Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменчивость элементов посткраниального скелета землероек Сибири и его диагностическая значимость

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость элементов посткраниального скелета землероек Сибири и его диагностическая значимость"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ^ с£> ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

^ на правах рукописи

ИЛЬЯШЕНКО Вадим Борисович

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЭЛЕМЕНТОВ ЛОСТКРАНИАЛЬНОГО СКЕЛЕТА ЗЕМЛЕРОЕК СИБИРИ И ЕГО ДИАГНОСТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

НОВОСИБИРСК 1998

РАБОТА ВЫПОЛНЕНА в Кемеровском государственном университете

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ: кандидат биологических наук В.Е.Сергеев

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: доктор биологических наук Г.А. Соколов, кандидат биологических наук A.A. Поздняков

ВЕДУЩЕЕ УЧРЕЖДЕНИЕ: Томский государственный университет, кафедра зоологии позвоночных и экологии

Защита диссертации состоится" 3 " сиоИ^ 1998 г.

в /¿7 часов на заседании Диссертационного совета по присужденик

ученой степени кандидата биологических наук

К 003.14.01 при Институте систематики и экологии животных СО

РАН.

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью учреждения, просим направлять в Диссертационный совет по адресу: 630091, г. Новосибирск, 91, ул. Фрунзе, д. 11, Институт систематики и экологии животных СО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.

Автореферат диссертации разосланГ » /VI с^р 1998 г.

УЧЕНЫЙ СЕКРЕТАРЬ ДИССЕРТАЦИОННОГО СОВЕТА, доктор биологических наук

/

/

А.Ю.Харитонов

ОБЩАЯ'ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Успехи в изучении морфологии млекопитающих ;вязаны прежде всего с использованием краниометрических признаков, 1ТО объясняется наличием обширных коллекционных сборов. Роль этих физнаков в изучении морфологии, таксономии и систематики млекопи-:авщих велика и в настоящее время. Вместе с этим значительная гасть современных морфологических исследований имеет экологическую ¡аправленность. Среди них большое внимание уделяется анализу локо-юторного аппарата и движений млекопитающих (Марвин, 1970; Ковтун, .985; Никольский, 1985). В подобных исследованиях ведущую роль иг-)ают признаки посткраниального скелета. Одновременно накапливается гатериал по их изменчивости. Стало очевидным, что детальное и ¡сесторонее изучение скелета может стать источником качественно ювой информации не только о двигательной деятельности животных, ¡0 и об их экологии и эволюции.

Для насекомоядных, в особенности землероек, серьезным препятствием для всестороннего изучения строения посткраниального скелета [вляется немногочисленность их коллекционных образцов и, как :ледствие, практически полное отсутствие сведений по изменчивости физнаков. Однако уже первые работы по исследованию посткраниаль-[ого скелета землероек (Долгов, 1961, 1968г.) показали, что его [ризнаки обладают сочетанием двух ценных для диагностики качеств: ироким диапазоном различий между видами и отдельными популяциями | одной стороны, и достаточно малой индивидуальной изменчивостью в |днородных выборках с другой. Такое сочетание делает перспективным :спользование посткраниального скелета для диагностики этой крайне ¡ложной в систематическом отношении группы животных.

Цели и задачи. Основной целью настоящей работы следует считать ценку диапазонов различных форм изменчивости посткраниального келета сибирских землероек и на основе полученных результатов азработку принципов определения видов землероек по отдельным его лементам. В число задач входило: дать полное описание особенности скелета землероек, уделяя особое внимание качественным отличим в его строении у представителей разных родов и видов семейства; азработать схему измерений отдельных элементов скелета для даль-ейшей обработки информации; на материале, представляющем различие половозрастные группы землероек, оценить характер изменений.

происходящих в скелете при переходе в другую возрастную категорию (степень выраженности подового диморфизма и возрастную форму изменчивости) ; охарактеризовать диапазоны географической и многолетней (хронографической) изменчивости элементов посткраниального скелета у зверьков, обитающих в различных природно-климатических зонах и образующих различные по видовому составу сообщества; на основе анализа всей полученной информации разработать подходы к определению видовой и половозрастной принадлежности современных видов, а также оценить перспективы использования выявленных особенностей строения посткраниального скелета для диагностики ископаемых форм.

Защищаемые положения: 1) диапазон возрастной изменчивости элементов посткраниального скелета у бурозубок намного превышает уровень различий между видами; 2) благодаря скачкообразному характеру роста костей распределение зверьков по половозрастным категориям косит дискретный характер; 3) в основе процесса формирования сообществ землероек лежит постоянная замена более специализированных (в масштабах группы) видов на менее специализированные за счет. распада нейтрального ядра, сопровождающаяся одновременным усилением специализации и формированием нового нейтрального ядра; 4) наиболее информативными в диагностическом отношении следует считать особенности строения лопатки, плечевой и безымянной костей.

Научная новизна и практическая значимость. Впервые на основе изучения остеологического материала проведен анализ взаимосвязей между отдельными видами, а также проанализированы возможные путр эволюции видов в зоне симпатрии. Результаты работы могут найта применение в палеонтологии, исторической экологии, в выявлении закономерностей формирования фауны на больших территориях, в создании достоверных методов учета численности мелких млекопитающих пс повадкам хищных птиц.

Информационная база. Основывается на не имеющем аналогов коллекционном материале из многолетних сборов мелких млекопитающих I разных районах Западной Сибири, в том числе Кемеровской области.

Апробация. Основные положения диссертации представлены на ; Всесоюзной конференции по микроэволюции (Москва, 1988), Всесоюзно* конференции по эволюционным и генетическим исследованиям млекопитающих (Владивосток, 1990), 5 Всесоюзном съезде териологическоп общества (Москва, 1990), I Всесоюзном совещании по биологии насе-

комоядных млекопитающих (Новосибирск, 1992), Всероссийской научно-практической конференции, посвященной столетию со дня рождения профессора А. И.Куренцова (Орел, 1996) и региональных конференциях (Иркутск, 1988; Кемерово, 1997).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав, заключения, списка литературы и приложения. Изложена на 143 страницах, иллюстрирована 38 рисунками и 17 таблицами. Список литературы включает 120 наименований, в том числе 40 иностранных. В приложении помещен в виде таблиц статистический материал по исследованным животным (40 таблиц).

1. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПОСТКРАНИАЛЬНОГО СКЕЛЕТА МЛЕКОПИТАЮЩИХ

В главе приводится краткий обзор основных направлений изучения посткраниального скелета насекомоядных и других млекопитающих. Указывается, что скелет насекомоядных, в особенности землероек, изучен недостаточно, хотя работ по морфологии отдельных костей довольно много. К сожалению, немногочисленный материал, послуживший базой для выполнения большинства работ, не всегда позволяет судить об изменчивости описываемых структур. Здесь же приводится обзор работ по изучению полового диморфизма и различных форм изменчивости землероек (возрастная, хронологическая, географическая).

2. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОСТКРАНИАЛЬНОГО СКЕЛЕТА ЗАПАДНОСИБИРСКИХ ЗЕМЛЕРОЕК.

Основное внимание было уделено элементам скелета конечностей, в наибольшей степени отражающих характер морфологических преобразований посткраниального скелета. Для анализа взяты наиболее крупные по размеру и сложные по строению элементы, доступные достоверным методам измерения и несущие большую функциональную нагрузку (лопатка, плечевая, локтевая, бедренная кости, кости тазового пояса и голени), так как именно здесь можно найти те отличительные черты, характеризующие экологические особенности того или иного вида. В главе приведено описание скелета конечностей землероек с указанием различий строения у отдельных родов и видов землероек.

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для написания настоящей работы послужили сборы мелких млекопитающих в Крапивинском районе Кемеровской области, проведенные при участий автора в 1981 - 1994 гг. Для оценки географической изменчивости был также обработан коллекционный материал Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск) - сборы насекомоядных в основном из различных точек Алтая и юга Западной Сибири. Всего автором просмотрено около 9000 образцов посткраниальных скелетов 13 видов землероек, обитающих в Сибири и на Дальнем Востоке. Измерения проводились по абрисам элементов посткраниального скелета, выполненных с помощью аппарата "Микро-фот" при увеличении в 16 раз методом теневой остеометрии (Коросов, 1989). Математическая обработка материала проводилась с использованием методов многомерной статистики по авторской програ,чме.

4. ПОЛОВОЗРАСТНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОСТКРАНИАЛЬНОГО СКЕЛЕТА ЗЕМЛЕРОЕК

В отличие от черепа, рост которого заканчивается вскоре после выхода молодой особи из гнезда, кости посткраниального скелета имеют более сложную динамику роста и полное формирование скелета завершается непосредственно перед периодом размножения или даже продолжается дальше. Элементы скелета половозрелых особей (рис. 1, 2) обычно более массивны, угловаты, часто несут хорошо развитые гребни или расширенные площадки для прикрепления мышц, эпифизы плечевой, бедренной и большеберцовой костей срастаются с трубчатыми частями. Происходит удлинение костей скелета на 6 - 20%, возрастает в 1.5 - 2.5 раза вес отдельных костей. Половые различия в строении скелета начинают проявляться только у половозрелых зверьков. Как правило, скелет самок асШИш по своим характеристикам занимает промежуточное положение между зиЬабиШэ и самцами айи1-Шэ, выражающееся в том, что по линейным размерам кости самок близки к половозрелым самцам, а по форме элементы скелета в большей степени сохраняют ювенильные черты. Достоверных различий между самцами и самками зиЬайиНиэ выявить не удалось.

Процесс роста посткраниального скелета у бурозубок носит нелинейный характер. Как весной, так и летом, рост костей конечностей

1 см

см и., и ,га-иии_11 см

Рис. 1. Строение лопатки и плечевой кости бурозубок. Снизу вверх: Б. . гоЬогаШз. Б. 1зос1оп, Б. агапеив, Б. гшкЗгегШз, Б. саесиИепз, Б. йарЬаепойоп, Б. Б. га!шШз1тиз.

Рис. 2. Строение безымянной и бедренной костей бурозубок. Снизу вверх: Б. гоЬогаШэ, Б. 1зо(1оп, Б. агапеив, Б. 1лтс1геп81з, 3. саесииепэ, Б. (ЗарЬаепосЗоп. Б. ш1пигиз, Б. пппиШз1тиз.

фоисходит в сжатые сроки, практически скачкообразно, причем даже ! этот период сохраняется нелинейность ростовых процессов с оста-ювкой на стадии разрастания безымянной кости. В популяции доля шерьков, обладающих переходными чертами в строении скелета, край-1е низка и они регистрируются в отловах в строго определенные вре-генные промежутки.

Перечисленные особенности позволяют рассматривать возрастные сатегории у бурозубок как морфологически дискретные состояния, что ювышает надежность определения возраста с использованием призна-сов посткраниального скелета. I

У других родов землероек (белозубки и куторы) скачок роста не зыражен.

5. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОСТКРАНИАЛЬНОГО СКЕЛЕТА ЗЕМЛЕРОЕК

Географическая изменчивость признаков посткраниального скелета 5урозубок по своим масштабам менее выражена, чем возрастная. В результате сравнения параметров скелетов конечностей бурозубок из >азных географических районов выявлено, что средние значения ли-шйных признаков в разных популяциях одного вида меняются в преде-гах {О%, наибольший масштаб таких изменений был обнаружен у Б. лякЗгепз!з. Длина костей конечностей у этого вида из различных то-1ек ареала варьирует от размеров, характерных для средней бурозуб-си до близких к обыкновенной и равнозубой бурозубкам. У других битов расхождения между средними значениями признаков выражены в 1еньшей степени, что свидетельствует о более сглаженном характере ^графической изменчивости их костных структур.

Большая изменчивость линейных размеров скелета характерна для зидов подрода Богех, как эволюционно более молодых. Такая трансгрессия значений признаков затрудняет использование абсолютных зазмеров посткраниального скелета для диагностики бурозубок номи-гального подрода, делая более предпочтительным тестирование по индексным показателям. Напротив, у более древних видов подрода Ноша-шгаз изменения линейных признаков относительно невелики, тогда сак соотношения костей в отдельных популяциях могут существенно жзличаться.

О стабильности структур посткраниального скелета НотаХигиБ

можно судить, сравнивая соотношения некоторых признаков скелета зверьков из пространственно удаленных популяций анализируемых видов. Так, если сравнивать средние значения линейных признаков, расхождения между различными популяциями достигают лишь 3 - 4%. Этот показатель существенно (до 6 - 8%) возрастает при сравнении соотношений значений признаков отдельных костей друг с другом как в поясах конечностей, так и между гомодинамными элементами.

В главе приводится детальная характеристика географической изменчивости посткраниального скелета отдельных видов бурозубок. Для большинства видов скаттер-диаграммы, полученные методом канонического дискриминантного анализа (рис. 3, 4) показывают сходную картину распределения выборок: в лесных и горных районах зверьки обычно крупнее, чем в лесостепной зоне. Исключение составляет лишь равнозубая бурозубка, горные популяции которой (окрестности Телец-кого озера, долина среднего течения реки Томь) мельче, чем в зоне подтаежных лесов.

Показана обособленность приморских и западносибирских популяций равнозубой бурозубки, что подтверждает наличие внутривидовой дифференциации у этого вида. Для обыкновенной бурозубки отмечено своеобразие байкальской популяции, которая по строению скелета ближе к европейским, чем к западносибирским. Очевидна самобытность популяций крупнозубой бурозубки с Камчатки и гор юга Восточной Сибири (территория Сохондинского заповедника), которые, хотя и относятся к номинальному подвиду, различаются между собой больше, чем западносибирские популяции Б. й. бка1оп1. Наиболее значимы в распределении выборок признаки, связанные со строением задних конечностей, а для сохондинской популяции - еще и ширина дистальной части плечевой кости. Последний признак значим и при сравнении индексов. Ширина дистальной части плечевой кости у всех других видое стабильна и хорошо "работает" при определении видов. Значимость его для разделения подвидов крупнозубой бурозубки требует дополнительных исследований.

В целом, закономерности географической изменчивости подтверждают существование у бурозубок подвидов, различающихся, насколькс можно судить по особенностям строения скелета конечностей не только по внешним признакам (размеры тела, окраска), но и по характера двигательной деятельности (лучшая способность к рытью у зверькоЕ таежной зоны, к быстрому перемещению в лесостепной).

- и -

А Ш

ЕЗ *

Ш

Б. МШиЛБ

о X

А о +

& +

о X

Б. ВДВОтиЗ

Л

о

-о-

С>

Б. инОЛОЛАТиЗ

А

О

о

□

Д

Б. 1БОО(Ш

Рис. 3. Географическая изменчивость посткраниального скелета бурозубок подрода Нота1игаз по результатам канонического дискриминантного анализа^ А - линейные признаки; Б - соотношения длин элементов скелета.

- -

©

а

□

х +

ол

©

Б. АЕАНЕ1Б

о©

® © <5 А ЕЭ® . 5

о ЧЭ

д

0

Б. ТШШЕНБ^

X +

Лп> ■У» д

+ 3 <У> X

Б. ОАРНАЕЖЮОН

Рис. 4. Географическая изменчивость посткраниального скелета бурозубок подрода Богех по результатам канонического дискри-минантного анализа. А - линейные признаки; Б - соотношения длин элементов скелета.

Условные обозначения центров выборок (к рис. 3, 4) 5. плтЛиэ О Омская область А^ Новосибирская обл., Северный район

0 Новосибирская обл., Кыитовский район "+* Окр. Телецкого озера X Кемеровская обл., подтаежные леса

1 I Кемеровская обл., черневая тайга ЕЗ Кемеровская обл., Яекинский район,

_ музей-заповедник "Томская писаница"

ЕВ Тонконосая бурозубка

Приморский край, Уссурийский р-н,

Э. саеси^еги

О Кемеровская обл., Кузнецкий Алатау

А Приморский край, Уссурийский р-н.

0 Томская обл., Кожевниковский район ~Ь* Горно-Алтайская республика,Черга X п-ов Камчатка

1 I Дальний восток (сборная выборка)

Ш Свердловская обл., байкаловский район

ЕВ Рязанская обл., Мещера

[хЗ Приморский край, "Кедровая падь"

® Новосибирская обл., Северный район

<8> Новосибирская обл., Кыштовский район

© Кемеровская обл., подтаежные леса

@ Окр. Телецкого озера

□ Кемеровская обл., Яшкинский район, музей-запоаедник "Томская писаница"

5. гоЬогай^

О Окр. Телецкого озера А Кемеровская обл., подтаежные леса ©Кемеровская обл., черневая тайга -Т" Приморский край, "Кедровая падь" X Кемеровская обл., Яшкинский район, музей-заповедник "Томская писаница"

Э. ипдипсиТгЛиэ О Приморский край. Уссурийский р-н. А о. Шикотан

©Приморский край, Яковлевский район. 4- Приморский край, "Кедровая падь"

О А

X □

©

© □

О

А ?

X

□

о

ш

ю е

о ©

5. агапеиэ Омская область.

Новосибирская обл., Северный район Новосибирская обл., Кыитовский район Кемеровская обл., подтаежные леса Окр. Телецкого озера Новосибирская обл., Колыванский район Рязанская обл., Пещера Калининградская обл., Куримая коса Кемеровская обл., Кузнецкий Алатау Горно-Алтайская республика,Черта Новосибирская обл., Тогучинский район Байкальский заповедник Новосибирская обл., окр. озера 5. Чаны Свердловская обл., Байкалозский район

5. ЮТйгеге^

Казахстан, Павлодарская обл. п-оз Таймыр Омская область

Новосибирская обл., Северный район Новосибирская обл., Кыштозский район Кемеровская обл., подтаежные леса Окр. Телецкого озера Приморский край, Уссурийский р-н. Саха-Якутия, Биунский р-н Чукотка

Магаданская обл., Чаунский район Бурятия

Кемеровская обл., Яшкинский район, музей-заповедник "Томская писаница"

О А

X

5. ЬарЬаэпойоп

Новосибирская обл., Северный район Новосибирская обл., Кыштовский район Омская область п-ов Камчатка

Читинская обл., Сохондинский заповедник

Б. 1:

0 Новосибирская обл., Кыштовский р-он. А Окр. Телецкого озера

¡© Кемеровская обл., Кузнецкий Алатау ~г~ Кемеровская обл., подтаежные леса X Кемеровская обл., черневая тайга

1 I Приморский край, Уссурийский р-н.

Ш Читинская обл., Сохондинский заповедник ЕВ Приморский край, "Кедровая падь" 122 Приморский край, Супутинский заповедник © Кемеровская обл., Яшкинский район, музей-заповедник "Томская писаница"

Такая однонаправленность преобразований в скелете в сочетания с разной степенью выраженности может приводить к обострению конкурентных взаимоотношений между отдельными видами.

6. ХРОНОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОСТКРАНИАЛЬНОГО СКЕЛЕТА ЗЕМЛЕРОЕК

Проведенный анализ скелета прибылых зверьков обыкновенной и равнозубой бурозубок, отловленных в долине среднего течения р. Томь в 1981 - 1990 гг., не показал наличия выраженной хронографической изменчивости признаков посткраниального скелета.

7. ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОСТКРАНИАЛЬНОГО СКЕЛЕТА БУРОЗУБОК

Адаптивный характер преобразований скелета находит свое отражение в строении скелета конечностей, т. е. у более специализированных видов должны нарастать отличия от предкового, неспециализированного типа строения. Для определения степени выраженности и направления таких изменений был проведен канонический дискрими-нантный анализ выборок, составленных из зверьков разных популяций, где во избежание деления по размерным классам в качестве признаков были взяты соотношения длин костей конечностей.

На полученной скаттер-диаграмме (рис. 5) прослеживается по крайней мере три направления возможной специализации бурозубок. Первые два противоположно направлены от центра по второй функции и объединяют на одном полюсе такие виды, как когтистая и равнозубая бурозубки, а на другом - мелкие виды (крошечная, малая и тонконо-сая бурозубки). Наибольшие вклады в разделение по второй функции несут признаки, связанные со строением передней конечности, в особенности плечевой кости. Обособленное положение занимают гигантская и плоскочерепная бурозубки. Занимая по второй компоненте центральное положение, они резко отличаются от остальных видов по первой, наибольший вклад в которую вносят признаки, связанные со строением бедра. Остальные виды (обыкновенная, тундряная, крупно-зубая и средняя бурозубки) по обеим функциям занимают центральное положение.

Сходная картина наблюдается и при рассмотрении отдельных сооб-

Рис 5. Скаттер-диаграмма распределения обобщенных выборок землероек из различных точек ареалов в пространстве первых двух канонических дискриминантных функций.

О Обыкновенная бурозубка Д Средняя бурозубка О Равнозубая бурозубка -г малая бурозубка х Тонконосая бурозубка □ Крупнозубая бурозубка Н Плоскочерепная бурозубка ЕВ Тундряная бурозубка К! Крошечная бурозубка

Ф Когтистая бурозубка ® Тяншанская бурозубка © Кавказская бурозубка © Гигантская бурозубка О Обыкновенная кутора ЕВ Сибирская белозубка

ществ бурозубок. Во всех проанализированных сообществах крайние позиции занимают виды подрода Homalurus, тогда как виды номинального подрода сохраняют центральное положение. Только в Приморье средняя бурозубка близка к тундряной и крупнозубой.

Рассматривая значение анализируемых индексов для популяций конкретных сообществ, отмечено, что у видов, сходных по расположению на скаттер-диаграмме, характер отклонений, а следовательно, и направления специализации, совпадают. Сходные черты имеет посткраниальный скелет S. minutus и S. gracillimus, S. isodon и S. ungui-culatus, S. roboratus и S. mirabilis. У этих же видов как направление, так и амплитуда таких отклонений мало зависит от видового состава сообщества и его географической локализации. В главе- приведена подробная характеристика морфологических особенностей посткраниального скелета представителей каждого направления.

Таким образом, рассмотренные сообщества бурозубок состоят из двух групп видов: неспециализированных, или нейтрального ядра, и достигших определенного уровня в специализации скелета, причем такое распределение видов, за исключением S. caecutiens, совпадает с их принадлежностью к определенному подроду.

В условиях Западной Сибири в состав нейтрального ядра входят S. araneus, S. tundrensis, S. daphaenodon, a в Приморье - S. caecutiens, S. tundrensis и S. daphaenodon. Они сохраняют сходные черты в строении скелета, выполняя совместно роль доминанты в сообществе. Отсюда можно предположить, что отсутствие специализации дает названным видам определенные преимущества перед специализированными, что обеспечивает им возможность широкого и относительно быстрого расселения. Не случайно виды, имеющие наибольшие ареалы (S. araneus, S. tundrensis, S. caecutiens), - малоспециализированные. В то же время виды нейтрального ядра, относящиеся к подроду Sorex, имеют высокую скорость эволюционных преобразований. Свидетельство этому - свойственный им хромосомный полиморфизм, сопровождающийся в ряде случаев образованием новых видов (Анискин, 1988; Анискин, Лукьянова, 1989) и, по-видимому, усилением их специализации. Особенно заметны эти процессы в ненасыщенных сообществах, где у видов нейтрального ядра наиболее четко прослеживаются тенденции к формированию определенных направлений специализации. Так, если в черневой тайге S. araneus и S. tundrensis составляют почти однородную группу, то в лесостепи, где нет S. isodon, обык-

новенная бурозубка заметно отличается от тундряной и крупнозубой, занимая "место" равнозубой. В таких сообществах по меньшей мере один вид остается неспециализированным, формируя новое ядро преобразующегося сообщества, причем тенденции к специализации видов нейтрального ядра могут не совпадать в различных географических районах.

Можно предположить, что и вся эволюция рода протекала в условиях сопряженного действия двух противоположных процессов: нарастания специализации у видов, формирующих сообщество, и внедрения неспециализированных видов в освобождающуюся нишу нейтрального ядра, что. в свою очередь, может служить дополнительным фактором в ускорении специализации аборигенных видов. Действительно, сравнивая сообщества бурозубок Западной Сибири и Приморья, можно видеть, что по мере нарастания специализации S. caecutlens в подтаежных равнинных лесах, (т. е. приближения ее по характеристикам скелета к S. minutas), возрастает обилие неспециализированных видов подро-да Sorex: S. araneus приобретает статус постоянного доминанта, в отдельные годы в разряд содоминантов выходят S. daphaenodon и S. tundrensis. В Приморье меньшая степень специализации S. caecutiens при ее доминирующей роли в сообществе может служить препятствием для вторжения видов номинального подрода, и в первую очередь S. araneus. Основываясь на изложенном выше, можно в качестве рабочей гипотезы предположить механизм образования современных сообществ (Сергеев, Ильяшенко, Онищенко, 1992). В историческом прошлом в Сибири могло не быть видов подрода Sorex, так как его ареал в Пале-арктике, скорее всего, ограничивался Европой (Hofmann, Peterson, 1967; Volobuev, 1991). Все сообщества на территории Сибири состояли из представителей подрода Homalurus, причем в качестве нейтрального ядра в них входили caecutlens-образные формы, а в группу специализированных видов - формы, подобные современным S. mirabilis, S.unguiculatus и S. mlnutus или S. gracillimus (рис. 6a).

Образование в результате дивергенции нейтрального ядра в составе S. roboratus, S. Isodon и S. caecutiens вызвало усиление тенденций к дополнительной специализации S. mlnutus, S. mirabilis и S. unguiculatus (рис. 66). В сибирских сообществах в освобождающуюся нишу нейтрального ядра могло происходить внедрение видов подрода Sorex, в первую очередь габитуально близких к caecutiens-об-разным формам S. tundrensis и S. daphaenodon. Это, в свою очередь,

Рис 6. Гипотетическая схема изменения характера взаимоотношений видов в сообществе бурозубок Сибири, а) - на фазе слабой дифференциации видов подрода Homalurus; б) - на фазе распада первичного нейтрального ядра; в) - современное сообщество в Приморье; г)

- современные сибирские сообщества бурозубок.

Условные обозначения: А - S.araneus; С - S. caecutlens; D -S.daphaenodon; I - S. Isodon; M - S.minutus; G - S. gracilllmus; R

- S. roboratus; T - S. tundrensis: U - S.unguiculatus; X - S. mirabilis.

усилило специализацию S. caecutiens, S. Isodon и S. roboratus и привело к вытеснению из сообществ форм, подобных S. mirabilis и S. unguiculatus (рис. бг). В соответствии с такими предположениями, приморское сообщество можно рассматривать как реликтовое, с сохранением в качестве нейтрального ядра S. caecutiens и появившимися здесь позднее S. tundrensis и S. daphaenodon.

Существование аналогичных эволюционных процессов можно допустить и в отношении видов номинального подрода. В ходе внутривидо-

вой дифференциации в пределах каждого из ныне существующих видов возможно образование более специализированных форм, что, в свою очередь, вызовет дальнейшее нарастание специализации Ноша1игиэ и приведет к формированию на территории Западной Сибири "многослойных" сообществ, подобных приморскому (рис. 6в).

Слабая в настоящее время выраженность направления специализации у видов подрода Богех не позволяет точно указать дальнейшие пути их эволюции. Различное положение видов номинального подрода в современных сообществах, вероятно, приведет к появлению целого ряда как специализированных (подобно НотаШгиэ), так и неспециализированных форм, слагающих новое ядро.

8. ДИАГНОСТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ ЭЛЕМЕНТОВ ПОСТКРАНИАЛЬНОГО СКЕЛЕТА ЗЕМЛЕРОЕК

Наилучшие результаты процесс определения по строению посткраниального скелета дает при использовании максимально полного набора элементов, причем наиболее информативными следует признать особенности строения лопатки, плечевой и безымянной костей. При определении по отдельной кости непременным условием получения правильного результата является предварительное установление половозрастной принадлежности образца. В главе приводится подробное описание качественных отличительных признаков для определения рода и, по возможности, вида землероек. Результаты применения статистических методов для видовой диагностики западносибирских бурозубок помещены в таблицах приложения. Географическая изменчивость признаков не является серьезным препятствием для определения. Как показывают результаты дискриминантного анализа видовых выборок, включающих весь доступный нам материал (более 1800 образцов скелетов с территории от Урала до Дальнего Востока и Чукотки), надежность определения оказывается достаточно высокой, хотя и несколько меньше, чем при сравнении популяций с одной территории. Исключение составляют тундряная и крупнозубая бурозубки: хорошо различаясь между собой в каждом отдельном сообществе, объединенные выборки этих видов слабо поддаются разделению (62% для безымянной кости, 67% для плечевой), го есть, хотя с позиций математики степень различий весьма высока (г > 99.9), достоверно разделить их на практике не удается.

ВЫВОДЫ

1. Кости посткраниального скелета бурозубок имеют сложную динамику роста. Как весной, так и летом, рост костей конечностей происходит в сжатые сроки, практически скачкообразно. Доля зверьков, обладающих переходными чертами в строении скелета, крайне низка, и они регистрируются в отловах в строго определенные временные промежутки, что позволяет рассматривать возрастные категории айиШБ и зиЬас1иииз у бурозубок как дискретные состояния.

2. Половые различия в строении скелета проявляются только у половозрелых зверьков. Скелет самок абиНиэ по своим характеристикам занимает промежуточное положение между зиЬайиНиэ и самцами ааиицэ. По линейным размерам кости самок близки к половозрелым самцам, а по своей форме - к зиЬасШШэ.

3. У видов других родов (белозубок и кутор) возрастные изменения костей конечностей происходят без скачка и состоят в пропорциональном увеличении их размеров.

4. Закономерности географической изменчивости элементов скелета конечностей подтверждают существование у бурозубок подвидов. Для большинства видов на территории Западной Сибири происходит увеличение значений признаков с запада на восток, но нарастание происходит не постепенно (клинально), а резким скачком при переходе от лесостепных ландшафтов к горно-таежным. У видов подрода Но-та!игиз географическая изменчивость линейных признаков относительно невелика, тогда как соотношения костей у зверьков из отдельных популяций могут существенно различаться. Для видов подрода Богех, как эволюционно более молодых, характерна большая изменчивость линейных размеров скелета при относительной стабильности индексов.

5. Хронографическая изменчивость признаков посткраниального скелета не выражена и, хотя ее тенденции сходны с географической, значительно уступает последней по своим масштабам.

6. Особенности строения посткраниального скелета свидельствуют о наличии у бурозубок трех направлений возможной специализации, ко торые можно охарактеризовать как приспособления к рытью (когтистая и равнозубая бурозубки), к обитанию в подстилке (крошечная, малая тонконосая бурозубки), к активному перемещению по поверхности поче (гигантская и плоскочерепная бурозубки). У видов подрода Богех и средней бурозубки направления специализации не выявлены.

7. Посткраниальный скелет каждого рода сибирских землероек характеризуется целым рядом специфичных качественных признаков и род безошибочно может быть определен по любому элементу скелета. На видовом уровне диагностическая значимость качественных признаков строения посткраниального скелета невелика. Напротив, для количественных показателей, при условии применения современных методов статистической обработки, ее можно оценить как достаточно высокую, позволяющую уверенно определять не менее 80% образцов. Наилучшие результаты в процессе определения по строению посткраниального скелета дает использование максимально полного набора элементов, причем наиболее информативными следует считать особенности строения лопатки, плечевой и безымянной костей. При диагностике видов бурозубок по отдельной кости непременным условием правильного определения является предварительное установление половозрастной принадлежности образца. Для каждого элемента посткраниального скелета целесообразно использовать весь спектр методов диагностики, начиная с глазомерной оценки и заканчивая применением математического аппарата.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Ильяшенко В. Б., Сергеев В.Е. Микрофилогенетические отношения p. Sorex // Проблемы микроэволюции. Т.1.- М. ,1988,- С. 98-99.

Сергеев В. Е., Ильяшенко В.Б. Эколого-морфологический анализ формирования таксоценологических группировок у представителей сем. Soricidae // Проблемы экологии Прибайкалья. - Иркутск, 1988. -4.4. - С. 95.

Ильяшенко В.Б. Принципы построения определительных таблиц землероек по костям посткраниального скелета // V съезд Всес. териол. о-ва АН СССР - М., 1990. - Т. 1. - С. 65-66.

Сергеев В.Е., Ильяшенко В.Б. Морфо-экологическая специализация видов и эволюция сообществ млекопитающих (Mammalia, Sorex) Сибири и Дальнего Востока // Эволюционные и генетические исследования млекопитающих. - Владивосток, 1990. - Ч. 2. - С. 162-164.

Сергеев В. Е., Ильяшенко В. Б. Филогенетические отношения и их значимость в формировании таксоценологических группировок p. Sorex // Сиб. биол. журнал, 1991. - Вып. 1. - С. 35-39.

Ильяшенко В. Б. Таксономическая значимость строения нижней че-

- üü -

люсти бурозубок // I Всесоюзн. совещ. по биол. насекомоядных млекопитающих. - М., 1992. - С. 64-66.

Ильяшенко В.Б., Онищенко С.С. Географическая изменчивость скелета обыкновенной бурозубки // I Всесоюзн. совещ. по биол. насекомоядных млекопитающих. - М., 1992. - С. 66 - 67,

Сергеев В.Е., Ильяшенко В.Б., Онищенко С.С. Формирование современных сообществ бурозубок (Sorex, Insectívora) Западной Сибири // Кемер. гос. ун-т. - Кемерово, 1993. - 14 с. деп. в ВИНИТИ 21.07.93, N 2075-В93.

Ильяшенко В.Б., Онищенко С.С., Сергеев В.Е. Летний скачок роста у бурозубок // Кемер. гос. ун-т. - Кемерово, 1995. - 9 с. деп. в ВИНИТИ 12.05.95, N 1341-В95.

Ильяшенко В.Б., Онищенко С.С. Абсолютный учет насекомоядных в черневой тайге // Краеведческие исследования в регионах России. Мат. Всероссийской науч.-практической конф., посвященной столетию со дня рождения А.И.Куренцова 2-4 марта 1996. - Орел, 1996. - Ч. 1. - С. 101-102.

Ильяшенко В.Б., Онищенко С. С. Особенности пространственно-временного распределения видов бурозубок в предгорьях Кузнецкого Алатау // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. - Кемерово: Кузбассвузиздат, 1997. - С. 39-40.

Онищенко С.С., Ильяшенко В.Б. Параметры ротового аппарата как показатель трофической специализации бурозубок (Sorex, Insectívora) // Там же. - С. 51-52.

Подписано к печати 6.04.98. Формат 60х84'/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,5. Тираж 100 экз. Заказ № 177а.

Издательство "Кузбассвузиздат". 650043 Кемерово, ул. Ермака, 7. Тел. 23-34-48.