Экология землероек Рязанской Мещеры

Дидорчук, Марина Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология землероек Рязанской Мещеры
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология землероек Рязанской Мещеры"

□□3494118

На правах рукописи

ЭКОЛОГИЯ ЗЕМЛЕРОЕК РЯЗАНСКОЙ МЕЩЕРЫ

Специальность 03.00.16 - экология.

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 5 ЩР 2010

Воронеж-2010

003494118

Работа выполнена на кафедре зоологии и паразитологии Воронежского государственного университета и в ФГУ «Окский государственный природный биосферный заповедник»

Научный руководитель: доктор биологических наук

Нумеров Александр Дмитриевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

член-корр. РАН Ивантер Эрнест Викторович

доктор биологических наук Харченко Николай Николаевич

Ведущая организация: Институт проблем эволюции и экологии

им. А.Н. Северцова

Защита состоится 1Ч апреля 2010 г. в часов на заседании диссертационного совета Д. 212.038.05 при Воронежском государственном университете по адресу: 394006, г. Воронеж, Университетская пл., 1, ауд. 59.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Воронежского государственного университета.

Автореферат разослан_марта 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Барабаш Г.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Рязанская Мещера занимает южную треть Мещерской низменности, которая находится практически в центре Русской равнины. Уникальность южной Мещеры связана с чрезвычайной сложностью внутреннего устройства всех ее ландшафтов, сильной неоднородностью территории. Разнообразие рельефа, микрорельефа, почвообразующих пород, типов и режимов увлажнения, характера растительности определяет пеструю картину почвенного покрова Мещеры, исключительно большой набор фитоценозов и их частую смену на малых расстояниях (Анненская и др., 1983). В связи с этим весьма важным представляется изучение зооценозов на данной территории, их связь с определенными единицами природно-террнториальных комплексов.

Один из самых многочисленных компонентов зооценозов - мелкие млекопитающие. На исследуемой территории наиболее изученной группой этого сообщества являются грызуны (Бородина, 1960; Зыков, Карташев, 1960; Зыков, 1964; Зыкова, Зыков, 1967; Кудряшова, 1970, 1971, 1975, 1978; Кудряшова и др., 1978; Кудряшова, Кудряшов, 1988). В то же время, другая часть населения мелких млекопитающих, землеройки, представленная в Рязанской Мещере семью видами, из которых 5 видов р. Sorex и по 1 виду р. Neomys и р. Crocidura, оставались малоизученными. Первую сводку о видовом составе и численности землероек представила М.Н. Бородина (1960). В работах К.Д. Зыкова и H.H. Карташева (Зыков, Карташев, 1960; Зыков, 1964), посвященных изучению роли грызунов и мелких насекомоядных в формировании очагов лугового клеща в пойме р. Ока, рассмотрены отдельные вопросы экологии землероек (сезонные и годовые изменения численности, влияние половодья на численность). В.А.Долгов (1963) исследовал изменчивость размеров тела и краниометрических признаков бурозубок поймы р. Ока и впервые отметил на территории Рязанской Мещеры равнозубую бурозубку. И.В. Лобов и Н.В. Чельцов (Лобов, 1976, 1979, 1983; Лобов, Чельцов, 1978) изучали изменчивость краниометрических признаков обыкновенной и средней бурозубок на территории Рязанской области. И.В. Лобовым (Лобов, 1991, 1999) опубликованы краткие сведения о видовом составе и численности землероек в южной Мещере. Данные о распространении малой белозубки в Рязанской области представлены в работах И.В. Лобова и Л.В. Викторова (Лобов, Викторов, 1986; Лобов, 2001).

Многолетние исследования автора позволили изучить различные аспекты экологии землероек Рязанской Мещеры, в том числе не исследованные ранее. Длительные стационарные наблюдения проводили на площадях, находящихся в естественной сукцессии и дали возможность проследить изменение видового разнообразия, демографической структуры, численности землероек, а также долговременное влияние погодно-климатических факторов на динамику их численности.

Целью нашей работы явилось изучение экологии землероек Рязанской Мещеры.

Задачи работы:

1. Охарактеризовать основные ландшафтные группировки землероек и смешанного населения землероек и мышевидных грызунов.

2. Провести сравнительный анализ сообществ землероек и всего населения мелких млекопитающих.

3. Выяснить особенности размножения, половозрастную структуру популяций различных видов землероек на исследуемой территории.

4. Дать анализ динамики численности землероек.

5. Проанализировать воздействие различных факторов на численность землероек Рязанской Мещеры.

Научная новизна. Впервые на основе многолетних регулярных наблюдений выполнена работа по изучению размножения, половой и возрастной структуры популяции землероек Мещеры. Охарактеризованы основные ландшафтные группировки землероек и смешанного населения мелких млекопитающих в Рязанской Мещере, выявлены особенности динамики численности землероек и механизмы ее регуляции. Впервые подробно исследовано влияние погодно-климатических факторов на численность землероек в Мещере, предложен комплексный показатель качества среды.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы дополняют имеющиеся представления о фауне и экологии землероек европейской части России. Полученные результаты представляют интерес для службы эпи-днадзора. Они использованы при написании соответствующих разделов программы «Летопись природы», при подготовке Кадастра животных и Красной книги Рязанской области. Полученный материал используется в учебном процессе при проведении полевых практик для студентов университетов.

Положения, выносимые на защиту.

1. Мозаичность ландшафтов обусловливает различия между группировками мелких млекопитающих (землероек в том числе) по уровню численности и видовому разнообразию в пределах одного небольшого географического района.

2. Успешность размножения зависит от типа местообитания (местообитания с бедными почвами, на которых развивается скудная кормовая база, определяют низкий успех размножения землероек).

3. Численность землероек в Рязанской Мещере зависит, прежде всего, от условий зимовки и также от синергетического воздействия погодно-климатических факторов в течение репродуктивного сезона.

4. Вступление в размножение сеголеток - компенсационный внутрипопуля-ционный механизм в годы низкой весенней численности землероек.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Международной научной конференции, посвященной 80-летию Пензенского заповедника (Пенза, 1997), международном совещании «Анализ многолетних рядов наблюдений (на примере мелких млекопитающих) и компьютеризация ведения «Летописи природы» в государственных заповедниках и национальных парках» (Пущино, 1997), на VI и VII съездах Териологического общества (Москва, 1999, 2003), на VIII Всероссийском популяционном семинаре (Нижний Новгород, 2005), на II Международном совещании по биологии землероек (Pittsburgh, USA, 2002), на межрегиональной научно-практической конференции «Состояние и перспективы заповедного дела в Уральском федеральном округе» (Ханты-Мансийск, 2007), на

научно-практической конференции, посвященной 80-летию Воронежского государственного заповедника (Воронеж, 2007).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 научных работ, в том числе 2 работы в журналах из списка ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из 3 глав, выводов, списка литературы, включающего 221 источник (из них 36 работ на иностранных языках) и приложения. Работа изложена на 161 странице машинописного текста (из них 152 страницы основного текста), содержит 23 таблицы и 25 рисунков.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность: научному руководителю диссертации д.б.н. А.Д. Нумерову, д.б.н. проф. JI.H. Хицовой за ценные советы и всестороннюю помощь; ct.ii. сотруднику Окского заповедника Ю.В. Ко-тюкову за неоценимую поддержку - помощь в сборе и обработке материала; к.б.н. Б.И. Шефтелю за всестороннюю помощь и сотрудничество на всех этапах исследования; сотрудникам Окского заповедника Л.Ф. Волосновой, A.M. Николаевой, Е.И. Иванчевой, В.П. Иванчеву, М.В. Онуфреня, Э.В. Антонюк за ценные советы и участие.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение.

Во введении обосновывается актуальность работы, ее практическая и теоретическая значимость, сформулированы цели, задачи и основные положения, выносимые на защиту.

Глава 1. Характеристика природных условий района исследования

В 1.1-1.6 приводятся сведения о геологическом строении, рельефе, климате, гидрологической сети, почвах, растительности и ландшафтах исследуемой территории, уникальность которой заключается в ее неоднородности (полидоминантности ландшафтов). Главная особенность растительного покрова - мозаичность. Самой распространенной растительной формацией являются сосновые леса, которые произрастают, в основном, на бедных песчаных почвах. Плакорные лиственные биотопы представляют собой фрагменты среди соснового массива. Район исследования находится в современной пойме левобережья р. Ока и ее крупного притока р. Пра, поэтому здесь особенно выражен пойменный режим. В последние десятилетия наблюдается явная тенденция к повышению уровня воды в реке Пре в зимний период (Онуфреня, 2003) и зимние паводки стали почти обычным явлением. Происходит затопление пойменных, наиболее кормных для землероек участков, которые с последующим понижением температуры превращаются в ледяные поля. Такие особенности района исследования играют заметную роль в жизни землероек.

1.7. Краткая характеристика мест отловов

В этой главе приводится описание как биотопов, так и урочищ, к которым они принадлежат с указанием местности и ландшафта (мы даем краткое определение используемых в настоящей работе терминов из области ландшафтоведения по А.Г. Исаченко, 1991). Урочища - это закономерно построенная система территориально, генетически и динамически сопряженных биотопов, которые фор миру-

ются в одной мезоформе рельефа. Местность - группа территориально-смежных урочищ в пределах одной геоморфологической структуры.

В условиях мозаичности природно-территориальных комплексов Рязанской Мещеры, одинаковые в биологическом смысле, но относящиеся к разным ландшафтным структурам, биотопы значительно отличаются друг от друга по экологическим условиям. Описания всех структурных элементов ландшафтов приведены в соответствии с монографией Г.Н. Анненской и др. (1983).

Долинно-зандровый ландшафт. Учеты проводили в трех урочищах местности долина р. Пра - лесной пойме р. Пра, первой надпойменной террасе р. Пра и второй надпойменной террасе р. Пра. Отловами были охвачены - ольшаник разнотравный, смешанный лес, дубрава внепойменная, сосняк зеленомошно-беломошный, сосняк зеленомошный, широколиственный лес.

Ландшафт наложенно-аллювиальных равнин. Местность останцово-когловинно-ложбшшо-выровненных пойм. Отловы проводили в пойме р. Ока, урочище «Липовая гора» в трех биотопах - дубраве ландышевой, осиннике вейни-ковом, и в смешанном лесу.

Глава 2. Материал и методы исследований

2.1. Объем и сроки работ

Материал собран автором в течение полевых сезонов 1985-1989, 1993-2007 гг. при помощи стандартного метода учета ловчими канавками на стационарных площадках в Окском государственном заповеднике и во время экспедиционных выездов в 1999-2001, 2004 гг. на других участках Рязанской Мещеры. Для сравнительного анализа также использованы материалы архива Окского заповедника за 1967-1974 и 1990-1992 гг. На стационарных площадках проводили как непрерывные в течение всего весенне-осеннего периода отловы, так и в отдельные годы дискретные - учеты мелких млекопитающих. Всего отработано 33199 цилиндро-суток. Поймано и подвергнуто исследованию 5249 мелких млекопитающих. Из них 2051 обыкновенных, 342 малых, 95 равнозубых, 109 средних, 11 крошечных бурозубок и 254 куторы.

При обработке материала определялись общепринятые морфометрические экстерьерные и интерьерные данные. Возраст землероек устанавливали по краниологическим признакам, степени стертости зубов и волосяного покрова на хвосте, лапах и ушах (ВеЬпе1, 1949, Дунаева, 1955; Туликова, 1964). По этим показателям выделяли две возрастные группы - перезимовавших и сеголеток. Все погодные и гидрологические показатели были получены из отчетов метеостанции Окского заповедника и Летописи природы (Книга 37-59).

2.2. Методы математической обработки

Для характеристики видовой структуры населения применяли показатели видового богатства и видового разнообразия - индекс видового богатства Маргалефа (Б), индекс разнообразия Шеннона (Н), а также следующие меры доминирования - индекс Бергера-Паркера (<1) и показатель доли редких видов Животовского (Ь) (Животовский, 1980, Мэгарран, 1992). Сходство сообществ оценивали методом

кластерного анализа (Дюран, Одел, 1977). Для оценки степени предпочтения, оказываемого видом тому или иному местообитанию, вычисляли коэффициент (индекс) верности биотопу (Глотов и др., 1978). При обработке материала были использованы общепринятые статистические тесты (Владимирский, 1983; Холлен-дер, Вульф, 1983; Кулаичев, 1999; Sokal and Rohlf, 1995). Для характеристики засушливости весенних сезонов мы использовали индекс де-Мартона (1) l=p/(t+10), где р - годовое количество осадков в мм, t- годовая температура в градусах С0 (Хромов, Мамонтова, 1974). Для воссоздания фазового портрета строили точечную диаграмму на плоскости (х, у). По оси абсцисс откладывали значения относительной численности по годам, а по оси ординат - скорость изменения численности за год dN/dT = (Nn-Nn.|)/(Tn-T„.|), где N„ -относительная численность в п-й год, Т- время наблюдений. Для обработки данных по влиянию погодно-климатических факторов использовали статистику Для четырехпольной таблицы. Собственно расчеты производили с помощью статистической диалоговой системы STADIA -6.0 для Windows НПО "Информатика и компьютеры" (серийный № .1321).

Глава 3. Результаты исследований и их обсуждение

3.1. Население землероек Рязанской Мещеры.

Рязанскую Мещеру населяют 7 видов землероек. В суммарных уловах канавками присутствуют все обитающие в Рязанской Мещере землеройки, кроме малой белозубки Crocidura suaveolens (Pallas, 1811) - вида синантропа (Лобов, 2001; Ди-дорчук, Иванчев, 2004; Дидорчук, 2008) (табл. 1).

Таблица 1

Численность и соотношение видов мелких млекопитающих в Рязанской Мещере по

Вид Всего

ос./ЮО ц-с доля в уловах(%)

Обыкновенная бурозубка - Sorex araneus 6,20 39,3

Равнозубая бурозубка - S. isodort 0,29 1,8

Средняя бурозубка - S. caecutiens 0,30 1,9

Малая бурозубка - S. minutus 1,00 6,4

Крошечная бурозубка - S. minutissimus 0,03 0,2

Обыкновенная кутора - Neomys fodiens 0,80 4,8

Всего землероек 8,60 54,4

Лесная мышовка - Sicista betulina 0,50 3,2

Лесная мышь - Apodemus silváticas 0,65 4,1

Желтогорлая мышь - A. flavicollis 0,13 0,9

Полевая мышь -A. agrarius 0,34 2,2

Мышь-малютка - Micromys minutus 0,20 1,3

Рыжая полевка - Clethrionomys glareolus 2.70 17,4

Водяная полевка - Arvícola terrestris 0.80 4,9

Полевка-экономка - Microtus oeconomus 1.30 8,4

Темная полевка - М. agrestis 0,25 1,6

Обыкновенная полевка - М. arvalis 0.25 1,6

Всего мелких млекопитающих 15,8 100,0

Землеройки-бурозубки представлены: обыкновенной Sorex arcmeus (Linnaeus, 1758) малой S. minutus (Linnaeus, 1766), равнозубой S. isodon (Turov, 1924), средней S. caecutiens (Laxmaan, 1788) и крошечной 5. minutissimus (Zimmermann, 1780) бурозубками; куторы - обыкновенной куторой Neomys fodiens (Pennant, 1771). В Рязанской Мещере обнаружены контактные зоны между тремя хромосомными расами обыкновенной бурозубки - «Неруссой», «Москвой» и «Мологой». Раса «Нерусса» подходит с юга, Москва - с запада, а Молога - с востока (Bystrakova et al, 2007; Sheftel et al, 2008).

В суммарных уловах мелких млекопитающих землеройки составляют 54,4 % (табл. 1), Доля землероек в разные годы изменялась от 17,5 до 85,7 %, соответственно в отдельные годы в уловах преобладали мышевидные грызуны (рис.1). Обыкновенная бурозубка является абсолютным доминантом среди землероек (72,2 % - ее доля в населении землероек) и определяет уровень численности и характер динамики плотности их населения. В суммарных уловах землероек по степени доминирования после обыкновенной бурозубки следуют малая бурозубка (11,8 %), кутора (8,9 %), средняя (3,5 %), равнозубая (3,4 %) и крошечная (0,4 %) бурозубки. Как показывают результаты многолетних отловов, существенного преобладания землероек среди мелких млекопитающих в сборах канавками нет, а по данным отловов ловушками их доля очень мала (удельный вес землероек составлял всего -9,14 %) (Дидорчук, Онуфреня, 2003). В уловах ловушками полностью доминируют грызуны, которые, прежде всего, представлены рыжей полевкой (75,6 %).

Низкий уровень численности землероек в значительной степени обусловливают скудные почвы и бедные растительные ассоциации района исследования. Немаловажен и тот факт, что по территории Рязанской области проходят границы ареалов средней, равнозубой и крошечной бурозубок.

50% 40%

30%

20% |

10% |

0% " Ii. ИИ Г1 НИ У—U И N —lLILlLH Я U l,l Ii II .Ii И (1 И Iii

1967 1969 1971 1973 1986 1988 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006

0 1 я 2 Годы

Рис. 1. Многолетние изменения доли землероек (1) и грызунов (2) в уловах в условиях Рязанской Мещеры.

3.2. Характеристика основных ландшафтных группировок землероек и смешанного населения землероек и мышевидных грызунов. 3.2.1. Лесная пойма р. Пра

В лесной пойме р. Пра отловлено 15 видов мелких млекопитающих (рис.2).

Пойма р. Пра

Первая надпойменная терраса

□ Обыкновенная бурозубка Е1 Равнозубая бурозубка

□ Средняя бурозубка В Малая бурозубка

■ Крошечная бурозубка 0 Кутора

¡3 Лесная мышовка 0 Лесная мышь ВЭ Желтогорлая мышь т Полевая мышь И Мышь-малютка 1Ш Рыжая полевга Ш Полевка-экономка В Темная полевка И Водяная полевка В Обыкновенная полевка

Вторая надпойменная терраса

Рис. 2. Долевое участие различных видов в сообществах мелких млекопитающих долины р. Пра по данным суммарных уловов (1967-1974, 19851989, 1993-2007 гг.).

Землеройки составляют 52,6 % в общем улове, отсутствует в сборах только крошечная бурозубка. Здесь отмечена самая высокая численность землероек и всего населения мелких млекопитающих (соответственно- 19,03 и 36,2 ос./100 ц-с). Доминирует в сборах обыкновенная бурозубка (25,8%), на втором месте -обыкновенная кутора (18,6%) и третье место занимает рыжая полевка (16,6%).

Четвертое место делят водяная полевка и мышь-малютка. Малая бурозубка совместно с лесной мышью и обыкновенной полевкой оказались на пятом месте (по 5,1%). Средняя и равнозубая бурозубка совместно с лесной мышовкой, желтогор-лой, полевой мышами и темной полевкой занимают два последних места. Все пойманные в ольшанике поймы р. Пра землеройки и мышевидные грызуны, кроме полевки-экономки, имеют положительные коэффициенты верности местообитанию. Но только у куторы этот1 показатель достигает +5,4. В данном биотопе отмечена и относительно высокая средняя численность этой землеройки (6,7 ос./ЮО ц-с.). Среди грызунов наибольшая верность рассматриваемому биотопу наблюдается у обыкновенной полевки (+3,3) и лесной мыши (+2,8), при этом численность их в лесной пойме довольно низкеп (1,9 ос./ЮО ц-с у каждого). Необходимо отметить, что далеко не всегда показатель численности видов напрямую связан с показателем верности местообитанию. Коэффициент верности у обыкновенной бурозубки, наиболее плотно заселяющей этот биотоп, не достигает единицы.

3.2.2. Первая надпойменная терраса р. Пра

В суммарном улове на первой надпойменной террасе отмечено 16 видов мелких млекопитающих, землеройки составляют 54,1 % и представлены шестью видами (рис. 2). Средняя численность землероек на этом участке - 10,9 ос./ЮО ц-с, а всего населения мелких млекопитающих - 20.2 ос./ЮО ц-с. Доминирует обыкновенная бурозубка (38,6 %). Большой удельный вес у рыжей полевки (15,7 %). На третьем месте полевка-экономка (8,8 %). На долю малой бурозубки и куторы приходится 5,8-6 %. Далее в уловах следуют лесная мышовка и водяная полевка (по 4,3 %), полевая мышь (2,7 %) и только потом - равнозубая (2,1 %) и средняя бурозубки (1,7 %). На долю остальных видов мышевидных грызунов (мыши-малютки, желтогорлой мыши, обыкновенной и темной полевок) приходится 3,7 %. Замыкает список крошечная бурозубка (0,3 %). В смешанном лесу первой надпойменной террасы 14 видов мелких млекопитающих имеют положительный коэффициент верности биотопу. Однако только у лесной мыши этот коэффициент выше единицы (+1,3). Такие виды, как обыкновенная бурозубка и рыжая полевка, заселяющие смешанный лес с относительно высокой плотностью имеют довольно низкий коэффициент верности биотопу, соответственно +0,3 и +0,2.

3.2.3. Вторая надпойменная терраса р. Пра

Как и на первой террасе, здесь отловлено 16 видов мелких млекопитающих (рис. 2). Доля землероек в населении мелких млекопитающих этого урочища составляет 52,9 %. В суммарном улове присутствуют 6 видов землероек. Однако здесь зарегистрирована самая низкая средняя численность землероек (7,0 ос./ЮО ц-с) и всего населения мелких млекопитающих в целом (13,2 ос./ЮО ц-с). Основу ландшафтного комплекса составляют обыкновенная бурозубка (39 %), рыжая полевка (18,5 %), полевка-экономка (9 %) и малая бурозубка (6,4 %). Далее следуют водяная полевка (5,2 %), лесная мышь (3.5 %) и обыкновенная кутора (3,3 %). На долю средней и равнозубой бурозубок приходится соответственно 2,2 и 1.9 %, а крошечной бурозубки - всего 0,2 %. В этом урочище только в двух биотопах -

дубраве и сосняке зеленомошно-беломошном отловлены все 16 видов мелких млекопитающих. Наибольшая численность землероек и всего населения мелких млекопитающих отмечена в лиственных биотопах - в смешанном лесу (соответственно 9,9 и 16,4 ос./ЮО ц-с) и дубраве (7,4 и 14,7 ос./100 ц-с). В дубраве из всего населения мелких млекопитающих только рыжую полевку можно отнести к характерным обитателям (+0,4), а в сосняке зеленомошно-беломошном - только полевку-экономку (+0,3). В числе типичных обитателей сосняка зеленомошного можно назвать четыре вида: среднюю бурозубку (+2.3), желтогорлую мышь (+0,5), мышь-малютку (+0,3) и темную полевку (+0,8), а в смешанном лесу - среднюю (+2,3) и малую (+0,9) бурозубку, желтогорлую мышь (+1,3), мышь малютку (+0,9) и обыкновенную полевку (+0,7). По всем биотопам у большинства видов показатели верности местообитанию получились с отрицательным знаком или были близки к нулю, так как численность большинства видов мелких млекопитающих на второй надпойменной террасе ниже средней в районе исследования.

3.2.4. «Липовая гора», пойма р. Ока

В суммарном улове канавками в пойме р. Ока отмечено 13 видов мелких млекопитающих, из них четыре вида землероек-бурозубок и обыкновенная кутора (рис.3).

□ Обыкновенная бурозубка

□ Средняя бурозубка

□ Кутора

□ Лесная мышь 0 Рыжая полевка ■ Темная полевка

И Обыкновенная полевка

0 Равнозубая бурозубка S Малая бурозубка S Лесная мышовка □ Полевая мышь И Полевка экономка ЕЭ Водяная полевка

Рис. 3. Долевое участие различных видов в сообществе мелких млекопитающих на участке поймы р.Ока по данным суммарных уловов (1967-1974, 1985-1989, 1993200*7 гг.).

Удельный вес землероек в уловах мелких млекопитающих в этом урочище наибольший (64,7 %). Здесь отмечена максимальная численность землероек на исследуемой территории - 15,1 ос./ЮО ц-с, и довольно высокая численность всего

населения мелких млекопитающих - 23,2 ос,/100 ц-с. Средняя численность обыкновенной бурозубки на этом участке наивысшая в районе исследования и достигает 10,6 ос./100 ц-с. Основу ландшафтного комплекса составляют обыкновенная бурозубка (45,4 %), рыжая полевка (16,1 %), малая бурозубка (9,1 %), кутора (8,7 %). От 4,4 до 3,2 % приходится на доли полевок р. МкгоШБ и водяной полевки. Только после лесной мышовки и лесной мыши, чей удельный вес в населении мелких млекопитающих этого урочища составляет по 1,2 %, следуют равнозубая и средняя бурозубки (по 0,7 %).

На Липовой горе в каждом из биотопов, где проводили учеты, доминируют землеройки, причем в смешанном лесу их удельный вес и численность наибольшие (соответственно 83,6 % и 17,8 ос./100 ц-с). В дубраве положительные показатели верности местообитанию отмечены у обыкновенной и малой бурозубки, ку-торы, а также у всех полевок, кроме полевки-экономки, которая индифферентна к условиям данного биотопа. Самые высокие коэффициенты верности биотопу отмечены у обыкновенной (+2), темной (+1,8) и рыжей (+1,5) полевок. В смешанном лесу в число характерных видов попали только обыкновенная бурозубка (+1,4), кутора (+1,6) и обыкновенная полевка (+1,4), а в группу индифферентных - равнозубая бурозубка и темная полевка.

В осиннике обыкновенная, равнозубая, малая бурозубки и кутора имеют положительные показатели верности местообитанию, но только у куторы он выше единицы. У трех видов полевок - темной, обыкновенной и водяной - показатели верности биотопу положительные, но довольно низкие. Только обыкновенная бурозубка и кутора, а также темная и обыкновенная полевки имеют положительные коэффициенты верности всем трем биотопам в пойме р. Ока.

Исследованные ландшафтные участки Рязанской Мещеры имеют близкий видовой состав, однако территориальные группировки мелких млекопитающих (землероек в том числе) отдельных ландшафтных урочищ различаются по структуре их населения и численности составляющих видов. Самые низкие показатели численности у большинства видов отмечены в биотопах урочища второй террасы. Большая часть территории этого урочища занята сосновыми борами, расположенными на песчаных буграх. Численность мелких млекопитающих в сосняках довольно низкая (10,3 ос/100 ц-с в сосняке зеленомошном и 11,2 - в сосняке зелено-мошно-беломошном). Среди соснового массива небольшими фрагментами встречаются участки с лиственными породами. Для них характерны свои локальные условия, которые определяются экспозицией, микроклиматом и т. д. Здесь видовое разнообразие и численность мелких млекопитающих (в том числе землероек) самая высокая (16,4 ос/100 ц-с - в смешанном лесу) (рис.4 А.). Но даже наиболее населенные мелкими млекопитающими лиственные биотопы второй надпойменной террасы уступают по численности биотопам лесной поймы р. Пра почти в 2 раза.

Одинаковые биотопы (например, биотоп смешанный лес), в разных ландшафтных участках отличаются по численности и видовому составу населяющих их землероек и мелких млекопитающих в целом (рис 4 Б.). Наибольшая численность мелких млекопитающих (землероек в том числе) в биотопе смешанный лес отмечена в пойме р. Ока, а наименьшая - на второй террасе р. Пра.

О 5 10 15 20 0 5 10 15 20 25

Особей на 100 ц-с Особей на 100 н-с

Рис. 4. Численность землероек и мелких млекопитающих в различных биотопах второй террасы р. Пра (А) и на различных ландшафтных участках в биотопе смешанный лес (Б) по данным суммарных уловов (1967-1974, 1985-1989. 1993-2007 гг.).

В связи с этим очень важно при сравнении населения мелких млекопитающих в различных биотопах, а также при выборе новых точек исследования, учитывать характер ландшафтов (Дидорчук, 2009).

3.2.5. Сравнительный анализ сообществ землероек и населения мелких млекопитающих в целом различных ландшафтных урочищ

В направлении от поймы р. Пра к террасам наряду со снижением численности наблюдается снижение видового богатства населения землероек и всего сообщества мелких млекопитающих (рис. 5). Численность землероек и в целом мелких млекопитающих в урочище пойме р. Пра по критериям Вилкоксона (\У) и Ван дер Вардена (V) достоверно отличается от таковой на первой (землеройки \У=121,5, р=0,027; У=3,665, р-0,032; мелкие млекопитающие \У=125. р=0,017; У=4,251, р=0,02) и второй (землеройки - Ш=141. р=0,001; У=6,082, р=0,001; мелкие млекопитающие - \V-136, р=0,003; У=5,732, р=0,002) надпойменных террасах. В лесной пойме р. Пра плотность землероек и мелких млекопитающих в целом почти в 2 раза выше таковой на первой надпойменной террасе и в 3 раза выше, чем на второй. Индексы видового разнообразия на террасах отличаются незначительно. В местности долина р. Пра в направлении от поймы к террасам выравненность сообщества землероек уменьшается, а степень доминирования эврибионтных и многочисленных видов, таких как обыкновенная и малая бурозубка, увеличивается (рис.5). То же мы наблюдаем и для всего сообщества мелких млекопитающих. В нем, кроме обыкновенной и малой бурозубки, среди эврибионтных и многочисленных видов значительное место занимает рыжая полевка. Лесная пойма р. Пра более богата гумусом по сравнению с террасными участками и в значительно

меньшей степени подвержена пересыханию во время весенне-летних засух, она относительно узкая (80-500 м) и во время половодья животные имеют возможность спастись на останцах надпойменных террас, а главное переместиться на не-заливаемые террасные участки, граничащие с поймой.

Землеройки

пп ЙЩ

Мелкие млекопитающие в целом

2 4 6

■1 иг кз §4

Землеройки

по

пп

Мелкие млекопитающие в целом

5 10 15

Особой на 100 ц-с

10 20 30

Особей на 100 ц-с

Рис. 5. Показатели видового разнообразия (А) и численность (Б) землероек и мелких млекопитающих в целом на различных ландшафтных урочищах Рязанской Мещеры поданным суммарных уловов( 1967-1974, 1985-1989, 1993-2007 гг.). ПП - лесная пойма р. Пра, 1 НТ - первая надпойменная терраса р. Пра, 2НТ - вторая надпойменная терраса р. Пра, ПО - пойма Оки. 1- доля редких видов (И), 2 - индекс доминирования (й), 3 - индекс видового разнообразия (Н), 4 - индекс видового богатства (О), 5 - суммарная численность, ос./100ц-с.

В пойме р. Ока численность землероек выше, чем на террасах р. Пра, но ниже, чем в ее лесной пойме. С точки зрения обеспеченности кормом урочище «Липовая гора» привлекательное для землероек место. Полые окские воды, стекающие с распаханных площадей и лугов, богаты органическими остатками, образующими плодородный наилок на поверхности почвы. Но в отличие от лесной поймы р. Пра на данном участке сильнее выражено элиминирующее воздействие половодья на мелких млекопитающих. В связи с высоким обилием обыкновенной бурозубки в населении мелких млекопитающих «Липовой горы», индекс разнообразия Шеннона здесь наиболее низкий по сравнению с другими ландшафтными

участками, а индекс доминирования самый высокий. Достоверны отличия численности землероек в пойме р. Ока и на второй надпойменной террасе р. Пра (\У=256, р=0,006; V=-3,838, р=0,005), а также численности в целом мелких млекопитающих в пойме р. Ока и на террасах р. Пра - первой (\\'=266, р=0,05) и второй (\¥=258, р=0,009; У=-3,584, р=0,007).

Дендрограмма, построенная на основе показателей обилия, указывает на наибольшее сходство по условиям обитания между первой и второй террасами р. Пра (рис. б).

Пойма р. Пра Первая надпойменная терраса р. Пра

Вторая надпойменная терраса р. Пра

Пойма р. Ока

2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0

Дистанция Эвклида

Рис. 6, Уровень сходства-различий сообществ землероек урочищ Рязанской Мещеры по данным суммарных уловов (1967-1974, 1985-1989, 1993-2007 гг.).

Для ландшафтных группировок землероек этих урочищ отмечена наиболее низкая суммарная численность при высоком уровне доминирования. Сильнее всего отличается от прочих сообщество землероек лесной поймы р. Пра. Для него характерна высокая численность, самая низкая степень доминирования и большая доля обычных видов. Между сообществом поймы р. Пра и сообществами террас р. Пра находится сообщество землероек поймы р. Ока. Это сообщество близко к сообществам террас р. Пра по уровню и структуре доминирования, а по уровню численности - к сообществу поймы р. Пра.

Для сообщества смешанного населения землероек и грызунов разных ландшафтных участков выявлены такие же различия.

3.3. Особенности размножения, половая и возрастная структура популяции землероек Рязанской Мещеры

3.3.1. Обыкновенная бурозубка

В районе исследования обыкновенная бурозубка приступает к размножению одной из первых. Общая продолжительность периода размножения составляет 66,5 месяцев - с начала апреля до середины октября. С мая до сентября включительно гонады перезимовавших самцов имеют большую величину, в августе отме-

чены наибольшие значения условного объема семенников (1лт=21-70, М±о=48,0±9,2). У молодых самцов в летние месяцы генеративные органы в основном не развиты. Размеры семенников - 1,6x1,0 мм (п=406). Наибольшая интенсивность размножения наблюдалась в мае - 75 % отловленных самок были беременны, остальные находились в течке. В июне-августе от 94,7 до .80 % % самок были беременны или выкармливали потомство, а в сентябре-октябре - 38,7-27,3 % % участвовали в размножении. Величина выводка у зимовавших самок в среднем составила 5.8 эмбрионов на одну самку (от 1 до 11). Наибольшая величина среднего выводка зарегистрирована в мае - 7,2. Она достоверно отличается от таковой в июле (\У=54, р=0.01) и в сентябре (\У=55, р=0,03). Резорбции подверглись в среднем 4,6 % зародышей у 14,3 % беременных зимовавших самок как в годы высокой, так и низкой численности.

Массовый выход сеголеток первой генерации обычно начинается в конце первой декады июня и зависит от погодных условий. В районе наблюдений в течение сезона размножения отмечено 3 генерации.

В годы депрессии и годы нарастания численности у обыкновенной бурозубки от 5,7 до 33,3 % самок-сеголеток включались в размножение. Причем в годы депрессии молодые половозрелые самки отмечались в отловах уже во второй декаде июня - начале июля. Самцы обыкновенной бурозубки крайне редко участвовали в размножении.

В течение года популяция землероек полностью обновлялась и зимовать оставались только сеголетки (Рис. 7).

Месяцы

1 В 2 аз □ 4

Рис. 7. Сезонные изменения поло-возрастной структуры популяции обыкновенной бурозубки по данным суммарных уловов (1967-1974, 1985-1989, 1993-2007 гг.). 1 -перезимовавшие самцы, 2 - перезимовавшие самки, 3 - молодые самцы, 4 -молодые самки.

Прослеживается тенденция увеличения доли прибылых в годы подъема численности - 1968 (2=7,246, р<0,001), 1970 (7,-6,9, р<0,001), 1989 (2=8,95, р<0,001), 1993 (2=2,357, р=0.018), 1997 (7=3,479, р<0,001), 1999 (7=4,901, р<0,001), и 2006

гг. (2=2.252, р=0,02). В наших уловах среди взрослых зверьков значительно преобладают самцы - 66.3 %, (7=2,907 р<0,003), что вероятно связано с особенностями отлова канавками. У прибылых особей соотношение самцов и самок в уловах практически не отличалось.

3.3.2. Средняя бурозубка

Средняя бурозубка начинает размножаться в первых числах апреля. По результатам наших уловов за годы исследования отмечено две генерации в течение сезона размножения. Последние встречи перезимовавших зверьков приходятся на начало октября. Успешность размножения невелика, так как в совокупном отлове численность зимовавших зверьков составляет 26,0 % от всех добытых особей. Среди сеголеток количество самцов и самок приблизительно равное, а у взрослых зверьков в популяции достоверно преобладали самцы (2=3,8, р<0,0001).

3.3.3. Равнозубая бурозубка

В Рязанской Мещере начало размножения у равнозубой бурозубки приходится на более поздние, чем у других землероек сроки. Она приступает к размножению в конце апреля. Все взрослые самки, добытые в сентябре, уже не размножались. В течение года отмечали обычно 2 генерации, но в отдельные годы равнозубая бурозубка давала 3 помета. Самки-сеголетки равнозубой бурозубки в отдельные годы участвовали в репродуктивном процессе. Зимовавшие зверьки равнозубой бурозубки составляют около 1/3 улова (28,2 %). У двух возрастных групп -сеголеток и зимовавших - соотношение полов практически не отличалось

3.3.4. Малая бурозубка

В районе исследования малая бурозубка размножается с середины апреля до средины октября. У самцов с апреля по сентябрь семенники имели большие размеры. В июле отмечены наибольшие значения условного объема семенников (М±а= 35,3±22,5). У молодых самцов в летние месяцы генеративные органы в основном не развиты. Семенники имели размеры 1,6x1,0 мм (п=406). Наибольшая интенсивность размножения наблюдалась в мае - все отловленные самки были беременны. В июне 71,4 % отловленных зимовавших самок были беременными, а пойманные в июле и в августе самки были либо беременными, либо кормящими. На одну самку приходилось от 4 до 9 эмбрионов. Массовое расселение молодых зверьков первой генерации начинается в конце первой декады июня. В районе наблюдений в течение сезона размножения малая бурозубка приносила два, иногда три помета, хотя известно, что бурозубки могут давать за сезон до 4-х пометов. В отдельные годы молодые самцы и самки принимали участие в размножении. В суммарном отлове на долю зимовавших зверьков приходится 34,1 %, что возможно говорит о высокой смертности молодых особей. В итоговых сборах соотношение полов у молодых особей малой бурозубки практически равное, а у взрослых особей самцы составляют 75,6 % от добытых зверьков и достоверно преобладают над самками (7=4,849 р<0,0001). Прослежено изменение полового и возрастного состава в течение репродуктивного сезона.

3.3.5. Крошечная бурозубка

В Рязанской Мещере крошечная бурозубка - самый редкий вид среди мелких насекомоядных, литературные сведения о размножении этого вида тоже весьма фрагментарны (Ивантер и др., 1974; Юдин, 1962, 1971; Реймерс, 1966; Тавровский и др., 1971). Всего за время отловов было поймано 11 особей. 19 июня - самая ранняя дата отлова сеголетка крошечной бурозубки. Судя по этой дате, спаривание происходило в конце первой декады мая. Большинство поимок крошечной бурозубки (все сеголетки) приходилось на вторую половину октября, ноябрь и январь. Последняя встреча перезимовавшего зверька отмечена 14 октября (2004 г.).

3.3.6. Обыкновенная кутора

Кутора приступает к размножению во второй декаде апреля. В течение года в районе исследования давала как минимум два помета. Так, например, пойманная в середине сентября беременная самка докармливала детенышей предыдущего выводка. В августе молодые приплода текущего года обычно включались в размножение. В наших сборах зимовавшие зверьки куторы составляют около 1/3 улова (32,1 %). Среди них незначительно преобладают самки, а среди молодых - самцы.

3.4. Численность землероек Рязанской Мещеры и факторы ее определяющие

Наблюдались колебания как весенней, так и осенней численности землероек (рис8).

70 ......................

3 60

я 50

1 40

° 30

1967 1970 1973 1985 1988 1991 1994 1997 2000 2003 2006

Годы

Рис. 8. Динамика весенней (1) и летне-осенней (2) численности землероек Рязанской Мещеры по данным суммарных уловов (1967-1974, 1985-1989, 19932007 гг.).

Наибольшая амплитуда колебаний численности отмечена в 1980-е - 2000-е гг. (весной - 2,2-20 и осенью - 5,4-65,1 ос./100 ц-с), в этот же период (1989 г.) наблюдалась максимальная за все годы исследований численность (65,1). Мы предполагаем, что такой всплеск численности, возможно, связан с высоким уровнем сол-

нечной активности в 1989 г. что сказалось как на репродуктивном процессе, так и на подвижности зверьков. Весенняя и летне-осенняя численности изменяются согласованно. Между ними выявлена достоверная положительная корреляция. Абсолютная величина непараметрического коэффициента корреляции по Кендалу 1=0,6286 р<0,001 и Спирмену г=0,7634, р <0,001. То есть численность землероек осенью определяется ее уровнем весной, то есть условиями перезимовки.

Среди резких межгодовых изменений численности выделяются годы, когда численность изменялась по определенным закономерностям (циклы продолжительностью от 3-х до 5-ти и 11- лет). Уровень численности и характер динамики плотности населения землероек в Рязанской Мещере определяется численностью доминантного вида - обыкновенной бурозубки, при этом в колебаниях численности обыкновенной бурозубки и отдельных видов бурозубок прослеживается синхронность.

Бедные местообитания района исследования являются причиной низкой численности землероек. Большинство рассматриваемых нами ландшафтных урочищ находятся в местности долина р. Пра. Надпойменные террасы здесь сложены древ-неаллювиальными песками, которые с глубины от нескольких сантиметров до 22,5 м подстилаются водноледниковыми песками (Анненская, Мамай, Цесельчук, 1983). Они представлены в основном сосняками с отдельными вкраплениями лиственных биотопов. В пойме р. Пра почва несколько богаче по сравнению с террасами, но полые воды приносят вымываемые из болот гуминовые кислоты, которые препятствуют нормальному развитию флоры. В пойме р.Ока численность обыкновенной бурозубки наиболее высокая в районе исследования, так как мезофауна в Окской пойме значительно богаче, чем в долине р. Пра - полые воды, стекающие с распаханных площадей, богаты органическими остатками и образуют плодородный наилок на поверхности почвы.

Анализ тренда численности землероек показал, что имеет место достоверная тенденция к ее снижению (рис. 9).

1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2005 2007

Годы

Рис. 9. Линейная регрессионная модель многолетней численности землероек Рязанской Мещеры в 1985-2007 гг.

у = -0.6035Х + 22.328

В годы низкой весенней численности включается компенсационный внутри-популяционный механизм - в размножение вступают самки сеголетки. Чаще всего, в годы депрессии численности начинали размножаться молодые самки неполного месячного возраста (вторая декада июня - июль), а в годы нарастания численности (1988 и 1999 гг.) - первые беременные самки-сеголетки были отловлены в основном в начале сентября.

Конкуренция с лесными полевками может оказывать влияние на численность землероек в годы с неблагоприятными погодными условиями, когда мелкие млекопитающие концентрируются на небольших участках, наиболее обеспеченных кормом. Обнаружена достоверная обратная связь между долей землероек в уловах и численностью грызунов (t=-0,359 р<0,04 r=-0,5275, р <0,03),

Абсолютная величина непараметрического коэффициента корреляции (по Кендалу и Спирмену) весенней численности и погодных факторов (14 показателей) изменяется соответственно от 0,012 до 0,29 и от 0,036 до 0,45. Достоверная отрицательная корреляция (при р<0,05) выявлена между весенней численностью и уровнем зимнего паводка; достоверная положительная - между весенней численностью и среднезимней глубиной снега.

Критерий Джонкхиера (J) также показал, что весенняя численность достоверно растет с увеличением среднезимней глубины снега (J=89,5, р=0,0284). Вычислен индекс засушливости де-Мартона для весенних сезонов в каждом году и с помощью непараметрического однофакторного дисперсионного анализа выяснено, что засушливые весенние периодов негативно влияют на численность обыкновенной бурозубки (Н=5,69, р=0,017; J=87,5, р=0,0086).

Анализ имеющегося материала показал, что многие факторы могут оказывать влияние только в комплексе с другими факторами среды. К тому же весьма трудно учесть синергетическое действие факторов или определить математически такое понятие как образование наледи, скопление воды под снегом. При таком подходе в качестве исходных данных предложен комплексный альтернативный показатель «качества» среды (оценки качества погоды и климата) (Didorchook, Kotyukov, 2005). Исходя из экологических особенностей бурозубок мы определили характеристики неблагоприятных сезонов (НС) в условиях района исследований - это высокий зимний паводок и вслед за ним резкое понижение температуры, кратковременные оттепели и резкие понижения температуры вслед за ними, плотный снежный покров с ледяными прослойками, сочетание низкого снежного покрова с сильными морозами, высокое и затяжное весеннее половодье, резкие и долговременные понижения температуры весной («возвраты холодов»), резкие контрасты между дневными и ночными температурами весной, засуха весной и летом, холодное и засушливое лето, холодное и дождливое лето. Исходные данные мы брали из ежегодных выпусков Летописи природы Окского заповедника, где дается оценка состояния природы юго-восточной части Мещерской низменности, характеристика года в целом, каждого сезона в отдельности и приводятся таблицы фенологических наблюдений и погодно-климатических показателей. На основе этих характеристик в период с 1985 по 2007 гг. нами были выбраны НС. В остальные сезоны (ОС) погодные условия были близки к климатической норме. Также мы

анализировали изменения весенней и осенней численности по сравнению, соответственно, с весной и осенью предыдущего года в периоды с 1985 по 2007 гг.

Изменение весенней численности оценено для 18 сезонов и осенней - для 22.

Из 18 сезонов (зима - начало весны) - 10 охарактеризованы как НС. В этот период в НС численность увеличилась в одном случае и в 9 снизилась, а в ОС - численность увеличилась в 8 случаях.

Из 22 сезонов (лето - осень) - 13 отнесены к НС. Из 13 НС - в 12 случаях численность сократилась и в одном - выросла; в течение ОС численность только увеличивалась (9 случаев).

Анализ с использованием статистики для четырехпольной таблицы показал, что в НС численность имеет достоверную тенденцию к снижению, а в ОС - к увеличению: весенняя численность - х' =14,40, р=0,0001, ¿{=1; осенняя численность - х* =18,28, р=0,0001. Таким образом, на территории Рязанской Мещеры не отдельно выбранные погодпо-климатические факторы, а в большей степени их синергетическое воздействие определяет изменение численности землероек.

Для популяции землероек Рязанской Мещеры характерен смешанный тип динамики численности - хаотические изменения сочетаются с циклическими. Землеройки обладают довольно широким фазовым портретом со значительным диапазоном колебаний (-59,7 - 42,9) (рис. 10).

-во

Относительная численность (ос/100 ц-с)

Рис. 10. Динамический фазовый портрет многолетней динамики численности землероек Рязанской Мещеры в 1985-2007 гг.

Однако из рисунка видно, что за исключением 1988, 1989, 1991 гг. численность держалась на стабильно низком уровне.

Пределы колебаний численности (длина фазового портрета) определяются размером флуктуации модифицирующих факторов. В качестве модифицирующих

факторов выступают как отдельные факторы среды, например, глубина снега и уровень зимнего паводка, так и суммарное влияние многих факторов. Хаотическая динамика дает популяции определенные преимущества, так как хаотические системы способны работать в широком диапазоне условий (Гольдбергер и др., 1990, Кшнясев, Жигальский, 1995). Возможно, таким образом, в условиях нашего района исследований, популяция землероек реагирует на нестабильные условия внешней среды.

Выводы

1. На территории Рязанской Мещеры обитают 7 видов землероек, доминирует из которых обыкновенная бурозубка. В порядке убывания численности за ней следуют малая бурозубка, обыкновенная кутора, средняя бурозубка и наиболее редкие - равнозубая и крошечная бурозубки, что связано с обитанием у пределов ареала. Малая белозубка - вид синантроп, отмечена только в зоне застройки.

2. Сильная мозаичность ландшафтов обусловливает различия численности и структуры населения в группировках мелких млекопитающих (землероек в том числе).

• На соседних ландшафтных урочищах. По направлению от урочища пойма р. Пра к террасным урочищам наблюдается снижение численности и видового разнообразия населения, а также увеличение степени доминирования эври-бионтных и многочисленных видов - обыкновенной, малой бурозубки, рыжей полевки. В связи с высоким обилием обыкновенной бурозубки в населении мелких млекопитающих урочища пойма р. Ока, индекс разнообразия здесь наиболее низкий, а индекс доминирования самый высокий.

• В биотопах одного ландшафтного урочища, а также в сходных биотопах отдельных ландшафтных урочищ численность мелких млекопитающих (землероек в том числе) отличается в 1,5-2 раза.

3. Отмечена низкая успешность размножения у всех видов землероек. Доминант - обыкновенная бурозубка - дает три генерации в течение сезона размножения в районе исследования. Невысокая разовая плодовитость сочетается с практически полным участием взрослых самок в размножении.

4. Обыкновенная бурозубка определяет уровень численности и характер динамики плотности населения землероек. Бедные местообитания являются причиной низкой численности землероек.

5. Для землероек Рязанской Мещеры характерен смешанный тип динамики численности - хаотические изменения сочетаются с циклическими (с периодом 35 и 11 лет).

ров - численность достоверно чаще снижается после неблагоприятных для жизнедеятельности землероек сезонов зимовки или размножения. При низкой численности включается компенсационный внутрипопуляционный механизм - в размножение вступают молодые самки.

Список публикаций по теме диссертации:

1. Дидорчук М. В. Некоторые аспекты динамики численности бурозубок в Окском заповеднике / М.В. Дидорчук // Материалы международ, науч. конф., посвящ. 80-летию Пензенского заповедника. - Пенза, 1997. - С. 184185

2. Дидорчук М.В. Некоторые результаты отлова мелких млекопитающих канавками / М.В. Дидорчук // Проблемы оценки сохранения и состояния природных комплексов и объектов: материалы науч.- практ. конф. - Воронеж, 1997. -С.117-118.

3. Дидорчук М. В. К экологии лесной мышовки 5/с;5(а ЬешИпа в Окском заповеднике / М.В. Дидорчук // Труды Окского государственного заповедника. -Рязань: Узоречье. 2000. - Вып. 20. - С. 315-322.

4. Дидорчук М.В. Структура и динамика населения мелких млекопитающих основных ландшафтов Окского заповедника / М.В. Дидорчук, М.В. Онуфре-ня // Труды Окского государственного заповедника. -Рязань: Русское слово,

2003.-Вып. 22.-С. 312-355.

5. Дидорчук М.В. Особенности размножения и популяционная структура бурозубок рода Боге.х в Окском заповеднике. / М.В. Дидорчук // Труды Окского государственного заповедника. - Рязань: Узоречье, 2004. - Вып 23. -с.169-195.

6. Дидорчук М.В. Малая белозубка Сюас1ага $итео1ет в Окском заповеднике / М.В. Дидорчук, В.П. Иванчев // Труды Окского государственного заповедника. - Рязань: Узоречье, 2004. - Вып 23. -с. 479-480.

7. Быстракова Н.В. 2004. Кариологические исследования некоторых видов мелких млекопитающих Окского заповедника / Н.В. Быстракова, М.В. Дидорчук // Труды Окского государственного заповедника. - Рязань: Узоречье,

2004.-Вып 23. с.162-168.

8. Дидорчук М.В. Возрастная и половая структура популяции бурозубок Окского заповедника в связи с динамикой численности / М.В. Дидорчук // Популяция в пространстве и времени: сб. материалов докл. 8 всерос. популя-ционного семинара. - Нижний Новгород, 2005. - С. 78-79.

9. Иванчев В.П. Эколого-фаунистический очерк позвоночных животных Кур-шинского, Комсомольского и Чарусского лесничеств Окского заповедника и прилежащих окрестностей / В.П. Иванчев, М. В. Дидорчук, Е. Ю. Иванчева, 10. В. Котюков, В. В. Лавровский, М. В. Онуфреня, Н.В. Уваров // Роль заповедников лесной зоны в сохранении и изучении биологического разнообразия европейской части России: мат-лы науч.-практич. конф., посвящ. 70-летию Окского гос. природного биосферного заповедника. Труды Окского государственного заповедника. - Рязань: Узоречье, 2005. - Вып. 24. - С. 5392.

10. Дидорчук М.В. Многолетние изменения видового состава и численности амфибий и мелких млекопитающих на модельном участке надпойменной террасы реки Пры / М.В. Дидорчук, И.М. Панченко, Э.В. Антонюк // Роль заповедников лесной зоны в сохранении и изучении биологического разнообразия европейской части России. Материалы науч.-практ. конф., по-свящ. 70-летию Окского государственного природного биосферного заповедника. - Труды Окского государственного заповедника. - Рязань: Узоре-чье, 2005. - Вып. 24. - С. 135-154.

11. Didorchook М. V. Long-term dynamics of shrews (Sorex) in Oksky Reserve / M. V. Didorchook, Y. V. Kotyukov // Advances in biology of shrews II. Special Publications of Carnegia Museum. New York, 2005. - № 1. - PP. 281-290.

12. Дидорчук М.В. К методике определения видового состава и численности мелких млекопитающих / М.В. Дидорчук // К методике определения видового состава и численности мелких млекопитающих: материалы межрегиональной науч.- практ. конф. - Ханты-Мансийск, 2007. - С. 135-138.

13. Дидорчук М.В. Бурозубки долины реки Пры Окского заповедника / М.В. Дидорчук //Материалы науч.- практ. конф., посвящ. 80-летию Воронежского государственного заповедника. - Воронеж, 2007. - С. 202-205.

14. Bulatova N. Distribution and geographic limits of the alternative cytotypes of two Microtus voles in European Russia / N. Bulatova, F. Golcnishchev, N. By-strakova, S. Pavlova, Ju. Kovalskaya, I. Tikhonov, M. Didorchuk, K. Ivanov // Histrix it. J. Mamm. (n.s.). - 2007. - Vol. 18, № 1. - PP. 99-109.

15. Дидорчук М.В. Сведения о распространении и численности редких видов мелких млекопитающих Рязанской области / М.В. Дидорчук // Мониторинг редких видов животных и растений и среды их обитания в Рязанской области. - Рязань: Изд-во «Голос губернии», 2008. - С. 40-45.

16. Sheftel B.I. Contact zone between three races of Sorex araneus in Ryazan region (centre of the European part of Russia) / B.I. Sheftel, T.B. Demidova, E.Yu. Krysanov, D.Yu. Alexandrov, M.V. Didorchuk, Yu.V. Kotukov and J.B. Searle // The 8-th Meeting of the International Sorex araneus Cytogenetic Committee (ISACC). Evolution in the Sorex araneus group: cytogenetic and molecular aspects. - York, England : University of York, 2008. - PP. 14.

17. Дидорчук М.В. Динамика численности и структура населения мелких млекопитающих Рязанской Мещеры / М.В. Дидорчук // Зоол. журн., 2009. -Т.88,№ 1.-С. 78-91.

Отпечатано с готовых диапозитивов ООО фирма «Интермета» г.Рязань, ул.Семинарская, 5 заказ № 35

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дидорчук, Марина Викторовна

Введение.

Глава I. Характеристика природных условий района исследования.

1.1. Геологическое строение и рельеф.

1.2. Климат.

1.3. Гидрография.

1.4. Почвы.

1.5. Растительность.

1.6. Основные ландшафты.

1.7. Краткая характеристика мест отловов.

Глава 2. Материал и методы исследований.

2.1. Объем и сроки работ.

2.2. Методы математической обработки.

Глава 3. Результаты исследований и их обсуждение.

3.1. Население землероек Рязанской Мещеры.

3.2. Характеристика основных ландшафтных группировок землероек и смешанного населения землероек и мышевидных грызунов.

3.2.1. Лесная пойма р. Пра.

3.2.2. Первая надпойменная терраса р. Пра.

3.2.3. Вторая надпойменная терраса р. Пра.

3.2.4. «Липовая гора», пойма р. Ока.

3.2.5. Сравнительный анализ сообществ землероек и населения мелких млекопитающих в целом различных ландшафтных урочищ.

3.3. Особенности размножения, половая и возрастная структура популяции землероек Рязанской Мещеры.

3.3.1. Обыкновенная бурозубка.

3.3.2. Средняя бурозубка.

3.3.3. Равнозубая бурозубка.

3.3.4. Малая бурозубка.

3.3.5. Крошечная бурозубка.

3.3.6. Обыкновенная кутора.

3.4. Численность землероек Рязанской Мещеры и факторы ее определяющие.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология землероек Рязанской Мещеры"

Землеройки - многочисленная группа насекомоядных, одно из древних, рано сложившихся семейств. Землеройки составляют важнейший компонент биоценозов лесной зоны и прилегающих к ней ландшафтов, где играют существенную и разнообразную роль. Землеройки отличаются от сходных по размерам мелких млекопитающих высоким темпом обмена веществ, коротким жизненным циклом и преобладанием в составе кормов животных объектов. Ведущая роль в питании землероек принадлежит беспозвоночным животным, населяющим верхние слои почвы и лесную подстилку. Суточное потребление корма у землероек составляет от 111 до 242 % массы тела. Запас беспозвоночных верхних слоев почвы и лесной подстилки является одним из важных лимитирующих факторов численности землероек. Соответственно характер почв и растительных ассоциаций имеют огромное значение для землероек (Гуреев, 1971; Долгов, Юдин, 1975; Шварц и др., 1986; 1992; Докучаев, 1990).

Один из самых многочисленных компонентов зооценозов — мелкие млекопитающие. На исследуемой территории наиболее изученной группой этого сообщества являются грызуны (Бородина, 1960; Зыков, Карташев, 1960; Зыков, 1964; Зыкова, Зыков, 1967; Кудряшова, 1970, 1971, 1975, 1978;

Кудряшова и др., 1978; Кудряшова, Кудряшов, 1988). В то же время, другая часть населения мелких млекопитающих, землеройки, представленная в Рязанской Мещере семью видами, из которых 5 видов p. Sorex и по 1 виду р. Neomys и p. Crocidura, оставались малоизученными. Первую сводку о видовом составе и численности землероек представила М.Н. Бородина (1960). В работах К.Д. Зыкова и Н.Н. Карташева (Зыков, Карташев, 1960; Зыков, 1964), посвященных изучению роли грызунов и мелких насекомоядных в формировании очагов лугового клеща в пойме р. Ока, рассмотрены отдельные вопросы экологии землероек (сезонные и годовые изменения численности, влияние половодья на численность). В.А.Долгов (1963) исследовал изменчивость размеров тела и краниометрических признаков бурозубок поймы р. Ока и впервые отметил на территории Рязанской Мещеры равнозубую бурозубку. И.В. Лобов и Н.В. Чельцов (Лобов, 1976, 1979, 1983; Лобов, Чельцов, 1978) изучали изменчивость краниометрических признаков обыкновенной и средней бурозубок на территории Рязанской области. И.В. Лобовым (Лобов, 1991, 1999) опубликованы краткие сведения о видовом составе и численности землероек в южной Мещере. Данные о распространении малой белозубки в Рязанской области представлены в работах И.В. Лобова и Л.В. Викторова (Лобов, Викторов, 1986; Лобов, 2001).

Целью нашей работы явилось изучение экологии землероек Рязанской Мещеры.

Задачи работы:

2. Провести сравнительный анализ сообществ землероек и всего населения мелких млекопитающих.

4. Дать анализ динамики численности землероек.

5. Проанализировать воздействие различных факторов на численность землероек Рязанской Мещеры.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы дополняют имеющиеся представления о фауне и экологии землероек европейской части России. Полученные результаты представляют интерес для службы эпиднадзора. Они использованы при написании соответствующих разделов программы «Летопись природы», при подготовке Кадастра животных и Красной книги Рязанской области. Полученный материал используется в учебном процессе при проведении полевых практик для студентов университетов.

Положения, выносимые на защиту.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 научных работ, в том числе 2 работы в журналах из списка ВАК.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность: научному руководителю диссертации д.б.н. А.Д. Нумерову, д.б.н. проф. J1.H. Хицовой за ценные советы и всестороннюю помощь; ст.н. сотруднику Окского заповедника Ю.В. Котюкову за неоценимую поддержку - помощь в сборе и обработке материала; к.б.н. Б.И. Шефтелю за всестороннюю помощь и сотрудничество на всех этапах исследования; сотрудникам Окского заповедника Л.Ф. Волосновой, A.M. Николаевой, Е.И. Иванчевой, В.П. Иванчеву, М.В. Онуфреня, Э.В. Антонюк за ценные советы и участие.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Дидорчук, Марина Викторовна

Выводы

1. На территории Рязанской Мещеры обитают 7 видов землероек, доминирует из которых обыкновенная бурозубка. В порядке убывания численности за ней следуют малая бурозубка, обыкновенная кутора, средняя бурозубка и наиболее редкие - равнозубая и крошечная бурозубки, что связано с обитанием у пределов ареала. Малая белозубка — вид синантроп, отмечена только в зоне застройки.

• На соседних ландшафтных урочищах. По направлению от урочища пойма р. Пра к террасным урочищам наблюдается снижение численности и видового разнообразия населения, а также увеличение степени доминирования эврибионтных и многочисленных видов -обыкновенной, малой бурозубки, рыжей полевки. В связи с высоким обилием обыкновенной бурозубки в населении мелких млекопитающих урочища пойма р. Ока индекс разнообразия здесь наиболее низкий, а индекс доминирования самый высокий.

3. Отмечена низкая успешность размножения у всех видов землероек. Доминант - обыкновенная бурозубка дает три генерации в течение сезона размножения в районе исследования. Невысокая разовая плодовитость сочетается с практически полным участием взрослых самок в размножении.

5. Для землероек Рязанской Мещеры характерен смешанный тип динамики численности - хаотические изменения сочетаются с циклическими (с периодом 3-5 и 11 лет).

6. В условиях Рязанской Мещеры численность землероек осенью определяется ее уровнем весной (т.е. успешностью перезимовки). Из всех отдельно взятых погодно-климатических параметров весенняя численность зависит: от высоты снежного покрова (прямая) и наличия зимних паводков (обратная достоверная связь). Также установлено, что изменение весенней и осенней численности определяет совокупное (синергетическое) воздействие погодно-климатических факторов: численность достоверно чаще снижается после неблагоприятных для жизнедеятельности землероек сезонов зимовки или размножения. При низкой численности включается компенсационный внутрипопуляционный механизм - в размножение вступают молодые самки.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дидорчук, Марина Викторовна, Воронеж

1. Айрапетьянц А.Э. Отряд насекомоядные / А.Э. Айрапетьянц //Звери Ленинградской области. - Л: Изд-во «ЛГУ», 1970. - С. 47-63.

2. Анненская Г. Н. Ландшафты Рязанской Мещеры и возможности их освоения / Г. Н. Анненская, И. И. Мамай, Ю. Н. Цесельчук.- М., 1983.246 с.

3. Асеев А.А. Развитие рельефа Мещерской низменности / А.А. Асеев, И.Э. Введенская. -М.: Изд-во АН СССР, 1962. 128 с.

4. Бабушкин Г.М. Животный мир Рязанской области / Г.М. Бабушкин, Е.Д. Бозина, В.И. Вискова, В.К. Жаркова, В.В. Золотов, Т.Г. Маркова, Л.В., Шапошников, Р.И. Ярковая. Рязань, 1971. - 192 с.

5. Барабаш-Никифоров И. И. Звери юго-восточной части Черноземного центра. / И.П. Барабаш-Никифоров. Воронеж, 1957. - С. 1-370.

6. Бобрецов А.В. Структура лесных сообществ мелких млекопитающих на западных склонах северного Урала / А.В. Бобрецов, Л.Е. Лукьянова, Е.А. Порошин // Экология. № 2. - 2005. - С. 135-145.

7. Бобринский Н. А. Определитель млекопитающих СССР / Н. А. Бобринский, Б. А. Кузнецов, А. П. Кузякин. -М.: Просвещение, 1944. -440 с.

8. Бобринский Н. А. Определитель млекопитающих СССР / Н. А. Бобринский, Б. А. Кузнецов, А. П. Кузякин. М.: Просвещение, 1965. -382 с.

9. Большаков В.Н. Фауна и популяционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae) / В.Н. Большаков, А.Г. Васильев, Л.П. Шарова. -Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 1996. 286с.

10. Бородин Л. П. Материалы к фауне и экологии бурозубок северо-запада Мордовии / Л.П. Бородин // Труды Мордовского гос. заповедника. -Саранск: Мордовское книжное изд-во, 1974. Вып. 4. - С. 5-22.

11. Бородина М. Н. Млекопитающие Окского заповедника; эколого-фаунистический очерк // Труды Окского государственного заповедника. Вологда: Вологодское книжное изд-во, 1960. - Вып. 3. - С. 3-40.

12. Бромлей Г. Ф. Млекопитающие Зейского заповедника / Г. Ф. Бромлей, В. А. Костенко, И.Г. Николаев, М. В. Охотина, В. Г. Юдин, П. В. Братенков. — Владивосток, 1984.— С. 1-142.

13. Буйдалина Ф. Р. К размножению обыкновенной бурозубки Среднетаежного Зауралья / Ф.Р. Буйдалина // Материалы 4 Съезда Всесоюзн. Териол. об-ва. М., 1986. - Т. 1. - С. 170-171.

14. Буйдалина Ф. Р. Средняя и обыкновенная бурозубки Сосьвинского Приобья / Ф.Р. Буйдалина // Материалы I Всесоюз. совещ. по биологии насекомоядных млекопитающих. -М., 1992. С. 14-15.

15. Быстракова Н.В. Кариологические исследования некоторых видов мелких млекопитающих Окского заповедника / Н.В. Быстракова, М.В. Дидорчук // Труды Окского государственного заповедника. Рязань: Узоречье, 2004. - Вып 23. с. 162-168.

16. Вартапетов Л.Г. Сообщества мелких млекопитающих таежных междуречий Западной Сибири / Л.Г. Варапаев // Размещение ичисленность позвоночных Сибири. Новосибирск, Изд-во «Наука», сиб. отд., 1982.-С. 237-253.

17. Викторов JI.B. Результаты количественного учета землероек в Калининской области / JI.B. Викторов // Учен, записки Калинин, гос. пед. ин-та. Калинин, 1964. - Т. 31. - С. 74-99.

18. Владимирский Б. М. Математические методы в биологии / Б. М. Владимирский. Ростов-на-Дону, 1983. - 304 с.

19. Вольперт Я. JI. Особенности воспроизводства популяций бурозубок (р. Sorex) Северо-Восточной Сибири / Я. JL Вольперт // Материалы 4 Съезда Всесоюзн. териол. об-ва. М., 1986. - Т. 1. - 182 с.

20. Воронов Г.А. Землеройки-бурозубки Северного Сахалина / Г.А. Воронов, Е.Е. Загородских, Л,Е. Перминов // Ученен. записки Пермск. пед. ин-та. Пермь, 1969. - Т.79. - С. 65-74.

21. Гольдбергер Э.Л. Хаос и фракталы в физиологии человека / Э.Л. Гольдбергер, Д.Р. Ригни, Б.Дж. Уэст // В мире науки.- 1990. № 4. — С.25-32.

22. Глотов И. Н. Сообщества мелких млекопитающих Барабы / И. Н. Глотов, Л. Н. Ердаков В. А., Кузякин, А. А. Максимов, Е. П. Мерзлякова, А.С. Николаев, В. Е. Сергеев. Новосибирск, 1978. - С. 1-231.

23. Гуреев А.А. Землеройки / А.А. Гуреев. — Ленинград: Изд-во «Наука», 1971.-256 с.

24. Данилов А.Н. Новые представления об организации динамики численности млекопитающих / А.Н. Данилов // Териофауна России и сопредельных территорий (8 съезд Териол. об-ва): материалы международ, совещ. М., 2007. - С. 117.

25. Дидорчук М. В. Некоторые аспекты динамики численности бурозубок в Окском заповеднике / М.В. Дидорчук // Материалы международ, науч. конф., посвящ. 80-летию Пензенского заповедника. Пенза, 1997а.1. С.184-185

26. Дидорчук М.В. Некоторые результаты отлова мелких млекопитающих канавками / М.В. Дидорчук // Проблемы оценки сохранения и состояния природных комплексов и объектов: материалы науч.- практ. конф. -Воронеж, 19976. С. 117-118.

27. Дидорчук М. В. К экологии лесной мышовки Sicista betulina в Окском заповеднике / М.В. Дидорчук // Труды Окского государственного заповедника. Рязань: Узоречье. 2000. - Вып. 20. - С. 315-322.

28. Дидорчук М.В. Особенности размножения и популяционная структура бурозубок рода Sorex в Окском заповеднике. / М.В. Дидорчук // Труды Окского государственного заповедника. Рязань: Узоречье, 2004. - Вып 23. -с.169-195.

29. Дидорчук М.В. Бурозубки долины реки Пры Окского заповедника / М.В. Дидорчук //Материалы науч.- практ. конф., посвящ. 80-летию Воронежского государственного заповедника. Воронеж, 20076. - С. 202-205.

30. Дидорчук М.В. Сведения о распространении и численности редких видов мелких млекопитающих Рязанской области / М.В. Дидорчук //

31. Мониторинг редких видов животных и растений и среды их обитания в Рязанской области. Рязань: Изд-во «Голос губернии», 2008. - С. 40-45.

32. Дидорчук М.В. Динамика численности и структура населения мелких млекопитающих Рязанской Мещеры / М.В. Дидорчук // Зоол. журн., 2009.- Т.88, № 1.-С. 78-91.

33. Дидорчук М.В. Малая белозубка Crocidura suaveolens в Окском заповеднике / М.В. Дидорчук, В.П. Иванчев // Труды Окского государственного заповедника. Рязань: Узоречье, 2004. - Вып 23. -с. 479-480.

34. Дидорчук М. В. Структура и динамика населения мелких млекопитающих основных ландшафтов Окского заповедника / М.В. Дидорчук, М.В. Онуфреня // Труды Окского государственного заповедника. -Рязань: Русское слово, 2003. Вып. 22. - С. 312-355.

35. Долгов В.А. Об изменчивости бурозубок поймы р. Оки (Mammalia, Soricidae) / В.А. Долгов // Бюлл. моек. общ. испыт. природы, 1963. -Т.68. -Вып. 4.-С. 135-140.

36. Долгов В.А. Распространение и численность палеарктических бурозубок (Insectivora, Soricidae) / Долгов В.А. // Зоол. журн., 1967. — Т.46, Вып. 11.-С. 1701-1712.

37. Долгов В. А. Бурозубки Старого Света / В.А. Долгов. М., 1985. - 221 с.

38. Долгов В.А. О строении гениталий палеарктических бурозубок (Sorex, Insectivora) как о систематическом признаке / В.А. Долгов, И.В. Лукьянова//Зоол. журн., 1966. -Т.45, Вып. 12. С. 1852-1861.

39. Докучаев Н.Е. Экология бурозубок (род Sorex) на северо-востоке Сибири и оценка их роли в биоценозах / Н. Е. Докучаев // Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1980. - 20 с.

40. Докучаев Н. Е. Экология бурозубок Северо-Восточной Азии / Н. Е. Докучаев. -М., 1990.-С. 1-160.

41. Докучаев Н. Е. Методы исследования маток у самок землероек-бурозубок (Insectivora, Soricidae) / Н. Е. Докучаев // Зоол. журн., 1992. -Т. 71, Вып. 8.-С. 132-135.

42. Докучаев Н. Е. Структура и продуктивность сообществ землероек-бурозубок (Insectivora, Soricidae) / Н.Е. Докучаев // Зоол. журн., 1994. -Т.73, Вып. 9.-С. 114-123.

43. Дунаева Т. Н. К изучению биологии размножения обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) / Т.Н. Дунаева // Зоол. журн., 1955. Т.60, Вып. 6. - С. 27-4.

44. Дюран Б. Кластерный анализ / Б. Дюран, П. Одел. М.: Статистика, 1977.- 128 с.

45. Зыков К. Д. Мышевидные грызуны и мелкие насекомоядные клещевого очага на юге Рязанской Мещёры / К.Д. Зыков // Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1964. - 22 с.

46. Зыкова Л. Ю. Динамика численности мышевидных грызунов Окского заповедника в период с 1952 по 1963 г. / Л.Ю. Зыкова, К.Д. Зыков // Труды Окского государственного заповедника. М.: Лесная промышленность, 1967. - Вып. 7. - С. 216-229.

47. Животовский Л. А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия / Л. А. Животовский // Журн. общ. биол., 1980. Т. 41, № 6. - С. 828-836.

48. Ивантер Т. В. Биология размножения и структура популяций землероек (Soricidae) Карелии / Т.В. Ивантер, Э.В. Ивантер, Е.И. Терноушко // Вопросы экологии животных. — Петрозаводск, 1974. С. 95-143.

49. Ивантер Т.В. О биотопическом распределении землероек-бурозубок / Т.В. Ивантер // Экология наземных позвоночных северо-запада СССР. Петрозаводск, 1981. С. 78-89.

50. Ивантер Э. В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР / Э.В. Ивантер. JL, 1975. — 244 с.

51. Ивантер Э.В. Основные закономерности и факторы динамики численности мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР / Э.В. Ивантер // Экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. -Петрозаводск, 1976. С. 95-112.

52. Ивантер Э. В. Половая структура популяции мелких млекопитающих и ее роль в процессах регуляции численности / Э.В. Ивантер // Материалы 2-го съезда Всесоюз. териол. общ-ва. М.: Изд. «Наука», 1978. - С. 132133.

53. Ивантер Э. В. Экологическая структура и динамика населения мелких млекопитающих Приладлжья / Э.В. Ивантер, Т.В. Ивантер // Фауна и экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1983.-С. 72-99.

54. Ивантер Э.В. Опыт популяционного анализа механизмов динамики численности рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) на северном пределе ареала / Э.В. Ивантер, О.А. Жигальский // Зоол. журн., 2000. — Т.79, № 8. С. 976-989.

55. Ивантер Э.В. Территориальная экология землероек-бурозубок / Э.В. Ивантер, A.M. Макаров. Петрозаводск, 2001. — 272 с.

56. Исаченко А.Г. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование / А.Г. Исаченко. М.: Высшая школа, 1991. - 366 с.

57. Исаев А.С. Динамика численности лесных насекомых / А.С. Исаев, Р.Г. Хлебопрос, Л.В. Недорезов, Ю.П. Кондаков, В.В. Киселев. -Новосибирск: Наука, 1984. -223 с.

58. Карасева Е. Н. К изучению биологии и географического распространения землероек в Северном Казахстане / Е. Н. Карасева, А. И. Ильенко // Тр. ин-та зоол. АН КазССР. Алма-Ата, 1960. -Т. 13. - С. 78-92.

59. Конспекте флоры Рязанской Мещеры / под ред. В.Н. Тихомирова. М.: Лесная промышленность, 1975. — 328 с.

60. Кошкина Т.В. Взаимоотношение близких видов мелких грызунов и регуляция их численности / Т.В. Кошкина // Фауна и экология грызунов. -М.: Изд-во МГУ, 1966.-Вып. 8.-С. 5-21.

61. Кошкина Т.В. Межвидовая конкуренция у грызунов / Т.В. Кошкина // Бюлл. моек. общ. испыт. природы. Отд. биол. 1971. - Т. 76, вып. 1. - С. 50-62.

62. Красная книга Рязанской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных / под. ред. В.П. Иванчева. — Рязань: Узоречье, 2001.-312 с.

63. Кривцов В.А. Особенности строения и формирования рельефа территории / В.А. Кривцов и др. // Природа Рязанской области. -Рязань, 2001.-С. 53-104.

64. Кривцов В.А. Основные особенности геологического строения и развития территории области / В.А. Кривцов и др. // Природа Рязанской области. Рязань, 2001. - С. 44-52.

65. Кудряшова JI. М. Влияние зимнего размножения рыжей полёвки на её численность / Л.М. Кудряшова // Популяционная структура вида у млекопитающих: материалы совещ. М., 1970. - С. 80-83.

66. Кудряшова Л. М. Подснежное размножение рыжей полёвки в пойменных дубравах Окского заповедника зимой 1967/68 гг. / Л.М. Кудряшова // Экология. 1971. - Вып. 2. - С. 84-87.

67. Кудряшова Л. М. Движение численности населения рыжей полёвки в Окской пойме в 1967-1973 гг. / Л.М. Кудряшова // Труды Окского государственного заповедника. Рязань: Московский рабочий, рязан. отд., 1975.- Вып. 11. - С. 234-254.

68. Кудряшова Л. М. Связь размеров выводка, смертности молодняка и динамика численности рыжей полёвки / Л.М. Кудряшова // 2 Congr. theriol. int. (20 27 June 1978, Brno, Czechoslovakia). - Brno, 1978. - P. 349.

69. Кудряшова Л. М. Влияние аномальных погодных условий на численность рыжей полёвки / Л.М. Кудряшова, М.В. Онуфреня, Г.И. Балахнина // Материалы 2 съезда Всесоюз. териол. общ-ва. М.: Изд. «Наука», 1978. - С. 143-145.

70. Кулаичев А. П. Методы и средства анализа данных в среде Windows. Stadia/А. П. Кулаичев. М., 1999. - Т. 1. - 340 с.

71. Куприянова И. Ф. Особенности структуры населения мелких млекопитающих европейской тайги / И.Ф. Куприянова, С.П. Наумов // Зоол. журн. 1984. - Т. 63, вып. 11. - С. 1682-1692.

72. Куприянова И. Ф. Биология и межвидовые отношения мелких лесных млекопитающих средней тайги Европейского севера СССР / И.Ф. Куприянова. Автореф. дисс. канд. биол. наук. - М., 1978а. - 16 с.

73. Куприянова И. Ф. Популяционные механизмы регуляции численности обыкновенной бурозубки на юге Архангельской области / И.Ф. Куприянова. // Материалы 2 съезда Всесоюз. териол. об-ва. М., 19786. С. 151.

74. Куприянова И. Ф. Некоторые особенности биологии доминантных и подчиненных видов/ И.Ф. Куприянова. // Млекопитающие СССР. 3 съезд Всесоюз. териол. об-ва: тезисы докл. -М., 1982. Т.1. - С. 233-234.

75. Куприянова И.Ф. Сем. Soricidae землеройковые / И.Ф. Куприянова // Фауна европейского Северо-Востока России. Млекопитающие. - СПб.: Наука, 1994.-Т.2, ч. 1.-С. 11-67.

76. Кучерук В.В. Количественный учет важнейших видов вредных грызунов и землероек / В.В. Кучерук // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М., 1952. - С. 9-46.

77. Кучерук В.В. Опыт критического анализа методики учета грызунов и насекомоядных при помощи ловушко-линий / В.В. Кучерук, Н.В. Туликова, B.C. Евсеева, В.А. Заклинская // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М., 1963. - С. 218-227.

78. Кшнясев И.А. Сезонная и многолетняя динамика численности популяции лесных полевок / И.А. Кинясев, О.А. Жигальский // Экология популяций: Структура и динамика: материалы совещ. М., 1995.-Ч. 2.-С. 622-631.

79. Лавров Н.П. К биологии обыкновенной землеройки / Н.П. Лавров // Зоол. журн. 1943. - Т. 22, вып. 6. - С. 361-365.

80. Лазуткин А.Н. Динамика численности лесных полевок и землероек Верхней Колымы / А.Н. Лазуткин, А.В. Ямборко, С.В.Киселев // Териофауна России и сопредельных территорий (8 съезд Териол. об-ва): материалы международ, совещ. М., 2007. - С. 249.

81. Лакин Г.Ф. Биометрия // Г.Ф. Лакин.- М., 1973. С.344.

82. Лапинь И. М. Биология и паразитофауна мелких лесных млекопитающих Латвийской ССР / И. М. Лапинь. Рига, 1963. — С. 1135.

83. Лаптев И.И. Млекопитающие таежной зоны Западной Сибири / И.И. Лаптев. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1958. С. 19-20.

84. Лобов И.В. Изменчивость зубной системы обыкновенной бурозубки Мещеры / И.В. Лобов // Новые проблемы зоологической науки и их отражение в вузовском преподавании: тез. докл. науч. конф. зоологов педагогических институтов. Ставрополь, 1979. - С. 292-293.

85. Лобов И.В. Изменчивость краниометрических признаков средней бурозубки Мещеры// Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих: тез. докл. Всесоюз. совещ. Москва, 1983.-С. 173- 174.

86. Лобов И.В. Распространение и экология малой белозубки в Рязанской области// Фауна, экология и эволюция животных: сб. науч. тр. кафедры зоологии РГПУ. Рязань, 2001. - С. 48 - 51.

87. Лобов И.В. Малая белозубка в Рязанской области// Экологические аспекты изучения и охраны флоры и фауны в СССР / И.В. Лобов, Л.В. Викторов // Докл. моек. общ. испыт. природы. Зоол. и бот. М.: Изд-во МГУ, 1986.-С. 145- 146.

88. Лобов И.В. Явление Денеля у обыкновенной бурозубки с территории Рязанской области / И.В. Лобов, Н.В. Чельцов // Докл. моек. общ. испыт. природы. Зоол. и бот. -М.: Изд-во МГУ, 1978. С. 92 - 93.

89. Лукьянова И.В. Ландшафтное распределение бурозубок в северовосточном Алтае / И.В. Лукьянова // Вопросы экологии. Томск, 1966. — С. 213-214.

90. Лукьянова И.В. Распределение землероек (Soricidae) в южной тайге и подтаежных лесах Приобья / И.В. Лукьянова // Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. Новосибирск: Наука, 1975.-С. 70-76.

91. Лукьянова И.В. Особенности распространения равнозубой бурозубки (Sorex isodon Turov) в Западной и Средней Сибири / И.В. Лукьянова // I Всесоюзное совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. -М., 1992.-С. 103-105.

92. Лукьянова И.В. Бурозубки южной тайги Приангарья / И.В. Лукьянова, Ю.С. Равкин // Фауна и систематика позвоночных Сибири. -Новосибирск: Изд-во «Наука» СО, 1977. С. 134-140.

93. Лямкин В. Ф. 1985. Некоторые особенности размножения бурозубок (род Sorex) Северного Забайкалья и Прибайкалья // Фауна и экология млекопитающих Якутии. Якутск: 73-84.

94. Матюшкин Е.Н. Территориальные группировки (сообщества) мышевидных грызунов среднего Сихоте-Алиня / Е.Н. Матюшкин, Е.Н.

95. Смирнов, Г.И. Сизова // Фауна и экология грызунов. М., 1972. - Вып. 11.-С. 116-148.

96. Максимов А.В. Структура и динамика биоценоза речных долин / А.В. Максимов. Новосибирск, Изд-во «Наука», 1974. - 259 с.

97. Межжерин В.А. Численность обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) и ее изменения за 17 лет / В.А. Межжерин // Зоол. журн. 1960. - Т. 39, вып. 7.- С. 1080-1088.

98. Моралева Н. В. Отношение к территории землероек-бурозубок енисейской тайги (по данным индивидуального мечения) / Н. В. Моралева // Животный мир енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. М., 1983. - С. 215-230.

99. Моралева Н.В. К проблеме межвидовых отношений близких видов землероек-бурозубок (Insectivora, Sorex) / Н.В. Моралева // Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М.: Наука, 1987. С. 213-227.

100. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран / М.: Мир, 1992. 184 с.

101. Наумов Н. П. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок / Н. П. Наумов // Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии. М.: Медгиз, 1955. - Т. 9.-С. 179-202.

102. Новиков Г. А. Звери Ленинградской области. / Г. А. Новиков, А. Э. Айрапетьянц, Ю. Б. Пукинский, П. П. Стрелков, Е. К. Тимофеева. Л., 1970.-С. 1-360.

103. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. / С.И. Огнев. М-Л, 1947. - Т.5. - С. 558-641.

104. Окулова Н.М. Об изменениях сообществ млекопитающих Западного Казахстана в связи с многолетними изменениями абиотических условий / Н.М. Окулова, Ф.Г. Бидашко , А.К. Гражданов // Поволжский экологический журн. 2005. - №3. — С. 241-254.

105. Онуфреня М.В. Метеорологическая характеристика фенологических сезонов и периодов года в Окском заповеднике / М.В. Онуфреня // Труды Окского государственного заповедника. Рязань: Русское слово, 2003а. - Вып. 22. - С. 504-585.

106. Онуфреня М.В. Гидрологический режим водоемов / М.В. Онуфреня // Труды Окского государственного заповедника. Рязань: Русское слово, 20036. - Вып. 22. - С. 586-620.

107. Онуфреня М.В. Млекопитающие / М.В. Онуфреня, JI.M. Кудряшова // Флора и фауна заповедников СССР: позвоночные животные Окского заповедника. М., 1992. - С. 44-54.

108. Панов В. В. Размножение насекомоядных Северной Барабы / В.В. Панов // Материалы I Всесоюз. совещ. по биологии насекомоядных млекопитающих. -М., 1992.-С. 131-132.

109. Панов В.В. Динамика численности и видовая структура населения мелких млекопитающих Северной Барабы / В.В. Панов, А.С. Николаев //

110. Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. -Новосибирск, 1987.-С. 5-11.

111. Поддубная Н.Я. Насекомоядные, зайцеобразные, грызуны и трофически связанные с ними хищные млекопитающие лесов восточных склонов южного Сихотэ-Алиня / Н.Я. Поддубная/. Череповец, 1995. -122 с.

112. Попов И.Ю. Многолетние изменения численности мелких млекопитающих Приветлужской тайги / И.Ю. Попов // Зоол. журн., 2000. Т. 79, № 4. - С. 446-451.

113. Попов В.А. Очерки по экологии землероек (Soricidae) Раифского леса (Татарская АССР) / В.А. Попов, Н.П. Воронов, Т.М. Кулаева // Изв. Казанского фил. АН СССР. Сер.биол. 1950. - № 2. - С. 173-208.

114. Попов В. А. Млекопитающие Волжско-Камского края. / Попов В. А. -Казань, I960. 276 с.

115. Попов М.В. Равнозубая, средняя и малая бурозубки / М.В. Попов // Млекопитающие Якутии. M.-JI.: Наука, 1971. — С. 51-71.

116. Попов М.В. Определитель млекопитающих Якутии / М.В. Попов, Новосибирск: Наука, 1977. 424 с.

117. Природа Рязанской области / Под ред. В.А. Кривцова. — Рязань, 2001. -215 с.

118. Преснецова Е. П. К экологии малой бурозубки в полосе южнотаежных лесов Уральского Прикамья / Е. П. Преснецова // Деп. ВИНИТИ 08.02.85, №1055. Пермь, 1984. - 13 с.

119. Преснецова Е. П. К экологии средней бурозубки в полосе южнотаежных лесов Уральского Прикамья / Е. П. Преснецова // Деп. ВИНИТИ 08.02.85, №1055. Пермь, 1985. - 14 с.

120. Приклонский С.Г. Окский заповедник / С.Г. Приклонский, В.Н. Тихомиров // Заповедники СССР. М., 1989. - Ч. 2. - С. 52-75.

121. Пучковский С.В. К вопросу о закономерностях биотопического распределения бурозубок / С.В. Пучковский // Тр. Свердл. пед. Ин-та. Свердловск, 1973. № 221. - С. 109-125.

122. Пучковский С.В. К вопросу о взаимоотношениях обыкновенной и средней бурозубок / С.В. Пучковский // Докл. МОИП, I полугодие, зоология и ботаника. - М.: Изд.-во МГУ, 1976. - С. 125-126.

123. Пучковский С. В. Морфо-физиологическая характеристика зрелых самцов-сеголеток обыкновенной бурозубки / С. В. Пучковский // Фауна и экология животных УАССР и прилежащ. р-нов. — Ижевск, 1981. С. 88-94.

124. Пучковский С.В. Опыт сравнительного изучения представителей двух стратегий выживания / С.В. Пучковский // Автореф. дис. . докт. биол. наук. Петрозаводск, 2000. 40 с.

125. Пучковский С. В. О половой зрелости сеголеток-бурозубок (Sorex L.) / С. В. Пучковский, С. И. Некрасов, Е. Н. Ермаков, С. И. Шаповало // Фауна и экология животных УАССР и прилежащ. р-нов. Ижевск, 1981. - С. 95-99.

126. Равкин Ю.С. География позвоночных южной тайги Западной Сибири / Ю.С. Равкин, И.В. Лукьянова. Новосибирск: Наука, 1976. - 360 с.

127. Ревин Ю.В. Эколого-фаунистический очерк насекомоядных и мелких грызунов Олекмо-Чарского нагорья / Ю.В. Ревин // Материалы по биологии и динамики численности мелких млекопитающих Якутии. -Якутск, 1968.-С. 5-86.

128. Реймерс Н. Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири / Н. Ф. Реймерс. -М.-Л., 1966. 420 с.

129. Реймерс Н. Ф. Насекомоядные и грызуны верхней Лены / Н. Ф. Реймерс, Г. А. Воронов. — Иркутск, 1963. 191 с.

130. Реймерс Н. Ф. Насекомоядные и грызуны Сахалина и Курильских островов /Н.Ф. Реймерс, Г. А. Воронов, Е.Е. Загородских, А.В. Алина // Тр. Пермского гос. пед. ин-та. Пермь, 1968. - Т. 61. - С. 35-39.

131. Салтыков В.В. Итоги и перспективы исследований токсоплазмоза насекомоядных млекопитающих Западной Сибири / В.В. Салтыков, В.Е. Сергеев // Биологические проблемы природной очаговости болезней. — Новосибирск: Изд-во «Наука» СО, 1981. С. 103-123.

132. Сергеев В.Е. Поведение землероек при подъеме паводковых вод / В.Е. Сергеев // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1974а -Вып. 2. - С. 8184.

133. Сергеев В.Е. Экология землероек поймы р. Оби / В.Е. Сергеев. -Автореф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск, 19746. - 25 с.

134. Сергеев В.Е. Воздействие весенне-летних разливов на землероек поймы Оби / В.Е. Сергеев // Сукцессии животного населения в биоценозах поймы реки Оби. Новосибирск, Изд-во «Наука» СО, 1981. -С. 5-63.

135. Сержанин И.Н. Определитель млекопитающих Белоруссии / И.Н. Сержаиин, Ю.И. Сержанин, В.В. Слесаревич. Минск: Наука и техника, 1967.- 120 с.

136. Снигиревская Е. М. Материалы по биологии размножения и колебаниям численности землероек в Башкирском заповеднике / Е. М. Снигиревская // Труды Башкирского государственного заповедника. -М., 1947. Вып. 1.-С. 49-68.

137. Соколова 3. А. Постэмбриональное развитие обыкновенной бурозубки {Sorex araneus L.) / 3. А. Соколова // Научные докл. высш. шк. Биол. науки. М., 1962. №3. - С. 60-62.

138. Солнцев Н.А. Учение о ландшафте (избранные труды) / Н.А. Солнцев. М.: Изд-во МГУ, 2001.-384 с.

139. Строганов С. У. Звери Сибири. Насекомоядные / Строганов С. У. — М., 1957.-267 с.

140. Сучкова Н. Г. Популяционные особенности обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) на юго-востоке Западной Сибири / Н. Г. Сучкова, О. Г. Николаева // Экология наземных позвоночных. 1983. - С. 3-12.

141. Тавровский В. А. Млекопитающие Якутии / В. А. Тавровский, О. В. Егоров, В. Г. Кривошеев, М. В. Попов, Ю. В. Лабутин. М., 1971. - 660 с.

142. Тихомиров В.Н. Флора Окского государственного заповедника / В.Н. Тихомиров, Б.Ф. Самарина // Труды Окского государственного заповедника. Рязань: Московский рабочий, рязан. отд., 1974. - Вып. 10. -С. 5-113.

143. Тихомиров В.Н. Аннотированный список сосудистых растений Окского заповедника / В.Н. Тихомиров, Б.Ф. Самарина, Л.Ф. Волоснова. М.: Изд-во МГУ, 1987. - 77 с.

144. Терещенко В.Г. Метод фазовых портретов для анализа динамики структуры сообществ гидробионтов / В.Г. Терещенко, В.Б. Вербицкий // Биология внутренних вод. 1997. - № 1. С. 23-31.

145. Третьяков К.А. Влияние погоды на численность мелких млекопитающих на севере Новгородской области / К.А. Третьяков // Териофауна России и сопредельных территорий (4 съезд Териологического общества): материалы международ, совещ. — М., 2003.-С. 356-357.

146. Туров С.С. Материалы по млекопитающим северо-восточного побережья Байкала и Баргузинского хребта. /С.С. Туров // Сб. трудов Зоологического музея МГУ. М., 1936. - Т. 3. - С. 25-40.

147. Тупикова Н. В. Изучение размножения и возрастного состава популяций мелких млекопитающих / Н. В. Тупикова // Методы изучения природных очагов болезней человека. М., 1964. - С. 154-191.

148. Ушаков М.В. Особенности динамики численности мелких позвоночных в нагорной дубраве заповедника «Галичья гора» / М.В. Ушаков // Поволжский экологический журн., 2007. №3. - С. 278-284.

149. Формозов А.Н. Программа и методика работы наблюдательных пунктов по учету мышевидных грызунов в целях прогноза их массового появления /А.Н. Формозов // Учен, записки МГУ. Сер. биол. М., 1937. - Вып. 11.-С. 37-119.

150. Формозов А. Н. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области в период 1930-1940 гг. / А. Н. Формозов // Материалы по грызунам. М., 1948. Вып. 3. — С. 3-110.

151. Хромов С.П. Метеорологический словарь / С.П. Хромов Л.И. Мамонтова. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - 568 с.

152. Холлендер М. Непараметрические методы статистики / М. Холендер, Д.А. Вульф. М.: Финансы и статистика, 1983. - С. 518.

153. Чернявская С.И. Млекопитающие заповедника «Денежкин камень» / С.И. Чернявская // Тр. заповедника «Денежкин камень». Красноярск, 1958.-Вып. 1.-С. 87-168.

154. Юрлов К.Т. К характеристике фауны мелких млекопитающих северной лесостепи Барабинской низменности / К.Т. Юрлов, Б.С. Юдин, А.Ф. Потапкин, В.И. Телегина, А.В. Маркина // Животный мир Барабы. -Новосибирск: РИО СО АН СССР, 1965. С. 184-207.

155. Шварц С. С. Биология землероек лесостепного Зауралья / С. С. Шварц // Зоол. журн. 1955. - Т. 34, вып. 4. - С. 915-927.

156. Шварц Е. А. 1992. Экология сообществ мелких млекопитающих лесов умеренного пояса (на примере Валдайской возвышенности) / Е. А. Шварц, Д. В. Демин, Д. Г. Замолодчиков. М.: Наука.- 127с.

157. Швецова В.Я. Взаимодействие бурозубок (Sorex) и полевки-экономки (Microtus oeconomus Pall) в лесных культурах южной тайги Средней Сибири / В.Я. Швецова // Материалы 2-го съезда всесоюзн. териол. общ-ва. М.: Изд. «Наука», 1978. С. 170-173.

158. Шефтель Б.И. Зональные особенности населения насекомоядных млекопитающих енисейской тайги и лесотундры / Б.И. Шефтель // Животный мир енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. М.: Наука, 1983. - С. 184-203.

159. Шефтель Б.И. Новый взгляд на проблему динамики численности мелких млекопитающих / Б.И. Шефтель // Териофауна России и сопредельных территорий (8 съезд Териол. об-ва): материалы международ, совещ. — М., 2007. С. 557.

160. Щипанов Н.А. К экологии малой белозубки (Crocedura suaveolens) / Н.А. Щипанов // Зоол. журн., 1986. Т.69, № 7. - С. 1051-1060.

161. Щипанов Н.А. К методике изучения использования пространства землеройками-бурозубками / Н.А. Щипанов, А.А. Калинин, В.Ю. Олейниченко, Т.Б. Демидова, О.Б. Гончарова, Ф.Б. Нагорнев // Зоол. журн., 2000. Т.79, № 3. - С. 362-371.

162. Юдин Б. С. Экология бурозубок (род Sorex) Западной Сибири / Б. С. Юдин // Вопросы экологии, зоогеографии и систематики животных: тр. биол. ин-та. Новосибирск, 1962. - Вып. 8. - С. 33-134.

163. Юдин Б. С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Определитель / Б. С. Юдин. Новосибирск, 1971. - С. 1-171.

164. Юдин Б.С. Землеройки кедровых лесов Прителецкого очага клещевого энцефалита на Алтае / Б.С. Юдин, Л.И. Барсова // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: Наука СО, 1967. -С. 51-59.

165. Юдин Б. С. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны / Б. С. Юдин, Л.И. Галкина, А.Ф. Потапкина. Новосибирск, 1979. - С. 1-293.

166. Юргенсон П.Б. К методике учета мышевидных грызунов в лесах / П.Б. Юргенсон // Науч.-метод, записки Глав, управл. по заповедникам. -М., 1939. Вып. 4. -С. 33-38.

167. Backner С.Н. The common shrew (Sorex araneus) as a predator of the winter month (Operophtera brumata) near Oxford, England / C.H. Backner // Canad. Entomologist. 1969. - Vol. 101, № 4. - P. 370-375.

168. Brambell R. F. V. Reproduction in the Common Shrew (Sorex araneus Linnaeus) / R. F. V. Brambell // Phil. Trans. R. Soc. Ser. B. London, 1935. -Vol. 225, №518.-49 p.

169. Borowski S. Materialy do biologii Soricidae / S. Borowski, A. Dehnel // Ann. Univ. M. Curie-Sklodowska. Sect. C. 1952. - Vol. 7, № 6. - PP. 305448.

170. Crowcroft P. The life of the shrews / P. Crowcroft. London, 1957. - 1661. P

171. Churchfield S. The natural history of shrews / S. Churchfield. Ithaca, New York: Cornell University Press, 1990. - 178 p.

172. Dehnel A. Badania nad rodzajem Sorex L. / A. Dehnel // Ann. Univ. M. Curie- Sklodowska. 1949. Sect. C, Vol. 4, № 2. - PP. 17-102.

173. Dehnel A. Badania nad rodzajem Neomys Каир. / A. Dehnel // Ann. Univ. M. Curie- Sklodowska. 1950. Sect. C, Vol. 5, № 1. - PP. 1-63.

174. Dehnel A. The biology of breeding of common shrews S. araneus L. in laboratory conditions / A. Dehnel // Ann. Univ. M. Curie-Sklodowska. 1952. Sect. C., Vol. 6. № 11. - PP. 359-376.

175. Didorchook M. V. Long-term dynamics of shrews (Sorex) in Oksky

176. Reserve / M. V. Didorchook, Y. V. Kotyukov // Advances in biology ofishrews II. Special Publications of Carnegia Museum. New York, 2005. № 1. -PP. 281-290.

177. James F.S. Multivariate analysis in ecology and systematics: panacea or Pandora's box. / F.S. James and C.E. McCulloch // Annual Revue Ecology and Systematic/ 1990. PP. 129 - 166.

178. Heydemann B. Zur Okologie von Sorex araneus L. Und Sorex minutus L. / B. Heydemann. Z.: Saugetierkunde, 1960. Vol. 25, № 1-2. PP. 164-173.

179. Kaikusalo A. Population dynamics of the common and masked shrews (S. araneus and S. caecutiens) in Finnish Lapland / A. Kaikusalo, I. Hanski // Acta Zool. Fennica. 1985. № 173. - PP. 283-285.

180. Korpimaki E. Low proportion of shrews in the diet of small mustelids in western Finland / E. Korpimaki, K. Norrdahl // Zeitschrift fur Saugetierkunde. 1987. -Vol. 52. - PP. 257-260.

181. Korpimaki E. Avian and mammalian predators of shrews in Europe: regional differences, between-year and seasonal variation, and mortality due to predation / E. Korpimaki, K. Norrdahl // Annales Zoologici Fennici. 1989.- Vol. 26.- PP. 389-400.

182. Kowalska-Dyrcz A. Sexual maturation in young male of the common shrew / A. Kowalska-Dyrcz // Acta theriol. 1967. - V. 12, № 12. - PP. 172-173.

183. Michielsen N.C. Intraspecific and interspecific competicion in the shrews Sorex araneus L. and S. minutus L. / N.C. Michielsen / Arch. Neer-land. Zool.- 1966.-Vol. 17, № l.-PP. 73-174.

184. Popov I.Yu. Structure and dinamics of shrews on permanent plots in the European southern taiga / I.Yu. Popov // Advances in biology of shrews II. Special Publications of Carnegia Museum. New York, 2005. № 1. - PP. 291302.

185. Pucek Z. Sexual maturation and variability of the reproductive system in young shrews (Sorex L.) in the first calendar year of life / Z. Pucek // Acta theriol. 1960. - Vol. 3, № 12. - PP. 269-296.

186. Pucek Z. Morphological changes in shrews kept in captivity / Pucek Z. // Acta theriol. 1964. - Vol. 8, № 9. pp. 137-166.

187. Pucek Z. Trap response and estimation of numbers of shrews in removal catches / Pucek Z. // Acta theriol. 1969. - Vol. 3, № 12. - PP. 269-296.

188. Sachs L. Angewandte Statistik. 6. Aufl. / L. Sachs. Berlin, Heidelberg, New York. 1984. - 552 p.

189. Serafinski W. Badania morfalogiszne i ecologiczne nad polskimi gatunkami radzaju Sorex L. (Insectivora, Soricidae) // Acta theriol. 1955. -Vol. 1, №3. - PP. 219-231.

190. Serafinski W. The influence of climatic condition on the characters of common shrew (Sorex araneus L.) populations in Poland / W. Serafinski // Ecol. Polska. -1969. Vol. 14, № 38. - PP. 749-753.

191. Sheftel В. I. Long-term and season dynamics of shrews in Central Siberia / В. I. Sheftel // Annales Zoologici Fennici. 26. 1989. - PP. 357-370.

192. Siivonen L. Sorex isodon Turov (1924) and S. unguiculatus Dobson (1890) as independent shrew species / L. Siivonen // Aquilo. Ser. Zool/. 1965. Vol. 4. - PP. 3-49.

193. Skaren U. Variation in two shrews, S. unguiculatus Dobson and S. Araneus L. / U. Skaren // Ann. Zool. Fenn. 1964. Vol. 1. - PP. 94-124.

194. Skaren U. Spring moult and onset of breeding season of the common shrews {Sorex araneus L.) in Central Finland / U. Skaren // Acta theriol. -1973. Vol. 18, № 23. - PP. 443-458.

195. Sokal R. R. Biometry. The principles and practice of statistics in biological research / R. R. Sokal, F. J. Rohlf. New York, W. H. Freeman, 1998. - 8871. P

196. Stein G. H. W. Biologische Studien und deutscher Kleinsaugern // Arch. Naturgesch. 1938. - B.7. H. 4. - PP. 477-513.

197. Stein G. H. W. Bezie hungen zwisschen Bestandsdicht und Vermerung bei der Waldspitzmaus, Sorex araneus und weiteren Rotzahnspitzmausen / G. H. W. Stein // Z. Sauget ierkunde. 1961.- B. 26, № 1. - PP. 13-28.

198. Tarkowski A. K. Badania nad rosrodemi smierteinoscia zarodkowa u ryjowski aksamitnej (Sorex araneus L.) / A. K. Tarkowski // Ann. Univ. M. Curie-Sklodowska. Sect. C. 1957. - Vol. 10, № 8. - PP. 177-244.

Информация о работе

Дидорчук, Марина Викторовна
кандидата биологических наук
Воронеж, 2010
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экология землероек Рязанской Мещеры - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы