Краниологическая дифференциация геномных форм серых полевок

Миронова, Татьяна Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Краниологическая дифференциация геномных форм серых полевок
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Краниологическая дифференциация геномных форм серых полевок"

4841775

МИРОНОВА Татьяна Александровна

КРАНИОЛОГИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ГЕНОМНЫХ ФОРМ

СЕРЫХ ПОЛЕВОК

Специальность 03.02.04 — зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

з ' щр 2011

Москва-2011

4841775

Работа выполнена в Лаборатории микроэволюции млекопитающих

Учреждения Российской академии наук Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Н.М. Окулова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

А.К. Агаджанян

доктор биологических наук И.А. Васильева

Ведущая организация: Зоологический музей МГУ

Защита диссертации состоится 5 апреля 2011 г. в 14:00 на заседании совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д.002.213.01 при Учреждении Российской академии наук Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д.ЗЗ.

Телефон/факс: (495) 952-35-84; www.sevin.rii. е-таП: admin@sevin.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33.

Автореферат разослан 4 марта 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Е.А. Кацман

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Большинство видов рода Microtus характеризуются слабой морфологической обособленностью, поэтому, несмотря на значительный интерес к этой группе со стороны ученых (Elton, 1942; Огнев, 1950; Громов, Поляков, 1977; Малыгин, 1983; Обыкновенная полевка... 1994; Мейер и др., 1996 и др.) таксономический ранг и родственные связи многих форм серых полевок остаются до конца не выясненными и спорными. Современная систематика серых полевок в основном базируется на изучении структуры жевательной поверхности коренных зубов, а прочие признаки остаются почти не рассмотренными. В то же время, для изучения родственных связей таксонов необходимо применять дополнительные методы, которые расширяют наши представления о степени сходства этих видов, позволят уточнить статус новых видов и статус уже известных форм, а также улучшить методы их дифференциации.

При изучении дифференциации видов и форм, основополагающими на настоящее время остаются морфологические методы. В то же время, молекулярно-генетические методы дают информацию о филогенетическом родстве исследуемых групп как внутри вида, так и между разными видами. Палеонтологические методы позволяют оценить картину эволюционного развития Microtini. В зависимости от экологической адаптации, генетических преобразований, особенностей исторического развития видов и популяций наблюдается различное соотношение типов изменчивости. Комбинирование классических и современных подходов позволяет всесторонне оценить уровень дивергенции представителей разных таксономических рангов. В связи с проблемой несовпадения темпов геномной и морфологической эволюции (Майр, 1971), значительный интерес представляет комплекс криптических

видов обыкновенной полевки Microtus arvalis s. 1. Несмотря на наличие четких-цитогенетических различий и репродуктивную изоляцию, диагностика симпатрических видов М. levis и Microtus arvalis s. str. по морфологическим 'V признакам, традиционно используемым в систематике полевок, пока

практически невозможна. Идентифицировать их можно на основе электрофоретического исследования гемоглобина (Доброхотов, Малыгин, 1982; Доброхотов, 1985), кариотипирования (Мейер и др., 1969; 1972а, б; 1985; Орлов, Малыгин, 1969; 1974; Орлов и др., 1983) и молекулярно-генетического анализа (НаупеБ й а1., 2003; 1ааго1а е1 а1., 2004; Потапов и др., 2007а, б; ЬаугепсЬепко е1 а1., 2008; Лавренченко и др., 2009). Особенности строения кариотипа обыкновенной полевки позволили выделить внутри вида несколько форм, таксономический статус которых до сих пор остается спорным. Однако возможности цитогенетического метода, ограничены (Малыгин, 1983). Поэтому только комплексный анализ позволит дать объективную оценку таксономического статуса исследованных форм.

Цель и задачи. Целью данной работы является комплексный анализ краниологической дифференциации близкородственных таксонов (геномных форм) разного ранга (внутривидовые и надвидовые группы) в пределах рода М1сго1и5.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Оценить степень сходства шести геномных форм по краниометрическим и фенетическим данным.

2. Уточнить распространение видов и форм рода МкгоШ в бассейне р. Дон, выявить границу распространения кариоформ обыкновенной полевки МкгоШ сиуаИя з.

3. Оценить влияние возраста и содержания в виварии на характер межвидовых и внутривидовых различий в структуре черепа криптических видов.

4. Изучить разнообразие и сходство морфотипов строения жевательной поверхности коренных зубов, а также формы и расположения швов и отверстий черепа у представителей разных таксономических групп и уточнить картину их гомологической изменчивости.

5. Провести сравнительный анализ изменчивости серых полевок по комплексу признаков.

Научная новизна. Получена комплексная характеристика структуры черепа криптических видов и форм и в меньшей степени - серых полевок других видов, обитающих в бассейне Дона. Уточнена граница распространения кариоформ «arvalis» и «obscurus» обыкновенной полевки Microtus arvalis s. str. в данном регионе, определен характер их различий в зоне максимального сближения границ ареалов и на удалении от нее. В результате изучения краниометрических и фенетических особенностей обыкновенной (Microtus arvalis Pallas, 1778), восточноевропейской (М levis Miller, 1908 (rossiaemeridionalis Ognev, 1924), подземной (М (Terrícolaj subterraneus Selys-Longchamps, 1838), темной полевок (M agrestis Linnaeus, 1761) и полевки-экономки (М. (Pallasiinus) oeconomus Pallas, 1776) выявлены их видовые, возрастные и экологические особенности. Комплексный анализ представителей шести таксонов позволил расширить представления об их сходстве и различиях. Показано значительное отличие подземной полевки от остальных изученных видов и форм в некоторых случаях близкое к рангу подсемейств. Установлен факт сходства темной полевки и полевки-экономки по ряду краниологических показателей, по всей видимости, на основе экологической конвергенции этих двух видов.

На основе полученных данных уточнены и дополнены ряды гомологической изменчивости структур жевательной поверхности коренных зубов видов и форм серых полевок. Дальнейшее накопление всесторонних сведений по краниологии полевок позволит уточнить на основе полученных данных, таксономический статус изучаемых форм.

Практическая значимость. Представители рода Microtus заселяют обширный ареал на территории России и имеют важное медицинское значение, как носители возбудителей природно-очаговых заболеваний, опасных для человека (туляремии, лептоспироза, и т.д.) и хозяйственное значение, как массовые вредители сельского хозяйства.

Полученные данные представляют собой теоретическую и практическую базу для дальнейшей разработки методов дифференциации группы Microtus arvalis s. I.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на III и IV Конференциях молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН (Москва, 2008, 2010); Международной научной конференции «Чарльз Дарвин и современная биология» (Санкт-Петербург, 2009); Международной школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2009); на Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009); Всероссийских конференциях молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН (г. Екатеринбург, 2009, 2010); на Конференции «Целостность вида у млекопитающих: изолирующие барьеры и гибридизация» (Петергоф, 2010); на XI международной научно-практической экологической конференции «Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики» (Белгород, 2010); на лабораторных коллоквиумах ИПЭЭ РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 научных работ (10 статей и 8 тезисов докладов и материалов конференций), из них 2 статьи в журналах списка ВАК.

Структура и объем работы. Текст диссертации изложен на 174 страницах и состоит из введения, семи глав, выводов, списка использованной литературы и трех приложений. Работа иллюстрирована 29 рисунками и 35 таблицами. Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю диссертационной работы д.б.н., проф. Н.М. Окуловой, а также к.б.н. М.И. Баскевич за предоставление результатов кариологического анализа и помощь в определении криптических видов и форм, ценные советы по некоторым разделам диссертации. Огромная благодарность зав. лаб., д.б.н., проф. В.Н. Орлову и к.б.н. С.Г. Потапову за консультации и совместную работу над отдельными разделами диссертации. Автор признателен С.Ф.

Сапельникову (ВГЗ) за предоставленные краниологические коллекции, обсуждение отдельных аспектов работы и неоценимую помощь при полевой работе. Автор благодарит коллектив лаборатории микроэволюции млекопитающих за постоянную поддержку и предоставление возможности выполнения данной работы, а также доцента кафедры зоологии ИвГУ, к.б.н. А.Д. Майорову и всех студентов-зоологов - членов экспедиционных групп.

Работа выполнена в соответствии с планами лаборатории микроэволюции млекопитающих при поддержке Фонда РФФИ (гранты 05-04-48646, 09-0400464) и программ Президиума РАН «Динамика генофондов» и «Биологическое разнообразие» (2.6.2 и 2.1.3)

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение. Во введении сформулированы актуальность работы, ее теоретическая и практическая значимость, цели и задачи исследования. Глава 1. Литературный обзор

В разделе изложены современные представления о систематике и эволюции видов рода М1сго1и$. Рассматривается проблема криптического видообразования и разбираются вопросы, возникающие при изучении спорных таксонов. Приводятся особенности экологии, распространения и биотопического размещения шести изученных видов и форм. Анализируются особенности морфологической дифференциации криптических и четко выраженных видов. Глава 2. Материал и методы

Работа выполнена на материалах, собранных автором в 2006-2009 гг. при работе в составе экспедиции ИПЭЭ РАН (рук. д.б.н., проф. Н.М. Окулова) и самостоятельно на территории Центрального Черноземья (Воронежская, Липецкая, Курская, Тамбовская области). Было обследовано 77 пунктов, в 60 из них добыты живые зверьки, видовая принадлежность которых была установлена кариологическим методом. Также в работе были использованы сборы на территории работ за предшествующие годы. Автору был предоставлен материал из личной коллекции с.н.с. ВГЗ С.Ф. Сапельникова (12

М. (Т.) subterraneus и 24 М. agrestis) и из зоомузея МГУ (21 М. (Р.) oeconomus). Был изучен 241 череп: 169 - М. arvalis s.l. (55 - М. levis; 62 - М. а. arvalis; 52 - М. а. obscurus); 32 - М. agrestis; 22 - М. (Р.) oeconomus и 18 - М (Т.) subterraneus. Автор принимал участие в определении фрагментов последовательности митохондриального гена Cytb для 35 особей Microtus arvalis s. 1. (руководитель раздела работы - к.б.н. С.Г. Потапов).

Были исследованы зверьки обоего пола двух возрастных категорий: взрослые (весенне-летняя генерация) и молодые (летне-осенняя генерация). Черепа перезимовавших особей в работе не использовали. Возраст зверьков определяли по комплексу признаков: размерам тела, форме и размерам черепа, развитию гребней. К молодым относили зверьков небольших размеров с развитым тимусом и без выраженных гребней на черепе (Башенина, 1953; Клевезаль, 2007; Карасева и др., 2008; Окулова и др., 2008).

Для анализа краниологической дифференциации представителей шести таксонов рода Microtus был использован 241 череп. На каждом измеряли по 35 признаков (Огнев, 1928; Громов, Поляков, 1977; Громов, Ербаева, 1995; Мейер и др., 1996; Окулова, Баскевич, 2007) (табл. 1). На основе полученных данных было рассчитано 83 индекса, представленные двумя группами: 1) относительно кондило-базальной длины черепа (34); 2) признаки, не связанные с кондило-базальной длиной (49). Для сравнительно-фенетического анализа было отобрано 117 морфологических признаков черепа, для которых описано 332 их состояния (фена). Признаки были представлены тремя группами: 1) вариации рисунка жевательной поверхности коренных зубов - 54; 2) форма, расположение и соединение костей черепа - 15; 3) число и расположение отверстий, связанных с выходом кровеносных сосудов и нервов (перфоративные краниологические признаки) - 48. У каждого таксона подсчитывались частоты фенов как отношение числа особей (сторон черепа для билатеральных признаков), у которых данный фен проявился, к общему числу исследованных особей данной группы. Так как признаков, характеризующих

расположение и соединение костей черепа, было мало, мы объединили их с перфоративными признаками.

Таблица 1. Перечень промеров черепа серых полевок

Краткое обозначение Расшифровка

СЫ кондило-базальная длина

Вг длина мозговой части

Fac длина лицевой части

Zyg скуловая ширина

lob межглазничное расстояние

Hmax высота верхней челюсти перед М1

Lna длина носовых костей

Bna ширина носовых костей

Dl длина верхней диастемы

Lm1"3 длина верхнего зубного ряда

Lm1 длина первого верхнего коренного зуба

Bm1 ширина первого верхнего коренного зуба

Lm3 длина третьего верхнего коренного зуба

Bm3 ширина третьего верхнего коренного зуба

Lbull длина слухового барабана

Bbull ширина слухового барабана

Bcra ширина черепа в области слуховых барабанов

Hera высота черепа в области слуховых барабанов

Lfi длина резцового отверстия

Bfi ширина резцового отверстия

M1-' расстояние между первыми верхними коренными зубами

Lpal длина костного нёба

Pal длина нёбной кости

Lipar длина межтеменной кости

Fr расстояние между наружными краями лобных костей

Post расстояние между заглазничными выступами

Cond расстояние между затылочными мыщелками

Lmd длина нижней челюсти

D2 длина нижней диастемы

Hmdl высота нижней челюсти перед М,

Hmd2 максимальная высота нижней челюсти

Lmb3 длина нижнего зубного ряда

Li длина верхнего резца

Bi ширина режущей части верхнего резца

Ti толщина верхнего резца у основания, вид сбоку

При анализе изменчивости структуры жевательной поверхности коренных зубов мы использовали классификации, предложенные разными авторами (Rörig, Börner, 1905; Ангерманн, 1973; Ларина, Еремина, 1988; Иванов, 2007). При выделении и кодировании перфоративных признаков, а также формы и расположения костей черепа за основу были приняты: каталог основных фенов грызунов (Ларина, Еремина, 1988) и каталог фенов неметрических признаков черепа грызунов (Васильева, 2005-2006) с дополнениями (Berry, Searle, 1963; Васильев, Васильева, 2009). Определялось соотношение встречаемости фенов признаков у изученных видов и форм. Оценка фенетической дивергенции между видами и формами проводилась с помощью показателя дифференциации (MMD) (Berry, 1963; Васильев, 1984; 2005). Рассчитывалось усредненное среднеквадратичное отклонение (MSD) по формуле, предложенной Съевольдом (Sjovold, 1977). Различия считали статистически значимыми на уровне р<0,05 при MMD>2MSD.

Были вычислены коэффициенты корреляции Пирсона по частотам встречаемости 116 зубных фенов и 216 фенов швов и отверстий черепа у всех изученных геномных форм.

Фрагменты нуклеотидной последовательности митохондриального гена цитохрома b (796 п.н.) и ядерного гена р53 (788 п.н.) были получены для 32 особей обыкновенных полевок М. arvalis s.l. Для выделения ДНК применяли стандартную методику экстракции смесью фенол-хлороформ (Mathew, 1984).

Статистическую обработку данных по краниометрической и фенетической изменчивости черепа видов и форм серых полевок проводили с помощью методов одномерной и многомерной статистики с использованием программных пакетов Statistica 7.0; PAST 1.89; Mathcad 14.0 и электронных таблиц Excel. Применяли метод главных компонент, дискриминантный, канонический, корреляционный анализы и многомерное шкалирование. При попарном сравнении видов и форм использовали t-критерий Стьюдента и непараметрический критерий Колмогорова-Смирнова. Статистически значимыми принимались различия при р<0,05.

Глава 3. Распространение криптических видов обыкновенной полевки Microtus arvalis s.I. в бассейне Дона

Место работ характеризуется тем, что здесь встречаются вместе два криптических вида (М. levis и Microtus arvalis s. str.) и две кариоформы {«arvalis» и «obscurus»). Предполагалось, что здесь проходит граница кариоформ, до начала наших работ отмеченная лишь единичными находками. Нами было уточнено распространение хромосомных форм обыкновенной полевки в четырех областях Центрального Черноземья (Воронежская, Липецкая, Тамбовская, Курская) на протяжении 140 км. Установлено, что пункты находок различных хромосомных форм М. а. arvalis и М. а. obscurus сближаются местами на расстояние 1-3 км, в среднем их находки располагаются на расстоянии 15 км.

Глава 4. Дивергенция серых полевок Microtus Schrank, 1798 на основе краниометрических данных

На основе краниометрических данных исследованные виды и формы можно условно разделить на три группы: 1) виды с крупными размерами черепа: М. (Р.) oeconomus и М, agrestis\ 2) виды со средними, или промежуточными, размерами черепа: М. levis, Microtus arvalis s. str.; и 3) виды с небольшими размерами черепа: М. (Т.) subterraneus. В связи с такой дифференциацией, наибольший интерес представляют не абсолютные промеры, которые в значительной степени отражают рост и размеры черепа, а значения признаков относительно кондило-базальной длины черепа (СЫ). 4.1. Сравнение шести видов и форм серых полевок по 34 индексам, связанным с кондило-базальной длиной черепа

Из 34 индексов относительно кондило-базальной длины только по шести не было обнаружено статистически значимых отличий между формами (Lna/Cbl, Lm'"3/Cbl; Bm3/Cbl, Hmd2/Cbl, Li/Cbl, Ti/Cbl). Наибольший вклад в дивергенцию видов и форм внесли 13 признаков (Zyg/Cbl, Iob/Cbl, Bna/Cbl, Dl/Cbl, Lbull/Cbl, Bbull/Cbl, Bfi/Cbl, Bcra/Cbl, Mbl/Cbl, Pal/Cbl, Fr/СЫ, Post/Cbl,

02/СЫ). Из всех перечисленных индексов самым универсальным оказался ВП/СЫ.

4.2. Сравнение шести видов и форм серых полевок по 49 индексам, не связанным с кондило-базальной длиной черепа

В данном случае наибольший вклад в дифференциацию видов и форм вносят относительные признаки, характеризующие изменчивость резцовых отверстий, межглазничного расстояния, костного нёба, размеров черепа в области слуховых барабанов и относительную изменчивость самих барабанов, размеры нижней челюсти. Подземная полевка лучше дифференцируется по признакам, связанным с пропорциями межглазничного расстояния и слуховых барабанов, а для полевки-экономки характерна сильная вариабельность размеров костного нёба (расстояние между первыми верхними коренными зубами и длина костного нёба), длины и высоты нижней челюсти. Особенности темной полевки связаны с резцовыми отверстиями и размерами черепа в области слуховых барабанов. Восточноевропейская полевка, также как и темная, отличается по пропорциям резцовых отверстий и костного нёба. Для всех видов наибольшая изменчивость присуща индексам, связанным с шириной резцовых отверстий и расстоянием между первыми верхними коренными.

4.3. Особенности морфологии черепа четко выраженных видов серых полевок

Анализ индексов черепа полевок позволил получить следующие видовые характеристики.

М. (Т.) ¡иЬ1еггапеш. По форме черепа сходна с обыкновенными полевками. Череп небольших размеров, короткий с широкими скуловыми дугами и межглазничным пространством. Мозговая часть широкая, уплощенная сверху с короткими округлыми слуховыми барабанами. Нижняя челюсть небольшая, низкая, со слабо развитым сочленовным отростком.

М. (Р.) оесопотш - самый крупный из рассматриваемых представителей рода. Череп высокий и вытянутый вдоль продольной оси (особенно в области мозговой капсулы) с развитым межглазничным гребнем. Слуховые барабаны

небольших размеров, не сильно вздутые. Резцовые отверстия сравнительно небольшие, зауженные в аборальной части. Костное нёбо короткое и широкое. Нижняя челюсть массивная, с длинной диастемой. Зубы длинные и узкие. Лицевая часть черепа вытянутая, а скуловые дуги зауженные как в оральной, так и в средней части.

М. agrestis. Череп высокий, особенно в мозговой части, слуховые барабаны длинные, но вздуты не сильно, затылочное отверстие широкое. Нёбная кость относительно короткая. Резцовые отверстия длинные и широкие, занимают большую часть длины верхней диастемы. Нижняя диастема сравнительно длинная.

По ряду признаков (высокая мозговая часть черепа, слабо вздутые слуховые барабаны, короткая нёбная кость, длинная нижняя диастема) череп темной полевки сходен с черепом полевки-экономки, но отличается более крупными, широкими и менее уплощенными с боков слуховыми барабанами, длинными широкими резцовыми отверстиями, широкими носовыми костями. 4.4. Особенности морфологии черепа криитических видов и форм обыкновенной полевки Microtus arvalis s. I.

Статистически значимые различия между крипитическими видами и формами были получены по семи признакам: Впа, Bfi, lob, Pal, Lipar, Lpal Lbull. При этом y M. levis значимо (р<0,05) больше, чем у кариоформ обыкновенной полевки, Впа, Bfi, lob Pal. Между формами М. arvalis s.st. различия по этим признакам оказались незначимыми. Длина межтеменной кости была максимальной у М. levis и минимальна у М а. arvalis. По этому признаку для М. а. arvalis были получены значимые различия как от М. a. obscurus (р<0,05), так и более значительные - от М. levis (р<0,001). Нёбная кость у М. levis оказалась значимо длиннее, чем у М. а. arvalis (р<0,05). Слуховые барабаны были значимо длиннее у М. а. obscurus по сравнению с М. а. arvalis (р<0,05).

Была произведена оценка краниометрических различий между кариоформами обыкновенной полевки в зоне максимального сближения их ареалов (расстояние между наиболее удаленными местами находок двух форм

- 15 км) и на удалении от нее (расстояние между ближайшими местами находок форм более 15 км). Было показано, что в зоне максимального сближения ареалов в дифференциацию кариоформ наибольший вклад вносят признаки, связанные с размерами мозговой части черепа и слуховых барабанов. На удалении от зоны сближения ареалов вклад этих признаков снижается и возрастает значение признаков, связанных с длиной верхнего и нижнего зубного ряда и длиной диастем.

4.5. Сравнение полевок по комплексу краниометрических признаков

4.5.1. Метод главных компонент

Многомерный анализ краниометрической изменчивости изучаемых форм, проведенный методом главных компонент, показал, что основные различия проявляются вдоль первой главной компоненты, которая описывает размерно-возрастную изменчивость видов, и воспроизводит 54,1% общей дисперсии признаков.

4.5.2. Днскриминантный анализ видов и форм по абсолютным краниометрическим признакам

Дискриминантный анализ показал, что три четко выраженных вида на 100% отличаются друг от друга и от М. arvalis s.l. В пределах последней группы не удалось провести разделение форм с вероятностью более 88%. Получено отделение М. levis от кариоформ «arvalis» и «obscurus» более значительное (96%), чем форм М. arvalis s. str. друг от друга (83%). Результаты канонического анализа приведены на рисунке 1. Приходящаяся на первые две канонические переменные дисперсия составляет 80% и позволяет адекватно оценить своеобразие сравниваемых форм. Наибольший вклад в первую каноническую ось (К01) вносят признаки: Zyg, Bcra, Hmax, М1"1, а во вторую каноническую ось (К02): lob, Dl, Lfi, Bfi, Lpal. Видно, что подземная, темная и полевка-экономка четко отличаются от криптических форм - полигоны рассеивания их ординат смещены на графике вправо и влево от криптических форм. В то же время, полигоны М. arvalis s.l. накладываются друг на друга, т.е.

различия между ними значительно меньше, чем между ними и четко выраженными видами.

КО 1

Рис. 1. Канонический анализ шести изученных таксонов серых полевок по 35 абсолютным краниометрическим признакам

1 - М. а. arvalis; 2 - М. а. obscurus; 3 - М. levis; 4 - М. agrestis; 5 - М (Р.) oeconomus; 6-М. (Т.) subterraneus.

Любопытным фактом оказалось то, что сходство между М. agrestis и М. (Р.) oeconomus, обобщенное расстояние Махаланобиса между которыми составило D2=25,l, выражено сильнее, чем между М. agrestis и М. arvalis s.l. (D2 от 30,5 до 36,9), относящимися к одному подроду. 4.6. Факторы, влияющие на краниометрическую изменчивость 4.6.1. Влияние пола и возраста

Наши данные показали, что у изученных видов различия между самцами и самками не проявляются ни у одной из возрастных групп.

Многомерный анализ методом главных компонент изученных видов и форм серых полевок по возрасту показал, что наибольший вклад в возрастную изменчивость зверьков вносит первая компонента, которую определяют в основном признаки: СЫ, Ншах, Lm1"3, Lmd. Ряд признаков вносит меньший, но достаточно серьезный вклад: Fac, Br, Lm1, Lbull, Lfi, Hera, Hmdl, Hmd2, Lmi_3.

4.6.2. Влияние условий виварного содержания на морфометрические особенности черепа

Обитание зверька в виварии отличается от природных условий, прежде всего обилием ресурсов, что приводит к снижению подвижности и развития навыков поиска пищи и ведет к морфологическим изменениям, связанным с характером пищи. Установлено, что на абсолютные размеры черепа молодых зверьков М. arvalis s.str. содержание в виварии почти не оказывает влияния. М. levis реагирует на виварные условия гораздо сильнее. У виварных животных значимо увеличивается Zyg, Dl, D2, Bcra, Pal, Lmd, Hmdl. Виварные особи M. levis оказались крупнее природных, но относительные размеры первого верхнего коренного и нижнего зубного ряда, у этих зверьков уменьшаются. Индексы черепа также наименее подвержены влиянию условий вивария у М. а. arvalis, чем у М. a. obscurus. У последней различия природных и виварных зверьков оказались высоко значимы по индексам, связанным с изменением длины нижнего зубного ряда, верхней и нижней диастем и максимальной высоты нижней челюсти.

Обращает на себя внимание совпадение ряда признаков у М. а. obscurus и М. levis. Все они связаны с изменениями относительных размеров нижнего и верхнего зубного рядов, диастем и нижней челюсти. Даже у кариоформы «arvalis», которая оказалась наиболее устойчивой к условиям вивария, присутствуют различия по длине верхнего и нижнего зубных рядов. Эти признаки, вероятно, связаны с трофическими адаптациями видов (Воронцов, 1967, 1982; Громов, Поляков, 1977; Окулова, 2000).

4.6.3. Дифференциация видов и форм серых полевок в связи с особенностями их трофических адаптации

Основным направлением эволюции арвиколин является переход от белкового типа питания через смешанный к исключительно клетчатковому типу питания. Мы сравнили литературные данные по особенностям питания разных видов с полученными нами сравнительными характеристиками группы видов и форм по характеру изменчивости ряда относительных признаков. Используя характеристики черепов «семеноядных» и «зеленоядных» форм, приведенные в литературе (Воронцов, 1967, 1982; Громов, Поляков, 1977; Окулова, 2000), а также рассчитанные ранее различия видов и форм по абсолютным и относительным признакам, мы провели сравнительный анализ индексов, предположительно связанных с питанием полевок (Lna/Cbl; Dl/Cbl; Lm13/Cbl; Lm'/Cbl; Lm,.3/Cbl; Dl/Lm1"3; Lm'/Lm1"3; LnWLmd; D2/LmM; Dl/Lmd). По индексам «зеленоядности» над остальными таксонами значимо преобладают M. a. obscurus и M. agrestis.

Глава 5. Дивергенция серых полевок Microtus Schrank, 1798 на основе фенетических данных

5.1. Характеристика структуры жевательной поверхности первого нижнего (М]) и третьего верхнего (М3) коренных шести видов и форм серых полевок

Сравнение частот фенов M] у разных видов и форм полевок (за исключением полевки-экономки, у которой данный зуб имеет специфичное строение) показало, что более простые морфотипы (питимисного направления) чаще встречаются у подземной (0,95) и восточноевропейской полевок (0,6), а сложные (арвалисного направления) - у форм обыкновенной (0,6-0,7) и у темной полевки (0,7).

В строении М3 наблюдается следующее соотношение: более простой морфотип «typica» преобладает у подземной (0,9), темной (0,8) и обыкновенных полевок (0,7-0,8), а у восточноевропейской наблюдается почти равное соотношение морфотипов «typica» и «duplicata» (около 0,5), тогда как у

полевки-экономки преобладают сложные морфотипы «duplicata» (0,7) и «variabilis» (0,1). Таким образом, по усложнению строения жевательной поверхности Mi и М3 шесть форм серых полевок выстраиваются в ряд: 1) более примитивная M (T.) subterraneus по обоим зубам; 2) М. levis - простое строение М) и среднее - М3; 3) зубы М, и M средних и сложных морфотипов характерны M. arvalis s.st. и M. agrestis; 4) наиболее сложное строение М3 характеризует М. (P.) oeconomus.

5.2. Гомологическая изменчивость второго верхнего коренного (Мг)

M. agrestis характеризуется сложным строением М2, на жевательной поверхности которого имеется пятая дополнительная внутренняя петля, тогда как у остальных изученных таксонов их всего четыре. Считается, что строение М2 является самым важным признаком для идентификации темной полевки. Однако исключения неоднократно регистрировались в литературе (Rörig, Börner, 1905; Zimmermann, 1956; Reichstein, Reise, 1965; Diensce, 1969).

Была изучена изменчивость второго верхнего коренного зуба у шести таксонов серых полевок (рис. 2). Среди М. arvalis s.l., M. (P.) oeconomus и M. (T.) subterraneus особей с хорошо развитой пятой петлёй мало. Только у 3,5% M. a. obscurus было отмечено пять замкнутых петель на М2 (морфотипы H, 1,2), в то время как среди M. agrestis их было 73,5%. Также 15,2% M. agrestis имели хорошо развитую пятую петлю, но полностью не изолированную от четвертой (F, G); 9,1 % имели промежуточное строение M2 (D, Е, Q), а у 2,2% петля была

Рис. 2. Гомологическая изменчивость М2 в ряду агчаШ-а&еяШ. 1 - зуб с четырьмя замкнутыми пространствами; 2 - зуб с пятью замкнутыми пространствами; А-Ъ - зубы с промежуточным строением аборальной петли.

выражена очень слабо (В, С). Четыре замкнутых пространства на втором верхнем коренном (1, А) имеют: 100% М. (Р.) oeconomus', 78% М. (Т.) subterraneus; 52,6% М. а. obscurus; 66,7% М. levis и 78,1% М. а. arvalis. Промежуточное строение (В, С, D, Е, S, Z, Q) имеют соответственно 0%; 22%; 43,9%; 28,6%; 21,9%.

5.3. Анализ эпигенетических связей между таксонами

5.3.1. Корреляционный анализ

При сравнении форм разного уровня дивергенции отмечается уменьшение коэффициентов корреляции частот признаков по мере повышения ранга сравниваемых таксонов (табл. 2). В ряде случаев величина коэффициентов корреляции оказалась связанной с особенностями признаков. Так, по признакам швов и отверстий черепа виды и формы оказались скоррелированы слабее, чем по признакам вариаций рисунка жевательной поверхности коренных зубов. Исключение составила подземная- полевка, только у нее отмечается снижение коэффициентов корреляции по частотам зубных признаков. Это подтверждает значительную обособленность этого вида по строению коренных зубов (т.е. данный вид в эпигенетическом отношении наиболее удален от остальных рассматриваемых видов и форм). Максимально коррелируют частоты признаков у кариоформ обыкновенной полевки: М. а. arvalis и М. а. obscurus, значения этих коэффициентов варьируют в узком диапазоне (0,99-0,95).

У криптических видов - М. levis и Microtus arvalis s. st. корреляция несколько меньше и отмечаются случаи отсутствия отдельных признаков у одного и наличия у другого вида и формы. Судя по корреляциям, темная полевка эпигенетически ближе к криптическим видам, чем полевка-экономка. Наименьшие коэффициенты корреляции с другими формами отмечены для М. (Т.) subterraneus, их значения по двум группам признаков колеблются в пределах от 0,75 до 0,59. При этом максимальные значения коэффициентов корреляции (0,75-0,66) отмечаются при сравнении этого вида с Microtus arvalis

е. 1., а минимальные значения при сравнении М. (Т.) яиМеггапеш с М. agrestis (0,67-0,63) и М. (Р.) оесопотш (0,73-0,59).

Табл. 2. Значение коэффициентов корреляции Пирсона (г) по частотам встречаемости фенов швов и отверстий (над диагональю) и вариаций рисунка жевательной поверхности коренных зубов (под диагональю)

М.а. аггаШ М.а. оЬзсигия Л/, /еуи М. акгеяНз М.(Р.) оесопотм М.(Т.) виЫеггапеш

М. а. атаИх - 0,95 0,93 0,85 0,78 0,75

М. а. оЫсигт 0,99 - 0,89 0,85 0,77 0,73

М. 0,98 0,98 - 0,85 0,73 0,74

М. agrestis 0,93 0,93 0,91 - 0,73 0,67

М. (Р.) оесопотиз 0,84 0,83 0,85 0,79 - 0,73

М. (Т.) 5иЫеггапеш 0,67 0,67 0,66 0,63 0,59 -

5.3.2. Фенетический анализ

Анализ фенетических дистанций (ММЭ) был проведен на основе исследования 322 фенов. Значения ММЭ оказались связаны с рангом сравниваемых таксонов, причем фенетические дистанции закономерно возрастают по мере роста дивергенции таксонов (табл. 3). Наименьшие значения ММО были получены при сравнении кариоформ обыкновенной полевки, а наибольшие - при сравнении четко различающихся видов; М. (Т.) зиЫеггапеж; М. agrestis; М. (Р.) оесопотш.

По фенам жевательной поверхности коренных зубов наиболее сходными оказались криптические виды обыкновенной полевки, причем значения фенетических дистанций были очень низкие (на уровне подвидов), тогда как у М. agrestis и М. (Р.) оесопотш эти дистанции оказались близки к тем, которые были получены при анализе швов и отверстий черепа, а у М. (Т.) зиЫеггапет произошло резкое возрастание значений фенетических дистанций, которые достигают уровня, свойственного представителям разных подсемейств. Это свидетельствует о том, что М йиЫеггапеш - вид, наиболее отличающийся от остальных форм по строению зубов.

Табл. 3. Фенетические дистанции (ММБ) по 54 зубным признакам (над диагональю) и по 63 признакам швов и отверстий черепа (под диагональю)

М.а. arvalis М.а. obscurus М. levis М. agrestis М. (Р.) oeconomus М.(Т.) subterraneus

М. а. arvalis - 0,012 0,033 0,158 0,348 0,807

М. а. obscurus 0,067 - 0,045 0,150 0,372 0,807

А/, levis 0,090 0,146 - 0,209 0,332 0,806

М. agrestis 0,199 0,203 0,218 - 0,487 0,885

М. (Р.) oeconomus 0,309 0,298 0,318 0,332 - 0,923

М. (Т.) subterraneus 0,317 0,346 0,340 0,422 0,353 -

Следует отметить различие между картинами связи форм, полученными по двум типам фенов. По зубам М. (Т.) subterraneus наиболее удалена от М. (Р.) oeconomus, по фенам швов и отверстий черепа - от М. agrestis. По зубам, швам и отверстиям черепа М. levis ближе к М. а. arvalis, чем к М. а. obscurus. По обеим группам признаков М. agrestis ближе к М. arvalis s.l., чем к М (Р.) oeconomus.

Глава 6. Молекулярно-генетические особенности криптических видов обыкновенной полевки Microtus arvalis s.l.

По результатам секвенирования фрагмента митохондриального гена цитохрома b были подобраны специфические праймеры для ПЦР-типирования всех трех криптических форм: cbMA842F (5'-GGGGTTTACTATGGCTCА-3'), cbM0604F (5' -ССТТССАСТТТАТТСТАССТ-3'), cbMR469F (5 '-CAGTCAAAGACTTCTTAGGG-3 ')•

Для ПЦР-типирования использовали смесь всех трех праймеров с обратным праймером H15915-SP. При этом у особей формы «arvalis» амплифицируется фрагмент митохондриального гена цитохрома b размером 842 пар нуклеотидов, у особей формы «obscurus» - 604 п. н., а у М. levis - 469 п. н. Для сравнения были использованы три нуклеотидных последовательности из Генбанка (Jaarola et al., 2004).

Основным результатом данной работы стало то, что на молекулярно-генетическом уровне могут быть дифференцированы все криптические формы обыкновенной полевки, что соответствует литературным данным (Потапов и др., 2007а, б; Lavrenchenko et al., 2008; Лавренченко и др., 2009). Глава 7. Комплексная оценка изменчивости видов

Данные по различным типам изменчивости серых полевок были проанализированы в комплексе с использованием краниометрического, фенетического и молекулярно-генетического подходов. Наиболее удаленной от остальных сравниваемых видов и форм оказалась подземная полевка. По краниометрическим и фенетическим признакам в ряде случаев отмечено сходство между темной полевкой и полевкой-экономкой. Мы предполагаем, что это сходство носит конвергентный характер. Оценка таксономических отношений криптических видов подтвердила существующую дифференциацию на два вида: М, levis и М. arvalis, а степень сходства кариоформ соответствует скорее подвидовому уровню. Показано, что при общем сходстве результатов анализа по метрическим и фенетическим признакам, иногда наблюдаются и существенные различия. Отметим, что фенетические признаки по нашим наблюдениям, вслед за И.А. Васильевой (2006) более четко отражают исторические связи форм, чем краниометрические, более подверженные влиянию экологических условий. Выводы

1. Уточнена и охарактеризована на протяжении 140 км граница кариоформ «arvalis» и «obscurus» вида Microtus arvalis s. str. Установлено, что ширина пограничной полосы местами составляет 1-3 км, в среднем 15 км.

2. Сравнение шести таксонов серых полевок по всем краниологическим признакам показало наибольшее сходство внутри группы М. arvalis s.l. Наиболее удаленной от всех оказалась подземная полевка, а полевка-экономка и темная полевка занимают промежуточное положение.

3. Сравнение показало, что М. agrestis помимо сходства с М. arvalis s.l. имеет большое, по всей видимости, конвергентное, сходство с М. (Р.) oeconomus по ряду краниологических показателей.

4. Содержание в виварии и возраст зверьков оказывают влияние на пропорции черепа полевок. Роль виварного содержания прослеживается главным образом по признакам, характеризующим размеры верхнего и нижнего зубных рядов и длину диастем. Влияние возраста сказывается на базовых характеристиках размеров черепа (рост черепа в длину).

5. Сравнение пропорций черепа кариоформ Microtus arvalis s. str. в зоне максимального сближения ареалов и на удалении от нее показало, что величина вклада разных признаков в дифференциацию форм изменяется при движении от границы ареала к его центру.

6. Молекулярно-генетический анализ подтвердил представления о диагностических различиях трех форм обыкновенной полевки по митохондриальным (Cytb) и ядерным (р53) маркерам.

7. Комплексный анализ сходства форм по краниометрическим, фенетическим молекулярно-генетическим показателям позволил оценить различия и заключить о сходном, в целом, масштабе изменений при переходе от внутривидовых форм к криптическим видам, от них - к близким, затем - к отдаленным и наиболее далеким видам.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Журналы из перечня изданий, рекомендованных ВАК:

1. Баскевич М.И., Потапов С.Г., Окулова Н.М., Сапельников С.Ф., Власов A.A., Опарин М.Л., Миронова Т.А., Авилова Е.А. К распространению и изменчивости видов-двойников Microtus arvalis s.l. (Rodentia, Arvicolinae) в Центральном Черноземье по хромосомным и молекулярно-генетическим данным //Зоологический журнал. 2009. Т. 88. В. 4. С. 473-487.

2. Окулова Н.М., Баскевич М.И., Сапельников С.Ф., Миронова Т.А., Майорова А.Д., Опарин M.JI., Варшавский A.A., Калинкина Е.В. Новые данные о распространении видов и внутривидовых форм обыкновенной

полёвки Microtus arvalis sensu lato (Rodentia, Arvicolinae) в Центральном Черноземье // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2010. Т. 115. В. 2. С. 3-8.

Другие издания:

3. Баскевич М.И., Потапов С.Г., Окулова Н.М., Власов A.A., Соколенко О.В., Опарин М.Л., Малыгин В.М., Хляп Л.А., Черепанова Е.В., Миронова Т.А., Авилова Е.А. Хромосомная и молекулярно-генетическая маркировка новых находок Microtus arvalis s.l. в Восточной Европе // Матер, междунар. совещ. «Териофануна России и сопредельных территорий». М., 2007. С. 41.

4. Миронова Т.А. Сравнительная краниометрическая характеристика видов-двойников Microtus arvalis s.l. из Саратовской области // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Матер, конф. молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ им. А.Н. Северцова. М., 2008 г. С. 243-250.

5. Окулова Н.М., Сапельников С.Ф., Баскевич М.И., Власов О.П., Майорова А.Д., Егоров C.B., Миронова Т.А., Сарычев В.П. Сравнительная экология трёх форм обыкновенных полёвок Microtus arvalis sensu lato в Центральном Черноземье // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия Естественные науки. В. 6. № 3 (43). Белгород, 2008. С. 128-139.

6. Миронова Т.А., Сапельников С.Ф. Сравнительная изменчивость краниологических признаков тёмной (Microtus agrestis) и форм обыкновенной полёвки (Microtus arvalis s.l.) II Чарльз Дарвин и современная наука. Сборник тезисов междунар. научн. конф. «Чарльз Дарвин и современная биология» и «Теория эволюции: между наукой и идеологией. Историко-научные и философско-методологические проблемы эволюционизма». СПб., 2009. С. 65-67.

7. Миронова Т.А. Сравнительная изменчивость неметрических признаков черепа видов-двойников обыкновенной полёвки // Биология - наука XXI века: 13-я Пущинская междунар. школа-конференция молодых ученых. Сборник тезисов. Пущино, 2009. С. 237.

8. Миронова Т.А. Влияние содержания в виварии на пропорции черепа грызунов (на примере полёвок рода Microtus) // Эволюционная и популяционная экология. Назад в будущее. Всероссийская конференция молодых ученых, посвященная 90-летию со дня рождения академика С.С. Шварца. Екатеринбург, 2009. С. 123-128.

9. Миронова Т.А., Окулова Н.М., Баскевич М.И. Изменчивость коренных зубов видов-двойников обыкновенной полёвки (Microtus arvalis s.l.) из Центрального Черноземья II Экология, эволюция и систематика животных. Всероссийская научно-практич. конф. с междунар. участием. Рязань, 2009. С. 319-320.

10. Баскевич М.И., Потапов С.Г., Окулова Н.М., Миронова Т.А., Сапельников С.Ф., Власов A.A., Егоров C.B. Генетические подходы в изучении фауны и экологии грызунов (Rodentia, Mammalia) Курской области // Экология, эволюция и систематика животных. Всероссийская научно-практич. конф. с междунар. участием. Рязань, 2009. С. 176-177.

11. Баскевич М.И., Окулова Н.М., Сапельников С.Ф., Миронова Т.А., Авилова Е.А. Закономерности формирования хромосомной изменчивости у обыкновенных полевок (Microtus arvalis s.l.) в Восточной Европе // Съезд генетиков и селекционеров, посвященный 200-летию со дня рождения Чарльза Дарвина. V съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров. М., 2009. С. 227.

12. Миронова Т.А., Окулова Н.М., Баскевич М.И., Сапельников С.Ф. Фенетический анализ внутривидовой дифференциации видов-двойников обыкновенной полёвки (Microtus arvalis) II Матер, конф. «Целостность вида и гибридизация». М., 2010. С. 59.

13. Баскевич М.И., Окулова Н.М., Потапов С.Г., Миронова Т.А., Сапельников С.Ф., Егоров C.B., Власов A.A. К вопросу о гибридизации 46-хромосомных форм в Microtus arvalis s.l. Центральном Черноземье // Матер, конф. «Целостность вида и гибридизация». М., 2010. С. 12.

14. Миронова Т.А., Баскевич М.И., Окулова Н.М., Сапельников С.Ф. Анализ изменчивости морфологических структур черепа подземной полевки (Microtus (Terrícola) subterraneus Pallas, 1778) в восточной части ареала // Матер. XI междунар. экол. конф. «Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы диагностики. Белгород, 2010. С. 114-115.

15. Миронова Т.А., Сапельников С.Ф. Сравнительная изменчивость краниологических признаков тёмной (Microtus agrestis) и форм обыкновенной полёвки (Microtus arvalis s.l.) // Чарльз Дарвин и современная биология. Труды Междунар. научн. конф. «Чарльз Дарвин и современная биология». СПб.: Нестор-История, 2010. С. 162-169.

16. Миронова Т.А. Сравнительный анализ морфотипической изменчивости М2 видов-двойников обыкновенной полевки (Microtus arvalis s. 1.) // Экология от южных гор до северных морей. Матер, конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2010. С. 115-119.

17. Миронова Т.А. Оценка флуктуирующей асимметрии морфотипов коренных зубов видов-двойников обыкновенной полевки (Microtus arvalis s.l.) // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Матер, конф. молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ им. А.Н. Северцова. М., 2010. С. 213-218.

18. Миронова Т.А. Географическая изменчивость коренных зубов тёмной полёвки (Microtus agrestis) // Проблемы экологии: чтения памяти проф. М.М. Кожова: тез. докл. Междунар. научн. конф. и междунар. школы для молодых ученых. Иркутск, 2010. С. 252.

Заказ № 83-а/02/2011 Подписано в печать 28.02.2011 Тираж 100 экз. Усл. п.л.1,2

ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30 www.cfr.ru; e-maihinfo@cfr.rii

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Миронова, Татьяна Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Сбор коллекционного материала.

2.2. Определение видовой принадлежности видов-двойников.

2.3. Очистка и подготовка краниологического материала.

2.4. Краниометрические исследования.

2.5. Фенетические исследования.

2.6. Методика выделения и анализа нуклеотидных последовательностей ДНК.

2.7. Методы статистической обработки данных.

ГЛАВА 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ КРИПТИЧЕСКИХ ВИДОВ ОБЫКНОВЕННОЙ ПОЛЕВКИ MICROTUS ARVALIS S. L. В БАССЕЙНЕ

ДОНА.

ГЛАВА 4. ДИВЕРГЕНЦИЯ СЕРЫХ ПОЛЕВОК MICROTUS SCHRANK, 1798 НА ОСНОВЕ КРАНИОМЕТРИЧЕСКИХ ДАННЫХ

4.1. Сравнение шести видов и форм серых полевок по индексам, связанным с кондило-базальной длиной черепа.

4.2. Сравнение шести видов и форм серых полевок по 49 индексам, не связанным с кондило-базальной длиной черепа.

4.3. Особенности морфологии черепа четко выраженных видов серых полевок.

4.4. Особенности морфологии черепа криптических видов и форм обыкновенной полевки Microtus arvalis s. 1.

4.5. Сравнение полевок по комплексу краниометрических признаков

4.5.1. Метод главных компонент.

4.5.2. Дискриминантный анализ видов и форм по абсолютным краниометрическим признакам.

4.6. Факторы, влияющие на краниометрическую изменчивость.

4.6.1. Влияние пола и возраста.

4.6.2. Влияние условий виварного содержания на морфометрические особенности черепа.

4.6.3. Дифференциация видов и форм серых полевок в связи с особенностями их трофических адаптаций.

ГЛАВА 5. ДИВЕРГЕНЦИЯ СЕРЫХ ПОЛЕВОК MICROTUS SCHRANK, 1798 НА ОСНОВЕ ФЕНЕТИЧЕСКИХ ДАННЫХ.

5.1. Характеристика структуры жевательной поверхности первого нижнего (Mi) и третьего верхнего (М ) коренных шести видов и форм серых полевок.

5.2. Гомологическая изменчивость второго верхнего коренного (М ).

5.3. Анализ эпигенетических связей между таксонами.

5.3.1. Корреляционный анализ.

5.3.2. Фенетический анализ.

ГЛАВА 6. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КРИПТИЧЕСКИХ ВИДОВ ОБЫКНОВЕННОЙ ПОЛЕВКИ MICROTUS

ARVALIS S.L.

ГЛАВА 7. КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА ИЗМЕНЧИВОСТИ ВИДОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Краниологическая дифференциация геномных форм серых полевок"

Актуальность темы. Большинство видов рода Microtus характеризуются слабой морфологической обособленностью, поэтому, не смотря на большой интерес к этой группе со стороны ученых (Elton, 1942; Огнев, 1950; Громов, Поляков, 1977; Малыгин, 1983; Обыкновенная полевка. 1994; Мейер и др., 1996 и др.) таксономический ранг и родственные связи многих форм серых полевок остаются до конца не выясненными и спорными. Современная систематика серых полевок в основном базируется на изучении структуры жевательной поверхности коренных зубов, а прочие признаки остаются нерассмотренными. В то же время для изучения родственных связей таксонов необходимо применять дополнительные методы, которые расширяют наши представления о степени сходства этих видов, уточнять статус новых видов и статус уже известных форм, а также улучшить их дифференциацию.

При изучении внутривидовой дифференциации основополагающими на настоящее время остаются морфологические, краниометрические и фенетические методы. В то же время, молекулярно-генетические методы дают информацию о филогенетическом родстве исследуемых групп как внутри вида, так и между разными видами. Палеонтологические методы позволяют оценить хронологию развития серых полевок. В зависимости от экологической адаптации, генетических преобразований, особенностей исторического развития видов и популяций наблюдается различное соотношение типов изменчивости. Комбинирование различных подходов позволяет всесторонне оценить уровень дивергенции представителей разных таксономических рангов. Широкое внедрение лабораторных методов (кариологический, электрофоретический, молекулярно-генетический) в классическую зоологию, наряду с морфологическими, приводит к выявлению различий между формами и к дальнейшему дроблению политипических видов (Павлинов, 2001). Актуальным остается вопрос несовпадения темпов геномной и морфологической эволюции (Майр, 1971). В этой связи значительный интерес представляет комплекс криптических видов обыкновенной полевки Microtus arvalis s. 1. Несмотря на наличие четких цитогенетических различий и репродуктивную изоляцию, диагностика симпатрических видов М. levis и Microtus arvalis s. str. по морфологическим признакам, традиционно используемым в систематике полевок, практически невозможна. Идентифицировать их можно на основе электрофоретического исследования гемоглобина (Доброхотов, Малыгин, 1982; Доброхотов, 1985) и кариотипирования (Орлов и др., 1983; Мейер и др., 1985;). Особенности строения кариотипа обыкновенной полевки позволили выделить внутри вида несколько форм, таксономический статус которых до сих пор остается спорным. Однако возможности цитогенетического метода, как и многих других, ограничены и не всегда могут быть использованы систематиками (Малыгин, 1983). Поэтому только всесторонний комплексный анализ позволит дать объективную оценку таксономического статуса исследованных форм.

Цель и задачи. Целью данной работы является комплексный анализ краниологической дифференциации близкородственных таксонов (геномных форм) разного ранга (внутривидовые и над видовые группы) в пределах рода Microtus.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Оценить степень сходства шести геномных форм по краниометрическим и фенетическим данным.

2. Уточнить распространение видов и форм рода Microtus в бассейне Дона, выявить границу распространения кариоформ обыкновенной полевки Microtus arvalis s. str.

5. Провести сравнительный анализ изменчивости серых полевок по комплексу признаков.

Научная новизна. Получена комплексная характеристика структуры черепа криптических видов и форм и в меньшей степени — серых полевок других видов, обитающих в бассейне Дона. Уточнена граница распространения кариоформ «arvalis» и «obscurus» обыкновенной полевки Microtus arvalis s. str. в данном регионе, определен характер их различий в зоне максимального сближения границ ареалов и па удалении от нее. В результате изучения краниометрических и фенетических особенностей обыкновенной {Microtus arvalis Pallas, 1778); восточноевропейской (М. levis Miller, 1908 (rossiaemeridionalis Ognev, 1924); подземной (М. (Terrícola) subterraneiis Selys-Longchamps, 1838); темной (M. agrestis Linnaeus, 1761) полевок и полевки-экономки (М. (Pallasiinus) oeconomus Pallas, 1776) выявлены их видовые, возрастные и экологические особенности. Комплексный анализ представителей шести таксонов позволил расширить представления об их сходстве и различиях. Показано значительное отличие подземной полевки от остальных изученных видов и форм, в некоторых случаях близкое к рангу подсемейств. Установлен факт сходства темной полевки и полевки-экономки по ряду краниологических показателей, по всей видимости, на основе экологической конвергенции этих двух видов.

Теоретическая и практическая ценность На основе полученных данных уточнены и дополнены ряды гомологической изменчивости • структур жевательной поверхности коренных зубов видов и форм серых полевок. Дальнейшее накопление всесторонних сведений по краниологии полевок позволит уточнить на основе полученных данных представление о ходе эволюции и формообразования в роде и более обоснованно принять решение о таксономическом статусе изучаемых форм.

Представители рода Microtus заселяют обширный ареал на территории России и имеют важное медицинское значение как носители возбудителей природно-очаговых заболеваний, опасных для человека (туляремии, лептоспироза, и т.д.) и хозяйственное значение как массовые вредители сельского хозяйства. До сих пор не выявлены различия в эпидемиологическом и эпизоотологическом значении видов, а также особенности их вредоносной деятельности для посевов сельскохозяйственных культур.

Полученные данные представляют собой теоретическую и практическую базу для дальнейшей разработки методов дифференциации группы Microtus arvalis s. 1.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Миронова, Татьяна Александровна

выводы

1. Уточнена и охарактеризована на протяжении 140 км граница кариоформ «атаШ» и «оЬясигт» вида М1сго1т аггаШ е. 8й\ Установлено, что ширина пограничной полосы местами составляет 1-3 км, в среднем 15 км.

2. Сравнение шести таксонов серых полевок по краниологическим признакам показало наибольшее сходство внутри группы М. агуаНя е. I. Наиболее удаленной от всех оказалась подземная полевка, а полевка-экономка и темная полевка занимают промежуточное положение.

3. Сравнение показало, что М. а^геБйз, помимо сходства с М. агуаНя б. 1. по большинству признаков, имеет большое, по всей видимости, конвергентное, сходство с М. (Р.) оесопотш по ряду краниологических показателей.

5. Сравнение пропорций черепа кариоформ МгсгоШя ат^аШ б. з1х. в зоне максимального сближения ареалов и на удалении от нее показало, что величина вклада разных признаков в дифференциацию форм изменяется при движении от границы ареала к его центру.

6. Молекулярно-генетический анализ подтвердил представления о диагностических различиях трех форм обыкновенной полевки по митохондриальным (СуЛ) и ядерным (р53) маркерам.

7. Комплексный анализ сходства форм по краниометрическим, фенетическим и молекулярно-генетическим показателям позволил оценить различия и заключить о сходном, в целом, масштабе изменений при переходе от внутривидовых форм к криптическим видам, от них - к близким, затем - к отдаленным и наиболее далеким видам.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Миронова, Татьяна Александровна, Москва

1. Агаджанян А.К. Мелкие млекопитающие плиоцен-плейстоцена Русской равнины // Труды Палеонтологического института РАН. Т. 289. М.: Наука, 2009. 676 с.

2. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М.: Мир, 1984. 230 с.

3. Айала Ф., Кайгер Д. Современная генетика: в трех томах. Т. 3. М.: Мир, 1988. 335 с.

4. Ананьева Н.Б., Орлов H.JI. Проблема критических видов // Чарльз Дарвин и современная наука. Тезисы междун. научн. конф. «Чарльз Дарвин и современная биология». СПб., 2009. С. 91 92.

5. Ангерманн Р. Гомологическая изменчивость коренных зубов у полевок (Microtinae) // Проблемы эволюции / Под ред. Воронцова Н.Н. Новосибирск: Наука, 1973. Т. 3. С. 104-118.

6. Баскевич М.И., Козловский А.И., Митев Д.Б. Новые данные по хромосомной изменчивости подземной полевки Terrícola subterraneus (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. 2000. Т. 79. Вып. 11. С. 1355 1360.

7. Башенина Н.В. Об определении возраста обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall.) // Зоол. журн. 1953. Т. 32. Вып. 4. С. 730 743.

8. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полевки и некоторые черты ее географической изменчивости. М., 1962. 310 с.

9. Башенина Н.В. Изменения корреляций костей черепа в онтогенезе мелких грызунов // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. Сб. статей / Под ред. Агаджаняна А.К., Орлова В.Н. М., 2000. С. 19-21.

10. Бобрецов A.B. Морфотипическая изменчивость зубов темной полевки {Microtus agrestis) Печеро-Илычского заповедника // Труды Печеро-Илычского заповедника. 2007. Вып. 15. С. 158 164.

11. Большаков В.Н., Васильева И.А., Малеева А.Г. Морфотипическая изменчивость зубов полевок. М.: Паука, 1980. 140 с.

12. Бородин A.B. Определитель зубов полевок Урала и Западной Сибири (поздний плейстоцен современность). Екатеринбург: УрО РАН, 2009. 100 с.

13. Быстракова Н.В. Ареалы хромосомных видов-двойников обыкновенных полевок (Rodentia, Cricetidae, Microtus) в Среднем Поволжье // Териологические исследования. В. III. СПб.: ЗИН РАН, 2003. С. 94 -104.

14. Быстракова Н.В., Булатова Н.Ш. Границы хромосомных форм некоторых грызунов (Sicista, Microtus) и насекомоядных (Sorex) в Среднем Поволжье // Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих. СПб.: ЗИН РАН, 2003. С. 58 61.

15. Васильев А.Г., Фалеев В.И., Галактионов Ю.К., Ковалева В.Ю., Ефимов В.М., Епифанцева Л.Ю., Поздняков A.A., Дупал Т.А., Абрамов С.А.

16. Реализация морфологического разнообразия в природных популяциях млекопитающих. Новосибирск: СО РАН, 2003. 232 с.

17. Васильев А.Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к популяционной мерономии. Екатеринбург, 2005. 640с.

18. Васильев А.Г., Васильева И.А. Гомологическая изменчивость морфологических структур и эпигенетическая дивергенция таксонов: основы популяционной мерономии. M.: КМК, 2009. 511 с.

19. Васильева И.А. Электронный атлас фенов неметрических признаков черепа грызунов. Екатеринбург. Ин-т экологии растений и животных УрО РАН. 2005-2006.

20. Виноградов Б.С., Аргиропуло А.И. Млекопитающие. Определитель грызунов // Фауна СССР. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1941. 244 с.

21. Виноградов Б. С., Громов ИМ. Грызуны фауны СССР. М., Л., 1952. 298 с. (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом Академии наук СССР Т. 48.).

22. Воронцов H.H. Виды хомяков Палеарктики (Cricetinae — Rodentia) in statu nascendi // Доклады АН СССР. 1960. T. 132. Вып. 6. С. 1448 1451.

23. Воронцов H.H. Эволюция пищеварительной системы грызунов (мышеобразных). Новосибирск, 1967. 238с.

24. Воронцов H.H. Низшие хомякообразные (Cricetidae) мировой фауны. Часть I. Морфология и экология // Фауна СССР. Млекопитающие. Т. III. Вып. 6. Л.: Наука, 1982. 451 с.

25. Гайченко В.А., Малыгин В.М. Некоторые вопросы систематики и распространения видов-двойников обыкновенной полевки, на юге

26. Европейской части Советского Союза // Вестник Зоологии, 1975. Вып. 3. С. 20 24.

27. Голеншцев Ф.Н., Булатова Н.Ш., Иванов К.Б. Мониторинг гибридной зоны хромосомных форм обыкновенной полевки Microtus arvalis // Мат-лы междун. совещ. «Териофануна России и сопредельных территорий» (VIII съезд Всеросс. териол. об-ва). М., 2007. С. 99.

28. Громов И.М. Надвидовые систематические категории в подсемействе полевок (Microtinae) и их вероятные родственные связи // Труды зоологического музея МГУ. 1972. Т. XIII. С. 8 33.

29. Громов ИМ., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб., 1995. 522 с. (Определители по фауне России, издаваемые Зоологическим институтом РАН. Вып. 167).

30. Громов ИМ., Поляков И.Я. Полевки (Microtinae) // Фауна СССР. Млекопитающие. Л., Наука, 1977. Т. III. Вып. 8. 504 с.

31. Доброхотов Б.П. Техника постановки электрофореза гемоглобинов крови для определения некоторых трудноразличимых видов млеких млекопитающих в полевых условиях // Зоол. журн. 1985. Т. LXIV. Вып. 10. с. 1569- 1575.

32. Доброхотов Б.П., Малыгин В.М. Применение электрофореза гемоглобинов для идентификации серых полевок (Microtus) группы arvalis (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. 1982. Т. LXI. Вып. 3. с. 436 -439.

33. Жарков И.В. О восточном пределе распространения подземной полевки // Бюллетень МОИП. Отд. Биологии. 1962. Т. LXVII. Вып. 5. С. 128 -129.

34. Загороднюк И.В. Таксономия, распространение и морфологическая изменчивость полевок рода Terrícola Восточной Европы // Вестник зоологии. 1989. Вып. 5. С. 3 14.

35. Загороднюк И.В. Кариотипическая изменчивость 46-хромосомных форм полевок группы Microtus arvalis (Rodentia): таксономическая оценка // Вестник зоологии. 1991. Вып. 1. С. 36-45.

36. Загороднюк И.В. Географическое распространение и уровни численности Terrícola subterraneus на территории СССР // Зоол. журн. 1992. Т. 71. Вып. 2. С. 86-97.

37. Загороднюк И.В. Таксономия и распространение серых полевок (Rodentiformes: Arvicolini) фауны Украины // Млекопитающие Украины: Сборник научных трудов. Киев: Наукова думка, 1993. С. 63 76.

38. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). М.: Наука, 1987. 216 с.

39. Захаров В.М., Баранов А.С., Борисов В.И., Валецкий А.В., Кряэюева Н.Г., Чистякова Е.К., Чубинишвили А.Т. Здоровье среды: методика оценки. Центр экологической политики России, Центр здоровья среды. М., 2000. 68 с.

40. Зоренко Т.А., Малыгин В.М. Действие этологических механизмов репродуктивной изоляции при гибридизации трех видов обыкновенных полевок группы «arvalis» {Microtus, Cricetidae) // Зоол. журн. 1984. Т. LXIII. Вып. 7. С. 1072 1083.

41. Kapaceea Е.В., Степанова Н.В., Телицына А.Ю., Мерзликин И.Р., Поселъская О.И. Экологические различия двух близких видов -обыкновенной и восточноевропейской полевок // Синантропия грызунов. М., 1994. С. 60 76.

42. Kapaceea Е.В., Телицына А.Ю., Жигалъский O.A. Методы изучения грызунов в полевых условиях. М.: Изд-во ЛКИ, 2008. 416 с.

43. Ковалева В.Ю., Поздняков A.A., Ефимов В.М. Изучение структуры изменчивости морфотипов коренных зубов полевки-экономки {Microtus oeconomus) через билатеральную асимметрию их проявления // Зоол. журн. 2002. Т. 81. № 1.С. 111-117.

44. Ковалева В.Ю., Фалеев В.И. Морфологическая изменчивость полевки-экономки Microtus oeconomus (Rodentia, Cricetidae) в различных температурных условиях среды // Зоол. журн. 1994. Т. 73. Вып. 9. С. 139 -145.

45. Кочев В.А. Видовые критерии моляров Mi Microtus agrestis, М. arvalis, М. oeconomus, М. gregalis, М. middendorß, М. hyperboreus // Вестник зоологии, 1986. № 3. С. 40 45.

46. Крысанов Е. Ю., Демидова Т. Б., Шефтелъ Б. И. Простой метод приготовления препаратов хромосом мелких млекопитающих // Зоол. журн. 2009. Т 88. № 2. С. 234 238.

47. Клевезалъ Г.А. Принципы и методы определения возраста млекопитающих. М.: КМК, 2007. 283 с.

48. Ларина Н.И., Еремина И.В. Каталог основных вариаций краниологических признаков у грызунов // Фенетика природных популяций / Под ред. Яблокова A.B. М.: Наука, 1988. С. 8 52.

49. Лавренченко Л.А., Потапов С.Г., Булатова Н.Ш., Голенищев Ф.Н. Изучение естественной гибридизации двух форм обыкновенной полевки ('Microtus arvalis) молекулярно-генетическими и цитогенетическими методами // ДАН. 2009. Т. 426. С. 135 138.

50. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с

51. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М. Мир, 1971. 455 с.

52. Малеева А.Г. Об изменчивости зубов у полевок {Microtinaé) // Труды ЗИН АН СССР. 1976. Т. 60. С. 48 57.

53. Малыгин В.М. Сравнительно-морфологический анализ видов полевок из группы Microtus arvalis (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. 1978. Т. LVII. Вып. 7. С. 1062- 1073.

54. Малыгин В.М. Систематика обыкновенных полевок. М.: Наука, 1983. 208 с.

55. Малыгин В.М. Аллопатрия — необходимое условие для видообразования у млекопитающих // Чарльз Дарвин и современная наука. Тезисы междун. научн. конф. «Чарльз Дарвин и современная биология». СПб., 2009. С. 111 113.

56. Малыгин В.М., Пантелейчук Сантуш Луши Т.М. Морфологические критерии определения голотипов таксонов видов обыкновенных полевок {Microtus, Rodentia, Mammalia) // ДАН. 1996. Т.348. Вып. 2. С.282 286.

57. Малыгин В.М., Сафронова Л.Д., Левенкова Е.С. Генетические и хромосомные механизмы проявления гибридной стерильности у грызунов // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных / Под ред. Агаджаняна А.К. и Орлова В.Н. М., 2000. С. 105 109.

58. Малыгин В.М., Яценко В.Н. Номенклатура видов-двойников обыкновенной полевки (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. 1986. Т. LXV. Вып. 4. С. 579-591.

59. Маркова Е.А., Бородин A.B., Гилева Э.А. Одонтологические признаки обыкновенной (Microtus arvalis) и восточноевропейской (М. rossiaemeridionalis) полевок Уральского региона и их диагностическое значение // Зоол. журн. 2003. Т. 82. № 9. С. 1086 1094.

60. Маркова Е.А. Межвидовая дифференциация и внутривидовая изменчивость видов-двойников М. arvalis и М. rossiaemeridionalis по одонтологическим признакам: автореф. дис. . канд-та биол. наук. Екатеринбург: ИЭРиЖ УрО РАН, 2006. 23 с.

61. Мартынова М.Д. О вариациях строения зубов обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall.) // Научные доклады высшей школы. Биол. науки. 1963. №2. С 53-57.

62. Межжерин С.В., Зыков А.Е., Морозов-Леонов С.Ю. Биохимическая изменчивость и генетическая дивергенция полевок Arvicolidae Палеарктики // Генетика. 1993. Т. 29. № 1. С. 28 41.

63. Мейер М.Н., Орлов В.Н., Схоль Е.Д. Использование данных кариологического, физиологического и цитофизиологического анализов для выделения нового вида у грызунов (Rodentia, Mammalia) // ДАН СССР. 1969. Т. 118. Вып. 6. С. 1411 1414.

64. Мейер М.Н., Орлов В.Н., Схолъ ЕД. О номенклатуре 46- и 54-хромосомных полевок типа Microtus arvalis (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. 1972. Т. 51. Вып. 1. С. 157-161.

65. Мейер М.Н., Орлов В.Н., Схоль Е.Д. Виды-двойники в группе Microtus arvalis (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. 1972. Т. 51. Вып. 5. С. 724 -737.

66. Мейер М.Н., Раджабли С.И., Булатова Н.Ш., Голенищев Ф.Н. Кариологические особенности и вероятные родственные связи полевок группы «arvalis» (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. 1985. Т. LXIV. Вып. 3. С. 417-428.

67. Мейер М.Н., Грыщенко Т.А., Зыбина Е.В. Экспериментальная гибридизация как метод изучения степени дивергенции близких видов полевок рода Microtus // Зоол. журн. 1981. Т. LX. Вып. 2. С. 290 299.

68. Мейер М.Н., Голенищев Ф.Н., Раджабли С.И., Саблина О.В. Серые полевки (подрод Microtus) фауны России и сопредельных территорий. 1996. Труды ЗИН РАН. Т. 232. 320 с.

69. Мейер М.Н., Голенищев Ф.Н., Булатова Н.Ш., Артоболевский Г.В. Материалы к распространению двух хромосомных форм обыкновеннойполевки (АтсоНпае, МюгоШэ) в Европейской России // Зоол. журн. 1997. Т. 76. С. 487-493.

70. Мина М. В. Виды — идеальные, реальные и выделяемые по соглашению // Сборник трудов Зоол. музея МГУ. 2007. Т. 48. С. 305 317.

71. Мина М. В. Эволюция концепции вида от Дарвина до наших дней: прогресс или блуждание? // Чарльз Дарвин и современная биология. Труды междун. научн. конф. «Чарльз Дарвин и современная биология». СПб.: Нестор-История, 2010. С. 228 -235.

72. Миронова Т.А. Влияние содержания в виварии на пропорции черепа грызунов (на примере полевок рода МжгоЫз) // Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее). Мат-лы. конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2009. С. 123 128.

73. Миронова Т.А. Сравнительный анализ морфотипической изменчивости М видов-двойников обыкновенной полевки (МкгоШб атмаИз б. 1.) // Экология от южных гор до северных морей. Мат-лы. конф. молодых ученых. Екатеринбург, 20106. С. 115-119.

74. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М., Д., Изд-во АН СССР. 1948. 204 с.

75. Обыкновенная полевка: виды-двойники Microtus arvalis Pallas, 1779, Microtus rossiaemeridionalis Ognev, 1928 / Под ред. Соколова B.E., Башениной H.B. M.: Наука, 1994. 459 с.

76. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Т.7. Грызуны. М., Д.: Изд-во АН СССР. 1950. 706 с.

77. Окулова И.М. Морфометрическая дифференциация популяций желтогорлой мыши в связи с анализом трофических адаптаций // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. М., 2000. С. 121 -125.

78. Окулова Н.М., Баскевич М.И. Краниометрическая диагностика трех близких форм обыкновенной полёвки Microtus arvalis sensu lato II ДАН. 2007а. Т. 412. Вып. 3. С. 427 429.

79. Орлов В.Н. Кариосистематика млекопитающих. М., Наука. 1974. 207 с.

80. Орлов В.Н., Малыгин В.М. Две формы 46-хромосомной обыкновенной полевки Microtus arvalis Pallas II Млекопитающие (эволюция, кариология, систематика, фаунистика): Мат-лы II Всесоюзн. совещ. Москва, Новосибирск, 1969. С. 143 144.

81. Орлов В.Н., Малыгин В.М. Родственные связи видов из надвида Microtus arvalis по кариологическим данным // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 2. С. 23 28.

82. Орлов В.Н., Яценко В.Н., Малыгин В.М. Гомология кариотипов и филогения видов группы обыкновенных полевок (Cricetidae, Rodentia) II ДАН. 1983. T. 269. № 1. С. 236 238.

83. Павлинов И.Я. Систематика современных млекопитающих. М., 2003. 297 с.

84. Пантелеев П.А. Грызуны палеарктической фауны: состав и ареалы. М.: ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, 1998. 117 с.

85. Песков В.П., Емельянов И.Г., Тесленко C.B. Дискриминантный анализ морфологической дифференциации Microtus arvalis и M. rossiaemeridionalis II Vestnik zoologii. 1997. T. 31. № 5-6. C. 100 103.

86. Песков В.H., Цудикова А.Ф. Изменчивость рисунка жевательной поверхности M в некоторых популяциях обыкновенных полёвок (надвид Microtus «arvalis») II Вестник зоологии. 1997. Т. 31. № 4. С. 85 -88.

87. Поздняков A.A. Морфотипическая изменчивость жевательной поверхности коренных зубов серых полевок группы «maximowiczi» (Rodentia, Arvicolidae, Microtus): опыт количественного анализа // Зоол. журн. 1993. Т. 72. Вып. 11. С. 114-125.

88. Поздняков A.A., Литвинов Ю.Н. Экогеографическая интерпретация мотфотипической изменчивости жевательной поверхности коренных зубов полевки-экономки Microtus oeconomus (Rodentia, Arvicolidae) II Зоол. журн. 1994. Т. 73. Вып. 2. С. 151 157.

89. Роскин Г.И. Микроскопическая техника М., 1946. 328 с.

90. Павлинов И.Я. Концепции систематики и концепции биоразнообразия: проблема взаимодействия // Журн. общ. биол. 2001. Вып. 62 (4). С. 362 -366.

91. Северцов A.C. Современные концепции вида // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т. 93. Вып. 6. С. 7.

92. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих (Отряды: зайцеобразных, грызунов). М., Высшая школа. 1977. 494 с.

93. Тихонов И.А., Тихонова Г.Н., Полякова JI.B. Виды-двойники Microtus arvalis и M. rossiaemeridionalis (Rodentia, Cricetidae) на северо-востоке Московской области // Зоол. журн. 1998. Т. 77. Вып. 1. С. 95 100.

94. Турова-Морозова Л.Г. О распространении подземной полевки (Pitymys subterraneus De Sel.-Long.) в европейской части СССР // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1959. № 3. С 73 75.

95. Фетисов A.C. Материалы по экологии полевки-экономки {Microtus oeconomus Pall.) в Восточной Сибири // Бюллетень МОИП, отд. биологии. 1958. Т. 63. Вып. 2. С. 55 60.

96. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М., 1980. 279 с.

97. Яскин В.А., Леиец Л.И. Специфические черты строения головного мозга видов-двойников обыкновенной полевки // Зоол. журн. 1996. Т. 75. Вып. 11. С. 1715-1721.

98. Загороднюк I.B. Píbhí морфолопчжн диференщаци близышх вщцв 3BÍpÍB та поняття патусу // Bíchhk jlbbíb ун-та. Сер1я бюлопчна. 2004. В. 38. С. 21-42.

99. Загороднюк I.B. Узгоджена генетична, бюгеограс.лчна та морфолопчна диференщацш у еволюцшно молодих вщцв: анал1з групи Microtus "arvalis" (Mammalia) // Доповда HAH Украши: «Бюлот». 2007. Вып. 3. С. 175-181.

100. Berry R.J. Epigenetic polymorphism in wild population of Mas musculus II Genetical Research. Cambr. 1963. Vol. 4. P. 193 220.

101. Berry R.J., Searle A.G. Epigenetic polymorphism of the rodent skeleton // Proc. Zool. Soc. Lond. 1963. Vol. 140. P. 557-615.

102. Bulatova N., Golenishchev F., Bystrakova N. et al. On distribution and geographic limits of the alternative cytotypes of voles (genus Microtus) in European Russia II Hystrix It. J. Mamm. (n. s.). 2007. Vol. 18. P. 99 109.

103. Bystrakova N. The boundaries of allopatric chromosomal taxa in the south east of European Russia // Systematic and Phylogeny of the Rodents and Lagomorphs / Edited by A.K. Agadjanian and V.N. Orlov. M., 2000. 196 p.

104. Dienske H. Notes on differences between some external and skull characters of Microtus arvalis (Pallas, 1778) and of Microtus agrestis (Linnaeus, 1761) from the Netherlands // Zoologische Mededelingen. 1969. Bd. 44. № 6. S. 83 108.

105. Elton C. Voles, Mice and Lemmings. Problems in population dynamics. Oxford, 1942. 496 p.

106. Fedyk A. Ruprecht A.L. Taxonomic value of Mj measurements in Microtus agrestis (Linnaeus, 1761) and Microtus arvalis (Pallas, 1779) // Acta Theriologica, 1971. Vol. XVI, № 25. P. 408 412.

107. Golenischev F.N., Meyer M.N., Bulatova N.Sh. The hybrid zone between two karyomorphs of Microtus arvalis (Rodentia, Arvicolidae) // Proc. Zoological Institute RAS. 2001. Vol. 289. P. 89 94.

108. Harrison R.G. Linking evolutionary pattern and process: the relevance of species concepts for the study of speciation // Endless forms. Species and speciation. N. Y.; Oxford : Oxford Univ. Press, 1998. P. 19-31.

109. Haynes S., Jaarola M., Searle J.B. Phylogeography of the common vole (Microtus arvalis) with particular emphasis on the colonization of the Orkney archipelago //Molecular Ecology. 2003. Vol. 12. P. 951 956.

110. Hey J. The mind of the species problem // Trends in ecology and evolution. 2001. Vol. 16. P. 326-329.

111. Howell W.M., Black D.A. Controlled silver-staining of nucleolus organizer regions with a protective colloidal developer: a 1-step method // Experientia. 1980. Vol. 36. P. 1014-1015.

112. Kumar S., Tamura K., Nei M. MEGA3: Integrated software for Molecular Evolutionary Genetics Analysis and sequence alignment // Briefings in Bioinformatics. 2004. Vol. 5. P. 150-163.

113. NeiM., Kumar S. Molecular Evolution and Phylogenetics. N.Y., 2000. 333 p.

114. Nichols D.G. Comparison of the palatine slits of Pitymys and Microtus // Journal of Mammalogy. 1937. Vol. 18, № 1. P. 103.

115. O'Brien S.J., Menninger J.C., Nash W.J. Atlas of Mammalian Chromosomes. Wiley-Lis. 2006. 759 p.

116. Pankakoski E., Hanski H. Metrical and non-metrical skull traits of the common shrew Sorex araneus and their use in population studies // Ann. Zool. Fennici. 1989. № 26. P. 433-444.

117. Reichstein H., Reise D. Zur Variabilität des Molaren-Schmelzschlingenmusters der Erdmaus, Microtus agrestis (L.) // Zeitschrift für Säugetierkunde. 1965. Bd. 30. S. 36-47.

118. Repenning Ch.A. Mandibular Musculature and the Origin of the Subfamily Arvicolinae (Rodentia) // Acta Zoologica Cracoviensia. 1968. T. 13. № 3. P. 29 72.

119. Rörig G., Borner С. Studien über das Gebiss mitteleuropäischer recenter Mäuse // Kaiserlichen Biologischen Anstalt för Land- und Forstwirtschaft. 1905. Bd. 5. S. 37-89.

120. Sj0vold T. Non-metrical divergence between skeletal populations. The theoretical foundation and biological importance of C.A.B. Smiths Mean Measure of Divergence // Ossa. 1977. Vol. 4. Suppl. 1. P. 1 133.

121. Stein Georg H.W. Über den Selectionswert der simplex-Zahnform bie der Feldmaus Microtus arvalis (Pallas). // Zoologiche Jahrbücher abteilung für systematik, Ökologie und geographie der tiere. 1958. Bd 86. Heft 1/2. S. 27 -34.

122. Sumner A.T. A simple technique for demonstrating centromeric heterochromatin// Exp. Cell Res. 1972. Vol. 75. P. 304 306.

123. Wilson Don E., Reeder DeeAnn M. Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference. 2-nd ed. 1992. p. 599.

124. Wilson Don E., Reeder DeeAnn M. Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference. Third ed. // Bucknell University. 2010. URL: http://www.bucknell.edu/msw3 (дата обращения 03.12.2010).

125. Zimmermann K. Zur Rassenanalyse der mitteleuropäischen Feldmause // Archiv für Naturgeschichte. 1935. Bd. 4. Heft 2. S. 258 273.

126. Zimmermann K. Zur Kenntnis von Microtus oeconomus (Pallas) // Archiv für Naturgeschichte. 1942. Bd. 11. Heft 2. S. 174- 196.

127. Zimmermann K. Zur Evolution der Molaren-Struktur der Erdmaus Microtus agrestis (L.) // Zoologiche Jahrbücher abteilung für systematik, Ökologie und geographie der tiere. 1956. Bd. 84. Heft 2/3. S. 269 274.

128. Zimmermann K. Selectionswert der simplex-Zahnform bie der Feldmaus? // Zoologiche Jahrbücher abteilung für systematik, Ökologie und geographie der tiere, 1958. Bd. 86, Heft 1/2. S. 35-40.

Информация о работе

Миронова, Татьяна Александровна
кандидата биологических наук
Москва, 2011
ВАК 03.02.04

Диссертация

Краниологическая дифференциация геномных форм серых полевок - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы