Особенности экологии и биологии центральнокавказских популяций обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall.) в природных и экспериментальных условиях

Чепракова, Анна Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности экологии и биологии центральнокавказских популяций обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall.) в природных и экспериментальных условиях
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности экологии и биологии центральнокавказских популяций обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall.) в природных и экспериментальных условиях"

На правах рукописи Чепракова Анна Александровна

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ И БИОЛОГИИ ЦЕНТРАЛЬНОКАВКАЗСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ ОБЫКНОВЕННОЙ ПОЛЕВКИ (MICROTI S ARVALIS PALL.) В ПРИРОДНЫХ И ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ

03.00.16 - ЭКОЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала - 2005

Работа выполнена в научно-исследовательской лаборатории горной экологии и на кафедре общей биологии, экологии и природопользования Кабардино-Балкарского государственного университета им. Х.М. Бербекова

Научный руководитель:

доктор биологических наук, заслуженный деятель науки КБР, профессор Руслан Исмагилович Дзуев

Официальные оппоненты:

доктор ветеринарных наук, профессор Василий Петрович Толоконников

доктор биологических наук, профессор Эльдар Гасанович Ахмедов

Ведущая организация:

Институт прикладной экологии Республики Дагестан

Защита состоится « 30 » сентября 2005 г. в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д.212.053.03 по защите диссертаций на соискание учёной степени доктора наук при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дагестанского государственного университета.

Автореферат разослан « АГ» августа 2005 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. Эл. адрес: Eco@dgu.ru; Факс 8872267-46-51.

Ученый секретарь диссертационного совета, К.6.Н., доцент

А.А. Теймуров

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В условиях научно-технического прогресса, когда человек активно вмешивается в природные процессы, охрана биологического разнообразия и его сбалансированное использование приобрели исключительно важное значение. Кроме того, полное представление о составе фауны определенного региона, изученность экологии её важнейших представителей, анализ морфологических и генетических механизмов, определяющих возможность существования животных данных природных ассоциаций, практическое и теоретическое использование модельных видов животных, рационализация системы борьбы с вредными видами и переносчиками трансмиссивных заболеваний - эти вопросы, на наш взгляд, как никогда актуальны в наше время.

Обыкновенные полевки Кавказа относятся к экологически весьма пластичной группе грызунов, соответственно, занимают широкий спектр ландшафтов, начиная с полупустынно-степных экосистем Западного и Восточного Предкавказья до влажных субтропиков Талыша включительно. Во многих местах региона они заселяют все высотные пояса от уровня мирового океана до альпийского пояса включительно (0-2500м.). Значение их в практическом и теоретическом аспектах очень велико, что определяется биоценотической ролью в равнинно-степных и горно-луговых экосистемах (Виноградов, Громов, 1952, 1984; Громов, Поляков, 1977; Темботов, 1960, 1972; Шидловский, 1964; Spitz, 1968 и др.). Уникальна эта группа и как модельная при решении многих общебиологических вопросов, в том числе для познания механизмов адаптации и закономерностей микроэволюционного процесса в горах Кавказа, для биоиндикации окружающей среды (Башенина, 1977; Соколов и др., 1994; Дзуев, 1995; Курятников, 1999; Дзуев, Чепракова, Шерхова, 2005 и др.).

Несмотря на это, литературные сведения по биологии и экологии обыкновенной полевки (M.arvalis Pall.) Кавказа, в том числе его Центральной части, все ещё отрывочны и по ряду вопросов противоречивы. Это касается также всех описанных к настоящему времени кариотипических форм обыкновенных полёвок.

Между тем, сравнительное изучение биологии и экологии популяции широкораспространенных видов млекопитающих в горах способствует познанию реакции животных на изменение условий среды. Они же указывают на пути приспособления популяции и вида в целом к конкретным условиям существования (Шварц и др., 1968). Данные исследования с успехом могут быть использованы и при решении вопросов внутривидовой изменчивости, а также при совершенствовании стратегии и тактики охраны уникального гено-и ценофонда Кавказского региона.

Настоящая работа является логическим продолжением комплексных исследований модельных групп млекопитающих Кавказа на кафедре общей биологии, экологии и природопользования в рамках научного направления «Экологические основы микроэволюции и охраны растительного и животного мира в горах Кавказа» (Приказ Минвуза PCOdBw^jJAiJflelife^Sft&A - |

БИБЛИОТЕКА

Цель и задачи исследования. Цель исследования - на основе изучения эколого-биологических особенностей обыкновенной полевки - М. атНя (2п=46, ОТ=72) - расширить знания о закономерностях микроэволюции в горах, уточнить таксономический статус, составить кадастровую карту распространения с использованием кариологически датированного материала, изучить морфофизиологию, экологию и биологию, на основе чего составить суждение о приспособительных особенностях одной из кариоморф М.агуаНв (2п=4б, №=72) на Северном Кавказе.

Из поставленной цели вытекают следующие основные задачи:

1. Сравнительное изучение биологии (размножение, плодовитость, половая и возрастная структура популяции, рост и развитие) избранной кариотипи-ческой формы М. агуаНв Центрального Кавказа в природе и эксперименте.

2. Исследование особенностей морфофизиологических показателей (ка-риотип, промеры тела и черепа, индексы внутренних органов, гематологические параметры) у природных и экспериментальных животных и их анализ.

3. Выявление особенностей пространственной организации видового населения (распространение, экология, биотопическая приуроченность, численность и т.д.) исследуемой формы обыкновенной полевки.

Научная новизна. Впервые у обыкновенной полевки (2п=46, №=72) Центрального Кавказа в сравнительном плане изучены особенности размножения, плодовитости, роста и постнатального онтогенеза в природных и экспериментальных условиях. Показаны механизмы экологической адаптации к конкретным условиям обитания.

Впервые для Северного Кавказа изучена структура ареала и составлена кадастровая карта распространения на кариологически датированном материале.

Практическая и теоретическая ценность работы. Результаты исследования избранной кариотипической формы обыкновенной полевки будут учтены при организации охраны гено- и ценофонда фауны Северного Кавказа. Полученные данные могут бьггь использованы при подготовке определителей по млекопитающим региона, а также проведению биоиндикационных работ для оценки состояния отдельных экосистем региона. Экспериментально-полевой метод, примененный автором, имеет большое методическое значение и способствует познанию процессов микроэволюции у мелких грызунов в условиях гор. Опыт и данные автора по содержанию в виварии и выявленные биологические особенности обыкновенной полевки позволяют рекомендовать эту группу млекопитающих в качестве модельного объекта для различных лабораторных исследований.

Результаты многолетнего исследования и теоретическое обобщение уже используются в курсах лекций и на практических занятиях по Биологии с экологией и генетикой (МФ), Сравнительной цитогенетике и кариосистемати-ке, Зоогеографии, Экологии и Териологии в Кабардино-Балкарском госуниверситете им. Х.М. Бербекова и других научно-практических учреждениях.

и сопредельных территорий (Краснодар, 1997, 2001, 2002), Северо-Кавказская региональная научная конференция студентов, аспирантов и молодых учёных «Перспектива» (Нальчик, 1998, 1999), XXXVII Международная студенческая конференция (Новосибирск, 1999), Региональная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых Северного Кавказа «Кавказ - 2000» (Нальчик, 2000), Региональная научная конференция «Проблемы биологического разнообразия Северного Кавказа» (Нальчик, 2001), Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2001, 2002), Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа» (Магас, 2003), VII Териологический съезд ВТО РАН (Москва, 2003) Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2004), Международная научная конференция «Региональная политика экологического мониторинга в Кыргыстане и сопредельных странах» (Бишкек, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ.

Структура и объём работы. Диссертационная работа выполнена на 201 странице и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, состоящего из 357 источников, в том числе 69 - зарубежных авторов, а также 27 таблиц и 31 рисунков.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Исследование в природных условиях на стационарных точках экологических особенностей (биотопическая приуроченность, питание, норовая деятельность, численность и др.) кариологически датированных популяций обыкновенных полевок выявило основные адаптивные черты к конкретным ландшафтно-экологическим условиям.

2. Сравнительное изучение половозрастной структуры избранных популяций обыкновенной полевки на Центральном Кавказе показало попу-ляционные особенности в фенологии размножения, сезонной изменчивости плодовитости, скорости полового созревания и др.

3. В экспериментальных условиях у исследуемой кариотипической формы проведены аналогичные исследования по биологии размножения, выявлены популяционно-экологические параметры, которые сохраняются в относительно стабильных условиях вивария. Проведено сравнительное изучение постнатального онтогенеза избранных популяций обыкновенной полевки с учетом сезона года и составлен эталон возрастных групп раннего онтогенеза, характерный для кариоморфы 2n=46, NF=72 обыкновенной полевки.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. К истории изучения таксономического положения и экологии обыкновенной полевки на Кавказе

Первые научные сведения о роде Microtus в пределах Кавказа восходят к концу XIX века, когда С.И. Поляков (1881) в своей работе «Систематический обзор полёвок, водящихся в Сибири» поместил рисунок зубов Microtos arvalis из окр. Тбилиси с надписью: «разность Arvícola arvalis кавказская», не дав достаточного анализа и описания этой формы. На основании этого

рисунка зубов К.А. Сатунин (1896) даёт описание нового подвида обыкновенной полёвки - М.а. саисазюив РоЦакоу.

Заметный вклад в изучение систематики МюгоШв Кавказа внес С.И. Огнев. К 1924г., по данным этого автора, было известно уже четырнадцать форм обыкновенных полёвок, в том числе три подвида для Кавказа, реальность существования которых долгое время оспаривалась.

Как следует из обзора, полученные данные относятся преимущественно к морфологии. Как известно, не всегда возможно лишь по одному параметру составить однозначное суждение о таксономическом ранге той или иной формы. В таких случаях комплексный анализ (морфофизиологический, цитогенетический, биогеографический, гибридологический и др.) как различных форм, так и различных популяций одной формы приобретает исключительный интерес. Такой же интерес, на наш взгляд, имеет выявление особенностей пространственной организации видового населения и биотической специфики видов.

ГЛАВА II. Материал и основные методы исследования

Материалом для данной работы послужили 473 экземпляра зверьков, в том числе 114 экземпляров из нальчикской, 91 - прохладненской популяции и 268 особей, выведенных в лабораторных условиях в результате внутри- и меж- ^

популяционных скрещиваний. В экспериментальном виварии научно-исследова- }

тельской лаборатории горной экологии кафедры общей биологии, экологии и природопользования КБГУ живые полевки были отловлены в двух разобщенных точках Центрального Кавказа: лесостепном поясе (окр. г. Нальчик) на высоте около 550 м и степном поясе (окр.г. Прохладный) на высоте 250 м над уровнем моря. Кроме серийных сборов, отдельные экземпляры получены из 70 точек Северного Кавказа, при этом весь материал датирован кариологияески. Места сбора нашего материала отражают почти весь спектр ландшафтных условий жизни обыкновенной полевки на Северном Кавказе. Подробное описание методики составления кадастровой карты распространения дано в диссертационной работе.

Стационарные точки исследования были выбраны не случайно, а с учетом следующих требований: добыть материал из тех мест, где исследуемая форма была описана впервые, а также где она многочисленна. Принадлежность всех изученных обыкновенных полевок к той или иной хромосомной форме определялась кариологически (рис. 1).

Осенью 1999 года в лесостепном поясе (окр.г. Нальчик) было отловлено и завезено 36 особей М.агуаНв (2п=46, №=72). Сформировано 16 пар, от которых получено 58 пометов в количестве 152 детёнышей. '

Осенью 2000 года в окр. г. Прохладный (степной пояс) было поймано и завезено в виварий дополнительно 28 зверьков, относящихся к этой же кариотипической форме обыкновенной полевки. Из них было сформировано 13 пар, от которых получено 40 пометов, количество детёнышей составило 116. При скрещивании зверьков из этих популяций в экспериментальных условиях было получено 32 помесных помета гибридов первого поколения, из них 14 пометов - от самок первой (нальчикская - НП) и самцов второй (про-хладненская - ПрП) популяции и 18 пометов - от самок ПрП и самцов НП, *

количество детёнышей составило 90.

Рис 1. Распространение обыкновенной полевки (Мюгойк агуа&, 2п=46, NF=72) на Северном Кавказе. Места кариологических (с №1 по №70) и стационарных (№32 и №36) исследований

Основными методами исследования были эколого-биогеографи-ческий, морфологический, фенологический, кариологический, гематологический, а также метод экспериментальной гибридизации.

Постнатальное развитие прослежено у 201 детёныша (102 экземпляра из НП, 99 экземпляров - ПрП и 30 особей межпопуляционных гибридов первого поколения).

Для оценки особенностей краниологических показателей использованы промеры 438 черепов (98 из НП, 90 - ПрП и 250 лабораторных зверьков с точно датированным возрастом от 6 месячных до годовалых), по методике И.М. Громова и др. (1963), Р.И. Дзуева и Е.А. Барагуновой (2002).

Морфофизиологические исследования (205 экз. из НП и ПрП в природных условиях и 250 экз. зверьков из этих популяций, содержавшихся в виварии на протяжении трех поколений, а также 25 экземпляров гибридов первого поколения НП х ПрП) проводились по методике С.С. Шварца и др. (1968), Р.И. Дзуева и др. (2002).

Для оценки адаптивных особенностей системы крови обыкновенной полёвки в природных и экспериментальных условиях с учётом возраста, пола и сезона мы исследовали 178 половозрелых зверьков из природных популяций (83 самца и 95 самок) и 72 экспериментальных животных (51 экз. 6-ти месячных и 21 экз. - годовалых). Гематологические препараты приготовлены из периферической крови и костного мозга по общепринятой методике (Ко-зинец, Макаров, 1997; Дзуев, Барагунова, 2000) под руководством доцента кафедры общей биологии, экологии и природопользования Е.А.Барагуновой с участием автора и сотрудников НИЛГЭ КБГУ.

Кариологическому анализу подвергли всех исследованных обыкновенных полёвок как из природных популяций, так и экспериментального вивария (438 экз.). Хромосомные препараты приготовлены автором из костного мозга по известной методике (Ford, Xamerton, 1956; Орлов и др., 1976; Дзуев и др., 2000) с использованием различных методов окраски (рутинная и дифференциальная). Весь цифровой материал обработан статистически по общепринятой методке (Плохинский, 1970; Ивантер и др., 1992).

Выполнение настоящей работы стало реальным благодаря постоянной помощи со стороны сотрудников кафедры общей биологии, экологии и природопользования и научно-исследовательской лаборатории экологии (НИЛГЭ) КБГУ, Института экологии растений животных УрО РАН (Екатеринбург), научного руководителя - заслуженного деятеля науки КБР, д.б. н., профессора Р.И. Дзуева. Автор выражает глубокую и искреннюю благодарность профессорам Р.И. Дзуеву, Х.А. Кетенчиеву, O.A. Жигальскому, влияние которых во многом способствовало формированию научных взглядов автора.

Неоценимую помощь оказали также доценты кафедры общей биологии, экологии и природопользования Е.А. Барагунова (по исследованию гематологических показателей), В.Н. Василенко (популяционная и географическая изменчивость) и сотрудники кафедры зоологии и экологии МГУ - профессор В.Е. Долгов и A.A. Банникова.

Пользуясь случаем, выражаю всем перечисленным сотрудникам, а также другим лицам, оказавшим нам помощь, свою искреннюю благодарность.

ГЛАВА Ш. Особенности территориального размещения и некоторые вопросы экологии обыкновенной полёвки (2n=46, NF=72) на Северном Кавказе

Пространственная организация видового населения млекопитающих Кавказа сложная и разнообразная, что естественно при многообразии видового и внутривидового состава и сложной высотно-поясной структуре горных ландшафтов. Ареалы животных в горах не остаются постоянными с течением времени. Особенно заметные изменения структуры ареалов под влиянием различных экологических факторов наблюдаются в горах по причине ускоренного протекания этих процессов. Некоторые из этих факторов отмечены в ряде научных работ (Сатунин, 1912; Берг, 1952; Зимина, 1964; Кузякин, 1967, 1980; Большаков, 1972; Огуреева, 1980; Тембо-тов, 1972; Дзуев, 1982,1995; Соколов, Темботов, 1998; Магомедов и др., 2001; Ахмедов, 2004 и др.). Решающую роль в формировании структуры ареалов млекопитающих имеет взаимодействие широтной зоны с высотной поясностью (Горчаковский, Куваев, 1985; Соколов, Темботов, 1989; Шхашамишев, 1992; Дзуев, 1995 и др.). Между тем, глубокое знание структуры ареала и связи вида с конкретными ландшафтами является необходимым условием для понимания закономерностей изменчивости и внутривидовой систематики (Шварц, 1965, 1969, 1980; Майер, 1968, 1971; Грант, 1980; Шмальгаузен, 1983; Соколов, Темботов, 1989 и др.). В условиях Северного Кавказа определенные трудности в разработку этой проблемы вносит хозяйственная деятельность человека, которая, наряду с высотной поясностью, определяет изменчивость вида и состояние его генофонда в общем.

3.1. Физико-географическая характеристика стационарных точек на Центральном Кавказе

Все имеющиеся палеозоологические и современные эколого-географические данные свидетельствуют о том, что род Microtus на Кавказе составляет один из древних элементов природных экосистем региона. Известно, что виды этого рода на Кавказском перешейке появились давно - остатки Microtus sp. обнаружены в среднеплейстоценовых слоях Апшеронского полуострова вместе с костями степной полёвки (Аргиропуло, 1941; Виноградов, Громов, 1952; Верещагин, 1959). С тех пор развитие орографии, формирование ландшафтной структуры, пространственной организации населения и ареалов отдельных форм протекали как единый эволюционный процесс.

В данном разделе главы приводятся литературные и собственные данные по физико-географической характеристике стационарных точек исследования как одной из важных характеристик экологии вида.

3.2. Распространение, биотопы и численность

В литературе по териофауне Кавказа, в том числе и Северного Кавказа, содержатся обширные сведения о географическом и биотопическом размещении обыкновенной полёвки (Россиков, 1887; Сатунин, 1908, 1915; Огнев, 1924, 1926, 1950; Аргиропуло, 1936; Верещагин, 1940, 1959; Шидлов-ский, 1919-1964; Даль, 1954; Гептнер, Формозов, 1941; Туров, 1926; Туров -Морозова, 1928; Строганов, 1936; Красовский, 1932; Виноградов, Громов,

1952; Темботов, 1960, 1972; Дзуев, Малкаров, 1976; Дзуев, 1995; Малыгин, 1983; Ахмедов, Яровенко, 1991 и др.). Однако по этим данным не всегда можно составить однозначное суждение о видовом ареале, не говоря уже о внутривидовых формах, что объясняется рядом обстоятельств.

Ареал исследуемой нами кариотипической формы обыкновенной полёвки на Северном Кавказе в горизонтальном направлении занимает территорию от побережья Азовского и Черного моря до Дагестана включительно, а в высотном в различных вариантах поясности заметно отличается. В пределах Западного Кавказа она достоверно обнаружена нами и другими исследователями (Дзуев, 1995, 1998) в степном, лесостепном, лесном поясах от высоты 300-400 м до 800 м над уровнем моря (рис.1).

На Центральном Кавказе её распространение расширяется за счет смещения верхней границы до 2000 м и более. Эта форма, в пределах исследуемого района (бассейны p.p. Малка, Баксан, Терек, Аргун), встречается на луговых участках по верхней опушке леса. На исследуемой территории распространение этой формы носит спорадический характер.

На территории Дагестана распространение M.arvalis (2n=46, NF=72), по нашим кариотипически датированным материалам и литературным сведениям (Дзуев, Малкаров, 1976; Дзуев, 1995, 1998; Пантелеев, Рожинский, 1980; Малы- 1

гин, 1983 и др.), занимает всю равнинную часть от низовьев р. Терек, часть территории заповедника «Дагестанский», далее низовья р. Сулак и Махачкала. Однако её распространение здесь носит прерывистый характер, она занимает лишь более или менее влажные биотопы. Верхняя граница нами прослежена на высоте 1500 м и выше, фактический материал в наших сборах имеется из окр. с.с. Ара-кани, Дылыма, Тлярата и др., а нижняя - на территории «Дагестанского» заповедника (здесь она встречается совместно с M.a.rossiae-meridionalis).

Исследуемая форма (2п = 46, NF = 72) обыкновенной полёвки - типичный представитель мезофильных биотопов степного, лесостепного, лесного, субальпийского поясов Северного Кавказа. В зависимости от сухости климата с северо-запада на юго-восток Северного Кавказа у этой формы полёвки происходят заметные сдвиги в характере биотопической приуроченности.

На Западном Кавказе, где климат более влажный и сохранились высокотравные мезофильные луга (Шифферс,1953; Гулисашвили, 1964; Долу-ханов, 1976), попадаемость их составляет 9,7 % на 100 ловушко-суток, а максимально - 31,2 %.

На Центральном Кавказе, в районе Пятигорье-Эльбрус, в отдельные годы (1999, 2002 и 2004) численность этой полёвки достигала 37% на 100 ловушко-суток, и она выступала как многочисленный вид.

В верховьях р. Аварская Койсу (Внутренний Дагестан), наоборот, попадаемость увеличивается до 57 % на 100 ловушко-суток. Здесь эта форма обыкновенной полевки занимает субальпийские луга, подверженные различной степени ксерофитизации, речные долины, сенокосные луга и т.д. В этих условиях она обычна (5-7 %), а к многочисленным видам относится полевая (37 %) и лесная (25 %) мыши.

3.3. Роющая деятельность и питание

Норы и гнезда. Проведенные в течение ряда лет наблюдения и многочисленные раскопки нор обыкновенных полевок (2п = 46, № = 72) в местах стационарных исследований (окр. г. Прохладный и с. Хасанья) показали, что характер убежищ, нор и гнезд, как и у всех серых полевок, связан с внешними климатическими факторами и подвержен сезонной и биотопической изменчивости. Зимой обыкновенная полёвка приурачивает свою деятельность как на равнине, так и в горах к поверхности земли, где под толстым слоем снега располагаются длинные разветвленные ходы и зимние гнёзда

В равнинной части ареала в раскопанных нами норах обыкновенной полёвки найденные летние гнёзда располагались в расширениях ходов или в естественных нишах на глубине около 10-15 см от поверхности земли.

Обыкновенная полевка в лесостепном поясе, в отличие от степной зоны, использует исключительно норы. В условиях лесостепного пояса она приобретает дополнительные навыки - устройство подходов к норе, добавочных убежищ, позволяющих кормиться в безопасной обстановке, кормовых ходов, тропинок и т.п., что тесно связано с экологическими особенностями этого вида.

Питание. Как и у всех представителей рода серых полёвок, у исследуемой нами формы обыкновенной полёвки основу питания составляют вегетативные части травянистых растений, причём относительно велика роль злаков.

Это, прежде всего, клевер, люцерна, мятлик, овсяница бороздчатая и др. (более 80 видов), при этом большая часть растений поедается вблизи норы. Основу питания обыкновенной полевки (исследуемой нами кариотипиче-ской формы) составляет разнотравье (68% встреч на кормовых столиках). Можно назвать лисохвост, тимофеевку, мятлик, клевер, тысячелистник, одуванчик, люцерну и т.д.

Важное место в весеннем и зимнем питании обыкновенной полёвки занимают корневища и другие подземные части растения (27 %). Зверьки охотно обгладывают кору молодых кустарников ивы и сорных растений, сгрызают тонкие веточки и почки с ветвей упавших культурных растений и т.д.

У обыкновенной полёвки инстинкт запасания кормов развит очень слабо, а у зверьков, встречающихся в степной зоне и в предгорном лесосте-пье, совсем не выражен.

ГЛАВА IV. Особенности воспроизводства популяции обыкновенной полевки (2п=46, №=72) на Центральном Кавказе

Мелкие млекопитающие различных ландшафтных зон, по мнению В.Н. Большакова (1972), Н.В. Башениной (1977), обладают специфическими особенностями размножения, представляющими собой комплекс адаптации к своеобразным условиям существования. При этом выработанная в процессе адаптивной эволюции высокая интенсивность размножения (скорость полового созревания, число генераций за сезон, размеры выводка, степень участия молодых самок в размножении, продолжительность периода репродукции и др.) призвана компенсировать повышенную смертность, характерную для мелких мышевидных грызунов, весьма чувствительных к действию абиотических и биотических факторов среды вследствие несовершенной терморегуляции и защитных механизмов, атакже мелких размеров (Ивантер, 1975; Ивантер и др., 1985).

4.1. Размножение и структура популяции в природных условиях

Размножение обыкновенной полевки в ПрП, по нашим наблюдениям, начинается в конце марта - первой декаде апреля, а в НП, соответственно, - в конце апреля - начале мая. Разрыв в начале сроков размножения обыкновенных полевок между исследуемыми популяциями составляет около 20 дней (Чепракова, 2000; Чепракова и др., 2004).

Признаки наступления размножения у самцов в обеих популяциях отмечались в конце февраля - начале марта. В конце марта - начале апреля 2000 г. в ПрП, по нашим данным, размножались 55,5 % самок и 48 % самцов, а в НП, соответственно, - 55,8 % и 44,2 %. Из 27 самок, отловленных в первой точке с 11 по 20 марта 2000 г, 15 были беременны, а во второй - из 20 самок, добытых в конце апреля - начале мая, все 20 зверьков принимали участие в размножении.

В конце апреля - первой половине мая как ПрП, так и НП обыкновенных полевок была представлена одними зимовавшими зверьками. Из 17 пойманных самок в первой популяции беременных было 13 (76,5 %), с плацентарными пятнами - 4 (23,5 %), среднее число эмбрионов - 4,43 на самку, а во второй, соответственно, из 20 самок - 14 (70,0 %), 6 (30,0 %) и 4,06. В июне 2001 и 2003 гг. отловлено 76 обыкновенных полевок. Из этого числа доля половозрелых самок в первой точке составила 48 %, во второй - 39 %, интенсивность размножения в этот период заметно снизилась в ПрП и несколько в НП. Доля беременных самок, по сравнению с весенней выборкой, уменьшилась в обеих исследуемых популяциях и, соответственно, составляла 21,1 % и 52,9 %, однако процент самок с плацентарными пятнами увеличился.

К концу октября, по нашим наблюдениям, размножение обыкновенной полевки полностью прекращается в обеих популяциях. Так, уже с августа отмечается некоторое снижение относительной встречаемости беременных самок, которая, по нашим данным 2002 г., в ПрП в конце августа составляла 44,4%, в первой половине сентября - до 25,0 %. Судя по 26 зверькам, добытым нами в НП в период с 15 октября до 25 ноября 2004 г, полевки в размножении практически не участвовали.

Средняя величина выводка зимовавших самок на основании подсчета эмбрионов в ПрП оказалась в апреле равной 4,00±0,34. Число эмбрионов колебалось от 2 до 7, а в нальчикской популяции, соответственно, - 4,06±0,18. Число эмбрионов, как и в первой популяции, - от 2 до 7. Наибольшее число эмбрионов на самку в первой точке нами отмечено в апреле, мае и июне и колеблется в пределах 4,00 -4,43 при средней величине 4,2 (п =51). Во второй точке, соответственно, в мае, июне, июле и августе - 4,06 - 5,00 эмбрионов, средний показатель 4,4 (п=105). Наименьшее число эмбрионов у зимовавших самок регистрируется в ПрП в период с августа по сентябрь (в среднем за четыре года - 3,2; n=42), а для НП, соответственно, в сентябре - октябре, со средним показателем 4,0 при п=40.

В весенний период (апрель-май) популяция целиком состоит из взрослых перезимовавших полевок, относящихся, в основном, к поздним генерациям прошлого года. Начиная с конца мая, в популяции все большую

долю занимают прибылые первого, а затем и последующих пометов. В июне сеголетки составляют 47,3 %, в июле - 60,3 %, в августе - сентябре, соответственно, - 60,0 и 100 %. Как видно, в июле процент прибылых первого поколения составлял основу популяции - 60,3 %, в августе их количество значительно уменьшается - 34,0 %, а в сентябре нами эта возрастная группа не зарегистрирована, видимо, она вымирает. Соотношение полов во всей нашей выборке (473 особей) равно 1,1:1 в пользу самцов. Однако в различные сезоны года оно заметно меняется.

Таким образом, популяции обыкновенной полевки чутко реагируют на изменение условий существования изменением интенсивности размножения, сезонным изменением количества эмбрионов в помете, изменением половой и возрастной структуры.

4.2. Размножение в экспериментальных условиях

За время наших наблюдений полевки размножались фактически круглогодично. Продолжительность беременности 18-24 дня. Максимальное количество детенышей в помете не превышает 7 на одну самку. Из 24 пометов зимой с одним детенышем было 4 случая, соответственно, весной из 17 - один, летом не было ни одного, осенью - пять случаев. Соответственно, с двумя - 6, 3, ни одной и 2; с тремя - 5, 3,2 и 2; с четырьмя - 6,4, ни одной и 7; с пятью - 3, 2, 1 и 3; с шестью - ни одной, 3, ни одной и 1; и наконец с семью детенышами - ни одного, 1,1 и ни одной.

Отдельные самки приносили до 5-6 пометов, хотя большая часть, как и в природе, давали по 2-3 помета в год. Средняя величина помета обыкновенной полевки в виварии несколько ниже (3,51), чем в природе (3,89). При разведении в виварии сохраняется сезонная изменчивость величины^ помета (зимой -Х=2,92, весной -X =3,94, летом -X ~3,60, осенью X =3,93). Обыкновенные полевки рано становятся половозрелыми. Молодые спариваются в возрасте 60-70 дней.

ГЛАВА V. Особенности роста и развития обыкновенной полевки (2n=46, NF=72) в экспериментальных условиях

Изучению закономерностей роста и развития млекопитающих посвящено большое число научных публикаций, в том числе ряд монографий (Алпатов, 1935; Поляков, 1950; Поляков, Пегельман, 1953; Голенищев, 1954; Шварц, 1962; Шварц и др., 1960; Гладкина и др., 1964, 1966; Башенина, 1972; Покровский, 1975; Покровский, Большаков, 1979; Мейер, 1984; Шляпникова и др., 1983; Айрапетьянц, Фокин, 1986; Кетенчиев, 1985; Мамбетов, 1989; Хасанова, 1990; Frank, 1957; Buchalzik, 1961; Winking, 1976 и др.).

В этих и других работах рассматриваются особенности роста и развития как равнинных, так и горных видов животных. Что же касается материалов по особенностям роста и развития широкораспространенных и экологически высокопластичных видов млекопитающих в горных условиях, то в научной литературе сведения незначительны. Учитывая такое положение, специальная глава диссертации посвящена данному вопросу.

5.1. Постнатальный онтогенез

Новорожденные зверьки обыкновенной полевки имеют массу тела от 1,2 до 2,9 (X =2,55 г) зимой, соответственно, весной - от 1,2 до 3,1 (X =2,07 г), летом - от 1,1 до 1,7 (X =1,45 г) и осенью - от 1,2 до 2,5 ( X =2,05 г). При сравнении средней массы новорожденных полевок зимой и весной выявлено достоверное различие (1=9,3), соответственно, зима-лето (1=13,6); зима-осень (1=6,25); весна-лето (1=10,33); весна-осень (1=0,33) и лето-осень (1=10) (рис. 2).

В первые пять дней ежесуточная прибавка массы тела обыкновенной полевки составляет в среднем 0,32 г зимой, этот показатель в остальные сезоны года составляет соответственно 0,34 г весной, 0,47 г летом и 0,34 г осенью. В последующие пять суток прирост достигает в среднем 0,51 г зимой, 0,54 г - весной, 0,6 г - летом, 0,55 г - осенью, составляя в этот период массу тела соответственно по сезонам года: 6,62 г, 6,46 г, 6,80 г и 6,49 г.

К 15-дневному возрасту интенсивность роста у молодняка в летний период несколько снижается и среднесуточный привес достигает 0,4 г, а в остальные сезоны года среднесуточная прибавка массы тела держится почти на прежнем уровне.

|1б

§ ю н £

¿Я*

-Зима - Весна -Лете -Осень

10 16 20 26 30 35 40 45 В«|раст, дни

Рис. 2. Изменение массы тела обыкновенной полевки с возрастом (виварные условия) в зависимости от сезона рождения

С 20-дневного возраста интенсивность роста во все сезоны года (исключение составляет молодняк в летний период) начинает снижаться, а летние, наоборот, достоверно (I >5) прибавляют массу тела, что в среднем за сутки составляет 0,76 г. В остальные сезоны года (зима, весна, осень) разница массы тела между 15-и и 20-и дневными полевками в среднем составляет зимой 1,32 г, весной - 0,74 г и осенью - 0,84 г, а среднесуточная прибавка, соответственно, - 0,24; 0,30 г и 0,40 г.

Интенсивность роста начинает вновь увеличиваться с 20 до 25-дневного возраста в весенних и осенних выводках, а в зимних и летних заметно снижается, особенно в летних. Ежесуточная прибавка массы тела в этот период весной составляет ОД 1 г, а летом - 0,08 г.

В возрасте 45 дней зверьки обыкновенной полевки весят в среднем в зимнем выводке 14,97 г, в весеннем - 19,9 г, в летнем - 19,0 г и в осеннем -15,98 г. Достоверность различия по средней массе тела у экспериментальных полевок к 45-дневному возрасту с учетом сезона года составляет: зима-весна -7,25; зима-лето - 10,6; зима-осень - 3,17; весна-лето - 1,22; весна-осень -5,59 и лето-осень - 7,02.

Скорость формирования наружных ушных раковин у детенышей обыкновенной полевки, родившихся в различные периоды (сезоны) года, одинакова. Весь период растянут на 2 дня, причем у основной массы детенышей на 3 день ушные раковины уже сформированы. Прорезывание резцов на нижней челюсти у детенышей начинается на 5 день и завершается на 7-й независимо от периода рождения, а на верхней челюсти, соответственно,

- на 6-7 день. Наиболее быстро резцы появляются на нижней челюсти (к шестидневному возрасту 99 % этих зверьков имеют нижние резцы), в то время как число детенышей с верхними резцами в этом возрасте составляет 59,79 %. Сезонная изменчивость скорости прорезывания нижних и верхних резцов с учетом сезона рождения детенышей нами не выявлена 0<1).

Расхождение пальцев на конечностях также происходит в разные сроки

- сначала на передних, а потом на задних. Этот процесс у детенышей на передних конечностях происходит на 6-7 день постнатального онтогенеза, а для задних - на 9 - 10 день, основная масса детенышей (55,00 %) зимой имеет разошедшиеся пальцы на передних конечностях на 6-й день, в то время как на задних у основной массы зверьков этот процесс завершается к 9 дню развития (74,58 %). Заканчивается этот процесс у детенышей, родившихся зимой, к семидневному возрасту на передних конечностях, а на задних - на 10 день. Сходная картина расхождения пальцев на передних и задних конечностях нами выявлена и для детенышей в остальные сезоны года (весна, лето, осень).

Весь период прозревания детенышей у обыкновенной полевки растянут на 4 дня, причем основная масса детенышей (более 94,89 %) прозревает на 9-10 день, а начинается оно во все исследуемые сезоны с 8-го дня жизни, исключение составляют зверьки осенней генерации, где некоторые зрячие полевки появляются лишь на 9-й день, и в массе детеныши этого периода прозревают на 9-10 день постнатального онтогенеза.

Почти синхронно с прорезанием нижних резцов происходит открывание слухового прохода. У основной массы обыкновенных полевок этот признак проявляется почти одновременно по всем сезонам года на 6 день жизни, а начинается на 5 день. Весь период открывания слухового прохода занимает около 3 дней.

Формирование шерстного покрова начинается у детенышей обыкновенной полевки на 2-3 день, а у основной массы формирование признака (93%) происходит на 10 день.

Выявленные в ходе изучения онтогенеза морфологические особенности разновозрастных обыкновенных полевок (2п=46,№=72), вероятно, являются видоспецифичными и наследственно закрепленными признаками, которые сохраняются при разведении животных в стационарных условиях в течение нескольких поколений.

5.2. Сравнительный анализ морфологических и морфометриче-ских показателей в природных и экспериментальных условиях

В этой части главы приведены данные, характеризующие возрастную, половую и популяционную изменчивости кариотипа, абсолютных и относительных размеров тела и черепа обыкновенной полевки в природных и экспериментальных условиях. В ней характеризуется рост и формирование морфологических признаков исследуемой нами кариотипической формы обыкновенной полевки до годовалого возраста.

Кариотип. По количеству хромосом и плеч изученные нами зверьки из 70 точек Северного Кавказа (в том числе из двух стационарных точек), а также животные из экспериментальной колонии идентичны. В двойном наборе содержится 46 хромосом, основное число плеч равно 72. Аугосомы по морфологии четко подразделяются на три типа: 5 пар крупных мета- и субметацентр ических, 7 пар средних мета- и субметацентрических и 10 пар мелких акроцентрических элементов. Х-хромосома - крупный метацентрик; У-хромосома - средний акро-центрик (рис. 3). Как у природных, так и у лабораторных обыкновенных полевок С-гетерохроматин выявлен в семи парах мелких двуплечих хромосом и шести парах акроцентрических (всего 13 С-блоков). Половые хромосомы у всех исследованных зверьков окрашивались полностью.

кк XX X* и и

»1 «я ** ** АЛ

м м II 1т АА

а» А* ял ***

0%т Хл

Рис.3. Кариотип обыкновенной полевки на Северном Кавказе (самец)

Сравнительный анализ нашего материала с точно датированным возрастом по обеим популяциям не выявил существенных различий в росте абсолютных и относительных размеров черепа обыкновенной полевки. Популяционную изменчивость не удалось обнаружить в окраске меха, в количестве и расположении сосков, в общем плане строения черепа и зубов, а также по изученным индексам черепа: отношение кондилобазальной длине черепа к наибольшей ширине, длина нижней челюсти к ее высоте, высота черепа к наибольшей ширине и скуловая ширина к наибольшей длине черепа как у лабораторных, так и у природных зверьков. Широкой изменчивости подвер-

жены, наоборот, масса и все меристические показатели тела и черепа. В отличие от индексов, по всем изученным меристическим параметрам тела и черепа экспериментальные (лабораторные) полевки достоверно (Р-3) крупнее, чем природные особи. Видимо, это свидетельствует о наследственной закрепленности первых в отличие от вторых параметров черепа и более чётко отражают специфику изученной кариоморфы М.агуаИв (2п=46, ОТ=72).

5.3. Сравнительный анализ морфофизиологических параметров в природных и экспериментальных условиях

Данный раздел главы посвящен выявлению половозрастной изменчивости морфофизиологических показателей и установлению биологической специфики исследуемой формы (2п=46, №=72) обыкновенной полевки Центрального Кавказа в природных и экспериментальных условиях (рис. 4). Относительная масса сердца у молодых самцов в природных условиях (лесостепной пояс) составляет 6,64±0,31 %о, у самок - 7,92+0,38 %о, соответственно, 4,47+0,15 %о и 5,26±0,19 %о у экспериментальных полевок. У взрослых самцов в природе индекс сердца равен 7,13+0,35 %о, у самок - 7,26±0,39 %о и, соответственно, 4,21+0,16%» и 5,28±0,30%о в эксперименте. По индексу сердца статистически достоверное отличие выявлено между самцами и самками в обеих возрастных группах (р-2), исключение составляют взрослые полевки (а^Ыьк) из природной популяции (К1). Также достоверно (С>3) снижается этот индекс у лабораторных животных.

70 60 50 40

30 20 10

1Ш

виЬайиИш $иЬа<)и1(ш Айикив АсМШв (самцы) (самки) (самцы) (самки)

6 мес (самцы)

6 мес (самки)

12 мес (самцы)

12 мес (самки)

□ Сердце О Почка

■ Печень

■ Н/п

В Селезенка В Легкое

Рис. 4. Половозрастная изменчивость индексов внутренних органов обыкновенной полевки (А - природные условия; Б - лабораторные условия)

Надпочечник является самым тонким й чувствительным индикатором физиологической напряженности жизненного цикла вида. Индекс надпочечника у молодых самцов равен 0,20±0,02 %о, у самок - 0,25±0,03 %о в природе и, соответственно, 0,10±0,01 %о и 0,21±0,02 %о в эксперименте, взрослые - 0,20±0,01 %о; 0,23±0,02 %о в природе и 0,09±0,01 %»; 0,16+0,03 %> в эксперименте. Невысокий индекс надпочечника говорит о равновесии организма и высокой адаптивности данной кариотипической формы.

В экспериментальных условиях у исследуемых зверьков не наблюдается резкое изменение относительных размеров печени по сравнению с одновозраст-ными животными из природной популяции. Относительная масса печени у молодых самцов составляет 60,64+3,16 %о, у самок 67,61±4,73 %> в эксперименте и, соответственно, 61,63±6,71 %о и 54,6912,37 %о в природе (К1). Во взрослой фуппе (аёиИхш) индекс печени равен, соответственно, 58,11+4,54%о; 58,15+4,05 96о и 58,36+3,0 %0; 61,18+7,43 %о. В природных и экспериментальных (лабораторных) *

условиях с возрастом у самцов и самок индекс печени несколько снижается, хотя и недостоверно (К1). Для обыкновенной полевки с очень широким набором кормовых единиц, видимо, нет необходимости в резервировании питательных веществ в ^ быстро мобилизированной форме, и это в экологии этой форме, по-видимому, закреплено наследственно. Относительная масса почки у молодых самцов составляет в среднем 8,23±0,78 %о, у самок - 7,90+0,29 %о в природе, а при переносе в виварий происходит уменьшение размеров показателя у самцов 5,04+0,11 %>, у самок -5,55±0,19 %о (при 02). У взрослых зверьков происходит аналогичное уменьшение индекса почки, у самцов - 7,12+0,24 %о, у самок 7,90+0,41 %о в природе до 4,55+0,17 %> и 5,21 ±0,37 %> в виварии (при 1=4,5 и 1=3,8).

5.4. Особенности гематологических показателей в природных и экспериментальных условиях

Количество эритроцитов в 1 мл крови у самцов зимой составляет 12,26±0,61 млн., у самок - 12,79±0,47 млн. соответственно, весной -9,42±0,32 и 9,44±0,26 млн.; летом - 9,52+0,30 и 9,86±0,27 млн.; осенью -9,77+0,24 и 9,72+0,19 млн. соответственно. В лабораторных условиях у молодых полёвок количество эритроцитов в периферической крови в среднем составляет у самцов 10,95±0,29 млн., у самок - 10,09+0,31 млн. Этот показатель * у исследуемых зверьков в лабораторных условиях летом остается на уровне осенних показателей как у самцов, так и у самок (К1) (рис. 5-6).

Средние значения диаметра эритроцитов обыкновенных полевок в экспериментальных (Р1-Р4) и природных условиях заметно не отличаются (1<1). Диаметр эритроцита у 6-месячных полевок лабораторной колонии в различные сезоны года (весенними и летними) не выявил достоверного отличия (К2). Ход половой и возрастной изменчивости также в виварии не достигает достоверного значения (К1).

Зима Весна Лето Осень

□ Самцы

■ Самки

Рис. 5. Сезонная изменчивость количества эритроцитов (млн.) в крови у обыкновенной полевки на Центральном Кавказе (природная популяция)

Рис.6. Половозрастная изменчивость количества эритроцитов (млн.) в крови обыкновенной полевки в лабораторных условиях (3 поколения)

Содержание гемоглобина у половозрелых обыкновенных полевок в природных условиях зимой в среднем составляет 156,9±0,24 г/л у самцов и 160,8±0,24 г/л у самок, а летом достоверно увеличивается, по сравнению с зимой, у самцов (1=2,24), а у самок, наоборот, снижается (Н2,83). Самые низкие показатели содержания гемоглобина нами отмечены у обыкновенных полевок осенней выборки: у самцов -145,7±0,33 г/л, у самок - 147,0±0,19 г/л. Степень отличия этого показателя осенью, по сравнению с таковым в другие периоды года, достигает достоверного значения как у самцов (с>3), так и у самок (1>2) (рис.7-8).

6 мес Весна бмесЛето 12 мес Весна

□ Самцы ■ Самки

165 160 с 155

х 145' 140 135

Зима Весна Лето Осень ВСамцы ■ Самки

Рис. 7. Сезонная изменчивость гемоглобина (г/л) в крови у обыкновенной полевки на Центральном Кавказе (природная популяция)

Лето Ш Самки

Осень

■О X

6 мес Весна 6 мес Лето 12 мес Весна □ Самцы Ш Самки

Рис.8. Половозрастная изменчивость гемоглобина (г/л) в крови обыкновенной полевки в лабораторных условиях (3 поколения)

В лабораторных условиях у шестимесячных полевок содержание гемоглобина весной составляет в среднем 113,18± 1,04 г/л у самцов и 112,55±4,51г/л у самок, летом - 120,10±4,18 г/л и 117,29±7,15 г/л соответственно. Эти показатели у 12-месячных животных весной составляют 118,86±2,87 г/л у самцов и 120,29±2,99 г/л у самок. Насыщенность эритроцитов гемоглобином у зверьков обоего пола самая низкая зимой и в среднем составляет у самцов 0,39±0,02 ед. и 0,38±0,01 ед. у самок. Весной этот показатель достоверно увеличивается (у самцов - 1=7,00, самок - 1=15,00). Летом (июнь-июль) происходит увеличение цветного показателя у обоих полов по сравнению с зимним периодом.

В природных условиях у обыкновенной полёвки гематокритный показатель несколько снижается от зимнего периода к осени, при этом достоверны различия, зарегистрированные нами при сравнении выборок зима-лето (1=3,00 и 1=2,51) и зима-осень (1=3,00 и 1=2,93), где, соответственно, у самцов 1=3, а у самок - 2,51 и 2,93. Гематокритный показатель сравнительно невысокий и составляет в среднем у самцов зимой 49,00±0,60 об.%, весной -47,82±1,20 об.%, летом - 46,00±0,80 об.% и осенью - 46,17±0,94 об.%, а у самок, соответственно, - 51,3±1,49 об.%; 47,11±1,21 об.%; 46,93±0,89 об.% и 46,59±0,61 об.%.

В лабораторных условиях шестимесячные полевки весной имеют среднюю величину гематокрита у самцов 48,29±0,58 об.%, а летом несколько ниже - 46,91±1,62 об.% (1=0,8), а у самок, соответственно, - 45,08±1,05 об.% и 48,29±1,49 об.% (1=1,76). Этот показатель у годовалых лабораторных полевок весной составляет в среднем 47,14±0,65 об.% у самцов и 47,86±1,12 об.% у самок. Сравнение средних показателей гематокрита 6-месячных и 12-месячных зверьков показало, что с возрастом у самцов этот параметр несколько снижается - на 1,15 об.% (1=1,32), а у самок, наоборот, увеличивается -на2,87 об.% (е=1,81).

Выводы

1. Комплексный анализ различных популяций обыкновенных полевок Северного Кавказа с применением современных методов подтвердил, что исследуемая кариотипическая форма относится к подвиду М.а.тасгосгашиз 0§п.

2. Достаточно высокий, наследственно обусловленный репродуктивный потенциал, не реализуемый в природе обыкновенной полевкой (2=46, №=72) (Малпасгосгашив Ода), определяется конкретными экологическими факторами среды. Невысокая плодовитость у исследуемого подвида обыкновенной полевки сохраняется и в условиях вивария, она закреплена наследственно. Незначительные смещения в фенологии размножения между популяциями обыкновенных полевок степного и лесостепного поясов в естественных условиях являются адаптивным механизмом для выживания вида в конкретных условиях.

3. Сезонная изменчивость величины выводка, которая сохраняется в лабораторных условиях, свидетельствует о ее наследственной закрепленности, возникшей в ходе длительной адаптации к меняющимся природно-климатическим условиям в горах в разные сезоны года.

4. Выявлены видоспецифические особенности постнатального онтогенеза обыкновенной полевки (2п=46, №=72) - довольно высокие темпы развития, сезонные колебания скорости роста, относительно ранние сроки полового созревания и наличие резких колебаний численности, которые характеризуют ее как равнинный, широко распространенный вид.

5. Экологические особенности (распространение, биотопическая приуроченность, питание, норовая деятельность, численность и др.) позволяют существовать обыкновенной полевке (2п=46,№=72) в весьма различных ландшафтных условиях Северного Кавказа. Обыкновенная полевка положительно реагирует на большинство антропогенных трансформаций природных экосистем, в ряде районов Северного Кавказа становится многочисленной, особенно в зоне сельскохозяйственных угодий.

