Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Внутривидовая дифференциация европейской рыжей полёвки Clethrionomys glareolus Schr., 1780

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Внутривидовая дифференциация европейской рыжей полёвки Clethrionomys glareolus Schr., 1780"

АНДРЕЕВА Татьяна Алексеевна

Внутривидовая дифференциация европейской рыжей полёвки Clethrionomys glareolus Sehr, 1780

Специальность 03 00 08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2008

003164218

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им А Н Северцова РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Н.М. Окулова

Институт проблем экологии и эволюции им А Н Северцова, г Москва

Официальные оппоненты. доктор биологических наук

А.К Агаджанян

Палеонтологический институт РАН, г Москва

кандидат биологических наук Н И. Абрамсон Зоологический институт РАН, г Санкт-Петербург

Ведущая организация: „ „

Московский Государственный

университет им М В Ломоносова (биологический факультет)

Защита диссертации состоится « 04 » марта 2008 года в 14 часов на заседании совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 002 223 01 при Институте проблем экологии и эволюции им А Н Северцова РАН по адресу 119071 г Москва, Ленинский просп , д 33, тел/факс (495) 952-35-84, e-mail admm@sevm ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу Ленинский просп , д 33

Автореферат разослан «04» Февраля_ 2008 года.

Ученый секретарь совета по защите докторских и кандидатских диссертаций кандидат биологических наук

Т.П. Крапивко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Понятие о виде и его структуре находится в постоянном развитии Существующие представления подвергаются критике и дальнейшему обсуждению, т к постоянно выявляются новые факты, противоречащие ранее установленным положениям, не вписывающиеся в них и их видоизменяющие (Симпсон, 1948, Яблоков, 1966, Майр, 1968, 1970, Добржанский, 1970, Тимофеев-Ресовский, 1973, Северцов, 1988, Воронцов, 1999, Алтухов, 1997, 2000, Иорданский, 2001, Васильева, 2006, Мауг, 1974, Baker, Bradley, 2006 и др) Широкое внедрение лабораторных методов (кариологических, электрофоретических, молекулярно-генетических) в классическую зоологию, наряду с морфологическими, приводит к дальнейшему выявлению различий между формами и к последующему дроблению политипических видов (Павлинов, 2001) Актуальным становится вопрос несовпадения темпов геномной и морфологической эволюции (Мауг, 1974) В то же время современные методы позволяют значительно расширить возможности исследователя за счет комбинирования различных подходов Так, молекулярно-генетические методы дают информацию о филогенетическом родстве исследуемых групп как внутри вида, так и между разными видами Методы палеозоологии позволяют оценить хронологию развития популяций корнезубых полевок, например, по такой морфологической особенности, как величина дентиновых трактов В зависимости от экологической адаптации, скрытых генетических преобразований, особенностей исторического развития вида и отдельно взятых популяций наблюдается различное соотношение разных типов изменчивости Для изучения внутривидовой структуры особый интерес представляют виды с широким ареалом Превосходным модельным объектом для изучения внутривидового разнообразия, совмещающим в себе такие свойства, как многочисленность, экологическая пластичность, значительная протяженность ареала, является европейская рыжая полевка (Clethrtonomys glareolus Sehr, 1780,)

Актуальность настоящей работы состоит в том, что удалось провести сравнительное изучение популяций рыжей полевки из отдельных частей ареала вида с помощью комплексного применения как классических краниометрических, так и современных подходов Это позволило оценить межпопуляционную дифференциацию вида на новом уровне развития знаний и предложить новую гипотезу об истории формирования современного ареала вида

Цель и задачи Целью настоящей работы является анализ внутривидовой дифференциации европейской рыжей полевки на основе изучения изменчивости комплекса морфологических и генетических признаков

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи

• изучить разнообразие морфотипов жевательной поверхности коренных зубов в популяциях рыжих полевок из различных частей ареала,

• охарактеризовать географическую и экологическую изменчивость размеров и пропорций черепа лесных полевок,

• на основе изучения величины дентиновых трактов коренных зубов современных и ископаемых рыжих полевок оценить хронологическую изменчивость вида,

• сравнить полиморфизм генома у представителей разных популяций на основе анализа нуклеотидных последовательностей митохондриального гена цитохрома Ь,

• провести сравнительный анализ изменчивости по исследованному комплексу признаков рыжей полевки из различных частей ареала,

» на основе полученных данных сделать заключение о направлениях изменчивости, развитии вида и истории формирования современного ареала Научная новизна. Проведено комплексное сравнение краниометрической, фенетической, молекулярно-генетической изменчивости европейской рыжей полевки, что позволило обнаружить у популяций сибирской и северо-западной частей ареала, особенности, отличающие их от популяций остальных частей ареала Впервые для описания изменчивости популяций рецентных рыжих полевок привлечены количественные оценки одонтологических признаков (дентиновые тракты), определяющие степень эволюционной «продвинутости» форм На основе молекулярно-генетических маркеров на территории севера и северо-запада европейской части России показано присутствие митохондриального генома красной полевки у особей рыжей полевки, для Новгородской области это явление было обнаружено впервые

Теоретическая и практическая ценность работы. Установлено, что принцип комплексности исследования при анализе внутривидовой дифференциации современных популяций позволяет более доказательно обосновать факт наличия различий среди особей и популяций из разных частей ареала Показана дифференциация ареала рыжей полевки на три области, связанная с историей формирования современного ареала вида Генетически обособленные группы рыжих полевок характеризуются особенностями в размерах черепа, строении жевательной поверхности зубов, особенностями экологии Подтвержден факт закономерной встречаемости митохондриального генома красной полевки в популяциях рыжей полевки в зонах симпатрии на севере и северо-западе ареала (в пределах России)

Научно - практическое значение работы проведены дальнейшая разработка и применение методов исследования экологических предпочтений вида, что может быть

использовано и для других видов мелких млекопитающих Выделены критерии для идентификации двух видов лесных полевок - рыжей и красной в местах совместного обитания Разработана методика очистки черепов полевок для краниометрических исследований с помощью протеолитических ферментов Предложен способ окраски зубной поверхности у полевок для визуализации дентиновых трактов при анализе гипсодонтии

Основные положения, выносимые на защиту.

1 Внутри вида есть различия по одонтологическим характеристикам, как по качественным признакам (соотношению морфотипов М3 и МО, так и по комплексу линейных измерений коренных зубов Особенности морфотипических характеристик отражают популяционные и региональные особенности

2 Комплекс линейных измерений черепа рыжей полевки на фоне выраженной возрастной и географической изменчивости позволяет дифференцировать ареал на специфические области

3 Комплекс признаков архаичности популяций может быть использован для реконструкции истории формирования современного ареала рыжей полевки

4 На основе комплекса признаков в пределах ареала может быть выделено три области, где особи имеют отличия по строению черепа в целом и отдельных его частей, строению ДНК, экологическим особенностям, времени происхождения

Апробация работы. Основные результаты исследований освещены в 19 публикациях (5 статьях и ¡4 тезисах докладов и материалах конференций) и докладывались на коллоквиумах лаборатории микроэволюции млекопитающих ИПЭЭ РАН (январь и декабрь 2005 г), конференциях молодых ученых Института проблем экологии и эволюции РАН (апрель 2004г , октябрь 2006 г), на международных школах-конференциях молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, май 2003г, апрель 2005г), на международном совещании «Биоразнообразие экосистем Поволжья прошлое, современное состояние, будущее» (Саратов, апрель 2005г), на 1Х-ой научно-практической конференции «Современные проблемы популяционной экологии» (Белгород, сентябрь 2006 г), на конференции «Экологические проблемы Севера» (Апатиты, октябрь, 2006 г ), на УШ-м международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, январь 2007г)

Структура работы. Работа состоит из введения, семи глав, общих выводов, списка использованной литературы и приложений Общий объем работы 173 страницы, включая 147 страниц текста, 35 рисунков, 33 таблицы Список цитируемой литературы включает 317 названий, в том числе 217 на русском и 110 на иностранных языках Приложение

включает в себя подробное описание материала, таблицы, показывающие фенетическое разнообразие популяций по М3, фенетические дистанции между популяциями, характеристика многолетней и географической изменчивости черепа рыжей полевки, таблица по идентификации красной и рыжей полевок по одонтологическим признакам, содержит 25 страниц, из них 9 таблиц

Благодарности Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю диссертации профессору, д б н Н М Окуловой, а также к г -м н АС Тесакову, к б н С Г Потапову за консультации и совместную работу над отдельными разделами диссертации Автор признателен В С Лебедеву и к б н А Ю Пузаченко за ценные советы по статистической обработке материала, д б н И Я Павлинову за помощь в освоении методики геометрической морфометрии, к б н А А Варшавскому за содействие при оформлении картографического материала Огромная благодарность д б н К А Роговину, д б н НА Щипанову за обсуждение и рекомендации по теоретической части работы Автор благодарен также к б н АД Бернштейн, к б н И Ф Куприяновой, д б н С В Пучковскому, д б н М В Холодовой, к б н М А Потапову, к б н Г Д Катаеву, к б н И В Ермолаеву, В П Вехнику, к б н МИ Баскевич, к б н АД Майоровой, к б н Ю А Давыдовой, к б н Н А Завьялову, В А Роготскому, Н А Илларионовой за предоставление материалов для молекулярно-биологических исследований, краниологических коллекций, обсуждение отдельных аспектов работы и другую помощь, коллективу лаборатории и ее руководителю д б н В Н Орлову за постоянную поддержку и предоставление возможности выполнения данной работы

Работа выполнена в соответствии с планами лаборатории микроэволюции млекопитающих при поддержке Фонда РФФИ (грант № 05-04-48646), программы РАН «Динамика генофондов», а также в рамках программы «Лучшие аспиранты РАН 2006 года»

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение. Во введении сформулированы актуальность работы, ее значимость, цели,

задачи и основные защищаемые положения

Глава 1 Литературный обзор

1 1 Современное представление о структуре и границах вида у млекопитающих

В разделе разбираются основные аспекты и проблемы, возникающие при изучении структуры внутривидовых форм в свете применения в зоологических работах новых методов - фенетических, кариологических, молекулярно-генетических, а также сопоставления полученных результатов с традиционными подходами на примере различных видов млекопитающих При определении вида за основу принимаются разные

варианты биологической концепции вида (Dobzhansky, 1970, Mayr, 1974, 2000, Paterson, 1985, Templeton, 1989, Baker, Bradley, 2006) Согласно наиболее общему из определений, биологический вид представляет собой совокупность особей, обладающих общими биологическими признаками, способностью к скрещиванию и производству плодовитого потомства, формирующих популяционную систему, которая имеет общий ареал и общую филогенетическую судьбу (Симпсон, 1949, Wiley, 1978) Приведен обзор внутривидовых таксонов на примере различных видов млекопитающих, выделяемых на современном этапе развития териологии

1.2 Внутривидовые особенности популяций европейской рыжей полевки на территории ареала

12.1 Распространение и внутривидовая структура европейской рыжей полевки Clethrionomys glareolus

Европейская рыжая полевка (Clethrionomys glareolus) входит в состав трибы лесных полевок Clethrionomymi, относится к роду Clethrionomys (Myodes) (Огнев, 1950, Европейская рыжая полевка (ЕРП), 1981, Агаджанян, Яценко, 1984, Громов, Ербаева, 1995, Шенброт, Краснов, 2005) Рыжая полевка обладает широким ареалом от Британских островов на западе до Западного Саяна на востоке На севере она заселяет Фенноскандию, на юге - Пиренейский и Балканский полуострова В Сибири она распространена от Ханты-Мансийска и Васюгана до Алтая (ЕРП, 1981, Громов, Ербаева, 1995, Шенброт, Краснов, 2005)

В главе рассматриваются особенности вида в связи с его широкоареальностью, обитанием в лесной зоне, экологической пластичностью Кратко дается оценка характеру взаимоотношений вида с родственным видом - красной полевкой (рис 1 , Tupikova, 1968, Туликова, 1970, Оленев, 1989, Бородин и др , 1986, 2003, 2005, Коурова, 2001, 2002, 2005, Tegelstrom, 1987, 1988, Spitzenberger et al, 2000, Dekonenko et al, 2003, Deffontame et al, 2005)

Представлен обзор опубликованных ранее работ по внутривидовой структуре рыжей полевки (Огнев, 1950, Шварц, 1966, Россолимо, 1964, ЕРП, 1981, Еремина, Ларина, 1985, Абрамсон, 2006, Haitimger, 1970, Kral, 1972, Raczynski, 1983, Spitzenberger et al, 2000, Cook et al, 2004, Deffontame et al, 2005 и др ) Имеющийся на сегодняшний день материал по внутривидовой структуре этого вида разнороден и сильно зависит от методов, используемых исследователями Выделенные внутривидовые группировки рыжей полевки в связи с этим продолжают подвергаться дальнейшему пересмотру и корректировке Так, С! gl ponlicus, относимый ранее к рыжей полевке, ряд авторов выделяет в отдельный вид (Kral, 1972, Raczynski, 1983) Приведен обзор ископаемой

летописи европейских лесных полевок, история формирования вида Cl. glareo/us (Rabeder, 1981; Агаджанян и др., 1984; Смирнов и др. 1986; Тесаков, 1996, 2003; Громов, Ербаева, 1995; Carls & Rabeder, 1988; Tesakov, 1996, 1998; Cook et. al„ 2004). Лесные полевки рода Clethrionomys известны на европейской равнине с начала позднего плиоцена (около 2,6 -2,5 млн. лет назад) до современности, причем они появляются на этой территории повсеместно. На сегодняшний момент данные по ископаемым рыжим полевкам представлены достаточно подробно, в то время как история развития красной полевки С. rulihis практически не разработана (Бородин, 2001).

Рис. 1. Область симпатрии двух видов лесных полевок - С. glareolus и С. rutilas. 1 - ареал рыжей полевки, 2 - зона симпатрии, 3 - ареал красной полевки 1.2.2. Характеристика краниометрических и одонтологических особенностей европейской рыжей полевки

Представлена характеристика особенностей строения черепа рыжей полевки в зависимости от различных факторов - географической и биотопической локализации популяций, возраста, фазы динамики численности (Огнев, 1950; Россолимо, 1964; Шварц, 1966; ЕРП, 1981; Егоров, 1983; Громов, Ербаева, 1995; Павлинов и др., 2002; Васильев и др., 2003; Wasilewski, 1952; Haítlinger, 1965, 1970; Raczynski, 1983). Приведен сравнительный анализ особенностей строения черепа двух видов - красной и рыжей полевок (Огнев, 1950; Громов, Ербаева, 1995; Павлинов и др., 2002).

Поскольку рыжая полевка - представитель группы корнезубых полевок, размер и степень развития корней зубов является основным критерием при определении возраста полевок (Tupikova, 1968; Туликова, 1970; Смирнов и др., 1986; Оленев, 1989; Kazantseva, Tesakov, 1998; Смирнов и др., 1986, Бородин и др., 2003, 2005; Коурова, 2001, 2002, 2005). В этой части приведены примеры влияния фазы численности на структуру черепа через скорость полового созревания особей (Кудряшова, 1975; Оленев, 1989). Показано, что

исследование строения отдельных элементов зуба, например жевательной поверхности, позволяет обнаружить межпопуляционные различия у полевок (Крылов, Яблоков, 1972, Яблоков, 1966, 1980, Шварц, 1963, Европейская рыжая полевка (ЕРП),1981, Еремина, Ларина, 1985, Смирнов и др, 1986, Большаков, 1990, Васильев и др, 2003, 2005, Васильева, 2006)

12 3. Характеристика биохимических особенностей и полиморфизма ДНК рыжей полевки

Проводится обзор работ по оценке кариологической, аллозимной, молекулярной изменчивости рыжей полевки (Воронцов, Ляпунова, 1990, Межжерин, Себенюк, 1992, Абрамсон, 2005, Leithner, Hartl, 1988, Tegelstrom, 1987, 1988, Stacy et al, 1997, Tegelstrom, Jaarola, 1998, Gebczynski et al, 1998, Spitzenberger et al, 2000, Matson, Baker, 2001, Dekonenko et al, 2003, Cook et al, 2004, Pfunder, 2004, Wickliffe et al, 2004, Helyar et al,

2004, Baker, 2005, Deffontame et al, 2005, Kotlik et al, 2006) Уровень аллозимной изменчивости высок - 4,5 - 6,6% Величина внутрипопуляционной изменчивости рыжей полевки по D-петле мтДНК составляет 11,5 %, особи различаются между собой на 2 - 8 пн (Stacy, 1997, Aars et al, 1998) Внутривидовая генетическая дистанция по гену цитохрома b составляет менее 2%, межвидовая (внутри рода) - до 12 % Исследования полиморфизма нуклеотидных последовательностей мтДНК (цитохром b и D-петля) в восточной части ареала рыжей полевки (европейская часть России, Сибирь) показывают возможное наличие двух филогенетических линий Обнаружено сходство гаплотипов рыжих полевок уральских популяций и популяций из Фенноскандии по гену цитохрома b (Абрамсон,

2005, Deffontame et al, 2005, Kotlik et al, 2006) Вероятной областью локализации первичного предкового гаплотипа является район между Черным и Каспийским морями, откуда рыжая полевка расселялась на север после последнего гляциального максимума (Kotlik et al, 2006)

1.2.4. Влияние экологической составляющей на изменчивость рыжей полевки

Показано влияние различных экологических факторов при выявлении внутривидовой разнородности у рыжей полевки (Воронцов, 1967, ЕРП,1981, Жигарев, 2005, Haitlmger, 1970, Raczynski, 1983, Hansson, 1979b, 1985, 2000, Viro, 1987, Bujalska, 2000) Подробно рассматривается влияние особенностей питания на структуры черепа полевок Значительные различия в питании южных и северных полевок отражаются на общих размерах тела, строении желудочно-кишечного тракта, а также влияют на суточную активность, предпочитаемые местообитания и другие эколого-этологические особенности (Воронцов, 1967) Обращается особое внимание на экологическую пластичность вида

Глава 2. Материал и методы

Автором собрана и обработана коллекция черепов полевок, а также пробы биологического материала для молекулярно-генетических исследований из тридцати трех точек, расположенных в пределах ареала рыжей полевки; основная часть из них находится на территории европейской части России (рис. 2)

Рис. 2. География и объем сбора материала. Подробная легенда представлена в диссертации.

В 2002-2005 гг. отлов зверьков производился в семи точках европейской части России: Новгородская область, (2002, 2005 гг.); Смоленская область (2003, 2004 гг.); Воронежская область (2003 г.); Брянская область (2004 г.); Московская область (2005 г.); Самарская область (2005 г.); Удмуртия (2005 г.). Всего изучен 981 образец лесных полевок, из них 797 черепов были использованы для проведения краниометрических исследований, 518 черепов - для фенетического анализа жевательной поверхности зубов полевок, у 121 экземпляра исследована дифференциация формы коренных зубов М3 и М| с использованием геометрической морфометрии; 81 особь (267 моляров) была протестирована на степень гипсодонтности, где маркером выступала величина дентиновых трактов. Для решения поставленных задач в разделе «Фенетика» в анализ включены также данные по строению жевательной поверхности лесных полевок, предоставленные Н.М. Окуловой, из 64 точек ареала. Автором были получены полные последовательности (1143 пн) митохондриального гена цит b для 54 экземпляров полевок. Подготовка краниологического материала

При подготовке черепов рыжей полевки для дальнейших исследований была разработана методика с использованием трипсина. Протеолитические ферменты значительно ускоряют темпы очистки, особенно при значительном объеме материала.

Черепа полевок выдерживались в растворе трипсина (0,125%) 24-72 часа при температуре 37,5-38°С.

Методы фенетических исследований

Исследование внутривидовой изменчивости проявления фенов европейской рыжей полевки проводилось по двум признакам - рисунок жевательной поверхности М3 и М> (форма различных участков эмалевых петель, форма сторон и направление вершин внутренних и наружных входящих, а также выступающих углов), а также количество отдельных дентиновых полей на основе их обособленности и слитности на жевательной поверхности М3 и М|. Показатели сходства (ММЭ) и дифференциации (г) между выборками и оценку степени их достоверности рассчитывали с помощью специально разработанной для этой задачи программе РепеОса 1.1 (Абдуллин, 2006). Методы краниометрических исследований

Для анализа географической изменчивости популяций в работе были использован унифицированный по возрасту материал из 797 черепов европейской рыжей и красной полевок. На черепах полевок измеряли по 29 признаков (рис. 3).

Рис. 3. Схема измерений черепа лесных полевок (по Громов, Ербаева, 1995, с дополнениями). Цифры 1 - 29 - промеры черепа. Подробное описание промеров представлено в диссертации.

Методы исследования экологических предпочтений и условий обитании европейской рыжей полевки

Общие экологические предпочтения рыжей полевки исследованы с помощью размещения многолетних данных по численности животных в системе координат «климатического поля» (Окулова, 2001). В работе использованы многолетние данные из 10 географических точек. Проведено сравнение с родственным видом - красной полевкой.

Методы и подходы к оценке факторов, влияющих на разнообразие вида при изучении различных форм изменчивости

Для оценки влияния отдельных факторов на общую изменчивость черепных признаков европейской рыжей полевки в многомерном пространстве исследовали следующие факторы современные географические условия обитания локальных популяций рыжей полевки, принадлежность к тому или иному подвиду, в соответствии с литературными данными (Огнев, 1950, Большаков, 1981, Громов, Ербаева, 1995, Павлинов, 2002), степень «оптимальности» мест обитания рыжей полевки в современных условиях (ЕРП, 1981, Бернштейн, 1984, 2000, 2002), история расселения вида (Монин, Шишко, 1979, Агаджанян, 1976), характер питания (Поздняков, 1994, 2000), степень воздействия скорости полового созревания особей на развитие структур черепа (Оленев, 1989)

Методы оценки гипсодонтности рыжих полевок

Изучена изменчивость дентиновых трактов (ДТ) для коренных зубов современных С/ glareolus Материал исследования составила выборка полевок из шести географически разобщенных точек Восточной Европы и Западной Сибири Удмуртия, Воронежская, Брянская, Московская, Новгородская и Кемеровская области ДТ измерялись от базальной эмалево-дентиновой границы (ЭДГ) до дистального края тракта параллельно длинной оси входящих углов зуба Этот промер берется параллельно плоскости жевательной поверхности чуть выше ЭДГ для оценки максимальной длины коронки (рис 4) Особенности строения жевательной поверхности фиксировались с помощью цифровой фотокамеры Nikon Е5400 Для оценки гипсодонтии моляров использован НН-индекс (квадратный корень из суммы квадратов высот двух трактов задней призмы (гипосинуида и гипосинулида)) и РА-индекс (квадратный корень из суммы квадратов высот трактов протокона и антерокона (протосинуса и антеросинуса)) (Rabeder, 1981) Кроме этого, применяли синуграммы - двумерные диаграммы, в которых по оси абсцисс отложена величина индекса, а по оси ординат - длина коронки и диаграммы соотношения высоты различных трактов (Rabeder, 1981, Tesakov, 1998)

:к

и

М1, лабиальная (внешняя) сторона М3, лингвальная (внутренняя) сторона

к

I!

М| лабиальная (внешняя) сторона М|, лингвальная (внутренняя) сторона

Рис 4 Схема измерения дентиновых трактов (по Rabeder, 1981, Тесаков, 2004)

- тракт метакона - дистосинус Аз - тракт антерокона - антеросинус Рге - тракт протокона - протосинус Я - длина корней, Н - высота коронки

Asd - тракт антероконида - антеросинуид Hsd - тракт гипоконида - гипосинуид Hsdl - тракт гипосинулида - гипосинулид Lbas - базальная длина коронки

Методика выделения и анализа нуклеотидных последовательностей ДНК

Для выделения 100 образцов ДНК полевок из 15 популяций использовали стандартную методику экстракции смесью фенол-хлороформа (Mathew, 1984) Реакцию амплификации проводили на термоциклере Терцик (ДНК-Технология, Россия) в реакционной смеси объемом 25 мкл, содержащей 60 мМ ТРИС-НС1 (pH 7,5), 10мМ сульфата аммония, 0,1% ТВИН 20, по ЮОмкМ каждого dNTP, 2 мМ MgCh, по 0,1 мМ праймеров, 1 единицу Га^-полимеразы и 25-100 нг тотальной ДНК Полный список праймеров, используемых для амплификации и секвенирования представлен в диссертации Использовали следующий режим амплификации 1 цикл первоначальной денатурации при 94°С (3 мин), 35 циклов с денатурацией при 94 °С (30 сек), отжигом праймера при 50°С (30 сек), достройкой цепи при 72°С (1 мин), 1 заключительный цикл при 72°С (10 мин) Определение последовательности нуклеотидов амплифицированных фрагментов ДНК проводили на автоматическом анализаторе ABI PRISM 310 в лаборатории «Геном» (ИМБ РАН) с использованием наборов реактивов BigDye v 3 1 Для сравнения были использованы данные 96 нуклеотидных последовательностей этого гена рыжих полевок из Genbank (Conroy, Cook, 1999, Wickliffe et al, 2002, Cook et al, 2004, Dekonenko et al, 2003, Deffontaine et al, 2005, Kothk et al, 2006) и 15 нуклеотидных последовательностей гена цитохрома b красных полевок (Cook et al, 2001, 2004, Iwasa et

ai, 2002) Выравнивание полученных нуклеотидных последовательностей проводили вручную с помощью Bioedit (Hall, 1999) Нуклеотидное и гаплотипическое разнообразие и распределение частот попарных различий было подсчитано в программах Arlequín 3 1 (Excoffier et al, 2006) и DnaSP 4 0 (Rozas et al, 2006) Для построения деревьев сходства и будстреп-анализа по алгоритму NJ (Saitou, Nei, 1987) использовали Mega 3 1 (Kumar et al, 2004) Построение сетей гаплотипов цитохрома b проводилось при помощи программы TSC 1 18 (Clement et al, 2000) по методу Темплетона (Templeton et al, 1992, 1998) Методы статистической обработки данных.

Статистическую обработку данных по размерам черепа проводили с помощью методов одномерной и многомерной статистики при использовании программных пакетов Statistics 6 0, NCSS (Hinze, 2000), SYSTAT (Bauer et al, 2001), PAST (Hammer, 2006) В качестве предварительного «разведочного» метода взаимного расположения выборок использовали кластерный анализ Для выявления как линейных, так и нелинейных взаимосвязей между выборками были использованы оси неметрического многомерного шкалирования (МШ) на основе матрицы евклидовых дистанций по методу UPGMA Для уточнения данных МШ применяли дискриминантный анализ и метод главных компонент При оценке связи факторов различной природы и изменчивости черепа полевок в целом и отдельных его структур применялись дисперсионный и регрессионный анализы (Лакин, 1986, Клеккаи др , 1989, Носов, 1990, Боровиков, Боровиков, 1997)

В настоящей работе с помощью геометрической морфометрии рассмотрены некоторые особенности изменчивости формы жевательной поверхности третьего верхнего коренного зуба (М3) в роде лесных полевок Clethrionomys, а также представлена возможность его использования для таксономической идентификации европейской рыжей полевки CI glareolus и красной полевки С/ rutilus на примере шести выборок Всего проанализировано 83 экземпляра третьего верхнего коренного зуба М3 Для этой цели проводили оцифровку изображений жевательной поверхности коренных зубов полевок с помощью цифрового фотоаппарата Nikon при увеличении микроскопа в 16 и 32 раза Для определения абсолютных значений координат точек, характеризующих форму зуба М3, использована TPSdig (Rohlf, 1996) В дальнейшем анализе применяли PAST (Hammer, 2006) и TPSRW (Rohlf, 1996)

Глава 3. Фенетическая изменчивость жевательной поверхности коренных зубов М3 и М1 СШНгюпотуБ £1агео1и$ и факторы, ее определяющие

ЭЛ. Характеристика структуры жевательной поверхности рыжей полевки в разных частях ареала

В данном разделе представлена изменчивость структуры жевательной поверхности М3 и М] в связи с географическими особенностями местности в пределах ареала европейской рыжей полёвки. Изученные 64 выборки полевок по строению М3 могут быть отнесены к четырем группам: сибирской и трем европейским - северной, южной и центральной. Выявлено, что частоты фенов М3 отличаются у разных подвидов. У сибирского подвида С/, gl. за/ап/ст частота простых фенов максимальна при минимальной доле сложных фенов.

Изменчивость жевательной поверхности М3 современных рыжих полёвок имеет две стороны - изменение разнообразия и увеличение стабильности при нарастании доли фенов средней сложности. Причем максимальное разнообразие морфотипов наблюдается в центральной части, а в периферических популяциях оно уменьшается. 3.2. Факторы, влияющие на изменчивость структуры жевательной поверхности полёвок

3.2.1. Адаптивное значение структуры жевательной поверхности коренных зубов

При сопоставлении данных по проценту зелёных и семенных кормов в желудках рыжих полёвок со структурой жевательной поверхности М3 (рис. 5) показано адаптивное значение структур жевательной поверхности М3 по отношению к питанию. При увеличении степени зеленоядности популяций рыжих полевок показано увеличение доли простых морфотипов жевательной поверхности коренных зубов.

О АО г .-.->- г -_.-. -г ,-.-.-,-,-, -.....................................г -■.--.-

Кемеровская область 5.35 • *

0.30

Беларусь

0.25 ■

Нижего^о/^кя об;

0.20 • Тульская область •

2 *Московская область

■е- •

015 Латвия

Вологодская область 0 10 * Воронежский запоаед

КарелиЙ •

° ' Лапландский заповедник

Томская область

О.ОО • •

.0 05 -- -.........— *............................................-

О 10 20 30 40 50 60 70 80 30

% зелени в желудках

Рис. 5. Влияние питания на частоту встречаемости простых морфотипов коренных зубов (М3) в разных частях ареала

Кемеровская область

Нижего^о/^кя об; Тульская область •

^Московская область

Латвия

Вологодская область

* Воронежский запоаед

Лапландский заповедник

Томская область

3 2,2 Связь строения жевательной поверхности М3 с географическими, историческими и экологическими особенностями участков ареала рыжей полевки

При исследовании влияния истории ландшафтов в пунктах сбора материала и современных условий существования зверьков в настоящее время на структуру жевательной поверхности зубов лесных полевок было показано, что наиболее простая структура зубов наблюдается в Восточной Сибири и Алтае-Саянской горной системе, а также в горах Европы (Карпаты) Сложнее устроены зубы на равнинах Западной Сибири и Северного Казахстана, Урала и Предуралья и на юге Европейской части России, а также в центре Европейской России Наиболее сложно устроена жевательная поверхность на северо-западе Европейской части России Получено подтверждение наличия связи частоты встречаемости наиболее просто устроенных зубов (фен а) с ландшафтно-историческими особенностями частей ареала по Краскелу-Уоллису Н= 27,44 (р=0,0001, число степеней свободы равно 6,62) Аналогичная достоверная связь, хотя и более слабая, выявлена для участков ареала, отличающихся по современным ландшафтам (Н=22,03, р=0,0013)

3 3. Многолетняя изменчивость рисунка жевательной поверхности моляров М1 и М3 в популяциях рыжей полевки

При анализе многолетней изменчивости морфотипов жевательной поверхности верхних и нижних коренных зубов рыжей полевки показана связь частот встречаемости фенов с фазой динамики численности и метеоусловиями Простые фены чаще наблюдаются также в годы низкой численности и при высокой среднегодовой температуре Одновременно сокращается доля сложных фенов, т е структура популяции по строению жевательной поверхности коренных зубов в годы пиков численности становится более однообразной По-видимому, с ростом численности внутривидовое разнообразие по рассматриваемому признаку уменьшается, а в случае снижения численности - возрастает

При анализе связи частоты встречаемости фенов М3 с фазой цикла динамики численности рыжей полевки обнаружено, что в годы спада и пиков численности частота встреч простых фенов низка, в период минимальной численности их количество максимально, тогда как доля сложных фенов снижается до минимального уровня Для участков ареала с разной степенью оптимальности условий для рыжей полёвки достоверной связи с частотой встреч фена а не обнаружено

При многолетних наблюдениях в отдельных локальных популяциях, в годы высокой численности снижается разнообразие морфотипов моляра М3 на фоне

возрастания доли сложных фенов В годы депрессий численности наблюдается увеличение разнообразия фенов М3

3.4 Фенетические показатели как критерий выявления внутривидовых группировок на основе морфотипов жевательной поверхности М3 и Mi

На основе анализа показателей сходства (MUD) и различий (г) 22 популяций по строению М3 на европейской части ареала (Berry, 1962, Васильев, 1984, 2005, Животовский, 1990) фиксируется определенная клинальность в направлении с юга на север Причем можно выделить две группы - в первую входят выборки из республики Коми, Пермского края, Нижегородской области и Мордовии, во вторую - из Ярославской, Московской, Смоленской областей Показано значительное сходство групп в юго-западной части ареала рыжей полевки, это фиксируется для популяций между двумя реками - Днепром и Доном, территории Украины, Молдавии и Балкан Величина показателя сходства г для этих выборок колеблется от 0,6 до 0,7 Максимальное фенотипическое различие по этому признаку наблюдается между выборками Московской и Нижегородской областей (г~ 0,54) На основании же критерия J, можно сделать заключение о наличии двух групп приуральской (Удмуртия, Татария, Мордовия) и «западной» (Вологодская, Ярославская, Рязанская, Тульская, Воронежская и Курская области)

Глава 4 Дифференциация популяций Clethrionomys glareolus на основе краниометрических данных

4.1 Многолетняя хронографическая изменчивость размеров черепа

Показано, что характер многолетней краниометрической изменчивости во многом определяется фазами динамики численности вида Значение имеет скорость созревания особей при высокой амплитуде колебаний численности, а также изменения, связанные с экологическими условиями (питание) На материале по многолетней выборке из Московской области подтвержден эффект Читти - значимое увеличение размеров черепа наблюдается в годы депрессии, а уменьшение - на фазе максимальной численности

4.2 Воздействие скорости роста сеголеток на краниометрическую изменчивость рыжих полевок

Сравнение данных из двух областей показало, что в местах, где наблюдалось быстрое нарастание численности (Смоленская область), когортный состав популяций значимо влияет на изменчивость структур черепа, тогда как при более медленном увеличении численности (Московская область) значимого влияния специфики скорости роста сеголеток на определенной фазе численности не обнаруживается При этом установлено, что даже значительное увеличение плотности популяций мало отражается на

структурах черепа или имеет опосредованное влияние через степень созревания зверьков, их готовности к размножению (К2 =0,17; Р=5,4; р=0,002).

4.3 Экологические предпочтения рыжей полевки и их возможное влияние на краниометрическую изменчивость

Были выявлены экологические предпочтения рыжей полевки (внешние условия, при которых наблюдается высокая численность вида), а также показана зависимость

Рис. 6 Климатическое поле рыжей полевки для 10 точек ареала (п=197).

Наружный контур - область существования вида. Внутренний контур - область оптимума. Градации численности; до 10 на ЮОлс - низкая; 11 -25 - средняя; более 25 - высокая.

Область оптимума вида находится в пределах -1...+8°С и 450 - 650 мм осадков в год при общих колебаниях условий на изученной территории в период учётов от -3 до +8°С и осадков от 200 до 800мм. Установлены факторы климатических условий, влияющие на сроки начала размножения и скорость роста сеголеток. Для сравнения экологических предпочтений было построено климатическое поле и для красной полевки на территории совместного обитания двух видов. Оказалось, что рыжая полёвка более экологически пластична, а также более тепло- и влаголюбива, чем красная.

4.4 Географическая изменчивость размеров черепа двух видов лесных полевок

Многомерный анализ географической изменчивости размеров черепа рыжей полевки по всем имеющимся точкам с помощью многомерного шкалирования позволил выявить три географические области, различающиеся по комплексу краниометрических признаков (рис. 7). Показано уменьшение абсолютных размеров от самой западной области к самой восточной, причем относительная ширина и высота черепа, размер первого верхнего коренного зуба к востоку увеличивается, а относительная длина носовых костей уменьшается. Относительные размеры М' в восточной части ареала уменьшаются, тогда как при сопоставлении значения индекса ДМ'/ВЗР получается, что относительная длина М1 увеличивается. При межвидовом сравнении показано, что череп у красной полевки меньше, чем у рыжей при более значительных размерах резцовых

размеров черепа от внешних условий (рис. 6).

отверстий и днастем на фоне коротких зубных рядов, что можно, по-видимому, связать с особенностями питания С/, гишкк.

Рис. 7. Распределение выборок лесных полевок из разных точек ареала в пространстве осей МШ (выборки «Хабаровск» и «Печора» - красная полевка)

-1.5 -1 0 -0.5 00 05 1 0 1.Ь 2.0 2 5 Ось 1

Глава 5. Гипсодош ность как показатель внутривидовой дифференциации современных популяций рыжих полевок

В данной главе представлены данные по изменчивости дентиновых трактов (ДТ) для всех моляров зубных рядов рыжей полевки из Западной Сибири и Восточной Европы. В целом комплекс признаков архаичности популяций (КаЬес1ег, 1981; Тесаков, 2004) на исследованном материале указывает на возможную древность сибирских полевок по отношению к особям, обитающим в европейской части России и на относительную молодость новгородской выборки. В сибирской части ареала рыжей полевки, как отмечалось выше (3.2.2), наблюдается сильное упрощение морфотнпов жевательной поверхности коренных зубов. По высоте ДТ все изученные выборки демонстрируют высокую однородность. Индекс гнпсодонтии для первого нижнего коренного зуба (НН-индекс) составляет в среднем 4,16, а соответствующий индекс для первого верхнего моляра (РА-индекс) - 4,43. При этом в наиболее восточной (кемеровской) выборке наблюдаются наименьшие значения величины ДТ для ряда зубов, в новгородской выборке наблюдаются максимальные значения. Показана дискретность распределения значений индекса гипсодоптни для нижних коренных зубов, в то время как в отношении верхних коренных зубов отмечается более близкое расположение облаков значений и даже их перекрывание для М2 и М' (рис. 8). Широкое перекрытие облаков значений для М2 и М"' означает в среднем большую длину М3 и примерно равные значения РА-индекса у этих зубов. У раннеплейстоценовых предков современных лесных полевок - С. А\riioniamis (ЯаЬе<1ег, 1981) М3 заметно уступал М2 по гипсодонтности и лишь незначительно превосходил его по длине. Увеличение линейных размеров М^ от раннего плейстоцена к современности произошло за счет морфологического усложнения зуба - увеличения

1.0 Печора Хабаровск. Кемерово

0.8

0.6

04 0.2 Москва Удмуртия * Брянск

0.0 Тула

-0.2 Смоленск ря Марии Э^ Иовгород *

-0.4 Воронеж Бйавжоа *

-0.6 Алтай

-0.8 Казань

количества внутренних входящих углов у большинства особей (до 3-4 против 2 у древних форм).

Рис. 8. Синуграмма (отношение длины жевательной поверхности Ь к индексу гипсодонтии РА) верхних коренных зубов современных рыжих полевок.

При сравнении современных лесных полевок с ископаемыми формами среднего плейстоцена, показано увеличение длины дентиновых трактов (для М - 2,7-3,9 мм у современных против 1,1-3,2 мм у ископаемых) (ЯаЬес1ег, 1981). При этом размах изменчивости признаков уменьшается к современному этапу развития. В то же время при сопоставлении данных по ДТ для рецентных рыжих полевок отмечается однородность выборок по показателям гипсодонтии. Скорее всего, можно говорить о жестком эволюционном контроле признаков гипсодонтии в целом на современном ареале и современном временном интервале для рыжих полевок. Учитывая необратимость возрастания высоты зубов в филогенезе лесных полевок, менее гипсодонтные современные популяции могут быть интерпретированы как более архаичные. Этот вопрос требует дальнейшей проработки на большем количестве материала, охвате территории и сопоставления с близким видом - красной полевкой.

Глава 6. Изменчивость популяций двух видов лесных полевок подрода СШИпопотуя с использованием молекулярных маркеров (цитохром Ь)

Митохондриальная ДНК, выделенная из исследованных образцов тканей, использовалась для амплификации и определения первичной последовательности гена цитохрома Ь. Были получены нуклеотидные последовательности гена цитохрома Ь размером 1143 пары нуклеотидов для 100 особей двух видов лесных полевок - С.1. glareollls и С/. гмИт из 15 географических точек с европейской и уральской частей ареала видов. Межвидовая изменчивость красной и рыжей полевок гена цитохрома Ь составила от 7 до 9,5%. Средние внутригрупповые генетические дистанции ё, рассчитанные по 2-параметрическому алгоритму Кимуры в популяциях красной полевки оказались выше, чем у рыжих полевок. Тест Таямы на нейтральность показал отсутствие строгой географической подразделённости внутри вида С/. £/яга5Йм (Тарта^ Б: -2,27; Р < 0,01).

Нами показано явление переноса митохондриальной ДНК от красной полевки к рыжей для популяций рыжей полевки, обитающей на побережье Белого моря и северо-западе России (Илларионова, Андреева, 2006, Потапов, Андреева и др, 2007) Впервые это явление обнаружено для Новгородской области Данный феномен широко обсуждается в связи с постледниковой реколонизацией севера Европы (Taberlet et al, 1998, Hewitt, 1999, 2001, Jaarola et al, 1999, Deffontaine et al, 2005, Runck, Cook, 2005)

В пределах ареала рыжих полевок выявлены несколько обособленных кластеров -западноевропейский (I - II), восточный (III) (рис 9) В рамках восточной группы наблюдается общий пул с практически неразрешимой топологией ветвей из центральной части ареала на европейской территории России Четвертую группу составляет красная полевка, внутри которой гаплотипы особей рыжей полевки с митохондриальным геномом красной (V) Значение коэффициента дифференциации Fst между восточной и западной группами составило 0,3113 (р>0,005), что свидетельствует о наличии генетической дифференциации В то же время внутри восточной клады рыжих полевок показатель Fst изменялся в пределах 0,0483 - 0,0505 (р>0,005)

Представлена модель постледниковой реколонизации рыжей и красной полевками севера Европы, территории совместного обитания для двух видов, исходя из анализа филогеографических данных и данных о климатических и биотопических предпочтениях данных видов лесных полевок После отступления ледника в результате ландшафтно-климатических изменений территорию северной Европы покрывали хвойные леса таежного типа, которые первой заселила красная полевка Можно предполагать, что по мере потепления произошло значительное продвижение на север широколиственных лесов, что привело к сокращению ареала красной полевки и расширению области распространения рыжей В процессе экспансии на север численность расселяющихся самцов рыжей полевки значительно преобладала над находящейся в состоянии депрессии численностью красной полевки, что создавало условия для успешной гибридизации самцов рыжей полевки с самками красной (Потапов и др, 2007) При воспроизводящихся скрещиваниях гибридных самок с самцами рыжей полевки в ряде поколений проходило вытеснение из ядерного генома гибридов генов красной полевки, в результате чего и возникли особи с ядерным геномом рыжих полевок и митохондриальным геномом красных

Рис. 9. Сеть гаплотипов гена цитохрома Ь рыжих и красных полевок, построенная с помощью программы ТСБ у1.18 по методу Темплетона (860 пн).

• западно-европейская группа

■ «рефугиальная» группа (Иберия, Балканы, Пиренеи)

гФФ^ . восточная группа (Россия, Прибалтика, Польша, Белоруссия) ШЛ - красная полевка

а.

рыжие полевки с митохондриальным

геномом красной полевки

Глава 7 Комплексная оценка изменчивости вида

С целью выявления неоднородностей в структуре вида и выделения внутривидовых

группировок был проведен комплексный анализ данных по различным типам изменчивости рыжей полевки с использованием краниометрического, фенетического, палеонтологического, молекулярно-генетического подходов Было показано, что можно выделить восточную часть ареала, где популяции наиболее архаичны, в питании преобладают зеленые корма, зубы устроены проще, а размеры черепа меньше В европейской части ареала в пределах России выделяется также область на севере и северо-западе, где выявлены наиболее молодые популяции, отличающиеся более сложным строением коренных зубов и нередко присутствием в геноме рыжих полевок мтДНК красной полевки В центральной же части ареала вида ввиду жесткого популяционного контроля над признаками наблюдается достаточная однородность популяций Можно сделать заключение, что дифференцировка популяций рыжей полевки наиболее вероятна в окраинных частях ареала, т е действуют механизмы, описанные в т н концепции периферических популяций (Ивантер, 2006) Оценка традиционной подвидовой структуры вида на основе проведенного исследования подтверждает объективность существования сибирской и северной групп, в целом соответствующих подвидам заштсш и тески$

Показана возможность дифференцировки двух видов лесных полевок на основе особенностей строения зубов с помощью методики геометрической морфометрии, что может иметь значение при уточнении определений вида в музейных коллекциях лесных полевок, а также при обработке палеонтологических данных Выводы

1 Выявлены отличия сибирской части ареала рыжей полевки в пределах обитания группы С g загашак \) максимально простая форма жевательной поверхности зубов, что связано со значительной степенью зеленоядности, 2) наибольшая филогенетическая архаичность по сравнению с остальными выборками

2 Показано значительное краниологическое своеобразие популяций рыжей полёвки в сибирской части ареала в пределах обитания подвида Сg ¡ашмст по сравнению с европейской частью ареала, когда сибирские популяции отличаются более мелкими размерами черепа, большей его относительной шириной и высотой, большими значениями индекса М'/ВЗР, что характерно для популяций с увеличенной долей зеленых кормов в питании, меньшей относительной длиной носовых костей

3 Установлен комплекс особенностей, позволяющий выделить для России

северную и северо-западную область европейской части ареала вида -уменьшение доли простых морфотипов жевательной поверхности коренных зубов при максимуме особей с морфотипами средней сложности и довольно большой долей сложных морфотипов, выявлена относительная молодость этих популяций (в геологическом масштабе времени) по сравнению с таковыми из европейской и, особенно, из сибирской частей ареала

4 На основании анализа митохондриальной ДНК (ген цитохром Ь) подтвержден факт закономерной встречаемости в популяциях рыжей полевки в зоне симпатрии на севере и северо-западе ареала (в пределах России) митохондриального генома красной полевки Впервые это явление было обнаружено в Новгородской области

5 Показана дифференциация ареала рыжей полевки на три области, связанных с историей формирования современного ареала вида - сибирскую, северозападную и центральную

6 Результаты работы позволяют считать, что у рыжей полёвки формообразование идет главным образом по периферии ареала, как это нередко бывает у широкоареальных видов

Список работ, опубликованных по теме диссертации Статьи:

1 Андреева Т.А, Окулова Н М Изменчивость европейской рыжей полевки Приокско-Террасного заповедника Сообщение 1 Краниометрия / Сб трудов Приокско-Террасного заповедника, Пущино, 2005 с 152-160

2 Андреева Т А., Окулова Н М Изменчивость европейской рыжей полевки Приокско-Террасного заповедника Сообщение 2 Изменчивость жевательной поверхности зубов / Сб трудов Приокско-Террасного заповедника, Пущино, 2005 с 160-167

3 Балакирев А Е , Баскевич М И , Гмыль А П , Окулова Н М , Андреева Т.А., Соколенко О В , Малыгин В А , Хляп Л А , Опарин М А , Орлов В Н К вопросу о таксономическом статусе формы ciscaitcasicus и ее родственных отношениях с малой лесной мышью Sylvaemus uralensts по данным секвенирования гена цитохрома b мтДНК // Генетика, 2007, т 43, № 12 с 1651 - 1666

4 Потапов С Г , Илларионова Н А , Андреева Т А , Баскевич М И, Окулова Н М , Лавренченко Л А , Орлов В Н Явление переноса митохондриального генома

красной полевки (С1еИшопоту5 гиЫив) к рыжей (С gIareolus) на северо-востоке Европы//ДАН, т 417, № 1 с 139-142 Материалы конференций

5 Андреева Т А Факторы, влияющие на краниометрическую изменчивость рыжей полевки Приокско-Террасного заповедника / Мат межд 9-ой школы-конф молодых ученых «Биология-наука XXI века», Пущино, 2005 с 123

6 Андреева Т.А, Окулова Н М Анализ внутривидового разнообразия краниометрических признаков рыжей полевки (С1еЛгюпоту5 §1агео1и$) в пределах ООПТ Европейской части России / Сб мат конф «Многолетняя динамика популяций животных и растений на ООПТ и сопредельных территориях по материалам стационарных и тематических наблюдений», Череповец, 2005 с 3 - 5

7 Андреева Т А, Окулова Н М Пространственная изменчивость краниометрических признаков рыжей полевки (СШЬпопотух §1агео1и%) в некоторых ООПТ Европейской части России /Сб мат Всероссийского науч семинара «Популяции в пространстве и во времени», Нижний Новгород, 2005 с 247-249

8 Андреева Т.А О видовой идентификации лесных полевок рода ОеМпопотув на основе изменчивости формы жевательной поверхности третьего верхнего коренного зуба М3 / Сб мат конф «Экологические проблемы Севера», Апатиты, 2006 Т 2 с 124-126

9 Андреева Т А Вклад размеров осевого черепа и нижней челюсти в определение лесных полевок двух видов СШИпопотуй §1агео1из и С1 гиЫив / Сб мат междунар конф памяти академика И А Шилова «Проблемы популяционной экологии животных» Томск 2006 с 204-206

10 Илларионова НА, Андреева ТА ДНК-полиморфизм популяций рыжей полевки (ае/Ипопотуя g¡агеоки), выявляемый с помощью ядерных и митохондриальных молекулярных маркеров / Сб мат конференции «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых», посвященной 140-летию А Н Северцова, М , 2006 с 122-127

11 Окулова Н М , Ткаченко Е А, Андреева Т А , Мятлев В Д Внутривидовая дифференциация европейской рыжей полевки и её коэволюция с вирусом Пуумала - возбудителем геморрагической лихорадки с почечным синдромом / Мат междунар совещ «Биоразнообразие экосистем Поволжья прошлое, современное состояние, будущее», Саратов, 2005 с 168-170

12 Окулова HM, Андреева Т.А Экологические предпочтения европейской рыжей полевки в разных частях ареала / Сб мат 9-ой научно-практич конф «Современные проблемы эволюционной экологии», Белгород, 2006 с 139-141

13 Потапов С Г, Илларионова НА, Андреева Т. А и др Молекулярно-генетическая дифференциация популяций рыжей полевки с помощью митохондриальных и ядерных маркеров / Сб мат междунар совещ «Териофауна России и сопредельных территорий», M , 2007 с 393

14 Тесаков АС, Андреева Т.А. Гипсодонтность европейской рыжей полевки в европейской и сибирской частях ареала / Сб мат междунар совещ «Териофауна России и сопредельных территорий», M , 2007 с 490

15 Potapov S, Illarionova N, Andreeva T., Baskevich M, Lavrenchenko L Introgression mitochondrial DNA from ruddy voles to bank voles m populations of the European Russia//Hystnx It J Mamm(n s ) Suppl, 2007, p 150

16 Потапов С Г , Андреева Т.А , Илларионова H А, Баскевич M И , Лавренченко JIА , Орлов В H Обнаружение феномена интрогрессии митохондриального генома красной полевки в популяциях рыжей полевки европейской части России ! Сб мат междунар конф «Молекулярно-генетические основы сохранения биоразнообразия млекопитающих Голарктики» M, 2007 с 196204

Работы, принятые в печать

1 Андреева Т А , Окулова H M Экологические предпочтения лесных полёвок // Экология

2 Андреева Т.А О видовой идентификации двух видов лесных полевок подрода Clethrionomys на основе анализа изменчивости формы жевательной поверхности третьего верхнего коренного зуба М3 с помощью геометрической морфометрии // Геометрическая морфометрия в систематике и экологии, Екатеринбург

3 Окулова H M , Андреева Т.А. Межвидовая и внутривидовая дифференциация лесных полевок рода Clethrionomys по данным изменчивости жевательной поверхности зуба М3 // Зоол журн , 2008

Заказ № 134/01/08 Подписано в печать 30 01 2008 Тираж 100 экз Уел п л 1,5

ООО "Цифровичок", тел (495) 797-75-76, (495) 778-22-20 ' www cfr ru, e-mail info@cfr ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Андреева, Татьяна Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1 Современное представление о структуре и границах вида у млекопитающих.

1.1.1 Вид и концепции вида.

1.1.2 Полиморфизм вида. Внутривидовые формы.

1.2 Внутривидовые особенности популяций европейской рыжей полевки.

1.2.1 Распространение и внутривидовая структура европейской рыжей полевки Clethrionomys glareolus.

1.2.2. Характеристика краниометрических и одонтологических особенностей европейской рыжей полевки.

1.2.3 Характеристика биохимических особенностей и полиморфизма ДНК рыжей полевки.

1.2.4 Влияние экологической составляющей на изменчивость рыжей полевки.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1 Сбор коллекции черепов полевок.

2.2 Подготовка краниологического материала.

2.3 Методы фенетических исследований.

2.4 Краниометрические исследования.

2.5 Методы исследования экологических предпочтений и условий обитания европейской рыжей полевки.

2.6 Методы и подходы к оценке факторов, влияющих на разнообразие вида при изучении различных форм изменчивости.

2.7 Методы оцеики гипсодонтности рыжих полевок.

2.8 Методика выделения и анализа нуклеотидных последовательностей ДНК.

2.9 Методы статистической обработки данных.

ГЛАВА 3. ФЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЖЕВАТЕЛЬНОЙ ПОВЕРХНОСТИ КОРЕННЫХ ЗУБОВ М3 И М! CLETHRIONOMYS GLAREOLUS И ФАКТОРЫ, ЕЕ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ.

3.1 Характеристика структуры жевательной поверхности М3 рыжей полевки в разных частях ареала.

3.2 Факторы, влияющие на изменчивость структуры жевательной поверхности полёвок.

3.2.1. Адаптивное значение структуры жевательной поверхности коренных зубов.

3.2.2 Связь строения жевательной поверхности М3 с географическими, историческими и экологическими особенностями участков ареала рыжей полёвки.

3.3 Многолетняя изменчивость рисунка жевательной поверхности моляров М/ и М3 в популяциях рыжей полевки.

3.4 Фенетические показатели как критерий выявления внутривидовых группировок на основе морфотипов жевательной поверхности М3 и М].

ГЛАВА 4. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ CLETHRIONOMYS GLAREOL US НА ОСНОВЕ КРАНИОМЕТРИЧЕСКИХ ДАННЫХ.

4.1 Многолетняя хронографическая изменчивость размеров черепа.

4.2 Воздействие скорости роста сеголеток на краниометрическую изменчивость рыжих полевок

4.3 Экологические предпочтения рыжей полевки и их возможное влияние на краниометрическую изменчивость.

4.4 Географическая изменчивость двух видов лесных полевок.

ГЛАВА 5. ГИПСОДОНТНОСТЬ КАК ПОКАЗАТЕЛЬ ВНУТРИВИДОВОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ СОВРЕМЕННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ РЫЖИХ ПОЛЕВОК.

ГЛАВА 6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ ДВУХ ВИДОВ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК ПОДРОДА CLETHRIONOMYS С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ МОЛЕКУЛЯРНЫХ МАРКЕРОВ (ЦИТОХРОМ В).

ГЛАВА 7. КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА ИЗМЕНЧИВОСТИ ВИДА.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Внутривидовая дифференциация европейской рыжей полёвки Clethrionomys glareolus Schr., 1780"

Актуальность темы. Понятие о виде и его структуре находятся в постоянном развитии. Существующие представления подвергаются критике и дальнейшему обсуждению, т. к. постоянно выявляются новые факты, противоречащие ранее принятым положениям, не вписывающиеся в них и\или их видоизменяющие (Симпсон, 1948; Яблоков, 1966; Майр, 1968, 1970; Добржанский, 1970; Тимофеев-Ресовский, 1973; Северцов, 1988; Бродский, 1997; Воронцов, 1999; Алтухов, 1997, 2000; Иорданский, 2001; Васильева, 2006; Baker, Bradley, 2006 и др.). Вместе с тем, внутривидовое разнообразие — один из важнейших элементов природного разнообразия. Внутри вида выделяют множество внутривидовых форм: подвиды, полувиды, микротопографические и кариологические расы, морфы и др. Широкое внедрение лабораторных методов (кариологических, электрофоретических, молекулярно-генетических) в классическую зоологию, наряду с морфологическими, приводит к дальнейшему выявлению различий между формами' и к дальнейшему дроблению политипических видов (Павлинов, 2001). Актуальным становится вопрос несовпадения темпов геномной и морфологической эволюции (Мауг, 1974).

Популяции и группы популяций чутко реагируют на колебания, среды, имея способность к быстрому изменению при изменении условий, на основе выделения' отдельных адаптаций к конкретным условиям существования происходит дробление на1 внутривидовые формы. При этом роль отдельных экологических факторов, оказывающих доминирующее влияние на популяционные характеристики разных форм, часто неодинакова и зависит от их биологических особенностей, это же можно отметить и)для? близких видов (Милишников, 2006). Основой дифференциации вида можно считать внутреннюю противоречивость его состава, состоящего из неодинаковых особей и их комплексов, что приводит к образованию обособленных внутривидовых групп. В систематике образуется- целый пласт форм неясного систематического статуса Подобного рода формы особенно интересны в эволюционном контексте как. материальная основа и предпосылка формирования видового разнообразия. Они позволяют на конкретных примерах пронаблюдать те или иные этапы процесса видовой дифференциации, изучать тонкие особенности и общие закономерности протекания1 эволюционного процесса в реальном времени. Внутри вида выделяют географическую, возрастную изменчивость и различия между полами. В зависимости от экологической адаптации, скрытых генетических преобразований и особенностей исторического развития вида и отдельно взятых популяций наблюдается различное соотношение разных типов изменчивости. При изучении внутривидовой дифференциации основополагающими на настоящее время остаются морфологические, краниометрические и фенетические методы. В то же время молекулярно-генетические методы дают информацию о филогенетическом родстве исследуемых групп как внутри вида, так и между разными видами. Методы палеозоологии позволяют оценить хронологию развития популяций корнезубых полевок, например, по такой морфологической особенности, как величина дентиновых трактов. В зависимости от экологической адаптации, скрытых генетических преобразований, особенностей исторического развития вида и отдельно взятых популяций наблюдается различное 1 $ соотношение разных типов изменчивости. Комбинирование различных подходов позволяет значительно расширить возможности исследователя. Для изучения внутривидовой структуры особый интерес представляют виды с широким ареалом. Превосходным модельным объектом для изучения внутривидового разнообразия, совмещающим в себе такие свойства, как многочисленность, экологическая пластичность, значительная протяженность ареала, является европейская рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Schr., 1780).

Актуальность настоящей работы состоит в том, что проведено сравнительное изучение популяций рыжей полевки {Clethrionomys glareolus Schr., 1780) из отдельных частей ареала вида с помощью комплексного применения как классических краниологических, так и современных подходов. Это позволило оценить межпопуляционную дифференциацию вида на новом уровне развития знаний и предложить новую гипотезу об истории формирования современного ареала вида. Цель и задачи. Целью настоящей работы является анализ внутривидовой дифференциации европейской рыжей полевки на основе изучения изменчивости комплекса морфологических и генетических признаков. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

• изучить разнообразие морфотипов жевательной поверхности коренных зубов в популяциях рыжих полевок из различных частей ареала;

• охарактеризовать географическую и экологическую изменчивость размеров и пропорций черепа лесных полевок;

• на основе изучения величины дентиновых трактов коренных зубов современных и ископаемых рыжих полевок оценить хронологическую изменчивость вида;

• сравнить полиморфизм генома у представителей разных популяций на основе анализа нуклеотидных последовательностей митохондриального гена цитохрома Ь;

• провести анализ изменчивости по исследованному комплексу признаков рыжей полевки из различных частей ареала;

• на основе полученных данных сделать заключение о направлениях изменчивости, развитии вида и истории формирования современного ареала. Научная новизна. Проведено комплексное сравнение краниометрической, фенетической, молекулярно-генетической изменчивости европейской рыжей полевки, что позволило обнаружить у популяций сибирской и северо-западной частей ареала значительные отличия от таковых остальных1 частей ареала Впервые для описания изменчивости популяций рецентных рыжих полевок привлечены количественные оценки одонтологических признаков (дентиновые тракты), определяющие степень эволюционной «продвинутости» форм. На основе молекулярно-генетических маркеров подтвержден факт закономерного присутствия на территории севера и северо-запада европейской части России митохондриального генома красной полевки у особей рыжей полевки. Впервые это явление обнаружено в Новгородской области. Предложены, количественные критерии определения форм полевок в зонах симпатрии с родственным видом - красной полевкой

Теоретическая и практическая ценность работы. Показано, что принцип комплексности исследования при анализе внутривидовой дифференциации современных популяций позволяет многосторонне обосновать факт различия особей из разных частей ареала. Установлена дифференциация ареала рыжей полевки на три части, связанная с историей становления ареала вида. Показано; что генетически обособленные части ареала (филогруппы) характеризуются также особенностями в характеристиках размеров черепа, строения жевательной поверхности зубов, особенностями экологии. Подтвержден факт закономерной встречаемости митохондриального генома красной полевки в популяциях рыжей полевки в зонах симпатрии на севере и северо-западе ареала (в пределах России).

Научно - практическое значение работы: проведена дальнейшая разработка и применение методов сравнительно-географического исследования экологических предпочтений вида, что может быть использовано и для других видов > мелких млекопитающих. Предложены критерии для идентификации двух видов лесных полевок - рыжей и красной в местах совместного обитания. Разработана методика подготовки черепов полевок для краниометрических исследований с помощью протеолитических ферментов. Предложен способ окраски зубной поверхности у полевок для визуализации дентиновых трактов при анализе гипсодонтии. Основные положения, выносимые на защиту:

1. Внутри вида есть различия по одонтологическим характеристикам, как по качественным признакам (соотношению морфотипов М3 и Mi), так и по комплексу линейных измерений коренных зубов. Особенности морфотипических характеристик отражают популяционные и региональные особенности.

2. Комплекс линейных измерений черепа рыжей полевки на фоне выраженной возрастной и географической изменчивости позволяет дифференцировать ареал на специфические области.

3. Комплекс признаков архаичности популяций может быть использован для реконструкции истории формирования современного ареала рыжей полевки.

4. На основе комплекса признаков в пределах ареала может быть выделено три области, где особи имеют отличия по строению черепа в целом и отдельных его частей, строению ДНК, экологическим особенностям, времени происхождения.

Апробация работы. Основные результаты исследований освещены в 19 научных публикациях (5 статьях и 14 тезисах и материалах конференций) и докладывались на: коллоквиумах лаборатории микроэволюции млекопитающих ИПЭЭ РАН (январь и декабрь 2005 г.); конференциях молодых ученых Института проблем экологии и эволюции РАН (апрель 2004 г.; октябрь 2006 г.); на международных школах-конференциях молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, май 2003 г. и апрель 2005г.); на международном совещании «Биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, современное состояние, будущее» (Саратов, апрель 2005 г); на IX-ой научно-практической конференции «Современные проблемы популяционной экологии» (Белгород, сентябрь 2006f г.); на конференции «Экологические проблемы Севера» (Апатиты, октябрь, 2006 г.); на международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007 г.); на международной конференции «Молекулярно-генетические основы сохранения биоразнообразия млекопитающих Голарктики» (Черноголовка, 2007 г.).

Структура работы. Работа состоит из введения, семи глав, общих выводов, списка использованной литературы и приложений. Общий объем работы 173 страницы, включая 147 страниц текста, 35 рисунков, 33 таблицы. Список цитируемой литературы включает 317 названий, в том числе 207 на русском и 110 на иностранных языках. Приложение (описание материала, фенетическое разнообразие популяций по М, фенетические дистанции между популяциями, характеристика многолетней и географической изменчивости черепа рыжей полевки, таблица по идентификации красной и рыжей полевок по одонтологическим признакам) содержит 25 страниц, из них 9 таблиц

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю диссертации профессору, д.б.н. НМ. Окуловой, а также к.г.-м.н. А.С. Тесакову, к.б.н. С.Г. Потапову за консультации и совместную работу над отдельными

разделами диссертации. Автор признателен B.C. Лебедеву и к.б.н. А.Ю. Пузаченко за ценные советы по статистической обработке материала, д.б.н. И Я. Павлинову за помощь в освоении методики геометрической морфом етрии, к.б.н. А.А. Варшавскому за содействие при оформлении картографического материала. Огромная благодарность д.б.н. К.А. Роговину, д.б.н. Н.А. Щипанову за обсуждение и рекомендации по теоретической части работы. Автор благодарен также к.б.н. А.Д. Бернштейн, к.б.н. И.Ф. Куприяновой, д.б.н. С.В. Пучковскому, д б.н. М.В. Холодовой, к.б.н. М.А. Потапову, к.б.н. Г.Д. Катаеву, к.б.н. И.В. Ермолаеву, В.П. Вехнику, к.б.н. М.И. Баскевич, к.б.н. А.Д. Майоровой, к.б.н. Ю.А. Давыдовой, к.б.н. Н.А. Завьялову, В.А. Роготскому, НА. Илларионовой за предоставление материалов для молекулярно-биологических исследований, краниологических коллекций, обсуждение отдельных аспектов работы и другую помощь; коллективу лаборатории и ее руководителю д.б.н. В.Н. Орлову за постоянную поддержку и предоставление возможности выполнения данной работы.

Работа выполнена в соответствии с планами лаборатории микроэволюции млекопитающих при поддержке Фонда РФФИ (грант № 05-04-48646), программы РАН «Динамика генофондов», а также в рамках программы «Лучшие аспиранты РАН 2006 года».

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Андреева, Татьяна Алексеевна

6. Результаты работы позволяют считать, что у рыжей полёвки формообразование идёт главным образом по периферии ареала, как это нередко бывает у широкоареальных видов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Андреева, Татьяна Алексеевна, Москва

1. Абрамсон Н.И Анализ филогеографических гипотез на примере арктических леммингов и полевок // Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих, СПб., ЗИН, 2003. С. 10-13.

2. Абрамсон Н.И. Использование цитохрома b в исследовании истории видов и внутривидовых форм: возможности и границы применения на примере подсемейства полевочьи/Сб. «Динамика современных экосистем в голоцене», М., 2006. С. 3-9.

3. Агаджанян А.К., Яценко В.Н. филогенетические связи полевок северной Евразии / Сб. трудов Зоол. музея МГУ, 1984, т. 22. С. 135 190.

4. Агаджанян А.К. Этапы развития мелких млекопитающих плейстоцена центральных районов Русской равнины //Стратиграфия и палеогеография четвертичного периода Восточной Европы. М, 1992. С. 37-49.

5. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику, М., 1984. 232с.

6. Алтухов Ю.П. Вид и видообразование // СОЖ, 1997, No 4. С. 2-10.

7. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях, М, 2003. 431с.

8. Андреева Т.А., Андреева Н.А. Роль мелких млекопитающих в прокормлении иксодовых клещей в Новгородской области /Сб. мат. конф. молодых ученых Института проблем экологии и эволюции РАН, М., 2004. С. 131

9. Андреева Т.А. Факторы, влияющие на краниометрическую изменчивость рыжей полевки Приокско-Террасного заповедника/сб. мат. 9-ой школы-конф. молодых ученых «Биология наука XXIвека», Пущино, 2005. С.252

10. Андреева Т.А., Окулова ИМ. Изменчивость европейской рыжей полевки Приокско-Террасного заповедника. Сообщение 1. Краниометрические особенности европейской рыжей полевки//Труды Приокско-Террасного заповедника М., 2005. С. 168170

11. Андреева Т.А., Окулова Н.М. Изменчивость рыжей полёвки Приокско-Террасного заповедника. Сообщение 2. Изменчивость жевательной поверхности зубов //Экосистемы Приокско-Террасного биосферного заповедника Пущино 2005. С. 160-167.

12. Бакин О.В., Саваров А.С., Егоров Ю.Е., Гаранин В.И. Материалы по динамике численности мелких млекопитающих Раифы //Многолетняя динамика численности птиц и млекопитающих в связи с глобальным потеплением климата, Казань, 2002. С. 239 249.

13. Банникова А.А., 2004. Молекулярная филогенетика и современная систематика млекопитающих//Журнал общей биологии. Т. 65. В. 4. С. 278-305

14. Баскевич М.И., Окулова Н.М., Потапов С.Г. К вопросу о мозаичности эволюции на примере мышовок Sicista фауны России и сопредельных территорий //Проблемы эволюции, 2003, Т. V, №26 304 с.

15. БашенинаН.В. Пути адаптаций мышевидных грызунов. М., 1977. 355 с.

16. Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций.//Бюл. моек, о-ваисп. природы. Отд. биологии, 1960, т. LXV (2). с. 41-50.

17. Берг Р.Л. Типы полиморфизма//Вестн. ЛГУ. Сер. биол. 1957. № 21. Вып. 4. С. 115139.

18. Берг Л. С. Труды по теории эволюции, 1922—1930. Л., 1977. 387 с.

19. Бобрецов А.В., Нейфельд НД., Сокольский С.М., Теплов В.В., Теплова В.П. Млекопитающие Печоро-Илычского заповедника, Сыктывкар, 2004. 464с.

20. Бобринский НА., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР, М, 1965, 383с.

21. Богданов А.С. Хромосомная дифференциация популяций малой лесной мыши Sylvaemus uralensis в восточной части ареала вида // Зоол. журн., 2001, т. 80, №3. С. 331 — 342.

22. Богданов А.С Нерешенные проблемы и перспективы исследований группы лесных и полевых мышей// Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих. СПб., 2003. С.51-53.

23. Боескоров Г.Г. Генетическая диагностика видов-двойников лесных мышей подрода Sylvaemus на Кавказе//Автореф. дисс. к. б. н., М., 1992. 23с.

24. Большаков В.Н., Васильева И.А., Малеева А.Г. Морфотипическая изменчивость зубов полевок. М, 1980. 137 с.

25. Большаков В.Н. Таксономия. //Европейская рыжая полевка. Колл. монография. Гл. ред.Н.В. Башенина. М., 1981. С. 11-24.

26. Боровиков В.П., Боровиков И.П. Statistica. Статистический анализ и обработка данных в среде Windows. М. 1997. 608с.

27. Бородин А.В. История полевок рода Clethrionomys Западно-Сибирской низменности // Современное состояние и история животного мира Западно-Сибирской низменности. Свердловск, 1988. С. 21-31

28. Бородин А.В., Давыдова Ю.А., Елькина М.А. Одонтологические характеристики полевок рода Clethrionomys Висимского заповедника/ Мат. науч. конф. «Экологические исследования в Висимском биосферном заповеднике», Екатеринбург, 2006. С. 77- 85.

29. Бородин П.М., Поляков А.В., 2001. Хромосомный «портрет» бурозубки на фоне ледников //Природа, №1. С. 34-40.

30. Бородин П.М, Рогачева МБ., Ода С.И Домовая землеройка на пути к видообразованию //Природа, 2002, №9. С. 3- 12

31. Бродский А.К. Принципы зоологической систематики // СОЖ, 1997, No 5.С. 4-10.

32. Быстракова Н.В:, Ермаков О.А., Титов С.В. Хромосомный маршрут на среднем Дону // Вестник ВОГиС, 2005, Том 9, № 1. С. 67-69

33. Васильев А.Г. Опыт эколого- фенетического анализа уровня дифференциации популяционных группировок с разной степенью пространственной изоляции. В кн.: Фенетика популяций. -М., 1982. С. 15-24.

34. Васильев А.Г. Популяционная организация вида, дифференциация популяций и проблема изоляции расстоянием // Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих. М.,1983. С.16-18.

35. Васильев А.Г. Определение фенетических дистанций между популяционными группировками рыжей и красной полевок (Clethrionomys)!I Популяционная экология и морфология млекопитающих. Свердловск, 1984. С.3-19.

36. Васильев А.Г. Изоляция расстоянием и дифференциация популяций // Журн.общ. биол., 1984, Т.45, N 2. С.164-176.

37. Васильев А.Г. Эпигенетическая изменчивость и общие проблемы изучения фенетического разнообразия млекопитающих, Киев, 1992, 46с.

38. Васильев А.Г. Эпигенетические изменчивость: неметрические пороговые признаки, фены и их композиции // Фенетика природных популяций М., 1988. С. 158 169.

39. Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Эволюционно-экологический анализ устойчивости популяционной структуры вида (хроно географический подход), Екатеринбург, 2ООО. 132с.

40. Васильев А.Г., Фалеев В.Н., Галактионов Ю.К. Реализация морфологического разнообразия в природных популяциях млекопитающих, Новосибирск, 2004. 232с.

41. Васильев А.Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к популяционной мерономии. Екатеринбург, 2005. 640с.

42. Васильева Л. Н. Кризис проблемы вида: причины и следствия // Эволюционная биология. Томск, 2002, Т. 2. С. 31-50.

43. Васильева И.А. Закономерности гомологической изменчивости морфологических признаков грызунов на разных этапах эволюционной дивергенции. Автореф. дисс. .докт. биол. наук. Екатеринбург, 2006. 46с.

44. Величко А.А., Борисова O.K., Доскач А.Г. и др. //В кн.: Развитие ландшафтов и климата Северной Евразии: Поздний плейстоцен-голоцен. М.,1993. С. 11-20.

45. Воронцов Н.Н. Экологические и некоторые морфологические особенности Clethrionomys glareolus европейского северо-востока // Труды ЗИН АН СССР, 1961, т. 29. С. 101-136

46. Воронцов НН Эволюция пищеварительной системы грызунов (мышеобразных). Новосибирск, 1967. 238с.

47. Воронцов НН, Боескоров Г.Г., Межжерин С.В. Ляпунова Е.А., Кандауров А.С. Систематика лесных мышей подрода Sylvaemus Кавказа (Mammalia,, Rodentia, Apodemus) //Зоол. журн., 1992, т.71, №3. С. 119-131

48. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. В 2 кн. М., 2004. Кн. 1/Отв. ред. О.В. Смирнова. - 479с. Кн. 2/Отв. ред. О.В. Смирнова. - 575с.

49. Галактионов Ю.К., Ефимов В. М. Возможность прогноза фазы численности водяной полевки по фенетической структуре популяции// Распространение и динамика популяций вредителей и болезней сельскохозяйственных культур/ СО ВАСХНИЛ,-Новосибирск, 1988. С. 32 37.

50. Гашев С.Н Внутрипопуляционная изменчивость пропорций тела рыжей полевки // Бюл. МОИП. Отд. Биол., 1988 , т. 93, вып. 2. С. 52 61.

51. Гилева Э.А., Нохрин Д.Ю. Флуктуирующая асимметрия краниометрических признаков у восточноевропейской полевки из зоны радиационного неблагополучия // Экология, 2001., N 1. С.44 49.

52. Грант В. Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционной теории. М., 1991.488 с.

53. Гриценко В.В., Креславский А.Г., Михеев А.В. и др. Концепции вида и симпатрическое видообразование, М., 1983. 192с.

54. Громов И.М. Надвидовые категории в подсемействе полевок (Microtinae) и их вероятные родственные связи /Исследования по фауне СССР (Млекопитающие), М., 1972. С. 8-33

55. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб., 1995. 522с.

56. Громов И.М., Поляков И.Я. Полевки (Microtinae). Фауна СССР, млекопитающие, 3 (8). Л, 1977. 504с.

57. Динамика ландшафтных компонентов и внутренних морских бассейнов Северной Евразии за последние 130 000 лет. Атлас монография Развитие ландшафтов и климата Северной Евразии: Поздний плейстоцен-голоцен., вып. П, Отв. ред. Величко А.А., М, 2002. 321с.

58. Добржанский Ф.Г. Генетика и происхождение видов, М., 1957. 364с.

59. Дюран Б., Оделл П. Кластерный анализ М., Статистика, 1977. 128с.

60. Европейская рыжая полевка. М., 1981.351с.

61. Егоров Ю.Е. Механизмы дивергенции. М, 1983. 173с.

62. Ерёмина ИВ. Вариации строения моляров (рецентных и ископаемых форм) //Европейская рыжая полевка . Колл. монография. Гл. ред. Н.В. Башенина. М., 1981. С. 87-97.

63. Животовский JLA. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журнал общей биологии, 1979. Т. 40. N4. С. 587-602

64. Животовский JI.A. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам//Фенетика популяций. -М., 1982. С.38-44.

65. Животовский JI.А. Популяционная биометрия. -М, 1991. 271 с.

66. Жигарев И.А. Локальная плотность и индивидуальные участки рыжей полевки в условиях южного Подмосковья//3оол. ж., 2005, т. 84, №6. С. 719 727

67. Заблоцкая ЛВ. Материалы по экологии основных видов мышевидных грызунов Приокско-Террасного заповедника и смежных лесов //Труды Приокско-Террасного заповедника. М. 1957, Вып. 1 С. 170-240.

68. Заблоцкая Л.В. Динамика видовой структуры популяции мышевидных грызунов в приокских борах Московской области // Труды Приокско-Террасного заповедника М. 1971. В. 5. С. 146-160.

69. Завадский К. М. Вид и видообразование. Л., 1968, 400с.

70. Загороднюк I. В., Емельянов I. Г. Вид в екологп як популящйна система та як компонент бютичного угруповання // В1сник Дшпропетровського ун-ту. (Сер1я "Бюлопя, Еколопя"). 2003, Вып. 11, т.1. С. 3-13.

71. Загороднюк I. В. Бюлопчний вид як амшпфшована сутшсть: ознаки буферизацп та мехашзми п зрушення // Науковий вюник Ужгородського ушверситету. Сер1я Бюлопя. 2004, Вып. 14. С. 5-15.

72. Загороднюк И.В. 1991. Кариотипическая изменчивость 46-хромосомных форм полевок группы Microtus arvalis (Rodentia): таксономическая оценка // Вестн. зоол., №1. С. 36-45.

73. Зимов С.А., Чупрынин В.И. Экосистемы: устойчивость, конкуренция, целенаправленное преобразование. М, 1991. 161 с.

74. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таёжного северо-запада СССР. Л., 1975. 324с.

75. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Турманов И.Л. Адаптивные особенности мелких млекопитающих. Л, 1985.315 с.

76. Ивантер Э.В. К разработке концепции периферической популяции политипических видов// Сб. мат. междунар. конф., памяти академика И.А. Шилова «Проблемы популяционной экологии животных», Томск, 2006. С. 32-34

77. Иорданский Н.Н. Основы теории эволюции. М., 1979. 190 с.

78. Иорданский Н.Н. Эволюционные механизмы, М, 1996. 242с.

79. Иорданский Н.Н. Эволюция жизни. М., 2001. 432 с.

80. Истомин А.В., Алексеева Т.А. Встречаемость фенов жевательной поверхности М1 европейской рыжей полевки на разных фазах динамики численности// Тез. V съезда ВТО АН СССР. М„ 1990, т. 2. С. 156 -157

81. Карасева Е.В., Телицына А.Ю. Методы изучения грызунов в полевых условиях, М., 1994. 228с.

82. Карулин Б.Е., Шилов ИА., Никитин Н.А. 1973. Суточная активность и использование территории рыжей полевкой (Clethrionomys glareolus) зимой по наблюдениям за зверьками, меченными радиоактивным кобальтом // Зоол. журн. Т. 52, вып. 5. С. 743-750.

83. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности М., 1985, 215 с.

84. Коурова Т.П. Критерии определения вида полевок рода Clethrionomys, обитающих на Урале/Мат межд. конф. «Экологические проблемы горных территорий», Екатеринбург, 2002

85. Кошкина Т.В. Мышевидные грызуны Кольского полуострова и динамика их численности/Тр. Кандалакшского зап-ка, 1958, вып. 1. С. 161 -191.

86. Крылов Д.Г., Яблоков А.В. Эпигенетический полиморфизм в строении черепа рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber) Н Зоологический журнал, 1972. Т. 51. Вып. 4. С. 576-584.

87. Кудинов А.А. К теории учета мелких млекопитающих с помощью давилок // Бюлл. Самарская Лука, 1996, №7. С. 6-19

88. Кудряшова Л.М. Движение численности населения рыжей полевки в Окской пойме в 1967-1973 гг.// Тр. Окского заповедника, 1975, вып. 9. С.234 -254.

89. Кузнецов Б.А. Определитель млекопитающих СССР. М, 1965. 364 с.

90. Куприянова И.Ф., Пузаченко А.Ю., Агаджанян А.К. Временные и пространственные компоненты изменчивости черепа обыкновенной бурзубки So rex araneus, (Insectivora). //Зоол. журн. Т. 82. №7. С. 839-851.

91. Кучерук В.В. Количественный учет важнейших видов вредных грызунов и землероек // Методы учета численности географического распределения наземных позвоночных, М„ Изд-во АН СССР, 1952. С. 9-46.

92. Лавренко Е.М, Сочава В.Б. Геоботаническая карта СССР. М. 1956.

93. Лавренченко Л.А. Анализ краниометрических признаков домовых мышей Mus musculus sensu Iato (Rodentia, Muridae): многомерный подход // Зоол. ж., 1994, т.73, №7,8. С. 169-177.

94. Лавренченко Л.А., Верхейен Э. Реконструкция эволюционной истории узкоголовых крыс рода Stenocephalemys (Rodentia, Muridae) на основе анализа полных последовательностей гена цитохрома b // Генетика, 2006, т. 42, №44. С. 549 557.

95. Лакин Г.Ф. Биометрия, М., Мир, 1986. 436с.

96. Ларина Н.И.,Еремина И.В. Каталог основных вариаций краниологических признаков у грызунов. В кн.: Фенетика природных популяций. -М., 1988. С. 8-53.

97. Лебедев В. С., Павлинов И. Я., Мейер М. Н., Маликов В. Г. Краниологический анализ мышевидных хомячков рода Calomyscus (Cricetidae) // Зоол. ж., 1998, т. 77, вып 6. С. 721-730

98. Ли И. Введение в популяционную генетику, М., 1978. 555с.

99. Льюин, Гены, М., 1997. 544с.

100. Любшцев А. А. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. М., 1982. 280 с.

101. Магомедзиев М.М. Введение в количественную морфогенетику, М., 1990. 229 с.

102. Майр Э. Зоологический вид и эволюция,- М.,1968. 597с.

103. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М., 1971. 87с.

104. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М., 1974. 460 с.

105. МалыгинВ.Н. Систематика обыкновнных полевок, М., 1983. С. 1-206.

106. Малыгин В.М., Яценко В.Н. Номенклатура видов-двойников обыкновенной полевки (Rodentia, Cricetidae)//3oon. журнал, 1986, т. 64, вып. 4. С. 579-591

107. Малыгин В.М, Пантелейчук Сантуш Луши Т.М. Морфологические критерии определения голотипов таксонов видов обыкновенных полевок (Microtus, Rodentia, Mammalia) // Докл. АН, 1996, т.348, №2. С. 282 286

108. Марков А.В. Куликов А.М Системы различения «своего» и «чужого» и формирование репродуктивной изоляции (гипотеза иммунологического тестирования брачных партнеров) // Успехи совр. биол., 2006, т. 126, №1. С. 10-25

109. Медников Б.М Геносистематика и типология// Зоол. журнал, 1978, т. 57, вып. 9. С. 1301-1310.

110. Медников Б.М. Избранные труды: Организм, геном, язык М, 2005. 452с.

111. Межжерин С.В., Сербенюк М.А. Биохимическая изменчивость и генетическая дивергенция полевок Arvicolidae Палеарктики. Род лесных полевок Clethrionomys Tilesius, 1850//Генетика, 1992,т. 28, №2. С. 143-153

112. Методы изучения природных очагов болезней человека / Ред.: П.А. Петрищева, Н. Г. Олсуфьев.-М.,1964. 307с

113. Милишников А.Н. Формирование аллозимной изменчивости в популяциях млекопитающих. Автореф. дисс. .докт. биол. наук. М., 2006. 53 с.

114. Миронов А.Д. Охрана территории индивидуального участка рыжей полевкой. // Групповое поведение животных. Доклады участников П Всесоюзной конференции по поведению животных, М., 1976. С. 253-255.

115. Монин А.С., Шишко Ю.А. История климата. JI. Гидрометеоиздат. 1979. 379с.

116. Назаренко А. А. Возможна ли единая концепция вида в орнитологии? (Мнение практикующего систематика) //Журн. общей биол. 2001. Т. 62. N 2. С. 180-186.

117. Носов В.Н. Метод главных компонент и факторный анализ. //Компьютерная биометрика.М.: МГУ. 1990. С. 162- 188.

118. Обыкновенная полевка: виды-двойники, М., 1994. 432с.

119. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран M-JL, Изд-во АН СССР, 1950, т. 7. С. 57-74

120. Окулова Н.М, Хелевина С.А. Мелкие лесные млекопитающие Ивановской области и её окрестностей. Иваново. 1989. 101с.

121. Окулова Н.М., Хелевина С.А., Галь Т.А. Тренды, циклы и факторные воздействия в динамике численности лесных полевок в Ивановской области // Циклы природы и общества. Мат. VI-ой международной конференции, ч. 2, Ставрополь, 1998. С. 208 210

122. Окулова Н.М. Метод «климатических полей» для изучения экологических предпочтений и прогноза обилия животных и проявления болезней// Математические методы в экологии, Петрозаводск, 2001. С. 238-239

123. Окулова Н.М. К анализу экологических предпочтений и факторов динамики численности европейской рыжей полевки // Актуальные проблемы экологии и природопользования, М., РУДН, 2003. С. 109-115.

124. Окулова Н.М. Морфометрическая дифференциация популяций желтогорлой мыши в связи с анализом трофических адаптаций.// Систематика и филогения грыз. И зайцеобразных. М., 2003. С.121-125.

125. Окулова Н.М., Куприянова И.Ф., Сивков А.В: Динамика численности мелких млекопитающих Пинежского заповедника. Сообщение 2. Лесные полевки // Териологические исследования, СПб., 2004, t.V.-C. 33-47

126. Окулова Н.М., Катаев Г.Д. Многолетние тенденции в природе и численности лесных полевок Русского Севера/Мат. междунар. конф. « Экологические проблемы Севера», Апатиты, 2006.

127. Оленев Г.В. Функциональная детерминированность онтогенетических изменений возрастных маркеров грызунов и их практическое использование/ Экология, 1989, № 3. С. 19-30

128. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции, М., Мир, 1973. 227с.

129. Орлов В.Н. Кариосистематика млекопитающих. Цитогенетические методы в систематике млекопитающих. М. 1974. 207 с

130. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. Проблемы охраны внутривидовых таксонов млекопитающих // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. М., 1999. С. 272-276.

131. Орлов В.Н, Козловский А.И.,. О роли ледниковых эпох в формировании хромосомного полиморфизма обыкновенной бурозубки So rex araneus L. (Insectivora, Mammalia) //Докл. AH, 2002, T. 386. C. 423-426.

132. Павлинов А. А. Есть ли биологический вид, или в чем «вред» систематики? // Журн. общ. биол. 1992. Т. 53. N 5. С. 762.

133. Павлинов И. Я. Геометрическая морфометрия формы черепа мышевидных грызунов (Mammalia: Rodentia): связь формы черепа с пищевой специализацией // Журн. общ. биол., 20006, 1 (6). С. 583-600.

134. Павлинов И.Я. Концепции систематики и концепции биоразнообразия: проблема взаимодействия //Журн. общ. биол., 2001, 62 (4). С. 362-366.

135. Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Варшавский А.А., Борисенко А.В. Наземные звери России. Справочник-определитель. М, 2002. 298 с.

136. Павлинов И.Я, Н.Г. Микешина Принципы и методы геометрической морфометрии // Ж.общ. биол., 2002, т. 63, №6 с. 473- 493.

137. Павлинов И.Я. Систематика современных млекопитающих. М.: МГУ. 2003. 297с.

138. Панов E.R Гибридизация и экологическая изоляция у птиц, М., Наука, 1989. 510с.

139. Поздняков А. А., Литвинов Ю.Н. Экогеографическая интерпретация морфологической изменчивости жевательной поверхности коренных зубов полевки-экономки Microtus oeconomus (Rodentia, Arvicolidae)// Зоол. ж., 1994, т.73, вып. 2. С. 151 -157

140. Поздняков А. А. Морфотипическая изменчивость полевок в связи с температурными условиями среды// Териофауна России и сопредельных территорий. Мат. Междунар. совещ, М., 2003. С. 268 269

141. Потапов С.Г. Диагностические возможности молекулярно-генетических маркеров в систематике млекопитающих (на примере грызунов)., М, Диссер. на соискание . к.б.н., 1998. 160 с.

142. Потапов С. Г., Илларионова Н. А., Андреева Т. А., и др. Явление переноса митохондриального генома красной полевки (Clethrionomys rutilus) к рыжей (С. glareolus) на северо-востоке Европы // Докл. АН, 2007, т. 417, № 1. С. 139-142

143. Потапова Е.Г., Пузаченко А.Ю Анализ сходства в строении нижней челюсти тушканчикообразных (Rodentia, Dipodoidea) // Зоол. ж., 2000, т.79, №3.9. С. 1102 111

144. Пузаченко Ю.Г., Придня М.В., Мартин В., Санковский А.Г. Отображение видовых экологических ниш для сообществ смешанных лесов бассейна р. Хаббард-Брук //Экология. 1996, №6. С. 403-409

145. Пузаченко А.Ю. Внутрипопуляционная изменчивость черепа обыкновенного слепыша Spalax microphthalmus (Spalacidae, Rodentia). 1. Методика анализа данных , невозрастная изменчивость самцов //Зоол.ж., 2001,т. 80, №3. С. 343 357.

146. Пузаченко А.Ю. Изменчивость черепа у слепышей рода Nannospalax (Spalacidae, Rodentia) //Зоол.ж., 2006, т. 85, №2. С. 235 -253.

147. Районы и типы поясносной растительности (карта) / Отв. ред. Г.Н. Огуреева, М., 1999

148. РоскинГ.И. Микроскопическая техника., М, 1946. 328 с.

149. Россолимо O.JI. О внутривидовой изменчивости рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreb.)//Зоол. журнал, 1964, т. 43, вып. 5. С. 749- 758

150. Россолимо O.JI, Павлинов И.Я. Географическая изменчивость коррелятивных связей признаков черепа у млекопитающих // Бюлл. МОИП, Отд. биол., 1976, т. 81, № 6. С. 16-31.

151. Россолимо O.JI., Павлинов И.Я. К методике сравнительного изучения географической изменчивости млекопитающих. Корреляционный анализ сходства географической изменчивости признаков и видов // Зоол. журн., 1977, т. 56, Вып. 3. С. 450—458.

152. Россолимо O.JI., Павлинов ИЯ. Соотношение между внутрипопуляционной и географической корреляцией признаков черепа млекопитающих // Бюлл. МОИП, Отд. биол., 1977, т. 82, № 1. С. 50-58.

153. Рыбников Д.Е. Изменчивость структуры генома в двух родах полевок Microtinae, Rodentia / Сб. науч. тр. «Морфологическая и хромосомная изменчивость мелких млекопитающих», Екатеринбург, 1992. С. 4 - 10.

154. Сапунов В. Б. Количественная оценка пределов внутривидовой изменчивости//Ж. общ. биол., 1986, т. 47, №6. С. 790 798

155. Северцов А. С. Современные концепции вида // Бюлл. МОИП, Отд. биол. 1988. Т. 93. Вып. 6. С. 7.

156. СиивоненЛ. Млекопитающие Северной Европы. М., 1979. 230с.

157. Симпсон Дж. Г. Темпы и формы, М., 1948. 358с.

158. Сковрон С. Развитие теории эволюции, /Пер. с польск.: Р. М. Лозовской, п/р Н. Н. Воронцова, Варшава, 1965

159. Смирнов Н.Г., Большаков В.Н., Бородин А.В. Плейстоценовые грызуны севера Западной Сибири. М, Наука, 1986. 164с.

160. Смирнов Н.Г., Васильев А.Г. Опыт количественного описания рисунка жевательной поверхности Mi водяной полевки для изучения популяционной изменчивости//Попул. экология и изменчивость животных, 1979, вып. 122. С. 54-63.

161. Спиридонова Л.Н.,Челомина Г.Н., Мориваки К., Ионекава X., Богданов А.С. Генетическое и таксономическое разнообразие домовых мышей в азиатской части бывшего СССР//Генетика, 2004, Т. 40. №. 10. С. 1378-1388.

162. Старобогатов Я. И. Вид в теории и в природе // Сб. тр. Зоол. муз. МГУ. 1996. Т. 34. С. 165-166.

163. Сухов В.П Позднеплиоценовые мелкие млекопитающие Аккулаевского местонахождения в Башкирии, М., 1970, 94с.

164. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд // Вестник ЛГУ, 1959, № 9. С.137 -141

165. Терёхин А. Т. Классификация многомерных наблюдений.//Компьютерная биометрика. М.: МГУ. 1990. С.148 161.

166. Тесаков А.С. Лесные полёвки (Clethrionomys) в плейстоцене Европы // Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих, СПб., 2003. С. 209-210.

167. Тесаков А.С. Биостратиграфия среднего плиоцена эоплейстоцена Восточной Европы (по мелким млекопитающим), М., 2004. 247с.

168. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции, М., 1973. 277с.

169. Туликова Н.В., Сидорова Г.А., Коновалова Э.А. Определитель возраста лесных полевок / Фауна и экология грызунов, 1970, вып. 9. С. 160-167

170. Турутина JIB. Изучение пространственно-генетической внутрипопуляционной структуры двух видов позвоночных животных (Lacerta agilis L., Clethrionomys glareolus Schreb.) фенетическим методом.- В кн.: Фенетика популяций,- М., 1982. С. 174-187.

171. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ / под ред И.С. Енюкова. М., 1989. 234с.

172. Челомина Г.Н., Сузуки X. Молекулярная эволюция и филогеография западнопалеарктических лесных мышей рода Sylvaemus по данным о вариабельности генов ядерной (IRBP) и митохондриальной (цитохром Ь) ДНК // Зоол. журн., 2006, т. 85. С. 219-234.

173. Челомина Г.Н., Павленко MB., Картавцева ИВ., Боескоров Г.Г., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н.,. Генетическая дифференциация лесных мышей Кавказа: сравнение изозимной, хромосомной и молекулярной дивергенции // Генетика, 1998, т. 34, № 2. С. 213-225

174. Шварц Е.А. Шефтель Б.И., Жуков М.А. Закономерности распространения рыжей полевки на востоке ареала // Бюлл. МОИП, Отд. биол., 1987, т. 92, вып. 2. С. 17-29.

175. Шварц С.С. Некоторые вопросы проблемы вида у наземных позвоночных животных // Тр. ин-та биол. УФ АН СССР, Свердловск, 1959, вып. 11. 132с.

176. Шварц С.С. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы ее изучения // Зоол. журн., 1963, т.42, Вып. 3. С. 417-433.

177. Шварц С.С. Возрастная структура популяций животных и проблемы микроэволюции (теоретический анализ проблемы) // Зоолжурн., 1965, т. 44, № 10. С.1443-1453.

178. Шварц С.С., Смирнов В.Г., Добринский Л.И. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных, Свердловск, 1968. 387с.

179. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М., 1980. 277 с.

180. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский Л.Н. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск, 1968. 387 с.

181. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции, М., 1980. 279 с.

182. Шилов И.А. Динамика популяций и популяционные циклы // Структура популяций у мелких млекопитающих, М., 1991. С. 151-172.

183. Юргенсон П.Б. Межвидовые отношения у лесных полевок рода Clethrionomys по данным изменения численности популяций //Тр. Воронежского гос. заповедника, 1957. С. 171-183.

184. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М., 1966. 364 с.

185. Яблоков А.В. Популяционная биология. М., 1987. 303 с.

186. Яблоков А.В. Фенетика. М., 1980. 132 с.

187. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. Новый подход к изучению природных популяций. М, 1985. 158 с.

188. Яскин В.А Сезонные изменении размеров головного мозга и черепа мелких млекопитающих //Ж.общ. биол., 1989, т.1, №4. С. 470 479

189. Aars J., Ims R. A. Lue H.-A., Mulvey M., Smith M H. Bank voles in linear habitats show restricted gene flow as relieved by mitochondrial DNA // Mol. Ecol., 1998, 7. P. 1383-1389.

190. Abramson N.I., Tikhonova E.P. Morphometric variation in collared lemming (Rodentia, Arvicolinae, Dicrostonyx) in the Eurasian Arctic in relation to karyotype and mitochondrial DNA diversity //Russian J. Theriol., 2002, 1 (2). P. 125 -132

191. Agadjanian A Die Entwicklung der Lemminge der zentralen und ostlichen Palaarktis im Pleistozan //Mitt. Bayer. Staatssaml. Palaont. Hist. Geol. Miinchen, 1976, V.16. S. 53-64.

192. Avise J.C. Molecular markers, natural history and evolution. Chapman and Hall, New York. 1994. 511pp.

193. Avise J.C. Phylogeography: The History and Formation of Species. Cambr., 2001. 447pp.

194. Baker F., Helyar S., Kemp S., Begon M. Highly polymorphic microsatellite loci in the bank vole (Clethrionomys glareolus) //Mol. Ecol. Notes, 2005, v.5, №2. P. 311-313.

195. Barluenga M, Stolting KN, Salzburger W, Muschick M, Meyer A. Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish// Nature, 2006, 9;439(7077). P. 719-723.

196. Berry R.J. Epigenetic polymorphism in wild populations of Mus musculus- Genetics, Cambr., 1963,4. P. 296-305

197. Brown W.M., George M., Wilson A.C. Rapid evolution of animal mitochondrial DNA // Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1979, V.76. P. 1967-1971

198. Bujalska G. The role of spacing behaviour among females in the regulation of reproduction in the bank vol ell J. of Repr. and Fertility, 1973, Suppl. 19. P. 465-474.

199. Bujalska, G. & Hansson, L. (eds.) Bank vole biology // Polish J. of Ecol., 2000, 48, Suppl., 235pp.

200. Chaline J. Un nuveau critere d'etude des Mimomys et les rapports Mimomys occitanus Mimomys stehlini et Mimomys polonicus (Arvicolidae, Rodentia) // Acta zool. cracov., 1974, 19 (16). P. 337-354.

201. Clement M, Posada D., Crandall K. A. TCS: a computer program to estimate gene genealogies//Molecular Ecology, 2000, 9. P. 1657-1659

202. Conroy C.J., Cook J.A. MtDNA evidence for repeated pulses of speciation within arvicoline and murid rodents // J. of Mamm. Evol., 1999, 6. P.221-245.

203. Cook J. A., Bidlack A.L., Conroy С .J., Demboski J.R., Fleming M.A., Runck A.M., Stone K.D., MacDonald S.O. A phylogeographic perspective on endemism in the Alexander Archipelago of southeast Alaska // Biol. Conserv., 2001, 97 (2). P. 215-227

204. Cook J A., Runck A.M and Conroy C. J. Historical biogeography at the crossroads of the northern continents: molecular phylogenetics of red-backed voles (Rodentia: Arvicolinae) // Mol. Phylogenet. Evol., 2004, 30 (3). P. 767-777.

205. Cracraft J. Species concepts and speciation analysis//Curr. Omithol., 1983, v.l. P.159-187

206. Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. N.Y., 1970, 505pp.

207. Fedyk A. Gebczynski M. Genetic changes in seasonal generations of bank vole// Acta Theriologica, 1980, v. 25. P. 32-42 (475- 485).

208. Filippucci MG., Storch G., Macholan M. Taxonomy of the genus Sylvaemus in western Anatolia morphological and electrophoretic evidence (Mammalia, Rodentia, Muridae)// SenckenbergianaBiologica, 1996, 75. P. 1 -14.

209. Filippucci MG., Macholan M., Michaux, Genetic variation and evolution in the genus Apodemuus (Muridae, Rodentia) //Biol. J. Linean. Soc., 2002, 75. P. 395 -419.

210. Gebczynski M., Neilson J.Т., Simonsen V.T. An electrophoretic comparisions between three sympatric species of rodents from Jutland, Denmark// Hereditas, 1986, v. 104,1. P. 55- 59

211. Gebczynski M., Ratkiewicz M. Does biotope diversity promote an increase of genetic variation in the bank vole population //Acta Theriol., 1998,43. P. 163-173.

212. Gerlach G., Musolf K. Fragmentation of landscape as cause for genetic subdivision in bank voles// Conservation Biology, 2000, 14 (4). P. 1066 1074.

213. Haitlinger R. Morphological analysis of the Wroclaw population of Clethrionomys glareolus (Schreb., 1780)//Acta Theriol., 1965, v. 10,18. P. 243 -272.

214. Haitlinger R Morphological characters of mountain populations of Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780) and Apodemus agrarius (Pallas, 1773) // Acta Theriol., 1970, 15 (1323). P. 269-282.

215. Halkka L., Kaikusalo A., Vakula N. Revision of the Sorex araneus L. chromosome nomenclature, and the rase N new to Finland. // Annales Zoologici Fennici. 1994. V. 31. P. 283288

216. Hall T.A. Bioedit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98 //Nucl. Acids Symp. Ser. 1999. № 41. P. 95-98.

217. Hanski I. Population biological consequences of body size in Sorex. II Advances in the biology of shrews. Carnegie Mus. of Nat. His. special pub. № 18. Pittsburg, PA. 1994. P. 15-26

218. Hansson L. Clethrionomys food: generic, specific and regional characteristics//Ann. ZooLFennici, 1985,22. P.315 318.

219. Hansson L. Geographic differences in bank voles Clethrionomys glareolus in relation to ecogeographical rules and possible demographic and nutritive strategies // Ann. Zool. Fennici, 1985, 22. P. 319-328

220. Harrison R G. Animal Mitochondrial DNA as a Genetic Marker in Population and Evolutionary Biology // Tree, 1989, v.4, №1 P.7-11

221. Hewitt G.M. Postglacial recolonization of European biota // Biol. J. the Linn. Soc., 1999, 68. P. 87-112.

222. Hewitt G.M.The genetic legacy of the Quaternary Ice ages // Nature, 2000, 405. P. 907913.

223. Hewitt G.M., Speciation, hybrid zones and phylogeography — or seeing genes in space and time //Mol. Ecol., 2001, 10. P. 537-549.

224. Iwasa M.A., Kartavstseva I.V., Dobrotvorsky A.K, Panov V.V., Suzuki H. Local differentiation of Clethrionomys rutilus in north-eastern Asia inferred from mitochondrial gene sequences//Mammalian Biology, 2002, 67. P. 157-166.

225. Iwasa M I., Suzuki H Intra-and interspecific genetic Complexties of two Eothonomys species in Honchu, Japan // Zool. Science, 2003,20. P. 1305 1313.

226. Jaarola M., Tegelstrom H., Fredga K. Colonization history in Fennoscandian rodents // Biol. J. the Linn. Soc, 1999, 68. P. 113-127.

227. Jing Luoa,, Dongming Yanga, Hitoshi Suzukic, Yingxiang Wangd, Wei-Jen Chene, Campbellf K., Ya-ping Zhanga Molecular phylogeny and biogeography of Oriental voles: genus Eothenomys (Muridae, Mammalia) //Mol. Phyl. andEvol., 2004, 33. P. 349-362.

228. Jolicoeur P. The multivariate generalization of the allometry equation. Biometrics, 1963, v. 19, p. 497-479.

229. Ivanter E., Osipova O. Population dynamics of the bank vole in the Eastern part of its distribution range//Pol. J.Ecol., 2000, v. 48, suppl. P. 179-195

230. Kazantseva N. E., Tesakov A.S. Evolution of Plio-Pleistocene voles with the special reference to demographic features of fossil assemblages/ZMededelingen Nederlands Insttuut voor Toegepaste Geowetenschappen TNO, 1998, 60. P. 555 564

231. Kotlik P., Deffontaine V., S. Mschiretti, Zima J., Michaux J.R., Searle J.B A northern refugium for bank vole Clethrionomys glareolus // PNAS, 2006, 103. P.14860-14864.

232. Krai В., Lehmann von E., Zejda J. Die Hybriden zweier Unterarten der Rotelmaus {Clethrionomysglareolus Schreb.)//Zool. Listy., 1972, 21, la. P. 43-61

233. Kumar S., Tamura K., Nei M. MEGA3: Integrated software for Molecular Evolutionary Genetics Analysis and sequence alignment // Briefings in Bioinformatics. 2004. V. 5. P. 150-163.

234. Leithner M, Hard G.B. Genetic variation in bank vole Clethrionomys glareolus: biochemical differentiation among populations over short geographic distances// Acta Theriol., 1988, v. 33, F. 16. P. 231-245

235. Martin R A. Patterns of variation and speciation in Quaternary rodents. In R. A. Martin and A. D. Bamosky. Morphological Change in Quaternary Mammal of North America. Cambridge University Press, New York, 1993. P. 226-280

236. Martin Y., Gerlach G., Schlotterer C., Meyer A. Molecular phylogeny of European muroid rodents based on cytochrome b sequences // Mol. Phylogenetics and Evol., 2000, 16. P. 37-47.

237. Matson,C.W., Baker,R. J. DNA sequence variation in the mitochondrial control region of red-backed voles (Clethrionomys) // Mol. Biol. Evol., 2001, 18 (8). P. 1494-1501.

238. Maul L.; Masini F.; Abbazzi L.; Turner A. The use of different morphometric data for absolute age calibration of some South- and Middle European arvicolid populations // Palaeontographia italica (Palaeontogr. ital.), 1998, v. 85. P. 111-151.

239. Mayr E. Biology in the Twenty-First Century. Bioscience, 2000, 50. P. 895-897.

240. Michaux J.R., Magnanou E., Paradis E., Nierberding, Libolis R. Mitochondrial phylogeography of the woodmouse (Apodemus sylvaticus) in the western Palearctic region // Mol. ecol., 2003, 12. P. 685 697.

241. Michaux J.R., Libois R.,.Paradis E, Filippucci M.-G. Phylogeographic history of the yellow-necked field mouse (Apodemus flavicollis) in Europe and in the Near and Middle East // Mol. Phyl. Evol., 2004, 32. P. 788-798

242. Michok S., Fuller W.A., Morphometric variation in Clethrionomys gapperi: are all voles created equal? // Can. J. Zool., 1981, 59. P. 2275 2283.

243. Nazarenko A.A. Is it possible to devise the unified concept of species in zoology? Some implications for evolutionary biology using problem of pecies in ornithology as a case study//В естник ВОГиС, 2003, №26. P. 24 28.

244. Nei. M. Estimation of average heterosygosity and genetic distance from small number of individuals. // Genetics, 1978, V. 89. P. 583-590.

245. Nei M Molecular Evolutionary Genetics, N. Y., 1987

246. Nei M„ Kumar S. Molecular Evolution and Phylogenetics. N.Y., 2000. 333 p.

247. Orlov V, Bulatova N, Kozlovsky A. ,Nadjafova R. and Searle J.B. Karyotipyc variation of the common shrew (Sorex araneus) in european Russia: preliminari results. // Hereditas. 1996. V. 125 P. 117-121.

248. Orr M.R., Smith T.B. Ecology and speciation//Trends Ecol. Evol. 1998 v. 13. P. 502-506

249. Otto C. Size and skeletal variation in male bank vole along an altitudinal gradient in western Norway//Acta Theriol., 1978, 23,25. P. 391- 399.

250. Rabeder G. Die Arvicoliden (Rodentia, Mammalia) aus dem Pliozan und dem alterem Pleistozan von Niederosterreich //Beitr. Palaontol. Osterr., 1981, 8. P. 243- 261.

251. Raczynski J. Morphological Variability and taxonomic differentiation //Acta theriol., 1983, v. 28, (suppl. 1; Ecology of the bank vole). P. 11 30.

252. Pankakoski E., Hanski H. Metrical and non-metrical skull traits of the common shrew Sorex araneus and their use in population studies//Ann. Zool. Fennici, 1989, 26. P. 433- 444

253. Paterson H.E.H. The recognition concept of species //Species and speciation. Pretoria, 1985. P. 21-29

254. RohlfF.J. TPSdig N.-Y., 2003 (program)

255. Runck A.M., Cook J.A. Postglacial expansion of the southern red-backed vole (Clethrionomys gapperi) in North America//Mol. Ecol., 2005,14 (5). P. 1445-1456

256. Saccone C., Pesole G., Sbisa E. The main regulatory region of mammalian mitochondrial DNA: structure-function model and evolutionary pattern // J. Mol. Evol., 1991, 33. P. 83-91

257. Saitou N., Nei M. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees//Molecular Biologyand Evolution, 1987, 4. P. 406-425.

258. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular Cloning: A Laboratory Manual. 2 ed. N.Y.: Cold Spring Harbor Lab. Press, 1989. 320 p.

259. Sundell J, Norrdahl К Body size-dependent refuges in voles: an alternative explanation of the Chitty effect//Ann. Zool. Fennici, 2002, 39. P. 325-333

260. Sawa D, Garcia-Aljaro C, Lawes K, Swiergosz-Kowalewska К Characterisation of DNA probes for the analysis of metallothionein gene expression in the bank vole (Clethrionomys glareolus) //Environment International, 2002, 28, 3 (7). P. 139-146.

261. Searle A.G. Genetical studies on the skeleton of mouse. XI. Causes of skeletal variation within pure lines. J. Genet., 1954, 52. P. 68-102.

262. Searle A.G. Genetic studies on the skeleton of the mouse. IX Causes of skeletal variation within pure lines//J. Genet., 1954, 52. P. 68-102

263. Searle J.B. Nondisjunction frequency in Robertsonian heterozygotes from natural population of the common shrew, Sorex araneus L. // Cytogent. Cell Genet. 1984a., v. 38. P. 265-271

264. Shenbrot, GI, Krasnov, BR An Atlas of the Geographic Distribution of the Arvicoline Rodents of the World (Rodentia, Muridae: Arvicolinae), Sofia-Moscow, 2005, 350 pp.

265. Sikorski MD.,Bernshtein A.D. Geographical and intrapopulation divergence in Clethrionomys glareolus// Acta Theriol., 1984, v. 29, 17. P.219-230.

266. Silver LM Mouse Genetics: Concepts and Applications. N.Y., 1995. 361p.

267. Spitzenberger, F., Englisch, H., Hammer, S., Hartl, G. В., Suchentrunk, F.: Moфhological and genetic differentiation of bank voles, Clethrionomys glareolus, from the Eastern Alps. Folia Zool. 2000, 48 (Suppl. 1). P. 69-94.

268. Stacy J.E., Jorde P.E., Steen H., Ims R.A., Purvis A. and Jakobsen K.S. Lack of concordance between mtDNA gene flow and population density fluctuations in the bank vole// Mol. Ecol., 1997, 6 (8). P. 751-759.

269. Stewart J., Lister A. Cryptic northern refugia and the origins of the modern biota // Trends in Ecology & Evolution, 2001,16, 11,1 (11). P. 608-613.

270. Taberlet P., Fumagalli L., Wust-Saucy A.G., Cosson J.F. Comparative phylogeography and postglacial colonization routes in Europe // Mol. Ecol., 1998, 7. P. 453-464.

271. Tallmon D., Draheim H., Mills L., Allendorf W Insights into recently fragmented vole populations from combined genetic and demographic data// Mol. Ecol., 2002,11. P. 699-709.

272. Tegelstrom H. Transfer of mitochondrial DNA from the northern red-backed vole (Clethrionomys rutilus) to the bank vole (CI. glareolus). // J. of Mol. Evol., 1987, v. 24, № 3. P. 218-227

273. Tegelstrom H, Wyoni PI, Gelter H, Jaarola M. Concordant divergence in proteins and mitochondrial DNA between two vole species in the genus Clethrionomys //Biochem Genet. Apr., 1988, 26 (3-4). P. 223-237.

274. Tegelstrom H, Jaarola M. Geographic localization of a contact zone between bank voles Clethrionomys glareolus with distinctly different mitochondrial DNA//Acta Theriol., 1998, 43 (2). P. 175-183.

275. Templeton, A. R. The meaning of species and speciation: a genetic perspective, in otter and endler (eds.), speciation and its Consequences. Sunderland, MA: Sinauer, 1989. P. 3-27.

276. Templeton A.R., Crandall K.A., Sing C.F. A cladistic analysis of phenotypic associations with haplotypes inferred from restriction endonuclease mapping and DNA sequence data. Ш. Cladogram estimation // Genetics, 1992, 132. P. 619-633.

277. Templeton A.R., Nested clade analyses of phylogeographic data: testing hypotheses about gene flow and population history // Mol. Ecol., 1998, 7. P. 381-397.

278. Thorpe R.S. Biometric analysis of geographic variation and racial affinities // Biol. Rev., 1976, v. 51. P. 407-452

279. Tupikova. N. V., Sidorva, G. A, and Knovalova, E, A. A method of age determination in Clethrionomys. Acta. Thcriol, 1968,13. P. 99-115.

280. Van Valen L. Ecological species, multispecies and oaks// Taxon, 1976, v. 25. P.233-239

281. Viro P. Size variation in cogorts of bank vole Clethrionomys glareolus in northern Finland//J. Mammal. Biol., 1987, 52 (2). P. 76 88.

282. Vorontsov N.N. The problem of species and speciation //Избранные труды Эволюция. Видообразование. Система органического мира, М., 2000. Р. 133 -146.

283. Wasilewski W. Badania nad morfologia Clethrionomys glareolus // Ann. Univ. M. Curie-Skladowska, 1952,7 (3). P. 119-211

284. Wiley E. O. Phylogenetics. The theory and practice of phylogenetic systematics. New York — Chichester— Brisbane — Toronto, 1981. 439 pp.

285. Wiley, E.O. The evolutionary species concept reconsidered. Syst. Zool., 1978, 27. P. 1726.

286. Wiger R. Demography of a cyclic population of bank vole Clethrionomys glareolus // Oikos, 1979 v. 33. № 3. P. 373-385.

287. Yoccoz N.G., Mesnager S. Are alpine bank vole larger and more sexually dimorphic because adults survive better//Oikos, 1998, 82. P. 85- 98

288. Zejda J. Age structure in populations of the bank vole, Clethrionomys glareolus // Zool. listy, 1961, X(3) P. 249-264