Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

История формирования фауны землероек (сем. Soricidae) Кавказа

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "История формирования фауны землероек (сем. Soricidae) Кавказа"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

ОСИПОВА Вера Александровна

ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ ЗЕМЛЕРОЕК (СЕМ. вОШСГОАЕ) КАВКАЗА

Специальность 03.00.08 -Зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2006

Работа выполнена в Лаборатории териологии Зоологического института РАН

Научный руководитель:

кандидат биологических наук М.В. Зайцев

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Г.О. Черепанов кандидат биологических наук Б.И. Шефтель

Ведущее учреждение: Палеонтологический институт РАН

Защита состоится «у » 2006 г. в 14 часов на заседании

диссертационного совета Д 002.22jT.02 при Зоологическом институте РАН по адресу: 119034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д.1., факс (812) 328-2941

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан

2006 г.

Ученый секретарь специализированного совета доктор биологических наук

В.Г. Сиделева

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Современная фауна землеройковых (семейство Soricidae) Кавказа отличается высоким уровнем разнообразия и эндемизма, которое определяется как географическим положением региона, так и особенностями его исторического развития. Она включает 9 видов, относящихся к четырем родам: Crocidura Wagler, 1832, Suncus Ehrenberg, 1832, Sorex Linnaeus, 1758 и Neomys Каир, 1829. Формирование современной териофауны Кавказа имеет длительную и самостоятельную историю. Однако достоверных данных о генезисе фауны землероек кавказского региона нет. В работах, касающихся истории фауны млекопитающих этого региона, имеются лишь единичные упоминания о находках землероек на археологических стоянках. Такая ситуация определяется двумя основными причинами: (1) плохой изученностью ископаемых остатков насекомоядных из Европейской части России и с Кавказа и (2) сложностью их диагностики. В связи с этим, исследование ископаемых остатков землероек является чрезвычайно актуальным как для реконструкции истории палеарктической фауны землеройковых, так и для восполнения пробелов в наших представлениях о плейстоценовой фауне млекопитающих Кавказского региона в целом.

Большинство землероек Кавказа являются эндемиками данного региона (S. raddei Satunin, 1895, S. satuninl Ognev, 1922, S. volnuchini Ognev, 1922, Neomys teres Miller, 1908) При этом ряд форм имеет спорный таксономический статус. В наибольшей степени это касается видов рода Sorex. В частности, S. satunini и S. volnuchini являются, видами-двойниками таких широко распространенных палеарктических видов бурозубок как S. araneus L., 1758 и S. minutus L., 1766 соответственно. В связи с этим представляется весьма актуальным изучение современных и вымерших видов землероек в рамках одного исследования. Такой подход позволяет с одной стороны уточнить систематическое положение ископаемых форм и выявить их взаимоотношения с современными видами. С другой стороны - проанализировать не только географическую, но и хронологическую изменчивость современных видов кавказских землероек, что дает возможность более успешно решать спорные вопросы их таксономии и систематики.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение биологического разнообразия четвертичных землероек Кавказа и выявление основных этапов и закономерностей становления современной фауны Soricidae этого региона.

В рамках данной работы необходимо было решить следующие задачи:

1. выявить видовой состав фауны землеройковых среднего и позднего плейстоцена Большого Кавказа;

2. проанализировать изменчивость современных и ископаемых видов сем. Soricidae с целью уточнения их систематического положения и выявления их вероятных родственных взаимоотношений;

3. сравнить фауны четвертичных Soricidae Кавказа с таковыми Западной Европы и Азии;

4. выявить основные тенденции в изменении кавказской фауны землеройковых в течение плейстоцена.

Научная новизна:

- Впервые получены подробные сведения о составе четвертичной фауны землеройковых Кавказа в интервале средний плейстоцен — голоцен.

- Разработана новая методика изучения изменчивости ископаемых и современных форм в рамках единого исследовательского процесса, что позволило решить некоторые спорные вопросы, касающиеся таксономии современных землероек рода Sorex.

- Изучена географическая и хронологическая изменчивость наиболее массовых видов землероек.

- Установлены вероятные родственные связи всех обнаруженных ископаемых представителей сем. Soricidae и определена их принадлежность к той или иной таксономической группе.

Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты проведенного исследования важны для лучшего понимания основных этапов эволюционного развития сем. Soricidae в Палеарктике в течение четвертичного периода и для совершенствования системы этой группы. Кроме того, полученные данные в комплексе с данными по другим массовым видам млекопитающих могут быть использованы при реконструкции изменений климата и ландшафтов плейстоцена и голоцена Кавказа и сопредельных территорий.

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на отчетной сессии Зоологического института РАН в 2001 году, на Международном симпозиуме по биологии Soricidae (Питсбург, США, 2002), на 7-ом съезде Териологического общества (Москва, 2003), на 4-ом Европейском териологическом конгрессе (Чехия, Брно, 2003), на международной конференции «Проблемы филогении, систематики и палеонтологии мелких млекопитающих», посвященной 90-легию профессора И.М. Громова (Санкт-Петербург, 2003), а так же на семинарах лаборатории териологии ЗИН РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 работы и 2 сданы в печать.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из Введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы, приложения. Общий объем диссертации - 189 страницы, основная часть изложена на 170 страницах. Работа проиллюстрирована 41 текстовым рисунком, содержит 11 текстовых таблиц и 2 фототаблицы. Список литературы включает 210 названий, из них 85 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает особую признательность своему научному руководителю Михаилу Вячеславовичу Зайцеву за неоценимую помощь при планировании и выполнении исследования на всех этапах работы. Автор хрчет особо поблагодарить Г. Ф. Барышникова за предоставленный материал Из кавказских плейстоценовых местонахождений, который является

основой данного исследования, и за обсуждение полученных результатов в процессе работы, а также Б. Ржебек-Ковальскую за помощь в работе с ископаемым материалом и предоставлении материала из коллекции Института систематики и эволюции животных Польской Академии наук (Institute of Systematics and Evolution of Animals Polish Academy of Sciences), сотрудников Зоологического музея МГУ за предоставление материала по современным видам рода Soreас, Г. И. Баранову, которой была выполнена значительная часть камеральной обработки использованного в работе ископаемого материала, А. В. Абрамова за предоставленную возможность использовать при написании работы собранные им материалы по таксономии и изменчивости современных землероек Кавказа. За консультации в процессе работы и помощь в редактировании текста диссертации автор благодарит П.Б. Климова, А.О. Аверьянова и A.B. Бочкова. Вопросы, затронутые в работе, неоднократно обсуждались с коллегами на семинарах лаборатории териологии и в личных беседах, поэтому автор выражает свою признательность всему коллективу лаборатории и в особенности Н.И. Абрамсон, Ф.Н. Голенищеву и В.Г. Маликову.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке гранта РФФИ № 04-04-49116а.

Глава 1. Материал и методы исследования.

1.1. Палеонтологический материал.

Изученный ископаемый материал происходит из 7 плейстоценовых пещерных местонахождений Кавказа: (1) Северный Кавказ - пещеры Матузка, Мезмайская, Монашеская, Мыштулагты, преимущественно поздний плейстоцен, пещера Треугольная, средний - поздний плейстоцен; (2) Западное Закавказье - пещеры Кударо 1, Кударо 3 средний - поздний плейстоцен. В общей сложности исследовано 1056 ископаемых остатков, из них 923 фрагмента нижних и верхних челюстей, а так же изолированных зубов. До уровня рода идентифицировано 850 остатков, до видового уровня - 501. В ископаемом материале представлены четыре рода сем. Soricidae - Crocidura, Neomys, Sorex, Drepanosorex. В работе использован так же материал из 3 местонахождений Польши (пещеры Obíazowa, Zalesiakí 1А, Kozi Grzbiet), остатки из которых имеют плиоцен-плейстоценовый возраст. В данном разделе также дано детальное описание географического положения, стратиграфии и фауны млекопитающих исследованных местонахождений.

1.2. Редентный материал.

Морфометрическому сравнению с ископаемыми формами у бурозубок подвергались только палеарктические виды, относящиеся к подроду Sorex. Таксономия надвидовых групп этого подрода принята в соответствии с общепринятыми в настоящий момент представлениями (Павлинов и др., 1995; Zima et al., 1998).

Эталонные выборки 14 современных видов семи надвидовых групп рода Sorex («araneus», «raddei», «caecutiens», «alpinas», «daphaenodon», «minutus», «minutissimus») формировались путем случайного отбора черепов из разных географических популяций. Для широко распространенных видов, изменчивость которых хорошо изучена, в состав выборок, наряду с другими, намеренно включались экземпляры из районов с минимальными и максимальными значениями промеров черепа. У большинства видов объем выборок составлял не менее 18-ти экземпляров.

Учитывая существенные различия в размерах разных видов бурозубок, межвидовые и межгрупповые статистические сравнения проводились раздельно для трех размерных классов: крупные (кондилобазальная длина черепа (КБД) 17.9 - 20.3 мм), средние (КБД 17 4 - 18.3 мм) и мелкие (КБД 13.3 - 15.7 мм).

Изучались черепа только молодых (не зимовавших) особей. В связи с отсутствием полового диморфизма в размерах для анализа принимались особи обоих полов (Schubarth, 1958, Долгов, 1985). Для морфометрического сравнения с ископаемыми землеройками рода Neomys использовался материал по трем современным видам - N. anomalus Cabrera, 1907, N. fodiens (Pennant, 1771) и AT. teres.

1.3. Характеристика краниометрических признаков,

использованных в статистическом анализе.

Специфика землероек-бурозубок рода Sorex, как объекта таксономического исследования, состоит в том, что большинство видов этого рода не имеют явных качественных признаков, позволяющих отличить их один от другого. При этом комплексное морфометрическое сравнение с использованием методов многомерной статистики во многих случаях дает обнадеживающие результаты (Jammot, 1989; Зайцев, 1992; Zaitsev, 1998).

Однако решение этой задачи, во многом осложняется исторически сложившимися различиями в подходах к диагностике и таксономии ископаемых и современных землероек. Идентификация современных видов базируется преимущественно на признаках черепа и верхних (в первую очередь одновершинных) зубов. Ископаемые формы, как правило, сравниваются по признакам нижней челюсти. При этом изменчивость большинства качественных признаков, используемых в палеонтологических исследованиях, у рецентных форм в достаточной мере не изучена, и их таксономическая ценность не до конца ясна. В то же время ни у современных, ни у ископаемых видов не анализировалась изменчивость признаков, отражающих различия в размерах и пропорциях нижней челюсти. По-видимому, это явилось основной причиной того, что данные по строению нижней челюсти практически не используются сейчас в таксономии группы, где преобладают кариологический и биохимический подходы.

Тем не менее, немногочисленные исследования, посвященные изменчивости нижнечелюстной кости (Сергеев, Харитонова, 1987; Zaitsev 1992; 1998), показали высокую информативность ряда морфометрических признаков

этой кости для диагностики современных видов бурозубок. Это позволяет провести корректное статистическое сравнение ископаемых и современных видов в рамках единого исследования.

Для морфометрической характеристики отдельных выборок современных и ископаемых землероек в работе использована схема промеров нижней челюсти, включающая 58 признаков.

Для рода Богех на основании базовых промеров были вычислены три дополнительных измерения и 27 индексов, которые, по нашему мнению, характеризуют пропорции венечного и сочленовного отростков, относительные размеры зубов рострального отдела нижней челюсти (а1, р4, т1) и положение подбородочного отверстия. В зависимости от степени сохранности материала, расчеты проводились для двух наборов признаков. Полный набор включал все перечисленные выше переменные (п=58), сокращенный набор составили только промеры восходящей ветви нижней челюсти (п—13) и связанные с ними индексы.

При анализе взаимоотношений кутор рода Шотуя использовалось 13 промеров нижней челюсти и 12 индексов.

1.4. Многомерный статистический анализ.

Статистическая обработка материала включала в себя два этапа. На первом этапе осуществлялось преобразование исходных данных в рамках решения стандартной задачи снижения размерности (Айвазян и др., 1989) с помощью метода Анализа Главных Компонент. Результатом этого этапа было сокращение в большей или меньшей степени связанных друг с другом многочисленных исходных морфометрических признаков (промеров и индексов) до ограниченного числа коррелятивно независимых вторичных признаков (факторов). Сущность второго этапа составил сравнительный анализ видов и групп видов посредством Канонического Дискриминантного Анализа, где в качестве анализируемых признаков использовались индивидуальные значения каждого экземпляра, полученные на предыдущем этапе исследования.

Во всех вариантах анализа первоначально сравнивались только современные формы и, в случае обнаружения достоверных различий между ними, к имеющейся матрице промеров добавлялись данные по ископаемым экземплярам. Сравнение проводилось на двух таксономических уровнях. На групповом уровне ископаемые находки сравнивались с обобщенными выборками, в которые включались один или сразу несколько видов соответствующей таксономической группы. На видовом уровне сравнение проводилось между каждым из современных видов отдельно и ископаемыми формами.

Все вычисления проводились с помощью пакета программ БТА'ПБТЮА

6.0.

Глава 2. Обзор палеонтологических находок землероек (сем. Soricidae) на территории Кавказа и Европы.

2.1. Кавказ.

Основные этапы становления фауны кавказских млекопитающих в четвертичном периоде были изучены Н.К. Верещагиным (1959). До сих пор это исследование является единственным, в котором были обобщены сведения о палеонтологических находках представителей большинства кавказских родов млекопитающих. В дальнейшем представления о генезисе плейстоценовой фауны Кавказа были развиты и дополнены в работах целого ряда авторов (Векуа, 1978; Гаджиев, 1980; Громов, Фоканов, 1980; Векуа и др., 1987; Любин, 1989, 1998; Бурчак-Абрамович, Бурчак, 1982; Барышников, Баранова, 1983; Барышников, 1989; Барышников, Голованова, 1989; Аверьянов, Барышников, 1992; Барышников, 1993; Несмеянов, 1999; Vekua, 1987; Dzhaparidze et al., 1989; Nadachowski, Baryshnikov, 1991; Baryshnikov, Hoffecker, 1994; Pospelova et al., 1994; Baryshnikov, 1998, 2002; Zaitsev, Baryshnikov, 2002).

Наиболее хорошо изучена ископаемая фауна крупных кавказских млекопитающих и грызунов, а данные о фауне землеройковых крайне фрагментарны. Это связано в первую очередь с практически полным отсутствием остатков Soricidae. Первые относительно полные данные о плейстоценовой фауне Soricidae Северного Кавказа были получены сравнительно недавно в результате исследования материала из пещеры Треугольная (Карачаево-Черкесия), основу которого составляли остатки среднеплейстоценового возраста (Zaitsev, Baryshnikov, 2002). Было обнаружено 11 видов землероек, относящихся к трем родам - Sorex, Drepanosorex и Neomys. Авторами было показано, что в среднем плейстоцене для этого региона были характерны те же виды, что и для Европы: N. newtoni Hinton, 1911, S. minutissimus Zimmermann, 1780, S. cf. runtonensis Hinton, 1911. Мелкие виды рода Sorex представлены двумя формами: S. äff. minutus и S. volnuchini. Кроме того, из этого местонахождения было описано три новых вида подсемейства Soricinae: Drepanosorex rupestris Zaitsev et Baryshnikov, 2002, Sorex doronichevi Zaitsev et Baryshnikov, 2002 и Neomys hintoni Zaitsev et Baryshnikov, 2002.

2.2. Западная и Центральная Европы.

Наиболее значительное влияние фауна млекопитающих Кавказа в своем становлении, начиная с миоцена, испытывала со стороны фауны млекопитающих Европы, Малой и Центральной Азии. Сведения об ископаемых землеройках большей части Азии чрезвычайно скудны. В настоящее время известны лишь единичные находки землеройковых из плейстоценовых отложений Западной Сибири, Монголии, Забайкалья, Индии, Пакистана, Передней Азии (Storch et al., 1998). При этом, данные остатки, как правило, идентифицируются только до уровня рода. Наиболее широко эта группа насекомоядных представлена в палеонтологической летописи Западной и Центральной Европы.

Глава 3. Статистический анализ географической и хронологической изменчивости исследованных форм на уровне групп видов и на видовом уровне.

Анализ главных компонент, проведенный по полному набору признаков на уровне надвидовых таксономических групп, показал, что три группы крупноразмерных бурозубок {«araneus», «alpinus» и «daphaenodon») наиболее дистанцированы друг от друга в пространстве первых двух канонических функций. Группы «caecutiens» и «raddei» занимают промежуточное положение и частично могут перекрываться с тремя перечисленными выше группами. Тем не менее, их отличия друг от друга, равно как и отличия от групп «araneus», «alpinus» и «daphaenodon» также статистически достоверны. Между собой группы «caecutiens» и «raddei» различаются, главным образом, по относительным размерам нижнего одновершинного зуба (а1)и положению подбородочного отверстия. Анализ на уровне групп видов показал, что плейстоценовые S. cf. satunini, без сомнений, принадлежат к видам группы «araneus», но при этом они достоверно отличаются как от современных S satunini, так и от современных S. tundrensis Merriam, 1900 (группа видов «araneus»). По результатам сравнения на уровне групп видов S. doronichevi Zaitsev et Baryshnikov, 2002 с одинаковой вероятностью может быть отнесен как к группе «araneus», так и к группе «raddei». Однако сравнение на видовом уровне выявило его морфологическое сходство с S. asper Thomas, 1914 и S. araneus, а не с S. raddei. В то же время очевидна морфологическая обособленность этого вида от современных бурозубок.

Результаты морфометрического сравнения видов средней размерной группы подтвердили различия между группами «araneus» и «caecutiens», отмеченные ранее. Они отражают различия как в абсолютных размерах видов, входящих в состав этих групп, так и в пропорциях венечного и сочленовного отростков, в частности в высоте верхней сигмоидной вырезки. На этом уровне сравнения было показано, что S. cf. runtonensis и S. cf. satunini близки группе видов «araneus». Однако, сравнение на видовом уровне показало, что они достоверно различаются по ширине восходящей ветви нижней челюсти. Более детальный анализ изменчивости S runtonensis был проведен с привлечением дополнительного материала из 3 плейстоценовых местонахождений Польши. Было показано, что плейстоценовые популяции S runtonensis Кавказа и Польши представляют собой единую группу и морфологически близки к S. tundrensis. Относительно внутривидового разнообразия S. runtonensis можно отметить, что выборки разного возраста и из различных местонахождений слабо отличаются между собой. Обнаруженный уровень различий между S. runtonensis и S. tundrensis сопоставим с уровнем различий между географическими популяциями современного S. tundrensis.

Среди ископаемых бурозубок Кавказа нами было обнаружено два таксона, которые по абсолютным размерным показателям могут быть отнесены к категории мелкоразмерных бурозубок. Это S. minutissimus и 5 volnuchini. К

сожалению, из-за недостаточного количества материала для корректных статистических сравнений могли быть использованы только остатки последнего вида. Из современных бурозубок в анализ были включены два вида группы «minutus» (S. minutus и S. volnuchini), один вид группы «caecutiens» (S. gracillimus Thomas, 1907) и единственный вид группы «minutissimus» (S. minutissimus). Статистический анализ показал, что все три таксономические группы мелких бурозубок достоверно отличаются друг от друга в пространстве первых двух канонических функций. При этом группа «minutissimus» дистанцирована от групп «caecutiens» и «mmutus» по абсолютным размерам, пропорциям сочленовного отростка и высоте нисходящей ветви нижней челюсти под ш2. Единственный представитель группы «caecutiens» в этой размерной группе отличается от видов других групп, прежде всего по относительной ширине восходящей ветви нижней челюсти. Все ископаемые кавказские бурозубки этого размерного класса, как средне-, так и позднеплейстоценового возраста, без сомнения мотуг быть отнесены к группе видов «minutus». Анализ изменчивости на видовом уровне показал, что как в рецентной, так и в плейстоценовой фауне Кавказа эта группа представлена видом S. volnuchini. По абсолютным промерам позднеплейстоценовые S. volnuchini немного крупнее современных S. minutus из европейской части России и Сибири, но меньше, чем среднеплейстоценовые и современные представители S. volnuchini. В сравнении с современными ископаемые экземпляры S. volnuchini как из средне-, так и позднеплейстоценовых отложений Северного Кавказа представляют собой достаточно обособленную группу, при этом они обнаруживают большее сходство с популяциями с Северного Кавказа, чем с популяциями из Закавказья.

Многомерный статистический анализ трех современных видов рода Neomys показал, что они весьма слабо отличаюгся друг от друга по морфометрическим признакам. Несмотря на достоверность имеющихся различий, перекрывание между отдельными видами существенно выше, чем у видов рода Sorex. Включение в анализ среднеплейстоценовых кутор Кавказа, N. newtoni и N. hintoni, показало, что ископаемые формы значительно отличаются от современных видов по общим размерам и пропорциям нижнечелюстной кости.

Глава 4. Морфологическая характеристика видов сем.

Soricidae плейстоценовой фауны Кавказа.

В главе приводится подробное морфологическое описание плейстоценовых форм родов Crocidura, Sorex, Drepanosorex, Neomys. Особое внимание обращено на признаки, используемые в диагностике этих видов.

Отряд Lipotyphla

Семейство Soricidae Fisher von Waldheim, 1817

Подсемейство Soricinae Fisher von Waldheim, 1817

Триба Crocidurini Milne-Edwards 1872

Род Crocidura Wagler, 1832 - землеройки-белозубки

Crocidura leucodon Hermann, 1780.

Крупные размеры, соотношение промежуточных зубов и форма венечного отростка, специфическое для вида строение последнего премоляра (гипокон и протокон этого зуба заметно редуцированны, в результате чего внутренняя часть зуба имеет прямоугольные очертания) позволяют надежно идентифицировать исследованные остатки как Crocidura leucodon.

Триба Soricini Fisher von Waldheim, 1817

Род Sorex L., 1758 - землеройки-бурозубки

Группа видов «minutissimus». Включает только одного представителя, крошечную бурозубку, S. minutissimus.

Sorex minutissimus Zimmermann, 1780.

Данный вид характеризуется очень мелкими размерами, что позволяет надежно дифференцировать его остатки от остатков других мелких видов бурозубок. Особенно стоит отметить, что изученные нами экземпляры из позднего плейстоцена Кавказа отличаются как от среднеплейстоценовых представителей вида из местонахождений Польши (пещ. Kozi Grzbiet) и Северного Кавказа (пещ. Треугольная) (Rzebik-Kowalska, 1991; Zaitsev, Baryshnikov, 2002) так и от современных относительно узкой и прямоугольной по форме межсуставной поверхностью сочленовного отростка и прямым верхним краем нижней сочленовной фасетки.

Группа видов «minutus». В исследованном материале данная группа представлена одним видом - 5". volnuchini.

Sorex volnuchini Ognev, 1922. Все ископаемые остатки кавказских землероек группы «minutus» однозначно могут быть отнесены к S. volnuchini. Уровень отличий между ископаемыми и современными формами этого вида, по-видимому, может рассматриваться как подвидовой. Все ископаемые бурозубки в большей степени сходны с номинативным подвидом S. v. volnuchini из Предкавказья, нежели с закавказскими представителями этого вида.

Среди европейских ископаемых форм к группе "minutus", по-видимому, относятся S. minutus, и два вымерших вида S. subminutus Sulimski, 1962 и S. bor Reumer, 1984. Последний вид крупнее остальных, включая бурозубку Волнухина, однако, именно он близок к S. volnuchini по ряду качественных признаков (неглубокая наружная височная ямка, положение подбородочного отверстия строение al, степень развитие мезоконидов на молярах). В настоящее время достаточно сложно говорить о вероятных родственных отношениях ископаемых S. volnuchini с Кавказа с другими вымершими представителями группы «minutus», известными из многочисленных местонахождений Европы (Rzebik-Kowalska, 1991, 2000). Для этого необходимо иметь возможность сравнения всех этих форм в рамках единого статистического анализа. Последнее справедливо и для выяснения родственных отношений плейстоценовых бурозубок с современными популяциями S. minutus из Западной Европы.

Группа видов «araneus». В плейстоценовой фауне Кавказа эта группа по нашим данным представлена тремя видами 5. cf. satunini, S. cf. runtonensis и S. doronichevi. Последний вид, вероятно, является эндемиком Кавказа.

Sorex cf. satunini Ognev, 1922. Традиционно в группу «araneus» включают виды с особым типом хромосомной системы, определяемой наличием полового тривалента у самцов. В нее входят европейские виды S. coronatus Millet, 1828, S. granarius Miller, 1909, S. araneus, азиатские виды S. tundrensis и S. asper, а также один неарктический вид S. arcticus Kerr, 1792. Большинство из перечисленных видов имеют парную группировку промежуточных зубов и различаются по относительному положению вершин 1-го и 2-го промежуточных зубов (Юдин, 1971, 1989). Для европейских популяций S. araneus, наряду с другими типами строения, встречается вариант, когда вершина 2-го промежуточного зуба располагается ниже вершины 1-го. Этот тип строения характерен, прежде всего, для S. tundrensis и S. arcticus. Он же является основным и для современных S. satunini и ископаемых S. cf. satunini. Более точное определение взаимоотношений этих таксонов оказалось возможным на основании сравнения размеров венечного и сочленовного отростков. У S. tundrensis оба этих отростка приблизительно одинаковой длины, в то время как для S. satunini, как и для S. araneus, характерна большая величина венечного отростка в сравнении с сочленовным отростком (Зайцев, 1992; Zaitsev, 1998). Все изученные нами фрагменты нижних челюстей из различных пещер Кавказа без сомнений морфологически близки к виду S. satunini. Однако существенные различия в общих размерах современных S. satunini и плейстоценовых S. cf. satunin допускают вероятность таксономической самостоятельности последней формы, по крайней мере, на подвидовом уровне.

По абсолютным размерам S. cf. satunini с Кавказа практически не отличается от S. subaraneus Heller, 1958, описанного из позднего Бихария Германии, и часто рассматриваемого как форма, близкая к предковой для видов группы «araneus» (Rzebik-Kowalska, 1991). Учитывая то, что морфологические различия между современными S. satunini, плейстоценовыми S. cf. satunini Кавказа и S. subaraneus невелики и касаются, в основном, незначительных различий в размерах и строении al, можно высказать предположение о возможной конспецифичности этих таксонов. Однако решение этого вопроса требует дополнительного изучения.

Sorex cf. runtonensis Hinton, 1911. Данный вид является одним из наиболее обычных в плейстоценовой фауне Европы (Rzebik-Kowalska, 1998), где он известен с позднего плиоцена (Popov, 2003).

Из основных морфологических особенностей, характеризующих данный вид, большинство авторов отмечают такие признаки как средние размеры, промежуточные между S. araneus и S. minutus, узкая восходящая ветвь нижней челюсти, наличие хорошо выраженных заднего и переднего гребней венечного отростка, специфическое строение суставной поверхности сочленовного отростка, удлиненный al (Rzebik-Kowalska, 1991; Harrison, 1996).

Родственные отношения S. runtonensis с другими видами рода не вполне ясны. Предполагается его конспецифичность с плейстоценовыми S. araneoides Heller, 1930, S. helleri Kretzoi, 1959 и S. kennardi, Hinton, 1911 (Harrison, 1996; Van der Meulen, 1973; Kretzoi, 1959). По данным Ржебик-Ковальской (1991) S.

птюпетгз сходен по размерам и морфологии а1 с 5. Ьог из местонахождения ОзЬтатоэ 9 (Венгрия). Отношения с современными видами выглядят еще более неопределенными. По размерам Богех гиМопети наиболее близок к кавказской бурозубке, Б. зайтпи, а также к 5 саесиНет и 5 Ып<1гет1$.

Многомерный статистический анализ остатков идентифицированных как Б. гип^пепзи и 6'. с£ гняГоиетои из нескольких местонахождений Польши и Кавказа показал, что остатки 51. гитопетЬя из различных местонахождений представляют собой единую группу и морфологически заметно отличаются от Б. саесиНет (представитель группы «саесийет»), Б. заШпМ (группа «агапеш») и стоят ближе к 5". ЫпсЬетЫ (группа «агапеш»). При этом необходимо отметить, что обнаруженный уровень различий между £ гми/оиет« и Б. Шпс1гет'ш сопоставим с уровнем различий между различными географическими популяциями Б. Ыпс1гетг8.

Богех (¡огопкИегч гакяеу & ВагувЬшкоу 2002. По особенностям строения нисходящей ветви нижней челюсти и форме венечного отростка данный вид наиболее близок к плейстоценовому виду ргаеагапеш Когтоэ, 1934, в особенности к его подвиду X ргаеагапеш praetetragonurш МегЬгепп е1 8у1зШп, 1966, описанному из отложений р. Днепр, датируемых поздним плейстоценом -ранним голоценом (Межжерин, 1972; Межжерин, Свистун, 1966). Однако некоторыми авторами последняя форма рассматривается как представитель рода Огерапояогех (Яеитег, 1984, 1985; ЯгеЫк-Коша^ка, 1991, 1998,2000) Оба вида характеризуются относительно короткой нисходящей ветвью нижней челюсти и высоким и узким венечным отростком. С другой стороны, по строению р4 5. сЬготсИ^ имеет сходство с азиатскими видами рода Богех из группы «агапеш». У всех этих видов р4 имеет глубокую заднелингвальную выемку, хорошо развитый внутренний гребень и прямой цингулюм, который формирует практически прямой угол с задним краем коронки зуба. Но, по пропорциям восходящей ветви нижней челюсти и морфологии верхних одновершинных зубов, в особенности А4, данный вид сближается с 5. аярег. Сходство Б. (ЬготсНЫ с крупными землеройками группы видов «агапеш», Б. аэрег и 5. агапеш, было подтверждено также данными статистического анализа.

Группа видов «гаМеЬ

Богех таййе1 8а1ипш, 1895. Достаточно крупный вид, сравнимый по общим размерам с современными 5. агапеш из европейской части России и Сибири и плейстоценовыми Б. ро1отсш КгеЫк-Ко^уаЬка, 1998 и 5. ргаеагапеш. Тем не менее, взаимоотношения & гасМег как с этими, так и с другими видами рода Богех не достаточно ясны. По многим признакам бурозубка Радде обнаруживает сходство с видами из таксономически удаленных групп. По пропорциям сочленовного и венечного отростков Б. гасИег похожа на европейские виды группы «агапеш». Крупные размеры, смещение вперед подбородочного отверстия, строение заднего края венечного отростка сближают 5. гас1с1е{ с представителями рода [Угераповогех КгеЬии, 1941. Другие признаки бурозубки Радде (очень крупный а1 с дополнительным зубцом, переднее положение подбородочного отверстия) являются характерными для видов группы «а!ртш» (Б. а1ртш БсЫпг, 1837 и

praealpinus Heller, 1930). От прочих кавказских бурозубок S. raddei надежно отличается достаточно крупными размерами, положением подбородочного отверстия, размерами и формой al и II, некоторыми деталями строения венечного отростка.

Род Drepanosorex Kretzoi 1941.

D. rupestris Zaitsev et Baryshnikov, 2002. От других представителей рода этот вид отличается своими крупными размерами и очень высоким венечным отростком. От D. savini Hinton, 1911 и D. austriacus Kormos, 1937, его отличает, кроме того, относительно узкий венечный отросток, а от вида S. praearaneus, который иногда относят к роду Drepanosorex, более отчетливая расщепленность верхнего резца, отсутствие постмандибулярного отверстия и канала, более светлая пигментация зубов. По предварительным данным морфологически D. rupestris наиболее близок к D. austriacus.

Триба Neomyini Repenning, 1967

Род Neomys Каир, 1829 - куторы

Neomys teres Miller, 1908. По размерам изученные остатки позднеплейстоценовых кутор заметно превосходят среднеплейстоценовые виды N. newtoni и N. hintoni и приближаются к современным видам. Последний нижний премоляр (р4) с заметной вогнутостью щечного края коронки, что характерно для N. teres и N. anomalus. По этому признаку оба вида достаточно надежно отличаются от обыкновенной куторы N. fodiens. Фрагменты нижних челюстей, обнаруженные в пещере Мезмайская, достаточно крупные и массивные, что типично для кавказской куторы и отличает последнюю от N. anomalus.

Neomys hintoni Zaitsev et Baryshnikov, 2002. Вид описан из среднеплейстоценовых отложений пещеры Треугольная (Zaitsev, Baryshnikov, 2002). Наличие на буккальной стороне восходящей ветви нижней челюсти глубокой выемки и мелкие размеры позволяют отнести исследованные нами остатки к данному виду. Сравнительный анализ показал, что позднеплейстоценовые N. hintoni (пещ. Мезмайская) несколько крупнее и отличаются от среднеплейстоценовых экземпляров из пещ. Треугольная по форме и ширине вершины венечного отростка. От современных кутор Neomys hintoni отличается более мелкими размерами и более узкой межсочленовной поверхностью. В отличие от других видов рода Neomys hintoni имеет только одно нижнечелюстное отверстие,

Глава 5. Плейстоценовая фауна землероек исследованных местонахождений.

Проведенное исследование позволило составить фаунистические списки землеройковых для каждого исследованного местонахождения, которые представлены в табл. 1 (Северный Кавказ) и 2 (Закавказье).

Таблица 1. Видовой состав, возраст и численность остатков насекомоядных из пещер Матузка, Мезмайская, Монашеская и Мыштулагты.

ее Фаунистический комплекс Местонахождение

§ о. й | Восточная Кавказ Матузка, 720 м н.ур.м.

оа 5 ! к 2 Ьй 5 Г1 X Европа слой вид

0 025 2 Ахштырский 2

Та1ра ер. (1)

Сунгирский

3 Часовальский 3

0.073 4 4 & Я1Л1/(ШИШ (3) 5. УоЫисЫт (2) 5. сГ ¡аШт! (2)

Шкурлатовский

0.116 5а - 5с) 5 - 5Ь

0 128 5е Бинагадинский 6 Та!ра эр. (3)

0.195 6 Хазарский Квайсинский 7 & сГ гм/олети« (1)

Примечание В круглых скобках, следующих за названием вида, указано число его остатков, обнаруженных в соответствующем слое.

Таблица 1. (продолжение)

Местонахождение

Мезмайская, 1310 м н.ур м Монашеская, 900 м н.ур м. Мыштулагты, 1200 м н.ур.м.

слой вид слой вид слой вид

2 1 -4 & с£ зМиппп (5)

2 3 ттиШнтш (1) 5 уо1писЫп1(62) Э. с£ гшйопепзи (2) 5 сГ заШШ (227) 5. гаД/« (3) Сг 1еисос1оп (11) N Ытот (16) N 1еге$ (5) Та1ра ер. (3) 3-4 & \olmchim (3) 5 с£ Шитт (1) X сГ. птитетгя (1) 5 5. чоШсЫт (4) & с£ ¡Митт (4)

3 5 \о1писЫт (14) 5 cf. чсаипЫ (65) 6 гаЛЛеЦ 1) Сг \еисос1оп(Х) N. 1еггл (4) ТЫраа р. (3) б 5 \о1писЫт(2) 5. с£ заПтги/ (1)

4 5. чоЫисЫт (2) У с£ 5Я/ни/Л/(5) 7 5. уоЫисШт (3) с£ лШипии (2) 5. гсШг1 (3) Егшасеш ер. (2)

5 5. чоЫисЫт (7) 5. с£ ¡ашпт (32) С/-. 1еисос1оп (1) N Ытот (1) ТЫра ер. (1)

6 Сг. 1еисос1оп(1)

я

Таблица 2. Видовой состав, возраст и численность остатков насекомоядных из исследованных пещер Кударо 1 и 3

Возраст Кислородно-изо гопная стадия Эпоха Кударо 1 Богех уоЫисЫги $ с£ гигЛопеп$1$ 5 с£ 5а1итт 5. геиМе1 (и $ 5 1 со ! яр <2 С 3 0 € 1 Ыеотуя пем>1от Ыеоту$ ер Та1ра зр. Еппасеш эр. КудароЗ

слой СЛОЙ

2 V/ 2 1 2 2

3 3 0.044 7 2 5 5 5 7 1 1 3/1 3

4 4 4 2/3 3 4а-4е

0.128 5е X 1 2/2 /1 б А{

0.195 6 Я 5а 4 1 4 2 1 5/1 1

0.251 7 5 0.245

8 М-Я 5Ь 0.350 6 /1 12 3 2 1 1 6,7,8

9

10 м 5с 0.360 16 4 6 7 И 50 2 1 2 5 4

0.440 11

12

13

0.542 14 в-м

0.592 15 8а 0.560

Глава 6. Динамика фауны землероек (сем. 8огк1<1ае) Северного Кавказа и Закавказья в плейстоцене.

6.1. Особенности современного и плейстоценового распространения землероек Кавказа.

Современный ареал Д. ваНтШ занимает Кавказ и прилегающие районы Малой Азии. В пределах Кавказа этот вид встречается от равнинных степей до субальпийского пояса включительно. За пределы лесной зоны этот вид распространяется по околоводным биотопам, однако в истинно степных местообитаниях не встречается. Высотные пределы распространения кавказской бурозубки в западной части ареала от 0—200 до 2400 м над ур. моря (Темботов, 1970, 1972). В современных биоценозах этот вид обычен, однако его численность, как правило, не высока, особенно в местах совместного обитания с 5. гасЫе1 и 5. volnuch.ini. Только в области альпийских лугов кавказская бурозубка имеет высокую численность и преобладает над другими видами землероек.

По нашим данным в плейстоцене 5. змитт так же был обычен как на Северном Кавказе, так и в Закавказье. Остатки 5". с£ Шитт морфологически очень близкой к кавказской бурозубке были обнаружены во всех исследованных местонахождениях. В среднем плейстоцене (пещеры Треугольная и Кударо 1,3) они немногочисленны. Значительно возрастает, в несколько раз, их число в местонахождениях позднего плейстоцен, достигая максимума в слоях 5-2 пещеры Мезмайская (табл. 1, 2). Данный факт вероятно можно объяснить расположением пещеры в позднем плейстоцене в субальпийском поясе или в непосредственной близости от него, на большей высоте, чем все остальные позднеплейстоценовые местонахождения. Это косвенно подтверждается палинологическими данными, согласно которым в этот период происходило похолодание и аридизация климата и смена растительных формаций от лесных к более открытым (Голованова и др., 1995).

В целом проведенный нами анализ показал, что Я. ьсЛипШ является плейстоценовым эндемиком Кавказа. Уже в среднем плейстоцене кавказская бурозубка являлась самостоятельным видом и была представлена формой близкой к современной (5. с Г яагитт).

Наиболее высокая численность & с!оготскеу1 отмечена для среднего плейстоцена Северного Кавказа. По числу остатков в пещере Треугольная он превосходит всех других землероек, при этом наибольшее их число сосредоточено в нижних слоях (слои 76 - 56). В Закавказье этот вид, в отличие от среднего плейстоцена Северного Кавказа, был относительно малочисленным, но отмечен во всех слоях вплоть до позднего плейстоцена включительно. В настоящее время без детального анализа родственных связей этого вида с другими представителями рода, в особенности европейскими ископаемыми бурозубками, сложно сделать окончательный вывод о его экологических характеристиках. Однако можно предположить, что он, как и все землеройки группы «агапеия», являлся в значительной степени эвритопным видом.

Бурозубка Волнухина имеет сходное с кавказской распространение, но является более мезофильным видом. Ее ареал так же заметно меняется в зависимости от высотно-поясной структуры ландшафтов. Вероятно, бурозубка Волнухина по околоводным биотопам глубоко проникает в степную зону Западного Предкавказья. Однако до сих пор не совсем понятно, где проходит северная граница ареала рассматриваемого вида и начинается распространение другого вида — малой бурозубки. Высотные пределы распространения 5. моЬгисЫт в оптимуме ареала составляют от 300 до 2300 м (Соколов, Темботов, 1989). Численность этого вида высока во всех мезофильных ландшафтах. Совместно с бурозубкой Радде они доминируют в сообществах землероек Кавказа. Полученные нами данные о распространении и численности бурозубки Волнухина в плейстоцене в целом совпадают с ее современными характеристиками. В свете данных о современном распространении бурозубки Волнухина и результатов, проведенного нами статистического анализа представленные выше материалы однозначно свидетельствуют о том, что дивергенция между двумя европейскими видами группы «ттиШ» (5. ттШш и 5. \olnuchini) уже имела место с начала среднего плейстоцена, то есть до Валдайского оледенения, и £ УоЫисЫт является плейстоценовым эндемиком Кавказа.

Наиболее консервативным видом среди кавказских землероек в отношении предпочитаемых ландшафтов является бурозубка Радде. Основная часть ее ареала находится на Кавказском перешейке и лишь частично заходит по Черноморскому побережью в Турцию (Долгов, 1985). 5. гас1с1е1 является типичным представителем мезофильно-лесного териокомплекса (Соколов, Темботов, 1989). Оптимум ареала вида приурочен к западной части Кавказа, Полученные нами данные о плейстоценовом распространении и численности этого вида представляют особенный интерес. В Закавказье (пещ. Кударо 1, 3) остатки этого вида встречаются уже в нижних горизонтах слоя 5, возраст которого около 360 тыс. лет. В то время как на Северном Кавказе они появляются только в позднем плейстоцене. Невзирая на довольно строгую приуроченность 5. гас1с1е1 к мезофильным лесным биоценозам, в Закавказье он был отмечен в течение всего среднего и позднего плейстоцена (с некоторым снижением численности на границе рисса и вюрма, когда преобладали субальпийские высокогорные луга), а на Северном Кавказе появляется только в позднем плейстоцене. Вероятно, заселение бурозубкой Раде Кавказа происходило с территории Малой Азии, что является косвенным подтверждением гипотезы о переднеазиатском происхождении этого вида. Инвазии 5. гайсЫ на Северный Кавказ, по-видимому, неоднократно имели место во время плейстоцена, однако более суровые климатические условия этого региона не позволяли этому виду вплоть до позднего плейстоцена, заселить данный регион.

Обнаруженный нами высокий уровень сходства по комплексу морфометрических признаков между 5. гиШопегт'я и 5. Шпс1гет'1я, при отсутствии каких бы то ни было отчетливых различий по качественным признакам, позволяет поднять вопрос о конспецифичности 51. ШгкЗгетгя и £

runtonensis. Однако все известные пока остатки последней обнаружены исключительно в западной части Евразии (Rzebik-Kowalska, 1998). S. tundrensis при этом распространена в основном в восточной части Палеарктики. Тем не менее, аналогичные случаи изменений ареала в течение плейстоцена в направлении с востока на запад, характерны и для некоторых других видов рода Sorex, например, для S. minutissimus (Rzebik-Kowalska, 1995). Отсутствие данных по распространению S runtonensis в восточной части Евразии связано в первую очередь с недостатком данных по плейстоценовой истории фауны насекомоядных Урала и Сибири в целом. Другой сложный момент, который вызывает трудность в контексте рассмотрения вопроса о конспецифичности S. runtonensis и S. tundrensis, заключается в недостаточной изученности внутривидовой таксономии вида S tundrensis. В этом отношении S. tundrensis — один из наиболее сложных видов среди современных землероек-бурозубок, в пределах палеарктической части ареала у S. tundrensis отмечено несколько групп популяций, существенно отличающихся по кариотипу (Zima et al., 1998) и морфологии (Строганов, 1957). Учитывая значительную хромосомную изменчивость свойственную этому виду, нельзя исключить вероятность выделения некоторых из подвидов в самостоятельные виды. В этой ситуации можно предположить, что S. runtonensis и S. tundrensis, вероятно, являются близкородственными элементами сложного надвидового комплекса, включающего несколько форм различного таксономического ранга. Поэтому утверждение о конспецифичности S. runtonensis и S. tundrensis представляется нам неоправданным, по крайней мере, в настоящее время. Известно, что S. tundrensis — один из самых эвритопных в роде Sorex В пределах своего обширного ареала он заселяет биотопы с самыми разнообразными природными условиями от арктических тундр до степных ландшафтов (Юдин, 1971). Однако в отличие от близкой по размерам S. caecutiens он тяготеет к более открытым и сухим ландшафтам и в связи с этим более широко распространен в лесостепной и тундровой зоне, где часто достигает высокой численности. В лесных формациях данный вид доминирует редко и уступает по численности другим видам, в первую очередь S. aranevs и S. caecutiens. (Юдин, 1971, Долгов, 1985). Можно предположить, что и S. runtonensis являлся таким же экологически пластичным видом. Это, отчасти, подтверждается широтой его распространения в плейстоцене Европы и разнообразием фаун, в состав которых этот вид входил. Возможно, что относительная доля обилия находок 5". runtonensis в том или ином слое по сравнению с численностью других видов может служить ориентировочным показателем степени открытости палеобиотопов.

6.2. Фаунистические комплексы

Северный Кавказ. В фауне среднего плейстоцена (Урупский фаунистический комплекс) на Северном Кавказе были обнаружены 10 видов землероек: Sorex cf. minutissimus, S äff minutus, S volnuchini, S. runtonensis, S. cf satunini, S. raddei, S doronichevi, Drepanosorex rupestris, Neomys hintoni и N newtoni (Zaitsev, Baryshnikov, 2002). Доминирующее положение в это время

занимали формы, близкие европейским среднеплейстоценовым видам, а именно: Sore:с runtonensis, S. doronichevi и D. rupestris. Из форм, морфологически сходных с современными видами, обитающими на Кавказе, только остатки 5. volnuchini обнаружены в значительном количестве. Находки других представителей современной фауны, S. cf. satunini, S. raddei и N. teres, были единичны — по одному экземпляру каждого вида. Землеройки рода Crocidura отсутствовали полностью.

Наиболее древние из позднеплейстоценовых находок известны из нижних слоях пещеры Матузка (слои 7 - 6). Они датируются концом среднего — началом позднего плейстоцена и представлены остатками кротов Talpa sp. и одного вида бурозубок, Sorex cf. runtonensis, и относятся к Бинагадинскому фаунистическому комплексу. Большая часть остатков из пещер Мезмайская, Монашеская, Матузка и Мыштулагты относится к более позднему по возрасту Часовальскому фаунистическому комплексу (Baryshnikov, 2002). Фауна насекомоядных этого периода существенно отличается по видовому составу от фауны среднего плейстоцена. Доминирующее положение в это время занимали формы, близкие европейским среднеплейстоценовым видам, а именно: S. runtonensis, S. doronichevi и D. rupestris. Из форм, морфологически сходных с современными видами, обитающими на Кавказе, только вид S. volnuchini обнаружен в значительном количестве. Находки других представителей современной фауны, S. cf. satunini, S. raddei и N. teres, были единичны — по одному экземпляру каждого вида, землеройки-белозубки отсутствовали полностью (Zaitsev, Baryshnikov, 2002).

Впервые современные формы в значительном количестве появляются лишь в позднем плейстоцене. При этом S. cf. satunini и N. teres отмечены уже в нижних слоях пещер Матузка и Мезмайская. S. raddei появляется заметно позже (слой 3 пещеры Мезмайская, слой 7 пещеры Мыштулагты) и по численности заметно уступает кавказской бурозубке. В отличие от среднего плейстоцена в исследованных местонахождениях обнаружены остатки одного из видов рода Crocidura - С. leucodon. Впервые единичная находка белобрюхой белозубки отмечена для слоя 4 пещеры Мезмайская, в значительном количестве остатки этого вида появляются значительно позже (слой 2а). Вместе с тем, достаточно редко, но пока еще встречаются типичные для среднеплейстоценовой фауны S. minutissimus, S. cf. runtonensis, S. volnuchini и N. hintoni. Все это позволяет характеризовать фауну насекомоядных Часовальского фаунистического комплекса как смешанную (переходную). По-видимому, в позднем плейстоцене в районах расположения изученных пещер преобладали ландшафты типа высокогорных альпийских лугов. Вместе с тем незначительное присутствие мезофильных лесных элементов (S. raddei, N. teres, Е. concolor) указывает и на наличие стаций лесного типа. Полученные данные в общих чертах согласуются с представлениями, полученными на основе анализа фауны грызунов этого региона, которые свидетельствуют о периодических колебаниях в соотношении лесных и горно-луговых форм в этот период (Hoffecker, Baryshnikov, 1998; Барышников, 1989).

Закавказье. По видовому составу плейстоценовая фауна землероек Закавказья в целом довольно сильно отличается от современной. В ней помимо рецентных родов и видов, характерных для данного региона, присутствуют ископаемые формы, обычные для плейстоценовых местонахождений Западной Европы (S. cf. runtonertsis, N. newtoni), а также ископаемые кавказские эндемики, S. doronichevi и D. rupestris. Анализ численности остатков из пещер Кударо показал, что доминирующее положение среди землероек на протяжении всего среднего плейстоцена занимает S. volnuchini.

Фауна землероек среднего плейстоцена пещеры Кударо 1 является частью Кударского фаунистического комплекса (Baryshnikov, 2002). К этому же фаунистическому комплексу относятся млекопитающие из слоев 5а - 5с пещеры Треугольная. Сравнение среднеплейстоценовых фаун землероек Северного Кавказа и Закавказья показало, что они близки по видовому составу. Основным отличием является отсутствие остатков S. minutissimus и N. hintoni в пещерах Кударо 1 и 3. Имеющийся материал позволяет также говорить об относительном доминировании в Закавказье теплолюбивых неморальных видов (5. raddei, S. volnuchini), тогда как в аналогичные периоды на Северном Кавказе преобладали эвритопные виды (5. doronichevi, S. cf. satunint).

Что касается фауны позднего плейстоцена, то по сравнению с Северным Кавказом кударинская фауна этого периода отличается большим разнообразием видового состава и присутствием видов, характерных для среднего плейстоцена (S. cf. runtonensis, S. doronichevi, N. newtoni).

Неоднократные изменения климата в течение плейстоцена на территории Большого Кавказа вызывали смещение границ высотных поясов. По материалам, полученным из пещер Кударо, отмечено соответствующее изменение в составе фауны грызунов и крупных млекопитающих (Верещагин, Барышников, 1980; Громов, Фоканов, 1980). Для фауны насекомоядных наиболее отчетливо те же закономерности просматриваются на примере S raddei, являющейся наиболее мезофильным из всех обнаруженных видов. Встречаемость S. satunini и 5. volnuchini изменяется незначительно. Заметное снижение численности этих видов отмечено только на границе стратиграфических слоев 3 и 4, когда пещеры находились в пределах альпийского пояса.

Заключение

Остатки мелких млекопитающих традиционно используются в качестве руководящих форм в палеозоогеографии для реконструкции климатов и природных обстановок четвертичного периода, для построения или уточнения региональных стратиграфических схем. Наиболее успешно для таких целей применяются данные, полученные при изучении форм, специализированных к строго определенным условиям окружающей среды. Однако, насекомоядные, в том числе и землеройки семейства Soricidae, отличаются довольно высокой степенью эврибионтности, Кроме того, высокий уровень внутривидовой

морфологической изменчивости большинства видов и сложность различения отдельных видов затрудняют изучение их хронологической изменчивости. В связи с этим данные по ископаемым фаунам землероек можно использовать не столько для реконструкции динамики природных условий, сколько для подтверждения полученных по другим группам результатов. Полученные нами данные по средне-поздне плейстоценовой фауне семейства Soricidae в полной мере подтверждают это мнение. Однако они позволяют сделать некоторые заключение об особенностях формирования кавказской фауны семейства Soricidae в плейстоцене. Начиная со среднего плейстоцена, в фауне Soricidae Кавказа присутствуют с одной стороны виды европейского происхождения родов Neomys (N'. teres, N. newtoni) и Sorex (виды групп «araneus» (S satunini) и «minutus» (S volnuchini)). С другой стороны - виды азиатского происхождения, такие как S. minutissimus, S cf. runtonensis. Бурозубка Радде, возможно, имеет переднеазиатское происхождение. Плейстоценовая фауна землероек Кавказа отличается более высокой степенью эндемизма, чем современная, поскольку в ней присутствуют такие, по-видимому, автохтонные и эндемичные ископаемые виды как N hintoni, S doronichevi и D rupestris.

Выводы:

]. Установлено, что плейстоценовая фауна землеройковых Кавказа включает 11 видов из 4 родов - Sorex minutissimus, S. volnuchini, S. cf. runtonensis, S. cf. satunini, S. raddei, S. doronichevi', Drepanosorex rupestris, Crocidura leucodon, Neomys newtoni, N. hintoni, N. teres.

2. Применение для анализа морфологической изменчивости оригинального алгоритма многомерного статистического анализа позволило определить систематическое положение в пределах семейства Soricidae и вероятные родственные связи большей части кавказских плейстоценовых землероек. Так, все кавказские ископаемые бурозубки группы видов «minutus» принадлежат к S volnuchini. Плейстоценовые S. cf. satunini из различных местонахождений Кавказа представляют собой единую группу и морфологически близки к рецентным S. satunini. Плейстоценовый эндемик Кавказа S. doronichevi, несомненно, принадлежит группе видов «araneus» и сближается с крупными землеройками этой группы видов - 5. asper и S araneus. Установлена морфологическая близость ископаемого европейского вида S. runtonensis с S. tundrensis, рецентным представителем группы «araneus»

3. Среднеплейстоценовая фауна землероек Кавказа отличается большим видовым разнообразием по сравнению с современной, позднсплейстоценовая близка к современной.

4. Основной тенденцией в изменении фауны землероек (сем. Soricidae) в течение плейстоцена является обеднение видового состава, в основном за счет вымирания в позднем плейстоцене ископаемых европейских видов родов Sorex и Neomys и плейстоценовых кавказских эндемиков (S. doronichevi-, Drepanosorex rupestris, N. hintoni).

5. Начиная со среднего плейстоцена, фауна Soricidae Кавказа формировалась, с одной стороны, за счет видов европейского происхождения родов Sorex (S'. cf. satunini и S volnuchini) и Neomys (N. teres, N. newtoni), а с другой стороны, в ней присутствуют виды азиатского происхождения, такие как S. mirtutissimus и S. rimtonensis.

Основные публикации по теме диссертации:

1. Осипова В.А. 2003. Плейстоценовые насекомоядные Закавказья / А.О. Аверьянов, Н.И. Абрамсон, ред. Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих. С.-Петербург. С. 173 - 176.

2. Зайцев М.В., Осипова В.А. 2003. Таксономия и вероятные родственные связи современных и ископаемых бурозубок группы «minutus» Северного Кавказа (Soricidae) // Зоол. журн., Т. 82 (1). С. 62 - 69.

3. Зайцев М.В., Осипова В.А. 2004. Насекомоядные млекопитающие (Mammalia, Insectívora) позднего плейстоцена Северного Кавказа // Зоол. журн. Т. 83 (7). С. 851 - 868.

4. Zaitsev M.V., Osipova V.A. Middle and Late Pleistocene shrews from the Northern Caucasus: diagnostics, taxonomy and comparison with recent forms // Advances in the Biology of Soricidae П (Proceedings of the Carnegian Museum of Natural History. Special Publications) (в печати)

5. Osipova V.A., Rzebik-Kowalska В., Zaitsev M. V. Intraspecific variability and phylogenetic relationships of the Pleistocene shrew Sorex runtonensis Hinton, 1911 (Mammalia, Eulipotyphla, Soricidae), elucidated with multivariate morphometries / Acta Theriologica (в печати)

Подписано в печать 24.01.2006 Формат 60x84 1/16.Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л.1,3. Тираж 100 экз. Заказ № 264

Отпечатано в ООО «Издательство "ЛЕМА"»

199004, Россия, Санкт-Петербург, В.О., Средний пр., д.24, тел./факс: 323-67-74 e-mail: izd_lema@mail.ru

Введение Диссертация по биологии, на тему "История формирования фауны землероек (сем. Soricidae) Кавказа"

Актуальность исследования. 4

Цель и задачи исследования. 5

Научная новизна. 5

Теоретическая и практическая ценность работы. 6

Благодарности. 6

Апробация работы. - 7

Публикации. 7

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Осипова, Вера Александровна

Выводы:

1. Установлено, что плейстоценовая фауна землеройковых Кавказа ^ включает 11 видов из 4 родов - Soreх minutissimus, S. volnuchini, S. cf. runtonensis, S. cf. satunini, S. raddei, S. doronichevi', Drepanosorex rupestris, Crocidura leucodon, Neomys newtoni, N. hintoni, N. teres.

2. Применение для анализа морфологической изменчивости оригинального алгоритма многомерного статистического анализа позволило определить систематическое положение в пределах семейства Soricidae и вероятные родственные связи большей части кавказских плейстоценовых землероек. Так, все кавказские ископаемые бурозубки группы видов minutus» принадлежат к S. volnuchini. Плейстоценовые S. cf. satunini из различных местонахождений Кавказа представляют собой единую группу и ф морфологически близки к рецентным S. satunini. Плейстоценовый эндемик

Кавказа S. doronichevi, несомненно, принадлежит группе видов «araneus» и сближается с крупными землеройками этой группы видов - S. asper и S. araneus. Установлена морфологическая близость ископаемого европейского вида S. runtonensis с S. tundrensis, рецентным представителем группы «araneus».

3. Среднеплейстоценовая фауна землероек Кавказа отличается ® большим видовым разнообразием по сравнению с современной, ^ позднеплейстоценовая близка к современной.

4. Основной тенденцией в изменении фауны землероек (сем. Soricidae) в течение плейстоцена является обеднение видового состава, в основном за счет вымирания в позднем плейстоцене ископаемых европейских видов родов Soreх и Neomys и плейстоценовых кавказских эндемиков (S. doronichevi', Drepanosorex rupestris, N. hintoni).

5. Начиная со среднего плейстоцена, фауна Soricidae Кавказа формировалась, с одной стороны, за счет видов европейского происхождения родов Sorex (S. cf. satunini и S. volnuchini) и Neomys (N. teres, N. newtoni), а с другой стороны, в ней присутствуют виды азиатского происхождения, такие как & ттиШзшш и Б. гипШпет'^.

Заключение.

Остатки мелких млекопитающих традиционно используются в качестве руководящих остатков в палеозоогеографии для реконструкции климатов и природных обстановок. четвертичного периода. Этих данных часто используют для построения или уточнения региональных стратиграфических схем. Наиболее успешно для таких целей применяются данные, полученные при изучении ископаемых грызунов (Rodentia). Это связано с тем, что многие грызуны специализированны к строго определенным условиям окружающей среды, являются стенобионтами, распространенными на ограниченных территориях, и могут служить хорошими индикаторами конкретных природных условий прошлого. Однако далеко не все виды мелких млекопитающих пригодны для подобных реконструкций. Насекомоядные, в особенности землеройки отличаются довольно высокой степенью эврибионтности. Кроме того, высокий уровень внутривидовой морфологической изменчивости большинства видов и сложность различения отдельных таксонов затрудняют изучение их хронологической изменчивости. В связи с этим данные по ископаемым фаунам землероек можно использовать не столько для реконструкции динамики природных условий, сколько для подтверждения полученных по другим группам результатов. Полученные нами результаты по средне-поздне плейстоценовой фауне семейства Soricidae в полной мере подтверждают это утверждение. Однако они позволяют сделать некоторые заключение об особенностях формирования кавказской фауны семейства Soricidae в плейстоцене. Начиная со среднего плейстоцена, в фауне Soricidae Кавказа присутствуют с одной стороны виды европейского происхождения родов Neomys (N. teres, N. newtoni) и Sorex (виды групп «araneus» (S. satunini) и «minutus» (S. volnuchini)). С другой стороны - виды азиатского происхождения, такие как S. minutissimus, S. cf. runtonensis. Бурозубка Радде, возможно, имеет переднеазиатское происхождение. Плейстоценовая фауна землероек Кавказа отличается более высокой степенью эндемизма, чем современная, поскольку в ней присутствуют такие, по-видимому, автохтонные и эндемичные ископаемые виды как N. ИШот, Б. с1оготскеу1 и £). гиреБМБ.

41

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Осипова, Вера Александровна, Санкт-Петербург

1. Аверьянов А.О., Барышников Г.Ф. Плейстоценовые зайцы (род Lepus, Lagomorpha) Большого Кавказа // История крупных млекопитающих и птиц Северной Евразии. Тр. ЗИН РАН. 1992. Т. 246. - С. 4 - 28.

2. Ф 2. Айвазян С.А., Бухштабер В.М., Енюков И.С., Мешалкин Л.Д.

3. Прикладная статистика: Классификация и снижение размерности. М.: Финансы и статистика, 1989. - 607 с.

4. Алекперов Х.М. Млекопитающие юго-западного Азербайджана. Баку: Изд-во АН, 1966.- 144 с.

5. Алматов Л.К. К биологии размножения малой белозубки // Тр. Самарк. ун-та.- 1978.-№351,С. 18-129.

6. Анисимов В.Д., Долгов В.А. Кариотип и таксономический статус v бурозубок рода Crocidura (Mammalia, Soricidae) субтропиков

7. Ленкоранской низменности и Талышских гор // Вестн. Моск. ун-та. -1990.-Сер. 16. Биология.-№3.-С. 19-23.

8. Аутлев П.У., Любин В.П. История исследования палеолита Губскогобассейна // Неандертальцы Гуппского ущелья на Северном Кавказе. Майкоп: Меоты. С. 12-21.

9. Банникова А. А., Крамеров Д. А., Василенко В. Н., Дзуев Р. И., Долгов В.

10. А. Полиморфизм ДНК ежей рода Erinaceus и политипичность таксона Е. concolor (Martin 1837) (Insectivora, Erinaceidae) // Зоол. журн. 2003- T. 82. - вып. 1. - С.

11. Барышников Г.Ф. Позвоночные Баракаевской мустьерской стоянки на Северном Кавказе // Палеотериологические исследования фауны СССР. Тр. ЗИН РАН. 1991. - Т. 238. - С. 139 - 166.

12. Барышников Г.Ф. Крупные млекопитающие ашельской стоянки в пещере Треугольная на Северном Кавказе // Тр. ЗИН РАН. 1993. - Т.249. - С. 3 -47.

13. Барышников Г.Ф., Баранова Г.И. Грызуны раннего палеолита Большого

14. Кавказа // Тр. ЗИН РАН. 1983. - Т. 119. - С. 100 - 138.1.. Барышников Г. Ф., Голованова Л. В. Млекопитающие мустьерской ф стоянки Матузка на Кубанском Кавказе // Тр. ЗИН АН СССР. 1989. - Т.198.-С. 3-55.

15. Беляева Е. В. Новые исследования Монашеской пещеры на Губсе // Вопросы археологии Адыгеи. Майкоп. 1992. - С. 182 - 193.

16. Бобринский H.A., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. -М.: Изд-во «Советская наука», 1944.-440 с.

17. Брандт Э.К. Исследование о зубной системе кутор или землероек. Дисс. на ст. д-ра мед., СПб. 1865. 117 с.

18. Бурчак-Абрамович Н.И., Бурчак Д.Н. Позвоночные плейстоценовой и голоценовой фауны карстовых пещер Кавказа // Четвертичная система Грузии (под ред. Тсагарели А.Л.). Тбилиси: Метсниереба. 1982. - С. 150-167.

19. Векуа А.К. Ископаемые позвоночные из пещеры Цуцхвати // Изучение пещер Колхиды (под ред. Давитая Ф.Ф). Тбилиси: Метсниереба. 1978. -С. 94- 126.17