Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности хромосомной изменчивости млекопитающих в горах Кавказа

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности хромосомной изменчивости млекопитающих в горах Кавказа"

РГБ ОД

2 3 ОНТ 1335

На правах рукописи

ДЗУЕВ РУСЛАН ИСМАГИЛОВИЧ

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ХРОМОСОМНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ГОРАХ КАВКАЗА

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Екатеринбург 1995

Работа выполнена на кафедре обшей биологии и в лаборатории горной экологии Кабардино-Балкарского государственного университета.

Научный консультант - член-корр. РАН, доктор биологических

наук, профессор Темботов А. К. Официальные оппоненты - доктор биологических наук Гилева

Э. А.

- член-корр. РАН. доктор биологических наук, профессор Ивантер э. В. ;

- доктор биологических наук Тестов Б. В.

Ведушая организация: институт проблем экологии и эволюции

им. А. Н. Северцова Российской . Академии Наук.

на заседании диссертационного совета Д. 002. 05.01 в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН по адресу: 620219. Екатеринбург, ул.ö-e марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан "____"______________1995 года.

Ученый секретарь диссертационного совета,

Зашита

года

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Проблема горной териологии в условиях Кавказа удобна для исследования спектра изменчивости параметров вида, в том числе цитогенетических. Кавказ издавна привлекал внимание не только систематиков и биогеографов. но также генетиков и эволюционистов, будучи признанным центром Формо- и видообразования. В этом плане он представляет собой своего рода природную лабораторию, где четко выражены Факторы, задаваемые трехмерным положением в пространстве горных систем. Также немаловажное значение имеет и то положение, что история формирования живой природы Кавказа глубоко самобытная и древняя. а биологическое разнообразие и эндемичность биоты очень высоки. Очевидно к числу местных Факторов, определяющих специфические черты биоты Кавказа, относится биологический эффект взаимодействия гор и равнин, которая разработана в условиях Кавказа А. К. Темботовым (Темботов, 1963-1994).

Видовая диагностика многих кавказских групп млекопитающих затруднена, т. к. морфологически они очень слабо дифференцированы, а также традиционные морфологические признаки подвержены высокой популяиионной и географической изменчивости. Трудности определения этих групп млекопитающих привели к расширению диапазона таксономических признаков, среди которых наиболее перспективным оказался хромосомный набор. Для многих видов он является видоспеииФичным.

Однако, до начала наших работ, литературные данные по' ка-риотипам млекопитающих Кавказа были фрагментарны, противоречивы и неоднозначны. Часть работ была выполнена на ограниченной тер-

ритории видового ареала и небольшом фактическом материале. Такое состояние осложняет и сдерживает разработку системы и эволюции многих видов млекопитающих Кавказа, в том числе аборигенных и эндемичных групп, а также определение закономерностей хромосомной изменчивости млекопитающих.в горах Кавказа. . Осложняется также решение чисто практических задач, в том числе в области охраны и воспроизводства уникального гено- и иеноФондэ Кавказа.

Особенно значительна роль кариологических исследований при идентификации видов-двойников, встречающихся почти во всех отрядах класса млекопитающие.

Данные по хроносомам (диплоидное число, число плеч, размеры и морфология половых хромосом и т. д. ) являются важными .характеристиками млекопитающих, эти признаки постоянны в пределах одного вида и не подвержены непосредственному адаптивному воздействию отбора. Кроме того, между близкими видами и дане родами обычно наблюдается сходство кариотипических характеристик, это позволяет успешно применять данные кариологии для уточнения эволюции млекопитающих.

В связи с этим, цитогенетические.исследования млекопитающих Кавказа представляются актуальными И,нее>бХ$дим*ти.

Цель и задачи исследован^ Оскойифй целью раб.оты ал я л ось изучение закономерностей хронс^онноч изменчивости ялекопитаюшнк Кавказа, и распространения кариотипичесздх Форм в условиях трехмерного градиента .факторов среды и при интенсивной антропогенной нагрузке на разнообразные ландшафты. С учетом полученных результатов проследить эволюцию кариотипов и видообразования в горах. Для решения этой основной пели были поставлены следующие

задачи:

1. Изучить закономерности распространения кариотипических Форм млекопитающих в связи с высотно-поясной структурой ландшафтов.

2. с учетом различных сторон хозяйственной деятельности человека и видовых особенностей биотопической приуроченности млекопитающих определить современные . тенденции антропогенных изменений их распространения.

3. Изучить кариотипы представителей различных отрядов (насекомоядные. рукокрылые, грызуны, хишные. парнокопытные) млекопитающих Кавказа. Составить кариограмны для каждого, изученного вида, выявить таксономический вес хромосонйого набора исследованных видов.

4. Выявить популяционную и географическую изменчивость ка-риотипов и морфологических признаков, проследить зависимость этой изменчивости от высотно-поясной неоднородности горных

ландшафтов.

5. Установить степень соответствия хромосомной изменчивости с морфологической. Оценить роль хроносомного полиморфизма в микроэволюционных процессах.

6. Дать характеристику процесса видообразования в горах, его возможных стадий в исследуемых группах нлекопитаюпшх Кавказа.

Научная новизна, впервые на основе кариотипически датированного материала проведено описание распространения 69 видов и Форм млекопитающих с учетом высотно-поясной структуры горных ландшафтов для всего кавказского региона.

Приведены описания кариотипов 69 видов и Форм нлекопИтаю-

- б -

ших Кавказа из 29 родов. 16 семейств, происходящих из 799 точек.

Кариотипы 46 видов млекопитающих Кавказа изучены впервые с охватом всего региона и с учетом высотно-поясной структуры горных ландшафтов.

Обнаружен широкий хромосомный полиморфизм, связанный с количествам хромосом и числом плеч в наборё; перидентрическими инверсиями. Установлено, что У-хромосома у некоторых Форм (обыкновенная полевка) в Различных районах Кавказа представлена как акроиентрической хромосомой, так и двуплечим элементом такого же размера. В пределах группы РНушуэ Кавказа выявлен ро-бертсоновский веер (11 кариоморф с № = 58). Обнаружены и предсказана возможность дополнительного нахождения природных зон гибридизации разнохромосомных Форм группы дагестанских полевок на основании проведенных экспериментальных опытов по гибридизации этой группы.

Установлено, что эволюция кариотипа изученных видов млекопитающих Кавказа шла по пути уменьшения числа хромосом в результате увеличения двуплечих элементов и уменьшения одноплечих. и. наоборот, увеличения одноплечих элементов и уменьшение двуплечих хромосом; полиморфизм, связанный с перидентрической инверсией.

Впервые для териофауны Кавказа проведена сравнительная характеристика соответствия хромосомной эволюции с морфологической (по средним значениям). Обнаружено это соответствие - лишь у 18. 5/ изученных видов, а у остальных, в.одних группах, хромосомная эволюция значительно опережает морфологическую, у других, наоборот.

Практическое значение работы, в первую очр™>"ь определяется тем. что млекопитающие играют сушестррннуг» г^пь в хозяйственной деятельности человека. Выявленные современные тенденции антропогенных изменений распространения кариотипических Форм млекопитающих могут быть учтены при совершенствовании практических мероприятий по охране неповторимого генофонда Фауны Кавказа и служить теоретической базой совершенствования сети заповедников и других охраняемых территорий региона, а также упорядочить работы по реакклиматизации денных видов. Многие из исследуемых групп млекопитающих Кавказа - это своеобразная модель процесса видообразования, причем каждый вид и кариоморфа представляет собой некоторую определенную его ступень; широкая хромосомная изменчивость РПутауэ. Бкта и др.. простота их содержания и другие выявленные особенности их биологии позволяют эти группы рекомендовать в качестве лабораторных животных (особенно при нитогенетических исследованиях). Представленные в диссертации кариотипы 69 видов и кариотипических Форм млекопитающих ножно использовать при определении видов и совершенствовании определителей Кавказа и СНГ. Часть материалов вошла в первый и второй тома серии "Позвоночные Кавказа. Насекомоядные. Копытные", авторы В. Е. Соколов и А. К. Темботов (И. : Наука. 1989. 1993); учебное пособие для студентов и аспирантов биологических Факультетов вузов региона и сопредельных территорий (Дзуев. 1989) и используются в лекционных курсах "Биогеография". "Экологические основы рационального природопользования", спецкурсах "Кариосис тематика и эволюция млекопитающих". "Закономерности изменчивости животных" в Кабардино-Балкарском университете.

Апробация работы. Результаты исследования доложены: на межфакультетском научном совете по биологии кабардино Балкарского госуниверситета (Нальчик, 191^ - 1975'), на 1 и 2-ом. Всесоюзном совещании по экологии горных млекопитающих (Свердловск, 1977, 1962). На 2-ом Международном териологическом конгрессе (Брно, 1978), на научных семинарах научно-исследовательской лаборатории" горной экологии НИИБ РГУ при КБГУ (Нальчик. 1976. 1979. 1980). на 2-ои Всесоюзной совещаний по копытным СССР (Москва. 1980), на 5 и 7-ом Всесоюзных совещаниях по грызунам (Ленинград. 1980; Свердловск. 1986). на 3-ей Всесоюзной школе "Экология и охрана горных видов млекопитающих" (Носква. 1987). на з. 4. 5. б-он съездах Всесоюзного териологического общества РАН (Носква, 1982, 1986. 1990, 1995). на Всесоюзной совещании "Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих" (Носква. 1983). на 4-ом Всесоюзном совещании "Вид и его продуктивность в ареале" (Свердловск, 1964). на 8-ой Всесоюзной зоогеограФической конференции (Носква.. 1985). на региональной научно-практической конференции "Ресурсы животного мира Северного Кавказа" (Ставрополь. 1988.: 19891. на региональной конференции "Природно-ресурсный потенциал Северного Кавказа" (Грозный, 1988), на 3, 4; 5, 6-ом Всесоюзных совещаниях по рукокрылым (Носква. 1982; Киев. 1988; Пенза, 1990; Худжанд. 1993), на Всесоюзном совещании "Кадастр и учет животного мира" (Уфа. 1989), на региональной научно-практической конференции "Экология-1" (Нальчик, 1989). на Всесоюзном совещании "Эволюционные и генетические исследования млекопитающих" (Владивосток, 1990). на межреспубликанской научно-практической конференции (Краснодар. 1991. 1992', 1994), на Международной научной конФе-

рениии "Популяционная экология в решении проблем охраны и восстановления биологического разнообразия" (Екатеринбург, 1994).

Публикации. Основное содержание, выводы и рекомендации изложены в одном учебном пособии (5 п.л.), 50 печатных работ, из которых 27 опубликованы 'в центральных изданиях; 6 работ находятся в печати.

Структура и обьем диссертации. Диссертация изложена на 577 страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав, выводов и списка использованной литературы, включающего 489 источников. в том числе 126 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 3 таблицами, 3 рисунками, 24 картами, 70 кариограмма-ми.

Все результаты приведенного исследования получены автором или при его обязательном участии.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы

Глава содержит литературные данные, систематизированные по нескольким направлениям и распределенные по трем разделам. В первом разделе рассматриваются основные этапы изучения кариоти-пов млекопитающих, в том числе и Кавказа.

Во втором разделе приводятся данные о внутривидовой изменчивости кариотипа млекопитающих, а также различные точки зрения об эволюции кариотипов млекопитающих, как одной из важнейших характеристик эволюционного процесса. Кратко обсуждаются возможные Формы и стадии процесса видообразования в горах. Расс-

матриваются различные виды структурных перестроек хромосом у. млекопитающих: 1) по хромосомным транслокаииян, г) по инверсиям. 3) по делениям и дупликациям, 4) по количеству и локализации гетерохроматина. ■

Третий раздел посвящен обзору литературы, с привлечением и некоторых наших материалов по данному вопросу, отражавшему значение кариотипа. как показателя Филогенетических отношений и эволюции близкородственных групп млекопитающих Кавказа.

Глава 2. Натериал и методы исследования

В основу данной работы положены оригинальные данные, полученные автором с коллегами во время многочисленных экспедиций и стационарных исследований, а также материалы экспериментального вивария научно-исследовательской лаборатории горной экологии (Нальчик) с 1967 по 1994 гг. За это время обследованы все ландшафтные районы Кавказа, при этом в 243 точках производились ка-риологические исследования (рис.1), а в Т99 точках добыты изучаемые животные. Таким образом нам удалось охватить основные места обитания 72 видов, кариоморф и гибридов млекопитающих Кавказа (табл. 1) в градиентах как горизонтальном, так и высотном, Всего отловлено и подверглось кариотипическому анализу 1886 особей обоих полов, в том числе по отрядам: насекомоядные - 501 экземпляр, происходящий из 156 точек, рукокрылые - соответственно 282. из 92. ГРЫЗУНЫ - 1075 из 513, хищные - 13 из 13. парнокопытные - 24 из 23. Приготовлено и изучено более 10 тыс. никропрепаратов хромосом, а также собрана коллекция тушек, черепов и скелетов изученных зверьков, большая часть из кото-

Рис 1. Маета марио*огыч»сту

иселлдо&а*«" члшопиталщЛщ^

об/нор*» С ШУ»1Я*'

t r.bÓA.l'lKUUr

•.»•глсскарв r.Mpí*** - 4J.V?

Ж-

- 1г -

рых переданы в зоологический музей КБГУ.

В работе также использованы кариологические данные различных научно-исследовательских организаций России и СНГ: Института эволюционной морфологии и экологии животных и биологии развития РАН. Зоологического института АН Азербайджанской республики. Института повышения квалификации врачей им. А. Алиева Азербайджанской республики.

Для сравнения географической и популяшюнной изменчивости цитогенетических и морфологических параметров по схеме, предложенной Э. А. Гилевой (1990). в целом было исследовано по изученным видам и хромосомным Формам от 8 до 16 количественных признаков тела и черепа.

Таблица 1

списк видов и Форм млекопитающих Кавказа, подвергшихся карилогическону анализу

N

п/п

Название вида и хромосомных форм

1 ;

2п

: 3

Ег1пас1<1ае

1 Егтасеия сопсо1ог Нагип

2 Неш1есЫпиз аигниз Цше1. Та1Р1йае

: число ;Кол-во : изучен-¡нзучен-: ных жи-:иых по: вотных !пуляций

48 4В

90 92

Ь? 9

28 4

: l 2 • 3 : 4 : 6 7.

:3 Talpa caucasica Satunln 38 62 80 . 21

:4 Talpa levantls Thomas 34 62 60 18

Soricldae

¡5 Sorex volnuchinl Ognev 40 56 21

:6 S.raddei Satunin 36 60 50 15

:7 S.caucasica Satunin 25#, 24£ 42 61 22

18 Neomys schelKovniKovl Sat. 52 98 10 8

19 Crocidura suaveolens Pall. 40 48 83 9

: 10 C.guldenstaedti Pall. 40 48 40 14

: 11 c.leucodon Hermann 28 52 20 5

Rhinolophldae

: 12 Rhinolophus ferrumequlnum 58 60 28 6

Schreb.

113 Rh. mehelyl Hätschle 58 60 15 2

¡14 Rh. hlpposlderos Bechsteln 56 60 18 4

Vespertlllonldae

: 16 Myotis blYthl Thomes 44' 50 27 4

! 17 M. mystaclnus Kühl y>4 50 17. 10

: 18 Plecotus austrlacus Fischer 32 52 13 5

:i9 Barbastella leucomelas Cret 32 50 8 .2

120 Nyctalus noctula Schreb. 42 50 32 21

:2i Piplstrellus plplstrellus

Schreb. 44 50 23 11

'.22 P.nathusll Keys, et Blas. 44 50 10 .3

! 23 P. Kühl 1 Natt. 44 50 39. • 9

: i 2 : 3 : 4 : 6 7

124 Eptesicus serotinus Schreb 50 48 20 8

125 Vespertilio murinus L. 36 50 15 5

126 Mimopterus schreibersi Kuhl46 50 17 2

Sciurldae

127 Sciurus vulgaris L. 40 72 9 7

128 Citellus pysmaeus Pall. 36 68 38 7

129 / c. musicus Henetrle 36 68 32 5

Hyoxidae

: 30 Gils ells Ц. 62 120 16 И

: 31 Dyrornys nitedula Pall. 48 92 23 29

Dipodidae

: 32 Sicista strandi Formosov 44 50 17 6

: зз S. Kluchorica SoKolov et al 24 42 12 7

Huridae

: 34 Rattus norvegicus BerK. 42 60 25 20

: 35 R. rattus L. 38 60 5 2

: зб Mus musculus L. 40 38 90 52

: 37 Apodemus aerarius Pall 46 52 23 14

:з8 Ap. sylvaticus L. 46 46 110 73

: 39 Ap.ponticus SvlrldenKo 48 46 12 6

140 Hicromys mlnutus Pall. 68 132 7 5

Cricetldae

! 41 Crlcetulus mlsratorlus Pall. 22 34 29 22

142 Cricetus crlcetus L. 22 36 15 10

,'43 Mesocrlcetus raddei Nehr. 44 72 19 9

i : : г 3 : 4 : 6 : 7

H. brandti Nehr. 42 78 6 2

45 Ondatra zibethica L. 54 54 4 3

46 Arvícola terrestris L. 36 62 30 19

47 Microtus (Pltymys) majori

Thomas 54 56 85 47

4 S P. schelKovniKovi Satunin 54 58 18 2

49 P. daghestanicus Schidl. 54 54 72 21

50 Кариотипическая Форма 53 54 5 1

51 Кариотипическая Форма 52 54 12 4

52 Кариотипическая Форма 42 54 20 4

5? P. nasarovi Schidl. 38 54 40 4

Бинарный материал:

54 2П--54. NF= 56 X 2П- 54. NF-60 54 55 7 -

55 £11=54 X 38. NF-58 46 54 16 -

56 2п-54 X 52, NF = 58 53 54 13 -

57 2п: 58 X 46, NF= 58 42 54 15 -

5? Microtus socialis Pallas 62 60 20' 15

59 Hicrotus arvalis Pall. 46 70 10 d

60 H.arvalis Форма "A" 46 68 49 32

F. 1 M. arvalis Форма "Б" 46 65 37 29

M. rossiemerídiona11 s Ognev 54 54 5 3

6 ' Chionomys gud Sat. 54 54 91 20

f. 4 Ch.roterti Thomas 54 54 20 10

» '."h. ri i val is Martins 54 52 16 8

Canidae

1 ;

