Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности внутривидовой изменчивости и распространение белогрудого ежа (Erinaceus concolor Martin, 1838) на Кавказе

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности внутривидовой изменчивости и распространение белогрудого ежа (Erinaceus concolor Martin, 1838) на Кавказе"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Сибирское отделение Институт систематики и экологии живота _ ^ д

2 9 ЛЯГ гт

На правах рукописи

Василенко Валентина Николаевна

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВНУТРИВИДОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ БЕЛОГРУДОГО ЕЖА (ЕШ\АСЕи8 СО!ЧСОШ11 МАТПТЧ 1838) НА КАВКАЗЕ

03.00.08 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2000

Работа выполнена в научно-исследовательской лаборатории горной •экологии при кафедре общей биологии, экологии и природопользования Кабардино-Балкарского государственного университета им.Х.М.Бербекова

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор ДЗУЕВ Р.И.

доктор биологических наук, профессор ДОЛГОВ В.А. кандидат биологических наук ШВЕЦОВ Ю.Г.

Институт экологии растении и животных УрО РАН

Защита состоится 2000 г. в часов на

заседании диссертационного совета К 003.14.01 в Институте систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской Академии наук.

Отзывы на автореферат просим направлять по адресу: 630091, Новосибирск, 91, ул. Фругое, д. 11. Диссертационный совет ИСиЭЖ СО РАН. FAX: (383:2) 170973; e-mail: ei@zoo.nsk.su.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИСиЭЖ СО

РАН.

Автореферат разослан " ¿Г'

Ученый секретарь специализированного совету, доктор биологических наук

' _ bUC^___2000 года

А.Ю.Харитонов

Е 623.эм. ш р_ Ui e/Jvl п

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Объект исследования - белогрудый еж (Erinaceus concolor Martin, 1838) - существенный компонент природных экосистем Кавказа, комплексное изучение которого представляет общебиологический интерес. С одной стороны, это обусловлено возможностью его использования в качестве модельного объекта для решения теоретических вопросов, особенно в области микроэволюции и разработки научных основ стратегии и тактики охраны уникального цено- и генофонда рассматриваемого региона. С другой стороны, практическим значением вида, являющегося прессом над численностью ряда беспозвоночных животных и участвующего в циркуляции возбудителей инфекционных и природно-очаговых заболеваний.

Комплексный таксономический подход к изучению E.concolor, проведенный нами, основан на совокупном использовании данных как макро-, так и микроморфологических методов (генетико-молекулярных, цитогенетических, кариологических). Работа велась в соответствии с направлением кафедры общей биологии, экологии и природопользования и научно-исследовательской лаборатории горной экологии Кабардино-Балкарского государственного университета "Экологические основы эволюции и охраны растительного и животного мира Кавказа" (приказ Минвуза РСФСР от 9.11.1978, №525).

Цель ir задач;« исследования. Основная цель работы - выявление закономерностей внутривидовой изменчивости; пространственной организации видового населения; изучение биологии, экологии и на этой базе уточнение систематики Erinaceus Кавказа.

Основные задачи, вытекающие из поставленной цели:

1. В связи с биологическим эффектом высотно-поясиой структуры горных экосистем Кавказа провести анализ микро- и макроморфологиче-ских показателей белогрудого ежа.

2. Изучить закономерности половозрастных изменений морфологических признаков, структуру популяции, биологию и численность в различных ландшафтных условиях региона.

3. Выявить, особенности пространственной организации видового населения и основные тенденции её антропогенных изменений в настоящее время.

Научная попита. Впервые проведено комплексное изучение изменчивости обыкновенных ежей на Кавказе с привлечением как "классических", так и молекулярно-генетических методов исследования в систематике и эволюции. Выявлен размах изменчивости ДНК, С'-гетерохроматина, кариотипа, окраски меха и игл, отдельных морфоло-

гпчсских структур черепа и посткраниального скелета, размеров черепа и элементов посткраниального скелета, экологических особенностей. Показана зависимость биологии, экологии, распространения и современных тенденций антропогенных изменений ареала ог высотно-поясной структуры горных ландшафтов. Обосновано существование на Кавказе одного вида обыкновенных ежей - Erinaceus concolor Martin, 1838 с тремя подвидами. Подготовлена карта ареала, определены основные тенденции современных изменений распространения и численности.

Практическое значение. Исследование носит теоретический характер, оно будет содействовать развитию систематики всего рода Erinaceus Евразии, выявлению общебиологических закономерностей изменчивости и микроэволюции в горах, совершенствованию стратегии и тактики охраны уникального цено- и генофонда фауны Кавказа. Кроме того, выявленные особенности биологии и экологии вида, а также современные тенденции антропогенных изменений ареала могут стать теоретической основой по управлению численностью белогрудого ежа и определенным вкладом в подготовку Кадастра животного мира Кавказа.

Широкое распространение, простота содержания в экспериментальных условиях и другие выявленные особенности биологии позволяют рекомендовать эту группу в качестве модельных животных по изучению закономерностей изменчивости в горах.

Данные диссертации вошли в I том монографии "Позвоночные Кавказа. Млекопитающие. Насекомоядные" (авторы: Соколов В.Е., Тем-ботов А.К. М.: Наука, 1989), а также используются в лекциях и на практических занятиях, проводимых на медицинском и биологическом факультетах Кабардино-Балкарского госуниверситета по экологии,^систематике и микроэволюции.

Апробация работы: 1. Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира (Уфа, 1989); 2. Научный семинар Института экологии растений и животных УрО РАН (Екатеринбург, 1987); 3. Научный семинар лаборатории горной экологии Кабардино-Балкарского госунивсрситета (Нальчик, 1989, 1999); 4. Научно-практическая конференция "Актуальные вопросы экологии и охраны окружающей среды КБАССР" (Нальчик, 1989); 5. Съезд териологического общества (Москва, 1990, 1999); 6. Региональная конференция "Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий" (Краснодар, 1999); 7. XXXVII Международная научная студенческая конференция (Новосибирск, 1999); 8. Международная конференция по биологии насекомоядных млекопитающих (Кемерово, 1999).

Публикации. Всего автором опубликовано 24 работы. Основное содержание и выводы диссертации изложены в 12 печатных работах, из которых 6 в центральных изданиях.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 187 страницах машинописного текста, состоит из введения, материала и основных методов исследования, четырех глав, выводов, приложения и списка использованной литературы, включающего 183 источника, в том числе 45 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 29 рисунками и 33 таблицами.

МЛ ТЕРИЛЛ И ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал для данной работы получен автором во время многочисленных экспедиций и стационарных исследований в период с 1983 по 1999 гг. За это время автору удалось обследовать почти все ландшафтные

Рис. 1. Места сбора материала для исследований: Ш - кариотип; Е - С-гегерохроматин; ® - серийная коллекция;

▼ - молекулярные исследования.

Отловлено и подверглось комплексному анализу .232 экземпляра ежей. Кроме того, были щучены коллекции зоомузеев МГУ (36 экз.), ЗИНа РАН (20 экз.), ЗИН Армении и Грузии (18 экз.).

Всех отловленных зверьков исследовали по общепринятой методике (Новиков, 1953).

Проанализировано 45 морфомегрических показателей тела, черепа и элементов посткраниалымго скелета, а также 5 индексов. Цифровые данные обработаны биометрически (Плохинский, 1970; Ивантер и др., 1990).

Размер и окраска игл щучены на основании проб, в'mux в области огузка у 194 экземпляров ежей обоего пола.

Площадь белого пятна на нижней поверхности тела определена по принципу вычисления площадей криволинейных фигур на плоских тушках ежей, изготовленных по методике Г.Б.Корбет и И.Я.Павлинова (1979).

Хромосомные препараты у 76 зверьков приготовлены из костного мозга по общепринятой методике (Ford, Hamerton, 1956). Изучение структурного гетерохроматина проводили по методике, предложенной А.Самнером (Sumner, 1972) с некоторыми нашими модификациями (Дзуев, 1999).

Анализ ДНК (Arrigi et al., 1968; Федоров и др., 1992: Банникова и др., 1995а, б, 1996, 1997) проведен совместно с н.с. МГУ. к.б.н. Банниковой A.A. Для молекулярных опытов использованы белогрудые ежи из 5 разобщенных точек Кавказа (рис.1) и другие виды Erinaceidae Евразии.

Выделено пять возрастных групп на основании изучения комплекса признаков (Василенко, 1986,1988, 1990). -

В качестве картографической основы использована геоморфологическая карта Кавказа из атласа А.Н.Баранова (1969). Поиск и определение координат местонахождения вида проводили по крупномасштабной карте (1 : 1000) и "Словарю географических названий Кавказа" (1987).

ГЛАВА I. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ СИСТЕМАТИКИ И ТАКСОНОМИИ ОБЫКНОВЕННЫХ ЕЖЕЙ КАВКАЗА

Глава содержит литературные данные, систематизированные по нескольким направлениям. I - морфометрическая характеристика, систематика и биогеография обыкновенных ежей Кавказа (с 1900 г. по настоящее время). II - сравнительная цитогепетика Erinaceus Евразии и краткие сведения об эффективности использования методов цитогенетики в сис-гематико-таксономических и эволюционных исследованиях. III - использование таксономического фингерпринта ДНК для решения проблем систематики и эволюции Inseciivora.

ГЛАВА II. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПОПУЛЯЦИОННОЙ И ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ БЕЛОГРУДОГО ЕЖА НА КАВКАЗЕ

Познание закономерностей внутрипопуляционной и географической изменчивости белогрудого ежа Кавказа представляет разносторонний биологический интерес, выходящий за рамки систематики Еп пасе и к. Представляется, что белогрудый еж может служить модельным объектом изучения закономерностей микроэволюции в условиях гор Кавказа, так как вид в регионе занимает очень широкий спектр ландшафтных условий - от полупустынь до влажных субтропических лесов.

2.1 .Ландшафгно-жологические условия обитания белогрудого ежа на Кавказе

В настоящей главе приводится краткая характеристика четырех типов поясности Кавказа, из которых происходит наш материал по Е.сопсо1ог. Это продиктовано тем, что высотная и горизонтальная неоднородность горных экосистем определяет общие тенденции микроэволюционных процессов, пространственную структуру ареатов млекопитающих на Кавказе. В свою очередь, это отражает исторически обусловленную приуроченность различных видов к тем или иным ландшафтам, связанную со сложной историей формирования Кавказа и его фауны, большой пестротой физико-географических условий. В качестве ландшафтной основы нами использована высотно-поясная структура Кавказа, разработанная под руководством член-корр. РАН А.К. Темботова (Темботов, 1970, 1972, 1982; Тембогов и др., 1997, 1999; Темботов, Дзуев, 1989; Соколов, Темботов, 1989; Шхашамишев, 1992).

2.2.Морфологическая характеристика белогрудого ежа

В данном разделе диссертации приводятся материалы по изменчивости карнотит, С-гетерохроматина, фракций повторяющейся ДНК, окраски еюлосяного покрова и игл, размеров белого пятна на нижней стороне тела, нижнечелюстных отверстий, строения челюстно-предчелюстаого шва, количества подбородочных отверстий, особенностей свода черепа (брегматическая кость), некоторых элементов посткраниального скелета, метрических параметров тела, черепа и посткраниального скелета.

У всех изученных зверьков, происходящих из различных районов Кавказа, количество и морфология хромосом соответствуют таковым бело-трудого ежа в других районах Западной и Восточной Европы - 2п = 48, МЁ = 92. Половые хромосомы представлены: Х-хромосома - крупный мета-центрик, а У-хромосома - метацеитрик мелкого размера. С-положительные блоки выявлены на четырех парах аутосом - 13,14,15 и 20-й (Василенко и др., 1999 а, б).

Сопоставление картин электрофоретического разделения продуктов гидролиза ДНК белогрудых ежей из различных участков ареала показало, ч то таксонпринты не только особей из популяций Северного Кавказа и Закавказья, но также экземпляры белогрудых ежей из различных популяций ВосточноЕвропейской равнины не отличаются между собой (рис.2).

Между тем, таксонпринты, использованных в опытах для сравнения. других видов палеарктических ежей, в том числе близкородственных видов Еппасеи« - Е.атигегшз и Е.еигораеиз, отличались во всех опытах хотя бы по одной видоспецифнчной полосе. Таким образом, все исследованные области повторяющейся ДНК у всех белогрудых ежей, независимо от географического происхождения выборки сходные и не подвержены полиморфизму.

юа

100

100

41

К. unicolor |l .enkíitan) t. ciincolor (Stavropol) К. concolor (ЛЬ Наш) К. concolor (Nalchik) F.. concolor (Dagcslan) E. concolor (Bryansk» rc»ion) E. concolor (Ryaianskii region) E.curopacus f . amurensis

99

92

-H. hvpomelas -H.dauricus

- H. auritus

-Talpa euro раса

Рис.2. Дендрограмма таксономических связей ежей Палеарктики по данным рестриказного анализа (таксонпринта) ДНК, построенная методом ближайшего связывания (neighbor-joining) с использованием пакета программ TREECONW (Van de Peer, De Wachter. 1994). Числа над ветвями - индексы бутстрэпа, соответствующие доле деревьев (в %) от общего их числа, генерируемого в результате осуществления 100 реплик бутстрэпа, в которой данная группа видов образует монофилетический кластер. Talpa europaea - внешняя группа.

Полученные нами данные свидетельствуют о более широком размахе, чем это было принято до настоящего времени, индивидуальной изменчивости габитуальных признаков и отдельных элементов черепа белогрудого ежа в кавказской части ареала (Василенко, 1986, 1999; Василенко. Дзуев. 1999; Соколов, Темботов, 1989). Видимо, это обусловлено чрезвычайной пестротой условий обитания вида в пределах Кавказа. Выделено и описано три типа окраски меха и шесть типов белого пятна на нижней поверхности тела, 15 типов окраски игл, 18 типов носовых костей, 14 типов нижнечелюстных отверстий, три типа подбородочных отверстий, два варианта особенностей свода черепа (с брегматической костью и без неё).

Возрастная изменчивость метрических параметров белогрудого ежа в различных ландшафтных условиях Кавказа имеет специфические особенности, проявляющиеся в неодинаковом темпе роста тела, черепа и элементов посткраниального скелета (Василенко, 1986, 1990; Соколов. Темботов. 1989). В Восточном Предкавказье (полупустыня) зверьки являются сформировавшимися, завершившими рост в возрасте adultus 1; во влажных субтропиках Черноморского побережья - в возрасте adultus 2.

Следует отметить, что для некоторых параметров, как длина игл, межглазничная ширина, длина верхнего и нижнего рядов зубов, черепные индексы темп роста одинаков в изученных популяциях - они характеризуются практически полным завершением роста у subadultus 1.

Половые отличия у зверьков, изученных нами популяций, практически не выражены. Так, в Восточном Предкавказье у subadultus 1 и adultus 2 их не выявлено, у subadultus 2 и adultus 1 - по одному признаку, у senex - по трем. Увеличение количества отличий между самцами и самками в старшей возрастной группе, ira наш взгляд, обусловлено регрессом ряда показателей у самок в группе senex (Василенко, 1986, 1990).

Как в Восточном Предкавказье (полупустынная зона), так и на Черноморском побережье (влажные субтропики), уровень индивидуальной изменчивости большинства морфометрических показателей не находится в прямой зависимости от пола и возраста зверьков. Он практсггески одинаков в одновозрастных группах (не превышает 12%) и несколько выше, чем у белогрудых ежей Западной Европы. Наиболее вариабильны такие параметры как масса и размеры тела, длины черепных швов, размеры носовых костей и соответственно верхнечелюстной и носовой индексы (коэффициент вариации до 43%).

Анализ географической изменчивости размеров тела, черепа и элементов посткраниального скелета белогрудого ежа на Кавказе показывает, что такие параметры как межглазничная ширина, ширина черепа в области предглазничных отверстий, высота черепа в области слуховых

барабанов, ширина рострума, длина челюстно-предчелюстного шва, длина нижней челюсти, высота сочленованного отростка нижней челюсти, длина нижнего ряда зубов и длина нижнего ряда коренных зубов, предчелюст-ной индекс характеризуются высокой стабильностью. В географической изменчивости остальных параметров, несмотря на её разнонаправленный характер, отмечается общая закономерность: большинство из них имеет тенденцию увеличения размеров с северо-запада на юго-восток в соответствии с усилением ксерофитизации ландшафтов Кавказа.

2.3. О морфологических особенностях белогрудого ежа и закономерностях географической изменчивости

Синхронный анализ обширных данных по кариотипу (рутинная и С-окраска), фракциям повторяющихся участков ДНК, макроморфологии, биологии, экологии и биогеографии позволил выявить видовые пределы и внутривидовую структуру, общие закономерности географической изменчивости E.concolor на Кавказе.

Белогрудый еж (Erinaceus concolor Martin, 1838) характеризуется специфическим кариотипом с 2n=48, NFa=88, NF=92. Высоко видоспеци-фичными являются: количество и распределение структурного гетерохро-матина (С-блоки выявлены на 13, 14, 15 и 20-й парах аутосом), спектры изученных фрагментов повторяющейся ДНК.

Свойственно три типа окраски волосяного покрова нижней стороны тела: I - на подбородке и горле, иногда на горле и брюхе имеется крупное пятно белых волос, на остальной части волосы угольно-черные, бурые, темно-серые, серые; II - белое пятно отсутствует, вся нижняя поверхность тела покрыта угольно-черными или бурыми волосами; III - вся нижняя поверхность тела светло-серая. Лишь в 1,6 % случаев она перекрывается с таковой E.europaeus (III тип окраски меха).

Характерно наличие челюстно-предчелюстного шва с одним или несколькими изгибами; от одного до трех нижнечелюстных отверстий неправильной формы.

Размеры тела взрослых зверьков средние и крупные: масса тела

450-1305 ( X =688,82-946,7) г, длина тела 210-352 ( X =253,7-266.8) мм. кондилобазальная длина 54,9-63,3 ( X =57,23-59,37) мм, межглазничная ширина 13,5-15,9 ( X =14,69-14,99) мм, наибольшая ширина мозгового черепа 21,5-25,3 (X =22,98-24,05) мм, высота черепа в области надглазничных бугров 17,0-20,0 ( X =18,38-19,0!) мм, ширина рострума 10,5-12.1

(* =12,31-12,80) мм, длина верхнего ряда зубов 27,7-31,1 ( X =28,38-29,44) мм, длина нижнего ряда зубов 21,9-23,8 ( X =23.35-23,96) мм, длина плеча 41,1-48,9 ( -X =42,09-45,40) мм, длина бедра 41,3-50,2 (X =43,51-47.03) мм, длина тазовых костей 48,2-58,7 ( X =52,20-56,43) мм.

Черепные индексы: носовой (НИ) 5,37-14,15 ( X =6,61-9,01), верхнечелюстной (ВЧИ) 0,67-1,50 ( * =0,89-1,24), предчелюстной (ПЧИ) 0,55-0,80

( X =0,66-0,70), ншкнечелюстной (НЧИ) 0,70-0,84 ( Л' =0,74-0,76).

Подвиды: Erinaceus concolor concolor Martin, 1838 ( тип из окр. Трабзона, северо-восточная Турция). Окраска меха и игл темная, белое пятно на нижней поверхности сокращено (l/4<S<l/2) или вообще отсутствует. Мелкая форма: масса тела взрослых зверьков 500-820 ( X =688,8) г, длина тела 230-271 ( X =253,7) мм, длина ступни 38,6-43,9 ( X =41,4) мм, кондилобазаль-ная длина 54,9-60,1 ( X =57,23) мм, скуловая ширина 33,4-35,8 ( X =34,67) мм, наибольшая ширина мозгового черепа 22,2-24,1 ( X =22,98) мм, высота черепа в области надглазничных бугров 17,0-19,2 (X =18,38) мм, НИ 6,03-12,60 ( Зс =9,01 ), ВЧИ 0,96-1,50 ( X =1 Дб), ПЧИ 0,60-0,76 ( X =0,66), НЧИ 0,72-0,80 (X =0,76); длина плеча 41,1-45,8 (Л =42,99) мм, длина бедра 41,4-46,8

{X =43,51) мм, длина тазовых костей 50,4-54,7 ( X =52,36) мм. Распространение - Колхидская низменность и прилежащие районы.

Erinaceus concolor transcaucasicus Sat., 1905 ( тип из Ордубада на Араксе). Окраска меха и игл светлая. Характерны крупные размеры белого пятна, занимающего не только горло, грудь, но и брюхо, а нередко и паховую область (l/2<S<3/4) . Крупная форма, посткраниальный скелет

массивный: масса тела взрослых зверьков 650-1305 (X =939,9) г, длина

тела 247-280 ( X =264,9) мм, длина ступни 38,0-44,5 ( X =42,2)'мм, конди-

лобазальная длина 56,3-63,3 ( X =58,76) мм, скуловая ширина 33,7-37,4

( X -35.96) мм, наибольшая ширина мозгового черепа 22,8-25,3

( X =23,94) мм, высота черепа в области надглазничных бугров 18,1-19,9

=18,64) мм, НИ 5,79-8,11 (Х=б,61), ВЧИ 0,67-1,08 (*=0,89), ПЧИ

0,62-0,80 ( X =0.69), НЧИ 0,71-0,77 ( =0,74), длина плеча 44,1-48,7

( X =45,40) мм, длина бедра 45,1-50,2 ( X =47,03) мм, длина тазовых костей 52,9-58,7 ( X =56,43) мм. Распространение - юго-западная часть Малого Кавказа и район Талыша.

Eriiiaceus concolor roumanicus В.-Н.. 1900 ( тип из Румынии). По окраске меха и игл занимает промежуточное положение между предыдущими

подвидами. Масса тела взрослых зверьков 528-1297 ( X =-ll\,6-94bJ) г. длина

тела 225-288 ( X =259,7-266,8) мм, длина ступни 38,7-47,0 ( X =40,1-44,1 ) мм.

кондилобазалъная длина 56,1-60,7 ( X =57,92-59,37) мм, скуловая ширина

32,5-37,8 ( X =34,65-35,52) мм, наибольшая ширина мозгового черепа

21,5-23,9 ( X =23.30-24,05) мм, высота черепа в области надглазничных бугрон

18,1-20,0 (X =18,87-19,01) мм, НИ 5,47-14,15 ( X =7,58-8,24), ВЧИ 1,07-1,46

(X =1,07-1,24),' ПЧИ 0,55-0,78 (X =0,66-0,68), НЧИ 0,72-0,80 < X =0,76).

длина плеча 41,8 - 48,9 =43,92-44,60) мм, длина бедра 41,3-48,6

( X =43,96-44,34) мм, длина тазовых костей 48,2-56,7 (X =52,20-54,53) мм. Распространение - Северный Кавказ.

На Северном Кавказе (восточносеверокавказский тип поясности) увеличение высоты местности сопровождается некоторым ростом длины тела и хвоста, тогда как масса тела, длина ступни, большинство меристических показателей черепа демонстрируют обратную зависимость. Средние значения длины тела на Ставропольской возвышенности (800 м н.у.м.) - 266,80 мм, в Восточном Предкавказье (Гребенская - 200 м н.у.м.)

- 259,7 мм, в Приморской низменности Дагестана (-21 м н.у.м.) - 261,80 мм. Для кондилобазальной длины черепа: 57,92 - 58,36 - 59,37 мм; высоты ветви нижней челюсти: 19,84 - 20,16 - 20,50 мм; длины плеча: 43,92 - 44,13

- 44,60 мм; длины тазовых костей: 52,30 -52,20 - 54,53 мм, соответственно. Т.е. параметры увеличиваются с северо-запада на юго-восток в соответствии с нарастанием сухости климата. Однако различия между северокавказскими популяциями не достигают достоверного значения.

В Закавказье в пределах западнозакавказского (влажносубтро-пического) и переднеазиатского (полупустынного) типов поясности в горизонтальном направлении также с северо-запада на юго-восток происходит увеличение большинства промеров тела и черепа. Различия между популяциями из этих типов поясности достигают подвидового уровня. Кондилобазальная длина: Гагра - 57,25 мм, Арзни - 58,76 мм, высота восходящей ветви нижней челюсти: 19,45 и 20,56 мм, длина плеча 42,99 и 45,40 мм, длина тазовых кос гей 52,36 и 56,43 мм. соответственно.

В этом же направлении в Закавказье происходит посветление общего тона окраски меха и игл, увеличение площади, занимаемой белым пятном на нижней поверхности тела; увеличение ширины носовых костей и сокращение разнообразия их типов.

Таким образом, в связи с горизонтальной неоднородностью горных ландшафтов с северо-запада па юго-восток, т.е. с учетом типов поясности Кавказа, закономерно сменяется один подвид другим. Восточносеверокав-казскому типу поясности свойствен E.c.roumanicus, западнозакавказскому - Е.с.concolor, переднеазиатскому - E.c.transcaucasicus.

Видимо, при определенной подвижности рассматриваемых зверьков было бы ошибочно утверждение о том, что во всех случаях границы внутривидовых форм всегда совпадают с рубежами типов и вариантов поясности. Между тем. видимо, не будет преувеличением полагать, что формирование современной высотно-поясной структуры горных ландшафтов и внутривидовых таксонов кавказских обыкновенных ежей протекало как единый процесс. Неоднократно на сопряженность этих процессов указывали наши коллеги, исследуя различные труппы млекопитающих региона: Talpa, Crocidura, Sorex, Pitymys, Arvícola и др. (Темботов и др., 1976, 1982а, б; Дзуев, 1982, 1989, 1995, 1999а, б; Дзуев, Темботов, 1982, 1986; Хатухов, 1982; Соколов, Темботов, 1989, 1993; Темботова, 1987а,б. 1997а, б, 1999 и др.).

ГЛАВА т. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ и экологии БЕЛОГРУДОГО ЕЖА НА KABICA3E

Белогрудый еж относится к видам, экологическая изученность которых является неудовлетворительной, особенно в условиях кавказского рег иона. Вместе с тем, познание биологической специфики видов и внутривидовых форм является основой для успешного решения актуальных задач в области теории и практики по изучению и охране биологического разнообразия.

3.1. Размножение и плодовитость белогрудого ежа

Период размножения белогрудого ежа на Кавказе растянут. Ежата рождаются с мая до конца августа. Сроки начала гона зависят от конкретных ландшафтных условий обитания вида. Во влажных субтропиках Черноморского побережья гон начинается на две недели раньше (II -III декады марта), чем на Северном Кавказе (1 - II декады апреля) (Василенко, 1987: Соколов, Темботов, 1989).

Массовый гон происходит весной. Об этом свидетельствуют данные о соотношении холостых, беременных и кормящих самок в популяции и состоянии семенников самцов.

В размножении принимают участие все возрастные группы за исключением subadultus 1. Различий в плодовитости белогрудого ежа па Северном Кавказе и Черноморском побережье не выявлено. Взрослые самки, вступающие в размножение весной, имеют в среднем на один эмбрион больше, чем те, которые размножаются летом (весна X =6,07 эмбр.; лето - 5,22 эмбр.).

Молодые зверьки (subadultus 2) характеризуются пониженной

плодовитостью (X = 5,5 эмбр. в течение генеративного периода) и, как правило, вступают в размножение несколько позже, чем взрослые.

3.2. Половозрастная структура избранных популяций белогрудого ежа

Весной, после выхода из спячки популяция состоит из зверьков II, III, IV и V возрастных групп, соотношение которых определяется ландшафтными условиями жизни. На Северном Кавказе соотношение всех возрастных групп примерно одинаково (И - 27,4%, III - 19,6%. IV - 25,5%, V - 27,5%), тогда как на Черноморском побережье преобладают зверьки II (34%) и III (около 40%) возрастных групп (Василенко. 1987).

В июле популяция содержит значительное количество сеголеток, рожденных в текущем году, доля которых постепенно увеличивается к осени (до 50%), что, видимо, связано с элиминацией старых и уходом в спячку части зверьков старших возрастных групп.

Анализ полового состава популяции показал, что он отличается в разных типах поясности. На Северном Кавказе в уловах взрослых зверьков весной преобладают самцы; к осени, в связи с более ранним накоплением самцами запасных жировых веществ, соотношение изменяется в пользу самок. Тогда как в Закавказье, напротив, самки преобладают над самцами весной, что обусловлено более ранними сроками размножения.

ГЛАВА IV. СТРУКТУРА АРЕАЛА БЕЛОГРУДОГО ЕЖА НА КАВКАЗЕ И ЕЕ АНТРОПОГЕННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ

Ареал, являясь одной из важнейший характеристик вида, его свойством, отражает исторические и биоценотические связи вида. На Кавказе структура ареала млекопитающих находится в четкой зависимости от характера высотной поясности горных ландшафтов (Темботов, 1960, 1972. Шхащамишев, 1992; Дзуев, 1995, Соколов, Темботов, 1989, Темботов, Темботова, 1999 и др.).

4.1. Структура ареала белогрудого ежа

Накопленные нами многолетние, а также все имеющиеся литературные данные свидетельствуют о том, что белогрудый еж на равнине и в предгорьях Кавказа встречается повсеместно. Проникновение зверька в горы зависит от высотно-поясной структуры ландшафтов и соответственно меняется широко. Смещение верхней границы высотных пределов распрос гранения происходит с северо-запада па юго-восток, что в целом соответствует смещению вверх нижней границы лесного пояса.

На Северном Кавказе белогрудый еж не поднимается выше 400-800 м н.у.м., лишь п эльбрусском варианте этот зверек найден до высоты 1200-1400 м н.у.м. Своеобразие поясного спектра эльбрусского варианта, в первую очередь замена пояса лесов остепненными лугами, способствует расширению высотных пределов ареала вида.

В Западном Закавказье в пределах аджарского и колхидского вариантов поясности белогрудый еж не поднимается выше предгорий.

В восточнозакавказском, сухом субтропическом типе поясности, где в значительной степени выражена ксерофитизация горных ландшафтов и нижняя граница лесного пояса смещена до высоты 1500-1600 м н.у.м. этот вид в различных вариантах поясности населяет высоты до 1000- 1700 м н.у.м.

В пределах переднеазиатского, пустынного типа поясности белогрудый еж имеет максимальные высотные пределы распространения - в джавахетско-армянском варианте до 2450 м н.у.м. Это обусловлено тем, что здесь отсутствуют высокоствольные леса. Полупустынные ландшафты простираются в этом районе до высоты 1000 -1600 м н.у.м, выше их сменяет лесостепь южного типа, узкая полоса среднегорных лесов из можжевельника и дуба восточного, субальпийский и альпийский пояса. В Талы-ше белогрудый еж отмечен лишь в предгорьях, т.к. лесной пояс простирается здесь от Ленкоранской низменности до 1500-1600 м н.у.м.

4.2. Ландшафтная приуроченность. Местообитания

Белогрудый еж в условиях Кавказа населяет широкий круг ландшафтов - равнинную полупустыню и степь, предгорное лесостепье северного и южного типа, субтропические леса, разреженные среднегор-ные леса, горные степи, заходит в субальпийское высокотравье. Количество населяемых ландшафтов увеличивается с северо-запада на юго-восток, что соответствует увеличению сухости климата и смещению вверх нижней границы лесного пояса.

- В выборе местообитаний неприхотлив, но предпочитает околоводные биотопы, орошаемые возделываемые земли, участки рекреационной зоны Каспийского и Черноморского побережий. Судя по характеру предпочитаемых биотопов в разнообразных ландшафтах, белогрудого ежа следует считать средиземноморским мезофипышм видом, активно осваивающим ксерофитные ландшафты по благоприятным экологическим руслам.

4.3. Современные тенденции антропогенных изменений структуры ареала и численности

Значительные изменения в характер поселения белогрудого ежа вносит рекреационная индустрия, т.к. вокруг любого санатория, дома отдыха, туристической базы формируются лесопарковые экосистемы, являющиеся наиболее благоприятными для жизни ежей. Концентрацию этих зверьков в лесопарковых экосистемах мы наблюдали в различима районах Черноморского и Каспийского побережий Кавказа. Например, 20 и 21 апреля 1983 г. в районе пос. Головиика (Черноморское побережье) на территории базы отдыха площадью 1 га нами было зарегистрировано 8 экз. белогрудых ежей (Василенко, 1987, 1989,1996).

К положительным антропогенным факторам следует отнести и оросительно-обводнительные мероприятия в аридных ландшафтах. Об этом свидетельствуют наши данные, полученные в окр. ст. Гребенская (Чеченская Республика) в районе охотш/чьс-рыболовиой базы "Будары", а также в окр. с. Арзни Джавахетско-Армянского нагорья. Средняя плотность населения белогрудых ежей в окр. с.Арзни равна 5.4 экз. на 10 га. но эта цифра значительно изменяется в различных биотопах. На орошаемых возделываемых землях, занимающих 46 % территории стационара, добыто 93 % от общего числа отловленных ежей. Тогда как в неорошаемом старом яблоневом саду, граничащем с залежными землями (54 % территории) всего 7 % ежей.

К неблагоприятным факторам следует отнести посадку монокультур на больших площадях. Что было отмечено нами в 1985 г. в Кура-Араксинской низменности, где практически вся площадь занята хлопчатником. А также наличие высокоствольных лесов (Западный Кавказ).

Как видно, целый ряд типов освоения природных экосистем Кавказа, имеющих приоритетное развитие, оказывает положительное влияние на условия жизни белогрудого ежа. Можно полагать, что в будущем, вероятно, произойдет расширение ареала и увеличение плотности населения этого вида на Кавказе повсеместно. Соответственно возможно увеличение роли белогрудого ежа в циркуляции инфекционных и природ-но-очаговых заболеваний. Несомненно, что в настоящее время белогрудый еж должен находиться в иоле зрения не только зоологов и экологов, но и медицинских работников (Василенко и др., 1989).

ВЫВОДЫ

1. На основании комплексного изучения показана реальность существования на Кавказе одного вида рода Erinaceus - Erinaceus concolor Martin, 1838 с тремя подвидами: E.c.concolor, E.c.roumanicus, E.c.trans-caucasicus. Каждый подвид характеризуется, наряду с комплексом морфоло-11ПССКИХ признаков, определенной ландшафтной приуроченностью.

2. Особенности кариотипа, распределение структурного гетеро-хроматина и фракции повторяющейся ДНК белогрудого ежа стойкие и видоспецифичные. По этим показателям он четко отличается от всех других представителей рода Erinaceus Евразии.

3. Характер географической и популяционной изменчивости га-битуальных признаков, отдельных элементов черепа, морфологических параметров и других показателей белогрудого ежа Кавказа четко отражает закономерности высотной и горизонтальной неоднородности горных ландшафтов. Без строгого учета этой неоднородности трудно понять закономерности внутривидовой изменчивости в горах.

4. Возрастная изменчивость белогрудого ежа в различных ландшафтных условиях Кавказа имеет глубоко специфические особенности, проявляющиеся в интенсивности постнатального онтогенеза. Половая изменчивость практически не выражена.

5. Особенности биологии и половозрастная структура изученных популяций зависят от высотно-поясной структуры ландшафтов Кавказа.

6. Ареал белогрудого ежа п равнинно-предгорной части региона имеет сплошной, а в горах прерывистый (дизъюнктивный) характер. Верхняя граница ареала смещается вверх с северо-запада на юго-восток.

7. Антропогенные изменения ландшафтов Кавказа, ведущие к увеличению их мезофитизации./расширению лесолуговых и лесопарковых экосистем, способствуют увеличению численности и расширению ареала белогрудого ежа; посадка монокультур на больших площадях, напротив усиливает спорадичность поселения и отрицательно влияет на численность.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

Василенко В. Н. Закономерности распространения и изменчивости белогрудого ежа (Erinaceus concolor) на Кавказе // Проблемы териологии Кавказа: Межвед. сб. научн. тр.-Нальчик, 1986,- С.91-115.

Василенко В. Н. Антропогенные изменения структуры ареала белогрудого ежа на Кавказе // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа: Межвед. сб. научн. тр.- Нальчик, 1987,- С.39-44.

Василенко В. Н. Половозрастная структура белогрудого ежа на Кавказе // Экология, 1988, №4. - С. 45-49.

Василенко В. Н. Численность и распространение белогрудого ежа на Кавказе// Тез. докл. Всесоюзн. совещан. по пробл. кадастра и учета животного мира.-Уфа, 1989.- С.12-13.

Василенко В. П., Темботова Ф. А., Хуштова М. А. Насекомояд-

ные как неотъемлемый компонент природных и антропогенных экосистем Н Тез. докл. науч.-практ. конф. "Экология-1".^-Нальчик, 1989,- С.78-82.

Василенко В. Н. Возрастная и половая изменчивость морфомет-рических показателей белогрудого ежа на Кавказе// Тез. докл. 5-го съезда ВТО. -М., 1990,- С.169-170.

Василенко В. Н. Белогрудый еж как индикатор состояния природных экосистем // Тез. докл. науч.-практ. конф.-Владикавказ. 1996-С.110-111.

Василенко В.Н., Дзуев Р.И. Сравнительное изучение С-гетеро-хроматина и его значение для диагностики Erinaceus Кавказа // Мат. IV с. те-риол. о-ва.-М., 1999. С.44.

Василенко В. Н., Дзуев Р. И. О закономерностях структуры ареала, географической изменчивости и систематике ежей Кавказа // Тез. докл. регион, конф. "Актуальн. вопр. экол. и охр. прир. экосист. южн. регион. России и сопред. тер-рий".-Краснодар, 1999.- С.63-64.

Василенко В.Н., Пшукова JI.M. К цитогенетическон характеристике Erinaceus concolor Кавказа // Тез. докл. XXXVII Междунар. науч. студ. конф.-Новосибирск, 1999.-С.117.

Василенко В. Н. Географическая изменчивость Erinaceus concolor Martin, 1838 на Кавказе // Тез. докл. Междунар. конф. по биологии насекомоядных.-Кемерово, 1999. - С.20-22.

Банникова A.A., Василенко В. Н., Дзуев Р. И. Молекулярная и цитогснетическая дифференциация обыкновенных ежей Кавказа // Вестн. КБГУ (в печати).

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Василенко, Валентина Николаевна

Введение.

Материал и основные методы исследования.

Глава I. Состояние изученности систематики и таксономии рода Erinaceus

Кавказа.

Глава II. Закономерности популяционной и географической изменчивости белогрудого ежа на Кавказе.

2.1 .Ландшафтно-экологические условия обитания белогрудого ежа на

Кавказе.

2.2. Морфологическая характеристика белогрудого ежа.

2.3. О морфологических особенностях белогрудого ежа и закономерностях географической изменчивости.

Глава III. Особенности биологии и экологии белогрудого ежа на Кавказе.

3.1. Размножение и плодовитость белогрудого ежа.

3.2. Половозрастная структура избранных популяций белогрудого ежа.

ГЛАВА IV. Структура ареала белогрудого ежа на Кавказе и её антропогенные изменения.

4.1. Структура ареала белогрудого ежа.

4.2. Ландшафтная приуроченность. Местообитания.

4.3. Современные тенденции антропогенных изменений структуры ареала и численности.

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Закономерности внутривидовой изменчивости и распространение белогрудого ежа (Erinaceus concolor Martin, 1838) на Кавказе"

Глубоко эндемичная и самобытная фауна Кавказа традиционно привлекает внимание как отечественных, так и зарубежных популяционных биологов и эволюционистов благодаря уникальному сочетанию резкой смены условий среды на коротких расстояниях и наличию физических преград, порождающих ¡многочисленные изоляты. Во многом в силу этих причин горные системы часто играют роль центров формообразования, так, что Кавказ является открытой природной лабораторией для исследования параметров вида. Не остался вне поля зрения и род Erinaceus. Более того, эта своеобразная группа млекопитающих неоднократно служила объектом изучения и предметом дискуссии в различные эпохи и на различных уровнях.

В последние десятилетия по обыкновенным ежам Кавказа, Средиземноморья и всей Евразии выполнен ряд работ, где на вопросы систематики, внутривидовой изменчивости и эволюции делается большой акцент. При этом, в одних работах ведущее значение придавалось морфологическим параметрам тела, черепа и отдельных частей скелета (Сатунин, 1900-1915; Огнев, 1926, 1928; Даль, 1940, 1954; Строганов, 1957; Зайцев, 1982а,б, 1984; Соколов, Темботов, 1989; Corbet, 1978; Kratochvil, 1975), индексам отдельных краниологических ¡признаков и характеру их изменчивости (Зайцев, 1982а, б, 1984; Темботова, 1997а, б, 1999; Ruprecht, 1972; Hrabe, 1975, 1976а, б и др.). В других - особенностям кариотипа (Орлов, 1969, 1974; Орлов и др., 1975, 1983; Соколов и др., 1991; Дзуев, 1994-1999; Василенко, Дзуев, 1999 а,б; Painter, 1925; Bovey, 1949; Kral, 1967; Gropp et al., 1969; Citoler et al, 1972; Markov, Dobrijanov, 1974; Giagia, Ondrias, 1980), молекулярной дифференциации (Банникова, 1996; Банникова и др., 1995 а,б, 1999; Сурин и др., 1997; Долгов, Банникова, 1999; Ломов и др., 1999; Bannikova et al., 1995). Однако, как отмечалось на международной конференции по Биологии насекомоядных млекопитающих (Кемерово, 1999), до настоящего времени ".не вполне ясно положение кавказских ежей" (Долгов,

Банникова, 1999).

Достаточно сказать, что даже одна и та же популяция разными исследователями относится к разным видам. Так, обыкновенные ежи из Восточного Предкавказья одними исследователями рассматриваются как E.roumanicus (Са-|тунин, 1900-1915; Огнев, 1926, 1928; Темботова, 1997а, б, 1999), другими - как 'E.europaeus (Строганов, 1957; Бобринский и др., 1965; Ellerman, Morrison-Scott, 1951), третьими - как E.concolor (Зайцев, 1982а, б, 1984; Василенко, 1986, 1999; Соколов, Темботов, 1989; Соколов и др., 1991; Дзуев, 1995, 1998; Банникова, 1996; Банникова и др., 1995 а,б).

В связи с этим все больше ощущается необходимость сочетания различных подходов и новых методов исследования Erinaceus, комплектирования ка-риологических (в том числе различных методов окраски хромосом), генетико-¡биохимических, систематико-таксономических и эколого-биогеографических ¡работ.

Необходимость комплексного изучения обыкновенных ежей Кавказа обусловлена не только частными задачами этой группы, что само по себе, как ¡видно из вышеизложенного, весьма актуально, но и возможным приложением ¡результатов таких исследований к другим группам животных, особенно Евразии. Подобное суждение нам представляется правомочным, если учесть, что на Кавказе, как нигде, до настоящего времени сохранилась высотно-поясная структура горных ландшафтов. Что, на наш взгляд, позволит выявить влияние взаимодействия горных и равнинных экосистем на изменчивость животных, ¡пространственную организацию видового населения и на этой основе оценить систематико-таксономические признаки.

Решение этих вопросов важно и в плане работ по созданию Кадастра ;животного мира, совершенствованию системы мероприятий, направленных на сохранение генофонда млекопитающих Кавказа, а также выявлению роли этой ¡группы в передаче разнообразных инфекционных и природно-очаговых заболеваний. В этой связи не менее важны сведения, касающиеся биологии Erinaceus, 5 которые до настоящего времени отрывочны и неполны.

С учетом изложенного выше, мы проводили комплексное изучение ¡обыкновенных ежей Кавказа. Работа велась в соответствии с направлением кафедры общей биологии, экологии и природопользования и научно-исследовательской лаборатории горной экологии Кабардино-Балкарского госу ; дарственного университета имени Х.М.Бербекова "Экологические основы эволюции и охраны растительного и животного мира Кавказа" (приказ Минвуза ¡РСФСР от 9.11.1978. №525).

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - выявление закономерностей внутривидовой изменчивости; пространственной организации видового населения; изучение биологии, экологии и на этой базе уточнение систематики Еппасеш Кавказа.

Основные задачи, вытекающие из поставленной цели: 1. В связи с биологическим эффектом высотно-поясной структуры горных экосистем Кавказа провести анализ микро- и макроморфологических показателей белогрудого ежа. 12. Изучить закономерности половозрастных изменений морфологических признаков, структуру популяции, биологию и численность в различных ландшафтных условиях региона. 3. Выявить особенности пространственной организации видового населения и ! основные тенденции её антропогенных изменений в настоящее время.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное изучение изменчиI вости обыкновенных ежей на Кавказе с привлечением как "классических", так и молекулярно-генетических методов исследования в систематике и эволюции. |Выявлен размах изменчивости ДНК, С-гетерохроматина, кариотипа, окраски ¡меха и игл, отдельных морфологических структур черепа и посткраниального ¡скелета, размеров черепа и элементов посткраниального скелета, экологических особенностей. Показана зависимость биологии, экологии, распространения и современных тенденций антропогенных изменений ареала от высотно-поясной структуры горных ландшафтов. Обосновано существование на Кавказе одного вида обыкновенных ежей - Erinaceus concolor Martin, 1838 с тремя подвидами. Подготовлена карта ареала, определены основные тенденции современных изменений распространения и численности.

Практическое значение. Исследование носит теоретический характер, !оно будет содействовать развитию систематики всего рода Erinaceus Евразии, выявлению общебиологических закономерностей изменчивости и микроэволюции в горах, совершенствованию стратегии и тактики охраны уникального цено-и генофонда фауны Кавказа. Кроме того, выявленные особенности биологии и экологии вида, а также современные тенденции антропогенных изменений |ареала могут стать теоретической основой по управлению численностью белогрудого ежа и определенным вкладом в подготовку Кадастра животного мира Кавказа.

Широкое распространение, простота содержания в экспериментальных условиях и другие выявленные особенности биологии позволяют рекомендовать эту группу в качестве модельных животных по изучению закономерностей изменчивости в горах.

Данные диссертации вошли в I том монографии "Позвоночные Кавказа. Млекопитающие. Насекомоядные" (авторы: Соколов В.Е., Темботов А.К. М.: Наука, 1989), а также используются в лекциях и на практических занятиях, проводимых на медицинском и биологическом факультетах Кабардино-Балкарского госуниверситета по экологии, систематике и микроэволюции. 7

МАТЕРИАЛ И ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал для данной работы получен во время многочисленных экспедиций и стационарных исследований, проведенных автором совместно с сотрудниками Кабардино-Балкарского университета с 1983 по 2000гг„ Сбор серийного материала проведен в восьми пунктах, которые охватывают широкий спектр ландшафтных условий Кавказа. Кроме серийных сборов, отдельные экземпляры получены из многих других точек Кавказа (рис.1).

Отлов животных проводился вручную в разное время суток, но чаще всего ночью с 21 до 24 часов, обычно с помощью охотничьих собак

За весь период исследований отловлено и изучено 232 экземпляра ежей. Коллекционный материал, переданный зоологическому музею Кабардино-балкарского университета, составил 227 тушек, 292 черепа и 217 полных скелетов. В ходе выполнения работы были изучены также коллекции зоомузея Московского университета - 36 экземпляров, Зоологического института РАН - 20 экземпляров, Зоологического института Армении - 7 экземпляров, Зоологического института Грузии - 11 экземпляров.

Всех отловленных зверьков взвешивали и исследовали по общепринятой методике (Новиков, 1953). Массу тела определяли с точностью до 0,1 г, длину тела - до 1 мм, длину хвоста и ступни - до 0,1 мм, краниологические признаки и признаки посткраниального скелета также с точностью до 0,1 мм.

Проанализировано 45 морфометрических показателей тела и черепа, которые использовались предыдущими исследователями для анализа изменчивости обыкновенных ежей, а также в диагностических целях (Сатунин, 1914, 1915; Огнев, 1928; Ruprecht, 1972; Hrabe, 1976а, б; Skoudlin, 1981; Зайцев, 1982а, б, 1984) и элементов посткраниального скелета (рис.2, 3), а также 5 индексов: 1 -масса тела, 2 - длина тела, 3 - длина хвоста, 4 - длина задней ступни, 5 - высота !уха, 6 - кондилобазальная длина черепа, 7 - скуловая ширина, 8

Рис. 1. Места сбора материала для исследований: Щ - кариотип; Щ - С-гетерохроматин; ф - серийная коллекция; ф - молекулярные исследования я

Рис. 2. Промеры черепа белогрудого ежа (пояснения см. в тексте)

Рис 3

Промеры элементов посткраниального скелета белогрудого ежа (пояснения см. в тексте)

8 - ширина черепа в области сосцевидных отростков, 9 - межглазничная ширина, 10 - наибольшая ширина верхней челюсти, 11 - наибольшая ширина мозгового черепа, 12 - ширина черепа в области предглазничных отверстий, 13 - высота черепа в области слуховых барабанов, 14 - высота черепа в области надглазничных бугров, 15 - ширина рострума, 16 - длина рострума, 17 - высота ро-|струма, 18 - ростральный угол, 19 - длина верхнего ряда зубов, 20 - длина верхнего ряда коренных зубов, 21 - общая длина носовых костей, 22 - максимальная ширина носовых костей, 23 - минимальная ширина носовых костей, 24 - длина челюстно - предчелюстного шва, 25 - длина челюстно - носо - лобного шва, 26 -небная длина, 27 - длина продольного отростка задненебного гребня, 28 - длина ¡мозгового черепа, 29 - длина нижней челюсти, 30 - высота ветви нижней челюсти, 31 - высота сочленованного отростка нижней челюсти, 32 - длина нижнего ряда зубов, 34 - длина от выемки между угловым и сочленованным отростками нижней челюсти до заднего края альвеолы Мз, 35 - расстояние от заднего края ¡альвеолы Мз до конца углового отростка, 36 - длина плеча,. 37 - длина предплечья, 38 - длина бедра, 39 - длина голени, 40 - длина лопатки, 41 - максимальная длина лопатки, 42 - длина тазовых костей, 43 - проксимальная ширина таза, 44 -ширина таза в области вертлужных впадин, 45 - длина ключицы.

Индексы: 1 - носовой (общая длина носовых костей/ минимальная ширина носовых костей), 2 - верхнечелюстной (длина челюстно - носо - лобного шва/ длина челюстно - предчелюстного шва), 3 - предчелюстной (длина челюстно - предчелюстного шва/ общая длина носовых костей), 4 - нижнечелюстной (длина от выемки между угловым и сочленованным отростками нижней челюсти до заднего края (альвеолы Мз/ расстояние от заднего края альвеолы Мз до конца углового отростка), 5 - ростральный (ширина рострума/ межглазничная ширина).

Рисунки костей черепа и скелета приготовлены с помощью бинокулярной лупы (Н=0,6), ручной лупы с 2-кратным увеличением и рисовального аппарата фирмы "Carl Zeis".

12

Размер и окраска игл изучены на основании проб, взятых у 194 экземпляров ежей. Для этой цели у каждого зверька брали в области огузка до 10 игл, ¡которые затем приклеивали к листу ватмана и покрывали бесцветным полиме-j ром. Размер игл определяли с точностью до 0,1 мм.

Площадь белого пятна на нижней поверхности тела определяли по принципу вычисления площадей криволинейных фигур на плоских тушках, изготовленных по методике Г.Б.Корбет и И.Я.Павлинова (1979) с некоторыми модификациями.

Хромосомные препараты приготовлены совместно с научным руководителем, профессором кафедры общей биологии, экологии и природопользования |КБГУ Дзуевым Р.И. по методике "высушенных" препаратов (Ford, Hamerton, ¡1956; Rothtels et al., 1958). Производили рутинную окраску хромосом с использованием красителя Гимза и С-окрашивание (Sumner, 1972; Дзуев, 1998).

У каждого зверька анализировалось в среднем 25-30 метафазных пластинок. Для анализа хромосомного набора нами изучено 76 зверьков обоего пола, происходящих из различных ландшафтных районов Кавказа (рис. 1).

Молекулярные исследования проведены совместно с научным сотрудником ¡Московского университета Банниковой А.А. с использованием метода таксономи-i ¡ческого фингерпринта ДНК (таксонпринта) (Федоров др., 1992; Банникова и др., г 1995 а,б, 1996, 1997; Fedorov et al., 1999). Выделение ДНК проводили по методу | Арриджи и др. (Arrigi et al., 1968) в модификации Антонова и др. (1971) из печени, ! семенников и, частично, мышц свежезабитых зверьков, зафиксированных 96%-ным этанолом. Схема опыта таксонпринта приведена на рис.4. Таксономическое типи-рование ДНК ежей Кавказа методом таксономического фингерпринта ДНК проводили с использованием эндонуклеаз рестрикции Hinfl, Mspl, Sau96I, Bspl43I, Taql. таксонопринта

14

Для построения филогенетического древа методом ближайшего связывания (neighbor-joining) использовали пакет программ TREECONW (Van de Peer, Rupert de Wachter, 1994).

Для молекулярных опытов использованы зверьки из различных районов ¡Северного Кавказа и Закавказья (рис.1), а также, для сопоставления, обыкновенные (E.europaeus) и белогрудые (E.concolor) ежи из нескольких точек Восточной Европы и другие виды Erinaceidae: 1. - E.concolor: Рязанская обл. (Со-лотчи), Брянская обл. (Мглинский р-н); 2.- E.europaeus: Костромская обл. (Ман-ггурово), Тверская обл. (Зубцов), Московская обл. (Красногорск); З.-Е. amurensis: Приморский край (Кедровая Падь), Уссурийский р-н (Каймановка); 4,-Hemiechinus dauricus: Бурятия (Харлун); 5.-Н. auritus: Туркменистан (Ашхабад); i6.-H.hypomelas: Туркменистан.

Индивидуальный возраст определяли с учетом комплекса признаков: степень стертости зубов (Skoudlin, 1976), размеры черепа и элементов посткраниального скелета, степнь окостенения скелета (рис.5). Среди особей, переведших к самостоятельной жизни, сочли целесообразным выделение пяти воз-¡растных групп (Василенко, 1986, 1988, 1990):

I - subadultus 1, сеголетки, перешедшие к самостоятельному образу жизни, ¡возраст до 6 месяцев;

II - subadultus 2, зверьки, перезимовавшие одну зиму; отдельные особи способны вступать в размножение, возраст до 1,5 года;

III - adultus I, взрослые зверьки, активно участвующие в размножении; !возраст около 2-3 лет;

IV - adultus 2, взрослые сформировавшиеся особи, перезимовавшие три зимы, возраст около 3-4 лет;

V - senex, зверьки, перезимовавшие четыре и более зим, репродуктивно ¡активные, возраст старше 4 лет.

Рис. 5. Тазовые кости белогрудого ежа: А - взрослого самца, Б взрослой самки, В - молодого самца

16

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Василенко, Валентина Николаевна

123 ВЫВОДЫ

1.Ha основании комплексного изучения показана реальность существования на Кавказе одного вида рода Erinaceus - Erinaceus concolor Martin, 1838 с тремя подвидами: Е.с.concolor, E.c.roumanicus, E.c.transcaucasicus. каждый подвид характеризуется, наряду с комплексом морфологических признаков, определенной ландшафтной приуроченностью.

2. Особенности кариотипа, распределение структурного гетерохромати-на и фракции повторяющейся ДНК белогрудого ежа стойкие и видоспецифич-ные. По этим показателям он четко отличается от всех других представителей рода Erinaceus Евразии.

3. Характер географической и популяционной изменчивости габитуаль-ных признаков, отдельных элементов черепа, морфологических параметров и других показателей белогрудого ежа Кавказа четко отражает закономерности высотной и горизонтальной неоднородности горных ландшафтов. Без строгого учета этой неоднородности трудно понять закономерности внутривидовой изменчивости в горах.

4. Возрастная изменчивость белогрудого ежа в различных ландшафтных условиях Кавказа имеет глубоко специфические особенности, проявляющиеся в интенсивности постнатального онтогенеза. Половая изменчивость практически не выражена.

5. Особенности биологии и половозрастная структура изученных популяций зависят от высотно-поясной структуры ландшафтов Кавказа.

6. Ареал белогрудого ежа в равнинно-предгорной части региона имеет сплошной, а в горах прерывистый (дизъюнктивный) характер. Верхняя граница ареала смещается вверх с северо-запада на юго-восток.

124

7. Антропогенные изменения ландшафтов Кавказа, ведущие к увеличению их мезофитизации, расширению лесолуговых и лесопарковых экоси-¡стем, способствуют увеличению численности и расширению ареала белогрудого ежа; посадка монокультур на больших площадях, напротив усиливает ¡спорадичность поселения и отрицательно влияет на численность.

125

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Василенко, Валентина Николаевна, Нальчик

1. Антонов А.С., Владычинская Н.С., Петров Н.Б. Выделение препаратов ДНК изтканей беспозвоночных животных и высших растений, фиксированных спиртом /УНаучн. докл. высш. шк., №8, 1971, С.137-142.

2. Багдасарян А.Б. Климат Армянской ССР. Ереван: Изд-во АН Арм.ССР, 1958. 140с.

3. Банникова А.А. Филогения ежей, землероек и кротов (Mammalia, Insectívora) по результатам исследования ДНК: сопоставление с данными морфологии и цитогенетики. Автореф. дисс. .к.б.н. М., 1996. 24с.

4. Банникова А.А., Долгов В.А., Федорова Л.В., Федоров А.Н., Ломов А.А., Медников Б.М. Дивергенция землероек (Insectívora, Soricidae) по данным рестриктазного анализа повторяющихся последовательностей ДНК // Зоол. ж., т.75, вып.2, 1996. С.256-270.

5. Банникова А.А., Ломов А.А., Федорова Л.В., Федоров А.Н. Дивергенция насекомоядных (Insectívora, Erinaceidae, Soricidae, Talpidae) по данным таксономического фингерпринта ДНК // Тез. докл. VI с. териол. общ-ва. М„ 1999. С.18.126

6. Батхиев А.М. О закономерностях структуры ареалов млекопитающих Кавказа и современных тенденциях их антропогенных изменений // Экология и охрана горных видов млекопитающих. М.: Изд-во АН СССР, 1987. С. 18-20.

7. Батхиев А.М., Темботов А.К. Современные тенденции антропогенных изменений высотных пределов распространения млекопитающих Кавказа // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа: Межвед. сб. научн. тр.Нальчик, 1987. С.3-16.

8. Башенина Н.В. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М.:Наука, 1977. 355с.

9. Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М.Советская наука, 1944. 440с.

10. Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М. ¡Просвещение, 1965. 382с.

11. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. М.:Наука, 1972. 199с.

12. Булатова Н.Ш., Воронцов Н.Н. Хромосомы лысого ежа, Paraechinus hypomelas (Erinaceidae, Insectívora) // В кн.: Млекопитающие (эволюция, кариология, систематика, фаунистика) ред. Н.Н. Воронцов. Новосибирск: Наука, 1969. С.8-9.

13. Булатова Н.Ш., Котенкова Е.В., Наджафова Р.С. К вопросу о генетических различиях мышей по данным мейоза // Домовая мышь. М., 1989. С.115-122.

14. Василенко В.Н. Закономерности распространения и изменчивости белогрудого ежа (Erinaceus concolor Martin, 1838) на Кавказе // Проблемы териологии Кавказа: Межвед. сб. научн. тр. Нальчик, 1986. С.91-115.

15. Василенко В.Н. Антропогенные изменения структуры ареала белогрудого ежа на Кавказе // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа: Межвед. сб. научн. тр. Нальчик, 1987. С.39-44.

16. Василенко В.Н. Половозрастная структура белогрудого ежа (Erinaceus concolor127

17. Грант В. Эволюция организмов. М.:Мир, 1980. 407с.

18. Громов И.М., Баранова И.Г. (ред.) Каталог млекопитающих СССР. Л.:Наука, 1981.456с.

19. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. М:Наука, 1975. 233с.

20. Гуреев А.А. Землеройки (Soricidae) фауны мира. Л.:Наука, 1971. 254с.

21. Гуреев А.А. Фауна СССР. Млекопитающие. T.IV, вып.2. Насекомоядные (Mammalia, Insectívora). Ежи, кроты и землеройки (Erinaceidae, Talpidae, Soricidae). Л.: Наука, 1979. 501с.

22. Даль С.К. Насекомоядные и рукокрылые Армянской ССР и Нахичеванской АССР // Зоол. сб. АН Арм. ССР. 1940. Вып.2. С.6-27.

23. Даль С.К. Животный мир Армянской ССР. Т.1. Позвоночные животные. Ереван: Изд-во АН Арм. ССР, 1954. 415 с.

24. Дзуев Р.И. О распространении кариотипических форм кротов Кавказа // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа: Межвед. сб. научн. тр. Нальчик, 1976. Вып.З. С.147-153.

25. Дзуев Р.И. Распространение кариотипических форм кротов Кавказа // Экология, методы изучения и организации охраны млекопитающих горных областей. Свердловск. 1977. С.71-72.

26. Дзуев Р.И. К изучению популяционной изменчивости рода Talpa Кавказа // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа: Межвед. сб. научн. тр.Нальчик, 1980. Вып.5. С.3-16.129

27. Дзуев Р.И. Пространственная структура ареалов, популяционная и географическая изменчивость кротов Кавказа. Дис. .канд. биол. наук. Свердловск. 1982.225с.

28. Дзуев Р.И. О структуре ареалов и географической изменчивости насекомоядных млекопитающих в горах Кавказа // Тез. докл. Всесоюз. совещ. по проблемам кадастра и учета животного мира, Уфа, ч.2, 1989. С.23-24.

29. Дзуев Р.И. Закономерности хромосомной изменчивости млекопитающих Кавказа. Автореф.дис. .д.б.н., Екатеринбург, 1995. 51с.

30. Дзуев Р.И. Об изменчивости кариотипа насекомоядных млекопитающих и видообразовании в горах Кавказа // Тез. докл. Междунар. конф. по биологии насекомоядных. Кемерово, 1999а. С.22-24.

31. Дзуев Р.И. О сопряженности хромосомной и морфологической изменчивости млекопитающих в горах Кавказа // Тез. докл. VI с. териол. общ-ва.М., 19996. С.80.

32. Дзуев Р.И., Василенко В. И., Темботова Ф.А. Новые данные по кариотипам млекопитающих Кавказа // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа: Межвед. сб. научн. тр. Нальчик, 1979. Вып.4. С.84-110.

33. Дзуев Р.И., Темботова Ф.А. Новые данные по кариотиам млекопитающих Кавказа // Тез.докл. III съезда ВТО. М., 1982. С.29-30.

34. Дзуев Р.И., Темботов А.К. Географическая изменчивость T.caucasica Sat., Кавказа Проблемы териологии Кавказа: Межвед. сб. научн. тр. Нальчик, 1986. С.32-66.

35. Долгов В.А. Об изменчивости пегого путорака Diplomesodon pulchellum Licht., 1823 // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1972. Т.77, вып.6. С.120-121.

36. Долгов В.А. Бурозубки Старого Света. М.: Изд-во МГУ, 1985. 219с.

37. Долгов В.А., Юдин Б.С. Состояние и задачи исследований насекомоядных млекопитающих (Mammalia, Insectivora) СССР // Тр. Биол. ин-та СО АН СССР, 1975. Вып.23. С.5-40.

38. Долгов В.А., Банникова A.A. Изучение насекомоядных млекопитающих в Рос130сии и сопредельных странах в конце XX века // Тез. докл. Междунар. конф. по биологии насекомоядных. Кемерово, 1999. С.6-8.

39. Жеребцова О.В. Морфологические особенности костно-мышечной системы ежовых (Mammalia, Erinaceidae). Автореф. дис. .канд. биол. наук. JL, 1987. 24с.

40. Загороднюк И.В., Мишта A.B. О видовой принадлежности ежей рода Erinaceus Украины и сопредельных стран // Вестн. зоол., №2-3, 1995. С.50-57.

41. Зайцев М.В. Географическая изменчивость краниологических признаков и некоторые вопросы систематики ежей подрода Erinaceus (Mammalia, Ermaceinae) // Тр. Биол. ин-та АН СССР, 1982а. Т.115. С.92-117.

42. Зайцев М.В. Систематический анализ таксонов подсемейства ежовых (Mammalia, Erinaceidae) фауны СССР. Автореф. дис. .канд. биол. наук. Л., 19826. 22с.

43. Зайцев М.В. К систематике и диагностике ежей подрода Erinaceus (Mammalia, Ermaceinae) фауны СССР // Зоол. журн. 1984. Т.63, №5. С.720-730.

44. Золоторенко Г.С. (отв.ред.) Каталог коллекции зоологического музея Биологического института СО АН СССР. Млекопитающие. К составлению государственного кадастра животного мира. Новосибирск: Наука, 1989. 161с.

45. Исаков С. Насекомоядные млекопитающие Таджикистана. Автореф. дис. .канд. биол. наук. Новосибирск. 1980. 23с.

46. Калабухов Н.И., Раевский В.В. Млекопитающие Донецкого округа СевероКавказского края // Изв. Северо-Кавказского краев, станции защиты растений. 1930. Т.5. С.129-148.

47. Кораблев В.П., Ляпунова Е.А. Изменчивости цитогенетических характеристик у крапчатого суслика Spermophilus suslicus Guld., 1770 // Генетика, т.32, №1, 1996. С.79-82.

48. Корбет Г.Б., Павлинов И.Я. Методика изготовления "плоских тушек" млекопитающих // Сб. тр.Зоол. музея МГУ. 1979, 18. С.274-279.131

49. Кудряшова Н.И. К биологии обыкновенного и ушастого ежей Ставропольского края // Тр.НИИ Кавказа и Закавказья. 1956. Вып.. С.441-454.

50. Кулиев Г.Н., Наджафова P.C. Анализ кариотипов домовой, полевой и лесной мыши и краснохвостой песчанки с применением методов дифференциальной окраски // Тез.докл. IV съезда ВТО. М., 1986. С.71-72.

51. Кучерук В.В., Карасева Е.В. Ежи // В сб.: Итоги мечения млекопитающих. М., 1980. С. 47-57.

52. Лихотоп Р.И. О сверхкомплектности костей черепа обыкновенного ежа // Вестн. зоол.,№2, 1988. С.76-77.

53. Ломов A.A., Банникова A.A., Федорова Л.В., Федоров А.Н., Долгов В.А., Медников Б.М. Использование таксономического фингерпринта ДНК для решения проблем систематики и эволюции млекопитающих // Тез. докл. VI с. териол. общ-ва.М., 1999. С.143.

54. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М. :Мир, 1968.

55. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М. :Мир, 1974. 460с.

56. Наджафова P.C. Таксономия и родственные связи видов семейства Muridae Восточного Закавказья (Азербайджанская СССР): Автореф. дис. к.б.н. М„ 1989. 24с.

57. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.:Наука, 1953. 490с.

58. Югнев С.И, Материалы к познанию млекопитающих Кавказа // Учен. зап. Сев,-Кавказ. ин-та краеведения, 1926. Вып.1, С. 31-56.

59. Огнев С.И. Звери Восточной Европы и Северной Азии. М,- Л.:Наука, 1928. 631с.

60. Орлов В.Н. Хромосомные наборы ежей Восточной Европы // Млекопитающие: Тез. 2-го Всесоюз. совещ. по млекопитающим. Новосибирск. 1969. С.6-7.

61. Орлов В.Н. Кариосистематика млекопитающих. М.:Наука, 1974. 204с.

62. Юрлов В.Н., Ковальская Ю.М., Папко Н.С. Хромосомные особенности обыкно132венных (Erinaceus L.) и ушастых (Hemiechinus Fitz.) ежей // Систематика и цитогенетика млекопитающих: Материалы Всесоюз. симпоз. М., 1719 нояб. 1975. С.3-4.

63. Юрлов В.Н., Булатова Н.Ш. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих. М.:Наука, 1983. 405с.

64. Павлинов И .Я., Россолимо O.JT. Систематика млекопитающих СССР. М.: Изд-во МГУ, 1987. 383с.

65. Папава А. К вопросу изучения систематики ежей, распространенных в Грузии // Тр.Сталинирск. гос. пед. ин-та. 1956, 3. С.651-653.

66. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1961. 364с.

67. Раджабли С.И., Графодатский А.С., Зайцев М.В. Сравнительная цитогенетика пяти видов ежей фауны СССР // Млекопитающие: 3-й съезд Всесоюз. териол. о-ва. М., 1982. Т.1. С.71.

68. Россолимо О.Л. К биологии двух видов ежей Восточного Предкавказья // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1955. Т.60, вып.4. С.3-8.

69. Россиков К.Н. Обзор млекопитающих долины реки Малка // Зап. Акад. наук, сер. биол., физ.-мат. СПб. 1887. Т.54. С. 1-97.

70. Сатунин К.А. О ежах Российской империи // Тр.об-ва естествоиспытателей при Им п. Казан, ун-те.1900. Т.33. Вып.6. 23с.

71. Сатунин К.А. О млекопитающих степей Северо-восточного Кавказа // Изв. Кавказ. музея, 1901. Т.1, вып.4. 96с.

72. Сатунин К.А. Млекопитающие Талыша и Мугани // Изв. Кавказ, музея, 19041906. Т.2, вып.2-4. С.87-262.

73. Сатунин К.А. Млекопитающие Северо-восточного Предкавказья по сбору экспедиции Кавказского музея летом 1906 года // Изв. Кавказ, музея, 1907. Т.З, вып.2-3. С.94-142.

74. Сатунин К.А. Первое дополнение к списку млекопитающих Кавказского края // Изв. Кавказ, музея, 1908. Т.26, вып.4. С.1-30.

75. Сперанский В.С., Зайченко А.И. Форма и конструкция черепа. М.: Медицина, 1980.280с.

76. Темботов А.К. Млекопитающие Кабардино-Балкарской АССР. Нальчик: Эльбрус, 1960. 196с.

77. Темботов А.К. Териокомплексы высотных поясов Кавказа в связи со структурой поясности // 4-я Межвуз. зоогеогр. конф.: Тез. докл. Одесса, 1966. С.280-281.

78. Темботов А.К. О закономерностях географического распространения животно134го населения Кавказа и их изучение // Материалы 3-й зоол. конф. пед. ин-тов РСФСР. Волгоград, 1967. С.521-523.

79. Темботов А.К. Млекопитающие горной части Северного Кавказа. Автореф.дис. .к.б.н. Свердловск. 1970. 30с.

80. Темботов А.К. Высотные пределы распространения млекопитающих Северного Кавказа в связи со структурой поясности.Нальчик:Изд-во КБГУ, 1971. 58с.

81. Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик: Эльбрус, 1972. 245с.

82. Темботов А.К.(отв.ред.) Ресурсы живой фауны. 4.2. Позвоночные животные суши. Ростов н/Д: Изд-во Рост.ун-та, 1982. 320с.

83. Темботов А.К. О закономерностях популяционной изменчивости и стратегии охраны генофонда млекопитающих Кавказа // Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих. М.: Изд-во АН СССР, 1983. С.186-188.

84. Темботов А.К., Хатухов A.M., Иванов В.Г., Григорьева Г.И. Эколого-географический аспект эволюции кустарниковых полевок Кавказа // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа: Межвед. сб. науч. тр.Нальчик, 1976. Вып.З. С.3-35.

85. Темботов А.К., Шхашамишев Х.Х., Хатуг А. О закономерностях структуры ареалов и географической изменчивости млекопитающих в горах Кавказа // Млекопитающие. Т.1. М.: Изд-во АН СССР, 1982. С. 140-141.

86. Темботов А.К., Хатухов A.M., Шхашамишев Х.Х. Опыт изучения систематики и эволюции млекопитающих Кавказа на примере рода Pitymys // Млекопитающие. Т.1. М.: Изд-во АН СССР, 1982. С.80-83.

87. ГГемботов А.К., Шхашамишев Х.Х. Животный мир Кабардино-Балкарии. Нальчик: Эльбрус, 1984. 191с.

88. Темботов А.К., Батхиев A.M., Шхашамишев Х.Х. О ландшафтной основе териологических исследований на Кавказе // Материалы 4-го с. Всесоюз. териол. общ-ва. М., 1986. Т.1. С. 144-145.

89. Темботов А.К., Темботова Ф.А., Ворокова И.Л. Номенклатура и систематика высотно-поясной структуры Кавказа для макроэкологических целей // Материалы Всероссийск. совещ. " Экология млекопитающих горных территорий".Нальчик, 1997. С.3-21.

90. Темботов А.К., Темботова Ф.А., Ворокова И.Л. Система агрегированных базовых единиц высотно-поясной структуры горных ландшафтов Кавказа и их кодирование // Материалы междунар. научно-практ. конф. "Биосфера и человек". Майкоп, 1999. С. 147-152.

91. Темботова Ф.А. О ландшафтной приуроченности и плотности населения землероек Кавказа // Экология и охрана горных видов млекопитающих. М., 1987а. С.174-175.

92. Темботова Ф.А.Закономерности внутривидоовой изменчивости и распространения белозубок Кавказа. Автореф.дис. .к.б.н. Свердловск. 19876. 24с.

93. Темботова Ф.А. Ежи Кавказа. (Опыт изучения трехмерной изменчивости и адаптации биологического объекта в горах). Нальчик: Изд-во КБНЦ РАН, 1997а. 80с.

94. Темботова Ф.А. Закономерности изменчивости и эволюции насекомоядных млекопитающих Кавказа: Автореф.дис. .д.б.н., Нальчик, 1999. 48с.

95. Федоров А.Н.,-Гречко В.В., Слободянюк С.Я., Федорова Л.В., Тимохина Г.И.136

96. Таксономический анализ повторяющихся элементов ДНК // Мол. биол., т.26, вып.2, 1992. С.464-469.

97. Туров С.С. Опыт систематического обзора млекопитающих Осетии // Учен. зап. Сев.-Кавказ, ин-та. Владикавказ. 1926. T.l. С.311-334.

98. Туров С.С., Турова-Морозова Л.Г. Материалы по изучению млекопитающих Северного Кавказа и Закавказья // Изв. Горского пед. ин-та. Владикавказ, 1929. Т.6. С.157-186.

99. Флеров К.К. Очерк фауны млекопитающих долины реки Чороха // Ежегодник зоол. музея. Л.: Изд-во АН СССР, 1927. Т.27, вып.1. С.63-71.

100. Хатухов A.M. Кустарниковые полевки Кавказа. Автореф. дис. .канд. биол. наук. Свердловск, 1982. 24с.

101. Чхиквишвили Н.Д. К фауне млекопитающих и птиц Абхазии // Материалы к фауне Абхазии. Тбилиси: Изд-во Грузинского филиала АН СССР, 1939. С. 1-42.

102. Шварц С.С. Экспериментальные методы исследования начальных стадий микроэволюционного процесса // Тр. Всесоюз. совещ. Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция. Свердловск, 1965. С.21-32.

103. Шварц С.С. Эволюционная экология животных. Экологические механизмы эволюционного процесса // Тр.Ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1969. Вып.65. 198с.

104. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.:Наука, 1980. 278с.

105. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные и кормовые угодья. М,- Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 1099с.

106. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. Избранные труды. М.:Наука, 1983. 360с.

107. Шхашамишев Х.Х. Закономерности пространственной структуры ареалов млекопитающих (на примере гор Кавказа): Автореф.дис. .д.б.н. Свердловск, 1992. 47с.137

108. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Определитель. Новосибирск: Наука, 1971. 172с.

109. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Определитель. Новосибирск: Наука, 1989. 360с.

110. Яблоков A.B. Изменчивость млекопитающих. М.:Наука, 1966. 363с.

111. Albini S.M., Schwarzacher Т. In situ localization of two repetitive DNA sequences to surface-spread pachitene chromosomes of rye // Genome, v.35, N4, 1992. P.551-559.

112. Arrighi F., Bergendahl J., Mandel M. Isolation and characterisation of DNA from fixed cells and tissues // Exp. Cell Res., v.50, N1,1968. P.47-53.

113. Bannikova A.A., Shnyreva A.V., Lomov A.A. Taxonomic DNA fingerprinting in phylogenetic reconstruction // Vith International Conference "Fronties in biochemistry and molecular biology. The legacy of A.Belozersky". Moscow, 1995.

114. Bauer K. Der Braunbrustigel Erinaceus europaeus L. in Niederösterreich //Ann. Naturhist. Mus. Wien, 1976. Bd.80. S.273-280.

115. Bovey R. Les chromosomes des Chiropteres et des Insectivores // Rev. suisse zool., 1949. V.56. P.371-468.

116. Citoler P., Gropp A., Natarajan A.T. Timing of DNA replication of autosomal heterochromatin in the hedgehog // Cytogenetics, 1972,11, 1. P.53-62.

117. Corbet G.B. The mammals of the Palaearctic Region; A taxonomic review. L.: Brit. Mus. (Natur. Hist.), 1978. 314p.

118. Haitiinger R. Morphological variabilyty in Apodemus agrarius (Pallas, 1771) // Acta theriol., 1963. V.6, N8. P.239-258.

119. Hrabe V. Variation in somatic characters of two species of Erinaceus (Insectívora, Mammalia) in relation to individual age // Zool. listy. 1975, 24, N4. P.335-352.

120. Hrabe V. Variation in cranial measurements of Erinaceus concolor roumanicus (Insectívora, Mammalia) // Zool. listy. 1976a, v.25, N4. P.315-326.

121. Hrabe V. Variation in cranial measurements of Erinaceus europaeus occidentalis (Insectívora, Mammalia) // Zool. listy. 19766, v.25, N4. P.303-314.

122. Hsu T.C., Benirsclike K. An atlas of Mammalian chromosomes. Berlin-Heidelberg and N.-York, 1968. 2. V.86. P.l-196.

123. Kral B. Karyological analysis of two European species of the genus Erinaceus // Zool. listy. 1967, v. 16, N3. P.239-252.1.ratochvil J. Zur Kenntnis de Igel der Gattung Erinaceus in der CSSR // Zool.listy, 1975, 24, N4. S.297-312.

124. Double A. Traite des variations des os du crâne de l'homme et leur significance au point de vue de l'anthropologie zoologique. Paris, 1903.

125. Mandahl N. Variation in C-strained chromosome regions in European hedgehog (Insectívora, Mammalia) //Hereditas. 1978, v.89, N1, P.101-128.jManville R.H. Bregmatic bones in Noth American lynx // Science, 1959. V.130, N3384.139

126. Markov V.G., Dobrijanov D. Karyologische Analise der Weibbrustoder Ostigel (Erinaceus roumanicus Barr.-Ham.) in Bulgarien //Zool. Ans. Jena. 1974,j Bd.193, N3/4. P.181-188.

127. Natarajan A.T., Gropp A. The meiotic behavior of autosomal heterochromatic segments in hedgehogs // Chromosoma, 1971, 35, 2. P.143-152.

128. Niethammer J. Zur Taxonomic europäischer Zwergmaulwurfe (Talpa "mizura") // Bonn. zool. Beitr., 1969, 20(4). S.360-372.

129. Obara Y., Tada T. Karyotypes and chromosome banding patterns of the Japanese water shrew, Chimarrogale platycephala // Proc. Japan Acad. Sei., v.61, ser. B, 1985.

130. Osborn D. Hedgehogs and schrews of Turkey // Proc. U.S.Nat. Museum, 1965. 117, N3517. P.553-566.

131. Painter T.S. A comparative study of the chromosomes of mammals // Amer. Naturalist, 59. 1925. P.385-409.

132. Poduschka W., Poduschka Ch. Kreusungs vers uche an mitteleuropaischen Igeln (E.c.roumanicus B.-Ham., 1900 x E.europaeus L., 1758) // Saugetierk Mitt. 1983, N31, N1. S. 1-12.

133. Reumer J.W.F., Meylan A. New developments in vertebrate sytotaxonomy IX. Chromosome numbs in the order Insectivora (Mammalia) // Genetica, v.70, 1986. P.l 19-151.

134. Ruprecht A.L. Correlation structure of skull dimensions in European hedgehog // Acta theriol. 1972, v.17, N32. P.419-442.

135. Skoudlin J. Zur alterbestimmung bei Erinaceus europaeus und Erinaceus concolor (Insectivora, Mammalia) // Vestn. Ceskosl. spolec. zool. 1976, v.40, N4.1401. S.300-306.

136. Skoudlin J. Variabilitat der Schadelausmasse unserer igel (Erinaceus europaeus und Erinaceus concolor) // Acta unit, carol. Biol. 1975-1976 ( 1978), N5-6. S.209-245.

137. Wolf P. Unterscheidungmerkmale am Unterkiefer von Erinaceus europaeus L. und Erinaceus concolor Martin //Ann. Naturhist. Mus. Wien, Bd.80. 1976 S.337-341. '

138. Zool., v.32, 1983. P.131-136. Zima J., Kral B. Karyotypes of Europaean Mammals // Acta Sei. Nat., v. 18, N7, Brno, 1984. 52p.141