Эколого-эволюционные факторы организации сообществ бурозубок (insectivora, soricidae, sorex) Северной Азии

Сергеев, Владимир Евгеньевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-эволюционные факторы организации сообществ бурозубок (insectivora, soricidae, sorex) Северной Азии
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-эволюционные факторы организации сообществ бурозубок (insectivora, soricidae, sorex) Северной Азии"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК | СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ

] ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

На правах рукописи УДК 591.553:599.363

—7

СЕРГЕЕВ Владимир Евгеньевич

I ЭКОЛОГО-ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ ОРГАНИЗАЦИИ

СООБЩЕСТВ БУРОЗУБОК (INSECTIVORA, SORICIDAE, SOREX) СЕВЕРНОЙ АЗИИ

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

НОВОСИБИРСК - 2003

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии Кемеровского государственного университета

Научный консультант:

кандидат биологических наук

Б.С. Юдин

Официальные оппонента:

доктор биологических наук, профессор Соколов ГА. доктор биологических наук Швецов Ю.Г. доктор биологических наук ТЦипанов Н.А.

Ведущая организация: Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Защита состоится :£>003 г. в часов на заседании

Диссертационного совета Д 003.033.01 при ИСиЭЖ СО РАН по адресу: 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, И

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИСиЭЖ СО РАН

Автореферат разослан г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук ?' А.Ю. Харитонов

f / ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Организация и эволюция многовидовых группировок (сообществ) животных и лежащие в основе этой организации межвидовые отношения близких видов не случайно привлекают повышенное внимание исследователей, а их актуальность и значимость определена С.С.Шварцем (1973), считавшего необходимым "проанализировать те процессы, которые происходят при интеграции организмов в биологические макросистемы" (с.213).

Среди работ, имеющих отношение к экологии сообществ и коадапгавной эволюции видов в ранге таксоценологических (таксоцен=сообщество; Hutchinson, 1967; Николаев, 1977) группировок, в качестве приоритетных модельных объектов выступают растения и беспозвоночные животные. Меньшее внимание уделяется динамичной компоненте в структуре экосистем - высшим позвоночным, прежде всего, млекопитающим, сложным для исследования в природном окружении. Между тем, именно они имеют существенную значимость в жизни экосистем, обладая высокой численностью, разнообразием совместно существующих видов и ярко выраженной реактивностью на любые изменения среды. Из представителей класса Mammalia, изучаемых с целью синэкологических обоснований, безусловный приоритет принадлежит мелким млекопитающим, среди которых в большей мере исследованы грызуны, в значительно меньшей степени насекомоядные семейства Soricidae, хотя именно они образуют в умеренной зоне Евразии многовидовые сообщества потенциальных конкурентов (Строганов, 1957; Юдин, 1962, 1971) и потому могут рассматриваться в качестве удобных объектов для развития теоретических положений синэкологии (Сергеев, Ильяшенко, 1988, 1990; Шварц, Демин, Замолодчиков, 1992).

- ■ - Но не только в этом значимость насекомоядных млекопитающих как объектов познания органического мира. "Изучение насекомоядных, сохранивших некоторые архаичные черты организации, представляет большой интерес для решения проблем филогении, изменчивости, адаптаций к определенным условиям обитания, вопросов зоогеографии и др." (Юдин, 1971, с.6). А четырьмя годами позже В.А. Долгов и B.C. Юдин, анализируя в научном обзоре состояние, направления и задачи исследований этих животных, подчеркивали необходимость всестороннего изучения насекомоядных и обосновывали необходимость постановки широких исследований по фауне, зоогеографии, экологии, физиологии и этологии, в разделах которых "остается еще много нерешенных задач" (1975, с. 17). Время подтвердило аргументацию авторов, а среди публикаций, посвященных изучению различных сторон биологии насекомоядных, нашлось место и работам, лежащих в области экологии сообществ, в которых обсуждаются вопросы, связанные с проблемами экологической ниши и межвидовой конкуренции, возможности сосуществования близкородственных видов (Шефтель, 1985, 1990; Шварц, Демин, 1986; Шварц, Шефтель, 1990; Шварц, Демин, Замолодчиков, 1992), проблема эволюции природных сообществ (Сергеев, 1984, 1988, 1999; Сергеев, Ильяшенко, 1988, 1990, 1991).

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ | БИБЛИОТЕКА I

С. Петербург гв\

Вполне естественно, что небольшим количеством научных публикаций невозможно охватить всю многогранность синэкологических проблем, в том числе и таких, которые исследуются сложившимся в синэкологии научном направлении -экологии сообществ. Потому следует считать актуальным и значимым расширение подобных изысканий. Из этих соображений и формировались тематика и общецелевое назначение диссертационного исследования, в основу которого положены материалы 30-летнего изучения автором мелких представителей отряда насекомоядных (Insectívora, Soricidae, Sorex) в различных природно-климатических комплексах Западной Сибири.

Цели исследования. Изучение структурно-функциональных параметров многовидовых сообществ бурозубок (Soricidae, Sorex) и эколого-эволюционных факторов их существования для выяснения и оценки современного состояния и прогноза поведения естественных и подвергающихся антропогенному воздействию экосистем.

Задачи исследования.

1. Оценка роли видов в конкретных сообществах, концентрации их доминирования, сроков размножения, биотопической приуроченности, сезонно-многолетней динамики численности.

2. Выявление пределов экологического сходства, допускающего совместное обитание и изучение путей разделения ресурсов совместно обитающими видами.

3. Описание морфологической специфики видов путем анализа признаков скелета, принимая во внимание, что большинство изменений экотипа находит свое отражение в изменении внешнего облика и внутреннего строения особи.

4. Оценка и анализ этолого-биоритмологической специфики видов.

5. Описание популяций по комплексу эколого-биогеографических, эколого-биоритмологических и эколого-морфологических признаков, оценка роли каждой из них в структурировании многовидовых сообществ соответственно условиям среды.

6. Исследование, описание и анализ признаков сообществ, имеющих значение в расшифровке вопросов их эволюции - разнообразия, физиогномики, сукцессии и климакса (стабильности и устойчивости).

7. Оценка признаков сообществ - разнообразия и физиогномики на фоне естественного или антропогенного сукцессионного процесса.

8. Изучение основных принципов структурно-функциональной организации, формирования и развития сообществ землероек в различных биохорологических единицах среды Сибири и Дальнего Востока.

9. Уточнение происхождения отдельных представителей рода Sorex на основе актуалистических принципов: их современной ареалогии, месте и роли в структуре сообществ различных зонально-природных комплексов, особенностей анатомо-морфологических признаков.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование бурозубок с использованием методических подходов и приемов широкого спектра биологических дисциплин. На основе анатомо-морфол огического анализа

коллекционных материалов из различных природно-зональных комплексов выявлены эколого-морфологические типы (жизненные формы) бурозубок, сформировавшиеся в ходе коэволюционного преобразования видов в сообществах. Установлено наличие принципиально новых регуляторов численности популяций, формирующих более сложную, чем было принято считать ранее, их половозрастную структуру. Выявлена реальность параллельного развития видов в процессе эволюции, что позволило сформировать принципиально новую схему эволюционного развития и организации современных сообществ бурозубок.

Теоретическая и практическая значимость. Имеющиеся информационные материалы и результаты исследований создают предпосылки для развития теоретических положений синэкологии, поиска форм и уровней соотношений независимой и сопряженной эволюции видов, совместно существующих в различных хорологических единицах среды, выявления биоиндикационной значимости видов, популяций, сообществ и их возможного эффективного применения в качестве биологических маркеров при организации и ведении экологического мониторинга.

Полученные результаты использованы при формировании кадастра позвоночных животных в системе Комплексного территориального кадастра природных ресурсов Кемеровской области, при организации исследовательской деятельности научного отдела Шорского Национального природного парка Кемеровской лесной службы Главного управления природных ресурсов РФ. Материалы исследований внедрены в учебный процесс на кафедрах биологического профиля Кемеровского и Санкт-Петербургского университетов, на кафедре общей биологии Кемеровской государственной медицинской академии.

Диссертационное исследование велось в рамках плановых госбюджетных и хоздоговорных тем ("Сукцессии и циклы динамики животного населения в биоценозах Западной Сибири", 1973-1977 гг., Новосибирск; № гос. регистрации 73025515; "Исследования в области охраны и рационального использования природных ресурсов в условиях гидротехнического строительсява" 1981-1990 гг. Кемерово; № гос. регистрации 81066709). Соответственно планам повышения квалификации преподавателей и научных сотрудников Кемеровского госуниверситета и с учетом комплексного характера исследований осуществлено научное руководство двух ныне защищенных кандидатских диссертаций.

Защищаемые положения.

1. Особи первой генерации бурозубок характеризуются высокими темпами онтогенеза, проявляющегося в скачке летнего роста и развития и обусловливающего их участие в размножении. В отличие от особей последующих генераций первая летняя генерация гибнет осенью вместе с перезимовавшими зверьками. Это второе размножающееся поколение бурозубок поддерживает высокую и стабильную численность популяции, компенсируя уровень зимней элиминации.

2. В ходе коадаптивной эволюции у бурозубок формируются специализированные жизненные формы: роющая (равнозубая и когтистая), наземная (гигантская и бурая) и приспособленная к обитанию в подстилке (малая, тонконоеая и крошечная). Они же имеют эколого-морфологические и этолого-биоритмологические признаки, отличные от неспециализированных форм (средняя бурозубка и представители номинального подрода Богех). Это приводит к дроблению экологических ниш, обеспечивая совместное существование близких видов в биоценозах.

3. На начальных этапах формирования сообществ бурозубок в различных природно-зональных комплексах таксоценологическое ядро создают малоспециализированные виды. Процесс развития сообщества сопровождается внедрением в его структуру новых малоспециализированных видов, что ведет к дальнейшей, более глубокой специализации аборигенных форм. Происходит перестройка старой и формирование новой структуры таксоцена.

Апробация. Материалы диссертации представлены и обсуждены на IV совещании зоологов Сибири (Новосибирск, 1972); 1,11,III Всесоюзных конференциях по поведению животных (Москва, 1972, 1977, 1983); Всесоюзном симпозиуме "Циркадные ритмы человека и животных" (Фрунзе, 1975); Всесоюзной конференции по экологической физиологии, биохимии и морфологии (Фрунзе, 1977); Всесоюзных совещаниях по проблемам эволюции (Москва, 1984, 1988); III Всесоюзном совещании по фенетике популяций (Москва, 1985); Всесоюзной научной конференции по проблемам экологии Прибайкалья (Иркутск , 1988); V Съезде Всесоюзного териологического общества АН СССР (Москва, 1990); Всесоюзном совещании по эволюционным и генетическим исследованиям млекопитающих (Владивосток, 1990); I Всесоюзном совещании по биологии насекомоядных млекопитающих (Новосибирск, 1992); I Межрегиональной научной конференции по проблемам сохранения биологического разнообразия Южной Сибири и Всероссийской научно-практической конференции "Экология и экономика: региональные проблемы перехода к устойчивому развитию" (Кемерово,

1997); научной конференции, посвященной 110-летию начала регулярных зоологических исследований и зоологического образования в Сибири (Томск,

1998); Международной конференции по биологии насекомоядных млекопитающих (Кемерово, 1999). Кроме того, результаты исследований по теме диссертации доложены и обсуждены на научной сессии, посвященной памяти академика С.С.Шварца и заседании зоологической секции Ученого совета ИЭРиЖ УрО РАН (Свердловск, 1989); научных заседаниях Санкт-Петербургского (1989) и Новосибирского (1991) отделений ВТО РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 55 научных работ, в том числе 1 монография.

Структура и объем диссертации. Рукопись состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка цитируемой литературы. Диссертация изложена на 299 стр. машинописного текста, содержит 62 рисунка, 32 таблицы. Список литературы включает 676 наименований, в том числе 175 на иностранных языках.

Благодарности. Исследование выполнено на кафедре зоологии и экологии Кемеровского госуниверситета, где автор получал помощь в сборе, обработке, анализе биологической информации со стороны сотрудников кафедры к.б.н. В.Б. Ильяшенко и С.С.Онищенко, которым он приносит свою признательность. Особую признательность и благодарность автор выражает сотруднику Института систематики и экологии животных, безвременно ушедшему из жизни научному руководителю на первом этапе работ (1968-1975 гг.) и научному консультанту в дальнейшем, к.б.н. Б.С. Юдину, сотруднику этого же института В.В.Панову за предоставленную возможность использовать его первичные материалы для аналитических сопоставлений. Автор глубоко признателен сотрудникам ЗИН РАН д.б.н. И.М. Громову и П.П. Гамбаряну за консультации и конструктивные предложения по тематике исследований.

I. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ КОНЦЕПЦИИ, ПРИНЦИПЫ ЭКОЛОГИИ СООБЩЕСТВ, МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К

РЕШЕНИЮ ЕЕ ПРОБЛЕМ (ИНФОРМАЦИОННО-ЛИТЕРАТУРНЫЙ

ОБЗОР)

Современная синэкология и ее теоретические положения базируются на объемном, непрерывно пополняющемся информационном материале. При комплексности и многогранности синэкологии это приводило и приводит к затруднениям в объективной интерпретации и аргументации фактов, возникновению разных, зачастую противоположных взглядов на происходящие в биоценозах процессы, а, вместе с тем, и концептуальных различий на предмет, объекты исследований, методологию науки, формированию в недрах синэкологии новых направлений и школ, конкретизирующих, обосновывающих и развивающих положения экологической теории. Таким направлением с полным основанием следует считать и экологию сообществ, предметом исследования которой стал поиск закономерностей их организации. Потому и возникла необходимость рассмотреть в ретроспективе и реальности существующие проблемы, касающиеся концепции биологического сообщества, биологического разнообразия, межвидовой конкуренции и экологической ниши, морфологической дивергенции и ее значимости в развитии теоретических положений синэкологии, экологической сукцессии и эволюции природных сообществ, дать оценку и прогноз развития количественных методов в изучении сообществ, обосновать использование насекомоядных млекопитающих в качестве удобного модельного объекта синэкологических исследований.

II. МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ, МЕТОДЫ И ПРИЕМЫ

ИССЛЕДОВАНИЙ. ФАКТИЧЕСКИЙ МАТЕРИАЛ

В основу работы положен объединенный комплексный экспедиционно-полевой, экспериментальный и математический подход, формирующий основополагающий методологический принцип изучения предмета

и объектов синэкологических исследований (Макфедьен, 1965), в основу сбора исходной биологической информации - метод многолетних стационарных наблюдений. Его особенность - отлов животных на стандартных линиях учета (Формозов, 1948; Кучерук, 1952, 1963; и др.) со строгой преемственностью сбора материала по времени и месту в каждом из типичных местообитаний каждого природного комплекса (стационара). Создавались, таким образом, предпосылки для развития представлений о временных рядах экологической сукцессии и расширения возможностей для аргументированной и объективной оценки параметров видовых популяций и сообществ бурозубок.

Первичный биологический материал поступал с ключевых точек наблюдений (горно-черневой природный комплекс, лесостепь, подтаежные леса и южная тайга западно-сибирской равнины), из районов сезонных экспедиционных работ (Горный Алтай, Приморье) и за счет сборов бурозубок из различных регионов, присылаемых териологами для определения (Рязанская, Омская области, Таймыр и т.д.).

В ходе выполнения работы исследовано (черепа и скелеты) более 8 тыс. особей, относящихся к 11 видам бурозубок, обитающих в Сибири и на Дальнем Востоке: крупнозубая (Sorex daphaenodon Thomas, 1907), гигантская (S. mirabilis Ognev, 1937), обыкновенная (S. araneusL, 1758), тундряная (S. tundrensis Merriam 1900), когтистая (S. unguiculatus Dobson, 1890), равнозубая (S. isodon Turov, 1924), бурая (S. roboratus Hoilister, 1913), средняя (S. caecutiens Laxmann, 1788), тонконосая (S. gracillimus Thomas, 1907), крошечная (S. minutissimus Zimmermann, 1780), малая (S. minutus L., 1766). В схеме промеров черепа использованы как традиционно применяемые в морфологических работах параметры (Юдин, 1971; Junge, Hoffmann, 1981), так и выведенные непосредственно в ходе исследования. В схему измерений посткраниального скелета включены такие его элементы, как лопатка, кости плечевая, локтевая, бедренная, тазового пояса и голени, наиболее крупные' в скелете, а потому доступные достоверным методам измерений. Измерения проводились по абрисам элементов посткраниального скелета, выполненных с помощью аппарата "Микрофот" методом теневой остеометрии (Коросов, 1989). Учитывая возможную географическую изменчивость значений линейных признаков при анализе популяций из разных мест обитания, особое внимание уделено индексам, как более стабильным показателям.

Математическая обработка биологической информации осуществлялась с использованием признанных и доступных для применения методов многомерной статистики (главные компоненты, корреляционный, кластерный, линейный и канонический дискриминантный анализы), широко освещаемых в литературе (Кендал, Стьюарт, 1976: Дюран, Оделл, 1977; Андреев, 1980; Животовский, 1988, 1991; и др.).

Для каждого сообщества рассчитаны невзвешенные среднеродовые значения по каждому из признаков, по которым проведены сравнения видов. Уровень связей между видами, составляющими сообщество, а также между сообществами оценен с помощью кластерного анализа. При построении дендрограмм использован метод

полного присоединения, в качестве меры расстояния - Евклидово, Махаланобиса расстояния или ранговые коэффициенты корреляции.

Для выявления особенностей пространственного размещения видов бурозубок применена выведенная, обоснованная (Ердаков и др., 1978), апробированная в разных природно-зональных комплексах и получившая признание у исследователей (Вольперт, 1987, 1999; Сергеев, Панов, 1999; и др.) количественная мера оценки верности местообитанию. Эта мера оценки, названная коэффициентом верности, характеризует степень привязанности вида к биотопу.

Разнообразие как признак и мера оценки структурно-функциональных состояний сообщества во времени исследовано в соответствии с современной концепцией разнообразия и методов его измерений (Whittaker, 1970, 1972; MacArtur, 1960,1965; Margalef, 1958; Pielou, 1969; Уиттекер, 1980; Песенко, 1982; и др.), но для исследований выбраны только те из них, которые получили наибольшее с распространение в синэкологии и расчетные показатели (индексы) которых

характеризуют либо "концентрацию доминирования", либо "выравненность j распределения особей между видами сообщества" (Одум, 1975, с.192-193).

Этолого-биоритмологическое направление исследований основано на >• признании значения суточных ритмов (Клаудсли-Томпсон, 1964; Saint-Girons, 1966,

и др.) и поведения (Крушинский, 1977) в организации живых систем. Использован трудоемкий, но объективно точный метод непрерывного описания поведения (Слоним, 1961; Tembrock,1964). Общее время суточных наблюдений - более 2 тыс. часов.

III. СЕЗОННО-ВОЗРАСТНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИДОВЫХ ПОПУЛЯЦИЙ В СООБЩЕСТВАХ БУРОЗУБОК

Начало и последующее развитие сезонно-возрастной экологии в западно-сибирском регионе связано с примечательным фактом, когда при просмотре коллекции скелетов бурозубок, отловленных летом, были обнаружены экземпляры самцов S. tundrensis, S. caecutiens и S. araneus, определенных как subadultus, но которые по строению безымянной кости обладали признаками adultus (разросшиеся лонный и седалищный бугры) при сохранении ювенильных черт в других структурах скелета. Такие особи ловились только в середине июля, перед общим, позднелетним, подъемом численности бурозубок. Как правило, у этих зверьков, по морфологическим признакам занимающих промежуточное положение между прибылыми и перезимовавшими особями и обозначенных как "переходные", отмечены увеличенные гонады. Предполагалось их участие в репродуктивном цикле видовых популяций, тем более, что по последним данным участие сеголеток бурозубок в размножении не исключение, а правило (Панов, 1999).

3.1. Сезонная динамика численности и внутрипопуляционных структур

Изменения численности бурозубок в сезонно-годовом диапазоне определяются ходом и интенсивностью их размножения в бесснежный период, в

последующем - условиями зимовки обновленной популяции и метеорологическими факторами весны следующего года, предваряющими ход и интенсивность репродукции перезимовавших особей. Количественные характеристики внутрипопуляционных структур, свидетельствующие об интенсивности репродукционного процесса в разных точках ареала вида могут заметно меняться от года к году, но общий ход размножения бурозубок носит однотипный характер и многократно описан для различных природно-климатических зон и регионов (Снигиревская, 1947; Дунаева, 1955; Попов, 1960; Юдин, 1962; Ивантер, 1975; и др.), в том числе и для Сибири (Сергеев, 1974; Сообщества ..., 1978).

За многие годы сложился общепризнанный взгляд на существование у землероек предельно простой популяционно-возрастной структуры, в которой по комплексу признаков выделяются две возрастные группы - прибылые (сеголетки) и перезимовавшие (взрослые). Несмотря на то, что наличие у землероек 2-3 пометов в течение репродуктивного сезона и участие в размножении прибылых самок и самцов свидетельствуют о свойственной им более сложной, подобно грызунам, возрастной структуры популяций, этот взгляд остается наиболее приемлемым для исследователей, учитывая сложность идентификации различных генераций по морфологическим признакам (Юдин, 1962; Ивантер, 1975; Докучаев, 1990; и др.).

Первые достоверные результаты разделения морфологически малоразличимых особей разных приплодов были получены при исследовании в. агапеиэ Южного Урала методом многомерного факторного анализа. В августовской выборке сеголетки четко распадались на две группы. В первую попали все размножающиеся и готовые к размножению прибылые (особи от первых пометов зимовавших), а во вторую - зверьки, только что вышедшие из гнезда (пометы прибылых самок). Стало очевидным, что многомерный статистический анализ изменчивости морфологических признаков не только пригоден для исследования генерационной структуры землероек, но и позволяет подтвердить объективность выводов о раннем развитии части прибылых зверьков (Судьбин, Шарова, 1983, 1986; Шарова, Васильев, 1990; Большаков и др., 1996).

Вслед за уральскими исследователями методом линейного дискриминантного анализа с использованием матрицы обобщенных расстояний Махаланобиса (Андреев, 1980) были обработаны и материалы по западно-сибирским бурозубкам. Полученные результаты, не опровергая выводов по Уралу, дали новые направления интерпретации фактов в сфере сезонной и возрастной экологии представителей р. вогех.

По свидетельству табличной информации (табл.1.), у бурозубок выделяются пойманные в июне особи (первая генерация), причем не только по всему комплексу краниологических показателей, но и без учета признака высоты черепа, являющегося основным при обосновании реальности существования "явления Денеля". Среди этих крупных зверьков и регистрировались в дальнейшем, но только во второй декаде июля, "переходные" самцы и размножающиеся прибылые самки. Имея информацию о том, что перезимовавшие самцы из-за повышенной активности в репродуктивный период на месяц-два раньше самок стареют и гибнут

(Юдин, 1962; Ивантер и др., 1975), что они уже в первой половине августа либо не регистрируются отловами, либо отлавливаются единичными экземплярами, что среди перезимовавших и прибылых самок, пойманных в сентябре, присутствуют беременные и лактирующие, а в первой половине октября лактирующие особи, можно говорить о заметной роли прибылых самцов в репродуктивных событиях второй половины лета и осенью. Исчезая из отловов уже во второй половине сентября, они, как и перезимовавшие самцы в августе, гибнут еще до наступления зимы.

Таблица 1.

Сезонные изменения признаков черепа у прибылых особей равнозубой бурозубки (п=295; I - расстояние Махаланобиса, II - критерий Фишера, III -достоверность)

Сравниваемые По комплексу признаков В том числе без признака

высоты черепа

интервалы I II Ш I П Ш

июнь - август 1,996 2,530 р < 0,05 1,853 2,662 р < 0,01

июнь - сентябрь 2,869 3,243 р<0,01 2,991 3,748 р<0,01

июль - сентябрь 2,073 2,346 р < 0,05 1,356 1,894 -

август - сентябрь 1,554 1,747 - 1,191 1,533 -

Основываясь на изложенных выше фактах и их интерпретации относительно динамики внутрипопуляционных структур у бурозубок, был сформулирован ряд допущений (Сергеев, 1992), а именно: особенности подекадных изменений признаков черепа и костей посткраниального скелета у Sorex araneus, S. isodon и S. tundrensis демонстрируют наличие в первой половине лета наиболее крупных молодых особей и уменьшение размеров зверьков к осени за счет появления в массе мелких бурозубок, для которых ничтожно мала вариабельность морфологических показателей. С точки зрения формальной логики это можно рассматривать как проявление "эффекта Денеля", но в данном случае уменьшение средних размеров происходит не из-за структурных изменений черепа, а вследствие омоложения популяций.

Появление в коротком интервале "переходных", с чертами взрослых особей, форм допускает существование, кроме весеннего, еще и летнего "скачка роста", преобразующего внешний облик и интерьерные признаки прибылых первой генерации. Они становятся мало отличимыми от особей категории "adultus", созревают в половом отношении, участвуют в размножении, а затем элиминируют, выполняя тем самым роль "скороспелой генерации" (по аналогии с красной полевкой - Шварц, 1980), и представляя собой своеобразное поколение, характеризующееся высокими темпами онтогенеза.

3.2. Морфологические особенности сезонно-возрастных изменений у бурозубок.

Обоснования реальности существования летнего "скачка роста"и выяснения его адаптивно-эволюционной значимости потребовали дополнительного морфологического анализа не только краниометрических, но и посткраниальных (как наиболее подверженных половозрастным преобразованиям) структур у бурозубок. Исследованиями установлено, что неполовозрелые особи состоят из двух морфологически несходных групп зверьков. Раннелетние прибылые зверьки первой генерации заменяются неполовозрелыми особями более поздних пометов. В дальнейшем зиЬаёиКия, идентифицированные как раннелетние, встречаются крайне редко. Все это, равно как и появление среди а(!иНи5 во второй половине лета большого количества особей с незавершенными возрастными преобразованиями черепа, однозначно свидетельствует в пользу реальности существования у бурозубок летнего скачка роста и перехода большей части зиЬасШОД раннелетней генерации в категорию асМию. Отсюда и резкое снижение доли крупных особей среди неполовозрелых животных, что закономерно приводит к уменьшению средних значений многих морфометрических показателей во второй половине лета и осенью, выявляемое даже при обычном статистическом анализе выборок черепов зиЬаёиКдо по месяцам.

Существование летнего скачка роста подтверждается и результатами анализа признаков элементов посткраниального скелета (Ильяшенко, Онищенко, Сергеев, 1995; Ильяшенко, 1998). Был продолжен поиск "переходных" особей, а просмотр образцов скелетов бурозубок позволил выявить подобные экземпляры из различных регионов Сибири и Дальнего Востока. Несмотря на различия региональных природных условий, все они были добыты примерно в те же (середина июля) календарные сроки и морфологически неотличимы от особей, отловленных в Западной Сибири. Отсутствие "переходных" сеголеток в августе и сентябре свидетельствует в пользу того, что преобразования посткраниального скелета протекают в коротком временном интервале и приводят к функциональному переходу таких особей на стадию асШШэ.

Таким образом, признавая наличие скачка роста у сеголеток первой генерации, можно допустить их массовое участие в репродукции. В благоприятные годы раннелетние виЬасШШз быстро взрослеют и могут скачкообразно переходить в стадию асМПш, приобретая при этом облик перезимовавших зверьков. При неблагоприятных условиях часть из них на переходной стадии, оставаясь активными, регистрируются как размножающиеся зиЬа^иив. Все они дают начало новой генерации, которая уходит в зиму практически не изменяясь. Следовательно, репродуктивная стратегия бурозубок близка таковой у грызунов, для которых характерна остановка ростовых процессов в осенне-зимний период жизни, так называемая "консервация молодости" (Пантелеев, Терехина, 1976; Покровский, Большаков, 1979; и др.).

3.3. Общеэкологическая и эволюционная значимость сезонно-возрастных изменений у бурозубок

Проведенный анализ динамики внутрипопуляционных структур и изменчивости морфологических признаков у бурозубок в сезонно-годовом диапазоне не только позволяет признать реальность существования летнего скачка роста, не только дает основание приплюсовать его к выделенным Э.В. Ивантером (1974) шести фазам сезонно-возрастных изменений морфофизиологических признаков, отражающих ритмику обменных процессов, но и обосновать для летнего скачка роста не меньшую его эколого-эволюционную значимость, чем для зимней депрессии и весеннего скачка роста и развития.

Индивидуальная и популяционная стойкость бурозубок поддерживается мощным адаптивно-регуляторным эколого-эволюционным комплексом (эффект Денеля), направленным на переживание ими неблагоприятного зимнего периода, интенсивную репродукцию, компенсирующую естественную гибель части популяции зимой за счет изменения скорости онтогенеза перезимовавших зверьков (весенний скачок роста и развития), быстрое половое созревание крупных и жизнеспособных особей первой генерации и их участие в размножении, гарантию поддержания генетической разнородности популяций (летний скачок роста).

Поскольку молодые самки созревают раньше самцов и участвуют в размножении уже с месячного возраста, то оплодотворяются они перезимовавшими самцами. Вторая волна размножения бурозубок сопровождается не только ростом числа репродуцирующих прибылых самок, но и появлением в середине июля "переходных", с признаками половозрелое™ самцов-сеголеток, которые уже с начала августа замещают в репродуктивном цикле перезимовавших самцов, оплодотворяя, прежде всего, взрослых самок предшествующего поколения (к этому времени молодые самки либо находятся в состоянии беременности, либо уже кормят свои выводки). То есть, популяциям бурозубок свойственно явление "возрастного кросса" (Чельцов-Бебутов, 1965), а вместе с тем и непрерывное восстановление генофонда популяции.

Летний скачок роста и развития у молодых самцов первой генерации значим для популяций и тем, что именно они призваны полнее реализовать репродуктивный потенциал самок, энергетические запасы организмов которых истощаются, а в каждом последующем выводке отмечается все меньшее количество рожденных зверьков, достоверно отличающихся по морфологическим признакам от особей первой генерации. Но эти мелкие особи, обладающие повышенной жизнеспособностью и способные к комплексу морфофизиологических преобразований, имеют большую вероятность пережить неблагоприятные условия зимнего периода. Следовательно, процесс подготовки популяций бурозубок к осенне-зимним изменениям среды закладывается уже с середины летнего периода.

IV. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ И ОСОБЕННОСТИ БИОТОПИЧЕСКОГО РАЗМЕЩЕНИЯ ВИДОВ

Особенности биотопического размещения представителей р. вогех не остались за пределами внимания исследователей. Потому излагаемый материал рассматривается как дополняющий существующие представления об экологической адаптации бурозубок к определенным местообитаниям. В основу материала взят коэффициент верности вида биотопу, который можно выразить количественно и который представляет собой наиболее объективный, в сравнении с прочими качественными оценками, показатель, выявляющий биотопическую приуроченность бурозубок (Ердаков и др., 1978).

4.1. Популяционно-видовые особенности биотопического размещения

видов

Большинство бурозубок - виды эвритопные (Ивантер, 1975). Эта способность заселять разнообразные стации особенно ярко проявляется у них в бесснежный период года. Тем не менее многие исследователи (Юдин, 1962; Ивантер, 1975; Долгов, 1985; Докучаев, 1990) склонны считать бурозубок обитателями лесных, преимущественно "закрытых" местообитаний с богатой фауной беспозвоночных и обилием убежищ. И, несмотря на то, что взгляды ряда авторов относительно видоспецифичности пространственного размещения бурозубок не всегда совпадают, эту видоспецифичность возможно оценить на основе иллюстративного материала, полученного в ходе стационарных наблюдений в разных природных комплексах, и вне зависимости от того, какие методы и приемы были использованы при выделении биотопических комплексов.

В качестве примера рассмотрения взята равнозубая бурозубка (8. ¡вос1оп), широко распространенный, но мало исследованный в биологическом отношении вид, тесно связанный с лесными местообитаниями таежного и горно-таежного комплексов (рис. 1). В сравнении с обыкновенной, которая, будучи типичным мезофилом, широко использует и сухие местообитания, равнозубой бурозубке свойственно существование в условиях высокой, нередко избыточной, влажности, что соответствует свойствам мезогигрофильных видов. В лесостепном левобережье реки Томи равнозубая бурозубка с наибольшей плотностью заселяет смешанные влажные осиново-березовые леса. Менее пригодны для нее чистые осинники и смешанные сосново-березовые древостой. Малочисленна равнозубая бурозубка на вырубках и в редкостойных березняках, чаще встречаясь по их границам. Наименьшая связь обнаруживается у в. ¡восЬп с открытыми луговыми пространствами.

Бассейн среднего течения реки Томи

Правобережный комплекс черневой тайги

Лесостепное левобережье

Западно-Сибирская равнина (Барабинская низменность)

Северная лесостепь и подзона мелколиственных лесов Бассейн среднего течения реки Оби (южная тайга)

Коренной берег и надпойменные террасы

Коломинская пойма

Рис. 1 . Верность биотопам равнозубой бурозубки в различных природных комплексах Западной Сибири.

В Центральной лесостепи Барабинской низменности равнозубая бурозубка не отмечена. В Северной лесостепи и в подзоне мелколиственных лесов она концентрируется под пологом древостоев, встречается на лугах и окраинах болот, избегает сельхозугодий и относительно сухих экотонных местообитаний. На водоразделах южной тайги Б. ¡воёоп предпочитает хвойные, в меньшей степени -влажные лиственные древостой. На лугах, в смешанных лесах и экотонах она малочисленна. В пойменном ландшафте равнозубую бурозубку привлекают луга, не имеющие развитого слоя дернины, и прирусловые валы.

4.2. Биотопические группировки бурозубок как статично-динамические структуры зональных природных комплексов.

Повидовые очерки пространственного размещения бурозубок еще не дают полного представления о формировании биотопических группировок в зональных типах растительности. Оно может быть расширено, если сгруппировать те же полученные материалы, касающиеся уровней связи бурозубок с местообитаниями, I по зонально-региональному принципу. Кроме того, при таком подходе возможно реализовать то информационное преимущество, которое проявляется при долгосрочных стационарных наблюдениях над разовыми точечными сборами биологической информации, а именно оценить вероятные изменения отношения представителей р. 8огех к местообитаниям на фоне естественных или антропогенных сукцессионных перестроек в природных комплексах.

Антропогенная трансформация ландшафтного облика горно-таежных лесов коренным образом изменила здесь и структуру биотопических комплекссов бурозубок. Таежные виды 8. Ьоскт, Б. саесийепв и Б. гшгиШзятиз стали чаще регистрироваться в осиновых древостоях. 8. гоЬогаШв, широко заселяющая молодые вырубки, по мере смыкания крон осиновой поросли перешла к использованию их экотонных участков, а под пологом густых мелколиственных молодняков устойчивое место доминанта приобрела 8. агапеиБ. Тундряная бурозубка (!5. Шпёгешик) на начальном этапе лесопользования стала заселять молодые вырубки, по его завершению перейдя, равно как и в. ттиШв, к заселению лесолуговых экотонов. То есть, структурный облик зонального биотопического таежно-черневого комплекса приобрел черты лесостепного томского левобероежья.

Периодические смены гидроклиматической обстановки в Барабе (Максимов, 1959, 1984; Максимов, Абашкин 1976; и др.) оказывают заметное и разностороннее влияние на популяции и биоценозы, в том числе и на особенности пространственного размещения бурозубок (Сергеев, Панов, 1999). Из 7 видов бурозубок только 8. саеаШего и 8. ёарЬаепоскт относительно стабильны в распределении по биотопам в разные фазы цикла, оставаясь привязанными к экотонным местообитаниям и увеличивая верность лесным биотопам в сухую фазу. Обыкновенная бурозубка, в сухие годы будучи типично лесным и экотонным видам, во влажные становится обитателем пограничных местообитаний, в. ¡бос1оп,

I типично лесной вид в сухую фазу цикла, во влажную переходит к обитанию в

| заболоченных, открытых или поросших мелкой древесной растительностью

I окраинных пространствах займищных болот, влажных лугов и сельхозугодий. С

I увеличением влажности резко возрастает привязанность к заболоченным

I местообитаниям у Б. ттийзвшшз, в меньшей степени у Б. ттиЬю, которая

| приобретает черты видимой эвритопности.

В природном комплексе южной тайги, в сравнении с подзоной

I мелколиственных лесов, все виды бурозубок в своем распределении по биотопам

I демонстрируют хорошо выраженную стенотопность.

V. ДИНАМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В СООБЩЕСТВАХ БУРОЗУБОК, СУКЦЕССИЯ, РАЗНООБРАЗИЕ И СТАБИЛЬНОСТЬ ИХ ТАКСОЦЕНОВ

п Выявившиеся особенности регуляции видовых популяций бурозубок в

сезонно-годовом диапазоне их жизнедеятельности, популяционно-видовая специфика биотопического размещения видов с неизбежностью приводят к рассмотрению многолетней динамики видовых популяций и сообществ, т.е. I проблемы, связанной с современными представлениями о разнообразии, сукцессиях, стабильности и устойчивости, общепризнано считающимися важнейшими признаками биологических систем разного иерархического ранга (\Vhittaker, \VoodwelU972).

5.1. Динамика популяций и сообществ бурозубок зональных природных комплексов

Вызванная антропогенными причинами смена облика горно-таежного зонального природного комплекса привела к существенным изменениям и структурно-функционального состояния таксоценологических группировок бурозубок. На начальном этапе лесопользования, когда площади вырубок были еще невелики, сохранялась типичная для черневой тайги Кузнецкого Алатау и Горной Шории структура таксоцена бурозубок с устойчивой иерархией видов по обилию: безусловное доминирование в. ¡во<1оп, ранг содоминанта устойчиво сохранялся за Б. агапеия, все остальные виды были менее многочисленны или редки (Окулова, ( Кошкина, 1967; Александров, Сергеев, 1987; Сергеев и др., 2001). Интенсификация, а затем и завершение рубок, ход естественного лесовозобновления (Сергеев, 1996-1997) привели к заметному изменению структурно-функциональных параметров горно-таежного таксоцена бурозубок. Его трансформация шла в ^ направлении от свойственных черневой тайге сообществ полидоминантного типа (Юдин, и др., 1979) к монодоминантному. Статус постоянного доминанта здесь приобрела Б. агапеиэ при одновременном увеличении в сложении сообществ и роли малой бурозубки, что, таким образом, стало все больше приближать подвергшийся антропогенному воздействию таксоценологический комплекс к зональным сообществам бурозубок лесостепного облика.

В Барабинской низменности обыкновенная бурозубка во влажные фазы климатических циклов обнаруживает явно выраженную тенденцию к снижению обилия. Это ведет к сокращению частоты межвидовых конфликтов, уменьшению общего уровня агонистических взаимодействий, возможности более полного использования содоминантами и второстепенными видами свободных территорий, а в результате к повышению жизненности их популяций. В такие годы крупнозубая бурозубка по уровню численности становится соизмеримой с обыкновенной, а малая может принимать и доминантный статус. Кроме того, во влажную фазу цикла имеют возможности для увеличения численного потенциала и виды, хорошо переносящие мезогигрофитизацию ландшафта: равнозубая, тундряная, средняя и крошечная бурозубки. Но уже начальный этап смены влажной фазы цикла на сухую, обозначающий будущую ксерофитизацию ландшафта, приводит к прогнозируемому росту численности обыкновенной бурозубки, которая на 2-3 год сухого периода по уровню обилия превышает всех других, вместе взятых, представителей рода Богех.

Структурный облик зонального таксоценологического комплекса южной тайги близок таковому в Барабе, но в функциональном плане, характеризующим динамические процессы на уровне видовых популяций и сообществ бурозубок, соседствующие равнинные территории Западной Сибири различаются. Для подзоны южной тайги не отмечено чередования фаз обводнения территории, и состояние популяций в бесснежный, репродуктивный период, равно как и структура сообществ, оценивается по метеорологическим параметрам прошедших зимнего и весеннего периодов, а в пойме р. Оби, кроме того, по уровню высоты и продолжительности весенне-летнего разлива.

5.2. Эволюционное время формирования зональных природных комплексов и сукцессии в сообществах бурозубок

Результаты непрерывных стационарных наблюдений представляют собой временной срез, характеризующий поздние (Ма^а1е£ 1968) стадии сукцессионного процесса, когда в каждом природном комплексе сформировался свой климатический климакс, когда каждому местообитанию свойственно только ему присущее биотическое сообщество. Между тем, эти процессы не прекращаются, являясь частью вековых (Лавренко,1959; Сукачев, 1972) сукцессионных смен, вписывающихся в рамки эволюционного времени формирования зональных природных комплексов. То есть все формы и типы длительных сукцессий становятся удобным и значимым исследовательско-методическим полигоном для развития представлений о эколого-эволюционных факторах организации сообществ бурозубок.

Использование, при отсутствии палеозоологических материалов, признанных актуалистических методов исследования прошлого (Шеппард, 1970; Завадский, Колчинский, 1977) путем сопоставления современной биологической информации о представителях р, Богех с результатами радиоуглеродного

датирования четвертичных отложений и палинологического анализа их горизонтов (Волкова, 1989), позволило воспроизвести вероятные пути их расселения в Северной Азии.

Экспансия восточных папеарктов и транспалеарктов в природные комплексы Дальнего Востока привела к формированию здесь наиболее богатых видами сообществ (Юдин, 1974). Их фронтальное расселение на запад ограничивалось ледниковыми и водными пространствами западно-сибирской равнины (Лаврова, Троицкий, 1960; Волкова, 1977, 1981). Потому наиболее вероятным миграционным потоком аборигенных сибирских видов следует считать южную дугу трансконтинентального лесного кольца, обозначенной горными территориями Сибири (Матюшкин, 1982). Минуя изоляционные барьеры в виде рефугиумов неморальной флоры (Епова, 1956; Назимова, 1967, 1975) они, преодолевая западно-сибирские и южноуральские горные и предгорные территории, проникли в Европу. Навстречу им по той же южной дуге трансконтинентальных лесов расселялись западные папеаркты, заселившие сибирские пространства до Байкала и верховьев Лены (Юдин, 1974; Матюшкин, 1982). Это плейстоценовое (Матюшкин, 1976) схождение встречных миграционных потоков в условиях сформировавшегося горного обрамления западно-сибирской равнины (Рельеф ... равнины, 1988) позволяет определить и время начального этапа формирования сложных полидоминантных сообществ бурозубок южно-горной тайги, и время более позднего, относящегося к среднему плейстоцену, такого же начального этапа северного расселения бурозубок по древним ложбинам стока западносибирских палеорек, завершившегося становлением более простых, монодоминантных таксоценологических группировок равнинных территорий Западно-Сибирского региона. Развитие этих сообществ шло разными темпами, но все они ко времени окончательного установления современных границ природно-климатических зон в голоцене (Крылов, 1961, 1962), по-видимому, достигли уровня поздних (зрелых) стадий сукцессии и по своей структурной основе уже могли быть близки современным (Сергеев, 1984, 1988).

5.3. Разнообразие, стабильность и устойчивость сообществ бурозубок

Исходный материал и его интерпретация с целью выявления структурно-функциональных характеристик сообществ бурозубок в ходе их сукцессионного развития определили направление поиска реально-возможного существования функциональной связи разнообразия и стабильности, в котором применен метод сравнительных аналогий, основывающийся на расчетных статистических параметрах разнообразия сообществ. Выяснилось, что сообщества бурозубок таежно-черневого лесного комплекса, имея наименьший размах колебаний индексов разнообразия во времени, достоверно отличаются по этим показателям от сообществ других зональных природных единиц, а следовательно, более устойчивы и стабильны. В то же время, высокие показатели энтропийного (структурного) разнообразия в горно-таежных сообществах (рис. 2), напротив, дают

— лесо-луговой комплекс Баоабинской низменности

.........северная лесостепь Баоабинской низменности

..........центральная лесостепь Баоабинской низменности

-таежно-чеоневой комплекс бассейна о. Томь

Рис.2 . Динамика информационной меры разнообразия Шеннона-Уивера в зональных природных комплексах Западной Сибири.

основания считать таксоценологические группировки представителей р. Богех малоустойчивыми и уязвимыми. Снять же возникшие противоречия вполне возможно.

Антропогенная трансформатшя растительного покрова, коренным образом изменившая внешний облик зонального таежно-черневого природного комплекса, не могла не повлиять на структурно-функциональные параметры существующих здесь сообществ бурозубок. Но в сообществах произошла лишь смена ранговых мест доминантов в видовом спектре да увеличилась доля обыкновенной бурозубки в общем численном соотношении видов, а континуальный ряд "Б. агапеш - Б. 1зос1оп - остальные виды" и ныне свойствен всем биотопам и биотопическим комплексам. Сохранилась, таким образом, относительная "сложность" структуры сообществ, снизились, приобретая все более сглаженный характер, значения энтропийных показателей разнообразия. То есть, сообщества бурозубок если и не сохранили свои структурно-функциональные свойства, то приобрели новые качества, обеспечивающие им возможность устойчивого существования в измененных условиях среды. Признавая же реальность восстановления темнохвойных лесов,

близких к исходному коренному облику (Фуряев, Киреев, 1979), возможно прогнозировать и в будущем сохранение стабильного существования сообществ полидоминантного типа, где, в зависимости от сочетания экологических факторов в локальных условиях среды, высшее ранговое место в континууме видов могут занимать равнозубая или обыкновенная бурозубки.

Иные представления о структурно-функциональных свойствах сообществ бурозубок складываются для лесостепи и подтаежных мелколиственных лесов Барабинской низменности. Они касаются не только видового спектра бурозубок и более простой монодоминантной структуры сообществ, но, прежде всего, большей, чем в черневой тайге, вариабельности признаков разнообразия во времени (рис. 2.), связанной со сменой фаз обводненности территории (Максимов, 1977; Сергеев, 1988; и др.). Тем не менее, сообщества бурозубок Барабы, существующие в I условиях периодичной смены увлажненности, следует считать стабильными

' цикличными структурами с заметным ходом сукцессии в сторону остепненного

' варианта. Об этом свидетельствуют нарушения признаков разнообразия во

влажные периоды, кризисные состояния сообщества в годы наибольшего 1 обводнения территории, быстрое его возвращение к стабильному состоянию,

I поддерживающемуся в течение всего сухого периода каждого

гидроклиматического цикла. | Равнинные южнотаежные сообщества бурозубок при наличии

максимального для региона числа видов, характеризующиеся более простой, чем в горной тайге, монодоминантной структурой, менее устойчивы. Это, по-видимому, объяснимо более поздним образованием южной и средней тайги (Крылов, 1961, 1962), более поздним, чем в горной тайге и равнинной лесостепи, формированием сообществ (Сергеев, 1984), где развитие таксоценов представителей р. вогех могло идти и продолжаеться в настоящее время за счет все более полного освоения экологических ниш.

VI. ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ СООБЩЕСТВ БУРОЗУБОК

| Возникновение у бурозубок уже в плиоцене широкого спектра

1 видоспецифичных адаптаций (Гуреев, 1971) неизбежно способствовало при их

I расселении и освоении ими новых пространственных единиц среды формированию,

1 развитию и стабилизации сообществ, внутри которых в рамках эволюционного и

^ экологического (обозримого сукцессионного) времени расширялся диапазон

коадаптивных преобразований и совершенствовались биоценологические связи. Этот процесс коадаптивной эволюции видов имеет исключительную исследовательскую значимость для развития положений теоретической экологии, ^ дополняя уже имеющуюся биологическую информацию новыми фактами и, кроме

того, позволяя получить большее представление об основных принципах организации сообществ (таксоценов) бурозубок.

6.1. Морфологическая дивергенция размеров тела и признаков кормодобывающего аппарата бурозубок, ее оценка в связи с исследованием принципов организации сообществ

Исследовалась возможность применения биологической константы I

соотношения размеров тела и пищедобывательных структур, равной 1.3 ("правило" ;

Дж. Хатчинсона) как предела минимального сходства между конкурирующими 1

видами, обеспечивающего возможность их совместного существования. >

Выяснилось, что этот показатель, вычисляемый простыми арифметическими действиями как отношение большего к меньшему, для S. araneus и S. isodon равен по размерам длины тела 1.01, зубного ряда верхней челюсти - 1,05. Согласно "правилу", совместное существование названных видов ограничено, что i

опровергаются результатами многолетних исследований в природных комплексах «

южногорных территорий Западной Сибири (Сергеев и др. 2001). Кроме того, ,

канонический дискриминантный анализ достоверно разделяет эти виды по признакам строения ротового аппарата (рис.3). Отсюда следует, что уровень лимитирующего сходства, определяемый "эмпирической постоянной" Дж. i

Хатчинсона не всегда применим для синэкологических ситуаций, складывающихся в сообществах бурозубок и здесь следует искать другие векторы дивергенции экологических ниш.

Рис.3. Скатгер-диаграмма распределения видов бурозубок в южногорных сообществах в пространстве координат: длина неба (ось X), ширина неба (ось У). 1. - Эогех агапеия, 2. - Б. саесиНепв, 3. - Б. isodon, 4. - Б. ттиШв, 5. - 8. гоЬогаШБ, 6. Э. ЩпсЬепвд.

6.2. Филогенетические отношения и их значимость в формировании сообществ бурозубок

Принято считать, что "интерпретация филогенеза как адаптивного процесса требует всестороннего знания морфологической специфики таксонов, ... эколого-морфологических особенностей, приобретенных организмами в процессе эволюции" (Соколов, Воробьева, 1982, с.15). Соответственно с этими теоретическими воззрениями для анализа были взяты морфологические признаки частей посткраниального скелета бурозубок, в совокупности признаваемых в качестве видовых "биологических координации" (Шмальгаузен, 1939).

Установлено, что по комплексу признаков посткраниального скелета и экстерьерным показателям в сообществах Западной Сибири сформировались парные экоморфные сочетания различных по происхождению видов: равнозубая -крупнозубая, бурая - тундряная, средняя - обыкновенная бурозубки (Ильяшенко. Сергеев. 1988).

Первые члены этих пар таксономически принадлежат к подроду Нотакти, вторые - к номинальному подроду. В каждой парной группировке виды заметно различаются по размерам. Каждая пара видов имеет хорошо видимые экстерьерные признаки, позволяющие рассматривать эти парные группировки в виде специализированных экоморфологических типов или жизненных форм (Алеев, 1986; Сергеев, Ильяшенко, 1991):

1. Равнозубая и крупнозубая бурозубки. Роющий тип. Темная окраска и длиннохвостость. Форма черепа клиновидная, с широким межглазничным промежутком. Укороченная нижняя челюсть.

2. Бурая и тундряная бурозубки. Пространственно-наземный тип. Светлая окраска и короткохвостость, удлиненность конечностей.

3. Малая и крошечная бурозубки. "Щелевой" тип. Мелкие размеры. Близость строения венечного отростка нижней челюсти. Укороченные локтевая кость и кости голени.

4. Средняя и обыкновенная бурозубки. Универсальный тип. Длинный зубной ряд, парные группировки промежуточных зубов верхней челюсти. Среднее положение по признакам костей посткраниального скелета.

Такое существование морфологической общности у видов разного происхождения возможно рассматривать как результат морфоэкологического параллелизма (Николаев, 1977), проявляющегося в условиях коадаптивной эволюции (Сергеев, Ильяшенко, 1991)..

6.3. Этолого-биоритмологические факторы организации сообществ бурозубок

Обобщение собственной и литературной информации об этолого-биоритмологических особенностях представителей р. Ботех имело целью оценить их место и значимость в структурно-функциональной организации сообществ бурозубок. Для близких по размерам видов свойственно явление частичной (средняя, малая, крошечная в западно-сибирском регионе, когтистой и равнозубой на Дальнем Востоке) или полной (равнозубая и обыкновенная бурозубки в Западной Сибири) инверсии суточного ритма активности (рис.4). Кроме того, у в. ¡эоёоп и в. агапеив в течение полных суток в строго выраженной противофазе лежат и проявления всех основных биологических форм поведения (Сергеев, Лучникова, 1999, 2002). В этом и заключены возможности сосуществования видов со сходными биологическими требованиями, более полного использования ими ресурсов среда, а для равнозубой и обыкновенной бурозубок еще и реальность существования в ранге постоянных доминантов в структуре горно-таежных сообществ.

6.4. Равнозубая бурозубка (вогех ¡8о<1оп Тигоу): актуалистические подходы к реконструкции происхождения и истории вида

При отсутствии палеозоологических данных решающими факторами в классификационных построениях "по происхождению" считаются численность видовых популяций, высокое ранговое место вида в структуре сообществ. С таких позиций Б. ¡водоп, имеющую наибольшую численность в древнего формирования темнохвойных лесах гор юга Западной Сибири (Юдин, 1971, 1979), стабильно занимающую здесь положение доминанта в сообществах, возможно считать видом западно-сибирского происхождения.

Равнозубая и обыкновенная бурозубки существуют в южногорной западно-сибирской тайге в режиме полной инверсии суточного ритма активности (рис.4). У Б. агапеиБ, сохраняющей картину циркадного ритма на большом протяжении западно-сибирской равнины (Ердаков и др., 1976), акрофаза ритма в горных территориях сдвинута на более позднее время. Не исключено, что Б. агапеиБ подвергалась воздействию со стороны уже существующего здесь многочисленного, не менее агрессивного при высокой плотности популяции, близкого по экстерьерным и анатомо-морфологическим признакам вида - бурозубки равнозубой, и, снижая уровень конкурентного напряжения, могла изменить структуру суточной периодики путем девиации фазы.

Для дальневосточной формы Б. ¡эоёоп характерны парная группировка промежуточных зубов верхней челюсти (Штильмарк, Долгов, 1974), близкие Б. агапеив строение плечевой косги (Сергеев, Ильяшенко, 1990) и ритм активности в течение суток (рис.4). То есть, равнозубая бурозубка, сосуществуя с аборигенными дальневосточными видами в сообществах разного иерархического ранга, утратила

свои специализированные качества, но приобрела универсальные, близкие в. агапеив свойства, позволяющие ей в условиях жесткой конкуренции более полно использовать ресурсы среды, прежде всего пищевые.

Обобщая изложенные выше факты, имеющие отношение к реконструкции истории в. ¡босЗоп, возможно, вслед за Е.А. Шварцем (1989), принять версию о западно-сибирском (Алтае-Саянском) происхождении равнозубой бурозубки. Но окончательную точку в решении такого дискуссионного вопроса можно поставить

Рис.4. Распределение времени суточной активности суточной активности дальневосточных (1,2; по М.В. Охотиной, 1974) и западно-сибирских (3,4) бурозубок. 1 - Б. и^шсикШв, 2-8. ¡зоёоп (дальневосточная), 3 - Б. 1зос1оп (западно-сибирская), 4 - 8. агапеш.

лишь в том случае, если иметь для анализа материалы, характеризующие биологические особенности средне- и восточно-сибирских популяций S. isodon, которых, к сожалению, сейчас ничтожно мало. И, конечно же, максимальную значимость для превращения высказанной гипотезы в реальность могли бы дать палеозоологические данные.

6.5. Организация современных сообществ бурозубок (ретроспективно-прогностический аспект)

Проведенные исследования строения посткраниального скелета бурозубок свидетельствуют о наличии у них трех направлений возможной специализации, которые можно охарактеризовать как приспособления к рытью (когтистая и равнозубая бурозубки), к обитанию в подстилке (крошечная, малая и тонконосая бурозубки), к активному перемещению по поверхности почвы (гигантская и бурая бурозубки). У видов подрода Sorex (обыкновенная, крупнозубая, тундряная) и средней бурозубки направления специализации не выявлены. Эти морфологические особенности, равно как и рассмотренная выше система взаимоотношений бурозубок, создают предпосылки для развития представлений об организации их сообществ (Сергеев и др., 1993).

Эволюция рода Sorex проходила в условиях сопряженного действия двух противоположных процессов: нарастания специализации у видов, формирующих сообщество, и внедрения неспециализированных видов в освобождающуюся нишу нейтрального ядра, что, в свою очередь, служило дополнительным фактором в ускорении специализации аборигенных видов.

В историческом прошлом в Сибири могло не быть видов подрода Sorex, все сообщества на территории Сибири состояли из представителей подрода Homalurus, причем в качестве нейтрального ядра в них входили caecutiens-o6pa3Hbie формы, а в группу специализированных видов - формы, подобные современным S. mirabilis, S.unguiculatus, S. minutus (рис.5,a).

Дивергенция нейтрального ядра и внедрение в него S.roboratus, S. isodon и S. caecutiens вызвало усиление тенденций к дополнительной специализации S. minutus, S. mirabilis и S. unguiculatus (рис.5,б). В освобождающуюся нишу нейтрального ядра могло происходить внедрение в сибирские сообщества видов номинального подрода, в первую очередь габитуально близких к caecutiens-обрэзным формам S. tundrensis и S. daphaenodon. Это в свою очередь могло усилить специализацию S. caecutiens, S. isodon и S. roboratus и привести к вытеснению из сообществ форм, подобных S. mirabilis и S. unguiculatus (рис.5,г). То есть, приморское сообщество можно рассматривать как реликтовое, с сохранением "в качестве нейтрального ядра S. caecutiens, и появляющихся здесь позднее S. tundrensis и S. daphaenodon.

Рис.5. Гипотетическая схема изменения характера взаимоотношений видов в сообществе бурозубок Сибири и Дальнего Востока: А - на фазе слабой i дифференциации видов подрода Homalurus; Б - на фазе распада первичного нейтрального ядра; В - облик современного сообщества в Приморье; Г -современные сибирские сообщества бурозубок. А - S.araneus; С - S.caecutiens; D -S.daphaenodôn; I - S.isodon; M - S.minutus; G - S. gracillimus; R - S. roboratus; T - S. tundrensis: U - S.unguiculatus; X - S. mirabilis

Существование аналогичных эволюционных процессов можно ожидать и в отношении видов номинального подрода. В ходе внутривидовой дифференциации возможно образование более специализированных форм (развитие отмеченных у Б. <1арЬаепо(1оп способности к роющей деятельности, а у Б. Шгккег^э признаков, ведущих к пространственно-наземному образу жизни), что в свою очередь, может привести к дальнейшему нарастанию специализации Нота1игш (развитие у Б. саесийепБ анатомо-морфологических признаков, свойственных высоко специализированной Б. тшиЬв) и привести к формированию на территории Западной Сибири "многослойных" сообществ, подобных приморскому (рис.5, в).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Приведенный фактический материал и сформулированные на его основе аналитические построения свидетельствуют о завершении комплексного исследования синэкологической ориентации. Выполнена изначально сформулированная целевая установка и решены конкретные исследовательские задачи. Тем не менее, необходимо продолжение научных исследований, направления которых могут быть объединены двумя ключевыми аспектами. Это развитие междисциплинарных связей и расширение контактов со специалистами сопутствующих синэкологии областей знаний (вычислительной и прикладной математики, математической экологии, биогеографии, геоботаники и лесоведения, классических физиологии и генетики, биоритмологии и этологии). Есть необходимость и в пополнении уже имеющегося информационного банка биологических данных для видов малочисленных (Б. тти^взишк и Б. tundrensis) или мало исследованных в биологическом отношении (Б. isodon, Б. гоЬогаШя и Б. daphaenodon), а также для представителей р. Богех дальневосточного фауногенетического комплекса.

ВЫВОДЫ

1. Помимо весеннего у бурозубок установлено наличие летнего скачка роста и развития. Особи первой генерации имеют более высокие темпы онтогенеза по сравнению с особями последующих генераций, достигающих половозрелости лишь весной следующего года. Самки первой летней генерации к середине июля участвуют в размножении, вступая в него раньше самцов. В это же время регистрируются переходные формы самцов, имеющие черты взрослых особей. Они быстро достигают половозрелости, участвуют в размножении и гибнут до наступления зимы.

предшествующего поколения. Это явление "возрастного кросса", тесно связанное с существованием в популяции "скороспелой" генерации, способствуют непрерывному восстановлению ее генофонда.

3. Половозрелые самцы-сеголетки делают репродуктивный потенциал популяции более пластичным. У самок в каждом последующем выводке регистрируется все меньшее количество рожденных зверьков. Они достоверно меньше по комплексу морфологических признаков, чем особи первой генерации. Именно эти мелкие особи, обладающие повышенной жизненностью, имеют большую вероятность пережить неблагоприятные условия зимнего периода. Следовательно, подготовка популяций бурозубок к осеннее-зимним изменениям среды происходит уже с середины летнего периода.

4. Использование стандартно рассчитанных коэффициентов верности местообитаниям дает возможность выявлять особенности биотопического предпочтения у бурозубок и классифицировать виды по их отношению к

1 лесорастительным и почвенно-климатическим условиям. К мезогигрофильным

видам относятся вогех ¡Боёоп, Б. саесийеш, 8. <1ар1тепос1оп и 8. тти^ипиз, отдающие предпочтение глубинным лесньм местообитаниям и лесо-болотным экотонам. К типичным ксеромезофильным видам принадлежат в. агапеив, 8. гшпиШБ

* и в. гоЬогаШв. Обыкновенная и малая бурозубки положительно реагируют на ксерофитизацию ландшафта, сохраняя или увеличивая в таких условиях свой численный популяционный потенциал. Бурая бурозубка предпочитает разреженные древостой и вырубки. Особое место среди бурозубок занимает в. Шпскег^з. Она характеризуется исключительной эвритопностью а, следовательно, и широким диапазоном пространственной толерантности. Приближается к ней только малая бурозубка, которая, будучи ксеромезофильным видом, может заселять и избыточно влажные местообитания.

I Западно-Сибирского региона. Развитие этих сообществ шло разными темпами, но

| все они ко времени окончательного установления современных границ

■ природно-климатических зон достигли, по-видимому, уровня поздних (зрелых)

»• стадий сукцессии и по своей структурной основе уже были близки современным.

6. Исследование структурно-функциональных параметров западносибирских сообществ бурозубок на общем фоне естественных или антропогенных сукцессионных перестроек в природных комплексах доказывает реальность

* существования структурно-функциональной связи между такими признаками сообщества как обилие, разнообразие, сложность и стабильность.

' 7. Наибольшей устойчивостью по отношению к внешним воздействиям

обладают южногорные таежно-черневые и равнинные лесостепные сообщества. Равнинные южнотаежные сообщества бурозубок характеризуются более простой,

\ I

чем в горной тайге, монодоминантной структурой и менее устойчивы. По-видимому, это связано с поздним образованием южной и средней тайги, а, следовательно, и более поздним формированием здесь таксоценологических группировок бурозубок.

8. Совместное существование видов в сибирских сообществах бурозубок обусловлено наличием специализированных жизненных форм и форм роста. Жизненные формы образуют парные экоморфные сочетания видов: равнозубая-крупнозубая, бурая-тундряная, средняя-обыкновенная бурозубки. В каждой парной группировке виды заметно различаются по размерам, что, в соответствии с минимальным уровнем лимитирующего сходства ("правило" Дж. Хатчинсона) снижает уровень их конкурентных отношений в зоне симпатрии. Результаты многолетних наблюдений опровергают постулируемую этим же правилом ограниченную возможность совместного существования видов, относящихся к одной форме роста (бурая-равнозубая-обыкновенная, крупнозубая-средняя-тундряная, малая-крошечная бурозубки). Сосуществуя в рамках каждого конкретного сообщества, эти близкие по размерам виды по-разному используют трофические, пространственные и временные ресурсы среды.

9. Близким по размерам видам свойственно явление частичной (средняя, малая, крошечная) или полной (равнозубая и обыкновенная бурозубки) инверсии суточного ритма активности. Кроме того, у Б. ¡воёоп и в. агапеш в течение суток в строго выраженной иротивофазе лежат и проявления всех основных биологических форы поведения. Это обеспечивает возможность сосуществования видов со сходными биологическими требованиями, более полного использования ими ресурсов среды, а для равнозубой и обыкновенной бурозубок еще и реальность существования в ранге постоянных доминантов в структуре горно-таежных сообществ.

10. На основе анализа комплекса адаптивных признаков и свойств у бурозубок, имеющих отношение к процессу формирования и развития их сообществ, выдвинута гипотеза о западно-сибирском (Алтае-Саянском) происхождении равнозубой бурозубки.

11. Особенности строения посткраниального скелета свидетельствуют о наличии у бурозубок трех направлений возможной специализации, которые можно охарактеризовать как приспособления к рытью (когтистая и равнозубая бурозубки), к обитанию в подстилке (крошечная, малая и тонконосая бурозубки), к активному перемещению по поверхности почвы (гигантская и бурая бурозубки). Виды подрода Богех и средняя бурозубка - неспециализированы.

12. Эволюция р. 8огех проходила в условиях сопряженного действия двух противоположных процессов: углубления специализации у видов, формирующих сообщество, и внедрения неспециализированных форм в освобождающуюся нишу нейтрального ядра, служащего, в свою очередь, дополнительным фактором в ускорении специализации аборигенных видов. Они и привели к формированию структурного облика современного дальневосточного сообщества,

рассматриваемого как реликтовое и где в составе нейтрального ядра выступают сохранившая свои доминирующие позиции S. caecutiens, и появившиеся здесь позднее S. tundrensis и S. daphaenodon. Существование аналогичных эволюционных процессов можно ожидать и в отношении видов номинального подрода. В ходе внутривидовой дифференциации в пределах каждого из ныне существующих видов возможно образование более специализированных форм, что в свою очередь, может привести к дальнейшему нарастанию специализаций Homalurus и к формированию на территории Западной Сибири "многослойных" сообществ, подобных приморскому.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

i Сергеев В.Е. О питании землероек поймы р.Оби в лесной зоне Западной

\ Сибири // Изв. Сиб. отд-ния АН СССР.- сер. биол. наук.- Новосибирск: Наука.-1973

а,-№5.- вып.1.-С. 87-93.

Сергеев В.Е. Особенности ориентации землероек на воде // Экология.- 1973

б.- вып. 1.- С. 87-90.

t Сергеев В.Е. Поведение землероек при подъеме паводковых вод // Изв. Сиб.

отд-ния АН СССР.- сер. биол. наук,- Новосибирск: Наука.- 1974 - № 10.- вып.2.- С. 81-84.

Сергеев В.Е. Землеройки (Soricidae) поймы р.Оби // Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов.- Новосибирск: Наука,- Сиб. отд-ние.- 1975.- С. 77-86.

Сергеев В.Е. Воздействие весенне-летних разливов на землероек поймы Оби // Сукцессии животного населения в биоценозах поймы реки Оби.- Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние.-1981.- С. 125-146.

Сергеев В.Е. Сравнительная оценка групповых взаимоотношений насекомоядных // Поведение животных в сообществах. Матер. III Всес. конф. по повед. животных,- М.: Наука, 1983,- С. 291-292.

Сергеев В.Е. Разнообразие и стабильность в развивающихся природных сообществах //Макроэволюция.- М.: Наука.- 1984.-С.181-182.

Сергеев В.Е. Экологические факторы эволюции сообществ насекомоядных // Проблемы макроэволюции. - М.: Наука,- 1988. - С.129.

I Сергеев В.Е. Явление Денеля и его альтернативные обоснования //1 Всесоюз.

совещ. по биологии насекомоядных млекопитающих (4-7 февр. 1992 г., Новосибирск).- М.: 1992,- С.156-157.

Сергеев В.Е. Пространственно-типологическая и структурно-динамическая основа водосбора Средней Томи // Обской вестник.- 1996-1997.- вып. 4-1.- С.39-44.

Сергеев В.Е. История, современное состояние и перспективы исследования насекомоядных млекопитающих (Insectívora, Soricidae) Западной Сибири // Биологическое разнообразие животных Сибири.- Томск: 1998.- С. 17-18.

Сергеев В.Е. Результаты и задачи исследований эволюционной экологии землероек (Insectívora, Soricidae). Информационный обзор // Биология

насекомоядных млекопитающих - Матер, международен конф.- Кемерово: 1999 а,-С. 8-11.

Сергеев В.Е. Биологическое разнообразие: теоретические и прикладные аспекты исследования, сохранения и рационального использования в Кузбассе // Проблемы обеспечения экологической безопасности в Кузбасском регионе,-Кемерово: 1999 б,- С. 58-69.

Сергеев В.Е., Ильяшенко В.Б. Морфо-экологическая специализация видов и эволюция сообществ млекопитающих (Mammalia, Sorex) Сибири и Дальнего Востока // Эволюционные и генетические исследования млекопитающих. -Владивосток: 1990.- Ч.2.- С.162-164.

Сергеев В.Е., Ильяшенко В.Б. Филогенетические отношения и их значимость в формировании таксоценологических группировок представителей р. Sorex // Сибирский биол. журнал.-1991.- Вып.1- С.35-39.

Сергеев В.Е., Ильяшенко В.Б., Онищенко С.С. Формирование современных <

сообществ бурозубок (Sorex, Insectívora) Западной Сибири // Кемер. гос. ун-т. -Кемерово: 1993. - 14 с., деп. в ВИНИТИ 21.07.93, №2075-Б93.

Сергеев В.Е., Ильяшенко В.Б., Онищенко С.С., Колегова И.А. Многолетняя динамика таксоцена бурозубок черневой тайги юга Западной Сибири // Сибирский '

экол. журнал,- 2001.- вып. 6.- С. 785-790.

Сергеев В.Е., Лучникова Е.М. Распределение времени суточной активности бурозубок (Insectívora, Sorex) как один из механизмов снижения межвидовой конкуренции // Биология насекомоядных млекопитающих - Матер, междунар. конф.- Кемерово: 1999.- С.86-88.

Сергеев В.Е., Лучникова Е.М. Этолого-биоритмологические факторы организации сообществ землероек // Сибирский экологический журнал.- 2002.-вып.6.- С.785-790.

Сергеев В.Е., Панов В.В. Пространственно-временная структура популяций землероек (Insectívora, Sorícidae) в зональных природных комплексах Западно-Сибирской равнины // Биология насекомоядных млекопитающих - Матер, междун. конф.- Кемерово: 1999.- С. 89-90.

Сергеев В.Е. Харитонова И.А. Морфологический анализ нижнечелюстной кости землероек (Sorícidae) фауны Западной Сибири // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц.- Новосибирск: Наука.-1987.- С. 61-66.

Глотов И.Н., Ердаков Л.Н., Кузякин В.А., Максимов А.А., Мерзлякова Е.П., ,

Николаев А.С., Сергеев В.Е. Сообщества мелких млекопитающих Барабы. -Новосибирск: Наука, 1978.- 231 с.

Ердаков Л.Н., Сергеев В.Е. Особенности межвидовых отношений некоторых насекомоядных и грызунов П Управление поведением животных. Матер. II Всес. г.

конф. по повед. животных,- М.: Наука: 1977,- С. 108-110.

Ердаков Л.Н., Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Сергеев В.Е. Количественная оценка верности местообитанию И Экология,- 1978.- № 3.- С. 105-107.

Ердаков JI.H., Сергеев В.Е., Путилов A.A., Фалеев В.И Сравнительная характеристика циркадных ритмов активности землероек Западной Сибири // Изв. СО АН СССР, Серия биол. наук.- Новосибирск: 1976.- вып.З.- С. 74-80.

Ильяшенко В.Б., Сергеев В.Е. Микрофилогенетические отношения рода Sorex // Проблемы микроэволюции.- М.: Наука.- 1988.- С.98-99.

Ильяшенко В.Б., Онищенко С.С., Сергеев В.Е. Летний скачок роста у бурозубок. - Кемерово: 1995,- 9 е.- Деп. в ВИНИТИ 12.05.95, № 1341-В95,

Максимов A.A., Ердаков Л.Н., Сергеев В.Е., Салтыков В.В. Сукцессии населения землероек и грызунов в пойме среднего течения Оби // Сукцессии животного населения в биоценозах поймы реки Оби,- Новосибирск: Наука.-1981.-С.5-63.

Теплова Н.С., Сергеев В.Е. Половозрастные особенности в питании бурозубок и сезонные различия спектров кормов // Биология насекомоядных млекопитающих - Матер, международн. конф,- Кемерово: 1999.- С. 93-95.

Moshkin М., Dobrotvorsky А„ Novikov Е., Panov V., Dyashenko V., Onishchenko S„ Sergeev V. Population dynamics of the bank vole (Clethrionomys glareolis Schreb.) in West Siberia // Polish Journal of Ecology. - 2000.- Suppl.- vol. 44.- P. 107-112.

РОС. НАЦИОНАЛЬНА*

библиотека.

I С.ПегчЛург

ээ A4 .fli) о г» •

)

Подписано к печати 05.06.2003. Формат 60x84'/16- Бумага офсетная № 1. Печать офсетная. Усл. печ. л. 2,1. Тираж 100 экз. Заказ № 488

Издательство «Кузбассвузиздат». 650043. Кемерово, ул. Ермака, 7. Тел. 58-34-48

I i

(

I I

I «

I !

15&77

P15273

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Сергеев, Владимир Евгеньевич

ВВЕДЕНИЕ

I. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ КОНЦЕПЦИИ, ПРИНЦИПЫ ЭКОЛОГИИ СООБЩЕСТВ, МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К РЕШЕНИЮ ЕЕ ПРОБЛЕМ (ИНФОРМАЦИОННО-ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР).

1.1. Концепция биологического сообщества

1.2. Биологическое разнообразие, экологическая сукцессия и эволюция природных сообществ

1.3. Межвидовая конкуренция и экологическая ниша. Морфологическая дивергенция и ее значимость в развитии теоретических положений синэкологии

1.4. Количественные методы в изучении сообществ.

1.5. Насекомоядные (Insectlvora, Soricidae, Sorex) как модельный объект синэкологических исследований

II. МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ, МЕТОДЫ И ПРИЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. ФАКТИЧЕСКИЙ МАТЕРИАЛ

III. СЕ30НН0-В03РАСТНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ВИДОВЫХ ПОПУЛЯЦИЙ В СООБЩЕСТВАХ БУРОЗУБОК.

3.1. Сезонная динамика численности и внутрипопуляци-онных структур

3.2. Морфологические особенности сезонно-возрастных изменений у бурозубок.

3.3. Общеэкологическая и эволюционная значимость сезонно-возрастных изменений у бурозубок

IV. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ И ОСОБЕННОСТИ БИОТОПИЧЕСКОГО РАЗМЕЩЕНИЯ ВИДОВ

4.1. Популяционно-видовые особенности биотопического размещения бурозубок.

V. ДИНАМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В СООБЩЕСТВАХ БУРОЗУБОК; СУКЦЕССИЯ, РАЗНООБРАЗИЕ И СТАБИЛЬНОСТЬ ИХ ТАКСОЦЕНОВ

5.1. Динамика популяций и сообществ бурозубок зональных природных комплексов.

5.2. Эволюционное время формирования зональных природных комплексов и сукцессии в сообществах бурозубок.

5.3. Разнообразие, стабильность и устойчивость сообществ бурозубок.

VI. ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ СООБЩЕСТВ БУРОЗУБОК

6.1. Морфологическая дивергенция размеров тела и признаков кормодобывающего аппарата бурозубок, ее оценка в связи с исследованием принципов организации сообществ.

6.2. Филогенетические отношения и их значимость в формировании сообществ бурозубок.

6.3. Этолого-биоритмологические факторы организации сообществ бурозубок.

6.4. Равнозубая бурозубка (Sorex isodon Тигоу):акту-алистические подходы к реконструкции происхождения и истории вида.

6.5 Организация современных сообществ бурозубок ретроспективно-прогностический аспект).

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-эволюционные факторы организации сообществ бурозубок (insectivora, soricidae, sorex) Северной Азии"

Организация и эволюция многовидовых группировок (сообществ) животных и лежащие в основе этой организации межвидовые отношения близких видов не случайно привлекают к себе повышенное внимание исследователей, поскольку именно в этой области "оказались сосредоточенными и тесно переплетенными друг с другом интересы целого ряда научных дисциплин, в числе которых можно назвать математическую и популяционную экологию, синэко-логию, экологическую биохимию, этологию и теорию эволюции" (Шенброт, 1986 б, с.3). Актуальность и значимость такого рода исследований заключается в том, что, по утверждению известных зарубежных экологов Р. Уиттекера и Г. Вудвелла (Wittaker, Wo-odwell, 1972), они с полным правом "могут считаться основной темой науки" (с.134). Близка этим высказываниям и точка зрения С.С.Шварца. "Эволюция организмов,- писал он,- сопровождается изменением структуры и организации их сообществ, в конечном итоге - биосферы". И далее, не считая возможным даже близко подойти к решению проблемы взаимосвязи между этими процессами из-за ее многогранности, С.С.Шварц говорил о целесообразности выделять лишь те вопросы, решение которых может способствовать решению проблемы. А среди этих вопросов "представляется необходимым проанализировать те процессы, которые происходят при интеграции организмов в биологические макросистемы (1973, С.213).

Экология сообществ как самостоятельное научное направление сформировалось значительно позже популяционной экологии и биогеоценологии, а в основе этого направления лежат тесно связанные между собой представления о сообществе и экологической нише. История развития этих понятий достаточно широко освещены в литературе (Одум, 1975; Уиттекер, 1980; Пианка, 1981; Джил-лер, 1988; и др.), но, при рассмотрении проблемы экологии сообществ с точки зрения их эволюции и организации, этими же авторами под сообществом понимается система совместно обитающих видов одной (в той или иной мере широкой) таксономической группы, принадлежащих к одному или близким трофическим уровням, исследование которых позволяет лучше понять ряд актуальных и сегодня процессов макро- и микроэволюции.

Проведенный в 1986 г. поиск литературной информации, посвященной экологическим, этологическим и эволюционным аспектам организации многовидовых сообществ позвоночных (Итоги науки и техники 1986) обозначил бурный рост числа публикаций в конце 60-х, начале 70-х годов, причем их количество, пишет Г.И. Шенброт (1986 б), увеличивалось со скоростью, в 4 раза превышающий рост числа исследований в других отраслях биологических знаний. Во второй половине 80-х годов эта скорость значительно снизилась, а подавляющее большинство исследований и публикаций в области экологии сообществ принадлежало зарубежным специалистам. Количество же отечественной печатной продукции по рассматриваемой проблеме составляло около 4,4% от общего их числа, что позволило Г.И.Шенброту (1986 б) считать исследования по экологии сообществ в нашей стране как находящиеся на этапе становления. Можно не только согласиться с этим высказыванием автора, но и утверждать, что за последние десятилетия развитие экологии сообществ хотя и имело место, то шло оно крайне медленными темпами. Тем не менее и в относительно небольшом списке научных работ видны положительные черты, а именно многоплановость исследований в области экологии и эволюции сообществ и экосистем. Это, прежде всего, теоретические, методологические и методические публикации (Второв, 1977; Ги-ляров, 1978; Старобогатов, 1984, 1988; Шенброт, 1986 а,б; Левченко, Старобогатов, 1990; Разумовский, 1981; Чернов, 1991, 1996; и др.) и результаты изучения многокомпонентных сообществ растительного и животного происхождения (Боголюбов, 1974; Охо-тина, 1974 а,б; Чернов, 1975; Викторов, 1979; Рыбаков, 1983; Азовский, 1990; Литвинов, 1995, 2001; и др.).

Если рассматривать общее количество работ, имеющих отношение к экологии сообществ и коадаптивной эволюции видов в ранге таксоценологических (таксоцен=сообщество; Hutchinson, 1967; Николаев, 1977) группировок, то в качестве приоритетных модельных объектов выступают растения и беспозвоночные животные. Значительно меньшее внимание уделяется подвижной, динамичной компоненте в структуре экосистем - высшим позвоночным, прежде всего, млекопитающим, исключительно сложным для исследования в природном окружении. Между тем, именно они имеют существенную значимость в жизни экосистем, обладая высокой численностью, разнообразием совместно существующих видов и ярко выраженной реактивностью на любые естественные или антропогенные изменения среды. Из представителей класса Mammalia, изучаемых с целью синэкологических обоснований, безусловный приоритет принадлежит мелким млекопитающим, среди которых в большей мере исследованы грызуны, в значительно меньшей степени насекомоядные из семейства землероек (Soricidae), хотя именно они образуют в умеренной зоне Евразии многовидовые таксоценологи-ческие комплексы потенциальных конкурентов (Строганов, 1957 а; Юдин, 1962, 1971; и др.) и потому могут рассматриваться в качестве удобных модельных объектов для развития теоретических положений экологии сообществ (Сергеев, Ильяшенко, 1988, 1990; Шварц, Демин, Замолодчиков, 1992).

Но не только в этом значимость насекомоядных млекопитающих как объектов познания органического мира. Интерес к ним многогранен и носит междисциплинарный характер. "Изучение насекомоядных,- писал Б.С.Юдин,- представляющих наиболее древнюю группу среди плацентарных млекопитающих, сохранивших некоторые архаичные черты организации, представляют большой интерес для решения проблем филогении, изменчивости, адаптации к определенным условиям обитания, вопросов зоогеографии и др." (1971, с.6). А четырьмя годами позже В.А.Долгов и Б.С. Юдин, анализируя в научном обзоре состояние, направления и задачи исследований насекомоядных млекопитающих на территории России (бывшего СССР), подчеркивали необходимость всестороннего изучения насекомоядных в стране и обосновывали "возможность постановки широких исследований по фауне, зоогеографии, экологии, физиологии и этологии", в разделах которых "остается еще много нерешенных задач" (1975, с.17). Время подтвердило аргументацию авторов, а итогом науно-исследовательской деятельности в области изучения представителей отряда Insectivora следует считать опубликование ряда монографий (Долгов, 1985; Юдин, 1989; Соколов, Темботов, 1989; Докучаев, 1990), многочисленных статей, материалов I Всесоюзного совещания ( 4-7 февраля 1992, г.

Новосибирск) и Международной конференции (25-28 октября 1999, г. Кемерово) по биологии насекомоядных млекопитающих.

Среди научных публикаций, посвященных изучению различных сторон биологии насекомоядных животных, находится место и работам, имеющим непосредственное отношение к проблеме экологии сообществ. В большинстве из них обсуждаются вопросы, связанные с проблемами экологической ниши и межвидовой конкуренции, возможности сосущетвования близкородственных видов (Шефтель, 1985, 1990; Шварц, Демин, 1986; Шварц, Шефтель, 1990; Шварц. Демин, Замолодчиков, 1992), меньше затрагивается проблема эволюции природных сообществ (Сергеев, 1984, 1988, 1999 а; Сергеев, Ильяшенко, 1988, 1990, 1991; Сергеев, Ильяшенко, Онищенко, 1993).

Вполне естественно, что небольшим количеством научных публикаций невозможно охватить всю широту, многогранность и многопрофильность синэкологических проблем, в том числе и таких, которые исследуются сложившимся в недрах синэкологии научном направлении - экологии сообществ. Потому вполне логичным следует считать актуальным и значимым расширение подобных изысканий. Именно из этих соображений и формировалась тематика настоящего диссертационного исследования, в основу которого положены материалы 30-летнего изучения автором мелких представителей отряда насекомоядных (Insectlvora, Soricidae, Sorex) в различных природно-климатических комплексах Западной Сибири.

В процессе накопления биологической информации и ее осмысления в целях расшифровки вопросов истории формирования, развития, становления современных сообществ и коадаптивной эволюции видов совершенствовались традиционные методы сбора материала, исследовались возможности применения методических подходов, отрабатывались методические приемы экологии, биоритмологии, этологии, систематики, популяционной и эволюционной морфологии, геоботаники и лесоведения. В этом процессе сформировалось и общее целевое назначение диссертационного исследования, заключающееся в изучении структурно-функциональных параметров многовидовых сообществ бурозубок (Soricidae, Sorex) и эколого-эволюционных факторов их существования для выяснения и оценки современного состояния и прогноза поведения естественных и подвергающихся антропогенному воздействию экосистем.

При конкретизации исследовательских задач имелось в виду, что всякое сообщество, в том числе таксоценологические группировки землероек, обладают сложной структурной организацией. Учитывалось также, что разделение пространства ресурсов становится причинно-следственной зависимостью возникновения взаимных адаптаций и стремлении у сочленов сообщества свести к минимуму остроту конкурентных отношений. В результате для каждой популяции конкретного сообщества формируется набор экологических характеристик, позволяющих ей успешно сосуществовать с популяциями близкородственных видов. К ним можно и должно отнести популяционно-видовую специфику в использовании пространства биотопа, времени в суточном, сезонном и многолетнем диапазоне существования, уровня изменений демографических параметров и поло-возрастной популяционной структуры. Исходя из этих предпосылок формировался и формулировался круг решаемых задач, заключающихся в:

1. Оценке роли видов в конкретных сообществах, сроков размножения, биотопической приуроченности, сезонно-многолетней

- И динамики численности.

2. Выявлении пределов экологического сходства, допускающего совместное обитание и изучение путей разделения ресурсов совместно обитающими видами.

3. Описании морфологической специфики видов путем анализа признаков скелета, принимая во внимание, что большинство изменений экотипа находит свой отражение в изменении внешнего облика и внутреннего строения особи.

4. Оценке и анализе этолого-биоритмологической специфики видов.

5. Описании популяций по комплексу эколого-биогеографи-ческих, эколого-биоритмологических и эколого-морфологических признаков, оценке роли каждого из них в структурировании многовидовых сообществ соответственно условиям среды различных биохорологических единиц.

6. Исследовании, описании и анализе наиболее важных признаков сообществ, имеющих значение в расшифровке вопросов их эволюции - разнообразия, физиогномики, сукцессии и климакса (стабильности и устойчивости).

7. Оценке признаков сообществ - разнообразия и физиогномики - на фоне существующего сериального ряда естественного сукцессионного процесса или уровня дигрессии экосистем в ходе антропогенного воздействия.

8. Изучении основных принципов структурно-функциональной организации и обосновании гипотетической модели становления и развития сообществ землероек в различных биохорологических единицах среды Сибири и Дальнего Востока.

9. Уточнении происхождения отдельных представителей p.So-rex на основе актуалистических принципов: их современной ареа-логии, месте и роли в структуре сообществ различных зонально-природных комплексов Сибири и Дальнего Востока, особенностей анатомо-морфологических признаков.

В соответствии с изложенными выше актуальностью, целевому назначению, спектром конкретных задач, а также результатами исследований определены общие итоговые характеристики работы.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование землероек на основе методических подходов и приемов широкого спектра биологических дисциплин. На основе анатомо-морфо-логического анализа многолетних коллекционных материалов из различных природно-зональных комплексов выявлены эколого-мор-фологические типы землероек-бурозубок, сформировавшиеся в ходе коэволюционного преобразования видов в сообществах. Установлено наличие принципиально новых регуляторов численности видовых популяций, формирующих более сложную, чем было принято считать ранее, их поло-возрастную структуру, и направленных на поддержание популяционного гомеостаза и устойчивого существования видов в ранге многовидовых сообществ млекопитающих. Выявлена реальность параллельного развития видов в процессе эволюции, что позволило сформировать принципиально новую схему эволюционного развития и организации современных сообществ на примере мелких представителей отряда насекомоядных.

Теоретическая и практическая значимость. Имеющиеся информационные материалы и аналитические результаты исследований создают предпосылки для развития теоретических положений син-экологии, поиска форм и уровней соотношений независимой и сопряженной эволюции видов, совместно существующих в различных хорологических единицах среды, выявления биоиндикационной значимости видов, популяций, сообществ позвоночных животных и их возможного эффективного использования в качестве биологических маркеров при организации и ведении экологического мониторинга.

Полученные результаты использованы при формировании кадастра позвоночных животных и разработки его электронного варианта в системе Комплексного территориального кадастра природных ресурсов Кемеровской области, при организации исследовательской деятельности научного отдела в структуре Шорского Национального природного парка Кемеровского Управления лесами Федеральной службы лесного хозяйства. Материалы исследований внедрены в учебный процесс на кафедрах зоологического и экологического профиля Кемеровского и Санкт-Петербургского университетов, на кафедре общей биологии Кемеровской государственной медицинской академии.

Длительный период времени диссертационные исследования осуществлялись в рамках плановых госбюджетных ("Сукцессии и циклы динамики животного населения в биоценозах Западной Сибири", 1973-1977 гг., Новосибирск; № гос. регистрации 73025515) и хоздоговорных ("Исследования в области охраны и рационального использования природных ресурсов в условиях гидротехнического строительства" 1981-1990 гг. Кемерово; № гос. регистрации 81066709) тем. Соответственно планам повышения квалификации преподавателей и научных сотрудников Кемеровского госуниверситета, а также с учетом комплексного характера диссертационного исследования осуществлено научное руководство двух, ныне завершенных и защищенных аспирантских тем: Ильяшенко В.Б. "Изменчивость элементов посткраниального скелета землероек Сибири и его диагностическая значимость"; Онищенко С.С. "Изменчивость скелета бурозубок (Insectivora, Sorex) южногорных территорий Западной Сибири: Эколого-морфологический анализ".

Защищаемые положения.

1. Установлено, что особи первой генерации бурозубок характеризуются высокими темпами онтогенеза, проявляющегося в скачке летнего роста и развития и обусловливающего их участие в размножении. В отличие от особей последующих генераций первая летняя генерация гибнет осенью вместе с перезимовавшими зверьками. Это второе размножающееся поколение бурозубок поддерживает высокую и стабильную численность популяции, компенсируя уровень зимней элиминации.

2. В ходе коадаптивной эволюции у бурозубок формируются специализированные жизненные формы: роющая (равнозубая и когтистая), наземная (гигантская и бурая), приспособленная к обитанию в подстилке (малая, тонконосая и крошечная). Они же имеют эколого-морфологические и этолого-биоритмологические признаки, отличные от неспециализированных форм (средняя бурозубка и представители номинального подрода Sorex). Это приводит к дроблению экологических ниш, обеспечивая совместное существование видов в биоценозах.

3. На начальных этапах формирования таксоценотическое ядро сообществ бурозубок в различных природно-зональных комплексах создают малоспециализированные виды. Процесс развития сообщества сопровождается внедрением в его структуру новых малоспециализированных видов, что ведет к дальнейшей, более глубокой специализации аборигенных форм. Происходит перестройка старой и формирование новой струтуры таксоцена.

Апробация. Материалы диссертации представлены на IV совещании зоологов Сибири (Новосибирск, 1972); 1,11,III Всесоюзных конференциях по поведению животных (Москва, 1972, 1977, 1983); Всесоюзном симпозиуме "Циркадные ритмы человека и животных" (Фрунзе, 1975); Всесоюзной конференции по экологической физиологии, биохимии и морфологии (Фрунзе, 1977); Всесоюзных совещаниях по проблемам эволюции (Москва, 1984, 1988); III Всесоюзном совещании по фенетике популяций (Москва, 1985); Всесоюзной научной конференции по проблемам экологии Прибайкалья (Иркутск, 1988); V Съезде Всесоюзного териологического общества АН СССР (Москва, 1990); Всесоюзном совещании по эволюционным и генетическим исследованиям млекопитающих (Владивосток, 1990); I Всесоюзном совещании по биологии насекомоядных млекопитающих (Новосибирск, 1992); I Межрегиональной научной конференции по проблемам сохранения биологического разнообразия Южной Сибири и Всероссийской научно-практической конференции "Экология и экономика: региональные проблемы перехода к устойчивому развитию" (Кемерово, 1997); научной конференции, посвященной 110-летию начала регулярных зоологических исследований и зоологического образования в Сибири (Томск, 1998), Международной конференции по биологии насекомоядных млекопитающих (Кемерово, 1999). Кроме того, результаты исследований по теме диссертации доложены и обсуждены на научной сессии, посвященной памяти академика С.С.Шварца и заседании зоологической секции Ученого совета ИЭРиЖ УрО РАН (Свердловск, 1989); научных заседаниях Санкт-Петербургского (1989) и Новосибирского (1991) отделений ВТО РАН.

По теме диссертации опубликованы 55 научных работ, в том числе 1 монография.

Диссертационное исследование выполнено на кафедре зоологии и экологии Кемеровского государственного университета. В ходе работы автор получал постоянную помощь в сборе, обработке, анализе биологической информации, подготовке рукописи и иллюстраций со стороны сотрудников кафедры канд. биол. наук В. Б. Ильяшенко и С. С.Онищенко, которым он приносит свои искренние признательность и благодарность. Особую признательность и благодарность автор выражает сотруднику Института систематики и экологии животных, безвременно ушедшему из жизни научному руководителю на первом этапе работ (1968-1975 гг.) и научному консультанту в дальнейшем, канд. биол. наук Б.С.Юдину, сотруднику этого же института В.В.Панову за предоставленную возможность использовать его первичные материалы для аналитических сопоставлений. Автор глубоко признателен также сотрудникам ЗИН РАН, докт. биол. наук И.М.Громову и П.П. Гамбаряну за консультации и конструктивные предложения по тематике исследований.

Все оригинальные рисунки, приведенные в диссертации, выполнены канд. биол. наук С. С. Онищенко.

I. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ КОНЦЕПЦИИ, ПРИНЦИПЫ ЭКОЛОГИИ СООБЩЕСТВ, МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К РЕШЕНИЮ ЕЕ ПРОБЛЕМ (ИНФОРМАЦИОННО-ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

Современная синэкология (= биоценология, Кашкаров, 1933), формирование и интенсивное развитие которой относится к первой половине XX столетия, рассматривается как раздел экологии, исследующий взаимоотношения сообществ (биоценозов) с их средой обитания - формирование сообществ, их энергетику, структуру, динамику, историческое развитие, взаимодействие с физико-химическими и биотическими факторами среды (как внешними для сообществ - с другими сообществами, так и внутренними - взаимодействия популяций), биологическую продуктивность, круговорот (обмен) веществ, воздействие человека, сложение иерархии экосистем, их взаимосвязь и т.п. (Дедю, 1989; Реймерс, 1991). Ее теоретические принципы базируются на исключительно широком и объемном, непрерывно пополняющемся информационном материале, что при комплексности и многогранности синэкологии приводило к затруднениям в объективной интерпретации и аргументации фактов, возникновению разных, зачастую противоположных взглядов на происходящие в биоценозах процессы и явления, а, вместе с тем, и концептуальных различий на предмет, объекты исследований, методологию науки. Все это с неизбежностью вело к формированию в недрах синэкологии новых направлений и школ, конкретизирующих, обосновывающих и развивающих положения экологической теории. Таким направлением с полным основанием следует считать экологию сообществ, предметом исследования которой стал поиск закономерностей их организации.

Действительно, современная научная литература убедительно свидетельствует о малой разработанности до настоящего времени теоретических принципов организации биологических сообществ разного уровня иерархии ( Мэй, 1981; Пианка, 1981; Джиллер, 1988), хотя первые попытки обобщить накопленные знания и сформулировать эти принципы и закономерности относятся к первой трети ушедшего столетия.

В интервале с 1917 по 1928 гг. появляются теоретические работы Дж. Гринелла (Пианка, 1981), в которых впервые вводится понятие экологической ниши, определяющей функциональную роль и положение организма в сообществе. 1927 г. ознаменовался появлением, ставшего впоследствии широко известным, труда Ч. Элтона "Экология животных" (Elton, 1927), где экологическая ниша рассматривается как статус вида в сообществе и которую можно описать, зная размеры животного и его пищевые запросы. В эти же годы начинается многоплановая научно-издательская деятельность талантливого американского ботаника Ф. Клементса (Clements, 1916, 1928; цит. по Д.Н. Кашкарову, 1933), внесшего исключительный по значимости вклад в развитие теоретической экологии и труды которого были широко использованы академиками В.Н.Сукачевым (1972) и В.Б. Сочавой (1978, 1986). Нельзя оставить без внимания и тот факт, что в рассматриваемом периоде теоретические исследования были подкреплены экспериментальными, ставшими классическими, работами Г.Ф. Гаузе (1934, 1935), сформулировавшего свой принцип "конкурентного исключения".

Все это привело к возникновению широкой волны интереса к проблемам экологии сообществ в целом и выявлению правил их организации в частности. Научная литература пополнилась рядом работ, авторы которых внесли весомый вклад в развитие теоретических положений синэкологии и ее структурного подразделения -экологию сообществ: Р. МакАртур (MacArthur, 1957, 1960, 1965, и др.), Г. Хатчинсон (Hutchinson, 1948, 1953, 1959, 1961, 1967, и др), Р. Уиттекер (1980; Whittaker, 1951, 1957, 1972, 1975 и др.), их ученики М. Коуди (Cody, 1966, 1968, 1974), Э. Пианка (1981; Pianka, 1969, 1973), Т. Шенер (Schoener, 1968, 1970) и многие другие. Сформировалась так называемая американская школа "эволюционных экологов", которая рассматривала экологию сообществ как ведущую область теоретической экологии, где центральное место занимают проблемы межвидовой конкуренции и экологической ниши (Шенброт, 1986 а,б).

Обвальный" поток информации в 60-70-е годы, характеризующейся экспоненциальным ростом печатной продукции, обзорные работы этого и последующего периодов, теоретизирующих результаты исследований приверженцев "школы" (Vandermeer, 1972; Hutchinson, 1975; May, 1979, 1981; Price, 1980; Smith, 1982; Schoener, 1983; и др.) не только не решали основополагающей проблемы сформировавшегося научного направления синэкологии -закономерностей организации природных сообществ, но способствовали возникновению альтернативных взглядов относительно реального существования в природе межвидовой конкуренции (Sim-berloff, Boecklen, 1981; Simberloff, 1982; Lawton, 1982; Wi-ens, 1982; Cornell, 1983; и др.), оживленной дискуссии сторонников и противников "школы" по таким важнейшим для экологии сообществ разделам, как теории экологической ниши и биологического разнообразия, сукцессионных и эволюционных преобразований сообществ и т.п. (Krebs, 1972; Diamond, 1975, 1979; Davidson, Brown, Inouye, 1980; Hay, 1981; Planka, 1981; и др.) Все это, но, прежде всего, формулирование теоретических и методологических основ экологии сообществ привели к появлению очередной новой волны интереса к их исследованию, продолжающейся и в настоящее время.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Сергеев, Владимир Евгеньевич

- 394 -ВЫВОДЫ

2. В популяциях бурозубок обнаружено явление "возрастного кросса", основанное на разновременном половом созревании самцов и самок первой летней генерации. Прибылые самки в конце июня - начале июля готовы к размножению и оплодотворяются перезимовавшими самцами. Половозрелые прибылые самцы, замещая элиминированных к августу зимовавших самцов, оплодотворяют самок предшествующего поколения. Это явление "возрастного кросса", тесно связанное с существованием в популяции "скороспелой" генерации, способствуют непрерывному восстановлению ее генофонда.

3. Половозрелые самцы-сеголетки делают репродуктивный потенциал популяции более пластичным. У самок в каждом последующем выводке регистрируется все меньшее количество рожденных зверьков. Они достоверно меньше по комплексу морфологических признаков, чем особи первой генерации. Именно эти мелкие особи, обладающие повышенной жизненностью, имеют большую вероятность пережить неблагоприятные условия зимнего периода. Следовательно, подготовка популяций бурозубок к сезонно повторяющимся изменениям среды происходит уже с середины летнего периода.

4. Использование стандартно рассчитанных коэффициентов верности местообитаниям дает возможность выявлять особенности биотопического предпочтения у бурозубок, классифицируя виды по их отношению к лесорастительным и почвенно-климатическим условиям. К мезогигрофильным видам относятся Sorex isodon, S. caecutiens, S. daphaenodon и S. minutissimus, отдающих предпочтение глубинным лесным местообитаниям и лесо-болотным экотонам. К типичным ксеромезофильным видам принадлежат S. araneus, S. minutus и S. roboratus. Обыкновенная и малая бурозубки положительно реагируют на ксерофитизацию ландшафта, сохраняя или увеличивая в таких условиях свой численный популяционный потенциал. Бурая бурозубка предпочитает разреженные древостой и вырубки. Особое место среди бурозубок занимает S. tundrensis. Она характеризуется исключительной эвритопностью а, следовательно, и широким диапазоном пространственной толерантности. Приближается к ней только малая бурозубка, которая, будучи ксеромезофильным видов, может заселять и избыточно влажные местообитания.

5. Разработаны представления о наиболее вероятных путях расселения бурозубок в Северной Азии и времени начала формирования сообществ регионального уровня, завершившихся становлением наиболее богатых видами дальневосточных, полидоминантных горно-таежных и более простых, монодоминантных таксоценологи-ческих группировок равнинных территорий Западно-Сибирского региона. Развитие этих сообществ шло разными темпами, но все они ко времени окончательного установления современных границ природно-климатических зон достигли, по-видимому, уровня поздних (зрелых) стадий сукцессии и по своей структурной основе уже были близки современным.

6. Исследование структурно-функциональных параметров западно-сибирских сообществ бурозубок на общем фоне естественных или антропогенных сукцессионных перестроек в природных комплексах доказывает реальность существования структурно-функциональной связи между такими признаками сообщества как обилие, разнообразие, сложность и стабильность.

7. Наибольшей устойчивостью по отношению к внешним воздействиям обладают южногорные таежно-черневые и равнинные лесостепные сообщества. Равнинные южнотаежные сообщества бурозубок характеризуются более простой, чем в горной тайге, монодоминантной структурой и менее устойчивы. По-видимому, это связано с поздним образованием южной и средней тайги, а, следовательно и более поздним формированием таксоценологических группировок бурозубок.

8. Совместное существование видов в сибирских сообществах бурозубок обусловлено наличием специализированных жизненных форм и форм роста. Жизненные формы образуют парные экоморфные сочетания видов: равнозубая-крупнозубая, бурая-тундряная, средняя-обыкновенная бурозубки. В каждой парной группировке виды заметно различаются по размерам, что, в соответствии с минимальным уровнем лимитирующего сходства ("правило" Дж. Хатчинсона) снижает уровень их конкурентных отношений в зоне сим-патрии. Результаты многолетних наблюдений опровергают постулируемую этим же правилом ограниченную возможность совместного существования видов, относящихся к одной форме роста (бу-рая-равнозубая-обыкновенная, крупнозубая-средняя-тундряная, малая-крошечная бурозубки). Сосуществуя в рамках каждого конкретного сообщества, эти близкие по размерам виды по-разному используют трофические, пространственные и временные ресурсы среды.

9. Близким по размерам видам свойственно явление частичной (средняя, малая, крошечная) или полной (равнозубая и обыкновенная бурозубки) инверсии суточного ритма активности. Кроме того, у S. isodon и S. araneus в течение суток в строго выраженной противофазе лежат и проявления всех основных биологических форы поведения. Это обеспечивает возможность сосуществования видов со сходными биологическими требованиями, более полного использования ими ресурсов среды, а для равнозубой и обыкновенной бурозубок еще и реальность существования в ранге постоянных доминантов в структуре горно-таежных сообществ.

11. Особенности строения посткраниального скелета свидетельствуют о наличии у бурозубок трех направлений возможной специализации, которые можно охарактеризовать как приспособления к рытью (когтистая и равнозубая бурозубки), к обитанию в подстилке (крошечная, малая и тонконосая бурозубки), к активному перемещению по поверхности почвы (гигантская и бурая бурозубки). Виды подрода Sorex и средняя бурозубка - неспециализированы.

12. Эволюция p. Sorex проходила в условиях сопряженного действия двух противоположных процессов: углубления специализации у видов, формирующих сообщество, и внедрения неспециализированных форм в освобождающуюся нишу нейтрального ядра, служившего, в свою очередь, дополнительным фактором в ускорении специализации аборигенных видов. Они и привели к формированию структурного облика современного дальневосточного сообщества, рассматриваемого как реликтовое и где в составе нейтрального ядра выступают сохранившая свои доминирующие позиции S. caecutiens, и появившиеся здесь позднее S. tundrensis и S. daphaenodon. Существование аналогичных эволюционных процессов можно ожидать и в отношении видов номинального подрода. В ходе внутривидовой дифференциации в пределах каждого из ныне существующих видов возможно образование более специализированных форм (развитие отмеченных у S. daphaenodon способности к роющей деятельности, а у S. tundrensis - признаков, ведущих к пространственно-наземному образу жизни), что в свою очередь, может привести к дальнейшему нарастанию специализации Homalurus (развитие у S. caecutiens анатомо-морфологических признаков, свойственных высоко специализированной S. minutus) и привести к формированию на территории Западной Сибири "многослойных" сообществ, подобных приморскому.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Приведенный в диссертационной работе фактический материал и выполненные на его основе аналитические построения могут свидетельствовать о завершении комплексного исследования синэ-кологической ориентации. Выполнена изначально сформулированная общецелевая установка и решены конкретные исследовательские задачи.

Следует, однако, учесть, что в ходе многолетнего сбора биологической информации и ее предварительного осмысливания менялись взгляды относительно методических подходов и приемов по сбору материала, включая проведение полевых и лабораторных наблюдений, оценки исходной информации в целях ее аргументированной интерпретации соответственно предмету и объектам (видовым популяциям и сообществам представителей рода Sorex) синэ-кологических исследований. Во многом на трансформацию этих взглядов оказали влияние и поступательное развитие фундаментальной науки, и появление все большего количества новых сведений в научных публикациях. Обозначилось и другое, а именно явное несоответствие объемов материалов и по отдельным видам бурозубок, и по таксоценологическим группировкам этих животных из разных меридиональных и по географической широте разделенных природных комплексов. В результате сформировалось представление о необходимости продолжения аут- и синэкологических исследований и о том, в каких направлениях эти исследования следовало бы продолжать.

Направления такой продолжающейся научно-исследовательской деятельности многообразны, но все они могут быть объединены двумя ключевыми аспектами, преследующими единую цель - развивать уже существующие представления о конкуренции и экологической нише, разнообразии и устойчивости сообществ. Это, прежде всего, развитие междисциплинарных связей и расширение контактов со специалистами сопутствующих синэкологии областей знаний (вычислительной и прикладной математики, математической экологии, биогеографии, геоботаники и лесоведения, классических физиологии и генетики, биоритмологии и этологии). Крайне необходимо и нужно расширять контакты (и не только контакты, но и совместную исследовательскую деятельность) со специалистами зоолого-экологического профиля, изучающих популяцион-но-видовую структуру и сообщества млекопитающих в различных районах Сибири и Дальнего Востока. Второй аспект, обозначающий необходимость продолжения исследований, более прост, но не менее значим. Он заключается в пополнении уже имеющегося информационного банка биологических данных для видов малочисленных ( S. minutissimus и S. tundrensis) или мало исследованных в биологическом отношении (S. isodon, S. roboratus и S. daphaenodon), а также для всех представителей рода Sorex дальневосточного фауногенетического комплекса.

Признавая значимость p. Sorex в качестве комплексного модельного объекта для выявления филогенетических и коэволюцион-ных закономерностей необходим поиск форм и уровней соотношений независимой и сопряженной эволюции, взаимосвязь которых для р. Sorex обосновывается, с одной стороны, выраженной хромосомной дифференциацией внутри номинального подрода, а, следовательно, имеющим место интенсивным ходом микроэволюционного процесса, с другой - реальным существованием морфоэкологического параллелизма в условиях коадаптивной эволюции.

Необходимы и дальнейшие, по возможности широкомасштабные исследования посткраниального скелета млекопитающих, в том числе и насекомоядных, что позволило бы более полно выяснить особенности развития организмов. А на основании установленных видоспецифичных признаков элементов скелета вполне могла бы появиться дополнительная возможность более аргументировано судить об истории формирования видов и сообществ, шире использовать палеонтологические данные для построения филогенетических схем различных таксонов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Сергеев, Владимир Евгеньевич, Новосибирск

1. Авакян А.Б., Шарапов В. А. Водохранилища гидростанций СССР. М.: Энергия.- 1977.- 399 с.

2. Азовский А.И. Таксономическое родство, морфологическое сходство и экологическая близость видов в сообществе морских псаммофильных инфузорий // Зоол. журн. 1990,- Т.69.- № 5.-С. 5-16.

3. Айала Ф.X. Механизмы эволюции // Эволюция.- М.: Мир, 1981.- С. 33-65.

4. Алеев Ю.Г. Экоморфология.- Киев: Наукова думка.- 1986.423 с.

5. Александров В.Н., Сергеев В.Е. Мелкие млекопитающие (М1с-romammalia) Горной Шории // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц,- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние.- 1987.-С.22-27.

6. Александрова В.Д. Классификация растительности.- Л.: 1969.- 274 с.

7. Алехин В. В. Наши пойменные луга. Что надо знать о природе наших лугов, прежде чем приступить к их улучшению и хозяйственному использованию. М.: 1925.- 117 с.

8. Алехин В. В. Что такое растительное сообщество? Растительное сообщество как выражение социальной жизни у растений.- М.: 1928.- 84 с.

9. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука. 1983.- 280 с.

10. Андреев В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука, 1980. - 144 с.

11. Анискин В.М. Кариологическая дифференциация и филогения хромосомных форм Sorex araneus (Insectivora, Soricidae) // Актуальные пробл. морфол. и экол. высш. позвоночн. М., 1988. -Ч. 1. - С. 288-298.

12. Анискин В.М. Лукьянова И.В. Новая хромосомная раса и анализ зоны гибридизации двух кариоморф Sorex araneus (Insectivora. Soricidae) // Докл. АН СССР. 1989. - Т. 309.- № 5. -С. 1260-1262.

13. Ашофф Ю. Свободнотекущие и захваченные циркадианные ритмы // Биологические ритмы.- 1984.- Т. 1.- С. 54-69.

14. Беклемишев В.Н. О классификации биоценологических (симфи-зиологических связей // Бюлл. МОИП.- Отд. биол.- 1951.- Т. 56.-вып 5.- С. 3-30.

15. Беклемишев В.Н. Основные понятия биоценологии в приложении к животным компонентам наземных сообществ // Биологические основы сравнительной паразитологии.- М.: Наука.- 1970 а.-С.53-89.

16. Беклемишев В.Н. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и индиколов // Биологические основы сравнительной паразитологии.- М.: Наука.-1970 б. С. 143-154.

17. Беклкмишев В.Н. Биоценозы реки и речной долины в составе живого покрова земли // Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука.- 1970 в. С. 155-180.

18. Бигон М., Харпер ДЖ., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщетва. В 2-х т. - Т. 2,- Пер. с англ. - М.: Мир.-1989.- 477 с.

19. Благосклонов К. Н. О питании и характере суточной активности крошечной бурозубки (Sorex Tsherskii Ognev) // Зоол., журн. 1957.- т. 36.- вып. 3. С. 465-467.

20. Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. Насекомоядные / под ред. проф. Н.А. Боб-ринского.- М.: Изд-во АН СССР.- 1944. 440 с.

21. Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. Насекомоядные / под ред. А.П. Кузякина.-М.: Просвещение.- 1965.- 384 с.

22. Боголюбов А.С. Структура и компоновка пространственных ниш видов, входящих в синичьи стаи в лесах Подмосковья // Зоол. журн., 1974. Т. 65.- X? П. - С. 1664-1674.

23. Большаков В.Н. История и современное состояние экологии млекопитающих в СССР // Вопросы териологии: Териология в СССР. М.: Наука. - 1984.- С. 131-156.

24. Большаков В.Н., Васильев А.Г., Шарова Л.П. Фауна и попу-ляционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae).-Екатеринбург: 1996.- 267 с.

25. Борзенкова С. А. Особенности биотопической приуроченности мышевидных грызунов на северном склоне Западного Саяна // География и экология наземных позвоночных.- Владимир: 1972.-вып.1.- С.68-81.

26. Боч М.С., Мазинг В.В. Экосистемы болот СССР.- Л.: Наука.-1979.- 187 с.

27. Бронзов А.Я. Зональные явления в пойме р. Иртыш.- Изв. Лугов, ин-та.- 1929.- вып. 4-6.- С. 3-25.

28. Бронзова Г.Я. По обским лугам.- Изв. Гос. Лугов, ин-та.-1929.- вып. 4-6.- С. 72-92.

29. Будыко М.И. Глобальная экология. М.: Мысль. - 1977.327 с.

30. Будыко М.И. Изменения окружающей среды и смены последовательных фаун.- Л.: Гидрометеоиздат. 1982.- 77 с.

31. Буреш Я., Бурешова 0., Хьюстон Д.П. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения. Пер. с англ., М.: Высш. школа.- 1991.- 399 с.

32. Быков Б.А. Геоботанический словарь.- Алма-Ата: Наука.-1973.- 216 с.

33. Быков Б.А. Экологический словарь. Алма-Ата: Наука.-1983.- 224 с.

34. Вагина Т. А. Динамика развития растительного покрова Барабинской низменности // Природные циклы Барабы и их хозяйственное значение. Новосибирск: Наука. - 1982.- С. 65-78.

35. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии.- Л.: Наука.- 1983.- 247 с.

36. Васильев В.Н. О взаимоотношениях "Маньчжурской" и "Охотской" растительности и флоры // Ботанич. журн. СССР,- 1944.- Т. 29.- №5.- С. 161-170.

37. Васильев В.Н. Происхождение флоры и растительности Дальнего Востока и Восточной Сибири // Материалы по истории флоры и растительности СССР.- М.-Л.: 1958.- Т.З.- С.361-457.

38. Викторов Г.А. Межвидовая конкуренция и сосуществование экологических гомологов у паразитических перепончатокрылых // Журн. общ. биологии.- 1979.- Т. 31.- J 2. С. 247-255.

39. Викторов Л.В. Определение возраста обыкновенной бурозубки // Бюлл. МОИП, Отд. биол. 1967.- Т. 2.- вып. 6.- С. 151-152.

40. Викторов Л.В. Сезонно-возрастные изменения веса и размеров тела в жизненном цикле обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) из Калининской области // Учен. зап. Рязанск. гос. пед. ин-та.- 1971. Т. 105. - С. 53-77.

41. Викторов Л.В. Сезонно-возрастные изменения веса и размеров тела в жизненном цикле малой и средней бурозубок из Калининской области // Эколого-фаунистические исследования позвоночных животных центральной полосы. Рязань: 1974.- С. 86-93.

42. Викторов Л.В. О феномене А. Денеля у бурозубок // I Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. М. , 1992. С. 27-29.

43. Вильяме В.Р. Развитие различных областей речных пойм.-Собр. соч. Т. 5, М.: Изд-во АН СССР.- 1950.- 377 с.

44. Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири.- Новосибирск: 1959.- 476 с.

45. Волкова B.C. Стратиграфия и история развития растительности Западной Сибири в позднем кайнозое.- М.: Наука.- 1977.-238 с.

46. Волкова B.C. Колебание климатов и ландшафты Западной Сибири в четвертичном периоде по палинологическим и геологическим данным // Четвертичные оледенения Западной Сибири и других областей Северного полушария.- Новосибирск: Наука.- 1981.-С.92-97.

47. Волкова В. С. Палинология и ледниковая теория // Плейстоцен Сибири. Стратиграфия и межрегиональные корреляции.- Новосибирск: Наука.- 1989.- С.40-48.

48. Вольперт Я.Л. Размножение бурозубок (род Sorex) Северо-Восточной Якутии // Охотничье-промысловые ресурсы Сибири. Новосибирск: Наука, 1966.- С. 209-218.

49. Вольперт Я.Л. Эколого-фаунистические комплексы мелких млекопитающих долин рек таежной зоны Северной Якутии.- Авто-реф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск: 1987.- 22 с.

50. Вольперт Я.Л. Особенности флуктуаций численности и воспроизводства бурозубок в Северной Якутии // I Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. М., 1992. -С. 29-31.

51. Вольперт Я.Л. Сообщества мелких млекопитающих природных и техногенных ландшафтов Северо-Востока Сибири.- Автореф дис. д-ра биол. наук. Екатеринбург: 1999.- 47 с.

52. Воронов Г.А. 0 мелких млекопитающих Верхнеленья и их комплексах // Вопросы экологии и териологии (Учен. зап. Пермского ин-та).- Т. 52.- Пермь: 1968.- С. 55-65.

53. Воронов Г.А. Фауна и население мелких млекопитающих Южного Сахалина // Вопросы экологии и териологии (Учен. зап. Пермского ин-та).- Т.79.- Пермь: 1969.- С. 57-64.

54. Воронцов Н.Н. Крал Б. Кариологическая дифференциация и систематика рода Sorex // Четвертый съезд Всесоюз. териол. общества.- М.: 1986.- Т.1.- С. 48-50.

55. Вронский В.А. Экология. Словарь-справочник.- М.- Ростов на Дону: 1997.- 572 с.

56. Вспышка размножения водяной крысы (результаты исследовательских работ, опыт защиты посевов в Западной Сибири в 1971-1974 гг.).- Новосибирск: Наука.- 1976.- 182 с.

57. Второв П.П. Разделение экосистем на блоки и выбор объектов при биогеографических исследованиях // Системные исследования природы. М.: Мысль, 1977.- С. 104-116.

58. Гаузе Г.Ф. Экспериментальное исследование борьбы за существование между Paramecium caudatum, Paramecium aurelia и Stylonychia mytilus // Зоол. журн., 1934. Т.13.- № 1.- С.1-16.

59. Гаузе Г.Ф. Исследования над борьбой за существование в смешанных популяциях // Зоол. журн. 1935. Т.14, N 2, С. 243-270

60. Гашев С.Н. Млекопитающие в системе экологического мониторинга (на примере Тюменской области).- Автореф. дис. . д-ра биол. наук.- Тюмень: 2001.- 48 с.

61. Георгиевский А. Б. Эволюция адаптации. Историко-методоло-гическое исследование.- Л.: Наука.- 1989,- 188 с.

62. Гиляров А.М. Современное состояние концепции экологичес -кой ниши // Успехи современной биологии. М.: 1978.- вып.З.-С.431-446.

63. Гиляров М.С. Методы количественного учета почвенной фауны // Почвоведение.- 1941.- № 4.- С. 48-77.

64. Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. Биометрия. Л.: ЛГУ.- 1982. - 264 с.

65. Городков Б.Н. Растительность Арктики и горных тундр СССР // Растительность СССР.- Т.1.- М.-Л.: Изд-во АН СССР.- 1938.-С.297-354.

66. Городков Б.Н. Движение растительности на севере лесной зоны Западно-Сибирской низменности // Проблемы физической географии.- М.-Л.: 1946.- М2.- С. 81-105.

67. Граков Н.Н. Разновозрастное спаривание как механизм регулирования численности популяций // Вестник зоологии.- Киев: 1980.- № 3.- С. 60-63.

68. Громов В.И., Вангенгейм З.А., Никифорова К.В. Этапы развития антропогеновой фауны млекопитающих как отражение этапов развития Земли // Иза. АН СССР.- Сер. геол., 1963.- №1.-С.46-65.

69. Гудошников С. В. О происхождении черневой тайги Южной Сибири // Ботанич. журн.,- 1981.- Т. 66.- №3.- С. 341-352.

70. Гудошников С. В. Флора листостебельных мхов черневого под-пояса южных гор Сибири и проблема происхождения черневой тайги.- Автореф. дис. . докт. биол. наук.- Л.: 1982.- 33 с.

71. Гудожникова В.Н. Суточные миграции животных в комплексе ассоциаций // Тр. науч.- исслед. ин-та и биол. станции при Перм. ун-те. 1928.- т. 1.- вып. 4.- С. 299-328.

72. Гуреев А.А. Землеройки (Soricidae) фауны мира. Л.: 1971. - 254 с.

73. Гуреев А.А. Фауна СССР. Млекопитающие. Л.: Наука, 1979.- Т. 4, вып. 2. - 504 с.

74. Дан С. Ежедневные приспособительные стратегии поведения // Биологические ритмы.- М.: Мир,- 1984.- С. 315-361. Дажо Р. Основы экологии. М.: 1975.- 415 с.

75. Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Глав. ред. Молд. Совет. Энциклопедии, 1990.- 408 с. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша.- М.: Мир.- 1988.- 184 с.

76. Джон Б., Дербшир Э., Янг Г., Фейрбридж Р., Эндрюс Дж. Зимы нашей планеты. Пер. с англ. М.: Мир.- 1982,- 333 с.

77. Докучаев В.В. К учению о зонах природы (1898). Избранные сочинения.- М.: 1954.- С.396-409.

78. Докучаев Н.Е. Роль семян лиственницы в питании бурозубок северо-востока Сибири // Биологические проблемы Севера, 9-й симпозиум. Сыктывкар: 1981. -Ч. 2. -С. 17

79. Докучаев Н.Е. Экология бурозубок Северо-Восточной Азии. -М.: Наука, 1990, 160 с.

80. Докучаев Н.Е. Роль Берингийской суши в расселении и образовании новых форм у землероек-бурозубок // Вестник ДВО РАН.-1997.- № 2.- С. 54-61.

81. Докучаев Н.Е. Бурозубки Северо-восточной Азии и сопредельных территорий (биология, систематика, четвертичная история) / Дисс. в виде науч. докл. . докт. биол. наук.- Владивосток: 1998.- 63 с.

82. Долгов В.А. Об изменчивости некоторых костей посткраниального скелета землероек (Mammalia, Soricidae) // Acta theri-ol., 1961. V. 5, № 15. - P. 203-227

83. Долгов В.А. Строение и изменчивость некоторых костей посткраниального скелета палеарктических бурозубок (Mammalia, Sorex) // Тр. Зоол. музея МГУ. М., 1968. - Т. 10. - С. 200-221

84. Долгов В.А. Компенсаторный рост резцов у куторы Neomys fodiens (Soricidae, Insectivora) // Зоол.журн., 1971. Т. 50.-вып. 3. - С. 448-449.

85. Долгов В.А. Бурозубки Старого Света. М.: Изд-во МГУ.-1985. - 220 с.

86. Долгов В.А., Банникова А.А. Изучение насекомоядных млекопитающих в России и сопредельных странах в конце XX века // Биология насекомоядных млекоптающих Матер, междун. конф.-Кемерово: 1999.- С. 6-8.

87. Долгов В.А., Лукьянова И.В. О строении гениталий палеарктических бурозубок (Sorex, Insectivora) как систематический признак // Зоол. журн. 1966.- Т. 45, вып. 12.- С. 1852-1861.

88. Долгов В.А., Чабовский В.И., Шилова С.А., Эфрон К.М. Некоторые вопросы экологии бурозубок (Mammalia, Sorex) и их значение в очагах клещевого энцефалита // Бюлл. МОИП. отд. биол.-1968.- Т. 78,- вып. 6.- С. 17-28.

89. Долгов В.А., Юдин Б. С. Состояние и задачм исследований насекомоядных млекопитающих (Mammalia, Insectivora) СССР // Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов.

90. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние.- 1975.- С. 5-40.

91. Дунаева Т.Н. К изучению биологии размножения обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1955.-вып. 6.- С. 27-43.

92. Дьюсбери Д. Поведение животных. Сравнительные аспекты.-М.: Мир, 1981.- 479 с.

93. Дюран Б. Оделл П. Кластерный анализ.- М.: Статистика 1977. 128 с.

94. Емельянов И.Г. Роль разнообразия в функционировании биологических систем.- Киев: 1992.- 63 с.

95. Емельянов И.Г. Принципы структурно-функциональной организации и эволюции экосистем: Автореф. дис. . д-ра биол наук.-Киев: 1994.- 49 с.

96. Епова Н. А. Реликты широколиственных лесов во флоре Ха-мар-Дабана // Изв. Биол. -геогр. НИИ при ИГУ им. А. А. Жданова. -Иркутск: 1956.- Т.16.- С.1-4, 25-64.

97. Ердаков Л.Н. Количественная характеристика суточного стереотипа поведения водяной крысы и обыкновенного хомяка // Изв. Сиб. отд-ния АН СССР, серия биол., 1972 а. вып.2.- С. 75-80.

98. Ердаков Л.Н. Циркадный ритм активности и питание водяной крысы и обыкновенного хомяка.- Автореф. дис. . канд. биол. наук, Новосибирск: 1972 б.- 23 с.

99. Ердаков Л.Н. Суточные ритмы активности водяной крысы и обыкновенного хомяка // Изв. Сиб. отд-ния АН СССР, серия биол. , 1973.- № 10.- ВЫП.-2.- С. 88-93.

100. Ердаков Л.Н. Организация ритмов активности грызунов,- Новосибирск: Наука, сиб. отд-ние.- 1984.- 181 с.

101. Ердаков Л.Н., Сергеев В.Е. Особенности межвидовых отношений некоторых насекомоядных и грызунов // Управление поведением животных. Матер. II Всес. конф. по повед. животных.- М.: Наука: 1977.- С. 108-110.

102. Ердаков JI.H., Сергеев В. Е., Путилов А. А., Фалеев В. И Сравнительная характеристика циркадных ритмов активности землероек Западной Сибири // Изв. СО АН СССР, Серия биол. наук.-Новосибирск: 1976,- вып.З.- С. 74-80.

103. Ердаков JI.H., Сергеев В.Е., Фалеев В. И. Адаптивность временной организации и эколого-физиологические особенности животных // Эколого-физиологические исследования в природе и эксперименте.- Фрунзе: Илим.- 1977.- С. 22-23.

104. Ердаков JI.H., Ефимов В.М., Галактионов Ю.К., Сергеев В.Е. Количественная оценка верности местообитанию // Экология.-1978.- № 3.- С. 105-107.

105. Животовский Л.А. Меры популяционной изменчивости комплекса количественных признаков // Журнал общей биологии, 1980. -Т. XLI, № 1. С. 177-191

106. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука.-1991. - 271 с.

107. Завадский К.М., Колчинский Э.И. Эволюция эволюции. Исто-рико-критические очерки проблемы.- Л.: Наука.- 1977.- 236 с.

108. Западная Сибирь.- М.: Изд-во АН СССР.- 1963.- 488 с.

109. Зиновьева Л.А. Почвенная фауна в различных типах леса Белорусского полесья // Зоол. журн., 1955.- Т. 34.- вып. 5.-С.965-974.

110. Зонов Г.Б., Машковский И.К. О суточной кормовой активности землероек зимой в Предбайкалье // Научн. докл. высш. шк.-Биол. науки.- 1972.- № 1.- С. 22-24.

111. Зубаков В.А., Борзенкова И. И. Палеоклиматы позднего кайнозоя.- Л.: Гидрометеоиздат.- 1983.- 216 с.

112. Иваницкая Е.Ю. Таксономический и цитогенетический анализ трансберингийских связей землероек-бурозубок (Sorex, Insecti-vora ), и пищух (Ochotona, Lagomorpha): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: 1985. - 18 с.

113. Иваницкая Е.Ю. Существуют ли закономерности хромосомной эволюции млекопитающих ? // Эволюционные генетические исследования млекопитающих. Владивосток: 1990.- 4.1. - С. 3-16.

114. Иваницкая Е.Ю., Козловский А.И. Кариологические доказательства отсутствия в Палеарктике арктической бурозубки (Sorex arcticus) // Зоол. журн., 1983.- Т. 62.- вып.З.- С. 399-408.

115. Иваницкая Е.Ю., Козловский А. И. Кариотипы палеарктических землероек-бурозубок подрода Otisorex с комментариями по систематике и филогении группы "cinereus" // Зоол. журн., 1986.Т. 64.- вып. 6.- С. 950-962.

116. Ивантер Э.В. О структурно-популяционных адаптациях животных (на примере европейской рыжей и красной полевок Карелии и Удмуртии) // Науч. конф. биологов Карелии.- Петрозаводск: 1970.- С. 120-122.

117. Ивантер Э.В. Морфофизиологические особенности обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) в свете ее сезонной и возрастной экологии // Вопросы экологии животных. Петрозаводск: 1974. - С. 36-94.

118. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1975. - 246 с.

119. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Терноушко Е.И. Биология размножения и структура популяций землероек (Soricidae) Карелии // Вопросы экологии животных. Петрозаводск: 1974. - С. 95-143.

120. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.Л. Адаптивные особенности мелких млекопитающих. Эколого-физиологические аспекты. Л.: Наука.- 1985. - 318 с.

121. Ильяшенко В.Б. Изменчивость элементов посткраниального скелета землероек Сибири и его диагностическая значимость: Дис. . канд. биол. наук.- Новосибирск: 1998 а.- 142 с.

122. Ильяшенко В.Б. Изменчивость элементов посткраниального скелета землероек Сибири и его диагностическая значимость: Ав-тореф. дис. . канд. биол. наук.- Новосибирск: 1998 б.- 22 с.

123. Ильяшенко В.Б., Онищенко С.С. Способ очистки скелетов землероек // Биология насекомоядных млекоптающих Матер, меж-дун. конф. - Кемерово: 1999.- С. 103-105.

124. Ильяшенко В.Б., Сергеев В.Е. Микрофилогенетические отношения рода Sorex // Проблемы микроэволюции.- М.: Наука.-1988.- С. 98-99.

125. Ильяшенко В.Б., Онищенко С.С., Сергеев В.Е. Летний скачок роста у бурозубок. Кемерово: 1995.- 9с.- Деп. в ВИНИТИ 12.05.95, № 1341-В95.

126. Имбри Д., Имбри К. П. Тайны ледниковых эпох.- М.: Прогресс.- 1988.- 263 с.

127. Итоги науки и техники. Сер. зоология позвоночных / Экологические, этологиеские и эволюционные аспекты организации многовидовых сообществ позвоночных. т.14.- М.: 1986.

128. Калабухов Н.И. Эколого-физиологические особенности животных и условия среды.- 4.1. Изд. Харьк. ун-та.- Харьков: 1050.- 268 с.

129. Калинин А.А., Шипанов Н.А., Демидова Т.Б. Поведение четырех видов землероек-бурозубок Sorex Isodon. S. araneus, S. caecutiens, и S. minutus (Insectivora, Soricidae) // Зоол. журн., 1998.- т. 77.- № 7.- С. 836-849.

130. Кашкаров Д.Н. Методы количественного изучения фауны позвоночных и анализа полученных данных // Труды Ср. Аз. гос. ун-та.- серия VIII.- вып. 1.- 1927.- С. 1-24.

131. Кашкаров Д.Н. Среда и сообщество (Основы синэкологии).-М.: Медиздат.- 1933.- 244 с.

132. Кендэл М. Ранговые корреляции. М.: Статистика.- 1975.214 с.

133. Кендэл М., Стьюарт А. Многомерный статистический анализ и временные ряды. Пер. с англ. / под ред. А. Н. Колмогорова, Ю.В. Прохорова. М.: Наука, 1976. - 736 с.

134. Киреев Д.М. Эколого-географические термины в лесоведении (словарь-справочник).- Новосибирск: Наука,- 1984.- 181 с.

135. Клаудсли-Томпсон Дж. Приспособительное значение циркадных ритмов // Биологические часы.- М.: 1964.- С. 564-563.

136. Комин Г.Е. Цикличность в динамике прироста деревьев и древостоев сосны таежной зоны Западной Сибири // Изв. СО АН СССР.- 1970.- № 15.- Сер. биол. наук. вып.З.- С. 36-44.

137. Комин Г.Е. 11-летний цикл в динамике прироста сосны степного Зауралья // Дендроклиматохронология и радиоуглерод (Материалы II Всесоюз. совещ. по дендрохронологии и дендроклимато-логии). Каунас: Изд. ин-та ботан. АН ЛитССР.- 1972.- С. 80-93.

138. Комин Г.Е. Экологическая сущность циклической динамики лесов // Экология.- 1981.- № 3.- С. 46-53.

139. Коптюг В. А. Конференция ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, июнь 1992 года) / Информационный обзор.-Новосибирск: Сиб. отд-ние РАН.- 1972.- 62 с.

140. Коржинский С. И. Растительность // Россия, ее настоящее и будущее. СПб.- 1900.- С.42-49.

141. Корниенко И.А., Маслов С.П., Шилов И.А. О некоторых общих принципах адаптации биологических систем // Журн. общ. биологии.- 1965.- Т. 26.- № 1.- С. 121-126.

142. Коросов А.В. Метод теневой остеометрии // Зоол. журн., 1989. Т. 68, № 3. - С. 121 - 125

143. Кошкина Т.В. Прогнозирование численности лесных полевок по экологическим показателям состояния популяций // Бюлл. МОИП.- Отд. биол., 1969.- Т. 74.- № 2.- С. 5-16.

144. Крапивинский гидроузел на реке Томи. Технический проект / Эксплуатация, контроль качества воды.- Алма-Ата: 1976.- т. 7.112 с.

145. Криштофович А.Н. Палеоботаника. Л.: Гостоптехиздат.-1957.- 650 с.

146. Крушинский Л.В. Некоторые этапы интеграции в формировании поведения животных // Успехи совр. биол., 1948. т.26.- вып 2 (5).- С. 737-752.

147. Крушинский Л.В. Формирование поведения животных в норме и патологии. М. : МГУ,- I960, - 264 с.

148. Крушинский Л.В. Предисловие // Поведение млекопитающих.-М.: Наука, 1977.- С. 3-4.

149. Крушинский Jl.В. Биологические основы рассудочной деятельности. Эволюционный и физиолого-генетический аспекты поведения.- М.: МГУ. 1986.- 270 с.

150. Крушинский Л.В., Зорина З.А., Полетаева И.И., Романова Л. Г. Введение в этологию и генетику поведения. М.: МГУ, 1983.- 173 с.

151. Крыжановский О.Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии, М.-Л.: 1965.- 419 с.

152. Крылов Г. В. Леса Западной Сибири. История изучения, типы лесов, районирование, пути использования и улучшения.- М.: Изд-ВО АН СССР.- 1961.- 357 С.

153. Крылов Г. В. Лесные ресурсы и лесорастительное районирование Сибири и Дальнего Востока.- Новосибирск: Изд-во СО АН СССР.- 1962.- 240 с.

154. Крылов Г.В., Куликов М.И. Возобновление пихты сибирской в Горной Шории, Кузнецком Алатау, на Салаире и Атае // Естественное возобновление хвойных в Западной Сибири. Новосибирск: 1962.- С. 103-113.

155. Крылов Г.В., Салатова Н.Г. Леса Западной Сибири.- Новосибирск: 1950.- 173 с.

156. Крылов Г.В., Потапович В.М., Кожеватова Н.Ф. Типы леса Западной Сибири. Новосибирск: 1958.- 310 с.

157. Кулик И.Л. Таежный фаунистический комплекс млекопитающих Евразии // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1972. - Т. 77,- Ш 4.-С. 11-24.

158. Кулик И. Л. Особенности распространения таежных млекопитающих Евразии // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1973.- Т. 78.- № 2.-С. 38-46.

159. Кулик И.Л. Сравнительный анализ фаунистических комплексов млекопитающих (Mammalia) лесной части Северной Евразии // Териология.- Т.2.- Новосибирск: 1974.- С. 151-161.

160. Кулик И.Л. Таежный фаунистический комплекс млекопитающих Северной Америки в сравнении с евразиатским таежным комплексом // Вестн. зоол., 1975.- № 2.- С. 28-34.

161. Культиасов И.М. Экология растений. М.: МГУ. - 1982.381 с.

162. Куминова А.В. Растительность Кемеровской области.- Новосибирск: 1950.- 167 с.

163. Куприянова И.Ф., Наумов С.П. Сравнение путей эволюции некоторых особенностей экологии землероек (Sorex) и лесных полевок (Clethrionomys) // Ж. общ. биол., 1983. Т. XLIV, № 3. -С. 375-380

164. Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов.- М.: Наука.- 1976.- 280 с.

165. Куруц Н.В. Анализ некоторых возрастных и географических различий землероек (Soricidae, Insectivora, Mammalia) // Проблемы общей и молекулярной биологии.- 1983. №2. - С. 117-120.

166. Куруц Н. В. Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus L.) Закарпатской области // I Всесоюз. совещ. по биологии насекомоядных млекопитающих (4-7 февр. 1992 г., Новосибирск).-М.: 1992.- С. 93-95.

167. Куузе С. В., Тальви Т.У. Сезонные изменения в гистологической структуре черепа обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) в Эстонии // 5 съезд Всесоюзного териологического общества. М.: 1990. - Т. 1. - С. 195

168. Кучерук В. В. Количественный учет важнейших видов вредных грызунов и землероек // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: Изд-во АН СССР,- 1952.- С. 9-46.

169. Кучерук В. В. Новое в методике количественного учета вредных грызунов и землероек // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов, М.: Изд-во АН СССР.- 1963.- С.159-183.

170. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения // Полевая геоботаника.- М.-Л.: 1959.- Т. 1.- С. 13-75.

171. Лаврова М.А., Троицкий С.Л. Межледниковые трансгрессии на севере Европы и Сибири // Хронология и климаты четвертичного периода. М.: Изд-во АН СССР.- I960. - С. 124-136.

172. Лапинь И. М. Биология и паразитофауна мелких млекопитающих Латвийской ССР. Рига: 1963.- 135 с.

173. Левич А.П. Структура экологических сообществ.- М.: МГУ.-1980.- 181 с.

174. Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. Сукцессионные изменения и эволюция экосистем // Журн. общ. биологии.-1990.- Т. 51,- № 5 С. 619-631.

175. Леме Ж. Основы биогелграфии.- М.: 1976.- 309 с.

176. Литвинов Ю.Н. Видовое разнообразие и элементы организации сообществ мелких млекопитающих Севера Средней Сибири // Экология.- 1995,- Ш 5.- С. 385-389.

177. Литвинов Ю.Н. Сообщества и популяции мелких млекопитающих в экосистемах Сибири.- Новосибирск: ЦЕРИС.- 2001.- 125 с.

178. Литвинов Ю.Н. Фауно-экологичский анализ мелких млекопитающих в экосистемах Сибири: Автореф. дис. . д-ра биол. наук.-Новосибирск: 2002.- 34 с.

179. Лобашов М.Е., Савватеев В.Б. Физиология суточного ритма животных. Изд. АН СССР, М.-Л.: 1959.- 219 с.

180. Логофет Д.0. Что такое математическая экология // Математические модели в экологии и генетике: ч.1 Математическая экология, гл.1 - Общие вороосы моделирования.- М.: Наука.-1981. - С. 8-17.

181. Лоренц К. Агрессия (так называемое "зло").- М.: Прогресс.- 1994.- 271 с.

182. Луганский Н.А., Залесов С.В., Шавровский В.А. Лесоведение.- Екатеринбург: 1996.- 374 с.

183. Луганский Н.А., Залесов С.В. Лесоведение и лесоводство.-Екатеринбург:- 1997,- 101 с.

184. Лукьянова И. В. Растительные корма в пищевом рационе землероек (Soricidae) // Териология. Новосибирск: Наука.-1974.-Т. 2. - С. 281-283

185. Лучникова Е.Ю., Сергеев В.Е., Малашкина А.С. Агрессивное поведение при внутри- и межвидовых контактах землероек и его связь с динамикой численности // Биология насекомоядных мле-коптающих Матер, междун. конф.- Кемерово: 1999.- С. 80-81.

186. Львов Ю.А. К характеристике растительности поймы реки Оби // Труды Томск, ун-та. Томск:- 1963.- Т. 158.- С. 258-267.

187. Лямкин В.Ф., Пузанов В.М., Малышев Ю.С. Некоторые особенности размножения бурозубок (род Sorex) Северного Забайкалья и Прибайкалья // Фауна и экология млекопитающих Якутии. Сборник научных трудов. Якутск: ЯФ СО АН СССР.- 1985.- С. 73-84.

188. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Наука, 1968.597 с.

189. Майр Э. Эволюция // Эволюция. М.: Мир, 1981.- С. 11-31.

190. Малоквасов Д. С. Проблемы и пути развития дендроклимати-ческих исследований в кедрово-широколиственных лесах Дальнего Востока // Дендрохронология и дендроклиматология.- Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние.- 1986.- С. 21-33.

191. Макаров A.M. О питании средней бурозубки (Sorex caecutiens L.) в бесснежный период // Экология наземных позвоночных.-Петрозаводск: 1991.- С. 76-86.

192. Макаров A.M. Питание и особенности территориального поведения землероек (Soricidae) Карелии,- Автореф. дис. . канд. биол. наук,- Петрозаводск: 1993,- 24 с.

193. Максимов А.А. О ландшафтно-географических особенностях в динамике численности водяной крысы в Западной Сибири // Труды Томск, ун-та. Томск: 1956.- Т. 142.- С. 263-272.

194. Максимов А. А. Размножение и изменение численности водяной крысы в различных ландшафтах Западной Сибири // Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири.- Новосибирск: 1959 а. -С. 71-121.

195. Максимов А.А. Распределение водяной крысы по зонам и ландшафтам Западной Сибири // Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири.- Новосибирск: 1959 б.- С. 19-48.

196. Максимов А. А. Природные очаги туляремии в СССР.- М.-Л.: Изд. АН СССР.- I960.- 292 с.

197. Максимов А.А. Структура и динамика биогеоценозов речных долин. Новосибирск: Наука.- Сиб. отд-ние.- 1974.- 260 с.

198. Максимов А.А. Типы вспышек и прогнозы массового размножения грызунов (на примере водяной крысы).- Новосибирск: Наука.-1977.- 189 с.

199. Максимов А. А. Цикличность массовых размножений животных -основа долгосрочного прогнозирования // Экология,- 1978.- №6,-С. 5-13.

200. Максимов А.А. Биоценоз и проблема прогнозирования биологических процессов в природе // Экологическое прогнозирование.- М.: Наука.- 1979.- С. 7-13.

201. Максимов А.А. Соотношение между учением о факторах динамики численности животных и проблемой долгосрочного прогнозирования вспышек массового размножения // Экология.- 1982 а.-№ 1.- С. 38-45.

202. Максимов А.А. Исследования смен фаз увлажненности территории лесостепной зоны Западной Сибири в И-летних циклах (к истории вопроса) // Природные циклы Барабы и их хозяйственное значение. Новосибирск: Наука.- 1982 б.- С. 6-24.

203. Максимов А.А. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз.- Новосибирск: Наука.- 1984.- 250 с.

204. Максимов А.А., Абашкмн С.А. Клиатические циклы Барабы // Газ. "За неуку в Сибири".- Ш 10 (741) от 4 марта 1976.- С. 7.

205. Максимов А.А., Ердаков Л.Н. Циклические процессы в сообществах животных: биоритмы, сукцессии.- Новосибирск: Наука. 1985.- 236 с.

206. Максимов А.А., Ердаков Л.Н., Сергеев В.Е. Салтыков В.В. Сукцессии населения землероек и грызунов в пойме среднего течения Оби // Сукцессии животного населения в биоценозах поймы реки Оби. Новосибирск, Наука.- 1981.- С. 5-63.

207. Максимов А.А., Мерзлякова Е.П. Характеристика половодий в пойме Оби // Биологические ресурсы поймы Оби.- Новосибирск: Наука.- 1972.- С. 362-391.

208. Максимов А.А., Мерзлякова Е.П. Характеристика разливов в пойме Оби за 1968-1977 гг. // Сукцессии животного населения в биоценозах поймы реки Оби,- Новосибирск: Наука.- 1981.-С.165-174.

209. Максимов А.А., Николаев А.С. Опыт зональной характеристики поймы р. Оби по весенне-летним разливам. Среднее и нижнее течение // Изв. СО АН СССР.- 1963.- Ш 8.- Сер. биол., вып. 2.-С. 68-78.

210. Максимов А.А., Сытин А.Г. К методике прогноза смен фаз увлажненности лесостепной зоны Западной Сибири в 11-летних циклах в связи с проблемой ондатроводства // Проблемы ондатро-водства.- Киров: 1979,- С. 166-168.

211. Макфедьен Э. Экология животных. Цели и методы.- М.: Мир.-1965.- 375 с.

212. Марвин М.Я. Строение скелета мышевидных грызунов среднего Урала // Ученые записки УРГУ, сер. биол. Свердловск: 1970. -Вып 7, N 108. - С. 3-20.

213. Маргалеф Р. Облик биосферы,- М.: Наука.- 1992.- 212 с.

214. Матюшкин Е.Н. Смешанность териофауны Уссурийского края, ее общие черты, исторические корни и современные проявления всообществах среднего Сихотэ-Алиня // Исследования по фауне Советского Союза. М.: 1972.- С. 86-143.

215. Матюшкин Е.Н. Европейско-восточноазиатский разрыв ареалов наземных животных // Зоол. журн., 1976.- Т.55.- №9.-С.1277-1291.

216. Матюшкин Е.Н. Региональная дифференциация лесной фауны Палеарктики в прошлом и настоящем // Теоретические и практические аспекты биогеографии.- М.: 1982.- С.59-80.

217. Матюшкин Е.Н., Смирнов Е.Н., Сизова Г.И. Территориальные группировки (сообщества) мышевидных грызунов Среднего Сихо-те-Алиня // Материалы к познанию флоры и фауны СССР.- вып.47 (62).- М.: 1972.- С. 116-148.

218. Межжерин В.А. Численность обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) и ее изменения за 17 лет // Зоол. журн., 1960. -Т. XXXIX.- вып. 7.- С. 1080-1087.

219. Межжерин В.А. Роль пищевого фактора в эволюции землероек-бурозубок // Вопросы экологии. М.: 1962. - Т.6. С. 98-99.

220. Межжерин В.А. Явление Денеля и его возможное объяснение // Acta theriol., 1964. Т.8.- № 6. - С.95-114.

221. Межжерин В.А. Особенности сезонной и географической изменчивости землероек-бурозубок (p. Sorex) и их значение в эволюции данной группы // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск: 1965 а.-С.279-285.

222. Межжерин В.А. Очерк четвертичной истории и происхождения современной фауны землероек-бурозубок (род Sorex, Insectivora,

223. Mammalia) // Материалы по четвертичному периоду Украины.-Киев: 1965 б.- С.164-174.

224. Межжерин В.А. Особенности сезонной и географической изменчивости землероек-бурозубок и их значение в эволюции данной фауны // Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюцияЮ- Свердловск: 1966.- С.76-77.

225. Межжерин В.А. Энергетический оптимум и оптимальные размеры тела животных // Оптимальная плотность и оптимальная структура популяций животных.- Свердловск: 1968.- С.108-109.

226. Межжерин В.А. Энергетика популяций и эволюция землероек-бурозубок: Автореф дис. . докт. биол. наук. Свердловск: 1971.-40 с.

227. Межжерин В.А. Явление зимней депрессии массы тела Sorici-dae (Insectivora) // Первый международный конгресс по млекопитающим. Москва, 6-12 июня 1974 г. / Рефераты докладов. М.: ВИНИТИ.- 1974. - Т. 2. - С. 25-26.

228. Межжерин В. А. Механизмы и приспособительное значение явления зимней депрессии массы тела землероек. Киев: Изд-во Киевского ун-та.- 1982. - 56 с.

229. Межжерин В.А., Киричук С.А. Сезонно-возрастные изменения черепа и массы тела малой белозубки // Вестн. зоол. Киев: Наукова думка, 1988. - N 3 - С.36-40

230. Межжерин В.А. Мельникова Г.Л. Адаптивное значение сезонных изменений некоторых морфо-физиологических показателей землероек-бурозубок // Acta theriol., 1966.- vol.11.- № 25,-Р. 503-521.

231. Межжерин В.А., Свистун В.И. О родственных связях между ископаемой бурозубкой из среднеголоценовых отложений р. Десныи рецентной бурозубкой арктической // Вестн. зоол., 1968. -Т.1.- С. 87-89.

232. Мелехов И.С. Лесоведение.- М.: 1980.- 408 с.

233. Меркова М.А., Долгов В.А. Видовая специфика внешнего облика бурозубок (Mammalia. Sorex) // Исследования по фауне Советского Союза / Сб.тр. зоол. музея МГУ.- 1972. Т. 13. №13.-С. 145-149

234. Мерсер Д. Аналитические методы исследования периодических процессов, замаскированных случайными флуктуациями // Биологические часы.- М.: Мир.- 1964.- С. 126-152.

235. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука.- 1983.- 134 с.

236. Моралева Н.В. К проблеме межвидовых отношений близких видов землероек-бурозубок // Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири, М.: Наука.- 1987.- С. 213-228.

237. Моралева Н.В. Пространственно-этологическая структура популяции обыкновенной бурозубки.- Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: 1992.- 25 с.

238. Мэй Р. Эволюция экологических систем // Эволюция. М.: Мир, 1981.- С. 173-193.

239. Наземные млекопитающие Дальнего Востока (Определитель) / под ред. В.Г. Кривошеева.- М.: Наука.- 1984.- 358 с.

240. Назимова Д.И. Реликты неморальной флоры в лесах Западного Саяна // Лесоведение.- 1967.- №3.- С.76-88.

241. Назимова Д.И. Эколого-географические закономерности формирования типологического состава горных темнохвойных лесов Западного Саяна.- Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Красноярск: 1975.- 24 с.

242. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов,- М. Л.: Изд-во АН СССР.- 1948,- 203 с.

243. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Высш. шк. 1963.- 618 с.

244. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных // Зоол. журн., 1967.- т. 46.- вып. 10.-С. 1470-1486.

245. Наумов Н.П. Пространственные структуры вида млекопитающих // Зоол. журн., 1971.- т. 50.- вып. 7.- С. 865-890.

246. Наумов Н.П. Сигнальные биологические поля и их значение для животных // Журн. общ. биологии.- 1973 а. Т. 34.- № 6.-С. 808-817.

247. Наумов Н.П. Теоретические основы и принципы экологии // Современные проблемы экологии.- М.: МГУ.- 1973 б.- С. 3-20.

248. Наумов Н.П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Вестн. АН СССР.- 1975,- № 2.- С.55-62

249. Наумов Н.П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Успехи современной териологии.- М.: Наука.- 1977.- С. 93-110.

250. Некипелов Н.В. О различиях в размерах млекопитающих и птиц и значение этого явления в эпизоотологии // Докл. Иркутского противочумного ин-та. Иркутск: 1962.- вып.4.- С.106-116.

251. Некрасова Т.П. Плодоношение кедра в Западной Сибири.- Новосибирск: Изд-во СО АН СССР.- 1961.- 71 с.

252. Некрасова Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского.- Новосибирск: Наука.- 1972.- 274 с.

253. Нестеренко В. А. Насекомоядные Юга Дальнего Востока и их сообщества.- Владивосток: Дальнаука.- 1999.- 172 с.

254. Никифоров JI. П. Опыт абсолютного учета численности мелких лесных млекопитающих // Вопросы организации и методы учета ресурсов фауны наземных позвоночных.- М.: 1961.- С. 77-78.

255. Никифоров Л.П. Опыт абсолютного учета численности мелких млекопитающих в лесу // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов М.: 1963.- С.237-243.

256. Николаев А.С. Мышевидные и насекомоядные в предгорьях Са-лаира // Вопросы экологии. Томск: 1966.- С. 229-230.

257. Николаев А.С. Мелкие млекопитающие поймы реки Оби в ланд-шафтно-географических зонах Западной Сибири.- Автореф. дис. канд. биол. наук.-Новосибирск: 1969.- 23 с.

258. Николаев А.С. Видовой состав населения мелких млекопитающих в пойме верхнего, среднего и нижнего течения Оби // Биологические ресурсы поймы Оби.- Новосибирск: Наука.- 1972.-С. 63-121.

259. Николаев А.С., Богомолова И.Н. Запасы продуктивной влаги под основными сельскохозяйственными культурами Северной Барабы и их многолетние изменения // Природные циклы Барабы и их хозяйственное значением.- Новосибирск: Наука.-1982.- С. 33-40.

260. Николаев И.И. Таксоцен как экологическая категория // Экология.- 1977.- № 5.- С. 50-55.

261. Никольский A.M. Роль ледникового периода в истории фауны Палеарктической области //Бюлл. МОИП, Отд. биол., 1947.Т. 52. №5.- С. 3-14.

262. Никольский B.C. Филогения и систематика семейства кротовых в свете данных по анатомии костно-мышечной системы: Автореф. дис канд. биол. наук. М.: 1985 - 21 с.

263. Новиков Г.А. Очерки истории экологии животных.- Л.: Наука.- 1980.- 287 с.

264. Новиков Г.А., Айрапетьянц А.Э., Пукинский Ю. Б., Стрелков П.П., Тимофеева Е.К. Звери Ленинградской области. Л.: 1970.-359 с.

265. Огнев С.И. Заметки по фауне летучих мышей (Chiroptera) и насекомоядных (Insectivora) Уссурийского края // Ежегодн. зо-ол. музея АН СССР. М. : 1913.- Т. 18.- С. 410-419.

266. Огнев С. И. Звери Восточной Европы и Северной Азии: Насекомоядные и летучие мыши. М.- Л.: Главнаука, 1928.- Т.1. -631 с.

267. Огнев С.И. Материалы по систематике, морфологии и географическому распространению землероек // Зоол. журн.- 1933.- Т. 12.- вып. 4.- С. 8-16.

268. Огнев С. И. Экология млекопитающих: Материалы к познанию фауны и флоры СССР. М.: МОИП, 1951.- 253 с.

269. Одум Ю. Основы экологии.- М.: Мир, 1975. 740 с.

270. Одум Ю. Экология. В 2-х т. М.: Мир.- 1986.- Т. 1 - 328 с, Т. 2,- 376 с.

271. Окулова Н.М., Кошкина Т. В. Мелкие млекопитающие ландшафта черневой тайги (Салаирский кряж) // Экология млекопитающих и птиц. М.: Наука.- 1967.- С. 243-252.

272. Оленев В.Г., Покровский А.В., Оленев Г.В. Особенности зимующих генераций мелких грызунов // Популяционная экология и изменчивость животных. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1979 . Вып.122. - С. 48-53.

273. Оленев В.Г., Покровский А.В., Оленев Г.В. Анализ особенностей зимующих генераций мышевидных грызунов // Адаптация животных к зимним условиям. М.: Наука, 1980. - С. 64-69.

274. Оленев Г. В. Динамика генерационной структуры популяции рыжей полевки в период спада и восстановления численности // Популяционные механизмы динамики численности животных. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1979. Вып. 126. - С. 23-32.

275. Оленев Г.В. Внутрипопуляционная изменчивость генерационной структуры рыжей полевки в различных биотопах // Морфофунк-циональные особенности внутрипопуляционных группировок животных. Свердловск: УНЦ АН СССР. 1981. - С. 12-22.

276. Оленев Г.В. Эколого-генетические особенности внутрипопуляционных структурно-функциональных группировок грызунов (на примере рыжей полевки) // Экология популяций. М., 1988. 4.1. - С. 136-138.

277. Оленин С.М. Динамика радиального прироста древостоев сосновых фитоценозов среднетаежной подзоны Предуралья.- Автореф. дисс. . канд. биол. наук.- Свердловск: 1982.- 18 с.

278. Онищенко С.С. Изменчивость скелета бурозубок (Insectivo-ra, Sorex) некоторых территорий Западной Сибири: эколого-мор-фологический анализ,- Дис. . канд. биол. наук.- Новосибирск: 1998 а.- 165 с.

279. Онищенко С.С. Изменчивость скелета бурозубок (Insectivo-ra, Sorex) некоторых территорий Западной Сибири: эколого-мор-фологический анализ. Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Новосибирск: 1998 б.- 20 с.

280. Охотина М.В. Некоторые данные по экологии Sorex (Ognevia) mirabilis Ognev, 1937 // Acta therlol., 1969. vol. XIV.-№ 30.- P. 273-284.

281. Охотина М.В. Роль бурозубок (Sorex, Insectivora) в биогеоценозах хвойно-широколиственных лесов Приморского края // Териология.- Новосибирск: Наука.- 1974 а. Т.2.- С. 253-258.

282. Охотина М.В. Морфологические особенности различных видов бурозубок (Sorex, Insectivora), обусловливающие возможность их совместного существования // Фауна и экология наземных позвоночных юга Дальнего Востока СССР.- Владивосток: 1974 б.-С. 42-57.

283. Охотина М.В. Землеройки (Insectivora, Soricidae) острова Сахалин // Зоол. журн., 1977.- Т.56.- №2.- С. 243-249.

284. Охотина М.В. Таксономическая ревизия Sorex arcticus Kerr. 1792 (Insectivora, Soricidae) // Зоол. журн., 1983.- №3.-С. 409-417.

285. Очерки по истории экологии / Под ред. Г.А. Новикова, С.С. Шварца, Л.В. Чесновой.- М.: Наука.- 1970.- 291 с.

286. Павлинов И.Я., Россолимо О.Л. Систематика млекопитающих СССР.(Исследования по фауне Советского Союза). М.: Изд-во МГУ, 1987. - 285 с.

287. Павлов И.П., Губергинц М.М. Рефлекс свободы // Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных. М.: Наука.- 1973.- С. 237-241.

288. Панадиади А. Д. Барабинская низменность (природа, хозяйство и перспективы развития).- М.: 1953.- 232 с.

289. Панов В.В. Участие сеголеток землероек в размножении // Биология насекомоядных млекоптающих Матер, междун. конф.-Кемерово: 1999.- С. 82.

290. Панов В.В. Николаев А.С. Динамика численности и видовая структура населения мелких млекопитающих Северной Барабы // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц.- Новосибирск: Наука.- 1987.- С. 5-11.

291. Пантелеев П.А. Биоэнергетика мелких млекопитающих. М.: Наука.- 1983. - 280 с.

292. Пантелеев П.А. Экогеографические правила изменчивости // V съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР. М.: 1990. - Т. 1. - С. 140-141

293. Пантелеев П.А., Терехина А.Н. Исследования внутрипопуля-ционной изменчивости на примере водяной полевки // Матер, к познанию фауны и флоры СССР (МОИП), отд. зоол., 1976. Т. 50, № 65. - С. 99-163

294. Пантелеев П.А., Терехина А.Н. Зимняя регрессия массы тела у грызунов как адаптивное явление // Адаптация животных к зимним условиям. М.: Наука, 1980. - С. 75-83

295. Пантелеев П.А., Терехина А.Н., Варшавский А.А. Экогеогра-фическая изменчивость грызунов. М.: Наука, 1990. - 374 с.

296. Пачосский И.К. Основы фитоценологии Херсон: 1921.346 с.

297. Пермитин Д.В., Сергеев В.Е. Каталог фенов черепа бурозубок (род Sorex) Западной Сибири.- Кемерово: 1993.- 14 е.- Деп. В ВИНИТИ 20.07.1993, № 2074-В93.

298. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука.- 1982.- 287 с.

299. Песенко Ю.А., Боголюбов А.Г. Оценка выравненное™ видов по обилию и сравнительный анализ основных индексов разнообразия // Журн. общ. биологии.- 1979.- т.40.- Ш.- С. 104-117.

300. Пианка Э. Эволюционная экология.- М.: Мир, 1981.- 399 с.

301. Питтендрай К. Циркадные ритмы и циркадная организация живых систем // Биологические часы. М.: 1964.- С. 263-306.

302. Питтендрих К. Циркадианные системы: общая перспектива // Биологические ритмы, М.: Мир.- 1984.- С. 22-53.

303. Плохинский Н.А. Биометрия.- Изд. Сиб. отд-ния АН СССР.-Новосибирск: 1961.- 364 с.

304. Погребняк П.С. Основы лесной типологии. Киев: 1955. -456 с.

305. Поддубная Н.Я. Насекомоядные, зайцеобразные, грызуны и трофически связанные с ними хищные млекопитающие лесов восточных склонов Южного Сихотэ-Алиня. Череповец: Изд-во ЧГПИ им. А.В. Луначарского.- 1995. - 121 с.

306. Позвоночные животные Северо-Востока России / Отв. ред. И. А. Черешнев (авторы Берман Д.И., Бухтияров Ю.А., Докучаев

307. Н.Е., Кречмар А.В., Кондратьев А.Я., Кривошеев В.Г., Черешнев И. А.). Владивосток: Дальнаука. - 1996,- 308 с.

308. Покровский А.В., Большаков В.Н. Экспериментальная экология полевок. М.: Наука.- 1979. - 148 с.

309. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края.- Казань: I960. 466 с.

310. Попов В.А., Воронов Н.П., Кулаева Т.М. Очерки по экологии землероек Раифского леса Татаркой АССР // Казанск. филиал АН СССР, сер. биол. и с-х. наук.- 1950.- вып. 2.- С. 173-209.

311. Попов И.Ю. Население бурозубок на участке соснового леса в Костромской области // I Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. М.: 1992. - С. 142-144.

312. Протопопов В. В. Анализ экологического значения темнохвой-ного леса,- Новосибирск: 1975.- 328 с.

313. Пучковский С.В. Особенности подвижности и состав населения бурозубок Sorex (Soricidae, Insectivora) в тайге Онежского полуострова // Зоол. журн.- 1969.- Т. 48.- Ш 10.- С.1544-1551.

314. Работнов Т.А. Луговедение.- М.: МГУ.- 1984.- 319 с.

315. Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири.- Новосибирск: Наука.- 1976.- 362 с.

316. Разумовский С.М. Закономерности динамики биогеоценозов.-Наука.- 1981.- 231 с.

317. Растительный покров Западно-Сибирской равнины.- Новосибирск: Наука.- 1985.- 251 с.

318. Ревин Ю.В. Эколого-фаунистический очерк насекомоядных и мелких грызунов Олекмо-Чарского нагорья // Материалы по биологии и динамике численности мелких млекопитающих Якутии.-Якутск: 1968.- С. 5-86.

319. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. М.: Наука. - 1991. - 538 с.

320. Реймерс Н.Ф., Яблоков А.В. Словарь терминов и понятий, связанных с охраной живой природы.- М.: Наука.- 1982.- 144 с.

321. Рельеф Алтае-Саянской Горной области.- Новосибирск: Наука.- 1988.- 205 с.

322. Рельеф Западно-Сибирской равнины.- Новосибирск: Наука.-1988.- 201 с.

323. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир.- 1979.- 424 с.

324. Роговин К.А. Эколого-географические аспекты организации сообществ мелких млекопитающих пустынь: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М.: 1997.- 45 с.

325. Роговин К.А. Экология сообществ родственных видов животных (подходы и методы исследований на примере наземных позвоночных) // Журн. общ. биологии.- 1999.- Т.60.- М.- С.394-413.

326. Роговин К.А., Шенброт Г.И. Структурные аспекты организации сообществ наземных позвоночных на примере пустынных грызунов Монголии // Успехи совр. биологии.- 1993.- Т. ИЗ. вып. 2.-С. 198-222.

327. Розенберг В.А. Опыт классификации лесообразующих процессов применительно к лесам советского Дальнего Востока // Теория лесообразовательного процесса. Красноярск: 1991.-С.128-130.

328. Россов С.П., Чернышев В.И. Биотическое распределение мелких млекопитающих в пойме среднего течения р.Томи. // Проблемы экологии позвоночных Сибири.- Кемерово: 1978.- С. 86-88.

329. Россов С.П., Чернышев В.И. Мелкие млекопитающие долины среднего р. Томи (чесленность, распределение, размножение) // Вопросы экологии и охраны природы. Кемерово: 1979. - С. 64-71

330. Рыбаков Л.Б. Сукцессионная динамика животного населения песчаных почв Центрального Нечерноземья.- Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: 1983.- 20 с.

331. Свирежев Ю. М. О математических моделях биологических сообществ и связанных с ними задачах управления и оптимизации // Математическое моделирование в биологии.- М.: 1975.- С. 30-52.

332. Свирежев Ю.М. Математические модели биологических сообществ // Итоги науки и техники. Математическая биология и медицина.- М.: 1978.- т. 1.- С. 117-165.

333. Свирижев Ю.М. Моделирование окружающей среды и проблема недостатка информации // Математические модели в экологии и генетике: ч.1 Математическая экология, гл.1 - Общие вороосы моделирования. - М.: Наука.- 1981. - С. 17-31.

334. Свирижев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ.- М.: Наука.- 1978.- 352 с.

335. Свиточ А.А. Палеогеография плейстоцена.- М.: МГУ.- 1987.188 с.

336. Сергеев В.Е. Структура населения насекомоядных в районе преобразования поймы р. Оби // Рациональное использование и охрана живой природы Сибири, Томск: ТГУ.- 1971 а.- С. 167-168.

337. Сергеев В.Е. Гидрологический режим как регулятор численности ондатры в пойме Оби // Пути повышения эффективности охотничьего хозяйства. Материалы III конференции охотоведов Сибири. Иркутск: 1971 б. - Ч. II.- С. 19-21.

338. Сергеев В.Е. Сравнительная оценка поведения и активности куторы и обыкновенной бурозубки // Поведение животных: экологические и эволюционные аспекты.- М.: Наука.- 1972 а. -С. 228-230.

339. Сергеев В.Е. Гидрологический режим как регулятор численности землероек в пойме р. Оби // Биологические проблемы Сибири.- Новосибирск: Наука.- 1972 б.- С. 462-463.

340. Сергеев В.Е. О питании землероек поймы р.Оби в лесной зоне Западной Сибири // Изв. Сиб. отд-ния АН СССР. сер. биол. наук. - Новосибирск: Наука.- 1973 а. - Ш 5.- вып. 1.- С. 87-93.

341. Сергеев В.Е. Особенности ориентации землероек на воде // Экология.- 1973 б.- вып. 1.- С. 87-90.

342. Сергеев В.Е. Поведение землероек при подъеме паводковых вод // Изв. Сиб. отд-ния АН СССР.- сер. биол. наук,- Новосибирск: Наука.- 1974 а. № 10.- вып. 2. - С. 81-84.

343. Сергеев В.Е. Экология землероек (Soricidae) поймы р.Оби. -Дис., . канд. биол. наук.- Новосибирск: 1974 б.- 162 с.

344. Сергеев В.Е. Экология землероек (Soricidae) поймы р.Оби.-Автореф. дис. канд. биол. наук.- Новосибирск: 1974 в.- 25 с.

345. Сергеев В.Е. Землеройки (Soricidae) поймы р.Оби // Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние.- 1975.- С. 77-86.

346. Сергеев В.Е. Воздействие весенне-летних разливов на землероек поймы Оби // Сукцессии животного населения в биоценозах поймы реки Оби.- Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние.- 1981.-С. 125-146.

347. Сергеев В.Е. Сравнительная оценка групповых взаимоотношений насекомоядных // Поведение животных в сообществах. Матер. III Всес. конф. по повед. животных.- М.: Наука, 1983.-С. 291-292.

348. Сергеев В.Е. Разнообразие и стабильность в развивающихся природных сообществах // Макроэволюция. М.: Наука.- 1984. С. 181-182.

349. Сергеев В.Е. Методологические аспекты биогеоценологии и управление ресурсами водохозяйственных комплексов // Влияние гидрологического режима на структуру и функционирование биогеоценозов. Сыктывкар: 1987. С.34-36.

350. Сергеев В.Е. Экологические факторы эволюции сообществ насекомоядных // Проблемы макроэволюции. М.: Наука.- 1988. С.129.

351. Сергеев В.Е. Явление Денеля и его альтернативные обоснования // I Всесоюз. совещ. по биологии насекомоядных млекопитающих (4-7 февр. 1992 г., Новосибирск).- М.: 1992.-С.156-157.

352. Сергеев В.Е. Пространственно-типологическая и структурно-динамическая основа водосбора Средней Томи // Обской вестник.-1996-1997.- ВЫП. 4-1.- С. 39-44.

353. Сергеев В.Е. История, современное состояние и перспективы исследования насекомоядных млекопитающих (Insectivora, Soricidae) Западной Сибири // Биологическое разнообразие животных Сибири. Томск: 1998.- С. 17-18.

354. Сергеев В.Е. Результаты и задачи исследований эволюционной экологии землероек (Insectivora, Soricidae). Информационный обзор // Биология насекомоядных млекоптающих Матер, меж-дународн. конф.- Кемерово: 1999 а. - С. 8-11.

355. Сергеев В.Е. Биологическое разнообразие: теоретические и прикладные аспекты исследования, сохранения и рационального использования в Кузбассе // Проблемы обеспечения эеологической безопасности в Кузбасском регионе.- Кн.1.- Кемерово: 1999 б.-С. 58-69.

356. Сергеев В.Е., Ильяшенко В. Б. Эколого-морфологический анализ формирования таксоценологических группировок у представителей сем. Soricidae // Проблемы экологии Прибайкалья. Иркутск: 1988. - 4.4. - С. 95

357. Сергеев В.Е., Ильяшенко В.Б. Морфо-экологическая специализация видов и эволюция сообществ млекопитающих (Mammalia, Sorex) Сибири и Дальнего Востока // Эволюционные и генетические исследования млекопитающих. Владивосток: 1990.- Ч. 2. -С.162-164

358. Сергеев В.Е., Ильяшенко В.Б. Филогенетические отношения и их значимость в формировании таксоценологических группировок представителей p. Sorex // Сибирский биологический журнал. 1991.- Вып. 1.- С. 35-39

359. Сергеев В.Е., Ильяшенко В.Б. Индикационная значимость признаков нижнечелюстной кости и видовая диагностика бурозубок (Insectivora, Soricidae) Сибири // Кемер. гос. ун-т. Кемерово: 1991. - 13 е., деп. в ВИНИТИ 12.12.91, № 4611-Б91.

360. Сергеев В.Е., Лучникова Е.М. Распределение времени суточной активности бурозубок (Insectivora, Sorex) как один из механизмов снижения межвидовой конкуренции // Биология насекомоядных млекоптающих Матер, междунар. конф.- Кемерово: 1999.-С. 86-88.

361. Сергеев В.Е., Лучникова Е.М. Этолого-биоритмологические факторы организации сообществ землероек // Сибирский экологический журнал. 2002.- вып.6 (в печати).

362. Сергеев В.Е., Панов В.В. Пространственно-временная структура популяций землероек (Insectivora, Soricidae) в зональных природных комплексах Западно-Сибирской равнины // Биология насекомоядных млекоптающих Матер, междун. конф.- Кемерово: 1999.- С. 89-90.

363. Сергеев В.Е. Харитонова И.А. Морфологический анализ нижнечелюстной кости землероек (Soricidae) фауны Западной Сибири // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц.- Новосибирск: Наука.- 1987.- С. 61-66.

364. Сергеев В.Е., Яковлев В.А. Принцип комплексности в экологических исследованиях и природопользовании // Проблемы социальной экологии в условиях научно-технической революции.- Новосибирск: 1987.- С. 84-91.

365. Сергеев В.Е., Ильяшенко В.Б., Онищенко С.С. Формирование современных сообществ бурозубок (Sorex, Insectivora) Западной Сибири // Кемер. гос. ун-т. Кемерово: 1993. - 14 с., деп. в ВИНИТИ 21.07.93, № 2075-Б93

366. Сергеев В.Е.,Ильяшенко В.Б., Онищенко С.С., Колегова И.А. Многолетняя динамика таксоцена бурозубок черневой тайги юга

367. Западной Сибири // Сибирский экологический журнал.- 2001.-вып. 6.- С. 785-790.

368. Сергеев В.Е., Лучникова Е.Ю., Малашкина А.С. Исследования внутри- и межвидовых отношений землероек (Insectivora, Soricidae) в связи с проблемами экологии популяций и сообществ // Биологическое разнообразие животных Сибири.- Томск: 1998.-С. 162.

369. Сергеев В.Е., Онищенко С.С., Пермитин Д.В. Взаимосвязь популяционной динамики и хронографической изменчивости конкурирующих видов в зоне симпатрии // V съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР. М.: 1990.- С. 300-301.

370. Сибирякова М.Д. Типы леса лесорастительных районов Европейской части СССР с иллюстрацией подлесной флоры.- М.: Гос-лесбумиздат. 1962.- 208 с.

371. Словарь иностранных слов. 9 изд.- М.: Русский язык.-1982.- 607 с.

372. Слоним А.Д. Основы общей экологической физиологии млекопитающих.- М.-Л.: Изд. АН СССР.- 1961.- 432 с.

373. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных.- М.: Высш. школа.- 1971.- 448 с.

374. Смирин Ю.М. Роль популяционных структур в биоценотических отношениях // Структура популяций у млекопитающих. Вопросы териологии.- М.: Наука.- 1991.- С. 116-150.

375. Снигиревская Е.М. Материалы по биологии размножения и колебанию численности землероек в Башкирском заповеднике. М.: 1947.- вып. 1.- С. 49-58.

376. Современные проблемы эволюционной теории / под ред. В.И. Полянского и Ю.И. Полянского.- J1.: Наука.- 1967.- 489 с.

377. Соколов В.Е., Воробьева Э.И. Эволюционная морфология и ее задачи // Проблемы развития морфологии животных.- М.: Наука.-1982.- С. 4-19.

378. Соколов В.Е., Кузнецов Г.В. Суточные ритмы активности млекопитающих. М.: Наука.- 1978.- 262 с.

379. Соколов В.Е., Темботов А.К. Млекопитающие Кавказа: Насекомоядные М.: Наука, - 1989.- 548 с.

380. Соколов Г.А., Швецова И.Я., Балагура Н.Н. Опыт учета абсолютной численности мелких млекопитающих в лесах Западного Саяна // Экология популяций лесных животных Сибири.- Новосибирск: Наука.- 1974.- С. 77-86.

381. Соколова З.А. Постэмбриональное развитие обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) // Науч. докл. Высш. школы.- Биол. науки.- 1962.- № 3.- С. 60-62.

382. Сообщества мелких млекопитающих Барабы / Глотов И.Н., Ердаков JI.H., Кузякин В.А., Максимов А.А., Мерзлякова Е.П. Николаев А.С., Сергеев В.Е. Новосибирск: Наука.- 1978.- 230 с.

383. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск: Наука. - Сиб. отд-ние.- 1978.- 319 с.

384. Сочава В.Б. Проблемы физической географии и геоботаники. Избранные труды.- Новосибирск: Наука.- Сиб. отд-ние.- 1986.344 с.

385. Старка Ф., Герасимов С. Числена динамика и зони на вред-ност обыкновената полевка (Nicrotus arvalls Pall.) в България // Екология (НРБ).- 1977.- Т.З.- С. 79-91.

386. Старобогатов Я. И. Эволюция экосистем // Методологические проблемы эволюционной теории.- Тарту: ТГУ.- 1984.- С.70-72.

387. Старобогатов Я. И. О соотношении между микро- и макроэволюцией // Дарвинизм: история и современность.- Л.: Наука.-1988.- С. 138-145.

388. Строганов С.У. Насекомоядные млекопитающие фауны СССР // Докл. АН СССР. 1941.- Т. 33.- № 3.- С. 270-272.

389. Строганов С.У. Звери Сибири, насекомоядные. М.: Изд-во АН СССР.- 1957 а. - 267 с.

390. Строганов С. У. К вопросу о происхождении фауны насекомоядных Сибири // Изв. Восточн. филиала АН СССР.- 1957 б.- Т.2.-С. 95-103.

391. Судьбин А.В., Шарова Л.П. Опыт изучения генерационной структуры землероек методами многомерного статистического анализа // Исследование актуальных проблем терологии. Информцион-ные материалы ИЭРиЖ УНЦ АН СССР.- Свердловск: 1983.- С. 101-103.

392. Судьбин А.В., Шарова Л.П. О возможности изучения генерационной структуры обыкновенной бурозубки // 4-й съезд Всесоюз. териологич. общ-ва.- М.: 1986,- Т.1.- С. 353-354.

393. Сукачев В.Н. Руководство к исследованию типов лесов.-М.-Л.: 1931.- 328 с.

394. Сукачев В.Н. О принципах генетической классификации в биоценологии // журн. общ. биол.,- 1944.- Т. 5.- № 4.- С. 213-227.

395. Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии / Избранные труды. Т. 1. Л.: Наука. 1972.- 418 с.

396. Сукцессии и циклы динамики животного населения в биоценозах Западной Сибири. Отчет о НИР (сводный) / Биологич. ин-т СО АН СССР.- № ГР 73025515, Инв. № В 646945 03. МАР8.- Новосибирск: 1977.- 248 с.

397. Сытин А.Г., Максимов А.А. Физико-статистическая обусловленность смен фаз увлажненности лесостепной зоны Западной Сибири // Природные циклы Барабы и их хозяйственное значение.-Новосибирск: Наука.- 1982.- С. 46-54.

398. Тавровский В. А., Егоров О.В., Кривошеев В. Г., Попов М. В., Лабутин Ю. В. Млекопитающие Якутии. М.: 1971.- 660 с.

399. Теплова Н.С., Сергеев В.Е. Половозрастные особенности в питании бурозубок и сезонные различия спектров кормов // Биология насекомоядных млекоптающих Матер, международн. конф.-Кемерово: 1999.- С. 93-95.

400. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции.- М.: Наука.- 1977.- 300 с.

401. Типы лесов гор Южной Сибири / Смагин В.Н., Ильинская С.А., Назимова Д.И., Новосельцева И.Ф., Чередникова Ю.С. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние.- 1980.- 334 с.

402. Титоров Ю.И., Сергеев В.Е. Каталог фенов бурозубки обыкновенной (Sorex araneus L.).- Кемерово: 1984.- 15 е.- Деп. в ВИНИТИ, № 6872-84.

403. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнох-войной тайги. М.-Л.: 1954.- 154 с.

404. Толмачев А.И. Введение в географию растений.- Л.: 1974.244 с.

405. Тугаринов А.Я. О происхождении арктической фауны // Природа.- 1929.- № 7-8.- С.654-680.

406. Туликова Н. В. Питание и характер суточной активности землероек средней полосы // Зоол. журн. 1949.- т.28.- № 5.-С. 561- 572.

407. Туликова Н.В. Изучение размножения и возрастного состава популяций мелких млекопитающих // Методы изуч. природных очагов болезней человека. М.: Медицина.- 1964.- С. 154-191.

408. Туликова Н.В., Кулик И.Л. Суточная активность мышей и ее географическая изменчивость // Зоол. журн., 1954.- т.33. -№2. С. 433-442.

409. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М.: Мир.-1975.- 271 с.

410. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы.- М.: Прогресс.-1980.- 327 с.

411. Уфимцев Г.Ф., Онухов Ф.С., Тимофеев Д.А. Терминология структурной геоморфологии и неотектоники.- М.: Наука.- 1979.255 с.

412. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ / Дж. 0. Ким, Ч. У. Мьюллер, У. Р. Клекка и др.; Под ред. И.С.Енюкова. -М.: Финансы и статистика.- 1989. 215 с.

413. Фолитарек С.С., Максимов А.А., Владимирский М.Г. Метод плуговых борозд. Биологические основы и техника его применения при защите урожая и промысле водяной крысы // Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири.- Новосибирск: 1959.- С.283-338

414. Формозов А.Н. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области в период 1930-1940 гг. // Фауна и экология грызунов. вып.З.- М.: 1948.- С. 3-110.

415. Фуряев В.В., Киреев Д.М. Изучение послепожарной динамики лесов на ландшафтной основе.- Новосибирск: Наука.- 1979.-179 с.

416. Хохряков А.П. Археофиты и неморальный комплекс во флоре тайги // Ботанич. журн., 1965.- Т. 50.- Ш2.~ С. 240-241.

417. Чельцов-Бебутов A.M. Биологическое значение тетеревиных токов в свете теории полового отбора // Орнитология.- 1965.-вып. 7.- С. 389-397.

418. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши.-М.: 1975.- 222 с.

419. Чернов Ю.И. Флора и фауна, растительность и животное население // Журн. общей биол., 1984.- Т. 45.- № 6.- С. 732-748.

420. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи совр. биологии. 1991. - Т. ИЗ. - вып. 4 . -С. 499-507.

421. Чернов Ю.И. Эволюционная экология: сущность и проблемы // Успехи совр. биологии.- 1996.- Т. 116.- вып.З.- С. 277-291.

422. Шарова Л.П. О роли сеголеток в восстановлении численности землероек в пойме р. Сакмары (Оренбургская область) // Информ. материалы ИЭРиЖ УНЦ АН СССР. Свердловск: 1979.- С. 35-40.

423. Шарова Л.П. Некоторые биологические особенности малой бурозубки Урала // Исследование мелких млекопитающих на Урале. Свердловск: 1985.- С. 41-42.

424. Шарова Л.П., Васильев А.Г. Многомерный анализ основных форм изменчивости морфологических признаков у обыкновенной бурозубки на Урале // Млекопитающие в экосистемах. Информ. материалы ИЭРиЖ УрО АН СССР. Свердловск: 1990.- С. 65-68.

425. Шварц Е. А. Формирование фауны мелких грызунов и насекомоядных таежной Евразии // Фауна и экология грызунов.- М.: МГУ. -1989.- вып. 17.- С. 114-135.

426. Шварц Е.А., Демин Д.В. О факторах сосуществования родственных видов в местах симпатрии ареалов // ДАН СССР.- 1986.Т. 289. N 1. С. 253-256.

427. Шварц Е.А., Демин Д.В., Замолодчиков Д.Г. Экология сообществ мелких млекопитающих лесов умеренного пояса (на примнере Валдайской возвышенности). М.: Наука.- 1992.- 126 с.

428. Шварц Е.А., Шефтель Б.И. Экологическая ординация в геозоологических исследованиях // Экологическая ординация и сообщества. М.: Наука.- 1990. С.3-15.

429. Шварц С.С. Опыт экологического анализа некоторых морфо-физиологических признаков наземных позвоночных: Автореф., дис. . д-ра биол. наук. М.: 1953.- 35 с.

430. Шварц С.С. Биология землероек лесостепного Зауралья // Зоол. журн.- 1955.- Т. 34.- вып. 3.- С. 915-927.

431. Шварц С.С. К вопросу о развитии интерьерных признаков у позвоночных животных // Зоол. журн., 1956.- т.35,- вып.6.- С. 804-819.

432. Шварц С.С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных животных // Зоол. журн., 1958.т. 37. вып. 2.- С. 161-173.

433. Шварц С.С. Некоторые закономерности экологической обусловленности интерьерных особенностей наземных позвоночных животных // Проблемы флоры и фауны Урала. Свердловск: I960.- С. 113-177.

434. Шварц С.С. Морфологические и экологические особенности землероек на крайнем северном пределе их распространения // Тр. Ин-та биол. УФАН СССР. Свердловск: 1961.- вып.29.- С.45-51

435. Шварц С.С. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике. I. Млекопитающие. Свердловск: 1963.- 133 с.

436. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол. журн., 1967.- т. 46.- вып. 10.- С. 1456-1469.

437. Шварц С.С. Эволюционная экология животных. Свердловск: 1969.- 198 с.

438. Шварц С.С. К истории основных понятий современной экологии // Очерки по истории экологии.- М.: Наука.- 1970.-С.89-105.

439. Шварц С.С. Популяционная структура биогеоценоза // Изв. АН СССР, серия биол., 1971.- № 4. С. 485-494.

440. Шварц С.С. Эволюция и биосфера // Проблемы биогеоценоло-гии.- М.: Наука, 1973.- С. 213-228.

441. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. - 278 с.

442. Шварц С.С., Ищенко В.Г., Овчинникова Н.А., Оленев В.Г., Покровский А. В., Пястолова О.А. Чередование поколений и продолжительность жизни грызунов // Журн. общей биологии.- 1964.т. 25. № 6.- С. 417-433.

443. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский Л.Н. Метод морфофи-зиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск: 1968.- 387 с.

444. Швецов Ю.Г. Мелкие млекопитающие Байкальской котловины.-Новосибирск: Наука,- 1977.- 158 с.

445. Швецов Ю.Г. Международная конференция по биологии насекомоядных млекопитающих // Сиб. экол. журн., 2000. вып. 3. -С.385.

446. Шенброт Г.И. Экологическая ниша: методы изучения // Методы исследования в экологии и этологии. Пущино: 1986а. -С.76-106.

447. Шенников А.П. Луга Симбирской губерни.- Вып.1.- Симбирск: 1919.- 201 с.

448. Шеппард Ф.М. Естественный отбор и наследственность.- М.: Просвещение.- 1970.- 216 с.

449. Шефтель Б.И. Многолетняя динамика численности землероек-бурозубок в средней Енисейской тайге // Биологические проблемы Севера: Тез. X Всесоюз. симпоз.: Животный мир.- Магадан: ДВНЦ АН СССР.- 1983.- Ч.2.- С.57-58.

450. Шефтель Б.И. Экологические аспекты пространственно-временных межвидовых взаимоотношений землероек Средней Сибири: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: 1985.- 23 с.

451. Шефтель Б.И. Анализ пространственного распределения землероек в средней Енисейской тайге // Экологическая ординация и сообщества.- М.: Наука.- 1990.- С.15-32.

452. Шилов И.А. Об общих принципах экологических адаптаций // Биол. науки.- 1977 а. № 10.- С. 55-62.

453. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: МГУ. - 1977 б. - 261 с.

454. Шилов И.А. Биосфера, уровни организации жизни и проблемы экологии // Экология.- 1981.- № 1.- С. 5-11.

455. Шилов И.А. Популяционный гомеостаз у животных // Бюлл. МОИП. Отд. биол.- 1982.- Т. 87.- вып.4.- С. 23-37.

456. Шилов И.А. Физиологическая экология животных.- М.: Высш. шк., 1985.- 321 с.

457. Шилов И.А. Введение // Структура популяций у млекопитающих. Вопросы териологии. М.: Наука, 1991 а. - С. 3-4.

458. Шилов И.А. Заключение // Структура популяций у млекопитающих. Вопросы териологии. М.: Наука, 1991 б.- С. 204-206.

459. Шилов И.А. Динамика популяций и популяционные циклы // Структура популяций у млекопитающих. Вопросы териологии.- М.: Наука, 1991 в. С. 151-172.

460. Шилов И.А. Механизмы формирования и поддержания пространственно-отологической структуры у млекопитающих // Структура популяций у млекопитающих. Вопросы териологии.- М.: Наука, 1991 г.- С. 65-85.

461. Шипулин А.Я., Калинин A.M., Никифоров Г.В. Леса Кузбасса." Кемерово: 1976.- 236 с.

462. Шиятов С.Г. Климатогенные смены лесной растительности на верхнем и полярном пределах ее произрастания .- Автореф. дис. . докт. биол. наук. Свердловск: 1981.- 57 с.

463. Шиятов С.Г., Комин Г.Е. Итоги дендрохронологических исследований в восточных районах страны за 1968-1982 гг. и перспективы их развития // Дендрохронология и дендроклиматология.-Новосибирск: Наука.- 1986.- С. 3-19.

464. Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. Избранные труды. М.-Л.: Изд-во АН СССР.- 1939-1940.231 с.

465. Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбола).- М.: Изд-во АН СССР.- 1946.- 396 с.

466. Шмальгаузен И. И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбола). М.: Наука.- 1968.- 451 с.

467. Шмальгаузен И. И. Пути и закономерности эволюционного процесса. Избранные труды. М.: Наука.- 1983.- 360 с.

468. Шраг В.И. Пойменные почвы и их сельскохозяйственное использование. М.: Изд. АН СССР.- 1954.- 110 с.

469. Штильмарк Ф.Р., Долгов В.А. Землеройки (Mammalia, Soricidae) Нижнего Приамурья // Тр. Биол.- почв, ин-та, Нов. сер., Т. 17 (120).- Владивосток: 1974.- С.58-64.

470. Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. Учебное пособие.- Томск: ТГУ. 1962.- 439 с.

471. Щипанов Н.А., Калинин А.А., Олейниченко В.Ю., Демидова Т.Б. Общая характеристика поведения землероек-бурозубок Sorex araneus, S. caecutiens, S. minutus и S. isodon (Insectivora, Soricidae) // Зоол. журн., 1998,- т. 77.- № 4.- С. 444-458.

472. Эшби У.Р. Введение в кибернетику.- М.: Иностр. литер.-1959.- 432 с.

473. Юдин Б.С. Материалы по экологии некоторых видов бурозубок лесостепной полосы Западной Сибири // Тр. Том. ун-та.- 1955.Т. 131,- С. 262-268.

474. Юдин Б.С. Экология бурозубок (род Sorex) Западной Сибири // Вопросы экологии, зоогеографии и систематики животных. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР.- 1962. С. 33-134

475. Юдин Б.С. Географическое распространение и внутривидовая таксономия крошечной бурозубки в Западной Сибири // Acta The-riol. 1964.- Vol.8. - № 10.- P. 167-179.

476. Юдин Б.С. Новый для фауны СССР вид землеройки (Insectivora, Soricidae) // Новые неизвестные виды фауны Сибири.- Новосибирск: РИО СО АН СССР, 1965 а.- С. 44-47.

477. Юдин Б.С. Структура гениталий как основной признак в классификации землероек // Изв. СО АН СССР, 1965 б. № 12, вып. 3 (Сер. биол.- мед. наук). - С. 61-75.

478. Юдин Б.С. Зоологический музей Биологического института Сибирского отделения АН СССР // Фауна Сибири.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1970,- С. 7-9.

479. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Определитель. Новосибирск: Наука, 1971. - 171 с.

480. Юдин Б.С. Фауна насекомоядных млекопитающих (Mammalia, Insectivora) Предбайкалья и Забайкалья // Фауна Сибири.- Новосибирск: Наука.- 1973.- С. 280-296.

481. Юдин Б.С. Ареалогическая структура фауны насеклмоядных млекопитающих (Mammalia, Insectivora) Сибири и взаимосвязь слагающих ее элементов // Proceedings of the international

482. Slmposium on Species and Zoogeography of European Mammals, Brno, 1971.- Praha.- 1974.- C. 109-116.

483. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Новосибирск: Наука, 1989. - 360 с.

484. Юдин Б.С., Потапкина А.Ф. Территориальные группировки мелких млекопитающих (Micromammalia) в Кузнецком Алатау и Западном Саяне // Фауна и систематика позвоночных Сибири.- Новосибирск: Наука.- 1977.- С. 32-59.

485. Юдин Б.С., Галкина Л.И., Потапкина А.Ф. Млекопитающие Ал-тае-Саянской горной страны.- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1979.- 296 С.

486. Юдин Б.С., Кривошеев В.Г., Беляев В.Г. Мелкие млекопитающие севера Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1976.- 269 с.

487. Юрлов К.Т., Юдин Б.С., Потапкина А.Ф., Телегин В.И., Маркина А.Б. К характеристике фауны мелких млекопитающих северной лесостепи Барабинской низменности // Животный мир Барабы. Новосибирск: 1965.- С. 184-208.

488. Юрцев Б.А. Вопросы происхождения темнохвойной тайги в свете новейших палеоботанических исследований // Ботанич. журн., 1972.- Т.57.- №11.- С.1455-1469.

489. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 1966. - 366 с.

490. Яблоков А. В. Популяционная биология.- М.: Высш. шк. 1987.- 303 с.

491. Яскин В.А. Генерационные и сезонные различия в весе головного мозга и веса тела у красных полевок // Информ. материалы ИЭРиЖ УНЦ АН СССР.- Свердловск: 1979,- С. 56-58.

492. Яскин В.А. Сезонные изменения морфологии головного мозга, основных морфофизиологических показателей и поведения рыжих полевок // Адаптация животных к зимним условиям. М.: Наука, 1980. - С. 152-159.

493. Яскин В. А. Закономерности роста головного мозга у полевок-экономок разных сезонных генераций // Морфофункциональные особенности внутрипопуляционных группировок животных. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. - С. 23-35.

494. Яскин В.А. Сезонные изменения размеров головного мозга и черепа мелких млекопитающих // Ж. общ. биол., 1989. Т. 50, №4. - С. 470-480.

495. Яскин В.А., Лобанова Н.А. Сезонные изменения веса головного мозга и основных морфофизиологических показателей у рыжей полевки // Популяционные механизмы динамики численности животных. Свердловск: 1979 (УНЦ АН СССР). - Вып. 126. - С. 33-48.

496. Aschoff J. Tagesperiodik bel Mausestanzen unter konstan-ten Umgebungsbedingungen // Pflug. Arch. Ges. Physiol., 1955.-Bd. 262.- 1.- S. 51-59.

497. Aschoff J. Phasenlage der Tagesperiodik in Abhangigkeit von Jahreszeit und Breitengrad // Oecologia, Berlin, 1969.-Bd. 3. S. 125-165.

498. Batzli G.O. Population and energeties of small mammals in tundra ecosistem // Tundra ecosistem: a comperative analysis.-Cambridge Univ. Press., 1981.- P. 377-396.

499. Bird R.H. Biotic communities of the Aspen Parkland of Central Canada // Ecol., 1930.- vol. XI.- № 2.- P. 356-443.

500. Blossom P.M. A pair of long-tailed shrews (Sorex cinere-us) in captivity // J. Mammal., 1932.- v. 13.- P. 136-143.

501. Borowski S., Dehnel A. Materialy do biologii Soricidae // Ann. Univ. M. Curie-Sklodowska, Sect. C.- 1952, vol.7.- № 6.-S. 305-448.

502. Brambell F.R.W. Reproduction in the common shrew (Sorex araneus Linnaeus) // Proc. Zool. Soc.- London, Sectio B.-1935.- vol. 225.- P. 1-63.

503. Brambell F.R.W., Hall K. Reproduction of the Lesser Shrew (Sorex araneus Linnaeus) // Proc. Zool. Soc.- London.- Sectio В.- 1937.- P. 957-969.

504. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Berlin.- 1928.

505. Braun-Blanquet J. Plant sociology: the study of plant communities (translated and edited by G.D. Fuller and H. C. Co-nard) .- McGraf-Hill. New York.- 1932.- 439 p.

506. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Wien.- 1951.- 631 p

507. Browman L.G. Artificial sixtee-haur day activity rhythms in the white rat // Am.J.Physiol., 1952.- v. 168.- P. 699.

508. Brown J.H. Two decades of homage to Santa Rosalia: toward a general theory of diversity // Amer. Zool.- 1981.- Vol. 21.-Ш 4.- P. 877-888.

509. Chapman R.M. Biotic potential environmental resistance and insect abundance // Congr. Intern. Zool.- v.10 1927.

510. Chapman R.M. The quantitative analysis of environmental factors // Ecol., 1928. vol. IX.- № 2.- P. 111-123.

511. Chapman R.M. Animal ecology, with special reference to insects.- Megraw-Hill Book Co., Ins. New-York.- 1931. 464 p.

512. Chodorowski A. Ecological differentiation of turbellaians in Harsz-Lake // Polsk. Arch. Hidrobiol., 1959.- 6.- 19.

513. Clements F.E. Plant succession: Analysis of the development of vegetation // Wash. Publ. Carnegie Inst. 1916.- 242.512 p.

514. Clements F.E. Plant Succession and Indicators. New-York.- 1928.- 453 p.

515. Clements F.E. Nature and structure of the climax // Jour, of Ecology.- 1936.- 24.- № 1.- P. 252-284.

516. Cloudsley-Thompson J.L. Recent work on the adaptive functions of circadian and seasonal rhythms in animals // J. In-terdiscipl. Cicle Res., 1970,- v.l.- № 1.- P. 5-19.

517. Cloudsley-Thompson J.L. Biological clocks and their sin-chronisers // Study Time, N. Y., 1978.- v.3.- P. 188-213.

518. Cody M. L. A general theory of clutch size // Evolution. -1966.- 20.- P. 174-184.

519. Cody M.L. On the method of resourse division in grassland bird communities // Amer. Natur. 1968. - 102.- 924.- P. 107-147.

520. Cody M.L. Optimization in ecology // Science. 1974.183. - P. 1156-1164.

521. Colwell J.H., Futuyma D.L. On measurement of nice breadth and overlap // Ecology.- 1971.- vol. 52.- № 4.- P. 567-576.

522. Connell J.H. On the prevalence and relative importance of interspecific competition evidence from field experiments // Amer., Nat. 1983. - 172.- P. 661-696.

523. Cooper S.W. Fundamentals of vegetational change // Ecol., VII.- M 4.- 1926. P. 391-414.

524. Crowcroft P. Keeping Brytish shrews in captivity // J. Mammal., 1951.- vol. 32.- № 2.- P. 354-355.

525. Crowcroft P. The daili cicla of activity in Britisch shrews // Proc. Zool. Soc. London.- 1954, - vol.123. - № 4. -P. 715-729.

526. Crowcroft P. Notes on the behaviour of shrews // Behav., 1955.- v. 8.- P. 63-80.

527. Crowcroft P. On the life span of the common shrew (Sorex araneus L.) // Proc. Zool. Soc.- 1956.- vol.2. P. 285-292.

528. Dansereau P. Biogeography an ecological Perspective.- New York. Roland Press: 1957.

529. Dansereau P. A universal system for recording vegetation // Contrib., de L'Inst. Bot. de L'Univer. de Montreal.- 1958.-№ 72.- P. 7-58.

530. Davidson D.W., Brown J.N., Inauye R.S. Competition and the structure of granivore communities // Bioscience. 1980.30. - P. 233-238.

531. Davis D.N. Rhytmie activity in the shorttailed vole Mic-rotus // J. Animal. Zool., 1933.- v. 2.- P. 232.

532. Dehnel A. Studies of tne genus Sorex L. // Ann. Univ M. Curi- Sklodowska, Sect C.- 1949.- vol. 4.- № 2.- S. 17-102.

533. Dehnel A. Studies on the genus Neomys Каир. // Ann. Univ. M. Curie-Sklodowska, Sect. C.- 1950, vol.5. 16 l.- S. 1-63.

534. Dehnel A. Biologia rozmnozania ryjowki Sorex araneus L. w warunkach Laboratoryjnych // Ann. Univ. M. Curie-Sklodowska, Sect. C.- 1952, vol.6. № 11.- S. 359-376.

535. Diamond J.M. Assembly of species communities // Ecology and Evolution of Communities // Cambrige. Harvard University Press. - 1975. - P. 342-344.

536. Diamond J.M. Community structure: is it random, or is it shaped by species differences and competition? // Population dinamics. Oxford. - Blackwell Scientific Publications. 1979. - P. 165-182.

537. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process.-N. V.; L: Columdia Univ. press.- 1970.- 505 p.

538. Dougall W.B. Plant Ecology.- 1927.- 326 s.

539. Ellerman J.R., Morrison-Scott N.C. Checklist of Palaearc-tic and Indian Mammals 1758 to 1946, Berlin Museum.- London: 1951.- 810 p.

540. Elton C.S. Animal ecology. Sidgwick and Jackson, London, 1927.- 209 p.

541. Emerson A. Social co-ordination and the super-organism // Amer. Midi. Nat. 1939.- 21.- P. 182-209.

542. Flauhault Ch., Schroter C. Phytogeographical nomenclature reports and propositions. Illth Internat. Bot. Congr.- Brussels." 1910.

543. Friederichs K. Grundsatzliches iiber die Lebenseinheiter hoher Ordnung und den Okologischen Einheitsfaktor // Naturwis-senschaften. 1927.-15.- P. 182-186.

544. Geluso K.N. Habitat distribution of Peromyscus in the Black Mesa region of Oklahoma // J. Mammal.- 1971.- vol. 52.-№ 3.- P. 605-607.

545. Gibson L.B. Some unifying characteristies of species diversity // Contribs Cushman Foundet. Foraminiferal Res.-1966.- vol. 17.- Ш 4.- P. 117-124.

546. Gleason H.A. Further views on the succession concept // Ecol. , 1927.- VIII.- № 3.- P. 299-327.

547. Hanson H. Dictionary of ecology.- N.Y.- 1962.

548. Harper J.l. Plant demografy and ecological theory // 01-kos.- 1980.- 35.- P. 244-253.

549. Hay M. E. Herbivory, algal distribution and the maintenance of* betweenhabitat diversity on a tropical fringing reef // Amer., Nat. 1981. - 118. - P. 520-540.

550. Hicks G.R. Structural of fhytal Harpacticoid copepod assemblages and the influence of habitat complexity and turbidity // J. Exp. Mar. Biol, and Ecol.- 1980.- vol.44. № 2/3.-P. 157-192.

551. Hill M.0. Diversity and evenness: A unifying notation and its consequences // Ecology.- 1973.- vol. 54.- № 2.- P. 427-432.

552. Hoffmann R.S. A review of the systematic and distribution of Chinese shrews (Mammalia, Soricidae) // Acta theriol. Sini-ca.- 1987.- Vol.7.- № 112.- P. 100-132.

553. Hoffmann R.S., Peterson R.S. Systematics and zoogeography of Sorex in the Bering strait area // Syst. Zool.,1967. N. 16.- P.127-136.

554. Hurlbert S.H. The nonconcept of species diversity: A critique and alternative parameters // Ecology.- 1971.- vol. 52.-Ш 4.- P. 577-586.

555. Hyvarinen H. On the mechanism and physiological background of the seasonal variation of the height of the skull in the common shrew (Sorex araneus L.) // Aquilo. Ser. Zool. 1968.- vol.6. P. 1-6.

556. Hyvarinen H. On the seasonal changes in the skeleton of the common shrew (Sorex araneus L.) and their physiological background // Aquilo. Ser. Zool.- 1969 a.- vol 7.- P. 1-32.

557. Hyvarinen H. Seasonal changes in the morphology of the adrenal cortex and medulla of the common shrew (Sorex araneus L.) in Finland // Aquilo. Ser. Zool.- 1969 b. vol 9.- P. 5564.

558. Hurlbert S.H. The nonconcept of species diversity: A critique and alternative parameters // Ecology.- 1971.- vol. 52.-№ 4.- P. 577-586.

559. Hutchinson G.E. Circular causal systems in ecology // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1948. - P. 221- 216.

560. Hutchinson G.E. The concept of pattern in ecology // Proc. Acad. Nat. Sci. (Phila) 1953. - 105. - P. 1-12.

561. Hutchinson G.E. Homage to Santa Rosalia or Why are there so many kinds of animals? // Am. Nat., 1959.- 93.- P. 145-159.

562. Hutchinson G.E. The paradox of the plankton // Am. Nat.- 1961.- 107.- P. 406-425.

563. Hutchinson G.R. A treatise on Limnology // Vol 2. Intro-daction tu Lake Biology and the Limnoplankton.- John Wiley and Sons&- Inc., New York.- 1967,- 1115 p.

564. Hutchinson G.R. A theme by Robert MacArthur // Ecology and Evolution of Communites. Harvard University Press. -1975. - P. 492-521.

565. Jarvinen 0., Sammalisto L. Indices of community structure in incomplete birdctnsured when all species are equally detectable // Ornis scand. 1973.- vol. 4.- № 2.- P. 127-143.

566. Jonhson M.S. Activity and distributiob of certain wild mose in relation to biotic communities // J. Mammal., 1926.-vol. 7.- P. 245.

567. Junge J.A., Hoffmann R.S. An annotated key to the long-tailed shrews (genus Sorex) of the United States and Canada, whith notes on middle American Sorex // Occ. pap. of the mus. of Natur. hist., 1981. N 94. - P. 1-48.

568. Klugh B.A. A common system of classification in plant and animal Ecology // Ecol., vol. IV.- № 4.- 1923.-P. 366-378,

569. Kowalska-Dyrcz A. Seasonal variations • in Sorex araneus L., 1758 in Poland // Acta theriol., 1961. Vol. 4.- N 14. -P. 268-273.

570. Krebs C.J. Ecology: the experimental analysis of distri-bation and abundance. Harper and Row. - New York. - 1972. -694 p.

571. Kubik J. Analisis of the Pulawy population of Sorex araneus araneus L. and Sorex minutus minutus L. // Ann. Univ. M. Curie-Sklod., Sect. C.- 1951.- vol.5. № 2.- S. 11-23.

572. MacArthur R.H. Population ecology of some warblers of northeastern coniferous forest // Ecology.- 1955a.- 39.- № 1.-P. 599-619.

573. MacArthur R.H. Fluctuations of animals population and a measure of community // Ecology.- 1955 b. 36.- № 3.- P. 533-536.

574. MacArthur R.H. On the relative abundance of bird species // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1957, - 45. - P. 293-295.

575. MacArthur R.H. On the relative abundance of species // Am. Nat. 1960. - 94. - P. 25-36

576. MacArthur R.H. Patterns of species diversity // Biol. Rev. 1965. - 40. - P. 410-533.

577. MacArthur R.H. The theory of niche. In: Population biology and evolution / Ed Lewontin R., // Syracuse Univ. Press -Syracuse: 1968.- P. 159-176.

578. MacArthur R.H. Species packing and competitive equilibrum for many species // Theor. Pop. Biol., 1970.- 1.- P. 1-11.

579. MacArthur R.H. On the limit to niche overlap for nonuniform niches // Theor. Pop. Biol., 1976.- 10.- № 1.- P. 96-107.

580. MacDougall W.B. Plant Ecology.- 1927.- 326 s.

581. McNaughton S.J. Diversity and stability of ecological communities: A comment on the role of empiricism in ecology // Amer. Natur., 1977.- vol.111.- № 979.- P.515-525.

582. Margalef R. A. A practical proposal to stability // Publ. de inst. de Biol. Apl. Univ. de Barselona.- 1951.- 6.- № 1.-P. 5-19

583. Margalef R.A. La theoria de la Information an ecologia // Mem. real acad. Sclens. artes Barselona.- 1957.- vol. 32.- P. 373-449.

584. Margalef R.A. Information theory in biology // Trans. Soc. Gen. Syst. Res., 1958.- vol. 3.- P. 36-71.

585. Margalef R.A. Some comments relative to the organisation of plankton // Annu. Rev. Oceanogr. and Mar. Biol. 1967.-VOl. 5. - P. 257-289.

586. Margalef R.A. Perspectives in Ecological Theory. Chicago, University of Chicago Press.- 1968.- 112 p.

587. Margalef R.A. Diversity, stability and maturity in natural ecosystems // Unifying concept in ecology. The Hague.-1975. P. 151-160.

588. Марков Г. Насекомоядните бозайници в България.- София: 1957.- 287 с.

589. Matthew W.D. Climate and evolution // Ann. N.Y.- Acad. Sci., 1915.- 24.- P. 171-318.

590. May R.M. Qualitative stability in model ecosystems // Ecology.- 1973.- 54.- M 3.- P.638-641.

591. May R.M. On the theory of niche overlap // Theor. Pop. Biol. 6 1974.- 5.- № 3.- P. 297-332.

592. May R.M. Stability and complexity in model ecosystems mo-nografs in population biology // Princeton N.J. Princeton University Press. - 1979. - 235 p.

593. May R.M. Theoretical ecology: Principles and Application. Sunderland.- Mass., Saunder Associates. - 1981.- 480 p.

594. May R.M., MacArthur R.H. Niche overlap as a function of environmental variability // Proc. Nat. Acad. Sci., USA.-1972.- 69.- № 5.- P. 1109-1113.

595. Mcintosh R.P. An index of diversity and the relation of certain concepts to diversity // Ecology.- 1967.-vol. 48.-№3.- P. 392-404.

596. Michielsen N.S. Intraspecific and interspecific competition in the shrews Sorex araneus L. and S. minutus L. // Arch. Neerland de Zool.- 1966.- vol. 17.- M.- P. 73-174.

597. Mobius K. Die Auster und die Austernwirtschaft.- Berlin.-1877.- 178 p.

598. Mooven E.F. Notes in the water Vole in Oregon // J. mammal. 1973.- v. 54.- № 3. - P. 751-753.

599. Moshkin M., Dobrotvorsky A., Novikov E., Panov V., Ilyas-henko V., Onishchenko S., Sergeev V. Population dynamics of the bank vole (Clethrionomys glareolis Schreb.) in West Siberia // Polish Journal of Ecology. 2000,- Suppl.- vol. 44.-P. 107-112.

600. Nichols G.E.W. A working basis for the ecological classification of plant Communities // Ecol., 1923.- vol IV.- Ш 2.-P. 154-180.

601. Odum H.T. Trophic structure and productivity of Silver Springs, Florida // Ecjl. Monogr., 1957.- 27.- P. 55-112.

602. Parrish J.A., Bazzaz F.A. Pollination niche separation in a winter animal community // Oecologia.- 1978.- vol.35.- № 2 P. 133-140.

603. Pianka E.R. Simpatry of desert lisard (Ctenotus) in western Australia // Ecology. 1969. - 50. - 6. - P. 1012-1030.

604. Pianka E.R. The structure of lisard communities // Annu. Rev. ecol. and Sist. 1973. - Vol. 4. - Palo Alto. - Calif.-P. 53-74.

605. Pianka E.R. Competition and niche theory // Theoretical ecology. Principes and application. Oxford. - Blackwell Scientific Publications. - 1981. - P. 167-196.

606. PielouE.C. Species-diversity and pattern-diversity in the study of ecological succession // J. Theoret. Biol.-1966.- 10.- P. 370-383.

607. Pielou E.C. An introduction to mathematical ecology. N. Y. L: Wiley.- 1969.- 286 p.

608. Pielou E.C. Niche width and niche overlap: A method for measuring them. // Ecology.- 1972.- vol.53.- № 4.- P. 687-692.

609. Price J.H.- Niche and community in the inshore benthos with emphasis on the macroalgae // Sistematies Association special volume. 1980. - 17. - P. 487-564.

610. Pucek Z. Untersuchungen uber die Verandlichkeit des Scnadels im Lebenszyklus von Sorex araneus araneus L. // Ann. Univ. M. Curie-Sklodowska, 1955. V. 9, N 4, sect. C.-S. 163-211

611. Pucek Z. Histomorphologische Ubersuchungen uber die Win-terdepression des Schadels bei Sorex L. und Neomys Каир. // Ann. Univ. M. Curie-Sklodowska, Sect. C.- 1957. vol. 10.-П 15.- S. 399-428.

612. Pucek Z. Some biological aspects of the sex-ratio in the common shrew (Sorex araneus L.) // Acta theriol.- 1959.-vol. 3. P. 43-73.

613. Pucek Z. Sexual maturation and variability of the reproductive system in young shrews (Sorex L.) in the first calendar year of life // Acta ther., 1960. vol. 3, № 12. - P. 269-296.

614. Pucek Z. Seasonal changes in the braincase of some representatives of the genus Sorex from the Palearctic // J. Mammal., 1963.- vol. 44,- № 4.- P. 523-536.

615. Pucek Z. Morphological changes in shrews kept in captivity // Acta ther., 1964. vol. 8.- № 9. - P. 137-166.

616. Pucek Z. Seasonal and age changes in the weight of internal organs of shrews // Acta theriol., 1965.- vol. 10.- № 26 -P. 369-438.

617. Pucek Z. Veranderlichkeit des Gewichtes einiger Innenor-ganen bei Sorex araneus Linnaeus, 1758 // Lynx, 1966. № 6. -S. 125-130.

618. Riewe Roderik R. Habitat utilization by meadow voles Mic-rotus pensilvanicus terranovae (Bange, 1884) (Mammalia, Roden-tia, Cricetidae) on the island in the Notre Dame Bay Newfoundland, Canada // Saugetierk, 1973.- v. 21. № 4. - P. 340-348.

619. Saint-Girons M. Ch. Le rythme circadien de l'activite chez les mammiferes holarctiques Mem. // Mus. Net. Hist. Nat. Ser. A. Zool., 1966.- 1 40. P. 101-187.

620. Sanders H.L. Marine benthic diversity: A comparative sta-dy // Amer. Natur.- 1968.- vol.102.- Ш 925.- P. 243-282.

621. Schoener T.W. Nonsynchronous spatial overlap of lizards in patchy habitats // Ecology. 1968.- 51.- 37. - P. 408-418.

622. Schoener T.W. Some niche differences in three Lesser An-tillian lisards of the genus Anolis // Ecology.-1970.- 49.- 5. P. 819-930.

623. Schoener T.W. Some methods for calculating competition coefficients from resourse-utlllzation spectra // Amer. Natur. 1974 .- 108. P. 332-340.

624. Schoener T.W. Field experiments on interspecific competition // Amtr., Nat., 1983. - 122. - P. 240-285.

625. Schubarth H. Zur Variabilitat von Sorex araneus araneus L. // Acta theriol., 1958.- vol.2. № 9.- S. 175-202.

626. Selleck G.W. The climax concept // Bot. Rev.,- 1960.-vol. 26. № 4.- P. 535-543.

627. Serafinski W. Badania morfologiczne i ekologiczne nad polskimi rodzaju Sorex L. (Insectivora, Soricidae} // Acta Theriol., 1955.- vol.1. № 3.- P. 27-86.

628. Shannon C.E. A mathematical theory of communication // Bell. Syst, Techn. J., 1948.- vol. 27.- P. 379-423, 623-656.

629. Shannon С. E., Weaver W. The mathematical theory of communication.- Urbana: Univ. Illinois Press.- 1949.- 117 p.

630. Sheftel B.I. Long-term and seasonal dynamics of shrews in Central Siberia // Ann.Zool.Fennici.- 1989.- v.26.- P.357-369.

631. Shelford V.Y. Physiological animal geography // Journ. of Morph. v. 22, - 1911.- P. 551-618.

632. Shelford V.E. Ecological succession V. Aspects of Physiological Classification // Biol. Bull., vol XXIII, № 6, -1912. - P. 331-370.

633. Shelford V.E. Animal communities in Temperate America // Buii. Geogr. Soc. Chicago.- 1913.- 368 p.

634. Shelford V.E. A comparison of the resonses of sessile and motile plants and animals // Amer. Natur., 1914.- P. 641674.

635. Shelford V.E. Laboratory and Field Ecology. Baltimore, 1929.- 608 p.

636. Shelford V.E., Towler E.D. Animal communities of the San Juan channel and adjacent areas // Publ. Puget Sound Biol. Sta.- vol 5.- 1926.- P. 33-73.

637. Shi111 to (Babington) I.E. Field observations on the growth, reproduction and activity of a woodland population of the common shrew Sorex araneus L. // Proc. Zool. Soc. London.-1963.- vol. 140.- Ш 1.- P. 99-114.

638. Simberloff D. The status of competition theory in ecology // Ann. zool. fenn. 1982. Vol. 19.- N 4.- P. 241-253.

639. Simberloff D., Boecklen W. Santa Rosalia reconsidered: size ratios and competition // Evolution. 1981. Vol.35. N 6. P. 1206-1228.

640. Simpson E.H. Measurement of diversity // Nature.- 1949.-vol. 163.- Ш 4148.- P. 688.

641. Smith V.G. Animal communities in decidous forest succession.- Ecol. , vol. IX.- № 4.- 1928.- P. 479-500.

642. Smith E.P., Zarel T.M. Bias in estimating niche overlap // Ecology. 1982. - 63. - P. 1248-1553

643. Stebbins L.L. Seasonal and latitudinal variations in cir-cadian rhythms of redbacbed vole // Arctic., 1972,- vol. 25.-№ 3.- P. 216-224.

644. Stein G.H.W. Berzichungen zwischen Bestandsdichte und vermerung bee der Waldspitzmaus, Sorex araneus und weitern

645. Rotzahnspitzmausen // Z. saugetierkundl. 1961.- Bd. 26.- № 1.-S. 13-28.

646. Sumner T.R. Genetic, distribational and evolutionary sta-dlens of the subspecies of deer mice (Peromyscus) // Bibliog-raphia Genetica.- 1932.- IX.- P. 1-105.

647. Tansley A.G. The classification of vegetation and the concept of development // Journ. of Ecolog., 1920.- vol. 8.-P. 118-149.

648. Tansley A.G. British Ecology the pastquartercentury the plant community and the ecosistem // Journ. of Ecolog., 1939.- vol. 27.- Ш 2.- P. 513-530.

649. Tarkowski A.K. Badania nad rozrodemi smierteinoscia za-rodkowa u tijowsky aksamitnei (Sorex araneus L.).- Crese II, Rozrod w warunkach naturalnych // Ann. Univ. M. Curie-Sklo-dowska, 1957.- vol. 3.- № 8.- P. 177-230.

650. Tast J., Kalela 0. Comparisons betveen cycles and plant production in Finnish Lapland // Suomalais. tiedeakat. toimi-tuks. 1971.- Ser. A.- IV.- № 186.- 14 p.

651. Tembrock G. Verhaltungsforschung. Tine Einfiihrung in die Tier // Ethologie, Veb., G. Fischer Verlag, Jena: 1964.-584 p.

652. Tinbergen N. On the methods of ethology // Zeitschrift fur Tierpsychlogie, 1963.- v.20.- P. 410-429.

653. Ulanowicz R.E. Complexity, stability and self-organization in natural communities // Oecologia.- 1979.- vol.43.- № 3. -P. 295-298.

654. Vandermeer J.H. Niche theory // Ann. Rev. Ecol. Sist. -1972. 3. - P. 107-132.

655. Volobuev V., Dutrillaux B. Chromosomal evolution and phy-logenetic relationships of the Sorex araneus-arcticus species group // Memoires de la societe vaudoise des sciences naturel-les, 1991. V. 19, fasc. 1.- P. 131-139.

656. Whitehead W.N. Science and the modern world. N. Y.// The Free Press.- 1967.- P. 186.

657. Whittaker R.H. A criticism of the plant association and climatic climax concepts // Northwest. Sci. 1951. - 25. -P. 17-31.

658. Whittaker R.H. Vegetation of the Great Smoky Mountains // Ecol. Monogr., 1956.- vol. 26.- № 1.- P. 1-80.

659. Whittaker R.H. Recent evolution of ecological concepts in relation to eastern forests of North America // Am. J. Bot. -1957. 44. - P. 197-206.

660. Whittaker R.H. Dominance and diversity in land plant communities // Science.- 1965.- vol. 147.- № 3655.- P. 250-260.

661. Whittaker R.H. Evolution of diversity in plant communities // In: Brookhaven symposium on biology.- 1969.- vol. 22.-P. 178-196.

662. Whittaker R.H. Communities and ecosystems.- N.Y.- L: Mac-millan. 1970.- 170 p.

663. Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity // Tarpon. 1972. - 21. - P. 213-251.

664. Whittaker R.H. The design and stability Jf plant communities // Unilying concept in ecology. The Hague.- 1975.-P. 169-181.

665. Whittaker R.H., Woodwell G.M., Evolution of natural communities // Ecosystem Structure and Function, J.A. Wiens, ed. Corvallis, Oregon State University Press.- 1972.- P. 137-156.

666. Wiens J. A. On size ratios and sequences in ecological communities: Are there no rules? // Ann. Zool. Fenn. 1982. -Vol 19.- 4. - P. 297-308.

Информация о работе

Сергеев, Владимир Евгеньевич
доктора биологических наук
Новосибирск, 2003
ВАК 03.00.08

Диссертация

Эколого-эволюционные факторы организации сообществ бурозубок (insectivora, soricidae, sorex) Северной Азии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы