Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности изменчивости и эволюции насекомоядных млекопитающих Кавказа

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности изменчивости и эволюции насекомоядных млекопитающих Кавказа"

На правах рукописи.

?го од

1 3 СЕН 199Я

ГЕМБОТОВА Фатимат Асланбиевна

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ И ЭВОЛЮЦИИ НАСЕКОМОЯДНЫХ МПЕКОГИтКЩОС КАВКАЗА

Специальность 03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученей степени доктора биологических наук

Нальчик 1999

Работа выполнена в лаборатории биоразнообразия Институт; экологии горных территорий Кабардино-Балкарского научногс центра РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

доктор биологических наук

доктор биологических наук, чл.-корр. РАН

Данилов П.И. Орлов В.Н. Мауедов М.-Р.Д,

Ведущее учреждение:

Институт экологии растений и животных УО РАН

Защита состоится « » 1999г. в часов Не

заседании диссертационного совета Д-063.95.01. по защит? диссертаций на соискание ученой степени доктора биологически! наук при Петрозаводском университете по адресу: 185640, Петрозаводск, пр. Ленина, 33, Петр. ГУ

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского университета

Автореферат разослан « » иК>гиЗ-) 1999г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Узенбаев С.Д.

в ¿90. т, о

Аютуальискяъ исспедсваЕФя.

Биота Кавказа привлекает к себе вникание отечественных и зарубежных исследователей давно и трудаьи мютих поколений накоплена большая научная информация по равным таксонам фауны и флоры. Однако имеющиеся на настоящий мзмант сведения недостаточны для выработки стратегии и тактики охраны гено- и ценофонда, необходимых для сохранения Кавказа как центра биологического разнообразия всей Северной Палеаркгики- В полной мэре это относится и к териофауне, казалось бы, одаой из хорошо изученных групп животных региона, по которой уже тлеется огромное количество публикаций» в том числе крупных сводок (Динник, 1914; Сатунин, 191S, 1920; Верещагин, 1959; Соколов, Теайотов, 1989, 1993).

Анализ оригинальных и литературных данных убеждает нас в том, что многие фундаментальные разделы териологии горных территорий мзгут быть значительно про двинуты при организации сбора и анализа фактического глагериала с учетом закономэрностей не только высотного, но и секторального градиента экологических факторов, что в совокупности определяет биологический эффект высотно-поясной структуры горных ландшафтов (Теьгботов, 1994; Теыботов, ТеМботова, 1995; Тет^отов и др., 1997) . Достаточно отмгтить, что за последние десятилетия на этой теоретической базе значительно продвинута проблема таксонсмтческого разнообразия ряда «трудных» групп млекопитающих Кавказа, среди которых Pitymys, Arvicola, Сарга и др.

В качестве объекта нашего специального исследования отобраны такие группы насекомоядных, которые представляют интерес не только в плане систематики, но и как мэ дельные объекты познания закономерностей изменчивости и ьмкроэволкции в трехмгрном пространстве горных территорий. К$рам2 теоретического значения данная проблеме, иг-еет прямэй выход в различные практические отрасли. Все избранные животные широко распространены, занимают различные уровни высотно-поясной структуры горных ландшафтов, образуют высокую плотность

населения в ряде ландшафтов тор и равнин, составляют важнейшие ком понёнты природных и антропогенных экосистем. Б условиях рекреацион ной индустрии Кавказа невозможно сбрасывать со счетов мгдодонское ; сельскохозяйственное значение насекомэядкых Кавказа. Прогнозирова ние будущих изьагнений ареала и численности каждого из них - вопро не праздный. Особенно в настоящее время, когда на глазах щэоисходя' сдвиги в юшюте и среде обитания человека и соответствующие изменения в биоте региона.

Все эти проблеьы приобретают особый о»ысл в условиях Кавказа, где каждому таксону предоставлен широкий выбор ландшафтных условий и, соответственно, мэжет проявиться весь адаптивный потенциал каждого таксона на всех уровнях организации живого. Трудно назван другой регион кро№ Кавказа, где на протяжении 1300 км представлевс 14 различных поясней спектров, среднегодовая сум^н осадков законо-мгрно мзняется от 200 до 3500 ми, а на расстоянии каких-то 200 ю сменялись бы высотные пояса от полупустынь до вечных снегов и ледников.

Цапи и задачи работы. Целью настоящей работы явилось изучение видового разнообразия и мсдхээволкции насекомоядных млекопитающих в условиях высотно-поясной структуры горных ландшафтов, на основе комплексного анализа оригинального материала и других данны> по териофауне Кавказа.

Основные задачи, вытекаюцие из поставленной цели.

Установить особенности хроно- и хорологической измзнчивостк избранных видов мпекопитаюцих в связи с высотньм и секторальные градиентом инкроэволкждионных факторов. На этой основе определить систеьатика-таксонамгаеский вес традиционных и новых, оригинальных признаков, которые позволят решать актуальные проблеьы систематики насекомоядных Кавказа.

Выявить закономерности территориальной организации видового населения и ее пространствешго-временной динамжи в условиях высотного и секторального градиента экологических факторов с учетом взаимодействий биоты гор и равнин.

На основе анализа оригинальных данных и с учетом биологического эффекта высогно-поясной структуры изучить мэханиэьы формфо-вания биологического разнообразия Кавказа, продвинуть современные знания в области новейшей истории развития териофауны региона.

Научная нгдийаа и тес{)сшфв9ск0а ^ничаниа.

Получены оригинальные данные по морфологической изьенчиво-сти, в там числе окраски волосяного покрова, черепа и посткраниального скелета избранных групп насекомоядных Кавказа. Анализ результатов исследования позволил провести ревизию систекитического статуса представителей Егэдасеиз, Сгос1<Зига Кавказа, а также оценить их положение в системэ видов Евразии.

Проведенная ревизия систеь&шки избранных родов Еггпасеиз и СгосасЗшга Кавказа позволила внести уточнения в происхождение отдельных видов насекомоядных региона.

Полученные результата позволяют экстраполировать их на познание процессов мифоэвошиии и происхождения других групп терио-фауны Кавказа.

Практическая ¡шачюоогь реауэньгатса и их реалиЗавдот.

Цредгсоженные в диссертации и внехренные в практику мэтоды изучения »®ханизмэв формирования биологического разнообразия в горах будут способствовать достижению качественно нового уровня организации полевых и экспериментальных исследований биош гор, подготовки кадров по горной экологии и совершенствованию мероприятий по охране уникального биологического разнообразия природа Кавказа. Внедрение результатов работы обеспечит совершенствование сети существующих заповедников и заказников, принципов создания новых.охра-

няемк территорий, что позволит сохранять не только известные так соны, но и еще не описанные.

В стадии внедрения находится кодовая система горных ландшафтов Кавказа, разработанная на базе научной концепции о биологическом эффекте высотно-поясной структуры биопы Кавказа.

Ощутшуые практические результаты мэгут быть получены npi внедрении выявленных закономерностей в ранение практических зада1 по управлению численностью видового населения, а также при составлении прогнозов просзранственно-вреьеннсй донаьики видового населения.

Основные положения теоретических идей, обоснованных в диссертации, вошли в учебные программы вузов Северо-Кавказского региона биологического профиля, на этой основе ведется специализация га горной экологии в Кабардино-Балкарском университете, внедряются i учебный процесс кафедры биогеографии Московского университета, ш факультете «Естествознания» Адыгейского университета. Подготовлен у широко используется в названном университете ряд учебных и мзтоди-ческих разработок, в том числе определитель по насекомоядным Кавказа, мэтодичесасое пособие по определению возраста насекомоядных.

Осасеяыа положения игоюсимиэ на ьашуягу.

-Подрод Erinaceus на Кавказе представлен двумя видаьи ~ Erinaceus roumanicus Barret-Hamilton, Erinaceus concolor Martin.

-Erinaceus roumanicus по своим мэрфологическим характеристикам более архаичный и ближе к предковой форме обыкновенных ежей Евразии. Erinaceus concolor характеризуется более лродвинушьи чертам* организации.

-Происхождение обыкновенных ежей Кавказа аллопатрическое в результате изменения климата и биотического петрова и последующей территориальной изоляции Европы и Малой Азии. Проникновение предковой форъы на Кавказ осуществлялось двумя путями: из Восточной Евро-

пы через Европейскую часть России на Северный Кавказ и из Малой Азии в Закавказье.

-Рол Crocidura на Кавказе представлен четырьмя видам! -Crocidura suaveolens Pallas, Crocidura leucodon Hermann, Crocidura guldenstaedti Pallas, Crocidura caspica Thomas.

-Crocidura suaveolens, Crocidura guldenstaedti, Crocidura caspica близкородственные виды, происхождение на Кавказе которых аналогично видам подрода Erinaceus.

-Фауна Erinaceus и Crocidura представлена тремя эколого-генетичеckumí группами: степными, лесостепными североевропейскими, влажно-субтропически/и средяземномэрскю/и, полупустынные переднеа-зиатскю-и.

-Одним из типов происхождения млекопитающих Кавказа является аллопатический путем проникновения предковой формы из Европы через Европейскую часть России на Северный Кавказ и из Малой Азии в Закавказье .

Апробация работ. Материалы диссертации доложены:

На научных семинарах по проблемам горной экологии Кабардино-Балкарского университета и Института экологии горных территорий КБНЦ РАН (ежегодно, 1989-1997); III, IV съездах Всесоюзного териологического общества (Мэсква, 1982, 1986) ; Всесоюзном совещании «Популяццошгая изменчивость вида и проблема охраны генофонда млекопитающих» (Пущею, 1983); Всесоюзном совещании по экологии горных млекопитающих (КБР, Цризльбрусье, 1987) ; Республиканской конференции по охране окружающей среды и устойчивое развитию (Нальчик,

1995); Межвузовской научно-практической конференции «Воспитание молодежи на основе возрождения национальной культуры» (Нальчик,

1996) ; совещании «Устойчивое использование биологических ресурсов и проблема сохранения биоразнообразия» (Мэсква, 1997); Всероссийском совещании «Экология млекопитающих горных территорий» (КБР, Призльб-

русье, 1997); Региональной конференции «Биосфера и челове (Майкоп, 1997) .

Благсдарносгги. Автор выражает свою благодарность сотруднш Зоологического музея МГУ за любезно предоставленную возможное обработать материал по ежами землеройкам СНГ, а также И.В. Лук! новой, сотруднику Института проблем экологии и эволюции им. А. Северцова, за возможность обработать частную коллекцию по обыга венньм ежам.

Особо хотелось оплатить помзщь и консультации при подгото! диссертации А.К. Тег.ботова.

Автор искренне признателен всем участникам работ и коллега оказавшим помаць в сборе, обработке материала И работе над руксг сыо диссертации. Особенно хотелось выразить свою благодарность Е. Кононенко, И.Л. Вороковой, P.C. Сижажеву, сотрудникам Институ экологии горных территорий КБНЦ РАН.

Диссертационное исследование, издание некоторых публикаи стало возмзжным при финансовой поддержке РФФИ и Кабардин Балкарского научного центра РАН.

ГЛАВА I.МАТЕРИАЛ, ЬЕТОДИКА. И МЕТОДОЛОтаЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

Анализ многолетних данных по экологии гор приводит нас к в воду о том, что характер и спектр дифференциации биоты Кавказа м гут быть глубже познаны при учете роли высотно-поясной структу гор региона. Исходя из этого положения мзтодика и методология сбо; и анализа информации в наших исследованиях по биоразнообразию и бранных групп насексмэядных предусматривала пятиуровневую интегр цию факторов поясности в горах и зональности на равнине: горн страна, когорта, тип, подтип и вариант поясности. Необходимее такого подхода с каждым годом усиливается, так как шло накоплен немалых данных, юзгастрирутих. зависимость всех видовых параметре:

в том числе высотных пределов распространения, биотопической приуроченности, плотности населения, ее динамяки, от высотно-поясной структуры гор Кавказа. Продуктивность такого подхода по насекомэяд-ньм Кавказа достаточно убедительно показана в ряде работ, в том числе монографии В.Е. Соколова и А.К. ТеМ5отова (1989), Ф.А. Тем5о-товой (1987, 1997а,б,в). В связи с этим в диссертации при описании мзст происхоядения материала приводится информация о типе и варианте поясности, выступаыцих в качестве эколого-эволюционных направляющих, а также даются климатиче ские характеристики районов сбора ьвтериала.

Материалом для выполнения данной работы послужили коллекции Института экологии горных территорий КЕНЦ РАН в количестве: 732 экземпляра тушек, 753 экз. черепов, 480 экз. посткраниальных скелетов; Зоологического ъфгзея МГУ в количестве 368 экз. черепов, а также 17 экз. черепов из личной коллекции И.В. Лукьяновой. Всего нали изучено 491 экз. обыкновенных ежей, 77 экз. ушастых ежей, 570 экз. бело зубок. Обыкновенные ежи изучены из окрестностей 10 пунктов, ушастые - одного, балозубхи - из 17, материал происходил из различных ландшафтных условий Кавказа.

При изучении морфологической изметчивости насекомэядных Кавказа анализировались как градационные параметры тела и черепа, так и мэнее распространенные характеристики посгвраниального скелета. Измэрения проводились, как правило, общепринятым! приеывми, но были использованы и новые, предложенные авторам. Статистическая обработка полученных данных осуществлялась без учета пола, ибо различия мзжцу самхами и самками одного возраста статистически незначительны как у представителей Егтасеиз, так и Сгос1сЗшга. У ежей и землероек статистически обрабатывались данные по взрослым животным. Учет названных видовых особенностей позволил решить одну из важных задач

систематики - выявить мифологические признаки, которые мэхут сх жить в качестве диагностических дая особей обоего пола.

Ниже приводится описание только предложенных нами промер черепа и осевого скелета.

1 .Гйубина носового отверстия в верхней его части опредаг лась путем измерения длины перпендикуляра, опущенного от точки с прикосновения носовых костей в передней части на линию, соединяю: крайние точки носовых костей также в их передней части.

2. Размах носовых костей - расстояние мзвду крайними точка носовых костей в их передней части.

3.УГОЛ ЬЕЖДУ НОСОВЫМИ костями - угол МЕЖДУ ЛИНИЯМИ, coei някпими точку соприкосновения носовых костей в их передней части крайние точки носовых костей в месте их соприкосновения с мзжчел стньа/И костями.

4.Длина скуловой кости - максимальная длина скуловой кост измеряемая с нижней стороны черепа.

5.Длина хрудопоясничного отдела - расстояние от передн стороны тела первого грудного позвонка до задней стороны тела п следаего поясничного позвонка. Цромер снимали по внутренней сторо грудной клетки.

6.Длина грудины - минимальное расстояние от выемки рукоят дэ задней стороны последнего сепжнта грудины без учета длины мгч видного отростка.

Промеры черепа и посткраниального скелета измерялись с пак шью штангенциркуля, а носовых костей - окуляр ммкрометром. Рисун костей скелета выполнялись авторам с помощью рисовального аппара фирма Karl Zeis.

Параллельно с изучением мэрфологии тела и скелета избранн видов исследовались препараты хромосом, приготовленные намя стандартной методике с рутинной оглаской (Орлов, 1974) . Такие пр

параты обыкновенных ежей были сделаны у особей из окрестностей Кая-кента, Шелковской, Ставрополя, Нальчика, ГЬловинки, КЬбулети и Нор-Ачина. Хромосомный набор белозубок изучен из окрестностей Нальчика, Ставрополя, Агач-Аула, Каякента, Ленкорани, Геленджика, ГЬловинки, Meu.ai.jDpa, Вор-Ачина, Душеси, ХЬри. Важным мзмгнтом при этом являлось то положение, что кариологические исследования проводились не у единичных экземпляров, как это принято у зоологов-систеквтиков, а у всех отловленных живых зверьков, что позволяло четко проводить диагностику видов-двойников, налриьЕр миой и белобрюхой белозубок. Это особенно важно в тех мэстах, где наблюдалась сззмзатрия указанных видов. Такой подход позволял достоверно дифференцировать все близкие виды насекомоядных Кавказа, изученные нами.

ГЛАВА П.ЛАНДШЮТНЕЕ: УСЛОВИЯ КАВКАЗА КАК ЗКОПОГО-

зеоподвжнопэ простеавстю

В главе дается орографическое, климатическое описание региона, его высотно-поясной структуры, характерных растительных сообществ и териокомплексов.

ГЛАВА III.СТАНОВЛЕНИЕ СОВРЕМЕННОГО ЭТАПА ПОЗНАНИЯ ТЕЕЮЖАУНЫ

кавказа и ее зонально-ложного размещения

В главе дается анализ литературных сведений до изучению те-риофауны и ее зонального разглашения на Кавказе, накопленных в течение Х1Х-ХХ столетий.

ГЛАВА ^ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ ЕЖЕЙ

КАВКАЗА

4.1 .Лигера£рурньва сведения хзо иймзнчивоотм м дниягемаддца емсм

КянтеаЗа

В разделе проводится анализ литературных сведений по изменчивости, систематике, распространению ежей рода Егзласеиэ Кавказа.

4.2.Изменчивость обыкясвеатос ежей Кавказа Окраска маха нижней часом тела

Изучение характера изменчивости окраски волосяного покрова низшей части тела ежей по .про да Егзласеиз Кавказа показало, что он определяется законоьврны-и сдаигаьм в условиях жизни животных, в частности аридизацией ландшафтов и падением влажности клиьата с северо-запада на юго-восток. Для влажных ландпафтов Западного Закавказья (среднегодовое количество осадков 2500 глл и выше) характерны темноокрашенные животные (черно-бурые с небольшим грудньм пятном, имзгадам часто вид небольшого мазка). Для степных и полупустынных районов Чечни, Дагестана, Азербайджана и Армянского нагорья (среднегодовое количество осадков 300 мл или не превышает 700 мл) характерны светлоокрашенные особи как с различной вариацией размэ-ров белого 1рудо бркпного пятна, так и с однотонно светлоокрашенной нижней частью фюшка. Типична также светлая нижняя часть головы.

Черешню признаки

Ноосвыа кости. Анализ полученных результатов позволил заключить, что у обыкновенных ежей в зависимости от степени повышения аридно ста мэст обитания увеличивается носовое отверстие черепа. Причем это происходит как за счет глубины верхней его части, так и размаха передних носовых костей. Такой "теплообменник" способствует, с одной стороны, понижению температуры тела при увеличении температуры среда и, с друтсй, - сохранению влаги в организг« (ЛКядт-Ниельсен, 1982).

Полученные результаты показывают, что обыкновенные ежи Северного Кавказа и Закавказья четко отличаются по сароению носового отверстия. Особенности строения носовой отверстия свидетельствуют о том, что северокавказские обыкновенные ежи более адаптированы к

жизни в аридных условиях умеренного климатического пояса, закавказские - к влажной субтропической среде. Вероятно, приспособление к жизни в аридных условиях у обыкновенных ежей Северного Кавказа произошел значительно раньше, чем у сородичей Центрального Закавказья в сходных условиях жизни.

Добавочная кость. У северокавказских обыкновенных ежей обнаружена непарная добавочная кость, расположенная на месте брегмг (первого родничка) мгжду лобныьи и темэнным! костямя. Наличие данной кости в черепе обыкновенных ежей Северного Кавказа не подвержено ни возрастным, ни половьм вариациям. Кость сильно варьирует как по размерам, так и по форма, но наиболее обычный тип - фор^в приближенная к ромбу. Не выявлен полиморфизм по частоте встречаемости брегьатической кости у ежей Северного Кавказа. Доля встречаемости признака близка к 100%. У ежей из Закавказья также отсутствует по-лимэрфизм по данноьфг признаку, однако, процент наличия брегьгатиче-ской кости очень низок и не превышает 3,5%. При наличии такой кости она очень мелких размеров, имэет круглую форму.

В районе г.Гагр встречаются оба мзрфотипа в соотношении 1,8:1 (иьккщие и не имзхщие дополнительную кость в черепе, соответственно) . Данный район является пограничной зоной в распространении двух мзрфотипов. Отсутствие достаточного материала не позволяет судить о наличии такой зоны в Восточном Закавказье. По единичным экземплярам мэжно предположить, что по Каспийскому побережью ежи с добавочной костью в черепе проникают глубоко в Восточное Закавказье.

Скул свая кость. квотные из Закавказья значительно превосходят по длине скуловой кости ежей Северного Кавказа. Процент перекрывания предельных значений по индексу скуловой кости для половозрелых ежей сравниваемых регионов составляет менее 9%.

Различен и характер изменчивости длины скуловой кости севе-рокавкаэских и закавказских ежей. У первых выявлена прямая зависимость размеров скуловой кости и длины черепа, у вторых - обратная.

ПостгкранюлкнМ'З сколот

Ооевсй свела®. У обыкновенных ежей Кавказа нами выявлен полиморфизм по соотношению элементов осевого скелета. Полученный материал показал, что для северокавказских ежей наиболее характерна относительно крупная грудная клетка. Это проявляется в большем количестве как позвонков (16 позвонков в 70% случаев), так и сегментов грудины (4 сезгъЕНТа, 70%). Закавказским ежам свойственна более мелкая грудная клетка, состоящая из 15 грудных позвонков (75%) и 3 сегмента грудины (около 70%).

Сокращение числа трудных позвонков большей частью сопровождается увеличением количества элементов поясничного отдела с 5 до 6. У северокавказских ежей чаще (62%) встречаются 5 позвонков в отделе, у закавказских - 6 (66% встречаемости) .

Крестцовый отдел, по числу слагавших его элементов, подвержен слабой изменчивости у ежей Северного Кавказа и Закавказья и состоит из 4.

Выявленный полиморфизм у ежей подрода Ег1пасеиз по осевому скелету следует, на наш взгляд, рассматривать в связи с адаптивными изменениями скорости передвижения в зависимости от условий среда. В Закавказье ежи более подвижные и менее грузные, им свойственно запасать меньше жира, что способствует увеличению скорости передвижения. Это мл связываем с более короткими и не столь суровыми зимами, определяюцими менее продолжительную спячку животных. В силу своей большей подвижности закавказские ежи утрачивают 16-ю пару ребер, в результате чего увеличивается поясничный отдел. Увеличение длины поясничного отдела (абсолютных и относительных размеров) также способствует повышению скорости движения животного (Пилипчук, 1976) .

Удлинение поясничного отдела у закавказских ежей, на наш взгляд, следует раса-втривать в качестве прогрессивной черты организации.

По нашим и литературным данным, северокавказские и закавказские обыкновенные ежи имехгт сходный кариотип (2п=48, НР=94), который не подвержен изменчивости по количеству и мэрфологии хромэсом. В наборе все храмэсомл, за исключением одной пары, двуплечие, X-хромэсот - средний мгтацентрик, У-хромэсоьв - малкий мэтацентрзик. Однако, различия обнаружены ло содержанию тетерохроматина в 15-ой паре хромосом (Соколов и лр.г 1591).

4.3.ИагЕячкэооп. упаотых ежей

Черешне ^пзваш

Носсеыэ ИОСЛ51. Общая шгощадь носового отверстия ушастых ежей соизмзрима с таховой северокавказских обыкновенных ежей, что достигается за счет более отдаленного положения сами носовых костей по отношению к передней части мэжчелюсгных костей.

Сравнительный анализ изменчивости носовых костей ежей показывает, что обыкновенные ежи. Северного Кавказа адаптированы к степ-ньм ландшафтам, хотя проникают в полупустынные; упгасзые - полупустынным условиям жизни. Закавказские обыкновенные ежи приелособлены к жизни в влажных субтропиках, но способны существовать и в степях, полупустынях Центрального и Восточного Закавказья.

Дагаэявиголъкгя кость. Для ушастых ежей характерно отсутствие дополнительной кости, однако, у 6,5% особей эта кость йота обнаружена. Кость очень мэлких размеров. Она имгет округлую форьфг с четкими краям*. По фор»« она сходна с таковой закавказских обыкновенных ежей. Очевидно для ушастых ежей бретъ&тическую кость следует рассматривать также, как у закавказских обыкновенных ежей, в качестве атавизма.

Схупсвая кооть. Полученные данные показали, что ушастые ежи имагат скуловую кость, соизмеримою по величине с таковой обыкновенных ежей Северного Кавказа, но меньшую, чем у закавказских обыкновенных ежей.

Лоапфаяиальный скелет

Ооевсй скелет. Анализ наших данных показал, что соотношение количества грудопоясничных позвонков ушастых ежей, как и у обыкновенных, варьирует. Около 25% животных имеют хрудопоясничный отдел, состоящий из 20 позвонков, 70% - 19 элементов. Около 60% особей данного вида обладают 14 элемгнтами в грудном отделе,, у остальных имгется 15 пара рудамгнтаряых рабер. Число грудных и поясничных позвонков слабо скоррелированы. Пять позвонков отмечено у 70% животных и только 25% обладают 4 элементам*. Число сегмэнтов грудины нестабильно. Наиболее характерно (80%) наличие 3 сегмгнтов, около 20% ежей ишли 2 сегмента в структуре грудины. Тестовый отдел стабилен по числу позвонков, количество которых равно 4.

Мэныпее количество составных частей грудного отдела ушастых ежей в сравнении с обыкновенными объясняется, на наш взгляд, не столько относительно малым* их разьЕрат, сколько большей подвижностью этих животных. Об этом свидетельствуют также и более высокие конечности. Интересно отметить, что сокращение в среднем на 2 позвонка хрудопоясничного отдела у ушастых ежей в сравнении с обыкновенным ежом из окрестностей Шелковской сопровождается уменьшением длины такового в 1,5 раза. При этом длина грудины уменьшается в 1,8 раза, длина тела в 1,5 раза, а кондипобазальная длина черепа всего в. 1,3 раза.

Позвонковая формула доя ушастого ежа Восточного Предкавказья имгет следукший вид: С 7, "ГЬ 14-15, Ъ 5-4, Бс 4, Са 10-11.

По данным ряда авторов (Срлов, 1969; Орлов, Булатова, 1984; Zima, Kral, 1984 и др.), кариотип ушастого ежа постоянен на протяжении всего ареала. Диплоидный набор также как у обыкновенных ежей содержит 46 хромосом при Nf=96. Хромосомный набор представлен двуплечим! хромо coí-bjmi, мета- и субмгтацентрикаьм. Характерно отсутствие, в ■ отличие от обыкновенных ежей, пары акроцентриков. X-хромосома - средних размеров мэтацешрик, У-xpoMocoNa очень мзлкий мэтацентрик.

4.^.Оятгемалика ежей Каэкайа

Результаты комплексного изучения измзнчивости ежей подрода Erinaceus Кавказа говорят в пользу видовой самостоятельности северокавказских и закавказских обыкновенных ежей. По правилу приоритета считаем целесообразным первых называть Erinaceus roumanicus Barr.-Нага., вторых - Erinaceus concolor Mart.

В районе Гагр имеется гибридная зона, охватавалцая незначительную территорию. Существование гибридной зоны на Восточном Кавказе возможно гакнее г.Избербаш (Дагестан), но не однозначно из-за отсутствия достаточного ьитериала.

Е. roumanicus и Е. concolor четко дифференцируются по целоьфг ряду морфологических признаков и особенностям экологии, описанньм ниже.

1 .Е. roumanicus обладает дополнительной непарной костью в черепе, у Е.concolor ее нет. Налегание по частоте встречаемости признака HNEeT место мгнее чем в 2% случаев.

2.Е.roumanicus характеризуется следующим! парамгпраьи передней части носовых костей: а) глубина носового отверстия в его передней части в среднем х=3,5 мл (2,0-4,6 мл); б) индекс глубины носового отверстия х=1,00 (0,67-1,80), соответственно; в) угол а между Носовыми костяки составляет мэнее 70°.

Б.concolor свойственны другие показатели: а) глубина носового отверстия в верхней его части в среднем 1,5 мм (0,6-2,4 м/м ) ; б) индекс глубины носового отверстия соответственно 0,41 (0,16-0,67 ); в) угол а между носовыми костяк превосходит 70°. Процент налегания по последним двум признакам минимален и составляет, соответственно, 2% и 4%.

3. Е. roumanicus имеет меньшие показатели длины скуловой кости (х=9,4 мм, 5,8-12,4 мм) и ее индекса (х=16,б%, 10,5-21,4%), Е.concolor - х=12,2 мм (11,0-14,8мм ) и х=22,0% (20,1-24,5%), соответственно .

4.Е.roumanicus наиболее характерны позвонковая формула: С 7, Th 16, L 5, Se 4, Са 12 и 4 сегмента грудины. Позвонковая формула E.concolor: С 7, Th 15, L 6, Se 4, Са 11-12, 3 сегмента грудины.

5.Е.roumanicus типичный представитель лесостепных и степных биотопов континентального климатического пояса, оптимум ареала которого находится в Западном, и Центральном Предкавказье. По околоводным биотопам вид проникает в полупустыни Восточного Предкавказья. E.concolor - животные субтропического климатического пояса, оптимум ареала, лежит во влажных субтропиках Западного Закавказья; освоил также условия жизни лесостепных ландшафтов Джавахетско-Армянского нагорья.

Изучение изменчивости Е. roumanicus показало, что кжный еж, занимая однотипные ландшафты Северного Кавказа, на протяжении кавказской части ареала морфологически однороден. Полученные данные позволяют считать, что вид представлен одним подвидом -Е.roumanicus roumanicus Barret-Harailton, 1900.

Характер изменчивости E.concolor в Закавказье, обитающего в различных ландшафтных условиях региона, позволил выявить хорошо выраженные внутривидовые группировки, что дает основание для выделения двух подвидов: E.concolor concolor Martin (1837) (Западное

Закавказье), E.concolor transcaucasicus Satunin (1905) (Центральное, Восточное Закавказье).

Переходя к ушастым ежам, отмгтим, что по иьекщимся у нас данным, на Кавказе встречается один вид подрода ушастых ежей -Erinaceus auritus, таксономическое положение которого однозначно и не вызывает противоречивых суждений специалистов за исключением родового названия. Диагностические признаки, традиционно используемые систематикам!, как длина ушей и окраска махового покрова, целесообразно дополнить следующим* мэрфогогическит характеристиками черепа и посткраниального скелета.

1. Отсутствие дополнительной кости в черепе.

2. Характерная позвонковая формула шсет вид: С 7, Th 14-15, L 4-5, Sc 4, Са 10-11.

4.5. Oipynu'ypa яре ала ежей KnsxaSa

Распростгршкапгэ Юкшзто ежа - Erinaoeus rc*ananicus Barret-Hamilton

Распространение на Кавказе ограничено территорией Северного Кавказа, вклкнал Черноморское побережье Краснодарского грая и Каспийское побережье Дагестана. На протяжении всего этого ареала животные встречаются на равнине и в предгорьях, а в горы кыпе 1000 м н. у. м. не проникают. Еысотные пределы распросгранения определяются характером поясного спектра. В Западном и Центральном Предкавказье еж, предпочитая лесостепные ландшафты, ведет себя как эвритоп-ное животное. В Восточном Предкавказье E.roumanicus заселяет полупустынные ландшафты, привязанность к околоводным биотопам резко возрастает.

Для уверенного суждения, насколько далеко проникает кскный еж в Кура-Араксинскую низьенность и какова его перспектива в Восточном Закавказье материала недостаточно.

Распросяравянив Белогрудого ежа - Егзлаоеиз оопоо1ог Маг-Ьш

По нашим данным белогрудай еж широко распро странен в Западном и Центральном Закавказье, включая Черноморское побережье Грузии. Очевидно этот еж широко встречается в Кура-Арахсинской низменности, но малочисленность коллекционного материала ые дает возможности охарактеризовать распространение его в данном районе. В пределах Кавказского региона Е.сопсо1ог встречается в различных ландшафтах от влажных субтропиков Колхидской низменности до степных и лесостепных Джавахетско-Армганского нагорья. В зависимости от высот-но-поясной структуры, еж проникает в горы до различных высот. Мощные лесные пояса как естественная преграда ограничивают его распространение . На Дкавахетско-Армянском нагорье, где маломощные горные леса разрезаны и смзщены высоко в горы, вид встречается до высоты 2400 м н.у.м. (Даль, 1954 ) .

Распрострпигииа УЕкютаго ежа - Ехзлаоеиз аиг±Ъ1& Ою11п На Кавказе ареал ушастого ежа ограничен Предкавказьем и Вос-точньм Закавказьем. На этой территории он везде проявляет черты стенобионта, выбирая, как правило, ярти-дныя ьссха обитания. На Западном Предкавказье, по данньм ряда авторов, ушастый еж по сухими мзстам проникает до Азовского побережья. В Восточном Закавказье вид селится также в полупустынных районах Джавахетско-Армянского нагорья и Талыпа, а также в сухих субтропиках Кура-Арак синской низменности. В зависимости от высотно-поясной структуры ландшафтов, Е.аиг1Ьив заселяет горы Закавказья. На Малом Кавказе, где хорошо выражен пустынный иш поясности (карабах-зангезурский вариант) ушастый еж прослежен до 2400 м н. у. м. (Даль, 1954) .

ГЛАВА V. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ БЕЛОЗУВОК КАВКАЗА

5.1 .Лигературнив сведения го изменчивости и аюто-птиге бо-

лозубоге Кавказа

В разделе приводятся литературные данные как отечественных, так и зарубежных зоологов по изменчивости, систематике, распространению белоэубок Европы, в том числе Европейской части России, Малой Азии и Кавказа.

5.2.И*мгягагооть белозуба* Кпвказа

5.2.1.Изм2ычизооть Малсй белозубки (Crocidura suaveolens

Pall.)

Окраска

Окраска летнего маха килой белозубки подвержена ландшафтной изменчивости. В лесостепных и степных ландшафтах эта белозубка иг-в-ет серовато-бурую или серовато-коричневую окраску верха и беловатую с серым основанием шерсти окраску бркпка. В более сухих биотопах белозубка несколько светлее по окраске. Как правило, встречаются зверьки, у которых верх тела серый, а низ белый. Общим в ojqpacKe меха всех популяций малой белозубки является то, что переход окраски верха тела к бркшсу всегда плавный.

IIapsM2^si тала и fupmia

Мэт^ичесюяг згярамк^млмки. Географическая изменчивость nei-лой белозубки изучена по пяти выборкам степных и лесостепных ландшафтов Северного Кавказа. Суммированные данные по изменчивости размеров тела и черепа вида показали однородность белоэубок по избранным парамэтрам, Исключением является выборка из Центрального Предкавказья (Кабардино-Балкария), особи которой по мюгим парамэтрам тела и черепа отличаются более крупными размерам!.

Премежухегчниа Зубы. Изучение строения промежуточных зубов проводилось нам! на кариотипически датированном материале. Благодаря такому подходу к сбору катериала нам удалось выделить два мзрфо-

типа в строении промежуточных зубов у Сг .sllaveolens. Морфотип 1 характеризуется тем, что второй промежуточный зуб значительно ниже двух соседних, в результате угол ос, образованный двумя касательными (первой для первого и второго промежуточных зубов, второй - второго и третьего промежуточного зубов), меньше или равен 160°. У морфоти-па 2 второй промежуточный зуб равен или почти равен по высоте двум соседним промежуточным зубам, в результате угол а больше 160° или все три промежуточных зуба имеют общую касательную.

Анализ полученного материала показал, что Сг.зиауео1епз характерен морфотип 1, частота встречаемости которого составляет 97%.

П^^ттряш-ягтччу^т сзаеяат

Осевсй сколет1 малой белозубки нами изучен по материалу из Центрального и Восточного Предкавказья. Соотношение числа элементов разных отделов позвоночника, за исключением шейного, не столь стабильно, как принято считать. У малой белозубки Северного Кавказа в грудном отделе чаше встречается 14 грудных позвонков (88,5%), у 9% особей отмечено 15 элементов. Число сепуенгов грудины постоянно и равно 4. Количество поясничных позвонков варьирует, но в 85,4% случаев нами отмечено б элементов в отделе, около 10% особей имели 5, почти 5% - 7 поясничных позвонков. Такте непостоянно число грудопо-ясничных позвонков. Почта 90% белозубок обладали 20 элементами, остальные - 19 или 21. Число крестцовых позвонков несколько варьирует, но доминируют особи с 5 элементами в отделе. Наиболее подвержен изменчивости по числу слагавших его элементов хвостовой отдел. В этом отделе у малой белозубки встречается от 14 др 16 позвонков (15,2%, 49,2%, 33,9%, соответственно). Позвоночная формула, характерная для малой белозубки Кавказа, следующая - С 7, ТЪ 14, Ь 6, Эс 5, Са 14-16.

Результаты анализа характера изменчивости малой белозубки на

протяжении всего Северного Кавказа свидетельствуют, что ландшафтные условия заникиемого ареала дано влияют на количественные и качественные характеристики вида. Лишь некоторым особняком выделяются животные из Центрального Предкавказья (Кабардино-Балкария) . Такая слабо выраженная географическая измзнчивость свидетельствует, что вид в кавказской части ареала мшомэрфен и представлен номинальной формой - Crociciara suaveolens suaveolens Pallas, 1811. Эта точка зрения вошла в сводку В.Е. Соколова и А.К. Гемботова (1989) .

5.2.2.1Са-Енчизостть Белобрхссй бвлсйубки (Crocidura leuoodon

Herrn.)

Огрдгжа мзха

Наши данные по окраске мгха показали, что в Восточном Предкавказье у особей белобрюхой бело зубки летний мгх светло-серый, граница мэяду верхней и нижней сторонам! плавная. На Ставропольской возвьшенности белобрюхая бело зубка резко двухцветная, граница перехода окраски верха в низ контрастная.

t^Mufnui» IIpHäHEUQl

Преюасуточкиэ Зу&г. Для данного Еида характерен второй мзр-фотип строения прет.Езуточных зубов, с частотой встречаемости равной 96%.

Поапфяяигшьгп.й скелет

Осеасй скалет белобрюхой белозубки изучен по Еыборке из Восточного Предкавказья. Наиболее характерньм для вида является наличие 14 грудных позвонков (80%), особей, обладающих 15 грудным! позвонкам! около 16%. Число элег^внтов грудины стабильно и составляет 4. В поясничном отделе около 80% зверьков содержится 6 элементов, 15% - 7 позвонков. Только 64% особей белобрюхой белозубки иьеют в грудопоясничном отделе 20 позвонков, около 30% животных - 21 элемент, 7% - 19 позвонков. Крестцовый отдел белобрюхой белозубки так-

же значительно варьирует, почти у 70% особей обнаружено 5 крестцовых позвонков, у 30% - 6. Хвостовой отдел у 80% состоял из 14 позвонков, а у остальных зверьков - 15 или 13. Таким образом, позвонковая формула белобрюкой белозубки имеет вид: С 7, Их 14, L 6, Sс 5-6, Са 14-15.

5.2.З.изманчизостгь Длиннпхвостгсй белозубки (Crocidura guldens taodti Pall.)

Окраска маха

По нашим данньм, окраска меха длиннохвостой белозубки подвержена изменчивости. Особи из Западного Закавказья, характеризующегося влажно-субтропическими ландшафтами, обладают интенсивно темной окраской всего тела. С продвижением как на восток, так и на север окраска меха вида меняется в сторону посветления. Зверьки в условиях сухих ландшафтов Черноморского побережья Краснодарского края, Восточного Закавказья - Внутреннекартлийской низменности, Джавахетско-Армянского нагорья и К^ра-Араксинской низменности, светлые - серый верх и серовато-белый низ тела.

Из полученных нами данных следует, что окраска меха длиннохвостой белозубки определяется в значительной степени ландаафтньми условиями жизни. Выявленная закономерность укладывается в правило Глогера.

Параметры тела и черепа Мат^мчнсяав характеристики. Изменчивость длиннохвостой белозубки нами изучена по четырем выборкам из влажно-субтропических, степных, полупустынных ландшафтов Закавказья.

На основании анализа полученных данных можно заключить, что закономерность изменчивости длиннохвостой белозубки согласуется с правилом оптимума. В Западном Закавказье нами отмечены самые крупные особи. Условия существования в районах Центрального и Восточного Закавказья, отличашцихся повышенной ксерофитизацией, далеки от

оптимильных для вида, что проявляется в уменьшении размеров тела и черепа белозубок этих районов. Особенно угнетены животные в условиях Кура-Араксинской низмэнности и Джавахетско-Армянского нагорья, где белее или ьенее благоприятные места обитания для них имеются лишь по берегам рек и водоемов с мезофитной растительностью.

Цра«!жутачныэ Зубы. Анализ строения промежуточных зубов длиннохвостой белозубки в различных ландшафтных условиях позволил выявить два мзрфоташа, сходных с таковыми других белозубок Кавказа. В целом для вида частота встречаемости второго мзрфотипа равна 92%.

Посялфаниальиьй скале»

Осевсй скелет. Анализ полученного материала по осевому скелету длиннохвостой белозубки показал, что соотношение числа его элементов нестабильно, за исключением шейного и крестцового отделов. В грудном отделе чаще встречается (около 90%) 14 позвонков. Число сегмгнтов грудины у длиннохвостой белозубки не подвержено изменчивости и равно 4. Во всех выборках доминируют животные, имеющие 5 позвонков (92%) в поясничном отделе. Уменьшение количества грудных позвонков у Сг .дцЫех^аесЛ! прямо скоррелировано с уменьшением числа элементов грудопоясничного отдела в отличие от трех других видов белозубок. Во всех изученных выборках длиннохвостой белозубки доминируют особи с 19 позвонкам!. Крестцовый отдел стабилен и состоит из 5 элементов. Хвостовой отдел подвержен ландшафтной изменчивости. Наиболее часто встречаемое количество элементов в отделе 16 (38%) и 17 (55%) . Характеризуя в целом осевой скелет длиннохвостой белозубки можно заключить, что для вида наиболее характерна следующая позвонковая формула: С 7, ТЬ 14, Ь 5, Бс 5, Са 16-17.

Анализ характера изменчивости качественных и количественных параметров длиннохвостой белозубки из различных ландшафтных условий показал, что рассматриваемый вид в пределах кавказской части ареала

представлен тремя территориальными группировкам*, это позволяет выделить кроме двух известных подвидов: Cr-guldenstaedti longicau-data Dabson. (1889) (Западное Закавказье), Cr.guldenstaedti gulden-staedti Pallas (1811) (Центральное Закавказье), еще и третий -Cr.guldenstaedti subsp.nor. (Восточное Закавказье) .

5.2.4. Иамзычивоопь Касяийгюсй белозубки (Croo.idi.ira caspica Them.)

Оураска меха

Окраска летнего ьеха каспийской белозубки не подвержена из-ьенчивости. Для вида в условиях Тагила характерна темно-бурая окраска меха.

Парамвгра чн^жчщ Прсмежуточние аубы. Для каспийской белозубки, как и для двух других крупных видав белозубок, характерен мэрфотип 2 в строении промежуточных зубов, на его долю приходится более 96%.

Посюфанкапьвый скелет Ооевсй сколот. Каспийская белозубка нам! изучена по одной выборке из предгорий Талыпа. Анализ полученных данных показал, что для рассматриваемого вида характерно наличие 14 грудных позвонков (около 85%), 13% животных имели в осевом скелете 15 трудных позвонков. Количество сегмэнтов груданы каспийской белозубки стабильно и равно 4. У 88% землероек поясничный отдел состоял из 6 элементов, остальные 12% зверьков имели 5 поясничных позвонков. Грудопояснич,-ный отдел белозубки по количеству позвонков слабо варьирует, почти у 92% зверьков он состоит из 20 элементов, менее 10% особей имаот 19 позвонков в отделе. Хвостовой отдел Cr.caspica по числу элементов довольно длинный и состоит у 70% особей из 17 позвонков, у 12% - из 18 позвонков, менее 20% землероек иьели в этом отделе лишь 16

элементов. В делом доя вида характерна следующая позвонковая формула: С 7, Th 14, L б, Sc 5, Ca 16-17.

5.3. Макаидсосй сравнительный аваяиэ и сютематика белозубо«

Кавказа.

На основании комтпексного изучения мзрфологии черепа, карио-типа, экологии и структуры ареала белозубок наки было обосновано реальное существование на Кавказе четырех видов белозубок: - килой (Cr.suaveolens Pall.), белобрюхой (Cr.leucodon Herrn.), длиннохвостой (Cr.guldenstaedti Pall.) и каспийской (Cr.caspica Thorn.). Дополнительные данные, полученные в последние года, включая сведения по морфологии полного скелета в сочетании с данньмл кариологии и палеозоологии Кавказского перешейка подтверждают справедливость этого мнения. Наши кариологические данные свидетельствуют о том, что Cr.guldenstaedti, Cr.suaveolens и Cr.caspica близкородственные виды (TeivßoroBa, 1987) . Причем морфологическая эволкция белозубок опережает хромосомную. Гибридные зоны или зоны налегания ареалов этих трех видов не обнаружены, хотя и не исключается такая возможность.

Анализ полученного »материала позволил нам установить, что все четыре вида белозубок Кавказа четко дифференцируются по целому ряду морфологических признаков и особенностям экологии.

l.Crocidura guldenstaedti и Crocidura suaveolens.

А. У длиннохвостой белозубки второй промгжуточный зуб равен или почти равен третье^, при этом все три промежуточных зуба имгют общую касательную или угол ос больше 160°. У квлой белозубки второй промежуточный зуб ниже третьего, угол а мэньше 160°. Перекрывание по частоте встречаемости признака составляет лишь 5,6%.

Б.Позвонковая формула Cr.guldenstaedti - С 7, Th 14, L 5, Sc 5, Ca 16-17, Cr.suaveolens - С 7, Th 14, L 6, Sc 5, Ca 15-16.

В.Наиболее характерными местообитаниями длиннохвостой белозубки служат влажно-субтропические ландпафты Западного Закавказья. При заселении степных и полупустынных ландшафтов Центрального и Восточного Закавказья эта белозубка явно тяготеет к околоводньм биошопам. Малая белозубка - типичный представитель степных, лесостепных ландшафтов Северного Кавказа. Более того она проникает и в полупустынные ландшафты Восточного Предкавказья по соответствуюцим биотопам, преимущественно по речным долинам!, оросительным каналам и т.д.

2.Croaidura guldenstaedti к Crocidura caspica.

A.Длиннохвостая белозубка обладает более дпиннкм хвостом, каспийская белозубка - более коротким хвостом.

Б.Позвонковая формула Cr.guldenstaed.ti - С 7, Th 14, L 5, Se 5, Са 16-17, Cr.caspica - С 7, Th 14, L 5, Se 6, Ca 16-18.

B.Длиннохвостая белозубка - характерный представитель влах-но-субтропических ландшафтов Западного Закавказья. По околоводным биотопам вид проникает в степные и лесостепные ландшафты Центрального Закавказья и в полупуезмни Восточного Закавказья. Каспийская белозубка - типичный представитель влажно-субтропических ландшафтов Талыпа и Ленкорансксй низменности, за пределами которых вид не обнаружен.

3.Crocidura caspica и Crocidura suaveolens.

A. Все тело каспийской белозубки однотонно бурого цвета, малая имеет серовато-бурую спину и серовато-белое брюхо.

Б.Ковдилобазальная длина черепа каспийской белозубки более 18 мм, а у малой белозубки - менее 18 мм. Налегания по признаку нет.

B.У Cr.caspica ширина черепа равна или более 9 мм, у Сг. suaveolens она менее 9 мм. Перекрывание значений признака составляет менее 5%.

Г.Сг.сазр1са имеет длину верхнего ряда зубов более 8 мл, Сг.suaveolens - равную 8 мл или менее. Перекрывание значений признака составляет менее б%.

Д. Как и у других групных белозубок, у каспийской бело зубки второй промежуточный равен или почти равен третьему, все зри промежуточных зуба имеют общую касательную или угол а больше 160°. Второй промежуточный зуб малой белозубки уступает по величине третьему, а угол а меньше 160°. Перекрывание признака составляет 3,8%.

Е.В хвостовом отделе каспийской белозубки содержится 16-18 (17-около 70%) позвонков. Малая белозубка обладает 14-16 позвонками в отделе (16-34%, 15-49%).

Ж.Каспийская белозубка является характерным представителем влажно-субтропических ландшафтов Ленкоранской низменности и Талыша. Малая белозубка, как оямэчено выше - характерный представитель ле-состепей и степей Северного Кавказа.

4 .СгосасЬлга ди1<Зеп5Ъаес1Ъ1 и СгосасЬига 1еиоое1оп.

А.Дойна хвоста Сг. ди1с!еп^аес111 превыпает 38 мм, у Сг. 1еисос1оп она менее 39 мм. Перекрывание значений признака составляет лишь 3%.

Б.У Сг-дц1с1е1^ае<±:1 позвонковая фэрмула имеет вид - С 7, ТК 14, Ъ 5, Бс 5, Са 16-17, у Сг.1еисос1оп - С 7, ТЪ 14, Ь 6, Эс 5, Са 15-16.

Г. Сг.диШег^аесЛ! - типичный представитель влажных субтропиков, Сг.1еисосЗоп - лесостепей и степей Северного Кавказа.

5.Сгос1сЬга 1еиоосЗап и СгосгсЗцга Еиалтоо1епз.

А.Белобрюхая белозубка характеризуется тем, что второй промежуточный зуб равный или почти равный третьему, все три промежуточных зуба имеют общую касательную или угол а больше 160°. У малой белозубки второй промежуточный зуб уступает третьему, а угол а

меньше 160°. Перекрывание по частоте встречаемости признака составляет 3,4%.

Б.КЬндалобазальная длина у Cr.leucodon равна и более 18 мл, Cr. suaveolens - менее 18 мл. Перекрывание признака составляет 8%.

В.Длина верхнего ряда зубов у Cr.leucodon более 8,2 мл, у Cr.suaveolens мэнее 8,2 mí. Перекрывание признака составляет 2%.

6.Crocídora caspica и Ccocidura leuaodon.

A. Каспийская белозубка характеризуется темно-бурей окраской мгха тела, белобрюхая - двухцветная, на спине светло серая, серовато-коричневая, брппко белое, серовато-белое.

Б-Длина хвоста каспийской белозубки варьирует в пределах 3750,5 им, у белобрюхой белозубки - 30-38,5 мл. Перекрывание признака составляет 10%.

B.Каспийская белозубка является, как отьЕчеНО выпе, характерным представителем влажно-субтропических ландшафтов Талыша и Ленкоранской низменности, белобрюхая - степей и лесостепей Северного Кавказа.

5.4. Oipyxrypa ареала бепозубак Кавказа Распространенна Папок белозубки - Crocidura suaveolens Pallas

Распространение ьвлой белозубки, по нашим данным, на Кавказе о1раничено Цредкавхазьем, включая Каспийское побережье Дагестана до с.Каякент (близ г.Избербаш) . На Черноморском побережье белозубка прослежена до окр. г .Геленджик. На этой территории она освоила широкий спектр ландшафтных условий: полупустынную зону Восточного Предкавказья, степи всего Предкавказья, лесостепи Ставропольской возвипенности. Проникает в горы в зависимости от высотно-поясной структуры. Верхняя граница распространения низко проходит в тех горах, где выпадает много влаги и хорошо развиты лесные пояса (кубанский и терский варианты). Ареал вида простирается высоко в горы в случае выпадения или разрежения горных лесов из-за сухости

кликвта (дагестанский вариант). Оптиьфм ареала вида находится в степных лесостепных ландшафтах Западного и Центрального Предкавказья.

Рпгттростдзапяиив Белобрахсй белозубки - Croci rftira leuoodon

Hernán

Ha Северно}/! Кавказе, по нашим и литературные данным, белобрюхая белозубка встречается наиболее широко в предгорном лесосте-пье, здесь она зарегистрирована почти повсеместно. Видимо, данный высотный пояс относится к оптиг-vw ареала.

В горах, выше предгорного лесостепья, высотные пределы ареала определяются характером поясного спектра.

Лиметиругацим фактором в распространении белобрюхой белозубки на Кавказе, на наш взгляд, является наличие мощных темюхвойных лесов, а также антропогенный фактор.

По данным литературы, белобрюхая белозубка широко встречается и по всем/ Закавказью. Что же касается наших сведений по данное вопросу, го следует отмэтить тот факт, что наьи не был добыт ни один экземпляр кариотипически определенный как Cr.leucodon. Это может свидетельсгвовать или об очень низкой плотности населения вида, или о его отсутствии в Закавказском регионе.

Расдэосяряигкяаз Дпизяэхвоагсй белозубки - Crocidura guldsnstaedti Pallas

Все имэкииеся оригинальные и литературные данные свидетельствуют о том, что кавказская часть арзеала длиннохвостой белозубки охватывает все Закавказье, за исключением Талыаа и Ленкоранской низменности. Эта белозубка нам! отмгчена в Колхидской и Кура-Араксинской низменно стях, в горах Большого и Малого Кавказа, на Джавахетско-Армянском нагорье. На север по Черноморское побережью белозубка проникает достаточно далеко, наш. она зарегистрирована в окр. п.ГЪловинка Краснодарского края. Зона налегания ареалов, или

гибридная зона, малой и длиннохвостой белозубок в промежутке между г.Геленджик и п.ГЪловинка возможна, но не установлена. Что касается хранили распространения по Каспийскому побережью, то необходимы дальнейшие сборы материала. По крайней мере нам! в окр. гг.Махачкалы и Иэбербаш отмечена малая белозубка, а в окр. г.Баку -длиннохво стая.

В пределах кавказской части ареала высотное размещение вида меняется широко в зависимости от особенностей высотно-поясной структуры. Лимитирующим факторам в распространении выступают мощные лесньва пояса и значительная ксерофитизация ландшафтов.

Рпгпрпгягянрнив Каспийской белозубки - Сгос1с±дга са2рл.са

ТЬсгоаз

Согласно нашим данные эта белозубка на Кавказе ограничена в своем распространении Ленкоранской низменностью и прилегакщимм влажно-субтропическими ландшафтам»! Талыпа. Что касается северной границы, то, видимо, она не выходит за пределы влажно-субтропических ландшафтов. Серийный коллекционный материал из окрестностей г.Саатлы, изученный нами, относится к длиннохвостой бело-зубке. Длиннохвостая и каспийская белозубки на Кавказе являются аллопатрическими видали. Зона налегания ареалов возможна, но нам! не установлена.

ГЛАВА. УХ.ПУГШ ПРСИЗСЗВДЕНда ШЕКЗЭПИТАПЩХ КАВКАЗА.

6.1. РаЗвкдов еыосояо-хюясясЙ структурой ландщафггсв и

фауны Кавказа в гоалсиычвсхие пегрмэди

В разделе описывается история становления современной орографии, климата, ландпафтов и териокомихексов Кавказа.

6.2.0 прсисхсиеденыи и зволшии Бгхпаоеиг Кавказа

О происхождении обыкновенных ежей Кавказа необходимо говорить в контексте хходрода ЕхзласеиБ всей Евразии. В связи с этим

проведены сравнительно морфологические исследования ежей Европейской части России, Сибири, Дальнего Востока и Кавказа.

Полученные результаты свидетельствувдг, во-первых, что по отсутствию или наличию брегматической кости в черепе Е. еигораеиз и Е.сопсо1ог хорошо дифференцируются, у первого вида её нет, у второго она присутствует. При этом предварительное видовое определение проводилось на основании хромосомного набора изученных животных. Во-вторых, сравнение ежей Европейской части России, относимых многими зоологами сараны к Е.сопсо1ог, и ежей Северного Кавказа, определенных нами как Е.гоиташ-сиз, показало, что они морфологически и кариологически однородны и относятся к одному виду - Е.гоишаш.сиз. Е.гоитат.сиз Европейской части России и Северного Кавказа также хорошо дифференцируется с Е.сопсо1ог из Закавказья по наличию или отсутствию дополнительной структуры в черепе, которой у второго вида нет.

Изучение структуры черепа Е-агштеп^г и Е.(3аиг1сиз показало, что для двух названных видов также как и для Е.еигораеиз и Е.сопсо1ог характерно отсутствие брегматической кости в черепе.

Сравнительный анализ морфологии Е.гоиггап1сиз Северного Кавказа и Е.сопсо1ог Закавказья показал, что Е.гощпапасиз отличается более примитивными чертами строения скелета в сравнении с другими видами подрода. Об этом свидетельствует более массивная грудная клетка (наличие рудиментарной 16 пары ребер и 4 сегт-ентов грудины) и короткий поясничный отдел (5 поясничных позвонков), что говорит о большей грузности и массивности особей данного вида и о меньшей скорости их передвижения. Примитивность организации ишого ежа также, на наш взгляд, подтверждает наличие дополнительной структуры (брегматической кости) в черепе, которая у белогрудого ежа нами рассматривается как атавизм. Е.сопсо1ог из Закавказья характеризуется меньшей грудной клеткой и более дш-шньм поясничные отделом. У

особей этого вида иьеется 15 пар ребер, последняя из которых рудиментарна, и наиболее часто встречается 3 сегмента грудины.

Существование в Европе двух видов обыкновенных ежей, причем один из которых (Е.гоишап1соз) характеризуется большей примитивностью в организации по отношению к Е-еихораеиг, а также к ежам Сибири (Е.апмхепз1з, Е.баигасиз), позволяет заключить, что Европу следует считать одним из центров происхождения современных видов под-рода обыкновенных ежей.

В осту своей более примитивной организации, на наш взгляд, Е.гоигаам.сиБ по морфологии ближе к предковой форме. От этой предко-вой форьи, очевидно, происходят четыре вида: Е.еигораеиБ, Е.гоишапАсиз, Е.соп.со1ог и Е.аггшгепз1з. Три из них, за исключением Е-гоитаШ-сиэ, утратили брегов.тическузо кость в черепе, которая с небольшой частотой встречается у этих видов. При этом ареал Е.еигораецэ ограничен Европой и Европейской частью России, далее на восток вид не проникает, Е.гоигааШ-сиз распространен также в Европе, Европейской части России, Западной Сибири и на Северном Кавказе, Е.сопсо1ог - в Малой Азии, Закавказье, Е.аотдгег^з - в Приморье.

В результате изменения кпиьгата, появления темнохвойных лесов, которые послужили естественной преградой, ежи Сибири и Дальнего Востока развивались самостоятельно, что привело к обособлению Е.ашш:епз1з. По данным М.И. Зайцева (1982), этот процесс, по-видимому, протекал в конце миоцена - первой половине плиоцена. В этот период времени происходило преобразование хвойно-широксшиственных лесов в леса таежного типа.

Что же касается обыкновенных ежей Европы, то в результате оледенений, на рубеже третичного и четвертичного периодов, их распространение резко сократилось и было ожхдено к игу. Вторичное заселение центральных и северных районов Европы привело к дивергенции

предковой фор^ы, в результате чего разошлись два вида: Е.еигораеиз и Е-гоитахо-сил.

Европейские и малоазиатские ежи в результате окончательного разрыва Европы и Малой Азии также развиваются самостоятельно. Появление естественного барьера в виде Средиземио-Черноморского бассейна сыграло свою роль в микроэволюции рода Егэласеиз Европы И Малой Азии, осложняя в последующем обмен генетическим материалом между популяциями обыкновенных ежей этих территорий. В итоге микроэволюционный процесс малоазиатских популяций при режиме территориальной изоляции шел независимо от европейских. Итогам этого процесса явился самостоятельный вид Е.сопсо1ог.

Таким образом!, происхождение ежей подрода ЕгопасеиБ на Кавказе аллопатрическое. Притом этот процесс, на наш взгляд, реализовался двумя путями.

Первхй путь - из Восточной Европы в Европейскую часть России, затем через Русскую равнину на Северный Кавказ проникает Е.хошапасиз.

Вгсрой пути, проходил из Малой Азии в Закавказье. При этом первые поселении подрода в Закавказье натурализовались в центральных его районах, а в последующем на территории Малого Кавказа, Дка-вахетско-Армянского нагорья и частично в Восточном Закавказье. Лишь позже этот вид расселился по всему Западному Закавказью благодаря поднятию Колхидской низменности и остальной части Восточного Закавказья. В итоге повсеместное распространение в регионе имеет Е.сопсо1ог.

Таким образом, эволюция северокавказских и закавказских обыкновенных ежей шла самостоятельно. В результате дивергенция продвинулась настолько, что появление на Кавказском побережье Черного моря (окр. г.Гагры) симпатрии двух самостоятельных, но близкородст-

венных, сравнительно мэлодах видов, сопровождается образованием узкой зоны гибридизации-

Основные факторами, определявшими модгоэволкцто подрода Erinaceus Кавказа и, в целом всей Евразии, являются, во-первых, изменения климата и биотического покрова в конце третичного - начале четвертичного периодов, во-вторых, территориальная изоляция Малой Азии, Закавказья и Европы. В-третьих, в эволюции р. Erinaceus Кавказа, как и других групп биоты Кавказа, важна роль мощного горообразовательного процесса. В результате этого процесса сложился современный Кавказ. Образовавшиеся горы Большого Кавказа выступили климаторазделсм, & также естественной преградой дая свободного взаимопроникновения представителей териокомхлексов Северного Кавказа и Закавказья.

Переходя к ушастьы ежам, отмзтим наибольшую вероятность суждения Н.К. Верещагина (1959), что ушастый еж, как и другие представители переднеазиатского пустынного териокамплекса, на Кавказ могли проникнуть как с северо-востока, так и юго-востока, в обход Каспия.

Однако лишь после появления нового палеозоологического и достаточного коллекционного материала возможно уточнение деталей путей происхождения ушастых ежей Кавказа.

б.З. О дрсигаемздед« и эволюции Crocidiira Кавказа. Для выяснения вопроса происхождения белозубок Кавказа мы рассматриваем его,, как и в случае с родом Erinaceus, в контексте изменчивости, систематики и распространения белозубок не только Европейской части России, но Западной и Восточной Европы, а также Малой Азии.

В Европе, по кариопогическим данныл (Bovey, 1949; Maylan, 1964, 1966; Schmidt, 1968; Catzeflis, 1983; Zima, Kral, 1984 и др.), встречается три вида белозубок - Cr.russula, Cr.suaveolens и Cr. leucodon, два последних вида обитают и в Европейской части Рос-

ии. Эти данные согласуются с нашими результатами исследований по истеттике рода Crocidura Северного Кавказа.

Разногласия по видовое составу в основном касаются белозу-юк, обитающих на территории Малой Азии и Закавказья.

Полученные наш результаты по кариологии рода Crocidura Закавказья не противоречат данным ряда авторов по белозубкам Малой &т (Catzeflis et al., 1985; Vogel et al., 1986), Согласно им в 1алой Азии и в Закавказье встречсаюгся бело зубки с карио типом 2п=40, IF=50. На основании чего названные авторы отнесли отловленных животных к Cr. suaveo 1епз, имгащей сходней карио тип.

Однако результаты комплексных исследований белоэубэк Кавказа ¡вццетельствуют о том, tiro Cr. suaveo lens, обитащая на Северном Савказе, Cr.guldenstaedti, имгкщал распрострадание в Закавказье и ¡r.caspica из Тальзпа. и Ленкорансхой низмэнноети, ойпадая сходными ю мэрфалогии и количеству хромзсамньад* наборами, являются самэ-!Тоятельным< видами, хоря и близкими по происхождению.

С учетом того, что процесс становления особенностей скелета юзвоночных сопровождался сокращением числа его элементов, не без >снования допустимо, что из трех близкородственных видов [Cr.suaveolens, Cr.guldenstaedti, Cr.caspica) наиболее близкой по орфологии к предковой форме является Cr.suaveolens. Остальные -¡родукт адаптации к ландаафгным условиям, сфорьировавшимся в связи » становлением высотно-поясной структуры Кавказа. Cr.suaveolens лраничена в своем распространении Европой, в том числе Европейской гастью России и Северным Кавказом. На территории же Турции, Израиля I, в целом в районах Передней Азии, обитает Cr.guldenstaedti, а Cr.caspica, видимо, ограничена Талышом и окаймпякщей его Ленкоран-жой низменностью, а также районам Эльбурса.

На основании анализа литературных и наших данных, считаем зозмэжной следунцую схеьу эволкции белозубок Кавказа. Триба Сго-

cidurini сформировалась в мгацене и занимала большую территорию -Европу, Азию, Африку и Северную Америку (Гуреев, 1979). На рубеже мюцена-плиоцена ареал трибы стал резко сокращаться в результате наступающей бореализадаи климата. На основании такого сокращения ареала делается заключение, что представители трибы являли собой типичных представителей тропической фауны. В конце плиоцена в связи с похолоданием вида трибы Crocidurini широким фронтом отступили к югу. Этот процесс продолжался и на протяжении плейстоцена за счет северных окраин, в частности на Украине и в других местах Средней Европы. После очередного потепления белозубки проникли в умеренную зону.

Только к концу плейстоцена, по мнению А.А. Гуреева (1979), окончательно сложилась современная фауна земперойковых, в том числе рода Crocidura.

Сопоставляя палеонтологические, биогеографические и система-тико-таксономгческие данные по видам белозубок Европы, Малой Азии и Кавказа мл пришли к следукщеьу заключению.

Происхождение орех близкородственных видов Cr.sua- veolens, Cr - guldenstaedti, Cr.caspica, до нашеьу ьнению, шло аналогично видам подрода Erinaceus Кавказа. В мюцене к в плиоцене белозубки занимали широкий ареал, охватываотий Европу и Азию. На рубеже плиоцена и плейстоцена в результате похолодания клиШ1Га и в силу своей тропической ландшафтной привязанности они отступили к кжньы границам Европы. Также они сохранились и на территории Малой Азии, где еще оставались субтропические ландшафты. В этот период, по-видимз^, распространение белозубок охватывало уже и Закавказье. В плейстоцене в результате очередного потепления клишта, видимо, началось кассовое проникновение представителей рода на Северный Кавказ, хотя, как следует из палеонтологических данных Ставрополь-

ской возвыденности, частичное заселение предкавказских равнин могло происходить также в моменты отступания вода и в плиоцене.

Таким образам, суммяруя данные литературы и полученные нами результата можно заключить, что происхождение белозубок на Кавказе шло двумя путями - северньм и ишьм.

Переьй путь - в результате проникновения из Восточной Европы в Европейскую часть России, через Русскую равнину на Северный Кавказ. Таково происхождение Сг.зиаУео1еп5 и Сг.1еисосЗоп на Северном Кавказе.

Вхсрсй пута» проходил из Малой Азии в Закавказье. Территориальная изоляция Малой Азии в процессе развитая современной орогра-<}ии Евразии определила последующи самостоятельный микроэволкиион-ный процесс белозубок Закавказья - Сх.диЫег^аесЛ! и Cr.caspi.ca.

фоисхоадение белобрюхой белозубки на Кавказе остается на данный момент неясным в силу недостаточности материала по Закавказью. Однако по предварительным данным можно предположить, что вид на Северном Кавказе появился по северному пути, через Русскую равнину, как и малая белозубка. Что же касается характера распространения белобрюхой белозубки в Закавказье вопрос остается неоднозначным. Как уже отмечалось, наш не был юариологически зарегистрирован ни один экземпляр вида в Закавказье. По данным Е.СаЪге£Нз с соавторами (Catzeflis et а1., 1985), на материковой Турдаи обитают белозубки с кариотипом 2п-28, №=5б, типичным для Сг.1еисос$оп. Изученные названньМ! териологами экземпляры были окрашены в бурый цвет, что нетипично для Сг.1еисос1оп. Эти зверьки морфологически четко отличаются от белобрюхой белозубки, обитающей в Европе и на Северном Кавказе.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обобщение результатов исследования позволило уточнить систему агрегированных базовых единиц высо тно -по ясной структуры горных ландшафтов Кавказа, предусматривавшей пять уровней: горная страна, когорта, тип, подтип и вариант поясности. Первые два уровня обоснованы нами, исходя из анализа особенностей пространственной организации видового населения и видовых комплексов насекомоядных Кавказа. Эту систему рекомендуем подвергнуть дальнейшей детализации, включая отдельные экосистемы (ландшафт, урочища, населенный пункт и т.д.) (Теьботов и др., в печати) .

На этой 6$ае и с учетам закономерностей биологической адаптации, выявленной на ряде видов насекомоядных развит оригинальный принцип создания кодовой системы высотно-поясной структуры биоты Кавказа, необходимой для формирования компьютерной базы данных по биоразнообразию торных территорий. Этот принцип приложим к любой горной системе, к любоьу биологическому объекту. Он достигает любого уровня детализации и обеспечивает компьютерную обработку информации по очень многим аспектам в трех эколого-эволвционных плоскостях горных территорий.

Наш оригинальный материал подтверждает, что каждому уровню свойственен определенный биотический покров, специфический поясной спектр, отражающий влияние общегеографических и региональных факторов, таких как условия климатических поясов, морские и континентальные переносы, мэрфоструктура горных и равнинных территорий и т.д.

На конкретных примерах нами доказано, что адаптивные изменения биологических объектов в горах происходят не только в связи с освоением высоты местности, но и из-за высотно-секторальной неоднородности горных условий жизни. В итоге формируется биологический эффект высотно-поясной структуры горных ландшафтов, что проявляется

в уникальном гено- и ценофонде Кавказа. Новые данные, изложенные в диссертации, свидетельствуют о том, что учет этого явления способствует достижению нового уровня познания эколого-эволкционных механизмов формирования биологического разнообразия горных территорий. Открываются реальные предао сыпки: для совершенствования систем! охраны и воспроизводства биологических ресурсов, гено- и ценофонда горных территорий.

Немаловажным в познании мзханизмов мпсроэводкции млекопитающих наряду с учетом высотно-поясной структуры конкретной горной система является комплексный подход к изучению той или иной таксономической единицы. Такой подход подразумевает синхронное изучение закономерностей изменчивости мэрфолотии, в том числе кариотипа и всего скелета, мэрфофизиологии, структуры ареала в сочетании с историей формирования совремгнного экосистемного покрова горной страны. При этом высоко продуктивны-! в нашей работе оказалось вовлечение в морфологическую характеристику каждого таксона нетрадиционных для этих целей отделов скелета.

В нашей работе показано, что мгккпее количество элементов грудины, ребер и соответствующие избиения в отделах позвоночного столба у белохрудого ежа по сравнению с юетым еаюм объясним* условиям! когорты субтропических типов поясности. В субтропиках Закавказья продолжительность эимгего сна значительно сокращена по сравнению с условиям! континентального климатического пояса Северного Кавказа и, соответственно, увеличена функциональная нагрузка на перечисленные отделы осевого скелета, связанная с поиском пищи.

Адаптивные преобразования пространственной организации видового населения и морфологических изменений изученных систем, соог-ветствуицие уровню когорты типов поясности выявлены не только у ЕгАпасеиэ, но и у представителей рода Сгос±(±ага. Эти и Другие сведения, изложенные в разных разделах нашей работы, подтверждают мне-

ние о том, что разнообразие и уровень эндег/из^ фауны Кавказа, вероятно и флоры, значительно выше, чем это было принято до середины текущего столетия.

Сопоставление полученных результатов по соотношению элементов осевого скелета ежей (подродов Егопасеиэ и НепаесЫлиз) и бело-зубок подтверждает изложенное положение о там, что увеличение скорости передвижения определяется не только увеличением дайны поясничного отдела и переходам на другой сип опоры (Пилипчук, 1976), но и уменьшением количества составляющих элементов грудного отдела -числа ребер. У юшото ежа, передвигающегося шагом с наименьшей, среди изученных представителей насекомоядных, скоростью движения, имгется 16 пар ребер. Грудной отдел белогрудого ежа, характеризующегося меньшей грузностью и большей подвижностью, состоит из 15-14 пар ребер (чаще 15). При одном и том же типе опоры {стопохождение) ушастый еж обладает еще большей, в сравнении уже с белогрудым ежом, скоростью передвижения. Б его трудном отделе имеется 14-15 пар р>е-бер, но чаще 14. Бело зубки - животные, перешедшие к другому типу опоры (пальцесгопохождение) характеризуются в сравнении с ежаьи повышением скорости движения и большим разнообразием типов алгасра. В результате у них наблюдается дальнейшее совращение числа элементов грудного отделе до 14.

Из полученных нами результатов следует, что структура осевого скелета может служить в качестве, во-первых, систеьшического признака, во-вторых, ьвркер>а адаптивных изменений в морфологии млекопитающих, определяющих скорость движения, в-третьих, ънркера при-алиивности или продвинутостк их организации.

Результаты проведенных исследований показали, что среди насекомоядных (Ьг1пасег1£, Сгос1<Зага) Кавказа можно выделить представителей четырех эколого-генехических трупп животных. Первую составляют плейстоценовые выходцы из северных районов Европы. К ним отно-

г

сятся Е.гоишап1сиз, Сг.зиауео1епз, Сг.1еисос1оп. Для всех этих видов характерна выраженная эврибионтность, однако, оптимум их ареала находится в лесостепных ландшафтах и разнотравно-злаковых степях.

Вторую 1ругту составляют азиатские вида, адаптированные к ксерофильным условиям жизни. Ярким представителем этого териоком-плекса является Е-аигз^иэ, который проник в обход Каспийского моря в аридные районы Кавказа. Оптимум его ареала находится в полупустыне и сухих степях Восточного Кавказа.

К третьей труппе мл относим эндемиков Кавказа, кавказских мезофилов, формировавшихся с плиоцена. В целом эта группа значительна по количеству видов. Оптимум их ареала приурочен к мезофиль-ным ландшафтам Западного Кавказа. Характерным является отсутствие в этой группе представителей изученных нами родов Ег1пасеиэ и Сгос1с1ш:а.

Четвертую 1руппу составляют средиземноморские вида, которые также формировались с плиоцена, но уже в Малой Азии и проникли в Закавказье. Это животные, находящие благоприятные условия жизни в субтропических ландшафтах Малой Азии и Западного Закавказья, Талыла и Ленкоранской низменности. К этой группе относятся: Е.сопсо1ог, Cr.guldenstaed.ti, Сг.сазр1са.

Как показывает анализ видового разнообразия избранных насекомоядных родов Егзласеиз и Сгос1<Зига Европы, в том числе Европейской части России, Шлой Азии и Кавказа, фауна, известная как «средиземноморская фауна», сложилась, очевидно, именно во влажных субтропиках не всего Средиземноморья, а в соответствующих ландшафтах Малой Азии и Закавказья. Средиземноморские виды мотекопитанцих представляют собой, на наш взгляд, эндемгков влажных субтропиков Малой Азии и Закавказья.

На эволюционном пути всех видов и видовых комплексов млекопитающих свои следы оставили различные этапы становления со времен-

*

наго ландшафтного покрова Кавказа. Для североевропейских ви судьбоносное значение имели четвертичные оледенения. Бореализа климата, имевшая мгсто в то время в умеренных широтах, одновреме сопровождалась ксерофитазацией ландшафтов. Этот процесс вынуж европейские вида осваивать различные условия жизни и в итоге о изначально субтропические, приобретали черты эврибионгов северн типа. Соответственно, многие из них стали характерным« жител современных ландшафтов степей и лесостепей умеренных широт.

На развитии малоазиатских видов процесс бореализацни прир ньк ланддафтов сказался в меньшей степени. Б этих районах Средоз наморско-Чернамюрский бассейн оказал свое влияние на подцержа относительно теплого и влажного климата прибрежной территории Ма Азии и Закавказья. Благодаря этому факту до настоящего времени хранились субчропические, в тем числе влажно-субтропические, ус вия на определенной территории Закавказья, Передней Азии. Б э районах обитает уникальная группа миекопитакщих, среди кото весьма характерны представители четвертой эколого-генетичес группы насекомоядных, в там числе E.concolor, Cr.guldenstaed Cr.caspica.

1. Видовое разнообразие родов Erinaceus и Crocidura Кавк более значительно, чем ранее представлялось, и глубоко оригональ Род Erinaceus представлен тремя видами: Erinaceus rournanicus В ret-Hamilton, Erinaceus concolor Martin, Erinaceus auritus Ghel Род Crocidura включает четыре вида: Crocidura suaveolens Pall Crocidura leucodon Hermann, Crocidura guldenstaedti Pall Crocidura caspica Thomas.

2.Erinaceus rourtanicus и Erinaceus concolor близкародств ные вида. Как таксоны они сложились аллопатрически. Видовая спе

фика каждого из них прослежена по биогеографическим, экологическим и морфологическим параг«трам.

3. Ех1п.асеиз гоитапхсиз характеризуется более примхтивным! чертам! организации, что проявляется в сверхукомплектованности черепа (наличие добавочной кости), в наличии 16 пар рюбер, 4 сегментов грудины. Егд-пасеиз сопсо1ог отличается от Е.гоитап1сиз более продвинутым! чертами морфологии скелета. У него нет дополнительной структуры в черепе и наиболее характерно наличие 15 пар ребер, 3 сегментов грудины.

4.Морфология Еггпасеиг аиг±Ь1з свидетельствует о более специализированных чертах организации в сравнении с другим! представителям! рода Ех¿пасе-ЦБ, населяющих Кавказ. У данного вида ежей отсутствует брегмагическая кость в черепе, наиболее характерно наличие в осевом скелете 14 пар ребер.

5 .Морфология Егл-пасеиэ гоиггатсиз адаптирована к существованию в аридных ландшафте« умеренного клиьвтического пояса с сухим жарким летом, холодной и продолжительной зимой; Еггласеия сопсо1ог - во влажно-субтропических ландшафтах субтропического клиьатическо-го пояса; Егзласеиэ аихИгиз - в аридных ландшафтах субтропического и умеренного климатических поясов. Об этом свидетельствуют видоспе-цифичное строение носовых костей, структура осевого скелета.

6. Распространение Егигасеиз гоитоагасиз охватывает весь Северный Кавказ, в тем числе Черноморское побережье Краснодарского »рая и Каспийское побережье Дагестана. По требованиям экологии кк-ный еж - эврибионт с оптимумом ареала в степных и лесостепных ландшафтах узренного кпиттического пояса. Кавказская часть ареала Еглласеиз сопсо1ог ограничена Закавказьем, включая Черноморское побережье Грузии (до г.Гагр) и Каспийское побережье Азербайджана. По биотопической приуроченности вид является эврибионтом с оптимумом в субтропических ландшафтах Малой Азии и Закавказья. ЕглласеиБ

аиг1£аз распространен в Центральном и Восточном Кавказе, ввд прс ляет терты стенобионта, с оптимумом в степных и полупустынных ла шафтах.

"7.Сгос1(±1га suaveolens, Сгос1с1ага даЫег^ае<И::1, Сгос1с сагр1са являются близкородственным! видами. Их происхождение Кавказе также атаопазрическое. Видовые особенности четко выражеи структуре ареала, биотопической приуроченности, морфологии те черепа, осевого скелета. Морфологическая эволюция рода на Кавк опережает хромосомную.

8.Распространение Сгос1йига suaveolens на Кавказе охранич Предкавказьем!, включая Черноморское побережье Краснодарского к (до г.Гелендаяка) и Каспийское побережье Дагестана (до г.Каякеш Сгос1дига ди1сЗеп^аес!1;1 - Закавказьем!, по Черноморскому побере траница распространения вида проходит в районе п. ГЪловинка, Каспийскому побережью не кжнее г. Баку; Сгос1с1ига салр1са - Таль и Ленкоранскай низмавнностыо, Сгосхйиха 1еисос1оп ограничена в се распространении Северным Кавказом.

9.По экологическим требованиям Сгом.с1ига зиаУео1епз Сгос1(±ага 1еисос1о11 являются представителями степных лесосгег ландшафтов с опзимумзм ареала в Ценхральном Предкавказье, Сгос1с диЫепзЬаесИ:! - влажно-субтрогомеских ландшафтов с оптимумом аре в Западном Закавказье, СгосасЗшга сазр1са - влажно-субаропичес ландаафтов Талыпа и Ленкоранской низменности.

10.Разнообразная высотно-поясная структура Закавказья с раженной мозаично стью и контрастны«! переходами условий среда с собствует дальнейшей дифференциации внутривидовых единиц иэбра> групп насекомоядных Кавказа. Это проявляется в полиморфности I пасеоэ сопсо1ог, СхосхсЬиа ди1сЗепз1аес1Ъ1.

11. Характер изменчивости структуры осевого скелета избрав групп насекомоядных свидетельствует о сокращении числа элемга

грудного отдела в процессе эволюции в связи с увеличением скорости пере&ещения И переходам с одного типа опоры на лругую.

12. Основной путь происхождения представителей избранных групп насекомоядных Кавказа - это аллопатрическое проникновение из Средиземноморья в двух направлениях- 1. Из Восточной Европы через Европейскую часть России на Северный Кавказ; 2. Из Налой Азии в Закавказье.

13. Основными факторам*, определяющим* кмрроэволшию избранных групп насекомоядных Кавказа, являются изменения климата и биотического покрова в конце третичного - начале четвертичного периодов; территориальная изоляция Малой Азии и Закавказья от Вврдапы; горы Большого Кавказа, выступившие в качестве климптораздела и естественной преграда дня свободного взаимопроникновения представителей териокомплексов Северного Кавказа и Закавказья.

14 .Эволкиия представителей родов Еггпасеиэ и Сгос1сЗш:а на Кавказе проходила связанно с формированием высотно-поясной структуры горных ландшафтов, каждый таксон несет специфический отпечаток соответствующих изменений всех ъикроэволхционных факторов, обусловленных не только высотным, но и высотно-секторальным градиентом условий жизни в горах.

15.Представители изученных родов Еггпасеиэ, Сгос1дига Кавказа относятся к трем эколого-генетические группам. Первая - это выходцы из северных европейских степных, лесостепных районов (Егопасеиэ гоиташ-сиэ, Crocidura зиауео1епз, Сгос1<1ига 1еисосЬп), вторая - передаеазиатских полупустынных (Еггпасеиз аигИиэ), третья малоазиатских влажно-субтропических ландшафтов (Еггпасеиэ сопсо1ог, Сгос1йога guldenstaedti, Сгос1с1ига саБр1са) . №лоазиат-ские влажно-субтропические вида могут быть отнесены к эндемикам Малой Азии и Закавказья.

сгасок ПУБЛИКАЦИЙ ПО Ш ДИЭСЕРтаЦИИ

1.Дзуев Р.И., Василенко В.Н., Темйотова Ф.А. Новые данные кариотипам мпекопигахпих Кавказа//№жвед. сб. науч. тр. «Фаун экология и огфана животных Северного Кавказа». Нальчик, 1979. С.8 110.

2.Дзуев Р.И., Теибогова Ф.А. Новые данные по кариотипам мл копитажщих Кавказа//Тез. докл. III съезда ВТО. М. 1982. С.29.

3.Темйотова Ф.А. О таксономическом весе признаков белозуС Кавказа//Тез. докл. Все союз, совещ. «Попуяяционная изменчивое вида и проблемы оэфаны генофонда мпекопитагадих», 1983. С. 184-185.

4. Темботова Ф.А. Плотность населения землероек как индикат антропогенных изменений горных экосистем Кавказа//Тез. докл. Всес юз. зоогеограф, конфер. Л. 1985. С.145.

5.Тем5огова Ф.А. О современных тенденциях изменения териофа ны Центрального Кавказа//Тез. докл. IV съезда ВТО. М. 1986. Т. С. 98-99.

6.Теьйотова Ф.А. Половозрастная изменчивость кавказской бел зубки {Crocidura guldenstaedti Pall., 1811)// Экология. 1986. С.З 41.

7. Темйотова Ф.А. Закономерно сти изменчивости белозуб (Insectívora, Marmialia)//Мзжвед. сб. науч. тр. «Проблемы териолог Кавказа». Нальчик: Изд-во КНГУ, 1986. С. 142-163.

8.Темйогова Ф.А. О лацдаафтнай приуроченности и плотности н селения землероек Кавказа//Тез. докл. II Всесоюа. совещ. по экол гии горных видов млекопитающих. М. 1987. С.174-175.

Э.Темйотова Ф.А. К систематике белозубок (Crocidura) Кавк за//ГФ:жтзед. сб. науч. тр. «Фауна и экология мэтекопитавзцих Кавказа Нальчик: Изд-во КБГУ, 1987. С. 163-189.

Ю.Темботов А.К., ТеМоотова Ф.А. Насекомоядные Кавказа. Нальчик: Изд-во КБГУ, 1989. 114с.

11 .Теь£огова Ф.А. Половозрастная изменчивость белозу-бок//Тез. докл. V съезда ВТО. М., 1990. С.228

12. Тем«5огов А. К., Т<а-£хотова Ф.А. Экологические мгханизм* формирования биоразнообразия Кавказа//Тез. докл. мгядунар. конф. «Безопасность и экология горных территорий». Владикавказ. 1995. С.199-201.

13.Темботов А.К., Темботова Ф.А. Интеграция зональных и поясных факторов в горах Кавказа и ее биологический эффект//Научная г.ысль Кавказа. Ростов-на-Дону, 1996. С.33-41.

14.ТеМэотова Ф.А., Кононенко Е.П. Определение возраста насекомоядных. (Учебное пособие). Нальчик: Изд-во КБГУ, 1997. 21с.

15-Темботов А.К., ТегЛботова Ф.А. Взаимодействие горных и равнинных экосистем как механизм формирования биоразнообразия в горах. (Учебное пособие). Нальчик. Изд-во КБГУ, 1997. 19с.

16.Тейбогов А.К., ТеМ5отова Ф.А., Ворокова И.Л. Номенклатура и систематика высотно-поясной структуры Кавказа для мккроэкологиче-ских целей//Тр. Всесоюз. совещ. «Экология млекопитающих горных территорий». 1997. С.3-20.

17.Тег^отова Ф.А. Ежи Кавказа. Нальчик: Изд-во КБНЦ РАН, 1997. 80с.

18.Тем£эотова Ф.А. Измэнчивость обыкновенных ежей (Ехапасеиэ) Кавказа. Сообщение 1. Изменчивость окраски волосяного покрова нижней части тела.//Тр. Всесоюз. совещ. «Экология млекопитакших горных территорий». 1997. С.45-54.

19.Те1^ботова Ф.А. Изменчивость обыкновенных ежей (Еггласеия) Кавказа. Сообщение 1. Изменчивость чер>епа и осевого скелета//Тр. Всесоюз. совещ. «Экология млекопитакших горных территорий». 1997. С.55-71.

20.Темботова Ф.А. Таксономическое разнообразие рода Erinac Кавказа//Тр. Региональной научно-практич. конфер. «Биосфера и че век». Майкоп. Изд-во АТУ, 1997. С.55-57.

21.Те&£ютова Ф.А. Сверхкомплектность черепа ежей (Erinace Insectívora) России и прилежащих территорий //Зоол. журн. 1999.

22.Теьйотова Ф.А. Вормгевы кости в черепе ежей (Erinace Insectívora) России и прилежащих территорий// Известия КБНЦ Е Нальчик, 1998. №2. С.52-59.

23.Тег/ботова Ф.А. Осевой скелет белозубок (Insectívora, So cidae) Кавказа//Известия КБНЦ РАН. 1999. Н'З. С.74-79.

С.69-77

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Темботова, Фатимат Асланбиевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I.МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И МЕТОДОЛОГИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА II.ЛАНДШАФТНЫЕ УСЛОВИЯ КАВКАЗА КАК ЭКОЛОГО

ЭВОЛЮЦИОННОЕ ПРОСТРАНСТВО

2.1.Географическое положение и орографические области

2.2.Климатические особенности

2.3.Высотно-поясная структура биоты

ГЛАВА III.СТАНОВЛЕНИЕ СОВРЕМЕННОГО ЭТАПА ПОЗНАНИЯ ТЕРИО

ФАУНЫ КАВКАЗА И ЕЕ ЗОНАЛЬНО-ПОЯСНОГО РАЗМЕЩЕНИЯ

ГЛАВА IV.ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ

ЕЖЕЙ КАВКАЗА.

4.1.Литературные сведения по изменчивости и систематике ежей Кавказа

4.2.Изменчивость обыкновенных ежей

4.3.Изменчивость ушастых ежей

4.4.Систематика ежей Кавказа

4.5.Структура ареала ежей Кавказа

ГЛАВА V.ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ

БЕЛ03УБ0К КАВКЗА.

5.1.Литературные сведения по изменчивости и систематике белозубок Кавказа

5.2.Изменчивость белозубок Кавказа

5.2.1.Изменчивость малой белозубки

5.2.2.Изменчивость белобрюхой белозубки

5.2.3.Изменчивость длиннохвостой белоузбки

5.2.4.Изменчивость каспийской белозубки

5.3.Межвидовой сравнительный анализ и систематика белозубок Кавказа

5.4.Структура ареала белозубок Кавказа

ГЛАВА VI.ПУТИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ КАВКАЗА.

6.1.Развитие высотно-поясной структуры ландшафтов и териофауны Кавказа в геологические периоды 6.2.0 происхождении и эволюции Ег1пасеиз Кавказа 6.3.0 происхождении и эволюции Сгос1с1ига Кавказа

Введение Диссертация по биологии, на тему "Закономерности изменчивости и эволюции насекомоядных млекопитающих Кавказа"

Актуальность исследования.

Биота Кавказа привлекает к себе внимание отечественных и зарубежных исследователей давно и трудами многих поколений накоплена большая научная информация по разным таксонам фауны и флоры. Однако имеющиеся на настоящий момент сведения недостаточны для выработки стратегии и тактики охраны гено- и ценофонда, необходимых для сохранения Кавказа как центра биологического разнообразия всей Северной Палеарктики. В полной мере это относится и к те-риофауне, казалось бы, одной из хорошо изученных групп животных региона, по которой уже имеется огромное количество публикаций, в том числе крупных сводок (Динник, 1914; Сатунин, 1915, 1920; Верещагин, 1959; Соколов, Тем-ботов, 1989, 1993).

Анализ оригинальных и литературных данных убеждает нас в том, что многие фундаментальные разделы териологии горных территорий могут быть значительно продвинуты при организации сбора и анализа фактического материала с учетом закономерностей не только высотного, но и секторального градиента экологических факторов, особенно биологического эффекта высотно-поясной структуры горных ландшафтов (Темботов, 1994; Темботов, Темботова, 1995; Темботов и др., 1997). Достаточно отметить, что за последние десятилетия на этой теоретической базе значительно продвинута проблема таксономического разнообразия ряда «трудных» групп млекопитающих Кавказа, среди которых Pitymys, Arvicola, Сарга и др.

В качестве объекта нашего специального исследования отобраны такие группы насекомоядных, которые представляют интерес не только в плане систематики, но и как модельные объекты познания закономерностей изменчивости и микроэволюции в трехмерном пространстве горных территорий. Кроме теоретического значения данная проблема имеет прямой выход в различные практические отрасли. Все избранные животные широко распространены, занимают различные уровни высотно-поясной структуры горных ландшафтов, образуют высокую плотность населения в ряде ландшафтов гор и равнин, составляют важнейшие компоненты природных и антропогенных экосистем. В условиях рекреационной индустрии Кавказа невозможно сбрасывать со счетов медицинское и сельскохозяйственное значение насекомоядных Кавказа. Прогнозирование будущих изменений ареала и численности каждого из них -вопрос не праздный. Особенно в настоящее время, когда на глазах происходят сдвиги в климате и среде обитания человека и соответствующие изменения в биоте региона.

Все эти проблема приобретают особый смысл в условиях Кавказа, где каждому таксону предоставлен широкий выбор ландшафтных условий и соответственно может проявиться весь адаптивный потенциал каждого таксона на всех уровнях организации живого. Трудно назвать другой регион кроме Кавказа, где на протяжении 1300км представлено 14 различных поясных спектров, среднегодовая сумма осадков закономерно меняется от 200 до 3500мм, а на расстоянии каких-то 200км сменялись бы высотные пояса от полупустынь до вечных снегов и ледников.

Предлагаемая работа посвящена анализу эколого-эволюционных механизмов формирования биологического разнообразия в условиях сложной высотно-поясной структуры горных ландшафтов на примере избранных видов млекопитающих Кавказа.

Цели и задачи работы. Целью настоящей работы явилось изучение закономерностей популяционно-видового разнообразия млекопитающих в условиях высотно-поясной структуры горных ландшафтов, на основе комплексного анализа оригинального материала и других данных по териофауне Кавказа.

Основные задачи, вытекающие из поставленной дели.

Установить особенности хроно- и хорологической изменчивости избранных видов млекопитающих в связи с высотным и секторальным градиентом микроэволюционных факторов. На этой основе определить систематико-таксономический вес традиционных и новых, оригинальных признаков, которые позволят решать актуальные проблемы систематики териофауны Кавказа.

Выявить закономерности территориальной организации видового населения и ее пространственно-временной динамики в условиях высотного и секторального градиента экологических факторов с учетом взаимодействий биоты гор и равнин.

На основе анализа оригинальных данных и с учетом биологического эффекта высотно-поясной структуры изучить механизмы формирования биологического разнообразия Кавказа, продвинуть современные знания в области новейшей истории развития териофауны региона.

Научная новизна и теоретическое значение.

Получены оригинальные данные по морфологической изменчивости, в том числе окраски волосяного покрова, черепа и посткраниального скелета избранных групп насекомоядных Кавказа. Анализ результатов исследования позволил провести ревизию систематического статуса представителей Егл-пасеиз, Сгос±с1ига Кавказа, а также оценить их положение в системе видов Евразии.

Проведенная ревизия систематики избранных родов Eri-naceus и Crocidura Кавказа позволила внести уточнения в происхождение отдельных видов насекомоядных региона.

Полученные результаты позволяют экстраполировать их на познание процессов микроэволюции и происхождения других групп териофауны Кавказа.

Практическая значимость результатов и их реализация.

Предложенные в диссертации и внедренные в практику методы изучения механизмов формирования биологического разнообразия в горах будут способствовать достижению качественно нового уровня организации полевых и экспериментальных исследований биоты гор, подготовки кадров по горной экологии и совершенствованию мероприятий по охране уникального биологического разнообразия природы Кавказа. Внедрение результатов работы обеспечит совершенствование сети существующих заповедников и заказников, принципов создания новых охраняемых территорий, что позволит сохранять не только известные таксоны, но и еще не описанные.

В стадии внедрения находится кодовая система горных ландшафтов Кавказа, разработанная на базе научной концепции о биологическом эффекте высотно-поясной структуры биоты Кавказа.

Ощутимые практические результаты могут быть получены при внедрении выявленных закономерностей взаимодействия биоты горных поясов и смежных с ними широтных зон в решение практических задач по управлению численности видового населения, а также при составлении прогнозов пространственно-временной динамики видового населения.

Основные положения теоретических идей, обоснованных в диссертации, вошли в учебные программы вузов СевероКавказского региона биологического профиля, на этой основе ведется специализация по горной экологии в Кабардино-Балкарском университете, внедряются в учебный процесс кафедры биогеографии Московского университета, на факультете «Естествознания» Адыгейского университета. Подготовлен и широко используется в названном университете ряд учебных и методических разработок, в том числе определитель по насекомоядным Кавказа, методическое пособие по определению возраста насекомоядных.

Основные положения выносимые на защиту.

-Подрод Erinaceus на Кавказе представлен двумя видами

Erinaceus roumanicus Barret-Hamilton, Erinaceus concolor Martin.

-Erinaceus roumanicus по своим морфологическим характеристикам более архаичный и ближе к предковой форме обыкновенных ежей Евразии.

-Erinaceus concolor характеризуется более продвинутыми чертами организации.

-Происхождение обыкновенных ежей Кавказа аллопатриче-ское в результате разрыва некогда единого ареала и последующей территориальной изоляции Европы и Малой Азии. Проникновение предковой формы на Кавказ осуществлялось двумя путями: из Европы через Европейскую часть России на Северный Кавказ и из Малой Азии в Закавказье.

-Род Crocidura на Кавказе представлен четырьмя видами Crocidura suaveolens Pallas, Crocidura leucodon Hermann, Crocidura guldenstaedti Pallas, Crocidura caspica Thomas.

-Crocidura suaveolens, Crocidura guldenstaedti, Crocidura caspica близкородственные виды, происхождение на Кавказе которых аналогично видам подрода Erinaceus.

-Фауна Erinaceus и Crocidura представлена тремя эко-лого-генетическими группами: степными, лесостепными североевропейскими, влажно-субтропическими средиземноморскими, полупустынными переднеазиатскими.

-Одним из типом происхождения млекопитающих Кавказа является аллопатрический путем проникновения предковой из Европы через европейскую часть России на Северный Кавказ и через Малую Азию в Закавказье.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены:

На научных семинарах по проблемам горной экологии Кабардино-Балкарского университета и Института экологии горных территорий КБНЦ РАН (ежегодно, 1989-1997).

На III съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1982).

На Всесоюзном совещании «Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих» (Пущино, 1983).

На Всесоюзном совещании по экологии горных млекопитающих (КБР, Приэльбрусье, 1987).

На Республиканской конференции по охране окружающей среды и устойчивому развитию (Нальчик, 1995).

На межвузовской научно-практической конференции «Воспитание молодежи на основе возрождения национальной культуры» (Нальчик, 1996).

На совещании «Устойчивое использование биологических ресурсов и проблема сохранения биоразнообразия» (Москва, 1997).

На Всероссийском совещании «Экология млекопитающих горных территорий» (КБР, Приэльбрусье, 1997).

На Региональной конференции «Биосфера и человек» (Майкоп, 1997).

10

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы. Работа содержит 36 рисунков и 38 таблиц. Список литературы содержит 244 названия, в том числе 55 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Темботова, Фатимат Асланбиевна

ВЫВОДЫ

1.Видовое разнообразие родов Erinaceus и Crocidura Кавказа значительно и глубоко оригинально. Род Erinaceus представлен тремя видами: Erinaceus roumanicus Barret-Hamilton, Erinaceus concolor Martin, Erinaceus auritus Gmelin. Род Crocidura включает четыре вида: Crocidura suaveolens Pallas, Crocidura leucodon Hermann, Crocidura guldenstaedti Pallas, Crocidura caspica Thomas.

2.Erinaceus roumanicus и Erinaceus concolor близкородственные виды. Как таксоны они сложились аллопатриче-ски. Видовая специфика каждого из них прослежена по всем биогеографическим, экологическим и морфологическим параметрам.

3.Erinaceus roumanicus характеризуется более примитивными чертами организации, что проявляется в сверхукомплектованности черепа (наличие добавочной кости), в наличии 16 пар ребер, 4 сегментов грудины. Erinaceus concolor отличается от. Erinaceus roumanicus более продвинутыми чертами морфологии скелета. У него нет дополнительной структуры в черепе и наиболее характерно наличие 15 пар ребер, 3 сегментов грудины.

4.Морфология Erinaceus auritus свидетельствует о более специализированных чертах организации в сравнении с другими представителями рода Erinaceus, населяющих Кавказ. У данного вида ежей отсутствует брегматическая кость в черепе, наиболее характерно наличие в осевом скелете 14 пар ребер.

5.Морфология Erinaceus roumanicus адаптирована к существованию в ксерофитных ландшафтах умеренного климатического пояса с сухим жарким летом, холодной и продолжительной зимой; Егл-пасеиэ сопсо1ог - во влажно-субтропических ландшафтах субтропического климатического пояса; Ег1пасеиз аиг^из - в аридных ландшафтах сбтропи-ческого и умеренного климатического поясов. Об этом свидетельствуют видоспецифичное строение носовых костей, структура осевого скелета.

6.Распространение Егл-пасеиэ гоишап1сиз охватывает весь Северный Кавказ, в том числе Черноморское побережье Краснодарского края и Каспийское побережье Дагестана. По требованиям экологии южный еж - эврибионт с оптимумом ареала в степных и лесостепных ландшафтах умеренного климатического пояса. Кавказская часть ареала Ептасеиг сопсо1ог ограничена Закавказьем, включая Черноморское побережье Грузии (до г.Гагр) и Каспийское побережье Азербайджана. По биотопической приуроченности вид является эврибионтом с оптимумом в субтропических ландшафтах Малой Азии и Закавказья. Егл-пасеиэ аигл^из распространен в Центральном и Восточном Кавказе, вид проявляет черты стенобионта, с оптимумом в степных и полупустынных ландшафтах.

7.Сгос1с1ига suaveolens, Сгос1с1ига guldenstaedti, Сгос1$ига саэрл-са являются близкородственными видами. Их происхождение на Кавказе также аллопатрическое. Видовые особенности четко выражены в структуре ареала, биотопической приуроченности, морфологии тела, черепа, осевого скелета. Морфологическая эволюция рода на Кавказе опережает хромосомную.

8.Распространение Crocidura suaveolens на Кавказе ограничено Предкавказьем, включая Черноморское побережье Краснодарского края (до г.Геленджика) и Каспийское побережье Дагестана (до г.Каякента); Crocidura guldenstaedti - Закавказьем, по Черноморскому побережью граница распространения вида проходит в районе п. Головинка, по Каспийскому побережью не южнее г.

Баку; Сгос±с1ига саэрл-са - Талышом и Ленкоранской низменностью, Сгос1^га 1еисос1оп ограничена в своем распространении Северным Кавказом.

9. По экологическим требованиям Сгос±с1ига suaveolens и Сгос1с1ига 1еисо^п являются представителями степных, лесостепных ландшафтов с оптимумом ареала в Центральном Предкавказье, Сгос1с1ига guldenstaedti - влажно-субтропических ландшафтов с оптимумом ареала в Западном Закавказье, Crocidura сазр1са -влажно-субтропических ландшафтов Талыша и Ленкоранской низменности.

10.Разнообразная высотно-поястная структура Закавказья с выраженной мозаичностью и контрастными переходами условий среды способствует дальнейшей дифференциации внутривидовых единиц избранных групп насекомоядных Кавказа. Это проявляется в полиморфности Егл-пасеиэ сопсо1ог, Crocidura guldenstaedti.

11.Характер изменчивости структуры осевого скелета избранных групп насекомоядных свидетельствует о сокращении элементов грудного отдела в процессе эволюции в связи с увеличением скорости перемещения и переходом с одного типа опоры на другую.

12.Основной путь происхождения представителей избранных групп насекомоядных Кавказа - это аллопатрическое проникновение из Средиземноморья в двух направлениях: 1. Из Восточной Европы через Европейскую часть России на Северный Кавказ; 2. Из Малой Азии в Закавказье.

13.Основными факторами, определяющими микроэволюцию избранных групп насекомоядных Кавказа, являются изменения климата и биотического покрова в конце третичного - начале. четвертичного периодов; территориальная изоляция Малой Азии и Закавказья от Европы; горы Большого Кавказа, вы

289 ступившие в качестве климатораздела и естественной преграды для свободного взаимопроникновения представителей териокмплексов Северного Кавказа и Закавказья.

14. Эволюция представителей родов Ептасеиз и Сгос1с1ига на Кавказе проходила связанно с формированием высотно-поясной структуры горных ландшафтов, каздый таксон несет специфический отпечаток соответствующих изменений всех микроэволюционных факторов, обусловленных не только высотным, но и высотно-секторальным градиентом условий жизни в горах.

15.Представители родов Ептасеиз, Сгос±с1ига Кавказа относятся к трем эколого-генетическим группам. Первая -это выходцы из северных европейских степных, лесостепных районов (Ег:тасеиз гоитапл.сиз, Сгос1с1ига suaveolens, Сгос1с1ига 1еисос1оп) , вторая - переднеазиатских полупустынных (Ептасеиз аигл1:из) , третья - малоазиатских влажно-субтропических (Ептасеиз сопсо1ог, Crocidura guldenstaedti, Crocidura саэрл-са) . Малоазиатские влажно-субтропические виды могут быть отнесены к эндемикам Малой Азии и Закавказья.

заключение

Эколого-эволюционные механизмы формирования популяци-онно-видового разнообразия млекопитающих Кавказа нами изучались более двадцати лет, с охватом всего спектра неоднородности ландшафтного покрова равнин и гор региона, притом ряд наиболее типичных пунктов многократно. Сбор, хранение и анализ всей совокупной информации проводили не только с учетом высотного градиента экологических факторов, но и высотно-секторальной неоднородности горных ландшафтов.

Обобщение результатов исследования позволило уточнить систему агрегированных базовых единиц высотно-поясной структуры горных ландшафтов Кавказа, предусматривающей пять уровней: горная страна, когорта, тип, подтип и вариант поясности. Первые два уровня обоснованы нами, исходя из анализа особенностей пространственной организации видового населения и видовых комплексов насекомоядных Кавказа. Эту систему рекомендуем подвергнуть дальнейшей детализации, включая отдельные экосистемы (ландшафт, урочища, населенный пункт и т.д.) (Темботов и др., в печати).

На этой базе и с учетом закономерностей биологической адаптации, выявленной на ряде видов насекомоядных развит оригинальный принцип создания кодовой системы высотно-поясной структуры биоты Кавказа, необходимой для формирования компьютерной базы данных по биоразнообразию горных территорий. Этот принцип приложим к любой горной системе, к любому биологическому объекту. Он достигает любого уровня детализации и обеспечивает компьютерную обработку информации по очень многим аспектам в трех эколого-эволюционных плоскостях горных территорий.

Наш оригинальный материал подтверждает, что каждому уровню свойственен определенный биотический покров, специфический поясной спектр, отражающий влияние общегеографических и региональных факторов, таких как условия климатических поясов, морские и континентальные переносы, морфоструктура горных и равнинных территорий и т.д.

На конкретных примерах нами доказано, что адаптивные изменения биологических объектов в горах происходят не только в связи с освоением высоты местности, но и из-за высотно-секторальной неоднородности горных условий жизни. В итоге формируется биологический эффект высотно-поясной структуры горных ландшафтов, что проявляется в уникальном гено- и ценофонде Кавказа. Новые данные, изложенные в диссертации, свидетельствуют о том, что учет этого явления способствует достижению нового уровня познания эколо-го-эволюционных механизмов формирования биологического разнообразия горных территорий. Открываются реальные предпосылки для совершенствования системы охраны и воспроизводства биологических ресурсов, гено- и ценофонда горных территорий.

Немаловажным в познании механизмов микроэволюции млекопитающих наряду с учетом высотно-поясной структуры конкретной горной системы является комплексный подход к изучению той или иной таксономической единицы. Такой подход подразумевает синхронное изучение закономерностей изменчивости морфологии, в том числе кариотипа и всего скелета, морфофизиологии, структуры ареала в сочетании с историей формирования современного экосистемного покрова горной страны. При этом высоко продуктивным в нашей работе оказалось вовлечение в морфологическую характеристику каждого таксона нетрадиционных для этих целей отделов скелета.

Сказанное относится в первую очередь к посткраниальному скелету, что позволило решить не только сложные вопросы систематики, но и вскрыть экологические механизмы адаптации к ландшафтным условиям жизни.

В нашей работе показано, что меньшее количество элементов грудины, ребер и соответствующие изменения в отделах позвоночного столба у белогрудого ежа по сравнению с южным ежом объяснимы условиями когорты субтропических типов поясности. В субтропиках Закавказья продолжительность зимнего сна значительно сокращена по сравнению с условиями континентального климатического пояса Северного Кавказа и соответственно увеличена функциональная нагрузка на перечисленные отделы осевого скелета, связанная с поиском пищи.

Адаптивные преобразования пространственной организации видового населения и морфологических изменений изученных систем, соответствующих уровню когорты типов поясности выявлены не только у Ег:1пасеиз, но и у Сгос1с1ига suaveolens и Сгос1с1ига guldenstaedti. Что касается Crocidura саэрЛса, то его видовые особенности сложились в условиях талышского варианта поясности. Эти и другие сведения изложенные в разных разделах нашей работы подтверждают мнение о том, что разнообразие и уровень эндемизма фауны Кавказа, вероятно и флоры, значительно выше, чем это было принято до середины текущего столетия.

Сопоставление полученных результатов по соотношению элементов осевого скелета ежей (подродов Ег1пасеиз и Не-ш1есЬ1пиз) и белозубок подтверждает изложенное положение о том, что увеличение скорости передвижения определяется не только увеличением длины поясничного отдела и переходом на другой тип опоры (Пилипчук, 197 6) , но и уменьшением количества составляющих элементов грудного отдела -числа ребер. Так, у южного ежа, передвигающегося шагом с наименьшей, среди изученных представителей насекомоядных, скоростью движения, имеется 16 пар ребер. Грудной отдел белогрудого ежа, характеризующегося меньшей грузностью и большей подвижностью, состоит из 15-14 пар ребер (чаще 15) . При одном и том же типе опоры (стопохождение) ушастый еж обладает еще большей, в сравнении уже с белогрудым ежом, скоростью передвижения. В его грудном отделе имеется 14-15 пар ребер, но чаще 14. Белозубки - животные, перешедшие к другом типу опоры (пальце -стопохождение) характеризуются в сравнении с ежами повышением скорости движения и большим разнообразием типов аллюра. В результате у них наблюдается дальнейшее сокращение числа элементов грудного отделе до 14.

Из полученных нами результатов следует, что структура осевого скелета может служить в качестве, во-первых, систематического признака, во-вторых, маркера адаптивных изменений в морфологии млекопитающих, определяющих скорость движения, в-третьих, маркера примитивности или продвину-тости их организации.

Результаты проведенных исследований показали, что среди насекомоядных (ЕптасеиБ, Сгос1с1ига) Кавказа можно выделить представителей четырех эколого-генетических групп животных. Первую составляют плейстоценовые выходцы из. северных районов Европы. К ним относятся Ептасеиз гоитап1сиз, Сгос1с1ига suaveolens, Сгос1с1ига 1еисос1оп. Для всех этих видов характерна выраженная эврибионтность, однако, оптимум их ареала находится в лесостепных ландшафтах и разнотравно-злаковых степях. Соответственно они широко распространены на Западном и Центральном Предкавказье, заселяя там широкий круг биотопов. В полупустынную зону Восточного Предкавказья они проникают преимущественно по околоводным биотопам.

Вторую группу составляют переднеазиатские виды, адаптированные к ксерофильным условиям жизни. Ярким представителем этого териокомплекса является Егл-пасеиэ аигИшв, который проник в обход Каспийского моря в аридные районы Кавказа. В Закавказье его продвижение на запад сдерживает Лихский (Сурамский) хребет и влажные субтропики Западного Закавказья. На Северном Кавказе, где нет таких преград ушастый еж прослежен до Азовского моря. Однако оптимум их ареала находится в полупустыне и сухих степях Восточного Кавказа.

К третьей группе мы относим эндемиков Кавказа, кавказских мезофилов, формировавшиеся с плиоцена. В целом эта группа значительна по количеству видов. Оптимум их ареала приурочен к мезофильным ландшафтам Западного Кавказа. Характерным является отсутствие в этой группе представителей изученных нами родов Ег1пасеиз и Сгос1с1ига.

Четвертую группу составляют средиземноморские виды, которые также формировались с плиоцена, но уже в Малой Азии и проникли в Закавказье. Это животные, находящие благоприятные условия жизни в субтропических ландшафтах Малой Азии и Западного Закавказья. К этой группе относятся: Ег1пасеиэ сопсо1ог, Сгос1с1ига guld.enstaed.ti, Crocidura сазр1са.

Н.К. Верещагин (1959) понимает под средиземноморскими видами те, которые сложились в субтропических ландшафтах южных окраин Европы, в том числе юга Украины и Крым, Северной Африки, Малой Азии, Кавказского перешейка (за исключением Приманычья), Эльбурсского хребта.

Как показывает анализ видового разнообразия избранных насекомоядных родов Ег1пасеиз и Сгос1с1.ига Европы, в том числе европейской части России, Средиземноморья с Малой Азии, и Кавказа, фауна, известная как «средиземноморская фауна», сложилась ,очевидно, именно во влажных субтропиках не всего Средиземноморья, а на соответствующей территории Малой Азии и в Закавказье.

Такая точка зрения подтверждается следующими фактами. Во-первых, фауна ежей и землероек-белозубок Европы, Западной и Восточной, в том числе прибрежной части Средиземно-Черноморского бассейна, европейской части России, Северного Кавказа представляет собой единое целое и включает в себя исключительно европейские виды. В силу своей эврибионтности эти виды, находя оптимум ареала в степных, лесостепных ландшафтах, проникают и во влажно-субтропические ландшафты прибрежной части европейского Средиземноморья.

Во-вторых, фауна Ег1пасеиз и Сгос1с1ига Малой Азии и Закавказья после появления Босфорова пролива оказалась совершенно изолирована, помимо этого влажно-субтропические ландшафты оказываются основными, где виды развивались в дальнейшем. Следовательно, не только ландшафты, но и их последующая территориальная изоляция оказались факторами эволюции насекомоядных Малой Азии и Закавказья. Дальнейшее проникновение этих видов на юг ограничивала значительная ксерофитизация природных экосистем.

Следовательно, группа средиземноморских видов млекопитающих представляет собой, на наш взгляд, эндемиков влажных субтропиков Малой Азии и Закавказья.

Анализ фаунистических комплексов насекомоядных может служить в качестве модели изучения закономерностей состава и формирования млекопитающих Евразии, способствовать дальнейшему их изучению в данном аспекте.

Таким образом, на эволюционном пути всех видов и видовых комплексов млекопитающих свои следы оставили различные этапы становления современного ландшафтного покрова Кавказа. Так, для североевропейских видов судьбоносное значение имели четвертичные оледенения. Бореализация климата, имевшая место в то время в умеренных широтах, сопровождалась ксерофитизацией ландшафтов. Этот процесс вынуждал европейские виды осваивать различные условия жизни и в итоге они, изначально субтропические, приобретали черты эврибионтов северного типа. Соответственно, многие из них стали характерными жителями современных ландшафтов степей и лесостепей умеренных широт.

На развитии малоазиатских видов процесс бореализации природных ландшафтов сказался в меньшей степени. Видимо, в этих районах Средиземноморско-Черноморский бассейн оказал свое влияние на поддержание относительно теплого и влажного климата прибрежной территории Малой Азии и Закавказья. Благодаря этому факту до настоящего времени имеются субтропические, в том числе влажно-субтропические, условия на значительной территории Закавказья, Передней Азии и южных районов Западной Европы. В] этих районах обитает уникальная группа млекопитающих,! среди которых весьма характерны представители четвертом эколого-генетической группы насекомоядных, в том числЯ

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Темботова, Фатимат Асланбиевна, Нальчик

1. Амирханов A.M. (отв. ред.) Экологические исследования на' северо-западе Кавказа//Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М. 1985. 180с.

2. Анисимов В.Д., Долгов В.А. Кариотип и таксономический статус белозубок рода Crocidura (Mammalia, Soricidae) субтропиков Ленкоранской низменности и Талышских гор//Вестник МГУ. Сер.16. Виол.1990. №3. С.16-20.

3. Антонюк A.A. Определитель ластоногих (Pinnipedia, Mammalia) по костям осевого скелета. 4.1. Шейные позвонки (vetebrae cervicales)//С-Петербург.гос.мед.ун-т. СПб. 1995. 51с. Деп. в ВИНИТИ.

4. Антонюк A.A., Определитель ластоногих (Pinnipedia, Mammalia) по костям осевого скелета. 4.II. Грудные позвонки (vetebrae cervicales)//С-Петербург.гос.мед.ун-т. СПб. 1996. 74с. Деп. в ВИНИТИ.

5. Анучин Д. О некоторых аномалиях человеческого черепа и преимущественно об их распространении по расам //Известия имп. о-ва люб. естеств. антропол. 1880.

6. Алекперов Х.М. Млекопитающие юго-западного Азербайджана. Баку: Изд-во АН Аз ССР , 1966. 144с.

7. Барабанщиков A.A. Кавказскому государственному заповеднику 50 лет//Тр. Кавказ. Гос. заповедника. 1977, вып. XI. С.8-18.

8. Барышников Г.Ф., Баранова Г.И., Динейко Е.В. Голоцено-вые остатки позвоночных из пещеры Талынг-Легет в Юго-Осетии//Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1986. С.3-40.

9. Башенина H.B. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977. 355с.

10. Башенина Н.В. (отв. ред.) Европейская рыжая полевка. М. : Наука, 1981. 351с.

11. Белькович В.М., Яблоков A.B. О структуре стада зубатых китообразных//Морские млекопитающие: Сб. тр. М. : Наука, 1965. С.265-269.

12. Берг JI.C. Географические зоны Советского Союза. М. : Изд-во АН СССР, 1947. Т.1.

13. Берг Л.С. Географические зоны Советского Союза. М. : Изд-во АН СССР, 1952. Т.2. 510с.

14. Бибиков Д.И. (отв. ред.) Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. 606с.

15. Бляхер Л.Я. (ред.) Развитие биологии в СССР. М. : Наука, 1967.

16. Бляхер Л.Я. (ред.) История биологии (с древнейших времен до начала XX века). М.: Наука, 1972.

17. Бляхер Л.Я. (ред.) История биологии (с начала XX века до наших дней). М.: Наука, 1975. 659с.

18. Бляхер Л.Я., Гордеев Д.И., Зубов В.П., Микулинский С.Р., Федосеев И.А. История естествознания. Геолого-географическая наука. Зоология. М. : Наука, 1962. T.III. С.272-277.

19. Богачев В.В. Палеонтологические заметки//Тр. Азер. Фил. АН СССР, геол. сер. 1938. Т.IX. №39.

20. Бобринский H.A., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Просвещение. 1965. С.31-78.

21. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. М.: Наука, 1972. 200с.

22. Бурчак-Абрамович Н.И. Фауна пещеры Сагварджиле в Западной Грузии. Тбилиси: Мецниерба, 1972. 99с.

23. Быстров А.П. Прошлое, настоящее, будущее человека. М., 1967.

24. Василенко В.Н. Закономерности распространения и изменчивости белогрудого ежа (Erinaceus concolor Martin, 1838) на Кавказе//Проблемы териологии Кавказа: Межвед. сб. науч. тр. Нальчик, 1986. С.91-115.

25. Варданянц JI.A. Постплиоценовая история Кавказско-Черноморско-Каспийской области. Ереван: Изд-во АН Арм.ССР. 1948.

26. Ведущие научные школы России. Справочник. М.: Янус-К, 1998. 624с.

27. Верещагин Н.К. Условия жизни и экологические группировки животных Кавказского перешейка: История формирования наземной фауны Кавказского перешейка//Животный мир СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. Т.5.

28. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. М. ; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 704с.

29. Виноградов Б.С. (отв. ред.) Животный мир СССР. Горные области Европейской части СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958а. Т.5. 655с.

30. Виноградов Б.С. О строении наружных гениталий у землероек (Crocidura, Insectívora, Mammalia) как диагностическом признаке//Зоол.журн. 19586. Т.37, вып.38. С.1236-1243.

31. Воронцов Н.Н. Значение изучения хромосомных наборов для систематики млекопитающих//Бюл. МОИП. Отд. биол. 1958. Т.63. Вып. 2. С.5-36.

32. Гамбарян П.П. Бег млекопитающих. Л.: Наука, 1972. 334 с.

33. Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа, курс лекций, вып. I и II. М.: Изд-во МГУ, 1954.

34. Гвоздецкий H.A.Физическая география Кавказа. М. : Изд-во МГУ, 1958. 264с.

35. Гвоздецкий H.A. Кавказ. М. : Изд-во Географической литературы, 1963. 262с.

36. Гептыер В.Г., Формозов А.Н. Млекопитающие Дагеста-на//Сб. тр. Зоол. музея МГУ. М., 1941. Т.6. 74с.

37. Гладкина Т.С. Возрастные изменения некоторых физиологических особенностей у малоазийской и краснохвостой пес-чанок//Тр. Всесоюзн. ин-та защиты растений. JI., 1952. Вып.4. С.114-121.

38. Гладкина Т.С., Поляков И. Я. Сельскохозяйственная те-риология//Вопросы териологии: Териология в СССР. М. : Наука, 1984. С.261-272.

39. Громов В.И. Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиграфии континентальных отложений четвертичного периода на территории СССР. (Млекпитающие, палеолит) //Тр. Инст. Геол. Наук. 1948. Т.64. Геол. Сер. №17. С.1-520.

40. Громов И.М., Гуреев A.A., Новиков Г.А., Соколов И.И., Стрелков П.П., Чапский К.К. Млекопитающие фауны СССР, ч. 1,2. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 2000 с.

41. Громова В.И. Отряд Chiroptera. Рукокрылые или летучие мыши//Основы палеонтологии. Млекопитающие. М.: Госгеолиз-дат, 1962. С. 86-90.

42. Громова В. Краткий обзор четвертичных млекопитающих Европы. М.: Наука, 1965. С.1-143.

43. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа//Тр. Ботанического инст. 1936. Т.1. 260с.

44. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. М. : МОИП, 1948. 267с.

45. Гулисашвили В.З. Природные зоны и естественно-исторические области Кавказа. М.: Наука, 1964. 327с.

46. Гуреев A.A. Насекомоядные. Ежи, кроты и землерой-ки//Фауна СССР: Млекопитающие. JI.: Наука, 1979. Т.4. Вып. 2. 250с.

47. Даль С.К. Животный мир Армянской ССР. Т.1. Позвоночные животные. Ереван: Изд-во АН Арм.ССР, 1954. 454с.

48. Денисов В.П., Денисова Г.В., Гурылева Г.М. Межвидовые и половые различия посткраниального скелета малого и крапчатого сусликов в Поволжье//Тез. Докл. «Междунар. Науч. -практ. Конф. «Экол. И охрана окруж. среды». Пермь. 1995. С.35-36.

49. Динник Н.Я. О кавказских горных козлах// Тр. СПБ об-ва естествоиспытателей. 1882. Т.13. С.73-91.

50. Динник Н.Я. Горы и ущелья Терской области// Записки Кавк. отд. имп. Русск. геогр. общ. 1884. кн. XIII. Вып.1.

51. Динник Н.Я. Путешествие по Пшавии и Тушетии// Зап. Кавк. Отд. Русск. геогр. общ., 1893. Т.XV. С.91-147.

52. Динник Н.Я. Поездка в Балкарию в 1887 г.// Записки Кавк. Отд. имп. Русск. геогр. общ. 1896. кн. XIV. Вып.1.

53. Динник Н.Я. Медведь и его образ жизни на Кавказе// Материалы к познанию фауны и флоры. Имп. Русск. геогр. общ., отд. зоологии. 1897. T.III. С.125-169.

54. Динник Н.Я. Лесная зона северо-западного Кавказа// Тр. Ставропольск. общ. изуч. Сев.-Кавк. Края. 1911. Вып.1. С. 15-27.

55. Динник Н.Я. Путешествие по Закатальскому округу и Дагестану// Изв. Кавк. отд. Русск. геогр. общ. 1912. Т. XXI. Вып.2. С.1-60.

56. Динник Н.Я. Звери Кавказа//3ап. Кавк. Отд. Русск. геогр. общ. 1914. Т. XXVII. Вып.1. С.247-536.

57. Динник Н.Я. Бывшее богатство Кавказа дичью и истребление её в последнее время// Наша охота, 1916. Т. XIX. С. 13-24.

58. Докучаев В.В. К учению о зонах природы. Горизонтальные и вертикальные почвенные зоны. СПб, 1889.

59. Докучаев В.В. Учение о зонах природы

60. Долгов В.А. Бурозубки Старого Света. М. : Изд-во МГУ. 19.85. 219с.

61. Долгов В.А., Юдин Б.С. Состояние и задачи исследований насекомоядных млекопитающих (Mammalia, Insectívora ) СССР//Тр. Биол. ин-та Со АН СССР. 1975. Вып. 23.С. 5-40.

62. Долуханов П.М.География каменного века. М.: Наука, 1979. 53с.

63. Жеребцова О.В. Морфологические особенности костно-мышечной системы ежовых (Mammalia, Erinaceidae). Канд. дис. Л., 1987.

64. Жеребцова О.В. Об адаптивных особенностях скелета ко-не'чностей некоторых ежей//Тр. Междунар. Совещ. Состояние териофауны в России и ближнем зарубежье. М. , 1996. С. 143-147

65. Зайцев М.В. Систематический анализ подсемейства ежовых (Mammalia, Erinaceidae) фауны СССР: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1982а. 22с.

66. Зайцев М.В. Географическая изменчивость краниологических признаков и некоторые вопросы систематики ежей под-рода Erinaceus (Mammalia, Erinaceinae) //Морфология и систематика млекопитающих. 19826. Т.115. С.92-117.

67. Зайцев М.В. К систематике и диагностике ежей подрода Erinaceus (Mammalia, Erinaceidae) фауны СССР//Зоол. журн. 1984. Т.63. Вып.5. С.720-730.

68. Загороднюк И.В., Мишта A.B. О видовой принадлежности ежей рода Erinaceus Украины и сопредельных стран//Вест. Зоол. 1995. №2-3. С.50-57.

69. Заповедники Кавказа. М. : Мысль, 1990. 365с.

70. Заповедники РСФСР. Т 1. М.: Мысль, 1988. 287с.

71. Заповедники РСФСР. Т 2. М.: Мысль, 1989. 301с.

72. Ивантер Э.В. Элементарная биометрия. Петрозаводск, 1971. 94с.

73. Иванов В.Г., Темботов А.К. Хромосомные наборы и таксономический статус кустарниковых полевок Кавказа//Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа: Межвед. сб. науч. тр. Нальчик, 1972. Вып.1. С.45-71.

74. Калабухов Н.И. Спячка млекопитающих. М. : Наука, 1985. 260с.

75. Кириков C.B. Промысловые животные, природная среда и человек. М.: Изд-во АН СССР, 1966.

76. Колаковский A.A. К вопросу о происхождении флоры Колхиды в связи с историей флоры Ангариды и Средиземноморской фитогеографической области// Сообщ. АН ГрССР. 1947. T.VIII. Вып.3. С.151-159.

77. Кораблев П.Н. Дополнительные косточки черепа ло-ся//Зоол. Журн. 1988. Т.93. Вып.6. С.26-34.

78. Кузнецов Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции//Зап. АН. VIII сер. физ.-мат. отд. T. XXIV. Спб, 1949. №1.

79. Кучерук В.В. Степной фаунистический комплекс млекопитающих и его место в фауне Палеарктики// География населения наземных животных и методы его изучения. М. : Изд-во АНСССР, 1959. С.45-87.

80. Кучерук В.В., Дубровский Ю.А. Медицинская териология в СССР. М.: Наука, 1984. С.198-227.

81. Мамедов Т.О. Кариотип кавказской длиннохвостой бело-зубки (Crocidura guldenstaedti Pall.), обитающей в Талыше //Тез.докл. IV съезда Всесоюз. териол. о-ва. М. 1986. Т.1. С.84.

82. Марков К.К., Добродеев О.П., Симонов Ю.Г., Суетова И.А. Введение в физическую географию. М. : Высшая школа. 1978. 191с.

83. Медведев Я. С. Растительность Кавказа// Тр. Тифлисск. Ботан сада. 1915. Том XXVII. Вып.1. С.1-108.

84. Медицинская териология/ под ред. В.В.Кучерука. М. : Наука, 1979. 294с.

85. Мильков Ф.Н., Гвоздецкий H.A. Физическая география СССР. М.: Географгиз, 1958.

86. Мкртчан С. А. Деятельность Армянской противочумной станции за 20 лет (1941-1961)//Тр. Арм. противочум. ст. Ереван. 1963. Вып.2. С.5-14.

87. Настюков Н.З. Различия в строении скелетов обыкновенного (Е.europaeus), ушастого (H.auritus) и длинноиглого (H.hypomelas) ежей//Зоол. журн. 1975. Т.54. Вып.З. С. 473-475.

88. Новиков Г. А. Териология// Развитие биологии в СССР. М. : Наука, 1967. С.256-267.

89. Огнев С.И. Материалы к познанию млекопитающих Кавказа //Учен. Зап. Сев.-Кавказ. Ин-та краеведения. 1926. Т.1. С.31-56.

90. Огнев С.И. Звери Восточной Европы и Средней Азии: Насекомоядные и летучие мыши. М. ; JI. : Главнаука, 1928. Т.1. 631с.

91. Огнев С.И. Об ежах (Erinaceidae) Дальнего Восто-ка//Бюлл. МОИП, отд. биол. 1951. Т.56. Вып.1. С.8-14.

92. Орлов В.Н. Хромосомные наборы ежей Восточной Евро-пы//Тез. докл. 2 Всесоюз. совещ. по млекопитающим. Новосибирск, 1969. С.6-7.

93. Орлов В.Н. Кариосистематика млекопитающих. М. : Наука, 1974. 207с.

94. Орлов В.Н., Ковальская Ю.М., Папко Н.С. Хромосомные особенности обыкновенных (Erinaceus L.) и ушастых (Hemiehinus Fitz.) ежей//Систематика и цитогенетика млекопитающих. М. : Наука, 1975. С.3-4.

95. Орлов В.Н., Буланова Н.Ш. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих. М.: Наука, 1983. 405с.

96. Павлинов И.Я., Борисенко А.В., Крускоп С.В., Яхонтов E.JI. Млекопитающие Евразии. 2. Non-Rodentia. Систематико-географический справочник. М.: Изд-во МГУ, 1995. 335с.

97. Павлов А.П. Неогеновые и послетретичные отложения южной и восточной Европы// Мемуары Геол. отд. любит, ес-теств., антропол. и этногр. 1925. Вып.5. С.1-125.

98. Пантелеев П.А. Популяционная экология водяной полевки и меры борьбы. М.: Наука, 1968.

99. Паффенгольц К.Н. Геологический очерк Кавказа. Ереван. Изд-во Арм.ССР. 1959.

100. Покровский A.B., Большаков В.Н. Экспериментальная экология полевок. М.: Наука, 1979. 146с.

101. Полибин И.В. Этапы развития флоры Прикаспийских стран со времени мелового периода. M.-JI., 1936. С. 1-60.

102. Плохинский H.A. Биометрия. М. , 1970.

103. Раджабли С.И., Графадатский A.C., Зайцев М.В. Сравнительная цитогенетика пяти видов ежей фауны СССР//Млекопитающие: 3-й съезд Всесоюз. териол. о-ва. М., 1982. Т.1. С.71.

104. Развитие биологии в СССР. М.: Наука, 1967. С.356-371.

105. Рейнгард A.JI. К проблеме стратиграфии ледникового периода Кавказа// Тр. Сов. секции Междун. ассоц. по изуч. четвертич. периода Европы. 1937. Вып. 1. С. 9-30.

106. Решетов В.Ю., Трофимов Б.А. Обзор изучения ископаемых млекопитающих СССР// Вопросы териологии: Териология в СССР. М., 1984. С.6-29.

107. Родионов В.А. К изучению позвоночника амазонского дельфина//Амазон. дельфин/РАН Ин-т пробл. Экол. И эволюции. М. 1996. С.94-134.

108. Рокицкий П.Ф. Основы вариационной статистики для биологов. Минск, 1961. 223с.

109. Россиков К.Н. Обзор млекопитающих долины реки Малка/ /Зап. Акад. Наук. Сер. 8, Физ.-мат., СПб, 1887. Т. 54. С.1-97.

110. Россиков К.Н. В горах Северо-Западного Кавказа//Изв. Рус. геогр. о-ва. 1890. Т.26. Вып.4.

111. Россиков К.Н. Мышинная напасть в 1914 г. в Европейской и Азиатской России//Бюлл. о вредителях сел. хоз-ва и мерах борьбы с ними. Харьков: Харьк. губ. Земство. 1915. №2. 6с.

112. Россолимо О.JI. Сравнительный анализ географической изменчивости млекопитающих (на примере краниологических признаков)//Автореф. дис. докт. биол. наук. Л., 1984. 43с.

113. Рычков Ю.Г., Мовсесян A.A. Генетико-антропологический анализ распределения аномалий черепа у монголоидов Сибири в связи с проблемой их происхождения//Тр. МОИП. 1972. T.XLIII. С.114-132.

114. Сатунин К.А. Об ежах Российской империи//Тр. о-ва естествоиспытателей при Имп. Казан, ун-те. 1900. Т.ЗЗ. Вып. 6. 23с.

115. Сатунин К.А. О млекопитающих степей Кавказского края//Изв. Кавказ, музея. 1901. Т.1. Вып.4. С.1-100.

116. Сатунин К.А. Обзор исследования млекопитающих Кавказского края//3ап. Кавказ, отд. РГО. Тифлис, 1903. Т. 2. С.1-63.

117. Сатунин К.А. Млекопитающие Талыша и Мугани//Изв. Кавказ. Музея. Тифлис, 1904-1906. Т.2. Вып.2/4. С.87-262.

118. Сатунин К. А. Некоторые соображения о происхождении фауны Кавказского края//Изв. Кавказ, отд. Рус. геогр. о-ва. 1909/1910. Т.20, №2. С.1-12.

119. Сатунин К.А. Животный мир Мугани. Тифлис. 1912. 88с.

120. Сатунин К.А. Фауна Черноморского побережья Кавказа// Тр. О-ва для изуч. Черномор. Побережья. 1913. Т. 2. С. 1024.

121. Сатунин К.А. Определитель млекопитающих Российской империи: Рукокрылые, насекомоядные и хищные. Тифлис, 1914. Вып.1.184с.

122. Сатунин К.А. Млекопитающие Кавказского края (Chiroptera, Insectívora, Carnivora). Тифлис, 1915. T.l. 410 с.

123. Сатунин К.А. Млекопитающие Кавказского края. Тбилиси, 1920. Т.2. 223с.

124. Северцов А.С. Эволюция популяций и эволюция биоцено-зов//Зоол. журн. 1998. Т.77. Вып.5. С.517-526.

125. Соколов В.Е., Анискин В.М., Лукьянова И.В. Кариотипи-ческая дифференциация двух видов ежей рода Erinaceus на территории СССР (Insectívora, Erinaceidae)//Зоол. журн. 1991. Т.70. Вып.7. С.111-120.

126. Соколов В.Е., Баскевич М.И. Новый вид одноцветных мы-шовок (Rodentia, Dipodidae) с Малого Кавказа//Зоол. журн. 1988, №2. С.300-304.

127. Соколов В.Е., Баскевич М.И., Ковальская Ю.М. Ревизия одноцветных мышовок Кавказа; виды-двойники Sicista Vinogradov, 1925 и S. Kluchorica sp.n. (Rodentia, Dipodidae)//Зоол. журн. 1981. Т.60. №9. С.1386-1393.

128. Соколов В.Е., Баскевич М.И., Ковальская Ю.М. Sicista kasbegica sp. п. (Rodentia, Dipodidae) из бассейна верхнего течения р. Терек//Зоол. журн. 1986а. Т.65. Вып.6. С. 949-952.

129. Соколов В.Е., Баскевич М.И., Ковальская Ю.М. Изменчивость кариотипа степной мышовки (Sicista subtilis Pallas) и обоснование видовой самостоятельности S. Severtzovi Ognev//Зоол. журн. 19866. Т.65. №11. С.1884-1892.

130. Соколов В.Е., Темботов А.К. Позвоночные Кавказа: Насекомоядные. М. : Наука, 1989. 548с.• Соколов В.Е., Темботов А.К. Позвоночные Кавказа: Копытные. М.: Наука, 1993. 527с.

131. Соколов И.И. Посткраниальный скелет представителей рода Bison//Tp.Зоол.ин-та АН СССР. 1971. №48. С.198-219.

132. Сурин В. JI., Банникова А. А., Тагиев А.Ф., Осокина А.В., Формозов Н.А. Молекулярная систематика ежей (Erinaceidae, Insectivora) Северо-восточной Палеарктики: апробация нового метода//Докл. РАН. 1997. Т.353. №2. С.278-280.

133. Сутула В.А. Адаптивное значение пропорций опорно-двигательного аппарата копытных//Тр.зоол.ин-та АН СССР. 1990. №215. С.137-151.

134. Сперанский В. С. Непостоянные кости мозгового отдела черепа в рентгеновском изображении//Вестник рентгенологии и радиологии. 1953. №4.

135. Сперанский В.С., Зайченко А.И. Форма и конструкция черепа. М. : Медицина, 1980.

136. Строганов С.И. Звери Сибири: Насекомоядные. М.: Наука, 1957. 261 с.

137. Темботов А.К. К фауне насекомоядных и грызунов Кабар-дино- Балкарской АССР//Учен. Зап. Кабард.-Балкар. Ун-та. Нальчик, 1957. Вып.2. С.149-165.

138. Темботов А.К. Млекопитающие Кабардино-Балкарской АССР. Нальчик: Эльбрус, 1960. 195 с.

139. Темботов А.К. Териокомплексы высотных поясов Кавказа в связи со структурой поясности//4-я межвуз. зоогеогр. конф.: Тез. докл. Одесса, 1966. С.14-16.

140. Темботов А.К. Млекопитающие горной части Северного Кавказа: Экологический анализ географического распространения: Дис. док. биол. наук. Свердловск, 1970. 552с.

141. Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа. Нальчик: Эльбрус, 1972. 245с.

142. Темботов А. К. Биологическое разнообразие проблема международная и региональная//Известия СКНЦ ВШ. 1994. №4. С.'61-63.

143. Темботов А.К., Темботова Ф.А. Экологические проблемы Кабардино-Балкарии в контексте концепции перехода Российской Федерации на модель устойчивого развития //Матер, респуб. конф. по охране окружающей среды и устойчивому развитию. Нальчик, 1995. С.48-56.

144. Темботов А. К., Темботова Ф.А. Насекомоядные Кавказа. Нальчик: Изд-во КБГУ, 1989. 114с.

145. Темботов А.К., Темботова Ф.А. Экологические механизмы формирования биоразнообразия Кавказа//Тез. докл. между-нар. конф. «Безопасность и экология горных территорий». Владикавказ. 1995. С.199-201.

146. Темботов А.К., Темботова Ф.А. Интеграция зональных и поясных факторов в горах Кавказа и ее биологический эффект//Научная мысль Кавказа. Ростов-на-Дону, 1996. С. 3341.

147. Темботов А.К., Темботова Ф.А., Ворокова И.Л. Номенклатура и систематика высотно-поясной структуры Кавказа для макроэкологических целей//Тр. Всесоюз. совещ. «Экология млекопитающих горных территорий». Нальчик, 1997. С.3-20.

148. Темботов А.К., Шхашамишев Х.Х. Развитие экологической науки и образования в Кабардино-Балкарском университете за годы десятой пятилетки//Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа: Сб. науч. тр. Нальчик, 1980. С.179-197.

149. Темботова Ф.А. К систематике белозубок (Crocidura) Кавказа//Фауна и экология млекопитающих Кавказа: Межвед. сб. науч. тр. Нальчик. 1987. С.163-189.

150. Темботова Ф.А. Изменчивость обыкновенных ежей (Erinaceus) Кавказа. Сообщение 1. Изменчивость окраски волосяного покрова нижней части тела.//Тр. Всесоюз. совещ. «Экология млекопитающих горных территорий. Нальчик, 1997а. С.45-54.

151. Темботова Ф.А. Изменчивость обыкновенных ежей (Erinaceus) Кавказа. Сообщение 2. Изменчивость черепа и осевого скелета//Тр. Всесоюз. совещ. «Экология млекопитающих горных территорий. Нальчик, 19976. С.55-71.

152. Темботова Ф.А. Ежи Кавказа. Нальчик: Изд-во КБНЦ РАН, 1997в. 80с.

153. Темботова Ф.А. Вормиевы кости в структуре черепа ежей (Erinaceus, Insectívora) России и прилежащих территорий/известия КБНЦ РАН. Нальчик, 1998.

154. Териология в СССР. М.: Наука, 1984. 83с.

155. Тумаджаыов И. И. Опыт дробного геоботанического районирования склонов Большого Кавказа. Тбилиси: Изд-во АН ГССР, 1963. 242с.

156. Туликова В.Н., Кучерук В.В., Кулик И.Л. Териогеография //Вопросы териологии. Териология СССР. М. : Наука. 1984. С.74-107.

157. Туров С.С., Турова-Морозова Л.Г. Материалы по изучению млекопитающих Северного Кавказа и Закавказья//Изв. Горского пед. ин-та. Владикавказ. 1929. Т.6. С.157-186.

158. Федоров A.A. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время//Матер. по четвертич. периоду СССР. 1952. Вып.3. С.49-86.

159. Формозов А.Н. Заметки о млекопитающих Северного Кавказа/ /Учен. зап. Сев.-Кавказ. Ин-та краеведения. Владикавказ. 1926. Т.1. С.72-89.

160. Хатухов A.M., Темботов А.К. Обзор видов Pitymys Кавказа/ /Проблемы горной экологии: Межвед. сб. науч. тр. Нальчик. 1982. С.57-101.

161. Чернов Ю.И. Эволюционная экология сущность и перспективы/ /Успехи современной биологии. 1996. Вы.З. С. 277-292.

162. Члаидзе З.И. О нахождении добавочной кости в черепе восточнокавказского тура (apra cylindricornis Blyth.)// Сакартвелосю ССР Мецниеребата. Академис. моамбе. Сообщ. АН Груз.ССР. 1966. Т.1. №1. С.181-183.

163. Шварц С. С. Проблема вида и новые методы систематики/ /Экспериментальные исследования проблем вида: Тр. АН СССР. УНЦ. Ин-т экологии растений и животных. 1973. Вып.86. С.3-19.

164. Шварц С. С. Внутривидовая изменчивость и видообразование: Эволюц. и генет. аспекты пробл.//Вопросы териологии: Успехи современной териологии. М., 1977. Т.2. С.279-290.

165. Шидловский М.В. Определитель грызунов Грузии и сопредельных территорий. Тбилиси, 1941. С.1-55.

166. Шидловский М.В. Родентофауна Черноморского побережья Грузии. (Эколого-фаунистический очерк)//Тр. Ин-та зоологии АН ГрССР. 1947. Т.VII. С.97-146.

167. Шидловский М.В. Грызуны Аджарии// Тр. Ин-та зоологии АН ГрССР. 1948. Т.VIII. С.187-223.

168. Шидловский М.В. Грызуны Абхазии// Тр. Ин-та зоологии АН ГрССР. 1950. Т.IX. С.135-161.

169. Шидловский М.В. Грызуны Юго-Осетии//Тр. Зоол. инст. АН ГрузССР. 1951. Т. X. С.187-222.

170. Шидловский М.В. Белозубая кутора Crocidura russula Herrn, в фауне землероек Грузии //Тр. ЗИН ГССР. 1953. Т. XI. С.215-228.

171. Шидловский М.В. Определитель грызунов Закавказья. Тбилиси, 1962.

172. Шидловский М.В. Определитель грызунов Закавказья. Тбилиси, изд.2, 1976.

173. Шмидт-Ниельсон К. Физиология животных. Приспособление и среда. М.: Мир, 1982. Т.1,2. 785с.

174. Шхашамишев Х.Х. Закономерности пространственной структуры ареалов млекопитающих ( на примере гор Кавказа ) . Док. дис. Свердловск, 1992.

175. Шхашамишев Х.Х., Срукова Т.Х. Половая и возрастная структура ушастого ежа в Восточном Предкавказье//Проблемы териологии Кавказа: Межвед. сб. науч. тр. Нальчик, 1986. С.116-141.

176. Эйгелис Ю.К. Грызуны Восточного Закавказья и проблема оздоровления местных очагов чумы. Саратов: Изд-во Сарат. Ун-та, 1980. 262с.

177. Юдин Б. С. Комплексы насекомоядных млекопитающих (Mammalia, Insectívora) Дальнего Востока //Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов//Тр. Биол. ин-та Со АН СССР. Новосибирск: Наука, 1975. Вып.23. С.41-69.

178. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Новосибирск: Наука, 1989. 360с.

179. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М. : Наука, 1966. 363с.

180. Bauer К. Der Braunbrustigel Erinaceus europaeus L. in Niederosterreich//Ann.Naturhist. Mus. Wien. 1976. Bd.80. S.273-280.

181. Bemmel A.C.V. van Determinatie der resten van Insecteneters in uileballen//De Levende Natuur. 1933. 37. P.311-314

182. Berry R.Y. Epigenetic polymorphism in wild population of Mus muscuius//Genet. Res. Cambridge. 1963. V.4. P. 193-220.

183. Berry R.Y. The evolution of an island population of the house mouse//Evolution. 1964. V.18, №3. P.468-483.

184. Berry R.Y. The biology of non-metrical variation in mice and men//The skeletal biology of earliest human populations. London, 1968.

185. Bisaillon A., De Roth L. Morphology and morphometry of the appendicular skeleton of the red fox (Vulpes vulpes). Can.g.zool. 1979. Vol.57. №11. P.2089-2099.

186. Bovey R. Les chromosomes des Chiropteres et des Insectivores//Rev.suisse Zool. 1949. V.56. P.371-460.

187. Catzeflis F. Analyse cytologique et biochimique des Crocidures de l'ile de Chypre (Mammalia,1.'sectivora)//Revue suisse Zool. 1983. T.90. Fasc. 2. P. 407-415.

188. Catzeflis F., Maddalena T., Hellwing S., Vogel P. Unexpected findings on the taxsonomic status of East Mediterranean Crocidura russula auct. (Mammalia, Insectivora)//Z. Saugetierk. 1985. T.50. №4. P.185-201.

189. Corbet J.B. The mammals of the Palaearctic Region: a taxonomic review. L. : Brit. Mus. (Natur. Hist.), 1978. 314p.

190. Corbet J.B. The family Erinaceidae: a synthesis of its taxonomy, phylogeny, ecology and zoogeography //Mammal Rev., 1988, 18. P.117-172.

191. Dobson G.E. A monograph of the Insectivora, sistematic and anatomical. Pt. 1-2. London, J.v.Voorst., 1882-1883, 172p.

192. Ellerman J.R., Morrison-Scott T.C.S. Checklist of Palaearctic and Indian mammals, 1758 to 1946//2d. Trustees Brit. Mus. (Nat. Hist.) London. 1966.

193. Frost D.R., Wozencraft W. C., Hoffmann R. S. Rhylogenetic relations of hedgehogs and humnures (Mammalia, Insectivora, Erinaceidae)//Smiths. Contz. Zool. 1991. №518. P.1-69.

194. Giagia E.B., Ondrias J.C. Karyological analysis of eastern European hedgehog Erinaceus concolor (Mammalia, Insectivora) in Greece//Mammalia. 1980. №41. P.59-72.

195. Geisler M., Gropp A. Chromosome polymorphism in the European hedgehog Erinaceus europaeus (Insectivora)// Nature. 1967. №214. P.396-398.

196. Green E.L. Genetic and non-genetic factors which influence the type of the skeleton in an inbred strain of mice//Genetics. 1941. V.26. P.192-222.

197. Gropp A. Cytologic mechanisms of karyotype evolution in insectivores//K.Benirschke (ed.) Comparative mammalian cytogenetics, Springer Verlag. New York. 1969. P.247-266.

198. Gropp A., Citoler P. Patterns of autosomal heterochromatin//K. Benizschke (eds.) Comparative mammalian cytogenetics, Sprinder Verlag. New York, 1969. P.247- 266.

199. Gropp A., Geisler M, Citoler P. The chromosomes of hedgehog (Erinaceus europaeus) and the mole (Talpa europae)//Mamm. Chrom. Newsl. 1966. №22. P.181-182.

200. Grunberg N. Genetical studies on the skeleton of the mouse. IV. Quasi-continuous variations//J. Genet. 1952. №51. P.95-114.

201. Jordan M. Formules chromosomiques de quelques Insectivores de Bialowieza. 1. Erinaceus roumanicus// Folia Biol. Warszawa. 1960. 8. S.151-156.

202. Haitiinger R. Morphological variabylity in Apodemus agrarius (Pallas, 1771)//Acta teriol. 1963. V. 6, №8. P. 239-258.

203. Kock D. Zur Saugetierfauna der Insel Chios, Aegais (Mammalia)//Senckenbergiana Biol. 1974. 55. S.l-19.

204. Kral В. Karyological analysis of two European species of the genus Erinaceus//Zool. Listy. 1967. №16. P.239-252.

205. Kratochvil J. Das Stachelkleid des Ostigel (Erinaceus concolor roumanicus)//Acta Sei.Nat. Brno, 1974. V.16. №3. S.239-252.

206. Kratochvil J. Zur Kenntnis der Igel der gattung Erinaceus in der CSSR (Insectívora, Mammalia)//Zool. Listy. 1975. V. 24. №4. S.297-312.

207. Mandahl N. Variation in C-stained chromosome regions in European hedgehog (Insectívora, Mammalia)//Hereditas. 1978. №89. P.107-128.

208. Manville R.H. Bregmatic bones in Noth American lynx//Science. 1959. V.130, №3384.

209. Markov G., Dobrijanov D. Karyologische Analyseder Weistbrustoder Ostigel (Erinaceus rumanicus Barr.- Ham.) in Bulgarien//Zool. Anz. Vena. 1974. 193. P.181-188.

210. Menetries E. Catalogue raisonne des objets de zoologie recuellis dans un voyage au Caucase et jusqu'aux frontières actuelles de la Perse, entrepris par ordre de sa majeste l'empereur, 1832. СПб. I-XXXIX+1. 271S.

211. Meylan A. Donnes nouvelles sur les chromosomes des Insectovores europaeens (Mammalia)//Rev.susse Zool. 1966. V. 73. №37. P.548-558.

212. Meylan A. , Hausser J. Position cytoyaxonomique de quelques musaraignes du genre Crocidura au Tessin (Mammalia, Insectívora)//Rev.suisse Zool. 1974. №81. S. 701-710.

213. Myung Y.H., Uchida T.A. Identification of recent bats belonging to the Rhinolophidae by the humeral characters//J.Fac.Agr. Kyu-shu Univ. 1983. V.28. №2-3. P.135-146.

214. Osborn D.G. Hedgehogs and shrues of

215. Turkey//Proc.U.S.Nat.Museum. 1967. V.117. №3517. P.553-566.

216. Poduschka W., Poduschka C. Kreuzungsversuch an mitteleuropaischen Igeln (Erinaceus concolor roumanicus x Erinaceus europaeus L.,1758)//Saugetierk. Mitt. 1983. T.31. №1. S.l-12.

217. Pucek Zd. The occurence of vormian bones (Ossicula votmiana) in some mammals//Acta theriol. 1962. V.6, №3. P.1-51.

218. Reichstein H. Beitrag zur Kenntnis des Sexualdimorphismus von Mustela nivalis Linnei, 1766 und M.erminea Linnei, 1758 nach Untersuchungen an posterani-alen Skeletten aus Schleswig-Holstein//Ann. Naturhist. Mus. Wien. 1987. B88-89. S.293-304.

219. Rimza D., Zuvkovic S., Petrov B. Rezultati citogeneticeskih istrazivanija rovcica (Soricidae, Mammalia) Jugoslavije (The results of cytogenetical study of shrews (Soricidae, Mammalia) in Yugoslavia) //Biosistematika. 1978. №4. P.209-215.

220. Roberts T.J. The mammals of Pakistan. L.4 Tonebridge, E. Benn. 1977. 361p.

221. Schmidt A. Zur Bestimmung der Gartenspitzmaus (Crocidura suaveolens (Pallas) und Feldspitzmaus (C. leucodon (Hermann) nach Schadelmerkmalen//Abh. U. Ber. Natur kundl. Mus. «Maurtianum» Altenburg. 1976. №9. S. 149-152.

222. Schmidt W. The chromosomes of Crocidura russula (Soricidae-Insecrivora)//Mamm. Chrom. Newsl. 1968. №9. P. 69.

223. Vogel P. Der Karyotyp der Kretaspitzmaus, Crocidura zimmermanni Wettstein, 1953 (Mammalia, Insectivora)// Bonn. zool. Beitr. 1986. Jg.37. H.l. S35-38.

224. Vogel P., Maddalena T., Catzeflis F. A contribution to the taxsonomy and ecology of Srews (Crocidura zimmermanni and C.suaveolens) from Crete and Turkey//Acta Therio-logica. 1986. V.31. №39. P.537-545.

225. Vogel P., Sofianidou T.S. The shrews of the genus Crocidura on Lesbos, an eastern Mediterranean Island// Bonn. zool. Beitr. 1996. Bd.46. H.l-4. S.339-347.

226. Zima J., Kral B. Karyotypes of European mammals//Acta Sei. Nat. Brno. 1984. V.18, № 7. 52p.

227. МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ1. РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

228. КАБАРДИНО-БАЛКАРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ360004, Кабардино-Балкарская Республика Телефон: 2-32-54. Voice/fax: +7(095) 3379955 г.Нальчик,ул.Чернышевского, 173 Телетайп: 2S7245 "Альфа"E-mail: bsk@kbsu nalchik.s1. На № , от " 199 г.1. СПРАВКА