственные и литературные данные по отловам землероек на равнинной части юга Западной Сибири (Юрлов и др., 1965; Юдин, 1967; Максимов, Ердаков, 1982; Панов, Николаев, 1987; Panov, 2000; Сергеев и др., 2001), можно проследить изменение числа видов (табл. 6). В направлении север-юг от подтаежных лесов к южной лесостепи (Усть-Ургулька-Потюканово-Квашнино-Эгербаш-Карасук, - рис. 1)

Таблица 6.

Относительная численность и показатели разнообразия сообществ землероек

(экзЛООцс, N

продолжительность исследований, лет;

индекс

Место Усть-Ургулька Потюканов< Ровенское Орловка Академгородок Ажендаров<

N 13 6 11 7 21 17

З.агапеиэ 16,60+3,01 9,75±2,89 9,62±3,10 8,95±1,66 17,74±3,46 13,59±2,07

З.Шпдгегшг 1,06±0,21 0,52+0,19 0,28±0,06 0,57+0,25 0,53±0,12 1,21+0,23

в.саесийепз 3,75±0,81 0,59±0,1б 0,38±0,07 0,29±0,10 0,98±0,25 2,74±0,54

Б.ттиПк 3,25±0,50 3,85±1,11 1,8010,46 0,76±0,18 2,82±0,43 2,45±0,56

Б.ёарЬаепсиЗоп 0,41 ±0,20 1,82±1,10 1,01±0,66 1,52±1,17 - -

Злптийззшиз 0,04±0,01 0,12+0,06 0,11±0,02 0,04±0,02 - 0,11±0,03

Злзоёоп 0,03±0,01 0,03+0,02 - 0,09±0,03 0,98+0,17 7,40±1,02

Б.гоЬогаик - - - ■ 0,02±0,01 2,05±0,23

Сг^Ыпса - - - ■ 0,41±0,11 0,41+0,10

КАэсИем 5,33±2,26 2,53±1,60 0,58±0,31 0,28+0,08 0,62+0,14 1,36±0,23

Бопаске 30,46±5,19 19,21 ±3,70 13,78+3,88 12,51+2,18 24,21 ±4,03 31,32+3,57

БХ 2,814 3,068 1,951 1,875 1,768 3,764

Е 0,352 0,383 0,279 0,234 0,221 0,418

Б 8 8 7 8 8 9

происходит значительное снижение данного показателя (с 8 до 4), что подтверждает общие закономерности уменьшения видового богатства животного населения от лесной зоны к северу и югу (Равкин и др., 1995; 1996; 1997; 1998; 2002; Мордкович и др., 2002). С запада на восток в пределах двух подзон: подтаежных лесов и северной лесостепи (Усть-Ургулька - Горелая Грива -Ровенское - Орловка - Академгородок - Мирный - Ажендарово) отмечается увеличение числа видов - с 7-8 до 9. Число видов, входящих в сообщество, хотя и важная, но не единственная мера его видового разнообразия. Индекс полидоминаитности и выравненность убывают с запада, к Академгородку, а далее, к востоку, вновь возрастают (табл. 6). Наименьшие величины индекса полидоминантности и выравненности зафиксированы в Академгородке, хотя общая численность сообщества здесь выше, чем в соседних точках, и лишь незначительно уступает численности сообществ с максимальными значениями

индексов. Вероятно, в условиях пригородной зоны, в условиях мощного антропогенного воздействия, высокую численность могут поддерживать лишь немногие виды землероек (в частности, обыкновенная бурозубка), что и приводит к снижению индекса разнообразия и выравненности.

При оценке степени общности сообществ землероек по качественным данным выявилось высокое сходство всех исследованных сообществ (табл. 7). Особенно близки сообщества землероек из Барабы (все точки, кроме Академгородка и Ажендарово). Количественные данные детализируют эту картину. Выделяются сообщества Барабы из лесостепи (Потюканово, Ровенское, и Орловка), а также восточные точки - Академгородок и Ажендарово. Сообщество Усть-Ургульки занимает промежуточное положение.

Таблица 7.

Степень сходства сообществ землероек. Над диагональю - индексы Жаккара для качественных данных (учитывается только число видов), под диагональю - индексы Жаккара для количественных (число видов

Место Усть-Ургульк Потюканов Ровенское Орловка Академгород( Ажендаров!

Усть-Ургулька 1,00 0,88 1,00 0,60 0,70

Потюканово 0,53 0,88 1,00 0,60 0,70

Ровенское 0,42 0,72 0,88 0,50 0,60

Орловка 0,37 0,64 0,79 0,60 0,70

Академгороди 0,65 0,50 0,50 0,43 0,89

Ажендарово 0,52 0,41 0,39 0,33 0,54 1

Таким образом, в двух исследованных сообществах землероек обнаружено равное число видов, но видовое разнообразие выше в Усть-Ургульке. Здесь антропогенное влияние довольно слабо, и в значительной степени нивелируется периодическими перестройками биоценозов под влиянием изменений обводненности. Это создает предпосылки к сосуществованию на одной территории видов с разными экологическими нишами, причем динамика численности каждого вида своеобразна. Экологически более близкие виды находятся под прессом доминанта и реализуют потенциально высокую численность лишь тогда, когда численность последнего снижается. В Академгородке, в условиях более стабильных местообитаний, но при наличии значительного антропогенного пресса, сформировалось монодоминантное сообщество землероек, динамика численности которого определяется, скорее всего, погодными факторами. Вероятно, пресс антропогенной нагрузки вызывает повышенную смертность зверьков, что, в свою очередь, способствует большей интенсивности размножения и плодовитости. Это, в свою очередь привело к формированию своеобразной демографической структуры популяций землероек - с повышенной долей самцов, а также молодых зверьков.

Выводы.

1. Сообщества (или таксоцены) землероек Академгородка и Усть-Ургульки состоят из одинакового количества видов (8), и, хотя близки по видовому составу, но не тождественны. Видовое разнообразие выше во втором сообществе. Численность как сообществ в целом, так и их вида-доминанта близки, но динамика численности сообществ в целом, также как и большинства видов землероек, входящих в них, различна.

2. В сообществе землероек Академгородка практически у всех видов достоверно выше доля самцов, а также молодых особей (сеголеток) чем в сообществе землероек Усть-Ургульки. Такая картина характерна для интенсивно размножающихся популяций.

3. В сообществе землероек Академгородка у большинства видов выше плодовитость и доля сеголеток, участвовавших в размножении, т.е. размножение здесь идет более интенсивно, чем в сообществе землероек Усть-Ургульки.

4. Наличие в сообществе землероек Усть-Ургульки вариабельных видов и относительно высокая численность второстепенных объясняется периодической трансформацией биоценозов.

5. Различия в структуре сообществ землероек обуславливаются особенностями их местообитаний: относительно стабильные условия, но с мощным прессом антропогенного воздействия в Академгородке и периодические перестройки местообитаний, обусловленные изменением уровня обводненности в Усть-Ургульке.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Панов В. В., Николаев А. С. Динамика численности и видовая структура населения мелких млекопитающих Северной Барабы.//Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. Новосибирск, Наука, 1987, ее. 5-11.

2. Панов В. В. Влияние условий зимовки на численность насекомоядных Северной БарабыУ/V съезд Всесоюзн. териологич. об-ва АН СССР. Тез. докл., т. 2, М., 1990, сс.101-102.

3. Панов В. В., Карпенко С. В. Влияние обводненности угодий на структуру сообщества насекомоядных и зараженность их гельминтами в Северной Барабе.//Сибирский биологический журн., 1991, вып. 1, ее. 29-32.

4. Панов В. В. Размножение насекомоядных Северной Барабы.//1 Всесоюзн. совещ. по биологии насекомоядныхмлекопитающих. М., 1992, ее. 131-132.

5. Narita Y., Oda S.... Panov V., et al,. Survey and capture of the small mammals in Novosibirsk, Altai and Baikal regions ofRussia.//J. ofGrowth, Vol. 34, № 2,1995, pp. 69-85.

6. Равкин Ю. С, Богомолова И. Н., ... Панов В. В. и др Особенности распределения мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины.//Сибирский экологический журн., 1996,3-4, сс.307-317.

7. Polyakov А. V., Chadova N. В.,. ... Panov V., et al. Novosibirsk revisited twenty years on: chromosome polymorphism in the Novosibirsk population of the common shrew Sorex araneus LVHeredity, 1997, 79, pp. 172-177.

8. Равкин Ю. С, Богомолова И. Н., ... Панов В. В., и др Пространственно-типологическая структура и организация населения мелких млекопитающих Западно-Сибирскойравнины.//Успехи совр. биол., т. 117, вып. 6,1997, ее. 738-755.

9. Panov. V. V. Dynamics of abundance in common shrew (Sorex araneus L.) populations in the West Siberia.//Evolution in the Sorex araneus group. Cytogenetics and molecular aspects. ISACC Fifth International Meeting, Bialowieza, Poland, 1999, p. 29.

10. В. В. Панов. Участие сеголеток землероек в размножении .//Биология насекомоядных млекопитающих. Тез. докл. междунар. конф. Кемерово, Кузбассвузиздат, 1999, с. 82.

11. В. Е. Сергеев, В. В. Панов. Пространственно-временная структура популяций землероек (Insectivora, Soricidae) в зональных природных комплексах ЗападноСибирской равнины.//Там же, с. 89 - 90.

12. Panov V. V. Diversity of the shrew communities in the Southern part of West SiberiaV/Biodiversity and Dynamics of ecosystems in North Eurasia. Diversity of the fauna in North Eurasia. V. 3, part 1, Novosibirsk, 2000, pp. 197 -193.

13. Бахвалова В. Н., Морозова О. В.,... Панов В. В., и др Участие обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. (Insectivora, Soricidae) в циркуляции вируса клещевого энцефалита на юге Западной Сибири.//Паразитология,2001, т. 35, вып. 5, сс.376-385.

14. Панов В. В. Зимний период в жизни мелких млекопитающих приобских сосновых боров северной лесостепи Западной Сибири.//Сибирский экологический журн., 2001, т. 8, № 6, ее. 777-784.

15. Ravkin Yu. S., Vartapetov L. G.,... Panov V., et al. Classification of Vertebrate Community Amphibian, Birds and Small Mammals of the West Siberian Plain. // The First Workshop on Information Technologies Application to Problem of Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia (WITA'2001). Selected papers. Novosibirsk, 2002, pp. 36-40.

Подписано к печати 13.09.2004 г.

Формат бумаги 60 х 90. Печ. л. 1. Уч. изд. л. 0,7

Тираж 100 экз. Заказ 103_

Ротапринт Института цитологии и генетики СО РАН 630090, Новосбирск, пр. ак. Лаврентьева, 10.

№188 10

РНБ Русский фонд

2005-4 17876

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Панов, Виктор Васильевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Динамика популяций землероек.

1.2. Половая и возрастная структура популяций землероек.

1.3. Размножение землероек.

1.4. Численность популяций у землероек и ее динамика.

1.5. Антропогенное воздействие на популяции землероек.

1.6. Сообщества.

1.7. Изученность землероек в районе исследований.

Глава 2. Методики исследований, материал и характеристика районов работ.

2.1. Методики исследований.

2.2. Объем материала.

2.3. Характеристика мест проведения исследований.

Глава 3. Результаты исследований.

3.1. Сообщества землероек. Видовой состав и численность.

3.2. Демография.

3.3. Размножение землероек.

Глава 4. Обсуждение результатов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Демографические особенности популяций из двух сообществ землероек"

В современной экологии одним из основных понятий является понятие экосистемы. Сообщества, составляющие экосистему, во многом определяют функционирование последней, поскольку перераспределение вещества и энергии в экосистеме происходит именно на уровне сообществ (Одум,

1975; Уиттекер, 1980). В связи с этим за последние полвека в экологии оформилось как самостоятельное направление изучение сообществ, прежде всего трудами американских исследователей (Margalef, 1958; Hatchinson, 1965; MacArtur, 1971; 1972; Одум, 1975; Уиттекер, 1980; Пианка, 1981; Джиллер, 1988). При изучении сообществ оперируют такими понятиями, как биоразнообразие, стабильность, устойчивость, что позволяет оценить восприимчивость сообществ к нарушениям и наметить пути к управлению экосистемами и рациональному использованию природных ресурсов (Уатт, 1971; May, 1972; Федоров, 1978; Pimm, 1979; Федоров и др., 1982; Бигон и др., 1989). При этом само представление о биоразнообразии позволяет соединить популяционное и экосистемное направления исследований в экологии (Одум, 1975; Чернов, 1991; Мэгарран, 1992; Неронов и др., 1993; Гиляров, 1996; Литвинов, Панов, 1998; Литвинов, 2002). Популяционный подход к изучению структуры вида предполагает рассмотрение важнейших популяционных характеристик, таких как численность, особенности размножения, половозрастной, пространственной и этологической структур и т. п. (Наумов, 1963; Шварц, 1980; Одум, 1975; Шилов, 1977).

В последние годы существенно возрос интерес к изучению разных сторон экологии, эволюции и систематики насекомоядных. Накоплены значительные материалы по биологии отдельных видов и сообществ насекомоядных в региональном аспекте. Только за последние 15 лет опубликованы монографии, посвященные насекомоядным (некоторые из этих монографий рассматривают мелких млекопитающих в целом) отдельных регионов: Сибири (Ревин, 1989; Юдин, 1989; Литвинов, 2001; Волбперт, Шадрина, 2002), Дальнего Востока (Докучаев, 1990; Нестеренко, 1999), Кавказа (Соколов, Темботов, 1989), Урала (Большаков и др., 1996), европейского Северо-Востока России (Фауна., 1994). Мощный импульс исследованиям насекомоядных дали две конференции по биологии насекомоядных, проведенных в Новосибирске (1992) и Кемерово (1999). Постоянный интерес к обыкновенной бурозубке, поддерживаемый работами по программе ISACC - (International Sorex Araneus Cytogenetic Committee — Международный Комитет по цитогенетике и смежным вопросам обыкновенной бурозубки - к 2002 году состоялась уже 6 конференций по этой тематике), выявляет пробелы в наших знаниях биологии данного вида, а логика научных исследований неумолимо требует расширения видового спектра подобных исследований. Проблемы и перспективные направления в исследованиях насекомоядных рассмотрены в обзорах В. А. Долгова и Б. С. Юдина (1975) и В. Е. Сергеева (1998; 1999).

Семейство землероек, имея обширный ареал и значительное число видов, зачастую играющих ведущую роль в сообществах мелких млекопитающих, включает как экологически близкие (род Богех), так и довольно специализированные виды (роды ЫеотуБ и Сгоас1ига) (Долгов, 1985; Гуреев, 1979). Последние занимают обособленные ниши по определению, экологически близкие виды в силу конкурентных отношений также должны занимать несколько различающиеся экологические ниши (Одум, 1985). Это обуславливает формирование структурированного сообщества землероек. Сравнительное исследование демографических параметров симпатрических популяций землероек несомненно представляет большой интерес, поскольку позволяет рассмотреть проявление видовой специфичности членов сообщества в конкретных экологических условиях. Сравнение материалов из географических точек с разной степенью антропогенной нагрузки позволяет прогнозировать направленность изменения сообществ, и наметить пути снижения негативного влияния человека на природу.

Цель данной работы - анализ факторов, влияющих на демографические характеристики популяций землероек разных видов из одного и того же сообщества, а также из разных сообществ, населяющих территории с разной степенью антропогенной нагрузки. Это обусловило необходимость решения следующих задач

Изучить видовой состав двух сообществ землероек из разных географических точек с различной степенью воздействия человека — подзоны мелколиственных лесов (окрестности с. Усть-Ургулька) и пригородной рекреационной зоны г. Новосибирска, расположенной на стыке лесостепи и ленточного бора (Академгородок).

Проанализировать изменение численности отдельных видов землероек и всего сообщества в целом на выбранных модельных участках

Исследовать возрастную и половую структуру популяций землероек разных видов изучаемых сообществ.

Изучить особенности размножения землероек.

Поскольку сезонная динамика популяций к настоящему времени известна достаточно хорошо, в данной работе основное внимание уделяется менее изученным вопросам: многолетней динамике численности, многолетним изменениям половой и возрастной структуры популяций и размножения.

Исследование динамических процессов в популяциях можно проводить несколькими путями. Во первых, можно рассматривать непосредственно динамику численности, половой и возрастной структуры популяций и т.п., во вторых - сравнивать среднемноголетние показатели этих же параметров. При этом важно, чтобы был достаточно длительный период наблюдений, позволяющий минимизировать ошибки, связанные с цикликой популяционных параметров. Первый метод наглядней, но для большинства видов не удается получить достаточно представительную выборку для оценки большинства демографических характеристик ежегодно. Второй дает достаточно материала для корректного сопоставления, но интерпретация результатов не всегда очевидна. Использование обоих методов вместе помогают избежать недостатков, свойственных каждому, и в полной мере реализовать их преимущества.

Автор приносит искреннюю благодарность сотрудникам лаборатории экологического прогнозирования, студентам Томского, Новосибирского и Кемеровского университетов за помощь в сборе и первичной обработке материала, Б. С. Юдину, В. Е. Сергееву, В. Б. Ильяшенко и С. С. Онищенко за помощь и консультации в видовой диагностике землероек. Благожелательные советы М. Н. Бочкарева, Л. Г. Вартапетова В. Д. Гуляева, А. К. Добротворского, Ю. Н. Литвинова, Е. А. Новикова, А. В. Полякова и В. Е. Сергеева оказали неоценимую помощь при работе над рукописью, и, наконец, без пристального внимания М. П. Мошкина работа вряд ли была бы завершена.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Панов, Виктор Васильевич

Выводы.

1. Сообщества (или таксоцены) землероек Академгородка и Усть-Ургульки состоят из одинакового количества видов (8), и, хотя близки по видовому составу, но не тождественны. Видовое разнообразие выше во втором сообществе. Численность как сообществ в целом, так и их вида-доминанта близки, но динамика численности сообществ в целом, также как и большинства видов землероек, входящих в них, различна.

2. В сообществе землероек Академгородка практически у всех видов достоверно выше доля самцов, а также молодых особей (сеголеток) чем в сообществе землероек Усть-Ургульки. Такая картина характерна для интенсивно размножающихся популяций.

3. В сообществе землероек Академгородка у большинства видов выше плодовитость и доля сеголеток, участвовавших в размножении, т.е. размножение здесь идет более интенсивно, чем в сообществе землероек Усть-Ургульки.

4. Наличие в сообществе землероек Усть-Ургульки вариабельных видов и относительно высокая численность второстепенных объясняется периодической трансформацией биоценозов.

5. Различия в структуре сообществ землероек обуславливаются особенностями их местообитаний: относительно стабильные условия, но с мощным прессом антропогенного воздействия в Академгородке и периодические перестройки местообитаний, обусловленные изменением уровня обводненности в Усть-Ургульке.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Панов, Виктор Васильевич, Новосибирск

1. Атлас Новосибирской области. М., 2001, 56 с.

2. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества. М. Мир, 1989, Т. 1,667 е., Т. 2,278 с.

3. Биологический энциклопедический словарь. М., Сов. энциклопедия, 1986, 831 с.

4. Биологическое районирование Новосибирской области В связи с проблемой природноочаговых инфекций). Новосибирск, Наука, Сиб. отд-ние, 1969,296 с.

5. Бобрецов А. В., Лукьянова JI. Е., Порошин Е. А. Роль погодных условий в динамике численности землероек-бурозубок Северного Урала. // Териофауна России и сопредельных территорий. (VII съезд Териологического общества). М., 2003, с. 50.

6. Большаков В. Н., Васильев А.Г., Шарова Л. П. Фауна и популяционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae). Екатеринбург, Изд-во «Екатеринбург», 1996, 268 с.

7. Большаков В. Н., Кубанцев Б. С. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика. М., Наука, 1984, 223 с.

8. Бочков Н. П., Кострова А. А. Соотношение полов у человека в эмбриональном периоде и среди новорожденных. // ДАН СССР, 1971, Т. 200, №4, с. 973-976.

9. Будайлина Ф. Р. К размножению обыкновенной бурозубки среднетаежного Зауралья. // IV съезд Всесоюзн. териологич. об-ва. Тез. докл. Т. 1,М., 1986, с. 170 171.

10. Быков В. А. Экологический словарь. Алма-Ата, Наука, 1988, 300 с.

11. Вагина Т. А. Луга Барабы. Часть 1. Новосибирск, Изд-во СО АН СССР, 1962,198 с.

12. Вольперт Я. Л. Размножение бурозубок (род Sorex) СевероВосточной Якутии // Охотничье-промысловые ресурсы Сибири. Новосибирск, Наука, 1986а, с. 209 218.

13. Вольперт Я. JI. Особенности воспроизводства популяций бурозубок (род Sorex) Северо-Восточной Сибири. // IV съезд Всесоюзн. териологич. об-ва. Тез. докл. Т. 1, М., 1986в, с. 182.

14. Вольперт Я. JI. Сообщества мелких млекопитающих природных и техногенных ландшафтов северо-востока Сибири. Автореф. дис—докт. биол. наук, Екатеринбург, 1999,47 с.

15. Вольперт Я. Л., Шадрина Е. Г. Мелкие млекопитающие северо-востока Сибири. Новосибирск, Наука, 2002, 246 с.

16. Вольперт Я. Л., Аверенский А. И. Характеристика питания землероек-бурозубок рода Sorex (Insectivora, Mammalia) в западном Предверхоянье // Териологические исследования в Якутии. Якутск, 1983, с. 57-73.

17. Гайдук В. Е., Блоцкая Е. С. Экология обыкновенной бурозубки Беловежской пущи. // Заповеди. Белоруссии (Минск), 1987, № 11, с. 111 -120.

18. Гантимуров И. И., Супряга И. К. Агропочвенное районирование Новосибирской области. Новосибирск, 1967, 127 с.

19. Гашев С. H., Сазонова Н. А. Интегральные показатели состояния и устойчивости сообществ млекопитающих для оценки степени антропогенного воздействия. // Вестник ТГУ, Тюмень, 2002, № 4, с. 71 — 77.

20. Гилева Э. А. Кариотип Dicrostonyx torquatus chinopeas Allen и необычный хромосомный механизм определения пола у копытных леммингов. // ДАН СССР, 1975, т. 224, № 3, с. 697 700.

21. Гиляров А. М. Мнимые и действительные проблемы биоразнообразия // Успехи совр. биологии, 1996. Т. 116, вып. 4, с. 493 -506.

22. Гуреев А. А. Землеройки (Soricidae) фауны мира. Л., Наука, 1971,254 с.

23. Гуреев А. А. Насекомоядные (Mammalia, Insectivora). Ежи, кроты и землеройки (Erinaceidae, Talpidae, Soricidae). // Фауна СССР. Млекопитающие. Т.4, вып 2, Л., Наука, 1979, 501 с.

24. Данилов В. А. Биоиндикационная оценка воздействия горнодобывающей промышленности на экосистемы Якутии. Автореф. дисканд. биол. наук, Якутск, 2000, 18 с.

25. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М., Мир, 1988, 184 с.

26. Докучаев H. Е. Особенности размножения и структуры популяции средней Sorex caecutiens Laxmann и крупнозубой S. daphaenodon Thomas бурозубок на Северо-Востоке Сибири. // Экология полевок и землероек на Сев.-Вост. Сибири, Владивосток, 1979, с.86 103.

27. Докучаев Н. Е. Экология бурозубок Северо-Восточной Азии. М., Наука, 1990,160 с.

28. Долгов В. А. Распространение и численность палеарктических бурозубок // Зоол. журн., 1967, Т. 66, вып. 11, с. 1701-1712.

29. Долгов В. А. Бурозубки Старого Света. М., Изд-во МГУ, 1985,220 с.

30. Долгов В. А., Чабровский В. И., Шилова С. А., Эфрон КМ. Некоторые вопросы экологии бурозубок (Mammalia, Sorex) и их значение в очагах клещевого энцефалита // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1968, Т. 23, вып. 6, с. 17 -28.

31. Долгов В. А., Юдин Б. С. Состояние и задачи исследований насекомоядных млекопитающих (Mammalia, Insectívora) СССР. // Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. Новосибирск, Наука, 1975, с. 5 — 40.

32. Дунаева Т. Н. К изучению биологии размножения обыкновенной бурозубки. // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1955, Т. 60, вып. 6, с. 27 43.

33. Евсиков В. И., Мошкин М. П. Динамика и гомеостаз природных популяций животных. // Сибирский экологический журнал, 1994, Т. 1, № 4, с. 331 -346.

34. Евсиков В. И., Мошкин М. П., Герлинская Л. А. Популяционная экология водяной полевки (Arvícola terrestris L.)b Западной Сибири. Сообщение .III. Стресс и воспроизводство в популяционном цикле. // Сибирский экологический журнал, 1999, Т. 6, № 1, с. 79 88.

35. Ердаков Л. Н, Савичев В. В., Чернышова О.Н. Количественная оценка популяционной цикличности у животных. // Журн. общ. биол., 1990, т. 51,№5, с. 661-668.

36. Ердаков Л. Н., Сергеев В. Е., Путилов А. А., Фалеев В. И. Сравнительная характеристика циркадных ритмов активности землероек Западной Сибири. // Изв. Сиб. отд-ния АН СССР, сер. биол. наук, Новосибирск, Наука, 1976, вып. 3, с. 74 80.

37. Животный мир Барабы. Новосибирск, Наука, 1965, 236 с.

38. Западная Сибирь. М., Изд-во АН СССР, 1963, 488 с.

39. Западно-Сибирская низменность. Очерк природы. М., Географгиз, 1963, 254 с.

40. Ивантер Т. В. Гистологический анализ репродуктивных циклов землероек-бурозубок. // IV съезд Всесоюзн. териологич. об-ва. Тез. докл. Т. 1,М., 1986, с. 223-224.

41. Ивантер Т. В., Ивантер Э. В., Терноушко Е. И. Биология размножения и структура популяции землероек (Soricidae) в Карелии. // Вопросы экологии животных. Петрозаводск, 1974, с. 95 143.

42. Ивантер Э. В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Л., Наука, 1975, 244 с.

43. Ивантер Э. В. Половая структура популяций мелких млекопитающих и ее роль в процессах регуляции численности. // II съезд Всесоюзн. териолог, об-ва, М., Наука, 1978, с. 132 -133.

44. Ивантер Э. В., Ивантер Т. В. Популяционная экология обыкновенной бурозубки (ло наблюдениям в Северо-Восточном Приладожьи). // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1984, 89, №2, с. 12-23.

45. Ивантер Э. В., Ивантер Т. В. Динамические процессы в популяциях мелких млекопитающих в связи с изменениями численности. // Научн. конф., посвященная 25-летию Ин-та биол. Карелбского фил. АН СССР. 1978, Петрозаводск, с. 51 -56.

46. Ивантер Э. В., Макаров А. М. Пространственная организация популяций землероек-бурозубок (Sorex, Insectívora) и ее связь с кормностью биотопов. // Зоол. журн., 1994, т. 73, № 9, с. 124 138.

47. Каледин В. И., Кудрявцева Н. Н., Бакштановская И. В. Состояние тревоги как возможная причина нарушения соотношения полов в потомстве («феномен военных лет»). // ДАН, 1993, т. 329, № 1, с. 100 -102.

48. Клевезаль Г. А., Клейненберг С. Е. Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости. М., Наука, 1967, 142 с.

49. Клейненберг С. Е., Клевезаль Г. А. К определению возраста млекопитающих по структуре цемента зубов. // Зоол. журнал, 1966, т. 45, вып. 5, с. 717 724.

50. Колегова И. А. Динамические процессы в популяциях землероек (Insectívora, Soricidae) среднего течения реки Томи. // Биология насекомоядных млекопитающих. Кемерово, Кузбассвузиздат, 1999, с. 77 -78.

51. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М., Мир, 1979, 362 с.

52. Коросов А. В. Трансформация естественных ландшафтов как причина преобразования сообществ мелких млекопитающих. // Влияние антропогенной трансформации ландшафтов на население наземных позвоночных животных. Всесоюзн. совещ. М., 1987, ч. 2, с 86 87.

53. Коросов А. В. Мелкие млекопитающие Южного Прибайкалья и динамика их популяций в связи с антропогенными воздействиями. Автореф. дисканд. биол. наук, Новосибирск, 1990, 23 с.

54. Кубанцев Б. С., Дьяконов В. Н., Рыбакова Т. И. Плотность популяций и динамика полового состава у млекопитающих. // Экология, 1970, № 10, с. 49-57.

55. Кузякин А. П. История расселения, современное распространение и места обитания пасюка в СССР. // Фауна и экология грызунов. Вып. 4, М., 1951, с. 22-81.

56. Кузякин А. П. Зоогеография СССР. // Биогеография. Учен. зап. МОПИ им Н. К. Крупской. М., 1962, с. 3 82.

57. Куприянова И. Ф. Воспроизводство обыкновенной и средней бурозубок и его годовые особенности в средней тайге юга Архангельской области. // Вид и его продуктивность в ареале. Ч. 1. Млекопитающие (насекомоядные, грызуны). Свердловск, 1984, с. 37 -38.

58. Куприянова И. Ф., Калинин А. А. Многолетняя динамика полового состава бурозубок в средней тайге. // IV съезд ВТО. Тезисы докл. Т. 1, М, 1986, с. 259-260.

59. Куприянова И. Ф., Наумов С. П. Особенности размножения мелких млекопитающих в средней тайге севера европейской части СССР. // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. 1986, 91, № 5, с. 17-29.

60. Купцов А. В. Нерезидентность у землероек-бурозубок. // Териофауна России и сопредельных территорий. (VII съезд Териологического общества). М., 2003, с. 189.

61. Кучерук В. В., Кузиков И. В. Современный ареал серой крысы. // Распространение и экология серой крысы и методы ограничения ее численности. М., Наука, 1985, с. 17 52.

62. Лаптев И. П. Млекопитающие таежной зоны Западной Сибири. Томск, 1958,285 с.

63. Лакин Г. Ф. 1973. Биометрия. М., 343 с.

64. Ливанова Н. Н., Добротворский А. К., Панов В. В., Морозова О. В. Взаимоотношения компонентов паразитарных систем иксодовых клещевых боррелиозов на юге Западной Сибири. // Сибирский экологический журн., 2003, № 5, с. 581 590.

65. Литвинов Ю. Н. Сообщества и популяции мелких млекопитающих в экосистемах Сибири. Новосибирск, ЦЭРИС, 2001, 128 с.

66. Литвинов Ю. Н. Фауно-экологический анализ сообществ мелких млекопитающих в Экосистемах Сибири. Автореф. дис. .докт. биол. наук, Новосибирск, 2002, 34 с.

67. Литвинов Ю. Н., Панов В. В. Структурные связи как элемент биоразнообразия в сообществе грызунов Северной Барабы. // Успехи совр. биол. Т. 118, вып. 1,1998, с. 103-110.

68. Лукьянова И. В Многолетние и сезонные изменения структуры популяций у бурозубок. // V съезд Всесоюзн. териолог, об-ва АН СССР, М., Наука, 1990, т.2, с. 177-178.

69. Лямкин В. Ф., Пузанов В. М., Малышев Ю. С. Некоторые особенности размножения бурозубок (род Sorex) Северного Забайкальяи Предбайкалья. // Фауна и экология млекопитающих Якутии. Сборник научных трудов, Якутск, ЯФ СО ан СССР, 1985, с. 73 84.

70. Майерс К. Влияние плотности и пространства на социальность и состояние кроликов. // Экология, 1970, № 10, с. 96 — 106.

71. Мак В. В. Изменчивость гуморального иммунного ответа в популяциях грызунов. Автореф. дис. .канд. биол. наук, Новосибирск, 1999, 17 с.

72. Макаров А. М. Летнее питание средней бурозубки. // V съезд Всесоюзн. териологич. об-ва АН СССР. М., 1990, т. 2, с. 90 91.

73. Макаров А. М. Экологический анализ питания и территориальной организации популяций мелких насекомоядных млекопитающих тайги. Автореф. дис. .докт. биол. наук, Петрозаводск, 2003, 48 с.

74. Маккьюсик В. Генетика человека. М., Мир, 1967, 610 с.

75. Максимов А. А. Размножение и изменение численности водяной крысы в различных ландшафтах Западной Сибири. // Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск, 1959, с. 71 121.

76. Максимов А. А. Сельскохозяйственное преобразование ландшафта и экология вредных грызунов. М-Л., 1964, 256 с.

77. Максимов А. А. Ландшафтно-экологическая структура ареала. // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск, Наука, Сиб. отд-ние 1980, с. 5 13.

78. Максимов А. А. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск, Наука, Сиб. отд-ние , 1984, 249 с.

79. Максимов А. А. Природные циклы: Причины повторяемости экологических процессов. Л., Наука, 1989, 236 с.

80. Максимов А. А., Ердаков Л. Н. Циклические процессы в сообществах животных. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985.236 с.

81. Максимов А. А., Понько В. А., Сытин А. Г. Смена фаз увлажненности Барабы. Новосибирск, Наука. Сиб. отд-ние, 1979, 64 с.

82. Малков А. Л. Динамика населения мелких млекопитающих в сукцессионном ряду рекультивационных экосистем Южного Кузбасса. // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. Новосибирск, Наука, 1987, с. 28-37.

83. Млекопитающие. Большой энциклопедический словарь. М., Изд-во ACT, 1999,416 с.

84. Моралева Н. В. Отношение к территории землероек бурозубок енисейской тайги (по данным индивидуального мечения). // Животныймир Енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. М., 1983, с. 215-230.

85. Моралева Н. В. Структура популяции и взаимоотношения восьми видов бурозубок в пойме Енисея. // Изучение воздействия биот. и абиот. факторов на флору и фауну СССР. Докл. МОИП, зоол. и бот. М., 1984, с. 88-91.

86. Моралева; Н. В. Некоторые особенности пространственной структуры популяции обыкновенной бурозубки в годы большой численности. // Вид и его продуктивность в ареале. Мат-лы V Всесоюзн. совещания. Вильнюс, 1988, с. 48 496.

87. Моралева Н. В. Пространственно этологичекая структура популяции обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.). Автореф. дис. .канд. биол. наук, М., 1992, 25 с.

88. Мошкин М. П., Добротворский А. К., Мак В. В., Панов В. В., Добротворская Е. А. Иммунореактивность полевок рода Clethrionomys на разных фазах популяционного цикла. // Докл. Акад. наук, 1995, Т. 345, №2, с. 280-282.

89. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М., Мир, 1992, 184 с.

90. Мясников Ю. А. Распространение и колебания численности грызунов, зайцеобразных и насекомоядных Тульской области. // Фауна и экология грызунов. Вып. 13, М., 1976, с. 164 236.

91. Назарова Г. Г., Евсиков В. И. Влияние условий выкармливания на выживаемость потомков, их репродуктивные характеристики и соотношение полов у водяной полевки (Arvícola terrestris L.). // Зоол. журнал, 2000, т. 79, № 3, с. 58 63.

92. Наумов Н. П. Изучение подвижности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок. // Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. М., Медгиз, 1955, вып. 9, с. 179-202.

93. Наумов Н. П. Экология животных. М., Изд-во высш. школы, 1963,618 с.

94. Наумов Н. П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных. // Зоол. журнал, 1967, т. 46, вып. 10, с. 1470 -1486.

95. Наумов Н. П. Популяционная экология (очерк проблем и задач). // Предисловие к книге Шилова И. А. «Эколого-физиологические основыпопуляционных отношений у животных». М., Изд-во МГУ, 1977, с. 3 -23.

96. Нестеренко В. А. Насекомоядные юга Дальнего Востока и их сообщества. Владивосток, Дальнаука, 1999, 173 с.

97. Неронов В. М., Букварева E.H., Бобров В. В. Зоогеография и современные задачи сохранения биоразнообразия. // Успехи совр. биологии, 1993, Т. 113, вып. 6, с. 643 651.

98. Николаев А. С., Лузина Н. В., Панов В. В. Два типа подвижности мышевидных грызунов. // Экология, 1981, № 1, с. 76 81.

99. Новиков Г. А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М., Наука, 1953, 502 с.

100. Новиков Е. А. Динамика численности и пространственное распределение красной полевки в прителецкой тайге. // Экология, 25, 5, 1994, с. 40-46.

101. Новосибирская область. Природа и ресурсы. Новосибирск, Наука, 1978, 152 с.

102. Одум Ю. Основы экологии. М., Мир, 1975, 740 с.

103. Одум Ю. Экология. М., Мир, 1986, т. 1, 328 е., т. 2, 376 с.

104. Окулова Н. М., Антонец Н. В. Сравнительная характеристика экологии мышей рода Apodemus (Rodentia, Muridae) Днепровско-Орельского заповедника. // Поволжский экологический журнал №2, 2002, с. 108- 128.

105. Орлов В. Н. Кариосистематика млекопитающих. М., Наука, 1974,207 с.

106. Орлов В. Н., Булатова Н. Ш. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих. М., Наука, 1983, 406 с.

107. Павлова М. Д. Практикум по метеорологии, Л. Гидрометеоиздат, 1974,187 с.

108. Панадиади А. Д. Барабинская низменность (природа, хозяйство и перспективы развития). М., 1953, 232 с.

109. Панов В. В. Водный режим болот Северной Барабы (по материалам болотно-стоковых постов). // Природные циклы Барабы и их хозяйственное значение. Новосибирск, Наука, 1982, с. 41 46.

110. Панов В. В. Влияние условий зимовки на численность насекомоядных Северной Барабы. // V съезд Всесоюзн. териологич. об-ва АН СССР. Т. 2, М., 1990, с.101 -102.

111. Панов В. В. Размножение насекомоядных Северной Барабы. // I Всесоюзн. совещ. по биологии насекомоядных млекопитающих. М., 1992, с. 131 132.

112. Панов В.В. Зимний период в сезонных циклах красной полевки (С^попотуэ гиШш) и обыкновенной бурозубки (Богех агапеиз) лесопарковой зоны г. Новосибирска. // Биологическое разнообразие животных Сибири. Томск, 1998, с. 212.

113. Панов В. В. Участие сеголеток землероек в размножении. // Биология насекомоядных млекопитающих. Кемерово, Кузбассвузиздат, 1999, с. 82.

114. Панов В. В. Зимний период в жизни мелких млекопитающих приобских сосновых боров северной лесостепи Западной Сибири. // Сибирский экологический журнал, 2001, Т. 8 № 6, с.777 784.

115. Панов В. В., Карпенко С. В. Влияние обводненности угодий на структуру сообщества насекомоядных и зараженность их гельминтами в Северной Барабе. // Сибирский биологический журнал, 1991, вып. 1, с. 29-32.

116. Панов В. В., Николаев А. С. Динамика численности и видовая структура населения мелких млекопитающих Северной Барабы. // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. Новосибирск, Наука, 1987, с. 5- 11.

117. Пантелеев П. А. Популяционная экология водяной полевки и меры борьбы. М., 1968, 254 с.

118. Песенко Ю.А. Концепция видового разнообразия и индексы, его измеряющие. //Журн. общей биологии. 1978, Т. 39, № 3, с. 380 393.

119. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., Наука, 1982, 287 с.

120. Пианка Э. Эволюционная экология. М., Мир, 1981, 399 с.

121. Плохинский Н. А. 1970. Биометрия. М., 362 с.

122. Поляков А. В., Панов В. В., Ладыгина Т. Ю., Бочкарев М. Н., Бородин П. М. Хромосомная эволюция обыкновенной бурозубки 8огех агапеиэ Ь. в послеледниковое время на Южном Урале и в Сибири. // Генетика, 2001, т. 37, с. 448 455

123. Попов В. А. Млекопитающие Волжско-Камского края. // Изв. Казанского фил. АН СССР, 1960,468 с.

124. Попов И. Ю. Многолетняя динамика численности и распределение землероек на постоянных площадках. // Териофауна России и сопредельных территорий. (VII съезд Териологического общества). М., 2003, с. 274-275.

125. Почвенно-климатический атлас Новосибирской области. Новосибирск, Наука, 1978,122 с.

126. Преснецова Е. П. К экологии обыкновенной бурозубки в учлесхозе «Предуралье». // Тр. конф. мол. ученых геогр. фак. Перм. ун-та. Пермь, 1984, с.83 91. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 13 .07.1984 г., № 5101 - 84 Деп.).

127. Преснецова Е. П. К экологии средней бурозубки в полосе южнотаежных лесов Уральского Прикамья. // Перм. ун-т. Пермь, 1985а, 14 с. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 8 .02.1985 г., № 1055 85 Деп.).

128. Преснецова Е. П. К экологии малой бурозубки в полосе южнотаежных лесов Уральского Прикамья. // Перм. ун-т. Пермь, 1985в, 13 с. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 8 .02.1985 г., № 1056 85 Деп.).

129. Природные циклы Барабы и их хозяйственное значение. Новосибирск, Наука, 1982, 148 с.

130. Пучковский С. В. Сравнительно-экологическое исследование бурозубок Онежского полуострова. Автореф. дис. .канд. биол. наук, М., 1970,21 с.

131. Пучковский С. В. Морфо-физиологическая характеристика зрелых самцов-сеголеток обыкновенной бурозубки. // Фауна и экол. животных АУССР и прилеж. р-нов. Ижевск, 1981, с. 88 94.

132. Пучковский С. В., Некрасов С. И., Ермаков Е. Н., Шаповалов С. И. О половой зрелости сеголеток бурозубок (Эогех Ь.). // Фауна и экол. животных АУССР и прилеж. р-нов. Ижевск, 1981, с. 95 -99.

133. Рамазанова Ф. Р. Размножение средней бурозубки в тайге заповедника «Малая Сосьва». // Исслед. актуальн. пробл. териологии, Свердловск, 1983, с.72 74.

134. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск, Наука, 1985, 251 с.

135. Ревин Ю. В. Млекопитающие Южной Якутии. Новосибирск, Наука, 1989,321 с.

136. Ревин Ю. В., Сафронов В. М., Вольперт Я. Л., Попов А. Л. Экология и динамика численности млекопитающих Предверхоянья. Новосибирск, Наука, 1985, 251 с.

137. Реймерс Н. Ф. Основные биологические понятия и термины. М., Просвещение, 1988, 319 с.

138. Реймерс Н. Ф. Природопользование. Словарь-справочник М., Мысль, 1990,637 с.

139. Реймерс Н. Ф. Популярный биологический словарь. М., Наука, 1991,544 с.

140. Реймерс Н. Ф., Яблоков А. В. Словарь терминов и понятий, связанных с охраной живой природы. М., Наука, 1982, 144 с.

141. Рельеф Западно-Сибирской равнины. Новосибирск, Наука, 1985,192 с.

142. Роговин К.А. Экология сообществ родственных видов животных (подходы и методы исследований на примере наземных позвоночных) // Журн. общей биологии. 1999, Т. 60, № 4, с. 394 413.

143. Роговин K.A., Шенброт Г. И. Структурные аспекты организации сообществ наземных позвоночных животных на примере монгольских пустынных грызунов. // Успехи совр. биол., 1993, вып 113, № 2, с. 198 -222.

144. Рокицкий П. Ф. 1973. Биологическая статистика. Минск, 327 с.

145. Садыков О. Ф., Бененсон И. Е. Динамика численности мелких млекопитающих: концепции, гипотезы, модели. М., Наука, 1992, 191 с.

146. Сазонова Н. А. Фауна и экология мелких млекопитающих залежных сельскохозяйственных земель Юга Тюменской области. Автореф. дисканд. биол. наук, Тюмень, 2004, 23 с.

147. Сазонова Н. А., Гашев С. Н. Антропогенная трансформация фауны мелких млекопитающих на юге Тюменской области. // Териофауна России и сопредельных территорий. (VII съезд Териологического общества). М., 2003, с. 306 307.

148. Серая крыса. Систематика, экология, регуляция численности. М., Наука, 1990,453 с.

149. Сергеев В. Е. О питании землероек поймы р. Оби в лесной зоне Западной Сибири. // Изв. Сиб. отд-ния АН СССР, сер. биол. наук, Новосибирск, Наука, 1973, № 5, вып. 1, с. 87 93.

150. Сергеев В, Е. Землеройки (Soricidae) поймы р. Оби. // Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов Новосибирск, Наука, 1975, с. 77 86.

151. Сергеев В. Е. Воздействие весенне-летних разливов на землероек поймы Оби. // Сукцессии животного населения в биоценозах поймы реки Оби. Новосибирск, Наука, 1981, с. 125 — 86.

152. Сергеев В. Е. История, современное состояние и перспективы исследования насекомоядных млекопитающих (Insectívora, Soricidae) Западной Сибири. // Биологическое разнообразие животных Сибири. Томск, 1998, с. 17 18.

153. Сергеев В. Е. Результаты и задачи исследований эволюционной экологии землероек (Insectívora, Soricidae). Информационный обзор. // Биология насекомоядных млекопитающих. Кемерово, Кузбассвузиздат, 1999, с. 8-11.

154. Сергеев В. Е. Эколого-эволюционные факторы организации сообществ бурозубок (Insectívora, Soricidae, Sorex) Северной Азии. Автореф. дис. .докт. биол. наук, Новосибирск, 2003, 33 с.

155. Сергеев В. Е., Ильяшенко В. Б., Онищенко С. С., Колегова И. А. Многолетняя динамика таксоцена бурозубок черневой тайги юга Западной Сибири. // Сибирский экологический журнал, 2001, Т. 8, № 6, с. 785 790.

156. Сергеев В. Е., Лучникова Е. М. Распределение времени суточной активности бурозубок (Insectívora, Sorex) как один из механизмовснижения межвидовой конкуренции. // Биология насекомоядных млекопитающих. Кемерово, Кузбассвузиздат, 1999, с. 86 88.

157. Сергеев В. Е., Лучникова Е. М. Этолого-биоритмологические факторы организации сообществ землероек. // Сибирский экологический журнал, 2002, Т. 9, № 6, с. 785 790.

158. Сергеев В. Е., Панов В. В. Пространственно-временная структура популяций землероек в зональных природных комплексах ЗападноСибирской равнины. // Биология насекомоядных млекопитающих. Кемерово, Кузбассвузиздат, 1999, с. 89 90.

159. Сергеева О. С. Применимость различных методов учета для оценки демографической структуры популяций мелких грызунов. // (Рукопись деп. в ВИНИТИ 6.01.86. №119-в.) Пермский ун-т. Пермь, 1986, 12 с.

160. Снегиревская Е. М. Материалы по биологии размножения и колебаниям численности землероек в Башкирском заповеднике.// Тр. Башкирского заповедника, 1947, вып. 1, с. 49 — 68.

161. Соколов В. Е., Темботов А. К. Млекопитающие Кавказа. Насекомоядные. М., Наука, 1989, 548 с.

162. Сообщества мелких млекопитающих Барабы. Новосибирск, Наука, 1978,219 с.

163. Стадухин О. В. О цикличности численности грызунов и бурозубок в Свердловской области. // Млекопитающие Уральских гор. Свердловск, 1979, с. 65-67.

164. Строганов С. У. Звери Сибири. Насекомоядные. М., Изд-во СО АН СССР, 1957,267 с.

165. Структура популяций у млекопитающих. М., Наука, 1991, 240 с.

166. Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы. Т.1 Биоценозы и их компоненты. Новосибирск, Наука, 1974, 427 с.

167. Сучкова Н. Г. Экология мелких млекопитающих юго-восточной части Западной Сибири. Автореф. дис. .канд. биол. наук, Свердловск, 1978, 22 с.

168. Сучкова Н. Г., Николаева О. Г Популяционные особенности обыкновенной бурозубки на юго-востоке Западной Сибири. // Экология наземных позвоночных Сибири, Томск, 1983, с.З -12.

169. Теплова Н. С. Биотопические особенности питания бурозубок. // Биология насекомоядных млекопитающих. Кемерово, Кузбассвузиздат, 1999а, с. 91-92.

170. Теплова Н. С. Видовые особенности в питании бурозубок. // Биология насекомоядных млекопитающих. Кемерово, Кузбассвузиздат, 1999в, с. 92-93.

171. Теплова Н. С., Сергеев В. Е. Половозрастные особенности в питании бурозубок и сезонные различия спектров кормов. // Биологиянасекомоядных млекопитающих. Кемерово, Кузбассвузиздат, 1999, с. 93 -95.

172. Терентьев П.В., Ростова Н.С. 1977. Практикум по биометрии. JL, Изд-во Ленинградского ун-та, 152 с.

173. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., Колос, 1971,455 с.

174. Третьяков К. А. Влияние погоды на численность мелких млекопитающих на севере Новгородской области. // Териофауна России и сопредельных территорий. (VII съезд Териологического общества). М., 2003, с.356-357.

175. Туликова Н. В. Изучение размножения и возрастного состава популяций мелких млекопитающих. // Методы изучения природных очагов болезней человека. М., Медицина, 1964, с. 154 -191.

176. Уатт К. Экология и управление природными ресурсами. Количественный подход. М., Мир, 1971,464 с.

177. Уильямсон М. Анализ биологических популяций, М., Мир, 1975,271 с.

178. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М., Прогресс, 1980, 327 с.

179. Фауна европейского Северо-Востока России. Млекопитающие. Т. 2, ч. 1. Насекомоядные, рукокрылые, зайцеобразные, грызуны. СПб., Наука, 1994, 281 с.

180. Федоров В. Д. Заметки о парадигме вообще и экологической парадигме в частности. // Вест. МГУ, сер. биол., 1977. № 3. с. 8 22.

181. Федоров В. Д. Относительное обилие симпатрических видов и модель экспоненциально разломанного стержня (ЭРС). // Человек и биосфера. М., Изд-во МГУ, 1978, вып. 2, с. 17 41.

182. Федоров В. Д., Сахаров Б. В., Левич А. П. Количественные подходы к проблеме оценки нормы и патологии экосистем. // Человек и биосфера. М., Изд-во МГУ, 1982, вып. 6, с. 3 42.

183. Ходашова К. С., Елисеева В. И. Землеройки в экосистемах Центральной лесостепи Русской равнины. М., Наука, 1992, 112 с.

184. Чернов Ю. И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы. // Успехи совр. биол., 1991. Т. 113, № 4, с. 499 507.

185. Шарова Л.П. Влияние засухи на состояние популяций землероек поймы р. Сакмары Оренбургской области. // Тр. Ин-та экол. раст. и животных Уральск. Научн. Центр АН СССР, 1979, № 122, с. 96 106.

186. Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. М., Наука, 1980,278 с.

187. Шварц С. С., Ищенко В. Г., Овчинникова Н. А., Покровский А. В., Пястолова О. А. Чередование поколений и продолжительность жизни у грызунов. // Журн. общей биологии. 1964, т. 25, № 6, с. 1043 1051.

188. Шефтель Б. И. Экологические аспекты пространственно-временных межвидовых взаимоотношений землероек Средней Сибири. Автореф. дис. .канд. биол. наук, М., 1985,25 с.

189. Шилов И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М., изд-во МГУ, 1977, 262 с.

190. Шилов И. А. Динамика попудяций и популяционные циклы. // Структура популяций у млекопитающих. М., Наука, 1991, с. 151 — 172.

191. Шилова С. А. Популяционная экология как основа контроля численности мелких млекопитающих. М., Наука, 1993,201 с.

192. Щипанов Н. А. Функциональная структура популяции у мелких млекопитающих. // IV съезд Всесоюзн. териол об-ва. Т. 1, М., Наука, 1986, с. 389-390.

193. Щипанов Н. А. Значение функциональных частей популяции в обеспечении ее устойчивости к внешним неблагоприятным воздействиям. // Грызуны. Тез. Докл. VII Всесоюз. совещ. АН СССР. Свердловск, 1988, с. 141.

194. Щипанов Н. А. Некоторые аспекты устойчивости мелких млекопитающих. // Успехи совр. биол., 2000, вып 1, с. 73 87.

195. Щипанов Н. А. Популяция как единица существования вида. Мелкие млекопитающие. // Зоол. журн., 2003, т. 82, № 4, с. 450 469.

196. Щипанов Н. А., Олейниченко В. Ю. Белобрюхая белозубка. Поведение, пространственно этологическая и функциональная структура популяции. М., Наука, 1993, 135 с.

197. Щипанов Н. А., Олейниченко В. Ю., Касаткин М. В., Функции внутрипопуляционных пространственных структур и синантропизм мелких млекопитающих. // Синантропия грызунов и ограничение их численности. М., 1992, с. 88 110.

198. Щипанов Н. А., Купцов А. В., Калинин А. А., Олейниченко В. Ю Конуса и живоловки ловят разных землероек-бурозубок (Insectívora, Soricidae). // Зоол. журнал, 2003, т. 82, № 10, с. 1258 1265.

199. Экологическая оценка применения пестицидов. Аналитический обзор. Новосибирск, 1992, 144 с.

200. Юдин Б. С. Материалы по экологии некоторых видов бурозубок лесостепной полосы Западной Сибири. // Тр. Томского гос. ун-та, 1955, т. 131, с. 263-268.

201. Юдин Б. С. Материалы по питанию бурозубок (Sorex L.) Западной Сибири. // Тр. Томского гос. ун-та, 1956, т. 142, с. 296 302.

202. Юдин Б. С. Структура гениталий как основной лризнак в классификации землероек. // Изв. Сиб. отд-ния АН СССР, сер. биолого-мед. наук, Новосибирск, РИО СО АН СССР, 1965, № 12, вып. 3, с. 61 -75.

203. Юдин Б. С. Экология бурозубок (род Sorex) Западной Сибири. // Тр. Биол. ин-та Сиб. отд-ния АН СССР, 1962, вып. 8, с. 33 134.

204. Юдин Б. С. Комплексы насекомоядных млекопитающих в ландшафтах Новосибирской области // Биологическое районирование Новосибирской области. Новосибирск, Наука, Сиб. отд-ние, 1969, с. 131 -143.

205. Юдин Б. С. Насекомоядные млекопитающие Сибири (определитель). Новосибирск, Наука, Сиб. отд-ние, 1971, 171 с.

206. Юдин Б. С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Новосибирск, Наука, Сиб. отд-ние, 1989, 360 с.

207. Юрлов К. Т, Юдин Б. С., Потапкина А.Ф., Телегин В. И., Маркина А. Б. К характеристике фауны мелких млекопитающих северной лесостепи Барабинской низменности. // Животный мир Барабы. Новосибирск, Наука, 1965, с. 184 208.

208. Barnard С. J., Brown С. A. Prey size selection and competition in common shrews (Sorex araneus). // J. Behav. Ecol and Sociobiol., 1981, 8, № 3, p. 239-243.

209. Bauerova Z. The food eaten by Sorex araneus and Sorex minutus a spruce monoculture. // Folia zool. 1984,33, № 2, p. 125 -132.

210. Baxter R. M., Lloyd C. N. V. Notes on the reproduction and postnatal development of the forest shrew. // Acta Theriologica, 1980, Vol. 25, № 8, p.31-38.

211. Bever K. Zur Narung der Hausspitzmaus, Crocidura russula (Hermann, 1783). // Saugetierk. Mitt. 1983, 31, № 1, p. 13 26.

212. Bronson F. H. Mammalian reproductive biology. The University of Chicago Press, Chicago, 1989.

213. Buckner С. H. Populations and ecological relationships of shrews on tamarack bogs of southeastern Manitoba. // J. of Mammalogy, 1966, 47, p. 181-194.

214. Buckner С. H. Some aspects of the population ecology of common shrew Sorex araneus, near Oxford, England. // J. of Mammalogy, 1969, 50, p. 326-332.

215. Churchfield J. S. A note on the diet of the European water shrew, Neomys fodiens bicolor. // J. Zool., 1979,188, № 2, p. 294 296.

216. Churchfield S. Population dynamics and seasonal fluctuations in numbers of the common shrew in Britain. // Acta Theriologica, 1980, Vol. 25, №37, p. 415-424.

217. Churchfield S. Food availability and the diet of the common shrew, Sorex araneus, in Britain. // J. Anim. Ecol., 1982, Vol. 51, № 1, p. 15 28.

218. Churchfield S. Dietary separation in three species of shrew inhabiting water-cress beds. // J. Zool., 1984a, 204, № 2, p. 211 228.

219. Churchfield S. An investigation of the population ecology of sintopic shrews inhabiting water-cress beds. // J. Zool., 1984b, 204, № 2, p. 229 240.

220. Ellenbroek F. J. M. Interspecific competition in shrew Sorex araneus and Sorex minutus (Soricidae, Insectivora): a population study of the Irish pigmy shrew. //J. Zool., 1980, 192, № 1, p. 119 — 136.

221. Evolution of Shrews. Ed J. M. Wojcik, M. Wolsan. Bialowieza, 1998,453 p.

222. Evsikov V. I., Nazarova G. G., Potapov M. A. Femal odor choice, male social rank and sex ratio in the water vole. // Chemical signals in vertebrates. VII. Advances in the biosciences. Vol. 93, Pergamon, 1995, p.303 307.

223. Fedyk S., Ivanitskaya Y. Cromosomes of Siberian shrews. // Acta Theriologica, 1972, Vol. 17, № 36, p.475 492 .

224. Gerlinskaya L. A., Rogova O. A., Yakushko O. F., Evsikov V. I. Femal olfactory choice and its influens on pregnancy in mice. // Chemical signals in vertebrates. VII. Advances in the biosciences. Vol. 93, Pergamon, 1995, p.297- 302.

225. Grainger J. P., Fairley J. S. Studies on the biology of the pigmy shrew Sorex minutus in the West Ireland. // J. Zool., 1978, 186, № 1, p. 109 141.

226. Henttonen H. Predation causing extended low densities in microtine cycles: further evidence from shrew dynamics. // Oikos, 1985, 45, № 1, p. 156- 157.

227. Hurlbert S. H. The nonconcept of species diversity: A critique and alternative parameters. // Ecology, 1971, Vol. 52, № 4, p.577- 586.

228. Kaikusalo A., Hanski I. Population dynamics of Sorex araneus and S. caecutiens in Finnish Lapland. // Acta Zoologica Fennici, 1985, № 173, p. 283-285.

229. Krebs C. J. Ecology. Introduction. Harper and Rou, New York, 1972.

230. Kuvikova A. Potrava niktorych druhov celade Soricidae (Insectivora) v jelsovom lese Jurskeho suro. // Biologia (CSSR), 1985, 40, № 2, p. 181 187.

231. MacArthur R. H. On the relative abundance of species. // Amer. Natur., 1960, Vol. 94, № 874, p.25- 36.

232. MacArthur R: H. Patterns of terrestrial bird communities. // Avian biology. Acad. Press, 1971, p. 189 221.

233. MacArthur R. H. Geographical ecology: patterns in the distribution of species. N.Y., Harper and Row, 1972,269 p.

234. MacCracken J. G., Uresk D. W., Hansen R. M. Habitat used by shrews in southeastern Montana. // Northwest Sci., 1985, 59, № 1, p. 24 27.

235. Malmquist M. Interspecific competition in shrew (Soricidae): evolutionary and ecological consequences. // Acta univ. Upsal. Abstr. Upsala Diss. Fac. Sci., 1985a, № 794, 25 p.

236. Malmquist M. Character displacement and biogeography of the pigmy shrew in northern Europe. // Ecology, 1985b, 66, №2, p. 372 377.

237. Margalef R. Information theory in ecology. // Gen. Syst., 1958, № 3, p. 36-71.

238. Margalef R. Perspectives in ecological theory. Chicago, London. Chicago Univ. Press, 1968, 102 p.

239. May R. M. Will a large complex system be stable? // Nature, 1972, № 238, p. 413-414.

240. Mekada K., Koyasu K., Dobrotvorsky A. K., Panov V. V., Zholnerovskaya E. I. Collecting survey of small mammals of Novosibirsk, Russia. // Biogeography, 2001, Vol 3, № 1, p. 41 49.

241. Novicov E., Moshkin M. Sexual maturation, adrenocortical function and population density of red-backed vole, Clethrionomys rutilus Pall. // Mammalia, 1998, Vol. 62, № 4, p. 529 540.

242. Pankakoski E. Relationship between some meteorological factors and population dynamics of Sorex araneus in southern Finland. // Acta Zoologica Fennici, 1985, № 173, p.287 289.

243. Panov. V. V. Dynamics of abundance in common shrew (Sorex araneus L.) populations in the West Siberia. // Evolution in the Sorex araneus group. Cytogenetics and molecular aspects. ISACC Fifth International Meeting, Bialowieza, Poland, 1999, p. 29.

244. Panov V. V. Diversity of the shrew communities in the Southern part of West Siberia. // Biodiversity and Dynamics of ecosystems in North Eurasia. Diversity of the fauna in North Eurasia. Vol. 3, part 1, Novosibirsk, IC&G, 2000, p. 197- 193.

245. Pernetta J. C. Population ecology of British shrews in grassland. // Acta Theriologica, 1977, Vol. 22, p. 279 296.

246. Pianka E. R. Evolutionary Ecology. 3rd edn. Harper and Rou, New York, 1983.

247. Pielou T.C. The measurement of diversity in different types of biological collection. // J. Theor. Biol., 1966, Vol. 13, p. 131 144.

248. Pielou T.C. Ecological Diversity. John Wiley and Sons, New York, 1975,165 p.

249. Pimm S. L. Complexity and stability: another look at MacArthur's original hypothesis. // Oikos, 1979, Vol. 33. № 3, p. 351 357.

250. Polyakov A. V., Volobouev V., T., Borodin P. M., Searle J. B. Kariotypic races of the common shrew (Sorex araneus) with exceptionally large ranges: Novosibirsk and Tovsk races of Siberia. // Hereditas, 1996, Vol. 125,p. 109-115.

251. Pucek Z. Sexual maturation and variability of the reproductive system in young shrew (Sorex L.) in the first calendar year of the life. // Acta Theriologica, 1960, Vol. 3, № 12, p. 269 296.

252. Root R. The niche exploitation pattern of blue-grey gnatcatcher. //Ecological monographs. 1967, V. 37, p. 317 350.

253. Routledge R. D. Diversity indices: Which ones are admissible? // J. Theor. Biol., 1979, Vol.76, № 4, p. 503 515.

254. Rychlik L. Evolution of Social Systems in Shrews. // Evolution of Shrews. Ed J. M. Wojcik, M. Wolsan. Bialowieza, 1998, p. 347 406.

255. Schlüter A. Waldspitzmaus (Sorex araneus) und Wasserspitzmaus (Neomys fodiens) als Aasfresser im Winter. // Säugetierk. Mitt., 1980, 28, № l,p. 45 -54.

256. Searle J. B., Wojcik J. M. Chromosomal Evolution: The Cese of Sorex araneus. // Evolution of Shrews. Ed J. M. Wojcik, M. Wolsan. Bialowieza, 1998, p. 219-268.

257. Shillito J. F. Field observations on growth, reproduction and activity of a woodland population of the common shrew Sorex araneus L. // Proceedings of the Zoological Society of London, 1963, V. 140, p. 99 114.

258. Sheftel B. I. Long-term and seasonal dynamics of shrews in Central Siberia. // Acta Zoologica Fennici, 1989,26, p.357 369.

259. Skaren U. Fluctuations in small mammals populations in mossy forest of Kuhmo, eastern Finland, during eleven years. // Acta Zoologica Fennici,1972, Vol. 9, №3, p.147 151.

260. Skaren U. Spring moult and onset of the breeding season of the common shrew (Sorex araneus L.) on Central Finland. // Acta Theriologica,1973, Vol. 18, №23, p. 443 -458.

261. Skaren U. Variation, breeding and moulting in Sorex isodon Turov in Finland. //Acta Zoologica Fennici, 1979, № 159, p.l 30.

262. Stockley P., Searle J. B. Shrew Mating Systems. // Evolution of Shrews. Ed J. M. Wojcik, M. Wolsan. Bialowieza, 1998, p. 407 424.

263. Tansley A. G. The use and abuse of vegetational concepts and terms. // Ecology. 1935,16, p. 284 307.

264. Voesenek L. A., van Bemmel A. C. Intra- and interspecific competition in the water shrew in the Netherlands. // Acta Theriologica, 1984, Vol., 29, № 11 -25, p. 297-301.

265. Whitaker J. O., Cross S. P., Maser C. Food of vagrant shrews (Sorex vagrans) from Grant County, Oregon, as related to livestock grazing pressures. //Northwest Sci., 1983, 57, № 2, p. 107 111.

266. Whittaker R. H. Evolution of diversity in plant communities. // Broochaven symposium on biology, 1969 , Vol. 22, p. 178 -196.

267. Whittaker R. H. Evolution and measurement of species diversity. // Taxon, 1972, Vol. 21, № 2/3, p. 213 -251.

268. Whittaker R. H. Communities and Ecosystems. N. Y., 1975, 327 p.

269. Wrigley R. Em, Dubois J. E., Copland H. W. R. Habitant, abundance and distribution of six species of shrews in Manitoba. // J. Mammal., 1979, 60, №3, p. 505-520.

270. Yalden D. W. The occurrence of pigmy shrew Sorex minutus on moorland, and the implication for its presence in Ireland. // J. Zool., 1981, 195, №2, p. 147-156.

271. Yoshino H., Abe H. Comparative study on the foraging habits of two species of soricine shrews. // Acta Theriologica, 1984, Vol. 29, № 1 10, p.35-43.