66 NYCtereutes procvonoldes

Gray 56 64 4

ffiistelldae

67 Hustela nivalis L. 42 76 5

68 Vormela peregusna Guld. 38 72 2

69 Mustela vison Schreb. 30 56 2 Suidae

70 Sus scrofa L. 38 60 6 Cervldae

71 Capreolus capreolus L. 70 68 5 Bovldae

72 Capra caucasica Guld. 60 58 10

73 Bison bonasus L. 60 56 3

2

6

7

4

6

5

хромосомные препараты были получены при помощи трех основных методик: метод так называемых "высушенных" препаратов (Ford. Hamerton. 1956; Орлов и др. , 1976), кратковременной культуры клеток (Козловский, 1974; Орлов и др., 1983) и культуры лейкоцитов периферической крови "макрометод" (Moorhead et al., 1960; орлов и др. , 1976; Макгрегор, Варли. 1986). Помимо цитогенетического анализа, проведена гибридизация следующих хромосомных Форм кустарниковых полевок: P. d. suramensis (2n = 54, NF = 58) и P.m. majori (2n = 54, HF = 60), P. d. daghestanlcus

•- 52. НГ : -56) и Р. <1 ггр. (2п : 54. № = 53), Р. <1 яигатеп-

(2п : 54, № = 58) и Р. 4. пазагоч 1 (2п - 38, ИР - 58), а также возвратное скрещивание (2п = 38, ИГ - 58 х 2п - 46, ЫГ = 5Г)). Исследован 51 гибридный зверек первого поколения (как самцы, так и санки).

Для анализа и фотографирования митотических хромосом использовались микроскопы Атр11Уа1 и МБИ-б. Фотопленка "Микрат- 200".

Учитывая важность полготовки карт ареалов, основанных на наркологически датированном материале, а также их значение для понимания хромосомной изменчивости млекопитающих в горах Кавказа, за картографическую основу мы использовали карту Кавказа с градусной сеткой. Масштаб оригинала 1:1 ООО ООО, позволял с достаточной точностью определить все точки отлова и отстрела и нанести их на карту. Таких кариологически датированных точек нахождения на всех 32 картах распространения видов и кариотипи-ческих Форм млекопитающих насчитывается 799. Для удобства обращения эти карты уменьшены в 2. 5 раза.

Названия точек нахождения даны по Словарю географических названий Кавказа (1989), составленного сотрудниками кафедры обшей биологии и научно-исследовательской лаборатории горной экологии под руководством проФ. X. X. Шхашамишева (научный консультант член-корр. РАН А. К. Темботов), включающем более 8 ООО названий населенных пунктов и урочиш. При составлении карт мы руководствовались методическими рекомендациями Н. В. Тупиковой (1969), . А. К. Темботова (1974), В.Е.Соколова и А. К. Темботова (1989), а также собственным, опытом (Дзуев. 1982, 1986. 1989).

Цифровые данные, (для отдельных видов и кариотипических

2 Заказ № 1579

Форм млекопитающих) обработаны биометрически по стандартной методике Э. В. Ивантера и А. В. Коросова (1992).

Глава 3. Закономерности распространения кариотипических Форм млекопитающих в трехмерном пространстве гор Кавказа

Все имеющиеся палеозоологические и современные эколого-ге-ографические данные свидетельствуют о том. что развитие орографии. Формирование ландшафтной структуры, пространственной организации видового населения и ареалов отдельных видов и Форм протекали как единый эволюционный процесс. На наш взгляд, без учета всего комплекса этих данных трудно понять многие стороны жизни исследованных нами видов животных, особенно цитогенети-ческие изменения.

3. 1. Структура ареалов кариотипических Форм млекопитающих

3. 1. 1. Кавказский крот - Talpa caucasica Satunin. (рис. 2). Материал: 1) ст. Кушевская. 2) ст. Павловская. 3) г. Тихореик. 4) ст. Тбилисская. 5) ст. хамышки. 6) п.Гузерипль, 7) урочише "Пастбища Абаго". 8) г.Теберда. 9) урочише "Налая Хатипара". 10) п. Кабардинка. 11) урочише "Марьина роша". 12) г.Сочи. 13) с. Татарка, 14) г. Мин-Воды. 15) с. Сармаково. 16) урочише "Долина Нарзанов". 17) г.Нальчик. 18) г. Сухуми. 19) г. Поти,- 20) г.Батуми. 21) г. Бакуриани. 22) г. Боржоми.

Ареал кавказского крота ограничен северо-западной частью Предкавказья. Западным и Центральным Кавказом и Западным Закав-

казьем. Большая часть территории региона не заселена этим видом. Высотные пределы распространения на Западном Кавказе от уровня моря до 2500 м. Центральном Кавказе (северный макросклон) - от 500 до 3300 м. Западном Закавказье - от уровня моря до 2000 м н. у. м.

По данным автора (Дзуев, 1972, 1980. 1989; Дзуев и др. , 1972). внутри этого ареала по морфологии аутосом можно выделить две кариотипические группы кротов. Первая группа, включаюшая популяции с 1 по 12 пункты, как видно из рис. 2. занимает территорию западносеверокавказского типа поясности. Распространение второй кариотипической группы охватывает с 13 по 22-ю точки. Эти пункты относятся к двум типам поясности - западнозакавказс-кому и восточносеверокавказскому (Центральный Кавказ).

По остальным 68 видам и кариотипическим Формам млекопитающих Кавказа в диссертации дано описание структур ареалов в аналогичном плане и составлено 22 кадастровые карты на основе ка-риологически датированного материала.

3. 2. ЛандшаФтно-биотопическая приуроченность кариотипических Форм млекопитающих

Большинство отечественных и зарубежных цитогенетиков, в ' той или иной Форме, признают, что основным лимитирующим Фактором, определяющим изменчивость кариотипа млекопитающих, являются ландшафтные условия их обитания. Сказанное, несомненно относится и к объектам нашего исследования - млекопитающим Кавказа, которые занимают весьма разнообразные высотные пояса и ландшафты, а соответственно и весьма разнообразные биотопы г различной

антропогенной нагрузкой, градиентом высоты местности и соответственно радиацией, сейсмичностью, степенью увлажнения почвы и т. д.

В связи с этим в диссертации приводятся наши многолетние наблюдения и литературные данные по биотопическому размещению избранных нани 69 видов и кариотипических Форн нлекопитаюших Кавказа по ниже приведенной схеме на примере кавказского крота.

Оптимум ареала кавказского крота находится в поясе широколиственных лесов Западного Кавказа и Западного Закавказья (рис. 2). где благоприятные почвенные условия, влажность среды и другие климатические показатели, кормовая база и т. д. в этом поясе кавказский крот заселяет самые разнообразные биотопы, в том числе и обрабатываемые участки. Исключение составляют каменистые биотопы, крутые берега рек и других водоемов, с выходом в предгорья и на равнину резко сокращается круг обитаемых биотопов. что связано с повышением сухости климата. в этих условиях он приурочен к влажным речным долинам, островным лесам и лесополосам лесостепи и степи. Наиболее заметные сдвиги в ланд-шаФтно-биотопической приуроченности происходят в Закавказье. в сухих районах Черноморского побережья кавказский крот встречается во влажных местообитаниях речных долин. Иная картина нами обнаружена в Колхидской низменности, здесь он. в отличие от Кубанской низменности, придерживается более возвышенных сухих мест: обочин дорог, берегов дренажных каналов, осушенных лесов. цитрусовых садов, горных лесов и субальпийских лугов. Наиболее благоприятны для кавказского крота лесные формации с преобладанием широколиственных пород, смешанные- леса, цитрусовые сады, края чайных плантаций, огороды и т. д.

3. 3. Антропогенные изменения пространственной организации населения кариотипических Форм млекопитающих в горах

Настоящий раздел посвяшен анализу антропогенных изменений пространственной организации населения кариотипических Форм млекопитающих Кавказа в связи с высотной и горизонтальной неоднородностью горных ландшафтов. С учетом региональных особенностей всех вариантов поясности Кавказа (14 вариантов) рассмотрены закономерные антропогенные изменения структуры ареалов изученных видов и кариотипических Форм региона.

Большие изменения в структуру ареалов млекопитающих Кавказа вносят различные стороны хозяйственной деятельности, такие как вырубка и выкорчевка лесов, чрезмерный выпас лугов, распашка земель, дренаж заболоченных мест и. наоборот, строительство оросительных каналов и орошаемое земледелие, посадка лесных полос в степях и т. д.

Вырубка древесно-кустарниковой растительности наиболее отрицательные последствия имеет для кавказских мезоФильных и ев-ропейско-лесных видов в таких регионах, как Предкавказье. Центральный Кавказ, особенно Малый Кавказ и Талыш.

Перевыпас скота на горных лугах (субальпийских и альпийских). сопровождающийся уплотнением почвы, значительным снижением травостоя и ксерофитизацией ландшафтов, отрицательно сказывается на численности и распространении млекопитающих. Этот процесс, видимо, явление почти повсеместное в горах Кавказа, однако усиливается с северо-запада на юго-восток в соответствии с общим снижением количества атмосферных осадков и т. д.

- гз -

Современные тенденции антропогенных изменений наиболее четко проявляются в увеличении спорадичности поселения, изменении границ ареалов, все большем разобщении пространственной организации отдельных видов. Эти процессы наиболее резко выражены у кавказских мезофильных видов, однако они свойственны и сухолюбивым элементам, и широко распространенным видам, но в меньшей степени. Представляется, что видовые особенности современных изменений I структуры ареалов кавказских мезофильных видов усиливаются преобладанием в пределах ареалов ксерофитных горных ландшафтов, а других группировок - мезофитных. Очевидно, и в этих особенностях находит свое отражение высотная и горизонтальная неоднородность природных экосистем Кавказа.

Глава IV. Кариотипическая характеристика избранных видов млекопитающих Кавказа

В полувековой истории изучения кариотипа млекопитающих видное место всегда занимали различные аспекты сравнительной кариологии и кариосистематики млекопитающих.

Интерес к этой проблеме в наши дни не убавился, а. наоборот. в связи с совершенствованием цитогенетических методов, заметно возрос. Причин тут много, но главная, видимо, обусловлена необходимостью познания закономерностей микро- и макроэволюии-онных процессов, построения естественной систены и тем самым совершенствования тактики охраны генофонда млекопитающих. Немаловажную роль, вероятно, играет и тот Факт, что использование цитогенетических и других методов исследования позволило заметно продвинуть систематику многих "трудных" групп млекопитающих.

описать целый ряд новых видов и хромосомных Форм. Особенно неожиданные результаты были получены по родам Erlnaceus (Kral. 196.7; Gelstler. Gropp. 1967; Hsu. BenlrlchKe. 1968; Орлов, 1969; HarKov et al.. 1974; >3iagia et al. . 1980; Соколов и др. , 1991 и наши данные). Talpa <Дзз»ев, 1972 - 1962; Meylan. 1966; Todorovlc and al.. 1969. 1972; Kratochvil, Kral. 1972). Crocl-dura (Дзуев и др., 1979; Темботова. 1987; Графодатский и др., 1988). Fhlnolophus, Plplstrellus, Vespertilio (Capanna et al., 1964, 1970; Фаттаев, 1978-1982). Microtus (Нейер и др. , 1969, 1972; Дзуев. 1976; Малыгин. 1983; Агаджанян и др.. 1984 и др.), Pltymys (Иванов и др.. 1972; Темботов и др. , 1976, 1978; Хату-хов. Дзуев. Темботов. 1978; Ляпунова и др. . 1988; Ахвердян. 1989; Ахвердян и др.. 1992). Siclsta (Соколов и др.. 1980, 1981, 1986. 1987. 1988... 1992; Дзуев. 1988 а. б) и многие другие.

Немаловажное значение имеет и то положение, что до настоящего времени из 120 - 137 видов млекопитающих Кавказа (Верещагин. 1959; Громов и др. 1963; Каталог млекопитающих СССР, 1981 и др. ) кариологическому анализу подверглось лишь около 20 - 25у видов и внутривидовых Форм на ограниченной территории Кавказа.

4.1. Кариотипы насекомоядных

4.1.1. кавказский крот - Т. caucasica Sat. Как видно из рис. 3, кариотип этого вида нами изучен в 22 пунктах у 80 кротов.

По количеству хромосом и плеч все изученные популяции и отдельные особи из других частей ареала идентичны, 2п = 38, HF

= бб. Однако по морфологии аутосом все популяции четко делятся на две группы.

Кариотип первой группы популяций характеризуется морфологическими особенностями 1, 2, и 9-ой пар аутосом. 1-ая пара представлена самыми крупными акроцентриками, 2-ая - субмета-центриками, а 9-ая - метацентриками средних размеров (рис.3). Среди остальных аутосом выделяются четыре пары акроиентриков и 12 пар метацентрических хромосом. В 7-ой паре аутосом в районе центромеры хорошо выражены вторичные перетяжки. Х-хромосома метацентрик среднего размера, У-хромосома - точечный элемент, морфологию которого определить невозможно. Этот тип хромосомного аппарата стабилен на всей территории западносеверокавказско-го типа поясности и Западного Предкавказья (Дзуев, 1972; Дзуев и др. 1972 а, б; Дзуев, 1980, 1962, 1939).

Хромосомный набор кротов второй группы популяций четко отличается от рассмотренной тем, что 1-ая пара аутосом, резко выделявшаяся своими большими размерами среди других, представлена субметацентриками. 9-ая пара - типичные акроиентрики (рис.4). Морфология остальных аутосом и половых хромосом ничем не отличается от таковых у зверьков первой группы. Как и у западносе-верокавказских популяций, в аутосомах четко выделяются, кроме названных двух пар. 1 пара субметацентриков. 4 пары акроиентриков и 12 пар метацентрических хромосом. 7-ая пара аутосом всегда с ясно выраженными вторичными перетяжками в районе центромеры. Половые хромосомы также сходны.

В диссертационной работе дается описание кариотипов и приводятся кариограммы 10 видов и 28 подвидов насекомоядных Кавказа. по схеме, описанной для кавказского крота.

- 26

м м н » К*

XX кх хк Л» «я

Лл щ к* по

А* ** — К.

Кариотип кавказского крота на Западном Ка

Самец.

ЛИ XX хи п п

XX XX 01 XX

ля XI *Х лл

лп X.

Рис. 4. Кариотип кавказского крота из Западного Закавказья. самец.

б» ЛО 0(1 А« ел Ав

А« «в «а «о лл «*

лл /»л лл «я **

М1 »(I М ДА АА АА

Л • Л * ^ **

Рис. 5. Кариотип большого полковоноса на Кавказе. Саней.

' 4. г. Кариотипы рукокрылых

4.2.1. Большой подковоно.с ЯМпоЮрЬиз £еггитечи1пиш БсЬгеЪ. Хроносомный набор этого вида для Фауны юго-западной части Азербайджана описан' И. Д. Фаттаевым (1,976). По данным этого автора. 2п = 58. ЫРа * 60. Хроносомный набор большого подковоноса дополнительно нами изучен в 7 разобщенных точках Кавказа. Всего кариотип исследован у 28 зверьков обоего пола.

Диплоидный набор большого подковоноса из этих районов содержит 58 хромосом, основное число плеч хромосом равно 64 (рис.5), аутосомный набор можно разделить на з морфологические группы: 2 пары метадентриков средних размеров, 24 пары акро-центрических хромосом и 2 пары микрохромосом (точкообразных хромосом), морфологию которых определить не удается. Гетерохро-мосомный комплекс резко гетероморфный и представлен: Х-хромосо-ма - крупный субметадентрик, по размерам приравниваемый к 1-ой паре аутосом; У-хромосома - мелкий акроиентрик.

На основании имеющихся у нас данных можно заключить, что кариотип большого подковоноса является видоспедиФичным и стабильным в кавказской части ареала и соответственно имеет высокий систематический вес.

Для других видов летучих мышей (14 видов, в том числе 2 вида подковоносых и 12 видов гладконосых) в диссертации приводятся кариограммы обоих полов и характеристика кариотипа, аналогичная вышеописанной.

4. 3. Кариотипы грызунов

- 28 -

и и И

«ft Ml A*

Д0 ft* **

лл Aft AM MA

MS

Kir ЛЛ

лл Aft 1«

Рис. б. Кариотип обыкновенной полевки на Кавказе, форма "В", самец

8» ft* Дй

Я.

Рис. 7. Кариотип обыкновенной полевки на Кавказе, Форма "Г". Самец.

ft И I! (1 И

ЯВ ПК ее Ж« «я

в» «в St Ав Aft

lift ft^ ID ««

IK 8Я tilr If

V6 »8 ISA ам

B* ЛЛ Aft *ft

AO **

A «

• « N4

Рис. в. Кариотип обыкновенной полевки на Кавказе. Форма "Б". Самец.

4.3.1. Обыкновенная полевка - Microtias arvalis Pall. Кари-отип этого вида нами (Дзуев и др. , 1976; Дзуев, 1994) и другими териологами (Орлов и др., 1969; Kral. Lyapunova, 1975; Кулиев, 1978; Пантелеев и др., 1980; Малыгин, 1983; Ляпунова и др. , 1986, 1988; Ахвердян. 1989 и др. ) изучен из 67 точек Кавказа. Анализу подверглось более 200 зверьков, относящихся к обоим полам.

Морфология хромосом, изученных нами и другими териологами, обыкновенных полевок неодинакова в различных популяциях Кавказа. По- количеству плеч и некоторым другим признакам они могут быть четко разделены на 4 типа, обозначенные, нами буквами: А, Б, В, Г.

Первый тип (Форма "В") (рис. 6) при 2п = 46 - характеризуется числом плеч, равным 72 у самцов и самок. В диплоидном наборе аутосомы состоят из 5 пар крупных мета- и субметапентри-ческих, 7 пар средних мета- и субметачентрических и 10 пар мелких акроцентрических элементов. Половые хромосомы представлены: Х-хромосома - метадентрическая, занимающая по величине положение между 1 - 2-ой парами аутосом; У-хромосома - метанентричес-кая, приравниваемая по величине к 6-ой паре средних аутосом.

Второй тип (Форма "Г") при том же количестве хромосом (2п - 46), основное число плеч равно 70 (рис.7). Половые хромосомы по форме и величине аналогичны таковым предыдущей Формы.

Следующий тип (Форма "Б") в диплоидном наборе содержит также 46 хромосом, а количество плеч хромосом составляет 72. Половые хромосомы резко гетероморфны и представлены крупной ме-таиентрической Х-хромосомой и средней акродентрической Y-xpomo-

сомой (рис. в).

Четвертый тип (Форма "А") (рис.9), кариотип содержит 46 хромосом при NF = 74. Х-хромосома по морфологии и размерам сходна с таковой предыдущих форм, а Y-хромосома представлена самым мелким ®Ц^©центриком набора.

В диссертации дается полная характеристика распространения' каждой из этих Форм в связи с высотно-поясной структурой горных ландшафтов. По этой схеме приводятся кариограммы и описания, ка-риотипов для 35 видов и хромосомных Форм, изученных нами грызунов.

4. 4. кариотипы хишных

в кариологическом плане хищные млекопитающие Кавказа до последнего времени изучены очень слабо.

'4.4.1. Кавказская ласка - Mustela nivalis L. Кариотип ласки нами изучен у 9 зверьков, происходящих из семи разобщенных точек Кавказа.

Хромосомные наборы всех видов хищных, которые приводятся в. нашей работе, впервые описаны нами (Дзуев и др.. 1976; Дзуев. 1994).

Как видно из рис.10. хромосомный набор обоих подвидов ласок (малая и большая) на Кавказе содержит в диплоидном . наборе 42 хромосомы, основное количество плеч хромосом равно 82f. ауто-срмы состоят из 15 пар метацентрических. 5 пар субметацентри-ческих и 1 пары акроцентрических элементов. Все двуплечие „хромосомы составляют плавно убывающий ряд, а одна пара - одно.пле-

и m XX п M

л* АХ мк «А 1«

X« «А ЛА Ал АЛ

Ал АЛ

Л Л пт X»

Рис. 9. Кариотип обыкновенной полевки на Кавказе. Форма "А". Самец.

11 и Л8 M %*

К» U M *1 «*

It АА ЛЛ л» йг» «д

Л Л А* ** Х1

Рис. 10. Кариотип ласки на Кавказе. Самец

II И IX Н й*

Я« 18 »1 м а*

Л* а* »1 ао к» им ** 1а

Рис. И. Кариотип дикого кабана на Кавказе. Самец.

чая, по размерам занимает 16-ое место в наборе. В 13-ой паре обнаружена вторичная перетяжка в районе центромеры.

Половые хромосомы заметно гетероморфны. Х-хромосома - самый крупный метаиентрик набора. У-хромосома - метаиентрическая, по размерам занимает промежуточное положение между 10 - 11-ой парами аутосом.

Как видно из изложенного выше материала, кариотип. кавказской ласки стабилен во всех исследованных точках и у всех изученных зверьков (2п = 42, № ^ 82) как по числу хромосом, так и по морфологии аутосом и половых хромосом.

В диссертации приводятся кариограммы и их характеристика для остальных 3 изученных видов хищных Кавказа по аналогичной схеме. -

4.5. Кариотипы копытных

4.5.1. Кабан - Биэ эсго{а Ь. Кариотип дикого кабана нами изучен на Кавказе из 3 разобщенных точек. Всего кариологическо-му анализу подверглось 5 животных.

Диплоидный набор всех изученных особей-и в'о всех точках проведения исследований стабильный и содержит 38 хромосом (рис. 11). Основное число плеч хромосом равно 64. Среди аутосом по морфологическому типу можно выделить 3 группы: 1-ая группа состоит из б пар субметацентрических аутосом, 2-ая сдержит б пар акродентрических элементов и 3-я - включает б пар метацент-риков. Гетерохромосомный комплекс резко г'етероморфный: Х-хромо-сома представлена субметаиентриком, по величине приравниваемый к 3-ей паре аутосом; У-хромосома является самым мелким мета-

центрическим элементом кариотипа.

Для остальных изученных видов копытных Кавказа в диссертации приводятся кариограммы и характеристика их по аналогичной схеме.

Глава V. Закономерности хромосомной изменчивости млекопитающих в условиях гор Кавказа

В силу специфики ландшафтов изменчивость параметров вида на Кавказе происходит в трех направлениях: 1) высотном - обуславливающем высотную изменчивость; г) горизонтальном, в пределах одного или сходных поясов в связи с неоднородностью их сектральных отрезков, которая обуславливает горизонтальную изменчивость; 3) как высотном, так и горизонтальном направлениях в связи со структурой поясности,- т. е. изменчивость - высот-но-сектральную (Темботов и др., 1988; Дзуев. 1994).

5. 1. Изменчивость кариотипа в связи с градиентом высоты местности (высотной поясностью)

Настоящий раздел посвяшен анализу хромосомной и морфологической изменчивости изученных групп млекопитающих Кавказа в сравнительном плане в связи с градиентом высоты местности.

Материалы настоящего раздела показывают, что хромосомные и морфологические параметры в связи с градиентом высоты местности закономерно изменяются, однако в различных частях региона характер изменчивости неодинаков (особенно морфологической), а также хромосомная и морфологическая изменчивость соответствуют

3 Заказ №1579

лишь у 10 Форм млекопитающих, у остальных выявлено заметное несоответствие нитогенетической и морфологической дивергенции.

Для рассмотрения хромосомной дифференциации млекопитающих в связи с высотно-поясной структурой горных ландшафтов Кавказа весьма показательны группы. Pltrmrs и Slcista.

В группе кавказских Pitymys в настоящее время выявлено 13 кариотипических Форм, описано 4 вида: два лесных и два субальпийских (И кариоморф), а.для последней группы также показана возможность выделения еше, как мининум. ^х видов (Иванов и др.. 1972; Кулиев. 1979; Хатухов. 1982; Хатухов и др.. 1978; Темботов и др. . 1982; Ляпунова и др.. 1988; Намбетов. Дзуев. 1988а.б. 1990; Ахвердян. 1989; Ахвердян и др.. 1992; Дзуев. 1994 и др. ) Установлено, что лесному поясу Большого и Налого Кавказа свойственен вид Р. majori с 2п = 54. MF = 60. Все карио-логически изученные животные имели стабильный кариотип. Другой вид - Р. schelKovnlkovl имеет 2п = 54. NF = 62. Это эндемик горно-лесного пояса Талыша. по многим признакам отличающийся от других представителей Pitymys. Группа субальпийских кустарниковых полевок Большого и Налого Кавказа образует, по мнению Н. Р. Ахвердяна и др. (1990)' и нашим данным. надвид Р. «Jaehestanicus со стабильным NF = 58 и различным 2п. Именно в ^пределах данного надвида обнаружено, нами и другими кариолога-ми. существование робертсоновского веера, который к настоящему времени представлен 11 кариоморфами (2п = 54. 53. 52. 46. 45. 44. 42 "А" и ИБ". 40 и 38).

Группа Pitymys Кавказа подверглась как горизонтальной, так и вертикальной дифференциации кариотипов. в диссертации приводятся кариограммы перечисленных выше видов и Форм Pitymys.

В плане обсуждаемой проблемы очень интересными оказались и кариологические исследования мышовок Кавказа (Соколов и др. 19807 1981, 1982, 1986, 1987, 1988. 1992; Дзуев. 1988 а. б. 1994; Баскевич, 1990 и др. ). Вместо одного, вида одноцветных мышовок Кавказа, который признавался всеми териосистематиками -как отечественными, так и зарубежными, в последнее время появилось серьезное основание признавать существование в рассматриваемом регионе целого ряда "хромосомных" видов-двойников (4), приуроченных к субальпийскому поясу,

Хромосомные наборы и морфологические показатели, изученных нами млекопитающих Кавказа, подвержены наибольшему полиморфизму в субальпийском поясе. Однако обе Формы изменчивости (кариоти-пическая и морфологическая) протекают независимо друг.от друга.

Изучение соотношения хромосомной и морфологической изменчивости млекопитающих Кавказа на внутривидовом уровне свидетельствует, что пока нет уверенности считать существенным вклад структурных преобразований кариотипа в эволюционную трансформацию морфологических признаков.

В диссертационной работе приводится анализ соотношения хромосомной и морфологической изменчивости в связи с градиентом

высоты местности, аналогичный, приведенному выше, для Риутпуз и

к

51с1Б1а по всем остальным изученным видам млекопитающих Кавказа.

5. 2. Изменения кариотипа в связи с сектральной неоднородностью горных ландшафтов

В настоящем разделе представлены данные, позволяющие со-

з*

поставить уровни хромосомной и морфологической дифференциации внутривидовых групп млекопитающих Кавказа в связи , с горизонтальной неоднородностью горных экосистем.

Многолетний опыт работы дает нам основание утверждать, что географическая изменчивость иитогенетических показателей вида, как и популяыионная организация его, должна рассматриваться на основе высотно-поясной структуры горных ландшафтов, отражающей, на наш взгляд, наиболее полно взаимодействие Факторов высоты местности с широтно-долготным положением горных хребтов.

В диссертации отмечено, что оригинальная высотно-горизон; тальная изменчивость обнаружена у большинства изученных видов как по морфологическим параметрам (кроты, бурозубки, водяная полевка, туры и др. )., так и по цитогенетическим показателям (кустарниковые и обыкновенные полевки, одноцветные мьшовки и др. )

как известно на Кавказе с северо-запада на юго-восток происходит ксероФитизация ландшафтов и климата (Мильков. Гвоздец-кий, 1969; Борисов. 1970; Алпатьев и др., 1973). С возрастанием сухости климата наблюдается резкое сокращение площади субальпийских лугов, которые являются характерными местами обитания для многих эндемичных и мезоФильных видов млекопитаюпшд Кавказа. Соответственно и распространение этих групп, как показано в диссертации, по мере продвижения на юго-восток приобрело в коде эволюции существенные изменения.

Исходя из этого, следует обратить внимание на то, что на северном Кавказе нами обнаружены 3 хромосомные Формы, а в Закавказье уже известно 5 Форм тсготэ агуаПэ. Аналогичную картину мы наблюдаем и по другим группам, например, Р. сйвЬезгап!-

cus: на Большой Кавказе выявлены 2 кариоморфы. а в Закавказье в настоящее время описано 11 хромосомных Форм.

В связи с этим, на наш взгляд, показательно и то обстоятельство, что на. территории Северного Кавказа для зоологических целей выделено 4 варианта поясности, тогда как в пределах Закавказья. как минимум. 10 вариантов (Темботов, 1970; Темботов. Дзуев. 1988; Соколов. Темботов, 1989 и др. ).

Говоря о существовании определенного соответствия распространения отдельных видов и подвидов, а также кариотипических Форм со схемой высотно-поясной структуры горных ландшафтов при определенной подвижности рассматриваемых животных, утверждение о том, что во всех случаях границы видов и внутривидовых Форм совпадают с рубежами типов и вариантов поясности, было бы ошибочным. Тем более, мы не считаем нужным стремиться "втиснуть" каждую Форму в границы каких-то структурных единиц. Однако, видимо, не будет преувеличением полагать, что Формирование современной высотно-поясной структуры горных ландшафтов и кариотипических (внутривидовых) Форм млекопитающих Кавказа проходило как единый процесс.

5. 3. Особенности кариотипической эволюции млекопитающих в горах Кавказа

В большинстве обзорных работ по кариологии млекопитающих (Воронцов, 1958, 1966, 1969; Орлов, 1974; Анбиндер, 1980; Matthey, 1959, 1973; BenirschKe, 1969; White, 1969; BaverstoK et al., 1977 и др. ) доминирующая роль в эволюции кариотипа отводится хромосомным перестройкам робертсоновского типа и пере-

распределению гетерохроматинового материала.

На основании полученных нами данных и литературных сведений показано, что у изученных млекопитающих Кавказа отмечены почти все типы хромосомных перестроек, известные для этого класса в целом. Для каждого рода, из изученных нами семейств, характерны специфические черты эволюции кариотипа.

Так. у ежей Erinaceus преобладают кариологические особенности. обусловленные различным распределением структурного ге-терохроматина (Соколов и др.. 1992). У рода Talpa эволюция кариотипа. по-видимому, шла как по пути диссоциации, так и транс-локаций (в том числе робертсоновского типа), а также, возможно, инверсий (Дзуев. 1980. 1989. 1991; Дзуев и др.. 1972). Вероятная схема эволюции кариотипа рода Talpa приводится в диссертации. У представителей родов Sorex и Crocidura кариотипическая эволюция определялась центрическими и тандемными слияниями хромосом предкового кариотипа в различных сочетаниях, а также, видимо, перицентрическими инверсиями (Козловский, 1973; воронцов. Крал, 1986; ГраФодатский и др. , 1988; Дзуев. 1994).

В кариотипах семейства vespertilîonidae как для Фауны Кавказа (Фаттаев. 1978 и наши данные), так и Западной Европы (Са-panna, Clvltelll, 1970) преобладали робертсоновские перестройки и перицентрические инверсии. Межвидовые различия кариотипов в этом семействе в основном сводятся, видимо, к точковым мутациям, так как большинство видов идентичны по диплоидному числу, числу плеч и морфологии хромосом, а также по исчерченности (Фаттаев. 1978 и наши данные). Сравнивая наши данные по карио-типам изученных родов гладконосых летучих мышей с литературными сведениями, мы пришли к вероятной схеме эволюции кариотипа

этого семейства (схема приводится в диссертации), она частично отличается от схемы, составленной А. П. кузякиным (1950) на основании морфологических данных и согласуется с аналогичной схемой. построенной Е. Капанна и Н. В. Чивителли (Capanna. Civltelll. 1970) и М. Д. Фаттаевым с соавторами 1976. Н. Д. Фаттаевым (1978).

Аналогичная кариотипическая дифференциация нами и другими кариологами выявлена и для семейства подковоносых летучих мышей Кавказа.

Таким образом, сравнительный анализ кариотипов родов семейств гладконосых и подковоносых летучих мышей обнаруживает высокую гомологию кариотипов этих групп. Видимо, это говорит в пользу гипотезы ряда авторов о монофилетическом происхождении летучих мышей семейств гладконосые и подковоносые.

В отряде грызуны, нами и другими кариологами региона, выявлены лочтч все типы хромосомных дифференциаций: перицентри-ческие инверсии, центрические (робертсоновские) и тандемные транслокации. диссоциация, а также изменения количества структурного гетерохроматина в геноме.

Почти все эти хроносомные перестройки можно проследить в эволюции кариотипа PitYmys -Кавказа, эту группу мы с коллегами изучаем более 20 лет.

эволюция кариотипа Pltrays Кавказа протекала, вероятно, поэтапно. Доледниковый этап, видимо, по времени самый продолжительный и характеризуется появлением 3 самостоятельных видов: Р. schelKovnlKovl (2п = 54. HF = 62). Р. majori (2n = 54. NF г 60) и Р. daghestanlcus (2n = 54. NF = 58). Как показали наши данные и G-окраска кариотипов (Кулиев. 1978; Ахвердян. 1969; -Ахвердян и др.. 1992). хромосонная t олюция в группе schelKov-

nlKovi происходила в результате перииёнтрических инверсий в 4 парах аутосом. которая, по мнению М. Р. Ахвердяна и др. (1992), сопровождалась потерей или инактивацией принентромерных гетерохроматиновых участков.

Дальнейшая эволюция кариотипа у предков Pitymys Кавказа (2n = NF = 54) связана с перирентрической инверсией, приведшей к изменению морфологии половых хромосом из' акоцентрических в метацентрические; возникла форма с 2п = 54, NF = 56, которая, вероятно, дала начало современным представителям группы majori, и daghestanlcus. В хромосомном наборе Р. majori произошло изменение положения центромеры в 2 крупных парах аутосом, что привело к увеличению количества плеч хромосом до 60. Эта гипотеза подтверждена А. К. Темботовым (Иванов, Темботов, 1972), нами и нашими коллегами на основании комплексного изучения этой группы полевок более двух десятилетий, с этим суждением согласуется работа М. Р. Ахвердяна и др. (1992), выполненная с использованием различных методов дифференциальной окраски хромосом. У Р.daghestanlcus в результате перицентрической инверсии самой мелкой пары акроиентриков образовалась пара метацентриков, которая яв: ляется маркерной хромосомой для всех представителей группы daghestanlcus и это привело к увеличению количества плеч хромосом в наборе до 58.

В дальнейшем, т.е. в послеледниковый период, эволюционные изменения в каждой группе протекали самостоятельно и независимо (хатухов. 1982; темботов, 1983; Темботов и др. , 1972, 1976; Ах-вердян, 1989; Ахвердян и др.. 1992 и др. ).

В диссертации приводятся гипотетические схемы эволюции ка-риотипов этих и других групп млекопитающих Кавказа.

Очевидно, видообразование в этих группах начинается с изменения хромосомных наборов, ведущего к становлению репродуктивной изоляции. Этот начальный этап генетического (= хромосомного) видообразования (Воронцов, i960) принципиально отличается от градуалистического пути географического видообразования (Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Eldndge, Gould, 1972 и др. ).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ имеющихся к настоящему времени у нас и в литературе данных о хромосомных наборах млекопитающих Кавказа и сопоставление их с экологическими, морфологическими характеристиками, а также с учетом высотно-поясной структуры горных ландшафтов, дает основание для следующего заключения. Наибольшее число полиморфных видов обнаружено в отряде грызунов - около 21.4'Л на втором месте отряд насекомоядные - 9.1 я. У рукокрылых, хищных и парнокопытных хромосомного полиморфизма пока не обнаружено. Следует однако отметить, что насекомоядные и грызуны являются Наиболее изученными среди млекопитающих Кавказа как по числу видов, так и по числу кариологически исследованных особей для каждого вида или отдельной популяции. Это, видимо, и обуславливает более высокий процент хромосомно полиморфных видов, выявленный в этих отрядах.

Также наблюдается закономерное увеличение числа хромосомно полиморфных видов среди кавказских мезофильных групп, на долю которых приходится около 60/ от обшего числа кариологически изученных видов на Кавказе.

Следует отметить, что обшие закономерности хромосомной

- чг -

дифференциации млекопитающих в исследуемон регионе обусловлены характером высотой и горизонтальной неоднородности ландшафтов. Легко заметить определенную зависимость первой от второй - изменение кариотипа (2n. NF) и морфологических показателей тела и черепа происходит в определенной зависимости от градиента высоты местности, а также повышения сухости ландшафтов с северо-запада на юго-восток (Talpa. sicista. Hicrotus. Pitvmys и др.). При этом принципиально важно положение о toMi что в разных регионах Кавказа, отличающихся пояснын спектрон. характер изменчивости этих показателей может не совпадать (Темботов и др.. 1988; Дзуев. 1989. 1994).

Наши данные также показывают определенную зависимость хромосомной дифференциации от морфологической, т. е. хромосомно полиморфные группы Фактически не различаются по морфологии (Talpa. Sicista. Mesocricetus. Hicrotus^ Pitymys). тогда как животные с более или менее стабильным кариотипом (2п и NF) подвержены значительной морфологической изменчивости (Erlnaceus. Arvícola, Chionomys. сарга и др. ).

выводы

1. Изучены и проанализированы кариотипы 72 видов и Форм млекопитающих Кавказа, в том числе: И видов насеконоядных из б родов, з семейств, происходящие из 158 точек; 15 видов рукокрылых из 9 родов, 2 сенейств. отловленные в 92 пунктах; Зб видов и Форм грызунов из 17 родов. 5 семейств, добытые в 513 точках; 4 видов хишных из 3 родов, з семейств, происходящие из 13 популяций; 4 видов парнокопытных Из 4 родов. 3 сеыиотв. исследо-

ванные из 23 мест.

9 видов насекомоядных, 8 видов рукокрылых, 22 вида грызунов, 4 вида хищных и з вида парнокопытных изучены впервые.

1.1. Выявлено, что все изученные виды отряда насекомоядных млекопитающих Кавказа обладают видоспециФичным кариотипом и поэтому он оказался основным систематико-таксономическим признаком многих морфологически сходных видов родов: Erlnaceus, Tal-ра. Sorex. Neornys, crocidura. Хромосомный полиморфизм, связанный со строением отдельных аутосом обнаружен только у кавказского крота. Число хромосом в наборе у представителей этого отряда варьирует от 24 до 52. а плеч аутосом (NFa) от 42 до 98. На кариологических данных построена схема образования кариотипа видов рода Talpa Кавказа.

1.2. В отряде рукокрылые (семейства подковоносых и гладко-носых) кариотипически резко различаются представители семейств на родовом уровне, с помощью кариологических данных составлена вероятная схема Филогенетических взаимоотношений родов, которая в некоторой степени отличается от схемы, составленной систематиками для представителей семейства Vespertllionldae. Количество хромосом в диплоидном наборе у исследованных видов варьирует от 32 до 58, а число плеч аутосом от 48 до 60.

1.3. на основании кариологических данных (для некоторых групп в сочетании с гибридологическими анализами) подтверждена видовая принадлежность многих "трудных" групп млекопитающих отряда грызунов: Slclsta, Pitym/s. Mlcrotus. Chionomys. Mesocri-cetus. Выявлена видовая специфика хромосомных наборов почти всех Зб изученных видов грызунов, предложена вероятная схема пути преобразования кариотипов изученных видов рода Pltymys и

их родственные связи. Число хромосом в наборе у представителей этого отряда колеблется от 22 до 68, а число плеч аутосом от 34 до 132.

1.4. Кариологический анализ показал, что все изученные виды хищных млекопитающих обладают высоко видоспеиифичными карио-типами. не подверженными видимым хромосомным перестройкам на Кавказе. Диплоидный набор у изученных видов варьирует от 30 до 56. а число плеч аутосом от 56 до 78.

1.5. Показано, что хромосомные наборы изученных видов парнокопытных Кавказа являются видоспецифичными и не подвержены изменчивости как по числу хромосом, и плеч в наборе, так и по морфологии половых хромосом. Во всех исследованных популяциях 2п варьирует от 54 до 70. а НР от 56 до 68.

2. На основе кариологических данных, полученных автором и другими коллегами региона, впервые проведен анализ распространения видов и кариотипических Форм млекопитающих в трехмерном пространстве гор Кавказа, и на этой базе составлены кадастровые карты для 72 видов и хромосомных Форм млекопитающих региона, включающие 815 точек отлова кариотипически датированного материала.

3. Пространственная организация изученных видов и хромосомных Форм указывает, что в горах Кавказа четко выражено взаимодействие трех общегеографических закономерностей дифференциации ландшафтов: высотная поясность, широтная зональность и сектральность. В результате меняются во всех трех направлениях параметры вида, в том числе морфологические, цитогенетические, биогеографические и другие.

4. Выявлено своеобразное соотношение между хромосомной и

морфологической изменчивостью: хромосомно полиморфные группы млекопитающих Кавказа Фактически не различаются по морфологическим параметрам (Talpa, Pitymys, Hlcrotus. Siclsta, Hesocri-cetus), тогда как животные с более или менее стабильным карио-типом (2п и NF) подвержены значительной морфологической изменчивости (Erinaceus. Arvícola, Chionomys, Myotls, Rhlnolophus. Capra и другие).

4. i. Особенности морфологической изменчивости, изученных видов и кариотипических Форм млекопитающих Кавказа, и изменчивости хромосомного набора соответствуют у 9 Форм из 69 видов и Форм, что составляет около 13*. а у остальных они не соответствуют. В одних группах морфологическая изменчивость опережает хромосомную (Crocldura, Rhlnolophus, Hyotls, Citellus, Arvícola, Capra, Chionomys и другие), в других - наоборот (Talpa. Pitymys, Siclsta и другие).

4. 2. Характер географической и популяиионной изменчивости морфологических и кариотипических показателей большинства изученных млекопитающих Кавказа четко отражает закономерности высотной и горизонтальной неоднородности горных ландшафтов. Особенно четко это выражено у кавказских мезофильных и эндемичных групп млекопитающих. Степень морфологической и генетической изменчивости между разными группами существенно различна и определяется не географическим расстоянием, а ландшафтными условиями. Кариотипическая изменчивость наиболее высоко выражена в субальпийском поясе, нежели в нижележащих высотных поясах.

5. Большинство исследованных видов млекопитающих Кавказа относятся к автохтонной и эндемичной группе млекопитающих региона, сложившейся поэтапно в определенной последовательности в

связи с трансформацией горных ландшафтов с верхнего голоцена до наших дней. Широкая изменчивость кариотипов РНушуэ и экта субальпийского пояса, вероятно, обусловлена послеледниковой ксерофитизаиией горных лугов в направлении с северо-запада на юго-восток Кавказа.

6. Хромосомный полиморфизм по числу хромосом в диплоидном наборе (2п) обнаружен у следующих видов Кавказа: предкавказский хомяк, дагестанская полевка и полевка Назарова, казбегская мы-шовка. плоскогорная полевка; по количеству плеч аутосом (ЫГа) -у обыкновенной и водяной полевок, малоазийской песчанки, полевой ныши; по строению отдельных аутосом при постоянном № -кавказского крота и обыкновенной полевки и половых хромосом - у обыкновенной полевки.

Остальные изученные виды и Формы млекопитающих Кавказа обладают относительно стабильными кариотипами (2о. № и гетерох-ромосомы) во всех изученных популяциях и точках, а также у всех исследованных особей.

Наиболее полиморфными по кариотипу оказались кавказские мезофильные виды млекопитающих.

7. В эволюции нлекопитаюших Кавказа выявлены следующие основные перестройки: уменьшение числа хромосом на основе тандем-ных слияний; наоборот, увеличение 2п за счет диссоциации двуплечих хроносом на одноплечие при постоянном числе плеч аутосон; увеличение в наборе доли двуплечих хромосом за счет "добавочных" гетерохроматиновых плеч и перицентрических инверсий и изменения морфологии У-хромосомы.

í Основные публикации по теме диссертации:

Дзуев Р. И. Описание кариотипов двух Форм кавказских кротов // В сб.: Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик. 197г* С. 44-50.

Дзуев Т. И.. Темботов А. К., Иванов В. Г. Кариологические исследования кротов Северного Кавказа. - Бюлл. НОИП. отд. биол. , 1972 а. Т. 77. ВЫП. 1. С. 33-36.

Дзуев Р.И. . Темботов А. К.. Иванов В. Г. Новые данные по кариоти-пам кротов Кавказа. - зоол. ж.. 1972 б. Т. 51. вып.12. С. 1898-1899.

Дзуев Р. И. О распространении кариотипических Форм кротов Кавказа // В сб. : Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик. 1976. Вып. 3. с. 147-153.

Дзуев Р. И. Распространение кариотипических Форм кротов Кавказа // В сб. : Экология, методы изучения и организация охраны млекопитающих горных областей. Свердловск. 1977. с.71-72.

Дзуев Р. И. . Тхамоков Р. Н. Хромосомный набор ласки (Mustela nivalis L. ) и перевязки (Vormela peregusna Guld. ) Кавказа. - В сб. : Фауна, экология и охрана животных северного Кавказа. Нальчик, вып. 3.. 1976. С. 142-146.

Дзуев Р. И. . Малкаров Р. М. О распространении и биотопической приуроченности кариотипических Форн обыкновенной полевки Кавказа. - В сб. : Фауна, экология и охрана животных северного Кавказа. Нальчик. 1976. вып. 3. С. 136-141.

Dzuev R.I., Tembotov А. К.. Grulich I. structure of ranges of Caucasian moles. - II. Congressus therlologlcus

international is. Brno. 1978. P. 216.

. Хатухов А. Н. , Дзуев Р. И., Темботов А. К. Новые кариотипические Формы кустарниковых полевок Кавказа. - Зоол.ж. , 1972, вып. 10. С. 1566-1570.

Дзуев Р.И., Василенко В. Н. Темботова Ф. А, Новые данные по ка-риотипам млекопитающих Кавказа. // В сб. : Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1979, вып. 4. С. 84-110/

Дзуев :Р. И. К изучению популяционной изменчивости, рода "Talpa Кавказа //В сб.: Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1990. Вып. 5. С. 3-16.

Дзуев Р. И. . Темботова Ф. А. Хромосомный набор двухцветного кожана (Vespertilio rnuriims L. ) на Кавказе. - В . сб. : Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1980. С. 17-19.

Темботов А. К. , Кетенчиев X. А. , Дзуев Р. И. Популяционная структура и состояние охраны генофонда кавказских туров . // .. Копытные Фауны СССР: Тез. докл. М. : Наука, 19.80. С. 266-267.

Темботов А.К. , Кетенчиев X. А. , Дзуев Р. и; Центральнокавказский тур - палеоэндемик Большого Кавказа •// Памятники природы Кабардино-Балкарии, их выявление, учет и организация охраны. Нальчик: Эльбрус, 1980. С.15-23.

Дзуев Р. И. , Темботова Ф. А. Новые данные по кариологии грызунов Кавказа // Грызуны. Тез. докл. К. : Наука, 1980. С. 15-16.,

Дзуев Р. и. пространственная структура ареалов, популяционная и географическая изменчивость кротов Кавказа: Автореф. дис.. . канд. биол. наук.- Свердловск, 1982. С. 20

Темботов А.К. , Дзуев Р. И. Закономерности популяционно-географи-ческой изменчивости и систематики рода Talpa Кавказа //

Экология горных млекопитающих. Свердловск. 1982. с.121-123.

Дзуев Р. И. . Темботова Ф. А. Новые данные по кариотипам млекопитающих Кавказа // '3 съезд ВТО АН СССР. М. . 1982. С. 29-30.

ДзУев Р. И. . Темботова Ф. А. Хромосомные наборы пяти видов рукокрылых Кавказа // 3 съезд ВТО АН СССР. м,,1982. С. 316.

Дзуев Р. И. Популяпионная изменчивость кротов Кавказа. // В сб. : Популядионная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих. И.: ИЗД-ВО АН СССР, 1983. С. 42-44.

Темботов А. К. . Дзуев Р. И. , Жемухов 3. Б. К систематике и распространению обыкновенных ежей Кавказа // Вид и его продуктивность в ареале. Материалы 4-го Всесоюзн. совеш. Млекопитающие, 1984. ч.1. С. 74.

Дзуев Р. И. О современных тенденциях антропогенных. изменений ареала кротов Кавказа // Тез. докл. VIII Всесоюзн. зоогео-граФической конференции. М. . 1985.С. 46-47.

Дзуев Р. И. Кариотип ушана на Кавказе // Матер. IV Всесоюзн. териологического Общества. М.: ИЗД-во АН СССР. 1986. С.54-55.

Дзуев 'Р. И.. Темботов А. К. Географическая изменчивость Т. caucaslca Sat. на Кавказе.// В сб. : Проблемы териологии Кавказа. Hàльчик. 1986. С.32-66.

Дзуев Р. И. Тематика практических занятий по курсу "Гистология" и указания по их выполнению. Нальчик. 1987. С. 62.

Дзуев Р. И. Географическая изменчивость малого крота (Talpa levantls Thomas) на Кавказе // В сб. : Фауна и экология млекопитающих Кавказа. Нальчик, 1987. с.45-47.

Дзуев Р. Половой и возрастной состав кротов (Talpa caucaslca Sat. и T. levantls Thomas) на Кавказе // Материалы III Всесоюзн. школы: Экология и охрана горных видов млекопитающих.

4 Заказ № 1579

Н. , 1987. С. 45-46.

Дзуев р. и. К изменчивости интерьерных признаков кротов Кавказа // Натериалы III Всесоюзн. школы: Экология и охрана горных видов млекопитающих. Н.1987. С. 47-46.

Дзуев р. и.. Тенботова ф. А.. Канбиева 3.3. Кариотип куторы Шел-ковникова (Heomys schelKovnlKovl sat.) // Материалы 3 Всесоюзн. школы. Экология и охрана горных видов млекопитающих. Н. , 1987. С. 49.

дзуев Р. И. Кариологические исследования мышовок Slclsta Центрального Кавказа // Грызуны: Тез. докл. VII Всесоюзн. со-вешан. Свердловск.. 1966. С.70-71.

Дзуев р. и. Хромосомный набор и таксономический статус куторы Пелковникова (Heomys schelKovnlKovl Satun. 1913) Кавказ.а // В сб.: Вопросы горной экологии. Нальчик. 1988. С. 3-11.

Намбетов А. х.. Дзуев Р. И. Таксономические аспекты гибридизаиии рода Pltymys Кавказа. // В сб. : Вопросы говной териологии. Нальчик. 1988. С.29-57.

Дзуев Р. И. Редкие виды млекопитающих КБАССР и проблемы их охраны // Ресурсы животного мира Северного Кавказа: Тез. докл. Ставрополь. 1986. с.61-64.

Дзуев Р. И.. Гукепшева Н. X., Черкесова Н. х. Сравнительная кариология мышовок Центрального Кавказа // Тез. докл. региональной конФ.' Природно-ресурсный потенциал Северного Кавказа. Грозный. 1986. с. 56-57.

Намбетов А. X.. Дзуев Р. И.. Кононенко Е. П. Изучение филогенетических связей близкородственных Форн Pltymys методом экспериментальной гибридизации // Тез. докл. региональной конФ. Природно-ресурсный потенциал Северного- Кавказа. Грозный.

1988. С. 105-106.

Дзуев Р. И. Редкие виды млекопитающих и их охрана. - В кн. : Природные ресурсы КБАССР: Охрана, воспроизводство и использование. Нальчик: Изд-во Эльбрус, 1989. С. 55-70.

Дзуев Р. И. Закономерности географической изменчивости млекопитающих в горах Кавказа. Учебное пособие для студентов биологических отделений. Нальчик. 1989. С. 104.

Дзуев Р. И. О структуре ареалов и географической изменчивости насекомоядных млекопитающих в горах Кавказа // Тезисы докл.

. Всесоюзн. совещания по проблеме кадастра и учета животного мира. Уфа. 1989. 4.2. С. 23-25.

Дзуев Р. И. О современных тенденциях антропогенных изменений структуры ареалов млекопитающих Кавказа // Тезисы докл. Всесоюзн. совещания по проблеме кадастра и учета животного мира. Уфа. 1989. Ч. 2. С. 25-27.

Дзуев Р. И. Динамика численности синантропных грызунов в высот-

W

но-поясном аспекте в условиях Центрального Кавказа // Си-нантропизания животных Северного Кавказа: Тезисы докл. научно-практ. конференции. Ставрополь, 1989. С. 35-38.

Темботов А. к.. Дзуев Р. и. Об актуальных задачах изучения ареалов рукокрылых Кавказа // Рукокрылые: морфология, экология, паразиты, охрана. Киев. 1989. С. 92-96.

Дзуев Р. И. Отрицательные последствия акклиматизации чужеродных видов животных на территории КБАССР // 1-ая научно-практ. конФ. "Экология-1н. Тез. докл. Нальчик. 1989. с.37-41.

Дзуев Р. И. Внутривидовая изменчивость систематико-таксономичес-ких признаков ласки (Huste la nivalis L. ) //В сб. : Материалы по горной экологии. Нальчик,1990. С. 88-106.

Дзуев Р. И. О закономерностях географической изменчивости млекопитающих в горах Кавказа // V съезд ВТО АН СССР: Тезисы докл. Н. . 1990. Т. I. С. 130-131.

Дзуев Р. И. К биологии серого ушана (Р1есогиз аизгпасиэ) на Кавказе // Рукокрылые: Материалы V Всесоюзн. совещания по рукокрылым. Пенза. 1990. С.83-84.

Намбетов А. X.. Дзуев Р. И. О таксономическом ранге и степени Филогенетического родства некоторых Форм Риутуэ Кавказа // Всесоюзн. совет. "Эволюционные и генетические исследования млекопитающих". Тез. докл. Владивосток. 1990. с. 1бт17.

Дзуев Р. И. Насекомоядные в экосистемах Черноморского побережья и их изменчивость в связи со структурой поясности // Сб. материалов научно-практ. конференции "Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Черноморского побережья". Краснодар. 1991. Ч. 1. С. 178-180.

Намбетов А. X. . Дзуев Р. И. . Василенко В. Н. Экол^ - ..логические аспекты проектирующихся Советской и Аушигерской ГЭС в КБАССР. - Научно-практ. конф. "Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем малых рек". Краснодар. 1992. 4.2. С. 158-162.

Дзуев Р. И. О закономерностях хромосомной изменчивости млекопитающих на Северном Кавказе //В сб. : Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем малых рек. Краснодар, 1994. С. 190-194^

Дзуев Р. И. Хромосомный набор и распространение енотовидной собаки на Северном Кавказе // В сб. : Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем малых рек. Краснодар, 1994. Ч. 1. С. 194-196.