Основным лимитирующим фактором распространения обыкновенной полевки (2п=46, №=72) являются биотопические условия; зверьки избегают лесные биотопы и сильно увлажненные места.

6. Сравнительный анализ морфометрических и краниологических признаков показал, что они подвержены значительной трансгрессии у природных и лабораторных животных, ни один из них не может иметь высокого диагностического значения. Более эффективными для этих целей оказались кариотип (особенно С-окраска) и черепные индексы.

7. Выявлена специфика морфофизиологических параметров цен-трапьнокавказской популяции обыкновенной полевки (2п = 46, № = 72). Ряд морфофизиологических показателей (индексы сердца, почек, надпочечни-ковв, селезенки и легких) не увеличивается с возрастом (и увеличением общих размеров тела), а, наоборот, несколько снижается.

Выражены популяционные особенности состава периферической крови, отражающие экологические условия их существования. Исследуемые параметры периферической крови подвержены закономерным изменениям, обусловленным динамикой биологической активности зверьков.

Изученный материал показал взаимозависимость морфологических, морфофизиологических и экологических параметров M.arvalis в процессе микроэволюции. На наш взгляд, это диктует необходимость комплексного подхода для объективной оценки реально существующих в природе эволюционных процессов.

Список работ, опубликованных по теме диссиртации:

1. Дзуев Р.И.,Чепракова A.A. Кариологические методы для выявления скрытого биоразнообразия млекопитающих Кавказа // Тез. конф. «Актуальные вопросы экологии и охраны экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. - Краснодар, 1997. - С. 201-202.

2. Чепракова A.A. Морфологическая и хромосомная изменчивость обыкновенных полевок в горах Кавказа // Тез. докл. Северо-Кавказской региональной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива-98». - Нальчик, 1998. - С.66-68.

3. Чепракова A.A., Куцурба М.Н. Изменчивость количества С-блоков при-центромерного гетерохроматина у обыкновенной полевки (Microtus аг-valis Pall) на Центральном Кавказе // Тез. докл. Северо-Кавказской региональной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива-99». - Нальчик: Каб.-Балк. ун-т, 1999. - С.270.

4. Чепракова A.A., Шортанов А.Б. Географическая изменчивость С-блоков прицентромерного гетерохроматина у обыкновенной полевки (M.arvalis Pall.) на Центральном Кавказе // Мат. XXXVII Междунар. студ. конф. -Новосибирск, 1999. - С.51-52.

5. Чепракова A.A., Катханова З.Ф. Половозрастная изменчивость промеров тела и черепа обыкновенной полевки (2n=46, NF=72) на Центральном Кавказе // Тез. докл. научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых Северного Кавказа «Кавказ-2000». - Нальчик, 2000. - С.79.

6. Дзуев Р.И., Василенко В.Н., Чепракова A.A. и др. Проблемы эколого-генетического мониторинга окружающей среды с помощью биологических тест-систем.// Тезисы докл. Регион, научн. конф. «Проблемы биологического разнообразия Северного Кавказа». - Нальчик, 2000. - С.47-50.

7. Чепракова A.A. К постнаталыюй скорости роста и развития обыкновенной полевки // Мат. III Междун. Конф. «Биологическое разнообразие Кавказа. - Махачкала. 2001. - С. 89-90.

8. Чепракова A.A., Шогенов А.Л. Особенности размножения обыкновенной полевки (2n=46, NF=72) в природных и экспериментальных условиях // Тез. докл XV Межреспубликанской конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий». - Краснодар, 2002. - С.133-135.

9. Чепракова A.A., Дзуев Р.И. Особенности размножения обыкновенной полевки в природных и экспериментальных условиях на Центральном Кавказе // Мат. IV Междунар. конф. «Биологическое разнообразие Кавказа». - Махачкала, 2002. - С.271-272.

10. Чепракова A.A., Дзуев Р.И., Шогенов А.Л. О постнатальном онтогенезе обыкновенной полевки (2n=46, NF=72) в экспериментальных условиях // Мат. IV Межд. конф. «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала, 2002. С.269-270.

11. Дзуев Р.И., Чепракова A.A., Хуламханова М.М. Использование методов гибридизации для исследования биоразнообразия в горах Кавказа // Мат. IV Межд. Конф. «Биологическое разнообразие Кавказа». - Махачкала, 2002.-С.110-111.

12. Дзуев Р.И., Пшихачева В.М., Чепракова A.A. и др. О закономерности фено- и генотипической изменчивости // Мат. V Межд. конф. «Биологическое разнообразие Кавказа». - Магас, 2003. - С.201-203.

13. Дзуев Р.И., Чепракова A.A. Закономерности роста, массы и внутренних органов в раннем онтогенезе // Мат. V Межд. конф. биолог, разнообразия Кавказа. - Магас, 2003. - С. 199-200.

14. Дзуев Р.И., Чепракова A.A., Катханова З.Ф. Особенности состава и размещения млекопитающих Центрального Кавказа // Мат. V Межд. конф. «Биологическое разнообразие Кавказа». - Магас, 2003. - С. 189-191.

15. Чепракова A.A., Шогенов А.Л. Природная и потенциальная плодовитость обыкновенной полевки (2п=46, NF=72) на Центральном Кавказе // Мат. VII Териологический съезд ВТО. - М„ 2003. - Т. 2. - С. 371.

16. Чепракова A.A., Барагунова Е.А., Папиева М.С. Возрастная изменчивость гематологических показателей обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall.) в экспериментальной условиях // Мат. VI Межд. конф. «Биологическое разнообразие на Кавказе». - Нальчик, 2004. - С.271.

17. Чепракова A.A., Дзуев Р.И., Ошроева З.М. Комплексный анализ краниологических признаков кариотически дифференцированных популяций обыкновенных полевок надвида Microtus arvalis // Мат. VI Межд. конф. «Биологическое разнообразие на Кавказе». - Нальчик, 2004. - С.273.

18. Чепракова A.A., Дзуев Р.И., Хуштова Ф.В. Изменчивость рисунка жевательной поверхности третьего верхнекоренного зуба у обыкновенной полевки (2n=46, NF=72) в экспериментальном виварии // Мат. VI Межд. конф. «Биологическое разнообразие Кавказа». - Нальчик, 2004. - С. 274.

19. Чепракова A.A., Дзуев Р.И. Эколого-биологические особенности Microtus arvalis macrocranius Ogn.(2n=46,NF=72) // Вестник КБГУ, Серия Биологических наук. Вып.7. - Нальчик: Каб.-Балк. ун-т, 2005. - С. 80-87.

20. Дзуев Р.И., Чепракова A.A., Шерхова Л.Х. Использование морфофизиологи-ческих параметров мелких млекопитающих ( на примере лесной мыши и обыкновенной полевки) как индикаторов состояния горных экосистем на Центральном Кавказе // Тез. докл. Межд. конф. - Бишкек, (в печати) 2005.

В печать. 02.08.2005. Тираж 100 экз. Заказ № 4529 Типография КБГУ 360004, г. Нальчик, ул. Чернышевского, 173.

«i

»15 2P

РНБ Русский фонд

2006-4 13321

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чепракова, Анна Александровна

Введение.

ГЛАВА I. К истории изучения таксономического положения и экологии обыкновенной полевки на Кавказе.

ГЛАВА II. Материал и методика работы.

ГЛАВА III. Особенности территориального размещения и некоторые вопросы экологии обыкновенной полёвки (2n=46, NF=72) на Северном Кавказе.

3.1. Физико-географическая характеристика стационарных точек на Центральном Кавказе.

3.2. Распространение, биотопы и численность.

3.3. Роющая деятельность и питание.

ГЛАВА IV. Особенности воспроизводства популяции обыкновенной полевки (2n=46, NF=72) на Северном Кавказе.

4.1. Размножение и структура популяции в природных условиях.

4.2. Размножение в экспериментальных условиях.

4.3. Сравнительный анализ плодовитости и особенности размножения в природных и экспериментальных условиях.

ГЛАВА V. Особенности роста и развития обыкновенной полевки (2п=46, NF=72) в экспериментальных условиях.

5.1. Постнатальный онтогенез.

5.2. Сравнительный анализ морфологических и морфометрических показателей в природных и экспериментальных условиях.

5.3. Сравнительный анализ морфофизиологических параметров в природных и экспериментальных условиях.

5.4. Особенности гематологических показателей в природных и экспериментальных условиях.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности экологии и биологии центральнокавказских популяций обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall.) в природных и экспериментальных условиях"

Актуальность проблемы. В условиях научно - технического прогресса, когда человек активно вмешивается в природные процессы, охрана биологического разнообразия и его сбалансированное использование приобрели исключительно важное значение. Кроме того, полное представление о составе фауны определенного региона, изученность экологии её важнейших представителей, анализ морфологических и генетических механизмов, определяющих возможность существования животных данных природных ассоциаций, практическое и теоретическое использование модельных видов животных, рационализация системы борьбы с вредными видами и переносчиками трансмиссивных заболеваний - эти вопросы, на наш взгляд, как никогда актуальны в наше время.

За последние два-три десятилетия териологи разных стран проявляют повышенный интерес к группе Microtus, наиболее значительные исследования проводятся в европейской части ареала; где обитает абсолютное большинство форм этого рода. Так, для фауны бывшего Союза указывается от 9 (Бобринский и др., 1965) до 12 и более (Громов и др., 1963; Виноградов, Громов, 1984) подвидов M.arvalis.

Обыкновенные полевки Кавказа относятся к экологически весьма пластичной группе грызунов, соответственно, занимают широкий спектр ландшафтов, начиная с полупустынно-степных экосистем Западного и Восточного Предкавказья до влажных субтропиков Талыша включительно. Во многих местах региона они заселяют все высотные пояса от уровня мирового океана до альпийского пояса включительно (0-2500 м.). Значение их в практическом и теоретическом аспектах очень велико, что определяется биоценотической ролью в равнинно-степных и горно-луговых экосистемах (Виноградов, Громов, 1952, 1984; Громов, Поляков, 1977; Темботов, 1960, 1972; Шидловский, 1964; Spitz, 1968 и др.), в том числе как одних из основных носителей возбудителя туляремийной инфекции (Громов и др.,

1963). Уникальна эта группа и как модельная при решении многих общебиологических вопросов, в том числе для познания механизмов адаптации и закономерностей микроэволюционного процесса в горах Кавказа; для биоиндикации окружающей среды (Башенина, 1977; Соколов и др., 1994; Дзуев, 1995; Курятников, 1999; Дзуев, Чепракова, Шерхова, 2005 и ДР-)

В настоящее время на Кавказе выявлено шесть кариотипических форм Microtus arvalis, в том числе три - в Закавказской части ареала с 2п=46 и различным числом плеч хромосом (NF=62,74) и морфологии У-хромосомы (Ляпунова, Ахвердян, 1986; Ахвердян и др., 1999 и др.), столько же на Северном Кавказе с 2п=46, соответственно NF=70,72 и У-хромосома как акроцентрической, так и метацентрической формы (Дзуев, Малкаров, 1976; Дзуев, 1995, 1998; Дзуев, Чепракова, 2000 и др.).

Незначительный фактический материал, накопленный по кариологии, морфологии, биохимии, гематологии, биогеографии и гибридизации Microtus Кавказа, позволил решить некоторые дискуссионные вопросы систематики и филогении Microtus Евразии (Kratochvil, 1970; Малыгин, 1983; Мейер, 1984; Ахвердян и др., 1992 и др.).

Между тем, сравнительное изучение биологии и экологии популяции широко распространенных видов млекопитающих в горах способствует познанию реакции животных на изменение условий среды. Они же указывают на пути приспособления популяции и вида в целом к конкретным условиям существования (среды) (Шварц и др., 1968). Данные исследования с успехом могут быть использованы и при решении вопросов внутривидовой изменчивости и внутривидовой систематики, а также при совершенствовании стратегии и тактики охраны уникального гено- и ценофонда Кавказского региона.

Одним из разделов предлагаемой работы является сравнительное исследование приспособительных особенностей обыкновенных полевок (2n=46, NF=72), обитающих в разных ландшафтно-климатических условиях и в условиях экспериментального вивария.

Настоящая работа является логическим продолжением комплексных исследований модельныхгрупп млекопитающих Кавказа на кафедре общей биологии, экологии и природопользования в рамках научного направления: «Экологические основы микроэволюции и охраны растительного и животного мира в горах Кавказа» (приказ Минвуза РФ от 9.11.78г.№525).

Цель и задачи исследования. Цель исследования - на основе изучения эколого-биологических особенностей обыкновенной полевки - М. arvalis (2n=46, NF=72) - расширить знания о закономерностях микроэволюции в горах, уточнить таксономический статус и на этой основе составить кадастровую карту распространения с использованием кариологически датированного материала, морфофизиологию, экологию и биологию, на основе чего составить суждение о приспособительных особенностях одной из кариоморф M.arvalis (2n=46, NF=72) на Северном Кавказе.

Из поставленной цели вытекают следующие основные задачи:

1. Сравнительное изучение биологии (размножение, плодовитость, половая и возрастная структура популяции, рост и развитие) избранной кариотипической формы М. arvalis Центрального Кавказа в природе и эксперименте.

2. Исследование особенностей морфофизиологических показателей (кариотип, промеры тела и черепа, индексы внутренних органов, гематологические параметры) у природных и экспериментальных животных и их анализ.

Научная новизна работы. Впервые у обыкновенной полевки (2п=46, NF=72) Центрального Кавказа в сравнительном плане изучены особенности размножения, плодовитости, роста и постнатального онтогенеза в природных и экспериментальных условиях. Показаны механизмы экологической адаптации к конкретным условиям обитания.

Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты исследования избранной кариотипической формы обыкновенной полевки будут учтены при организации охраны гено- и ценофонда фауны Северного Кавказа. Полученные данные могут быть использованы при подготовке определителей по млекопитающим региона, а также проведению биоиндикационных работ для оценки состояния отдельных экосистем региона. Экспериментально-полевой метод, примененный автором, имеет большое методическое значение и способствует познанию процессов микроэволюции у мелких грызунов в условиях гор. Опыт и данные автора по содержанию в виварии и выявленные биологические особенности обыкновенных полевок позволяют рекомендовать эту группу млекопитающих в качестве модельного объекта для различных лабораторных исследований.

Результаты многолетнего исследования и теоретическое обобщение уже используются в курсах лекций и на практических занятиях по Биологии с экологией и генетикой (МФ), Сравнительной цитогенетике и кариосистематике, Зоогеографии, Экологии и Териологии в Кабардино-Балкарском госуниверситете им. Х.М. Бербекова и других научно-практических и учебных заведениях Северо-Кавказского региона.

Апробация работы. Основные положения и выводы исследований были доложены и обсуждены на съездах и конференциях республиканского, регионального, международного уровней (Межреспубликанская конференция «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий (Краснодар, 1997, 2001, 2002), Северо-Кавказская региональная научная конференция студентов, аспирантов и молодых учёных «Перспектива» (Нальчик, 1998, 1999), XXXVII Международная студенческая конференция (Новосибирск, 1999), Региональная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых Северного Кавказа «Кавказ - 2000» (Нальчик, 2000), Региональная научная конференция «Проблемы биологического разнообразия Северного Кавказа» (Нальчик, 2001), Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2001, 2002), Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа» (Магас,2003), VII Териологический съезд ВТО РАН (Москва, 2003) Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа» (Нальчик, 2004), Международная научная конференция «Региональная политика экологического мониторинга в Кыргыстане и сопредельных странах» (Бишкек, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ, из которых 1 статья, 19 тезисов в различных Международных, Всероссийских и региональных совещаниях, съездах и конференциях, из них 2 в центральных изданиях.

Структура и объём работы. Диссертационная работа выполнена на 201 странице и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающиего 357источников, в том числе 69 — зарубежных авторов. Работа иллюстрированна 31 рисунком и 27 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Чепракова, Анна Александровна

Выводы

1.Комплексный анализ различных популяций обыкновенных полевок Северного Кавказа с применением современных методов подтвердил, что исследуемая кариотипическая форма относится к подвиду M.a.macrocranius Ogn.

2.Достаточно высокий, наследственно обусловленный репродуктивный потенциал, не реализуемый в природе обыкновенной полевкой (2=46, NF=72) (M.a.macrocranius Ogn.), определяется конкретными экологическими факторами среды. Невысокая плодовитость у исследуемого подвида обыкновенной полевки сохраняется и в условиях вивария, она закреплена наследственно. Незначительные смещения в фенологии размножения между популяциями обыкновенных полевок степного и лесостепного поясов в естественных условиях являются адаптивным механизмом для выживания вида в конкретных условиях.

4. Выявлены видоспецифические особенности постнатального онтогенеза обыкновенной полевки (2n=46, NF=72) - довольно высокие темпы развития, сезонные колебания скорости роста, относительно ранние сроки полового созревания и наличие резких колебаний численности, характеризуют ее как равнинный, широко распространенный вид.

5. Экологические особенности (распространение, биотопическая приуроченность, питание, норовая деятельность, численность и др.) позволяют существовать обыкновенной полевке (2n=46,NF=72) в весьма различных ландшафтных условиях Северного Кавказа. Обыкновенная полевка положительно реагирует на большинство антропогенных трансформаций природных экосистем, в ряде районов Северного Кавказа становится многочисленной, особенно в зоне сельскохозяйственных угодий.

Основным лимитирующим фактором распространения обыкновенной полевки (2n=46, NF=72) являются биотопические условия; зверьки избегают лесные биотопы и сильно увлажненные места.

7. Выявлена специфика морфофизиологических параметров центральнокавказской популяции обыкновенной полевки (2п = 46, NF = 72). Ряд морфофизиологических показателей (индексы сердца, почек, надпочечниковв, селезенки и легких) не увеличивается с возрастом (и увеличением общих размеров тела), а, наоборот, несколько снижается.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чепракова, Анна Александровна, Нальчик

1. Агаджаняи А.К., Яценко В.Н. Филогенетические связи полевок Северной Евразии// Проблемы изменчивости и филогении млекопитающих. М.: Изд-воМГУ, 1984.С.135-190.

2. Айрапетьянц А.Э., Фокин И.М. Особенности постнатального онтогенеза соневых (Cricetidae, Rodentia) // Тез. докл. VI-го съезда Всес.териол.об-ва. М.} 1986. С.4-5.

3. Алекперов Х.М. Млекопитающие юго-западного Азербайджана. Изд-во АН Аз ССР, Баку, 1966.144с.

4. Алпатов В.В. Среда и рост животных// В сб. «Рост животных». М., Биомедгиз, 1935 .С.47-56.

5. Арав И.М., Смоличев Е.П. Акклиматизация сельскохозяйственных животных в горах. Сообщ.З. Некоторые особенности крови в горах.// Изв. Тадж. фил. АН СССР, 1947, №14. С.23-30.

6. Аргиропуло А.И. Каталог грызунов Кавказа// Тр. Азерб. фил. АН СССР, 1937, XX. С.47-69.

7. Аргиропуло А.И. Четвертичная фауна грызунов и насекомоядных Бинагадов (Апшеронский полуостров). Природа, 1942, 3:88-91

8. Ахвердян М.Р. Изучение хромосомных наборов некоторых видов мелких млекопитающих в Армении// Материалы IV конф. молодых зоологов: тез. докл. Ереван, 1987. С. 16-18.

9. Ахвердян М.Р. Цитогенетика и систематика близких видов и видов двойников полевок фауны Закавказья// Автореферат дисс.канд. биол. наук. М., 1989. 22с.

10. Ахвердян М.Р., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н. Новые данные по кариологии Pitymys Кавказа// Грызуны: Тез. докл.УП Всесоюз. совещ., Свердловск., 1988, Т. 1. С.58-60.

11. Ахвердян М.Р., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н. Кариология и систематика кустарниковых полевок Кавказа и Закавказья (Terricola, Arvicolinae, Rodentia)// Зоол. журн.,1992, Т.71, Вып.З. С.96-109.

12. Ахвердян М.Р., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н., Тесленко С.В. Внутрипопуляционный аутосомный полиморфизм обыкновенной полевки Microtus arvalis Закавказья //Генетика, 1999, 35, №12. С.1687-1689.

13. З.Ахмедов Э.Г., Яровенко Ю.А. Рост, и развитие молодняка дагестанского тура // Экологические проблемы Прикаспийской низменности. Махачкала: ДНЦ АН СССР, 1991. С.137-140.

14. Н.Ахмедов Э.Г., Магомедов М.-Р.Д. Зависимость динамики половозрастной структуры популяций дагестанского тура (Capra cylindricornis Blyth) от условий обитания и плотности популяции // Зоол.журн., 1995. Т.74, вып.7. С.109-118.

15. Ахмедов Э.Г. Структурно функциональная организация популяции горных копытных в зависимости от условий внешней среды// Автореф.докт. биол. Наук, Махачкала, 2004.46 с.

16. Барагунова Е.А. Эколого физиологические особенности адаптивных изменений системы крови мелких млекопитающих Кавказа// Автореф. дисс. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1994. 24с.

17. Барбашова З.И., Гинецинский А.Г. Особенности приспособления к высоте у гиссарских овец. Изв. АН СССР. Сер. биол., 1942, -№5. С.295-302.

18. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полевки// Автореф. дисс.канд. биол. наук, М., 1949.10 с.

19. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полевки// М.: Изд-во МГУ, 1962. 306с.

20. Башенина Н.В. Исследование тянь-шаньской полевки в лабораторных условиях// Вестн. Зоологии, 1968, №5. С.11-21.

21. Башенина Н.В. Основные пути адаптации мышевидных грызунов (Mammalia, Rodentia)// Автореф.дисс. докт. биол. наук, Свердловск., 1972. 24с.

22. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977. 255с.

23. Белчева Р.Г., Пешев Ц.Х., Раджабли С.И. Анализ хромосомного набора болгарской популяции обыкновенной полевки (Microtus arvalis)// Зоол. журн., 1977, Т.56, №2, С.315-317.

24. Белянин А.Н., Сонин К.А. Хромосомный полиморфизм обыкновенной полевки Microtus arvalis Pallas// — В кн.: Тезисы докл. 14 Международного генетического конгресса. М., 1978. 247с.

25. Белянин А.Н., Ляпунова Е.А., Янина И.Ю. Сравнительное исследование гетерохроматина видов-двойников обыкновенной полевки// Популяционная изменчивость видов и проблемы охраны генофонда млекопитающих: Тез докл. Всесоюз. совещ. М.: Наука, 1983. С. 12-13.

26. Берг Л.С. Географические зоны Советского Союза.//М.: Из-во АН СССР, 1952,Т.2. 510с.

27. Бернштейн А.Д. Экология пищух Тянь-Шаня // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Алма-Ата, 1966. 18 с.

28. Биология жителей высокогорья // Под ред. П. Бейкера. М.: «Мир», 1981. С.349-388.

29. Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Просвещение, 1965. 381с.

30. Большаков В.Н., Покровский А.В. О степени репродуктивной изоляции между памирской Microtus guldschi Severtzov и арчевой (M.carruthersi Thomas) полевками// Доклады АН СССР, 1969, Т. 188, №4.С.910-942.

31. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям//М.: Из-во Наука, 1972.198с.

32. Большаков В.Н., Гилева Э.А., Михалев М.В., Покровский А.В. Экспериментальное изучения биологической специфики гоби-алтайской полевки//Докл. АН СССР, 1972, 5.С. 1216-1218.

33. Большаков В.Н., Кубанцев Б.С. Половая структура популяции млекопитающих и ее динамика. М.: Наука, 1984.232 с.

34. Бондарчук Л.И., Гайченко В.А. Хромосомный набор обыкновенной полевки Горного Крыма (Microtus arvalis iphigeniae Heptn.,1946)// Вест, зоологии УССР, 1973, X.l. С.80-81.

35. Булатова Н.Н. Особенности крови высокогорных животных. Эколого-физиологические особенности крови млекопитающих Тр. Ин-та морфолог, жив. им. А.Н. Северцева, Вып.41,1962. С. 11-46.

36. Верещагин Н.К. Новые находки ископаемых и современных млекопитающих в Закавказье за период 1935-1940гг// Изд-во Азер. фил. АН СССР, 1940, 6. С.110-112.

37. Верещагин Н.К. Млекопитающие. Животный мир Азербайджана// Изд. АН Азерб. ССР, Баку, 1951 в. С.84-251.

38. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа// М.; Л.: Изд. АН СССР, 1959. 704с.

39. Виноградов Б.С. К познанию грызунов Закавказья// Зап. Кавк. муз., А, 3, Тифлис, 1916, С. 1-27.

40. Виноградов Б.С., Аргиропуло А.И. Определитель грызунов. (Фауна СССР, Млекопитающие, вып 29) М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. С. 1-241.

41. Виноградов Б.С., Громов И.М. Грызуны фауны СССР// М.;Л.: Изд. АН СССР, 1952. 296с.

42. Виноградов Б.С., Громов И.М. Краткий определитель грызунов // Изд. 2-е, дополненное и исправленное. Л.: «Наука» Ленинградское отделение, Академия наук СССР, 1984. 140с.

43. Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А., Белянина А.Н. и др. Характеристика генетических признаков видов двойников Microtus arvalis Pall, и Microtus epiroticus ondrias// Грызуны. Материалы VI Всесоюзного совещания, Л., 1983. С. 110-113.

44. Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А., Белянина А.Н. и др. Сравнительно-генетические методы диагностики и оценки степени дивергенции видов-двойников M.arvalis и M.epiroticus// Зоол. журн.1984, Т.63, №10. С.1555-1565.

45. Воронцов Н.Н., Межжерин С.В., Боескоров Г.Г., Ляпунова Е.А. Генетическая дифференциация видов двойников лесных мышей Кавказа и их диагностика // Докл. АН СССР, 1989, Т.309,№5.С. 1234-1238.

46. Гайченко В.А. Некоторые систематические и экологические взаимоотношения двух близких видов серых полевок подрода Microtus Schiank. Автореф. дис.канд. биол. наук., Киев, 1977. 23с.

47. Гвоздецкий Н.А. Основные контуры физико-географического районирования Предкавказья для сельскохозяйственных целей // В сб.: «Природное районирование Северного Кавказа и Нижнего Дона», 1959. С.4-10.

48. Гептнер В.Г., Формозов А.Н. Млекопитающие Дагестана// Сб. трудов гос. зоол. музея МГУ, 1941.С.З-74.

49. Гилева Э.А., Быкова Г.В., Цветкова JI.A. Цитогенетическая дифференциация большеухой полевки// В кн.: Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих. М., 1983. С.29-30.

50. Гилева Э.А. Хромосомная изменчивость и эволюция// М.: Наука, 1990.140с.

51. Гилева Э.А., Чепраков М.И., Нохрин Д.Ю. Полевка Microtus группы (Rodentia,Cricetidae) на Урале// Зоол. журн., 1996, 75, №9. С.1436-1437.

52. Гилева Э.А., Полявина О.В., Ялковская Л.Э. Полевки группы Microtus arvalis на Урале: первая находка гибрида в природе // VI съезд териол. общ-ва (тезисы докладов). М., 1999.С.57.

53. Гилева Э.А., Большакова В.Н., Полявина О.В., Чепраков М.И. Обыкновенная и восточноевропейская полевки на Урале: гибридизация в природе//Докл. РАН. 2000, 370, -№1. С.134-137.

54. Гладкина Т.С., Мейер М.Н., Мокеева Т.М. Особенности размножения и развития двух подвидов степной пеструшки// Тез. докл. совещ. по внутривидовой изменчивости и микроэволюции. Свердловск ,1964. 322с.

55. Гладкина Т.С., Мейер М.Н., Мокеева Т.М. Особенности размножения и развития трех подвидов степной пеструшки (Lagurus Laurus) и их гибридов//Тр. Всесоюзного совещания, Свердловск: 1966. 176с.

56. Голенищев Н.Н. Влияние питания, температуры и света на развитие и размножение обыкновенной полевки. Л.: Автореф. канд.дисс., 1954. 108с.

57. Голикова В.Л., Еремина И.В., Скороход И.В. Направление изменчивости серых и рыжих полевок в разных ландшафтно-климатических зонах// Грызуны. Материалы VI Всесоюзного совещания, Л., 1983. С.79-81.

58. Горчаковский П.Л., Куваев В.Б. Экологические аспекты вертикальной дифференциации растительного покрова в бореальных высокогорья //Экология, 1985, -№3. С. 12-20.

59. Грант В. Эволюция организмов// М.: Мир, 1980. 407 с.

60. Громов И.М., Гуреев А.А., Новиков Г.А. и др. Млекопитающие фауны СССР// М.; Л.: Наука, 1963,4.1. и 2. 639 с.

61. Громов И.М., Поляков И.П. Полевки (Мюго1:тае).Млекопитающие// Л.: Наука, 1977, Т.З, Вып.8. С. 504.

62. Гулиеошвили В.З. Природные зоны и естественно-исторические области Кавказа//М.: Наука, 1964. С.327.

63. Даль С.К. Животный мир Азербайджана. Систематический обзор млекопитающих// Изд. во АН СССР, Баку, 1951. С.88-89.

64. Даль С.К. Животный мир Армянской ССР// Изд-во Армянской ССР, Ереван, 1954.415с.

65. Дзуев Р.И., Малкаров С.М. О распространении и биотопической приуроченности кариотипических форм обыкновенной полевки на Кавказе// Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1976, Вып.З. С.136-141.

66. Дзуев Р.И. Редкие виды млекопитающих КБАССР и проблемы их охраны// Ресурсы жив. мира Сев. Кавказа. Ставрополь, 1988. С.61-64.

67. Дзуев Р.И. Закономерности географической изменчивости млекопитающих в горах Кавказа: Учебное пособие для студентов биологических отделений. Нальчик, 1989. С.1-104.

68. Дзуев Р.И. Закономерности хромосомной изменчивости млекопитающих в горах Кавказа//Диссер.докт. биол. наук, Нальчик.577с.

69. Дзуев Р.И.,Чепракова А.А. Кариологические методы для выявления скрытого биоразнообразия млекопитающих Кавказа // Тез.конф. «Актуальные вопросы экологии и охраны экосистем южных регионов России и сопредельных территорий.Краснодар, 1997. С.201-202.

70. Дзуев Р.И., Куцурба М.Б. Кариотипические и генетико-молекулярные методы выявления скрытого биоразнообразия млекопитающих (Mammalia) Кавказа// Материалы II Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» Махачкала, 2000. С.72-74.

71. Дзуев Р.И., Барагунова Е.А. Большой лабораторный практикум. -Нальчик: Каб-Балк.ун.-т., 2002.112с.

72. Дзуев Р.И., Чепракова А.А., Хуламханова М.М. Использование методов гибридизации для исследования биоразнообразия в горах Кавказа// IV Межд. Конф. «Биолог, разнообразия Кавказа», Махачкала, 2002. С. 110111.

73. Дзуев Р.И., Пшихачева В.М., Чепракова А.А. и др. О закономерности фено- и генотипической изменчивости// V Межд.конф. биолог, разнообразия Кавказа, Магас, 2003. С.201-203.

74. Дзуев Р.И., Чепракова А.А. Закономерности роста, массы и внутренних органов в раннем онтогенезе// V Межд.конф. «Биолог, разнообразия Кавказа» , Магас, 2003. С. 199-200.

75. Дзуев Р.И., Чепракова А.А., КатхановаЗ.Ф. Особенности состава и размещения млекопитающих Центрального Кавказа// V Межд. конф. биолог, разнообразия Кавказа, Магас, 2003. С. 189-191.

76. Долуханов А.Г. Верхние пределы леса и субальпийский пояс Кавказа. -Сб. «Высокогорная геоэкология». М, 1976. С.46-49.

77. Дунаева Т.Н. Сравнительный обзор экологии тундровых полевок полуострова Ямала. Труды Ин-та геогр. АН СССР, 1948, Т.42. С.79-143.

78. Иваницкая Е.Ю. Существуют ли закономерности хромосомной эволюции млекопитающих?// Эволюционные и генетические исследования млекопитающих: Тез. докл. Владивосток, 1990. С.3-16.

79. Иванов И.В. Малый суслик Северного Кавказа. В сб. фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик,1976. С.36-88.

80. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного северо-запада СССР. Л.:, 1975. 246с.

81. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.Л. Адаптивные особенности мелких млекопитающих //Л.: Наука, 1985. С.ЗОО.

82. Ивантер Э.В., Карасев А.В. Основы биометрии. Введение в статистический анализ биологических явлений и процессов. Учебное пособие. Петрозаводск: Изд-во ПГУ, 1992. С.3-162.

83. Исследование системы крови в клинической практике (Под редакцией Г.И. Козинца и В.А. Макарова). М.: Триада-Х,1997. 470с.

84. Калабухов Н.И. Физиологические особенности горных и равнинных подвидов лесной мыши (Apodemus sylvaticus ciscaucasicus Ogn., A.s.mosguensis Ogn.). //Докл. АН СССР. Нов. сер. 1935, T.2, Вып.2. С.82-88.

85. Калабухов Н.И. Эколого-физиологические особенности животных и условия среды. -Харьков, 1950,4.1. 268 с.

86. Карабельников В.М. Рост и развитие рыжих полевок. M.:-JI.: Изд-во Наука, 1972. 50с.

87. Карасева Е.В., Барановский П.М., Телицина А.Ю. и др. Особенности биотопического распределения обыкновенной (M.arvalis) и восточноевропейской (M.rossiemeridionalis) полевки на территории Москвы//Зоол. жур., 1995, 74, №12. С.106-115.

88. Карасева Е.В., Куликов В.М., Мелкова В.К. и др. Экологические формы млекопитающих крупного города на примере Москвы. Экологические исследования в Москве и Московской области. М.: РАН, 1995. С.78-97.

89. Картавцева И.В. Изменчивость и эволюция кариотипа песчанок (Rodentia, Cerbillinae). Автореф. дисс. канд. биол. наук, 1988. С.17.

90. Картавцева И.В. Кариосистематика лесных и полевых мышей (Rodentia, Muridae). Владивосток: Дальнаука, 2002. 142с.

91. Кетенчиев Х.А. К гибридологическому изучению кустарниковых полевок Кавказа. Нальчик: Фауна, экология, охрана животных Северного Кавказа, 1979. С.70-83.

92. Кетенчиев Х.А., Абрекова Е.Х., Малкаров P.M. Особенности размножения и постнатального развития 38-ми хромосомной формы Pitymys Кавказа. Сб. «Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа» Нальчик. 1979, Вып.4.С.62-69.

93. Кетенчиев Х.А. Новые данные по гибридологическому анализу близкородственных форм Pitymys majori на Кавказе// Материалы Всесоюзного совещания. Москва: Наука, 1980.С.56-102.

94. Кетенчиев Х.А. К сравнительному изучению биологии субальпийских видов кустарниковых полевок Кавказа// Автореф. дисс.канд. биол. наук. Новосибирск, 1985.24с.

95. Кленовицкий П.М., Некишов А.А., Иолчиев Б.С., Багиров В.А. Хромосомы одомашненных животных и родственных им видов. Дубровицы, ВИЖ.-2002. 25с.

96. Коржуев П.А. Гемоглобин как фактор приспособления к гипоксии. -Успехи современ. биол., 1959, Т.47, Вып.З. С.329-347.

97. Коробицина К.В., Картавцева И.В. Цитогенетические аномалии в сиНантропных популяциях домовых мышей //Грызуны: Тез. докл.VII Всесоюз. совещ. Свердловск. 1988, T.l. С.72-73.

98. Коробицына К.В., Картавцева И.В. Изменчивость и эволюция кариотипа песчанок (Rodentia, Cricetidae, Gerbillinidae) //Зоологический журнал, 1992, Т.71, Вып.З. С.83-95.

99. Косан А. Уровни межвидовой и внутривидовой гибридизации обыкновенных полевок.// V съезд Всес. териол. о-ва АН СССР, М., 1990, T.l. С.69-70.

100. Кошкина Т.В. Сравнительная экология рыжих полевок в северной тайге// Фауна и экология грызунов. М., 1957, Вып.5. С.64-76.

101. Краснощекое Г.П. Гипотеза эндокринной регуляции численности популяции// В кн.: Материалы по экологии мелких млекопитающих Субарктики. Новосибирск: СО АН СССР, 1975. С.34-52.

102. Красовский Д.Б. Материалы к познанию фауны Хасавюртского округа Дагестана. Изв. Горского пед. ин-та, 1929, Т.6. С.219-228.

103. Красовский Д.В. Материалы к познанию фауны наземных позвоночных Рутульского кантона Дагестанской АССР.// Изв. Сев. Кав. Пед. Ин-та, 1932, Т.9. С.185-216.

104. Крыльцов А.И. Размножение стадных полевок и степных пеструшек в Северном Казахстане // Зоол. журн., 1955, Т.34, Вып.4. С.1239-1250.

105. Крыльцов А.И. Изменение веса степных пеструшек в зависимости от их пола и возраста// Зоол. журн., 1957, Т.36, Вып.8. С.1239-1250.

106. Кузнецова С.С. Сезонные изменения некоторых показателей периферической крови и кроветворных органов мышей// Общая биол., 1977, №1. С.133-139.

107. Кузякин А.П. Зонально-поясная структура горных систем как основа для биогеографических исследований// Материалы 3-й зоол. конф. пед.ин. тов РСФСР. Волгоград, 1967. С.21-25.

108. Кулиев Г.Н., Сайфутдинов Б.Н. Сравнительное изучение кариотипов трех видов полевок// Материалы III съезда Общества генетиков и селекционеров Азербайджана, Баку, 1976. С.389-391.

109. Кулиев Г.Н., Волобуев В.Т. Хромосомные наборы трех видов полевок рода Clethrionomys // Зоол. журн.1977, Т.56, Вып.7.С.1122.

110. Кулиев Г.Н., Кулиев Г.К. Сравнительная характеристика кариотипов семи видов полевок.(Мюго1:тае, Rodentia)// III съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова. Тезисы докладов, г. Ленинград, 1977, 2/1. С.З.

111. Кулиев Г.Н. Изучение кариотипов обыкновенных полевок из разных географических точек Азербайджанской ССР// Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук. 1978, №5. С.84-88.

112. Кулиев Г.Н. Кариотипическая характеристика некоторых видов полевок подсемейства microtinae, обитающих в Азербайджане (цитотаксономичекий и эволюционный аспекты)// Автореф. дисс.канд. биол. наук, Баку, 1979. 16 с.

113. Кулиев Г.Н. Кариотипическая изменчивость у обыкновенной полевки// Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих. М.: Наука, 1983. С.102.

114. Курятников Н.Н. Использование мелких млекопитающих как биоиндикаторов окружающей среды в г. Владикавказе (РСО-Алания) // Тез. докл. VI съезда Тер.об-ва,М., 1999. С.296.

115. Лапшов В.А., Лорбер П.С., Полегаев С.Н. Сезонные отличия возрастных и половых групп обыкновенной полевки. Экология, 1974, -№5. С.35-39.

116. Ляпунова Е.А., Мироханов Ю.М. Описание хромосомных наборов некоторых видов полевок (Stenocranius, Lasiopodomys, Blafordimys, Microtys s.Str.).-B кн.: Млекопитающие. Новосибирск, 1969. С. 134-138.

117. Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н., Надлер Ч.Ф. и др. Изменчивость половых хромосом млекопитающих. Сообщение И.Внутри- и межпопуляционная изменчивость У-хромосомы у арктического суслика// Генетика. 1978, Т.14, №8. С.1447-1452.

118. Ляпунова Е.А., Ахвердян М.Р. Хромосомный полиморфизм по числу плеч у Microtus arvalis из Армении// Тез. докл. IV съезд ВТО АН СССР, М., 1986, Т.1. С.74-75.

119. Ляпунова Е.А., Ахвердян М.Р., Тесленко С.В. Хромосомный и белковый полиморфизм популяции M.arvalis Закавказья // Тез. докл. ВТО Грызуны. -Свердловск, 1988, T.l. С.77-78.

120. Магомедов М.РД., Ахмедов Э.Г., Яровенко Ю.А. Дагестанский тур. М. «Наука», 2001.137с.

121. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. С.3-460.

122. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М., 1971. С.3-453.

123. Максимов А.А. Материалы по плодовитости серых полевок// Вторая экол. конф.: Тезисы докл., 4.11,1950. С.44-46.

124. Максимов А.А. Плодовитость и динамика численности серой полевки (Microtus arvalis)// Изв. АН СССР, 1948, Сер. биол., №1. С. 73-82.

125. Малыгин В.М. Систематика надвида обыкновенной полевки.// Вестн. МГУ, Сер. 16, Биология. Почвоведение, 1970, №5. С.89-91.

126. Малыгин В.М. Кариотипы Microtus transcaspicus и роль кариологического метода в оценке видовой самостоятельности полевок из группы M.arvalis (Rodentia)// Зоол. журн., 1973, Т.52, -№5. С.791-794.

127. Малыгин В.М. Хромосомные наборы и распространение двух форм Microtus arvalis Pall.(Rodentia) В сб.: Первый междунар. конгресс по млекопитающим. Реф. докл. М., 1974, T.l 1. С. 10.

128. Малыгин В.Н., Орлов В.Н. Ареалы четырех видов обыкновенных полевок (надвида Microtus arvalis) по кариологическим данным// Зоол.журн., 1974, Т.53, Вып.4. С.616-622.

129. Малыгин В.М. Стациальное размещение видов-двойников обыкновенной полевки. // Экология, 1974, Т.5, №1. С.89-91.

130. Малыгин В.М. Таксономические аспекты гибридизации полевок надвида Microtus arvalis. В кн.: Вторая всесоюзн. конф. молодых ученых по вопросам сравнительной морфологии и экологии животных. М.: Наука, 1975. С.104-105.

131. Малыгин В.М., Орлов В.Н. Хромосомные мозаики в популяции 54-хромосомной обыкновенной полевки, Microtus arvalis из Армении// Всесоюз. совещ. по систематике и цитогенетике млекопитающих. М.: Наука, 1975.С.28-29.

132. Малыгин В.М. Сравнительно-морфологический анализ видов полевок из группы Microtus arvalis (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн., 1978, Т.57, №7. С. 1062-1073.

133. Малыгин В.М. Подход к проблеме видов- двойников по результатам исследований обыкновенных полевок/АГез.докл. II съезда ВТО АН СССР. М.: Наука, 1978. С.30-31.

134. Малыгин В.М. Систематика обыкновенных полевок. М.: Наука, 1983, 192с.

135. Мамбетов А.Х. Биологические особенности 54- и 52- хромосомных форм Pitymys daghestanicus Кавказа и их гибридов// Проблемы териологии Кавказа. 1986.С. 164-174.

136. Мамбетов А.Х. Сравнительный анализ особенностей роста и развития 54- и 52-хромосомных форм Pitymys Кавказа // Экол. и охр. горн, видов млекопитающих, М., 1987. С.114-115.

137. Мамбетов А.Х. Экологические особенности кустарниковой полевки (Pitymys majori caucasica Thomas, 1906) в природных и экспериментальных условиях// Фауна и экол. Млекопит. Кавказа. Межв.сб. научн. тр., Нальчик, 1987. С.82-108.

138. Мамбетов А.Х., Дзуев Р.И. Таксономические аспекты гибридизации рода Pitymys Кавказа. // Сб. науч. трудов Вопросы горной экологии, 1988. С.29-57.

139. Мамбетов А.Х. Использование метода гибридизации в систематике рода Pitymys// Грызуны. УО АН СССР. Свердловск, 1988, T.l. С.82.

140. Мамбетов А.Х. Сравнительное изучение особенностей биологии особенностей биологии кустарниковой и дагестанской полевок Кавказа. Свердловск: Автореф.канд. дисс., 1989. 16 с.

141. Маслов К.П., Керефов К.Н. Природные ресурсы Кабардино-Балкарской АССР. М, 1957. 175с.

142. Мейер М.Н. О таксономическом ранге некоторых серых полевок (Microtus schrank).- В кн. Науч. сессия посвящ.50-летию Сов. власти. Л.: ЗИН АН СССР, 1967. С.23-24.

143. Мейер М.Н. Гибридологический и кариологический методы в изучении систематики обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall., 1778)// Тезисы докладов научной сессии по итогам работы 1967 г. Л.: ЗИН АН СССР, 1968. С.5-6.

144. Мейер М.Н., Орлов В.Н., Схоль Е.Д Использование данных кариологического, физиологического и цитофизиологического анализов для выделения нового вида у грызунов (Rodentia, Mammalia)// Докл. АН СССР, 1969, Т.188, №6. С.1411-1414.

145. Мейер М.Н. Особенности размножения и постэмбрионального развития закаспийской полевки (Microtus transcaucasus Satunin, 1905) всвязи с ее таксономическим положением// Зоол. журн., 1971, Т.50, Вып.6. С.916-922.

146. Мейер М.Н., Орлов В.Н., Схоль Е.Д. О номенклатуре 46- и 54-хромосомных полевок типа Microtus arvalis (Rodentia, Cricetidae)// Зоол. журн., 1972, Т.51, №1. С.157-161.

147. Мейер М.Н. Использование метода гибридизации при изучении репродуктивной изоляции серых полевок (Rodentia, Microtus). // В сб. Функциональная морфология и систематика млекопитающих. АН СССР труды зоол. Ин-та .Л., 1978, Т.79. С.85-91.

148. Мейер М.Н. Изучение родственных связей серых полевок методом экспериментальной гибридизации // Грызуны: Материалы V Всесоюзного совещания, Саратов, 1980. С.28-29.

149. Мейер М.Н. Комплексный таксономический анализ в систематике грызунов на примере серых полевок (род Microtus) фауна СССР: Автореф. дисс.докт. биол. наук., Л., 1984. 41с.

150. Мейер М.Н., Голенищев Ф.Н., Раджабли С.И., Саблина О.В. Серые полевки (подрода Microtus) фауны России и сопредельных территорий// Тр. Зоол. ин-та РАН., 1996. С.316-318.

151. Мейер М.Н., Голенищев Ф.Н. Особенности распространения двух хромосомных форм обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall.) в Европейской России// Тезисы докладов VI съезда териолог, об-ва ВТО, М, 1999. С.156.

152. Миррахимов М.М. Материалы к акклиматизации к высокогорью Киргизии. -В кн.: Кислородная недостаточность, Киев, 1963. С.421-429.

153. Наджафова Р.С., Козловский А.И., Булатова Н.Ш. Внутрихромосомные перестройки и эволюции Muridae Закавказья// Эволюционные и генетические исследования млекопитающих: Тез. докл. Всесоюз. совещания. Владивосток, 1990,4.2. С. 20-21.

154. Наумов Н.П. О сравнительной интенсивности размножения и гибели серой полевки (Microtus arvalis Pall.) и степной пеструшки (Lagurus lagurus Pall.) // Зоол. журн., 1937, Т.16, №.2. С.336-361.

155. Никитенко М.Ф., Горбик Н.В. К экологии фаунистической характеристике мышевидных грызунов Советской Муковины// науч. зап. Гос. Ун-та Ужгород, 1959, Т.40. С.31-45.

156. Обыкновенная полевка: виды-двойники./Под. ред. В.Е. Соколова и Н.В. Башениной. М.:, Наука, 1994. 432с.

157. Овчинникова Н.А. Биологические особенности северного и номинального подвидов полевки-экономки и их помесей. В сб. «Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных животных и микроэволюция». Свердловск, 1967. С.139-197.

158. Овчинникова Н.А. Биологические особенности и гибридизация обыкновенной полевки и закаспийской полевок// Тр. ин-та экологии растений и животных, Свердловск, 1973, Вып.86. С.110-114.

159. Овчинникова Н.А. Морфологические особенности обыкновенной и закаспийской полевок и их гибридов. В кн.: Труды Второго всесоюзного совещания по млекопитающим. М.: Из-во МГУ, 1975. С.79-80.

160. Огнев С.И. Замечательный зверек// Природа и охрана на Украине. 1924, №1-2. С.128-130.

161. Огнев С.И. Материалы к познанию млекопитающих Кавказа// Уч. зап. Сев. Кавк. Инст. Краевед., 1926, Т.1. С.31-45.

162. Огнев С.И. Звери Восточной Европы и Северной Азии. М.:-Л.: Изд. АН СССР, 1950, Т.7. С.706.

163. Огуреева Г.Н. Принципы геоботанического картографирования и районирования горных стран// Итоги науки и техники. Биогеография. 1980, Т.З. С.132-164.

164. Оленев В.Г. Сезонные изменения морфологических признаков грызунов в связи с динамикой возрастной структуры популяции// Автореф. канд. дисс. 1964. Свердловск. 24с.

165. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М.: Мир, 1973. 228с.

166. Орлов В.Н., Малыгин В.Н. Две формы 46-хромосомной полевки Microtus arvalis Pall. // В кн.: Тезисы второго симпозиума по структуре и функционированию хромосом. Новосибирск, 1969. С. 143-144.

167. Орлов В.Н. Кариосистематика млекопитающих// М.: Наука, 1974. 204с.

168. Орлов В.Н., Малыгин В.М. Родственные связи видов из надвида M.arvalis по кариологическим данным. //Бюл: МОИП, Отд. биол., 1974, Т.79, №2. С.23-28.

169. Орлов В.Н., Чудинова Г.А., Крюкова Е.П. Исследование хромосомных наборов млекопитающих// М.: Изд.-во МГУ, 1976. 36с.

170. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих// М.: Наука, 1983. 376 с.

171. Пантелеев П.А., Рожанская Н.И. О систематическом положении двух подвидов обыкновенной полевки в Дагестане // Грызуны: V Всесоюзн. совещ.: Тез. докл., Саратов, 1980. С.35-36.

172. Плохинский НА. Биометрия// М.: Изд.-во МГУ, 1970. 247с.

173. Покровский А.В. О плодовитости самок степной пеструшки в зависимости от возраста и сезона размножения// Тр. Уральского отд. МОИП, 1959, Вып.2. С.75-87.

174. Покровский А.В. Некоторые вопросы экспериментальной экологии полевок//Автореф. канд. дисс., Свердловск, 1963. 15с.

175. Покровский А.В. Сезонные колебания веса тела у полевок// Тр. Ин-та биол. Уральск, фил. АН СССР. Свердловск, 1966, Т.51.С.36-50.

176. Покровский А.В., Овчинникова Н.А. Влияние освещения и рациона на проявление некоторых биологических циклов у полевок// М.: Тр. МОИП, 1967, Вып.25. 156с.

177. Покровский А.В., Васильева И.А. , Лобанова Н.А. Сравнительное изучение полевки Миддендорфа, северосибирской и их гибридов// Тр. Инта Экологии растений и животных, 1975, вып. 96. С.39-62.

178. Покровский А.В., Большаков В.Н. Экспериментальная экология полевок//М.: Наука, 1979. 148 с.

179. Поляков С.И. Систематический обзор полевок водящихся в Сибири. Прилож. к т. XXXIX записок Академии наук. -№2,1881. С.74-82.

180. Поляков И.Я. Теория и практика прогнозов численности мышевидных грызунов// Материалы 2 эколог, конференции, Киев, 1950,4.2. 239 с.

181. Поляков И.Я., Пегельман С.Г. Некоторые изменения физиологических особенностей обыкновенной и общественной полевок в процессе индивидуального развития // Зоол. журн., 1953, Т.32, Вып.6. С. 122-127.

182. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского Края. Казань.1960. 248с.

183. Прокофьева-Бельговская А.А. Гетерохроматические районы хромосом: строение, функции// Журн. общ. биол.1977, Т.38, №5. С.735-757.

184. Пузанский В.Н. О некоторых критериях оценки жизнеспособности популяции водяной полевки. Экология, 1974, №2. С.79-86.

185. Радде Г И. Коллекция Кавказского музея. 1 .Зоология. Тифлис, 1889.520 с.

186. Раджабли С.И., Графодатский А.С. Эволюция кариотипа млекопитающих (структурные перестройки хромосом и гетерохроматипа)// Цитогенетика гибридов, мутации и эволюция кариотипа. Новосибирск: Наука, 1977. С.231-248.

187. Радищев А.М. Материалы к познанию фауны грызунов Кабардино-Балкарской автономной области//Изв. Сев-Кавк. Краев, ст. защиты. Раст.: Ростов-на-Дону, 1926, Вып.2. С.83-89.

188. Репин М.Г. Дыхательные функции крови крупного рогатого скота. —В кн.: Регуляция обмена тепла и других физиологических функций у сельскохозяйственных животных в условиях высоких температур. Краснодар, 1960. С.213-216.

189. Россиков К.Н. Обзор млекопитающих долины реки Малка// Записки АН, физико-математ. отд. СПб, 1887. С.1-97.

190. Рутовская М.В. Сравнение звуковой сигнализации видов-двойников: обыкновенной и восточноевропейской полевок // VI съезд териологического общества ВТО. М.:, 1999. С.222.

191. Сатунин К.А. О млекопитающих степей Северо-Восточного Кавказа // Изв. Кавк. музея. 1901,1, IV. 100с.

192. Сатунин К.А. Обзор исследований млекопитающих Кавказского края // Зап. Кавк. отд. Русского географического общества, 1903, XXIV. 263с.

193. Сатунин К.А. Первое дополнение к списку млекопитающих Кавказского края//Изв. Кавк. Музея, 1908, Т.4, Вып. 1-2. С.47-50.

194. Сатунин К.А. О зоогеографических округах Кавказского края // Изв. Кавк. Музея, 1912, VII. С.7-55.

195. Сатунин К.А. Млекопитающие Кавказского края // Кавк. музей, серия А., 1915, -№1. 410с.

196. Свириденко П.А. О росте и развитии лесной и желтогорлой мыши//Тр. ин-та зоологии АН УССР, Киев, 1951, Т.6. С. 127-130.

197. Свириденко П.А. Рост и развитие европейской рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreb.) // Зоол. журн., 1959, Т.ЗЗ, Вып.5. С.756-766.

198. Соколов В.Е., Темботов А.К. Млекопитающие Кавказа. Насекомоядные. М.: Наука, 1989. 548с.

199. Соколов В.Е., Большаков В.Н., Вольские Р.С. и д.р. Домовая мышь: Происхождение, распространение, систематика, поведение// М.: Наука, 1994. 267с.

200. Строганов С.У. Фауна млекопитающих Валдайской возвышенности// Зоол. журн., 1936, Т.15, вып.З. С.520-559.

201. Строганов С.У. Звери Сибири. Хищные// М.:Изд-во АН СССР, 1962. 203с.

202. Темботов А.К. Млекопитающие Кабардино-Балкарской АССР. -Нальчик: Эльбрус, 1960.196с.

203. Темботов А.К. К изучению географического распространения животных в горах. -Нальчик: Эльбрус, 1970.36с.

204. Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа //Нальчик: Эльбрус, 1972. 151с.

205. Темботов А.К., Темботова Э.Ж., Хатухов A.M. О закономерностях географической изменчивости водяной полевки на Северном Кавказе // В сб.: «Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа». Вып.2. Нальчик, 1974. С.89-117.

206. Темботов А.К., Хатухов A.M., О ландшафтной приуроченности кариотипических форм Pitymys Евразии // Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Межвед.сб. науч.тр. Нальчик, 1979, Вып.1. С.40-61.

207. Темботов А.К., Шхашамишев Х.Х. Животный мир Кабардино-Балкарии. Нальчик: Эльбрус, 1984. 190 с.

208. Темботов А.К., Шхашамишев Х.Х. Современные тенденции антропогенных изменений териофауны Центрального Кавказа и подходы к их оптимизации // Экология и охр. горн, видов млекопитающих. М., 1987. С. 172-173.

209. Темботов А.К., Дзуев Р.И. Об актуальных задачах изучения ареалов рукокрылых Кавказа // Рукокрылые (морфология, экология, эхолокация, паразиты, охрана). Сб. науч. трудов. Киев: Наук. Думка, 1988. С.92-96.

210. Темботова Э.Ж., Темботов А.К. Сезонные изменения в системе красной крови у малого суслика (Citellus pygmaeus Pall.) в условиях гор Центрального Кавказа // Сб.: Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1974, Вып.2. С.56-88.

211. Темботова Э.Ж., Улигова З.Н., Барагунова Е.А., Василенко В.Н., Темботова Ф.А. Показатели крови некоторых видов млекопитающих Кавказа. -В сб.: Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1980. С.65-81.

212. Темботова Э.Ж., Барагунова Е.А. Видовые и сезонные изменения белкового состава сыворотки крови полевой и лесной мышей в условиях равнины КБ АССР // Проблемы териологии Кавказа: Межведомств.' сб. науч. тр., Нальчик, 1986. С. 184-194.

213. Темботова Э.Ж., Темботов А.К. Система крови обыкновенной полевки (Microtus arvalis) и ее сезонные изменения в условиях предгорья КБАССР // Минвуз сборник научн. трудов: Вопросы горной экологии. Нальчик, 1988. С.125-145.

214. Тесленко С.В. К вопросу о диагностике Microtus arvalis и Microtus rossiaemeridionalis электрофоретическим методом// М., 1986. 12 с. Деп. в ВИНИТИ 11.06.1986, -№4259-В86.

215. Тесленко С.В. Распространение и морфо-экологическая характеристика видов-двойников обыкновенной полевки на территории Украины. Автореф. дис.канд. биол. наук. Киев, 1986. 24с.

216. Тихонов И.А., Тихонова Г.Н., Богомолов П.Л. и др. К уточнению ареалов видов-двойников Microtus arvalis и Microtus rossiaemeridionalis (Rodentia, Cricitidae) в регионе между низовьями рек Волга и Тургай // Зоол. журн., 1996, 75, №5. С.112-124.

217. Токтосунов А.Т. Экологические основы высотной адаптации позвоночных Тянь-Шаня //Л.: Наука, 1984. С. 193.

218. Токтосунов А.Т. О структуре кариотипов мелких млекопитающих в условиях Тянь-Шаня // V Съезд ВТО АН СССР. Тез. докл. М., 1990. С.95.

219. Туликова Н.В. Методы определения возраста грызунов в целях изучения возрастного состава их популяций//Тез. докл. II экол.конференции, Киев, 1950, 4.2. С.113-115.

220. Туров С.С. К биологии и распространению Prometheomys schaposcnikovi Sat. //Учен. зап. Сев. Кав. ин-та. Владикавказ, 1926, Вып.1. С.23-30.

221. Туров С.С. Опыт систематического обзора млекопитающих Осетии// Учен. зап. Сев. Кав. ин-та краевед. -Владикавказ, 1926,1. С.311-337.

222. Туров С.С., Турова-Морозова Л.Г. Материалы по изучению млекопитающих Северного Кавказа и Закавказья // Изв. Горского пед. инта. Владикавказ, 1928, V. С. 157-186.

223. Турусбеков Б.Т. Характеристика вегетативных функций, преимущественно в организме детей, при длительном и кратковременном проживании в горных районах Северной Киргизии// Автореф. док. дисс. Л., 1966.43 с.

224. Фенюк Б.К., Шейкина М.В. Длительность жизни в природе полевки (Microtus arvalis Pallas) //Вестн. микроб., эпид. и паразит., 1940, Т. 19, вып.3-4. С. 15-24.

225. Филатова Л.Р. Опыт изучения влияния горного климата Киргизии на организм человека //Учен. зап. биол. фак. Кирг. ун-та, 1954, вып.4. С.29-38.

226. Филатова Л.Р. Исследования по физиологии высотной акклиматизации животных и человека//Фрунзе, 1961. 265 с.

227. Формозов А.Н. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области в период 1930-1940 гг.// -В сб.: «Фауна и экология грызунов». Материалы по грызунам, Вып.З. М.: Изд-во МОИП, 1948. С.30110.

228. Хасанова Л.В. Малоазийская полевка в условиях высотно-поясной структуры ландшафтов Кавказа// Автореф. дисс.канд. биол. наук, Свердловск, 1990. 16с.

229. Хатухов A.M., Шхашамишев Х.Х. Структура популяции и морфологические особенности кустарниковой полевки в условиях

230. Приэльбрусья //Наука, экология, охрана животных Северного Кавказа. Нальчик, 1974, в.2. С.133-153.

231. Хатухов A.M., Дзуев Р.И. Темботов А.К. Новые кариотипические формы кустарниковых полевок Кавказа// Зоол. журн., 1978, Вып. 10. С.1566-1570.

232. Хатухов A.M. Кустарниковые полевки Кавказа // Автореф. дисс.канд. биол. наук, 1982, Свердловск. С.3-20.

233. Хатухов A.M. О ландшафтной приуроченности и морфологической изменчивости кустарниковых полевок Кавказа // Попул. изм. вида и пробл. охр. генофонда млекопит.: Наука, 1983. С.198-199.

234. Хворенков А.В., Каптоков В.И. Виды-двойники обыкновенной полевки Microtus arvalis и M.rossiaemeridionalis в Удмуртии // VI съезд териологического общества ВТО, М.:, 1999. С.

235. Хуламханова М.М., Дзуев Р.И. Популяционная структура и воспроизводство популяции гудаурской полевки в условиях Приэльбрусья// Биологическое разнообразие Кавказа. Материалы VI международной конференции. Нальчик, 2004.С.269-270.

236. Хуламханова М.М., Дзуев Р.И., Пшихачева В.Б. Сравнительный анализ периферической крови гудаурской полевки (Chionomys gud. Sat.) в природных и экспериментальных условиях// Вестник КБГУ, Нальчик, 2004.С.

237. Чепракова А.А. Морфологическая и хромосомная изменчивость обыкновенных полевок в горах Кавказа // Тез. докл. Северо-Кавказской региональной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива-98»,1998. С.66-68.

238. Чепракова А.А., Шортанов А.Б. Географическая изменчивость С-блоков прицентромерного гетерохроматина у обыкновенной полевки (M.arvalis Pall.) на Центральном Кавказе// Мат. XXXVII Междунар.студ.конф., Новосибирск, 1999. С.51-52

239. Чепракова А.А. К постнатальной скорости роста и развития обыкновенной полевки//Материалы Междун. Конф. «Биологическое разнообразие Кавказа», Махачкала. 2001.С. 89-90

240. Чепракова А.А., Дзуев Р.И. Особенности размножения обыкновенной полевки в природных и экспериментальных условиях на Центральном Кавказе // IV Междунар. конф. «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала, 2002. С.271-272.

241. Чепракова А.А., Дзуев Р.И., Шогенов A.JI. О постнатальном онтогенезе обыкновенной полевки (2n=46, NF=72) в экспериментальных условиях // IV Межд. конф. «Биологическое разнообразие Кавказа», Махачкала, 2002. С.269-270.

242. Чепракова А.А.,Шогенов A.JI. Природная и потенциальная плодовитость обыкновенной полевки (2n=46, NF=72) на Центральном Кавказе// VI Териологический съезд ВТО, 2003, Т.2. С.371.

243. Чепракова А.А., Дзуев Р.И. Эколого-биологические особенности Vicrotus arvalis macrocranius Ogn.(2n=46, NF=72)// Вестник КБГУ, Серия Биолгических наук, 2005, вып.7. С. 70-73

244. Чуксанова Н.А. Гетерохроматин в эволюции растений // Цитология. 1971, Т.13, №16. С.776-781.

245. Шварц С.С., Копсин К.И., Покровский А.В. Сравнительное изучение некоторых биологических особенностей полевок Microtus gregalis gregalis Pall. M.g.major Ogn. и их помесей// Зоол. журн., 1960, Т.39, Вып.6. С.67-140.

246. Шварц С.С. Морфологические и экологические особенности землероек на крайнем северном пределе их распространения// Тр. ин-та биологии УФАН, 1962, Вып.29. С.45-53.

247. Шварц С.С., Большаков В.Н., Пясталова О.А. Новые данные о путях приспособления к изменению среды обитания // Зоол. журн., 1964, Т.43, Вып.4. С.56-108.

248. Шварц С.С. Возрастная структура популяций животных и проблемы микроэволюции (теоретический анализ проблемы) // Зоол. журн., 1965, Т.44, вып. 10. С. 1446-1453.

249. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский JI.H. Метод морфологических индикаторов// Свердловск, 1968. 384 с.

250. Шварц С.С. Эволюционная экология животных // Тр. ин-та экологии растений и животных, Свердловск, 1969. 237с.

251. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции // М.: Наука, 1980. 278с.

252. Шидловский М.В. Материалы по фауне грызунов Закавказья. Полевки. I. Подрод Arbusticola // Работы Земской опытной станции. Тифлис, 1919, №2. С.45-179.

253. Шидловский М.В. Грызуны Абхазии// Тр. зоол. ин-та АН Груз. ССР. IX, 1950. С.135-161.

254. Шидловский М.В. Млекопитающие фауны высокогорья Большого Кавказа в пределах Грузии // Фауна высокогорья Большого Кавказа в пределах Грузии. Тбилиси: Изд-во АН ГССР, 1964. С.175-195.

255. Шидловский М.В. Определитель грызунов Закавказья. Тбилиси: Мецниерба, 1976. 255с.

256. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 399с.

257. Шляпникова М.С., Покровский А.В., Бененсон И.Е. Изучение роста молодняка красной полевки в лабораторных условиях// Тез. докл. VI Всеросс. Совещ. по грызунам. Л.: Наука, 1983. С.216-217.

258. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.:-Л.: Наука, 1938. 178с.

259. Штильмарк Ф.Р. Основные черты экологии мышевидных грызунов в кедровых лесах Западного Саяна. -В сб.: «Фауна кедровых лесов Сибири и ее использование». М.: Наука, 1965. С.5-52.

260. Шубин И.Г. Экология полевки Стрельцова в Казахском Нагорье// Тр. ин-та зоол. АН Каз. ССР. 1969, Т.10. С.87-132.

261. Шульгин A.M. Климат почвы и его регулирование// Л.: Наука, 1972. 167с.

262. Шхашамишев Х.Х. Закономерности пространственной структуры ареалов млекопитающих (на примере гор Кавказа)// Автореф. дисс. докт. биол. наук. Нальчик, 1992. С.47.

263. Щербина Е.И. К изучению размножения афганской полевки (Microtus afghanus afghanus Thomas) в Бадхизе// Изв АН Туркм. ССР. Сер. биол. 1962, №1. С.15-18.

264. Эйгелис Ю.К. Грызуны Восточного Закавказья и проблема оздоровления местных очагов чумы. Саратов: Из-во Сарат. ун-та, 1980. 262 с.

265. Юнусов А.Ю., Турсунов З.Г. Физиология крови человека и животных в жарком климате, Ташкент: Мед. Гиз.,1961. 208 с.

266. Яблоков А.В. Популяционная биология: Учебное пособие для биол. спец. вузов. М.: Высшая школа, 1987. 303с.

267. Яскин В.А., Ленец Л.И. Особенности морфологии головного мозга и черепа видов-двойников обыкновенной полевки // Грызуны, Свердловск, 1988, Т.1. С.56-57.

268. Яскин В.А., Ленец Л.И. Специфические черты строения головного мозга видов-двойников обыкновенной полевки // Зоол. журн., 1996, Т.75, Вып.11. С.1715-1721.

269. Яскин В.А. Изменение некоторых морфометрических признаков гиппокампального комплекса рыжей полевки в осенне-зимний период // VI Съезд териолог, об-ва., М.:, 1999.С. 291.

270. Яценко В.Н. Сравнительная кариология и филогения полевок// Автореф. дисс. канд. биол. наук., М., 1982. 24с.

271. Яценко В.Н. Филогенетические связи полевок Clethrionomyini по данным дифференциальной окраски хромосом.//-В кн.: Грызуны. Мат-лы IV Всесоюзн. совещ. Д., 1983. С.135.

272. Argyropulo A. Zwei neue Aphanipteren-Arten aus Transkaukasien // Konowia, 1936, Bd.15, H.l/2. P.145-151.

273. Beer L.R., Maclepd C.F. Seasonal reproduction in the meadow vole. — J.Mamm., 1961, Vol.43, №4. P.585-590.

274. Bekasova T.S., Vorontsov N.N., Korobitsyna K.V., Korablev V.B. B-chromosomes and comparative kariology of the mice of the genus Apodemus // Genetica, 1980, V.52. P.33-44.

275. Bradshaw W.N., Hsu T.C. Chromosomes of Peromyscus (Rodentia, Crucetidae) III. Polymorphizm in Peromyscus maniculatus // Cytogenetics, 1972, Vol.1 l.P.436-451.

276. Buchalzyk A. Variation in weight of the interval organs of Sorex araneus Linnaeus, 1758. -Acta Theriol., 1961, Vol.V, №6. P.229-252.

277. Comings D.E. The structure and function of chromatin // In.: Advances in human genetics/Ed. H.Harris, K.Hirschhorn N.Y.; L.: Plenum Press, 1972, Vol.3. P.237-431.

278. Darden T.R. Respiratory adaptation of fossorial mammal, the pocket gopher (Thomomys bottae). -J.Comp.Physiol., 1972, Vol.78, №1. P. 121-137.

279. Engel W., Vogel W., Voculescu G et al. Cytogenetic and biochemical differences between Apodemus sylvaticus and Apodemus flavicollis possibly responsible for the failure to interbreed // Compar. Biochem. Phisiol, 1973, V, 44B. P.l 165-1173.

280. Fedyk S. Kariological characteristics of the Bialowieza population of the common vole. // Symp.Theriol., 1974, Vol.11. P. 197-201.

281. Ford C.E., Xamerton J.L. A colchicine hypotonic citrate squash sequence for mammalian chromosomes// Stain Technol., 1956, Vol.31. P.247-251.

282. Frank F. Beitrage zur Biologie der Feldmause (Microtus arvalis Pallas)// Ibid., 1956, Bd.84, H.l. S.32-64.

283. Frank F. The causality of microtine cycles in Germany I I J.Wildlife. Manag., 1957, Vol.21, №2. P.l 13-121.

284. Gamperl R., Ehmann Ch., Bachmann K. Genome size and heterochromatin variation in rodents //Genetica, 1982, V.58, №3. P. 199-212.

285. Hall F.D., Dill D.B., Barron G.E. Comparative physiology in high altitude. -J.Cell.Comp.Physiol., 1936, Vol.8, №2. P.301-311.

286. Hesse R. Das Herzgewicht der Wirbeltiere. Zool.Jahrb. (Allg.Zool.), 1921, Bd.38, H.3. S.243-364.

287. Holland R.A. Forster R.E. Effect of size of red cells of the kinetics of their oxygen uptake different species.// Fed. Proc., 1962, vol.2. P. 17-23.

288. Hoock RJ. Animals at high altitudes: reptiles and amphibians. -In: Handbook of physiology. Sect.4. Adaptation to environment. Washington, 1964. P.441-445.

289. Horner B.E., Taylor J.M. Systematic relationships among Rattus in southern Australia: evidence from crossbreeding experiments. -C.S.L.R.O. Wildlife Res., 1965, Vol.10. №1.

290. Hsu T.C., Pathak S., Chen T.R. The possibility of latent centromeres and proposed nomenclature system for total chromosomes and whole arm translocations //Cytogenet.and Cell Genet., 1975, Vol.15. P.41-49.

291. Hurtado A. Animals in high altitudes: resident man. -In: Handbook of physiology. Sect.4. Adaptation to environment. Washington, 1964. P.843.

292. Krai B. Chromosome characteristics of Muridae and Microtidae from Czechoslovakia. WActa Sc.Nat. Brno, 1972, 6 (12) P. 1-78.

293. Krai В., Radjabli S.I. Banding patterns and Robertsonian fusion in the Western Siberian population of Sorex araneus (Insectivora, Soricidae) //Zool.listy, 1974, Vol.23. P.217-227.

294. Krai B. A species of the genus Microtus (Microtidae, Mammalia) new for fauna of Bulgaria //Zool.listy, 1975, Sv.24, №4. S.353-360.

295. Krai В., Lyapunova E.A. Karyotypes of 46-chromosome Microtus arvalis (Microtus, Rodentia) //Zool.listy., 1975, Vol.24, №1. P. 1-11.

296. Krai В., Belanin A., Zima I. et al. Distribution of Microtus arvalis and M. epiroticus //Prirodoved. pr.Ustavu CSAV Brne, 1980, Sv.14, №9. S.l-31.

297. Kratochvil J. Hrabos polni Microtus arvalis. Praha. Ceskosi Akad.Ved. 1959. S.1-135.

298. Kratochvil L., Pelikan I. Rozbor dtyf populacl hrabose mokradniho zw

299. Ceskoslovenska I-II. (Eine Analyse vierer Populationen der Erdwuclmaus aus der Tschechoslowakei) //Zool.Listy, 1956 5: 63-82, 149-166 (in Czech, with summaries in German and Russian).

300. Kratochvil L. Pitymys-Arten aus der Tatra (Mammalia, Rodentia). — Prirodoved.Prace CSAV, N.S., 1970, t.4, fasc.12. P.l-63.

301. Laurie E.M. The reproduction of the house-mouse (Mus musculus) living in different environments. -Proc.Roy.Soc., Ser.B. 1946, №872. Vol.133.

302. Lechner A. Respiratory adaptation in burrowing pocket gophers from sea level and high altitude. -J.Appl.Physiol., 1976, vol.41, -№2. P. 168-173.

303. Matthey R., Renaud P. Le type digametic male et les chromosomes chez deux Campagnols. -Сотр. rend.sean.Soc.biol., 1935. P.595.

304. Matthey R., Renaud P. La formule chromosomiale de Microtus arvalis (Pallas). -Acta Soc.helv.sci.hat. 118-me Sess, 1937. P.157-158.

305. Matthey R. Les Chromosomes des Vertebres Lausonne: F.Riuge, 1949.356 p.

306. Matthey R. Chromosomes de Muridae (2). -Experientia, 1952, Vol.8, №10. P.389-390.

307. Matthey R. Les chromosomes des Muridae, Revision critique et materiaux nouveaux pour servir a l'histoire de L'evolution chromosomique chez ces rangers. -Rev.suisse zool., 1953, Vol.60, №2. P.225-283.

308. Matthey R. Citologie comparee systematique et phylogenie des Microtinae (Rodentia Muridae). -Rev.suisse zool., 1957a, Vol.64, №2. P.39-71.

309. Matthey R. Cytologia et Taxonomic du genre Meriones, Illiger (Rodentia-Muridae-Gerbillinae). -Saugetierk.Mitt., 1957b, Bd.5, H.4, S. 145-150.

310. Matthey R. Etudes sur les chromosomes d'Ellobius Lutescens (Mammalia -Muridae Microtinae). II. Informations complementaires sur les divisions meiotiques. -Rev. suisse zool., 1964a., 71, 2.P. 401-410.

311. Matthey R. La formule chromosomique de Macrotarsomys bastardi et le probleme des Nesomyinae. -Bull.Res.Council Israel.Sect. B. (Zool)., 1964b, 10. P. 1-2.

312. Matthey R. La formule chromosomique et la position systematique de Pitymys tatricus Kratochvil (Rodentia, Microtinae). -Z.Saugetier Kunde, 1964c, 29, 4. 235-242.

313. Matthey R. Existe-t-il des chromosomes sexuals multiples chez le campagnol Microtus arvalis Pallas? -Genetica, 1969, Vol.40, №4. P.517-526.

314. Matthey R. The chromosome formulae of lutherian mammals. -In: Cytotaxonomy and vertebrate evolution //Ed. A.B.Chiarelli, E.Capanna. L.; N.Y.:Acad.press, 1973. P.532-616.

315. Meyer H.N., Orlov V.N. et al. A Karyosystematic study of Microtus transcaspicus ilaeus. -Folia biol., 1971, Wol.19, №1. S.73-78.

316. Monge C. Chronic mountain sickness. -Physiol.Rews, 1943, vol.23. -№1. P. 166-184.

317. Nadjafova R.S., Bulatova N.Sh., Chasovlikarova Z., Gerassimov S. Kariological differences between two Apodemus species in Bulgaria // Z.Saugetirk. 1993, v.58. P.232-239.

318. Niethammer S., Winking H. Die spanische Feldmaus (Microtus arvalis asturianus Miller, 1908)//Bonn.Zool.Beitr., 1971, Bd.22, №3/4. S.220-235.

319. Obara Y., Sasaki S., Igarashi Y. Delayed Response of QM- and DA/DA-PI-Fluorescence in C-Heterochromatin of the Small Japanese Field Mouse, Apodemus argenteus // Zool. Science., 1997b, v.14, -№1. P.57-64.

320. Prychodko W. Variability der Rotelmaus Cletrionomys glareolus in Bayern //Zool.Anz., 1957, v.80. S.5-6.

321. Raicu P., Kirilova M., Hamar M. A new chromosomal sex-determining mechanism in Microtus arvalis Pallas //Genetica, 1969, Vol.40, №1. P.97-102.

322. Renaud P. La formule chromosomal chez sept especes de Muscardinidae et de Microtinae indigenes. -Rev.suisse zool., 1938, Vol.45. P.349-383.

323. Rorig und Borner Studien uber das Gebiss mitteleuropaischer recenter Mause //Arb.Kais.Biol.Anst.Land. und forstw, 1905, Bd.5. S.37-89.

324. Saitoh M., Obara Y. Nonrandom Distribution of Sister Chromatid Exchanges in the Chromosomes of Three Mammalian Species // Zool. Scie., 1995, v.12, -№6. P.749-756.

325. Satunin K.A. Vorlaufiger Mitteleilungen uber die Saugethier fauna der Kaukasus lander //Zool.Jahrb., Syst. IX:277-314.

326. Sealander J. A. The influence of body size, season, sex, age and other factors upon some blood parameters in small mammalian. J.Mammal. 45, 1965. P.598-616.

327. Spitz F. Anteractions entrela vegetation epigee dune Luzerniere et des populations enclose ounon enclose Microtus arvalis Pallas, et vie, 1968, Vol.114, 3.P.274-306.

328. Stein G. Die Fedmays (Microtus arvalis Pall.) //Neue Brehm-Buch., 1958, H.225. S.l-76.

329. Vujosevic M, Zivkovic S. Numerical chromosome polymorphism in Apodemus flavicollis and A.sylvaticus (Mammalia, Rodentia) caused by supernumerary chromosomes // Acta Vererinaria (Beograd). 1987, v.37, -№2-3. P.l 15-122.

330. Vujosevic M., Rimsa D., Zivkovic S. Patterns of G- and C-bands distribuitions on chromosomes of three Apodemus species // Z.Saugetierkunde, 1984, v.49, P.234-238.

331. Vujosevic M. B-chromosome polymorphism in Apodemus flavicallis (Rodentia, Mammalia) duriny five years //Cariologia, 1992, v.5, №3-4. P.347-352.

332. Wilson A.C., Buch G.L., Case S.M., King M.C. Social structuring of mammalian populations and rate of chromosomal evolution //Proc. Nat. Acat. Sci. VA., 1975, Vol. 72. P.5061-5065.

333. Winking H. Kariologie und Biologie der beiden iberischen wuhmausarten Pitymys mariae und Pitymys duodecimcostatus. Z.zool. Syst. und Evolutionforsch., 1976, 14,2. P.104-129.

334. Yunis J.J., Roldan L., Yasmineh W.A., Lee J.C. Stainig of satellite DNA in metaphase chromosomes // Nature, 1971, Vol.231. P.532-533.

335. Zejda J. Nektere nove poznatky z populacny dynamiku nornika rudeho (Clethrionomys glareolus Schreber 1780). // Lynx., 1966, №6. P. 191-194.

336. Zejda J., Nesvadboba J. A bundance and reproduction of the common vole. Microtus arvalis in crop rows and associated agricultural habitats.// Folia zool., 2000, 49, №4. P.261-268.

337. Zenzes M.T., Voiculescu I. Heterochromatin (C-bands) in somatic and male germ cells in tree species of Microtinae. //Genetica, 1975, Vol.45, №2. P.263-272.

338. Zima I., Cerveny I., HrabeV. et al. On the occurrence of Microtus epiroticus in Rumania (Arvicolidae, Rodentia) //Folia zool., 1981, Vol.30, №2. P.139-146.

339. Zimmermann K. Die markische Rotelmaus. -Analyse einer Population. Mark. Tierw., 1973, Bd.3. S.24-40.

Информация о работе

Чепракова, Анна Александровна
кандидата биологических наук
Нальчик, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Особенности экологии и биологии центральнокавказских популяций обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall.) в природных и экспериментальных условиях - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы