Изменчивость краниальных и одонтологических признаков лесных полевок (род Clethrionomys) Урала

Фоминых, Мария Андреевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изменчивость краниальных и одонтологических признаков лесных полевок (род Clethrionomys) Урала
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость краниальных и одонтологических признаков лесных полевок (род Clethrionomys) Урала"

На правах рукописи

ФОМИНЫХ Мария Андреевна

145564

ИЗМЕНЧИВОСТЬ КРАНИАЛЬНЫХ И ОДОНТОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК (РОД СЬЕТНШОИОАНЯ) УРАЛА

03.02.04-зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 2 МАЙ 2011

Екатеринбург - 2011

4845564

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Научный руководитель

кандидат биологических наук, доцент Бородин Александр Васильевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Оленев Григорий Валентинович

кандидат биологических наук, доцент Погодина Наталья Валентиновна

Ведущая организация

Учреждение Российской академии наук Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. СеверцоваРАН

Защита состоится «_Ю_» мая 2011 г. в 13 00 часов на заседании диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202; Факс: (343)260-82-56. E-mail: dissovet@ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан «_8_» апреля 2011 г. Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Золотарева Н.В.

ВВЕДЕНИЕ

Краниальные и одонтологические признаки традиционно используются для оценки степени морфологической внутри- и межвидовой дифференциации лесных полевок. Необходимым этапом в этих исследованиях является учет основных форм изменчивости - возрастной, половой, географической и хронографической (Шварц, 1963; Яблоков, 1966). Наличие переходных форм по краниальным и одонтологическим признакам полевок рода Clethrionomys в зоне симпатрии, а также обнаружение гибридизации между С/, rutilus и CI. glareolus на территории Уральского региона (Deffontaine et al., 2005; Abramson et al., 2009) делают актуальным выявление взаимосвязи основных форм изменчивости этих структур в градиенте природных условий как при исследовании эволюционных тенденций, так и при решении задач экологического мониторинга.

Цель исследования - оценка внутривидовой и межвидовой дифференциации полевок рода Clethrionomys Уральского региона по краниальным и одонтологическим признакам.

Задачи исследования:

1. Изучить качественные и количественные характеристики краниальных и дентальных структур у С/, ги/осапш, С.1. glareolus и С.1. гиМт Уральского региона и оценить степень их внутривидовой изменчивости: а. Провести сравнение методов определения относительного возраста у полевок по физиологическим, краниальным и дентальным параметрам и изучить возрастную изменчивость краниальных и одонтологических характеристик; б. Оценить степень полового диморфизма краниальных и одонтологических характеристик; в. Изучить географическую изменчивость краниальных и одонтологических характеристик на примере С/, пфсапш и С1. пиИш.

2. Разработать систему анализа морфометрических и морфотипических признаков черепа и зубной системы с целью интерпретации изменчивости этих признаков и оценки степени дифференциации современных и ископаемых лесных полевок.

3. Оценить значимость рассматриваемых факторов внутривидовой и межвидовой изменчивости краниальных и одонтологических признаков у лесных полевок при решении задач экологического мониторинга.

4. Изучить морфологические характеристики природного гибрида С1. гиШш и С/, g!areolus из зоны симпатрии этих видов с учетом факторов внутривидовой и межвидовой изменчивости краниальных и дентальных структур.

Научная новизна. Впервые проведено сопоставление нескольких методов определения относительного возраста (физиологические группы; возрастные классы, выделенные по степени развития черепа; онтогенетические стадии моляров) на примере С1. glareolus. Показано, что исследование изменчивости дентальных структур у полевок рода Скхкг'юпотуз наиболее корректно проводить с учетом онтогенетических стадий моляров. Впервые описаны краниальные и одонтологические характеристики природного гибрида БI С1. гиШия и С/, glareolus из популяции Среднего Урала. Впервые с использованием модульного подхода при анализе формы нижней челюсти у полевок рода СШИпопотуя выявлены существенные различия по уровню асимметрии отделов челюсти.

а также чрезвычайно важны при проведении морфологических исследований в зоне симпатрии близкородственных рыжей и красной полевок в связи с наличием гибридизации этих видов. Закономерности проявления основных форм внутривидовой изменчивости имеют большое значение в связи с изучением вопросов эволюции данных видов полевок при сопоставлении современных и ископаемых форм.

Результаты проведенного исследования использованы при разработке программ лекционных и практических курсов по териологии на биологическом факультете Уральского государственного университета им. A.M. Горького.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Выделение возрастных групп на основании онтогенетических стадий моляров является наиболее корректным подходом для учета возрастной компоненты изменчивости при исследовании морфометрических и морфотипических признаков зубов лесных полевок.

2. Половой диморфизм по краниальным и одонтологическим признакам у лесных полевок, отловленных в разные сезоны и на разных фазах динамики численности, не выражен.

3. Тенденции географической изменчивости у С/, rutilus и СЛ. rufocanus различны. В пределах Уральского региона размерные характеристики моляров CI. rutilus увеличиваются с юга на север. Для CI. rufocanus установлено уменьшение размеров жевательной поверхности зубов в направлении с юга на север.

4. У природного гибрида F1 Cl.rutilus^Cl.glareolus из Висимского биосферного заповедника выражены морфологические характеристики как материнского (СУ. rutilus), так и отцовского (С/. glareolus) видов. Большинство морфологических параметров зубной системы исследуемого гибридного экземпляра соответствуют характеристикам современной С/. rutilus, но на грани переходных вариантов по морфологическим признакам с С/, glareolus.

Лнчный вклад автора. Автором в течение нескольких лет выполнена работа по отлову лесных полевок на Среднем Урале, лабораторной обработке личных и коллекционных сборов CI. rufocanus, CI. glareolus и CI. rutilus из других регионов, анализу и обобщению полученных результатов по теме диссертационной работы.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 научных работ, в том числе 1 статья в издании, рекомендованном ВАК РФ.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на конференциях молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 2006-2010); Всероссийских конференциях «Динамика современных экосистем в голоцене» (Москва, 2006), «Результаты изучения природы Висимского биосферного заповедника» (Екатеринбург, 2006), «Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих» (Пенза, 2009) и «Целостность вида у млекопитающих: изолирующие барьеры и гибридизация» (Петергоф, 2010); Международном симпозиуме «Стратиграфия, палеонтология и палеосреда плиоцен-плейстоцена Забайкалья и межрегиональные корреляции» (Улан-Уде, 2006); VIII и IX съездах Териологического общества (Москва, 2007, 2010); 11 -ой Международной конференции «Грызуны и среда» (Мышкин, 2008); Международной конференции INQUA-SEQS «Четвертичная стратиграфия и палеонтология южной России: взаимосвязи между Европой, Африкой и Азией» (Ростов-на-Дону, 2010).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 145 страницах, содержит 32 таблицы, 33 рисунка. Список литературы включает 228 работ, в том числе 57 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю к.б.н., доценту A.B. Бородину за оказанную помощь и поддержку на всех этапах исследования. Искренне благодарна д.б.н., профессору Э.А. Гилевой, к.б.н. Е.А. Марковой и к.б.и. Л.Э. Ялковской (ИЭРиЖ УрО РАН ) за оказанную помощь и ценные советы при работе над некоторыми разделами диссертации. Благодарна д.б.н., доценту Г.В.Оленеву, к.б.н. Т.В. Струковой, к.б.н. A.C. Тесакову, к.б.н. К.И. Бердю-гину, к.б.н. Ю.А. Давыдовой, C.B. Зыкову (ИЭРиЖ УрО РАН) за поддержку при проведении экспедиционных и камеральных работ, а также за советы и критические замечания при обсуждении результатов. Выражаю искреннюю признательность к.б.н. И.А. Кузнецовой, к.б.н. Д.В. Нуртдиновой, Н.Г. Ерохину (ИЭРиЖ УрО РАН) и д.б.н. М.П. Тиунову (БПИ ДВО РАН) за возможность работать с коллекционными материалами по лесным полевкам.

Работа выполнена при поддержке Программы поддержки ведущих научных школ (НШ-3260.2010.4) и ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» (02.740.11.0279).

Глава 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПОЛЕВОК РОДА С1ЕТНШОтМУ5 УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА Подглавы 1.1 - 1.2 содержат информацию о систематическом положении уральских лесных полевок, истории происхождения и филогенетических связях, особенностях их экологии и распространения. Изложены основные представления об уровне изменчивости морфологических параметров лесных полевок; рассмотрены подходы к изучению изменчивости краниальных и одонтологических признаков; описаны основные методы определения относительного возраста лесных полевок.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1 Структура изученного материала. Изучены краниальные и одонтологические признаки 897 особей С/, ги/осапиз, С1. %1агео1ив и С/. гиШш из природных популяций Уральского региона (Табл. 1). Точки сбора материала приведены на Рисунке 1.

0 - Места сбора материала в Уральские регионе О - Места сбора материала на Дальнем Востоке О - Места отловоа автора А - Ископаемый материт

Рисунок 1 - Географическая приуроченность изученных выборок полевок рода С.1еЛг1опотуз. Номера выборок соответствуют номерам в таблице 1

Для оценки степени дифференциации современных и ископаемых С!, ^осапиз и С/. шИш изучены 166 третьих верхних (МЗ/) и 324 первых нижних (/ш1) моляров полевок из слоев 2 - 8А голоценовых отложений пещеры Черемухово-1 (Северный Урал (Струкова и др.. 2006)) (коллекции музея ИЭРиЖ УрО РАН).

Таблица 1 - Количественный состав и региональная приуроченность выборок (1-13) трех видов лесных полевок рода С.ШИпопотуз из природных популяций

Регион Места сбора материала Вид (число особей)

Cl.rufocanus Cl.glareolus Cl.rutilus

Полуостров Ямал 1. р. Хадыта, ЯНАО* . 30

Полярный Урал 2. г. Красный Камень, Я НА О* 2 - 35

3. р. Мокрая Сыня, ЯНАО* 11 5 1

Северный Урал 4. Хребет Молебный Камень, Свердловская область ** 10 1 48

Средний Урал 5. д. Б. Галашки, Свердловская область* 30 8 24

6. Висимский заповедник, Свердловская область* § 29 440 20

Южный Уран 7. г. Кукшнк, республика Башкортостан* * * 26 .

8. Красноармейский район, Челябинская область* . 27

9. Ильменский заповедник, Челябинская область**** 20 _

10. р. Сим, Челябинская область* 45 25

Дальний Восток 11. Уссурийский заповедник, Приморский край***** 28

12. о. Шикотан, Сахалинская область ***** 19

13. о. Монерон, Сахалинская область***** 12 _ _

Примечание - * - коллекции музея ИЭРиЖ УрО; ** - коллекции к.б.н. И.А. Кузнецовой,

ИЭРиЖУрО РАН; *** - коллекции к.б.н. К.И. Бердюгина, ИЭРиЖ УрО РАН;

**** - коллекции д.б.н. Г.В. Оленева, ИЭРиЖ УрО РАН;

***** - коллекции Зоологического музея БПИ ДВО РАН; § - сборы автора

2.2 Методы изучения изменчивости краниальных и дентальных структур лесных полевок рода Clethrionomys Уральского региона. Для изучения изменчивости краниальных и дентальных структур лесных полевок использовали морфотипиче-ские и морфометрические методы, в том числе и метод геометрической морфометрии. Схема метрических признаков черепа, нижней челюсти и /ml представлена на Рисунке 2. Измерение проводили по оцифрованным изображениям краниальных структур и моляров в программе TPSdig (Rohlf, 2001) в двух повторностях с их последующим усреднением (цифровая камера Nikon Coolpix 5100 через окуляр стереомикроскопов Carl Zeiss С-2000 и Leica М-80 при постоянном увеличении для черепа и нижней челюсти - х0,65, для жевательной поверхности моляров - *4,0 и х5,0).

Рисунок 2 - Схема метрических признаков крыши (А), основания (Б) черепа, нижней челюсти (В) и жевательной поверхности первого нижнего моляра (Г)

В рамках морфотипического подхода к оценке изменчивости одонтологических признаков лесных полевок выделяли 12 морфотипов МЗ/ и 21 морфотип /ml моляров с использованием схемы Дж. Нитхаммера ("Niethammer, 1984), основанной на оценке степени слияния дентиновых полей на жевательной поверхности зуба.

Методом геометрической морфометрии исследована асимметрия формы нижней челюсти лесных полевок с применением модульного подхода к анализу краниальных структур (Leamy, 1993; Klingenberg et al., 2001, 2003), Двукратную расстановку, вычисление и выравнивание координат 12 меток на правой и левой нижней челюсти относительно размера центроида в прокрустовом пространстве проводили с использованием программ TPSdig и TPSrelw (Rohlf, 1998, 2001). При изучении асимметрии нижней челюсти использовали методологию А. Палмера, С. Стробека (Palmer, Strobeck, 2003). Величину индекса асимметрии для каждой метки рассчитывали на основании значений ее прокрустовых координат на правой и левой стороне челюсти (Klingenberg, Mclntyre, 1998). Интегральные оценки асимметрии модулей для каждого животного были получены путем усреднения индексов асимметрии меток.

2.3 Статистическая обработка результатов исследования. При статистической обработке результатов (метод главных компонент, дисперсионный и дискрими-нантный анализ) использован пакет прикладных программ Statistica v.6.0. для Windows. Для оценки популяционной изменчивости морфотипическях характеристик использованы показатели, предложенные J1.A. Животовским (1982).

Глава 3. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗМЕРОВ И ФОРМЫ КРАНИАЛЬНЫХ И ДЕНТАЛЬНЫХ СТРУКТУР СОВРЕМЕННЫХ ПОЛЕВОК РОДА СЬЕТНКЮЫОЖЗ УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА

3.1 Возрастные изменения краниальных и дентальных структур полевок рода СШИпопотуй. Для определения краниального возраста лесных полевок описана методика выделения возрастных классов по степени развития структур черепа, а также выраженности альвеолярного бугорка на верхнечелюстной кости (Разоренова, 1952). На примере /т1 выделены 11 онтогенетических стадий зуба по степени стертости коронки, выраженности корней и изменений жевательной поверхности моляра (Внутрипопуляционная изменчивость..., 2010). По комплексу краниальных и дентальных структур предложена схема определения относительного возраста животного.

3.2 Сопоставление и оценка разрешающей способности методов определения возраста у СШЬпопотуз glareolus при проведении внутривидовых сравнений. На примере С.1. glareolus из Висимского биосферного заповедника сопоставлена разрешающая способность трех методов определения относительного возраста: 1 -выделение возрастных групп по физиологическим параметрам (несозревшие, созревшие сеголетки и зимовавшие животные) (Оленев, 2009); 2 - по краниальным структурам (3 группы по степени развития структур черепа); 3 - по дентальным структурам (11 онтогенетических стадий /т1). Показано, что выделяемые данными методами возрастные группы неоднородны по соотношению онтогенетических стадий зубов и зрелости структур черепа (Рис. 3). При выделении групп по физиологическим параметрам или развитию структур черепа к одному возрасту могут быть отнесены особи, находящиеся на разной стадии дентальной зрелости.

Для оценки разрешающей способности разных трех методов определения возраста проведено сравнение 18 морфометрических признаков жевательной поверхности /гп1 С/, glareo¡us, отловленных в разные сезоны. Для выявления взаимосвязи между признаками использовали метод главных компонент. Выделено 5 главных компонент (ГК), объясняющих 80% общей дисперсии, и используемых в качестве самостоятельных признаков при проведении последующих анализов. В ходе дисперсионного анализа (АМОУА) с факторами «сезон» и «возраст» в пределах физиологических групп и возрастных групп по степени развития черепа показано, что значимы эффекты факторов «возраст» (Б=26.7-27.4, р<0.01), «сезон» (Б=5.7-6.6, р=0.011-0.018), а

также их взаимодействие (Р=4.5-9.6, р=0.0001-0.012). При проведении анализа в пределах онтогенетических стадий /т1 значимые различия выявлены только для фактора «возраст» (Р=8.6, р<0.01), в то время как различия между сезонами отлова не выявлены (Р=0.17, р=0.684).

а И

1 10 $

5 7

ч се н

а О

.в

ею

"-и

о н я О

II 10

9 8 7 6 5 4 3 2

II III

А ■ Б-

■ I — несозревшие сеголетки, II — созревшие сеголетки и III -зимовавшие животные; 1- череп с ювенильными признаками, 2 - череп с частично развитыми структурами, 3 — череп максимально развит и ск-ульптурирован

Рисунок 3 - Среднее, ошибка среднего и размах изменчивости степени выраженности корней /т1 (по онтогенетическим стадиям) С1. gíareolus в пределах возрастных трупп, выделяемых по физиологическим параметрам (А) и степени развития структур черепа (Б)

На основании полученных результатов составлена таблица соответствия трех методов определения относительного возраста и характера изменчивости морфомет-рических признаков /т1 лесных полевок в возрастных группах, выделенных данными методами.

При исследовании морфологических характеристик жевательной поверхности моляров выделение онтогенетической стадии зуба является наиболее корректным методом определения относительного возраста, поскольку использование групп, выделенных по физиологическим параметрам или по степени развития структур черепа, не позволяет адекватно учесть вклад возрастной изменчивости.

3.3 Возрастная изменчивость краниальных и одонтологических признаков СШЬпопотуз ц1агео1и$ Уральского региона. Проведена оценка изменчивости мор-

фометрических признаков /т1 (по значениям ГК 1-5) на примере модельной популяции С1. glareolus из Висимского биосферного заповедника с учетом факторов: пол, возраст животного (11 онтогенетических стадий), сезон отлова и фаза динамики численности (Кшнясев, Давыдова, 2005).

В результате дисперсионного анализа (АКОУЛ), показано, что самцы и самки не отличаются по метрическим признакам /т1 (Р[10л(1; 414)=0.40-2.15, р=0.143-0.529). По всем ГК значимо отличаются животные, моляры которых находятся на разных онтогенетических стадиях (Рвюраст(8; 414)=3.1-31.7, р=0.000-0.002) (Рис. 4). Различия между сезонами и фазами численности выявлены только по ГК4 (признаки 3 и 7, Рис. 2) (Рсе3о„(2; 339)=5.36, р=0.005; Рфаза(2; 405)=3.86, р=0.022). Таким образом, наибольший вклад в изменчивость метрических признаков моляров рыжей полевки вносят возрастные изменения.

Рисунок 4 - Средние значения главной компоненты 1, характеризующей общие размеры жевательной поверхности первого нижнего моляра у С/, glareolus в разные сезоны (А) и фазы динамики численности (Б) по онтогенетическим стадиям /ш1

Изучена возрастная изменчивость метрических признаков черепа и нижней челюсти на примере С1. glareolus. В результате анализа взаимосвязи данных признаков (метод главных компонент) описаны 4 ГК (79% общей дисперсии). Показаны статистически значимые различия по ГК1-4 между животными разных возрастных классов, выделенных, по степени зрелости черепа (Рвозраст(2; 32)=3.15, р=0.04), которые проявляются в изменении общих размеров черепа и нижней челюсти с возрастом, а также в развитии гребней на черепе полевок.

3.4 Половой диморфизм краниальных и одонтологических признаков трех видов лесных полевок рода СШ/гпопотуя Уральского региона. Различия по при-

знакам черепа, нижней челюсти и /ш1 между самцами и самками, при учете онтогенетической стадии моляра не выявлены у С1. ги/осстия: 17пол(1; 80)=0.24, р=0.94; С/. фгеоки-. Рпол (1; 123)=0.85, р=0.51; С/. гиШт\ Рпол (1; 107)=0.86, р=0.51).

3.5 Географическая изменчивость краниальных и одонтологических признаков С/. гиШи$ и С1. ги/осапих. Географическая изменчивость краниальных признаков С/. гиШш проявляется в увеличении размерных параметров черепа и нижней челюсти с юга на север. Красные полевки с Южного Урала имеют меньшие значения морфометрических признаков краниальных структур по сравнению животными с Северного и Полярного Урала (Рис. 5). Выборки из северных регионов (с Северного и Полярного Урала) не обнаруживают значимых различий (Р(1; 31)=0.40, р=0.53).

2.5г

2.0 1.5 1.0 0.5

s о.о в с*

ц -0.5 а

1 -1-0

-1.5

-2.0

■ - Южный Урал в - Средний Урал □ - Северный Урал А - Полярный Урал

Рисунок 5 - Среднее и размах изменчивости значений главной компоненты 1, характеризующей общие размеры черепа и нижней челюсти по возрастным классам зрелости черепа (1-3) CI. rutilus to разных регионов Урала

Несколько иная тенденция проявляется при рассмотрении морфометрических признаков ml/. Минимальные размеры моляров характерны для красных полевок как с Южного, так и с Северного Урала, а максимальные - для полевок с п-ова Ямал.

Красные полевки, обитающие на полуострове Ямал (р. Хадыта) и выделяемые в отдельный подвид С/, г. tundrensis Bol'shakov, Shvarz, 1965, имеют значимые отличия от уральских (С/, г. uralensis Koljuschev ex Vinogradov, 1936) по одонтологическим

признакам. По размерам жевательной поверхности (признаки 1, 2, 9-15, А) и ширине шейки антероконида /т1 (признак 3) красные полевки с Ямала крупнее уральских, однако ширина дентиновых слияний в основании антероконида (признак 4), основных треугольников (признаки 5-7) меньше, чем у С1. г. игакчш.

Географическая изменчивость С/, гц/осапт не выражена по большинству размерных параметров черепа и нижней челюсти. Только для молодых животных (с классом черепа 1 и 2), обитающих на Среднем Урале, выявлены значимые различия по сравнению с другими выборками красно-серых полевок по конфигурации тела челюсти, расположению нижнечелюстного отверстия относительно зубного ряда и углового отростка (признаки 7, 11-13), а также размерным параметрам мозгового отдела черепа (признаки 7, 9) (Ррега„„(1; 22)=4.97-14.11; р=0.001-0.040). СЛ. ги/осапш с Южного Урала имеют крупные размеры /ш1 (признаки 1, 2, 9-С) с более узкими слияниями дентиновых полей (признаки 4-8), а у полевок с Полярного Урала, напротив, при больших значениях ширины слияний размеры моляров несколько меньше, чем в южных популяциях (ГК1: Рре„,он(3; 36)=5.33, р<0.01; ГК2: Ррег1ШН(3; 36)=7.05, р<0.01).

Для сопоставления степени дифференциации уральских популяций С/, ги/о-сапия с уровнем внутривидовых различий в масштабе современного ареала вида изучена изменчивость морфометрических признаков черепа, нижней челюсти и /ш1 полевок, обитающих на материковой части Дальнего Востока (Приморский край) (подвид С1. г. ¡гсиГетгз С^пеу, 1924) и островах Шикотан и Монерон (подвид С/, г. Ьгот1еу1 Коэ1епко, 1984а). По размерным параметрам черепа, нижней челюсти и /ш1 уральские красно-серые полевки (подвид С/, г. ги/осапж ЗипскуаИ, 1846) занимают промежуточное положение между крупным островным подвидом С1. г. Ьгот\еуч и материковым подвидом С/, г. ¡гсШепш, обладающим самыми мелкими размерами краниальных и дентальных структур (Рис. 6).

При сравнении уральских и дальневосточных полевок по ширине слияний дентиновых полей жевательной поверхности /т 1 (признаки 4-8) показано, что гголевки из популяций Дальнего Востока не отличаются от животных с Полярного Урала на 4 стадии моляров (Полярный Урал - Приморский край: Ррегион(1; 7)=0.53, р=0.49; Полярный Урал - о.Шикотан: Ррсгио„( 1; 14)=0.21, р=0.65)). Однако на дефинитивной стадии /т1 островные С/, ги/осапш с Дальнего Востока имеют более узкие слияния по сравнению с животными Полярного Урала (Ррсга„„ (6; 12)=7.33, р=0.002).

'а §

«O *

-3

Онтогенетические стадии: стадия 4 м-стадия 5 А-стадия 8

TÍ

Южный Урал Северный Урал Приморский край о.Мопероп Средний Урал Полярный Урал о.Шикотан

Рисунок 6 - Среднее и размах изменчивости значений главной компоненты 1, характеризующей размерные параметры /mi моляров Cl. rufocanus по онтогенетическим стадиям 4, 5 и 8 из популяций Урала и Дальнего Востока

3.6 Асимметрия формы нижней челюсти полевок рода Clethrionomys Уральского региона. Изучено влияние внутрипопуляционных факторов (пола, возраста), динамики численности и сезона отлова на величину флуктуирующей асимметрии (ФА) отделов нижней челюсти в популяции Cl. glareolus из Висимского биосферного заповедника. Показаны значимые различия отделов нижней челюсти по уровню ФА, что свидетельствует о правомерности используемого модульного подхода для анализа формы этой структуры (Елькина, Ялковская, 2007, 2008). ФА модуля II (нижнечелюстная дуга и отростки) более чем в два раза превосходит значения для модуля I (диастемная область). Различия между животными разного пола и возраста не выявлены по величине асимметрии модуля I (Fn0JI(l; 318)=0.357, р=0.551; FB03pacT(2; 318)=0.237, р=0.789) и модуля II (Рпол(1; 318)=0.847, р=0.258; Fí0,pacr(2; 318)=0.942, р=0.391). Выявлена тенденция к увеличению ФА модуля II у полевок, отловленных осенью, по сравнению с летними животными. Значимые межгодовые различия уровней ФА модуля II нижней челюсти (РгодтЖ)М(5; 318)=3.704; р=0.003) не связаны непосредственно с изменением структуры и плотности популяции, а обусловлены повышением асимметрии у животных в 2006 году (Fro;i 1ШЮВа(1; 48)=8.653; р=0.005) по сравнению с 2001-2005 гг. Вероятно, обнаруженный эффект связан с процессами, вы-

звавшими нарушение чередования фаз трехлетней циклики данной популяции, наблюдаемое в последующие годы.

Глава 4. МЕЖВИДОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОЛЕВОК

рода аЕтжюыомуБ уральского региона

4.1 Дифференциация современных полевок рода СШЪг'ктотуь. СЛ. ги/осапих отличается по всем метрическим и морфотипическим признакам моляров от С/. glareolus и СЛ. гиШиз. У рыжей и красной полевок значения морфометрических признаков моляров могут перекрываться. Использование пошагового дискриминантного анализа по морфометрическим признакам жевательной поверхности /т 1 позволяет дифференцировать современные виды лесных полевок на высоком уровне 95-100%. Однако характер дифференциации по этим признакам на разных стадиях развития моляров меняется. При изучении моляров лесных полевок на 4 стадии (не до конца сформирована жевательная поверхность) дистанции между видами примерно одинаковы и они дифференцируются на 100% уровне. Однако на дефинитивной стадии развития моляров (5-8 стадии) красная и рыжая полевки близки при наличии переходных вариантов, а красно-серая полевка отдалена от этих видов и с возрастом эта дистанция увеличивается. В связи с этим, при исследовании межвидовой дифференциации современных лесных полевок, а также при проведении видовой диагностики по одонтологическим признакам важно учитывать стадию развития моляров. Полученные результаты могут быть использованы для видовой диагностики ископаемых форм лесных полевок по морфологическим признакам зубов.

4.2 Межвидовая гибридизация С/. glareoIus н С/. ги//й«. В связи с обнаружением природного гибрида первого поколения самки С/. гиШия хсамца С1. glareolus (Абрамсон и др., 2009) на территории Висимского заповедника исследованы его морфологические характеристики черепа и зубной системы и сопоставлены с одновозра-стными рыжими и красными полевками из того же местообитания. Выявлено, что большая часть одонтологических признаков (конфигурация МЗ/ и /ш1) соответствует материнскому виду (С/. гиШш). К признакам отцовского вида (С/, glareolus) относятся характеристики М2/ (форма дентинового поля Т4 и выраженность внутреннего входящего угла) (Бородин и др., 2010). По пропорциям жевательной поверхности моляров (Бородин и др., 2005) гибридный экземпляр соответствовал СУ. гиШиз.

4.3 Дифференциация ископаемых форм С£ ги[осапт и а гиШих. Изучены возрастная структура и морфотипические характеристики МЗ/ и /ш1 выборок полевок рода СкЛпопотуз голоцеиовых отложений местонахождения Черемухово-1 (Северный Урал). Остатки лесных полевок из данного местонахождения были отнесены к двум видам: С/, ги/осатя и С/, пй'йт. Показано, что морфотипические характеристики МЗ/ и /ш! голоценовых СЛ. ги/'осшшх и С.1. гиШш из местонахождения Черемухово-1 соответствуют современным видам.

ВЫВОДЫ

1. Разработанная схема морфометрических признаков и предложенные подходы к определению относительного возраста краниальных и дентальных структур у лесных полевок при учете основных форм внутривидовой изменчивости позволяют корректно интерпретировать уровень изменчивости признаков черепа, нижней челюсти и моляров и оценить степень дифференциации современных и ископаемых лесных полевок.

2. Наибольший вклад в изменчивость краниальных и одонтологических признаков вносит возрастная изменчивость. Внутривидовые и межвидовые сравнения по краниальным признакам правомерно проводить в пределах возрастных классов зрелости черепа или с учетом онтогенетической стадии моляров, а сравнения по дентальным признакам - только с учетом онтогенетической стадии моляров. Без учета относительного возраста животного за всеми полученными результатами морфологических сравнений могут стоять различия в возрастной структуре выборок, что необходимо учитывать при палеофаунистических исследованиях, а также в работах, связанных с экологическим мониторингом.

3. Различия морфометрических признаков между самцами и самками лесных полевок, отловленных в разные сезоны и в разные фазы динамики численности, не прослеживаются как по размерам жевательной поверхности первого нижнего моляра, так и по большинству признаков, отражающих ее конфигурацию, если учитываются онтогенетические стадии моляров.

ских полевок (С7. г. игЫетЬ) более крупными размерами, более широкой шейкой ан-тероконида /т1 и, в тоже время, более узкими слияниями основных дентиновых полей /т1.

5. Различия С/, ru.foca.rms с Южного, Среднего и Северного Урала по большинству признаков черепа и нижней челюсти не выражены. Размеры жевательной поверхности зубов красно-серых полевок с Южного Урала крупнее по сравнению с животными из более северных популяций. Сравнение краниальных и одонтологических признаков уральских С1. пфюапих с дальневосточным островным подвидом (С/. г. Ьгот1еу1) и материковым подвидом (С1. г. ¡гс^ет'и) подтверждают их подвидовой статус - С1. г. ггф.)сапш.

6. Показано, что значения уровней асимметрии нижней челюсти отражают ее модульное строение - величина асимметрии нижнечелюстной дуги и отростков более чем в два раза превосходит значения для диастемной области. Значимые межгодовые различия уровней асимметрии модуля нижнечелюстной дуги и отростков не связаны непосредственно с изменением структуры и плотности популяции, а обусловлены повышением асимметрии у животных в год, предшествующий нарушению чередования фаз трехлетней популяционной циклики в последующие годы.

7. Отловленная в природе гибридная особь Б1 С/. гиШш и С/, %1агео1и$ несет морфологические признаки как материнского (С/. гиШих). так и отцовского (С/. glareolus) вида, что свидетельствует о том, что наличие трудно диагностируемых особей лесных полевок в природных популяциях не всегда является следствием несовершенства методик диагностики, а может быть обусловлено явлением гибридизации. Большая часть одонтологических признаков гибрида соответствует материнскому виду (С/. ппИи.ч). К признакам отцовского вида (С/, glareolus) относятся характеристики М2/ (форма дентинового поля Т4 и выраженность внутреннего входящего угла). В связи с этим целесообразно в полевых условиях проводить определение переходных форм по открытой номенклатуре.

8. Размерные и морфотипические характеристики третьего верхнего и первого нижнего моляров С1. г^осапиз, С1. glareolш, С1. гШМш при учете стадии развития моляров могут быть использованы для диагностики ископаемых форм лесных полевок.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В издании, рекомендованном ВАК РФ:

1. Внутрипопуляционная изменчивость одонтометрических признаков рыжей полевки My odes glareolus Schreber, 1780 на Среднем Урале / М.А. Фоминых, ЕА. Маркова, А.В. Бородин, Ю.А. Давыдова // Экология. 2010. №6. С. 468-471. (Rus. J. Ecology, 2010. Vol. 41, № 6. P. 535-538).

В других изданиях:

2. Бородин А.В., Блькина М.А. Морфологические особенности зубов полевок рода Clethrionomys Tilesius, 1850 из местонахождения Черемухово 1 (Северный Урал) // Динамика современных экосистем в голоцене: материалы Рос. науч. конф. М., 2006. С. 51-56.

3. Бородин А.В., Давыдова Ю.А., Елькина М.А. Одонтологические характеристики полевок рода Clethrionomys TiJesius, 1850. Висимского заповедника И Экологические исследования в Висимском биосферном заповеднике: материалы науч. конф., посвященной 35-летию Висимского заповедника / ИЭРиЖ УрОРАН. Екатеринбург, 2006. С. 77-85.

4. Dental characters in recent and late pleistocene muroid rodents from Urals and West-Siberian plain / A.V. Borodin, E.A. Markova, A.A. Belaya, M.A. Elkina, S.V. Zykov // Stratigraphy, paleontology and paleoenvironment of Pliocene-Pleistocene of Transbaikalia and interregional correlations: Intern. Symp., Aug. 28th-Sept. 3d 2006, Ulan-Ude: Vol. of Abstr. Ulan-Ude, 2006. P. 25.

5. Бородин А.В., Маркова E.A., Елькина М.А. Полевки рода Clethrionomys как объект палеоэкологических исследований // Териофауна России и сопредельных территорий (VIII съезд Териол. о-ва): материалы Междунар. совещ. М., 2007. С. 59.

6. Елькина М.Д., Ялковская Л.Э. Флукту ирующая асимметрия нижней челюсти у Clethrionomys glareolus: модульный подход // Экология от Арктики до Антарктики: материалы конф. молодых ученых / ИЭРиЖ УрОРАН. Екатеринбург, 2007. С. 87-93.

7. Елькина М.А., Ялковская Л.Э. Внутри- и межпопуляционные сравнения онтогенетической нестабильности нижней челюсти рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber, ¡780) // Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее: материалы конф. молодых ученых / ИЭРиЖ УрОРАН. Екатеринбург, 2008. С. 296-303.

8. Yalkovskaya L.E., El'kina M.A., Borodin A.V. Developmental instability of mandibular shape in voles Clethrionomys: modularity approach// 11th International Conference on Rodent Biology Rodens et Spatium: Abstr. of oral and poster papers, 24-28 Jul., 2008. Myshkin. [Myshkin, 2008]. P. 150.

9. Кузнецова И.А., Фоминых M.A., Коурова Т.П. Население мелких млекопитающих Северного Урала (на примере горного массива Молебный Камень) // Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих: материалы Всерос. конф. Пенза, 2009. С.41.

10. Природный гибрид красной (Myodes rutilus Pallas, 1779) и рыжей (М glareolus Schreber, 1780) полевок на Среднем Урале: морфология и экологическая детерминированность / А.В. Бородин, К.И. Бердюгин, И.А. Кшнясев, Ю.А. Давыдова, М.А. Фоминых // Целостность вида у млекопитающих: изолирующие барьеры и гибридизация: материалы конф. М., 2010. С. 21.

11. Бородин А.В., Тиунов М.П., Фоминых М.А. Морфологические критерии таксономического статуса лесных полевок подрода Craseomys Дальнего Востока // Целостность вида у млекопитающих: изолирующие барьеры и гибридизация: материалы конф. М., 2010. С. 22.

12. Фоминых М.А., Ялковская Л.Э. Внутрипопуляционная изменчивость асимметрии нижней челюсти у рыжей полевки // Экология от южных гор до северных морей: материалы конф. молодых ученых / ИЭРиЖ УрО РАН. Екатеринбург, 2010. С. 185-190.

13. Quaternary rodent and insect faunas of the Urals and Western Siberia: connection between Europe and Asia / A. Borodin, E. Markova, E. Zinov'ev, T. Strukova, M. Fominykh, S. Zykov // Quaternary stratigraphy and paleontology of the Southern Russia: connection between Europe, Africa and Asia: Abstr. Vol. 2010 annual meeting INQUA- SEQS, Rostov-on-Don, Russia, June 21-26, 2010. Rostov-on-Don, 2010. P. 31-32.

14. Фоминых M.A., Маркова E.A., Бородин А.В. Оценка возрастной изменчивости морфологических характеристик зубной системы у корнезубых полевок на примере Clethrionomys glareolus // Териофауна России и сопредельных территорий (IX съезд Териол. о-ва): материалы Междунар. совещ. М., 2011. С. 502.

Подписано в печать 04.04.2011 г. Формат 60x84 1/16. Усл. п. л. 1,0. Тираж 120 экз. Заказ № 113

Отпечатано в типографии Института экономики УрО РАН 620014 г.Екатеринбург, ул. Московская, 29. Тел. 7(343)371-16-12

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фоминых, Мария Андреевна

1.1 1.1.1 1.1.2 1.1.3 1.

Глава 2 2.1 2.

2.2.1 ""2:2.2 2.2.3 2.

Глава

ОГЛАВЛЕНИЕ

Современное состояние изученности полевок рода СШкгюпотуБ Уральского региона

Общая характеристика и морфологические особенности уральских видов полевок рода СШкпопотуз

История происхождения и филогенетические связи полевок рода СШкгюпотуя

Распространение и условия существования полевок рода СШИпопотуя

Морфологические особенности уральских видов полевок рода СШкпопотуБ

Основные представления об уровне изменчивости морфологических характеристик С/, ги/осапт, С1. glareolus и С/. гиШт, подходы и перспективы ее изучения Основные представления об уровне возрастной изменчивости морфологических характеристик полевок рода СШкгюпотуя

Методы определения возраста у полевок рода СШкгюпотуз Основные представления об уровне полового диморфизма морфологических характеристик полевок рода СШИпопотуя

Основные закономерности географической изменчивости морфологических характеристик полевок рода СШИпопотуя

Материал и методы Структура изученного материала

Методы изучения изменчивости краниальных и дентальных структур полевок рода СШИпопотуя Уральского региона Морфометрические методы Морфотипические методы Метод геометрической морфометрии Статистическая обработка результатов исследования Внутривидовая изменчивость размеров и формы краниальных и дентальных структур современных полевок рода Cleth.rionom.ys Уральского региона

3.1 Возрастные изменения краниальных и дентальных структур полевок рода СШИпопотуБ

3.2 Сопоставление и оценка разрешающей способности методов определения возраста у СШкпопотух glareolus при проведении 61 внутривидовых сравнений

3.2.1 Сопоставление трех методов определения возраста

3.2.2 Оценка разрешающей способности трех методов определения возраста

3.2.3 Сопоставление признаков жевательной поверхности моляров на примере /ш1) в возрастных группах, выделяемых разными 66 методами

3.3 Возрастная изменчивость краниальных и одонтологических признаков СШИпопотуБ glareolus Уральского региона

3.3.1 Возрастная изменчивость одонтологических признаков

3.3.2 Возрастная изменчивость краниальных признаков

3.4 Половой диморфизм краниальных и одонтологических признаков трех видов лесных полевок рода СШкпопотуя 74 Уральского региона

3.5 Географическая изменчивость краниальных и одонтологических признаков С/. гиШш и С1. ги/осапия

3.5.1 Географическая изменчивость краниальных и одонтологических признаков С/. гиШш

3.5.2 Географическая изменчивость краниальных и одонтологических признаков С/, ги/осапж

3.6 Асимметрия формы нижней челюсти полевок рода СШкгюпотуз Уральского региона

Глава 4 Межвидовая дифференциация полевок рода СШИпопотуз Уральского региона - - 4.1 Дифференциация современных полевок рода СШкгюпоту$.„

4.2 Межвидовая гибридизация С/. ¿1агео1т и СУ. гиШиз

4.3 Дифференциация ископаемых форм С1. ги/осапт и С/. гиШш 116 Выводы 123 Список литературы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменчивость краниальных и одонтологических признаков лесных полевок (род Clethrionomys) Урала"

Актуальность исследования. Лесные полевки рода Clethrionomys Tilesius, 1850 представляют большой интерес для исследования закономерностей внутривидовой изменчивости в пространстве и во времени, поскольку являются широко распространенными в в Северной Евразии и имеют обширные ареалы, перекрывающиеся на значительной территории, достигая высоких уровней численности и часто занимая доминирующее положение в зооценозах лесных ландшафтов (Шварц, Попов, 1983; Мелкие млекопитающие Уральских гор . , 1986; Бородин, 1988; Бородин и др., 2005; Wilson, Reeder, 2005). На территории Уральского региона обитают три вида лесных полевок - красно-серая С/, rufocanus Sundevall, 1846, рыжая С/, glareoliis Schreber, 1780 и красная С/, rutilas Pallas, 1779 полевки. Для популяций этих видов характерны значительные колебания численности (Поляков, 1954; Кошкина, 1974; Окулова, 1975; Европейская рыжая полевка, 1981; Оленев, 1982; Туликова, 1983; Шилов, 1991; Жигальский, 1994; Окулова, Туликова, 1998; Жигальский, Кшнясев, 2000; Ивантер, Жигальский, 2000; Бобрецов, Куприянова, 2002; Лукьянова, Лукьянов, 2004; Бобрецов и др., 2005; Ивантер, 2005; Кшнясев, Давыдова, 2005; Добринский, 2007; Лукьянова, Бобрецов, 2008). Лесные полевки также имеют важное практическое значение, являясь переносчиками заболеваний, носителями ряда эпидемиологически опасных видов клещей и блох (Виноградов, Громов, 1984) с одной стороны, а с другой - являются важными объектами питания промысловых видов животных (Млекопитающие фауны СССР . , 1963; Соколов, 1977; Виноградов, Громов, 1984). Широкое распространение, массовость и практическая значимость лесных полевок определяют традиционно высокий интерес к биологии этих видов, а также возможность их использования в качестве модельных объектов в экологических исследованиях (Воронцов, 1961; Большаков, Васильев, 1975, 1978; Башенина, 1977; Садыков, 1980; Европейская рыжая полевка, 1981; Бердюгин, 1984, 1996; Мелкие млекопитающие Уральских гор . , 1986; Оленев, 1988, 1989, 2009; Бородин, 1992, 1995; Садыков, Бененсон, 1992; Садыков, Лукьянов, 1992; Жигальский, 1994; Васильев и др., 1996, 2000, 2010; Жигальский, Белан, 2004; Бородин и др., 2005; Истомин, 2008; Емельянова, 2010 и др.). Мониторинг населения видов лесных полевок может служить индикатором состояния отдельных экосистем или состояния биоты в целом (Мелкие млекопитающие Уральских гор . , 1986; Бородин, 1988; Садыков, Бененсон, 1992; Бердюгин, 1997).

Кроме того, лесные полевки представляют одну из наиболее древних групп современных полевок Палеарктики с разной эволюционной историей видов в пределах рода (Поляков, 1977; Топачевский, Скорик, 1977; Шушпанов, 1983; Бородин, 1988, 1995; Hinton, 1926; Rabeder, 1981; Historical biogeography . , 2004). Наличие существенных различий в стациальной приуроченности и трофических характеристиках С/, rufocanus, CI glareolns и CI. riitilns позволяет использовать эти виды в палеоэкологических исследованиях - для реконструкций природных условий в четвертичном периоде, а также при решении биостратиграфических задач и детализации ландшафтно-климатических условий (Топачевский, Скорик, 1977; Смирнов и др., 1986; Бородин, 1992а, 1995; Бородин и др., 2005, 2006, 2007; Бородин, Елькина, 2006; Rabeder, 1981; Tesakov, 1996; Chaline et al., 1999).

Краниальные и одонтологические признаки традиционно используются для оценки степени морфологической внутривидовой и межвидовой дифференциации лесных полевок. Одной из актуальных задач при оценке степени дифференциации, а также при исследовании морфологических особенностей видов является изучение их изменчивости (Шварц, 1963; Яблоков, 1966, 1980; Северцов, 1990). Необходимым этапом для успешного решения задач, направленных на определение роли изменчивости в процессе внутривидовой и межвидовой дифференциации, является учет основных форм изменчивости - возрастной, половой, географической и хронографической (Шварц, 1963, 1973; Яблоков, 1966). На данный момент существует большой спектр работ по изучению краниальных и дентальных структур у ископаемых и современных лесных полевок, а также изучения различных форм внутривидовой изменчивости (Разоренова, 1952; Воронцов, 1961; Большаков, 1962, 1972; Большаков, Шварц, 1962; Клейненберг, Яблоков, 1964; Башенина, 1975; Большаков, Васильев, 1975, 1978; Васильев, 1982, 1984; Оленев, 1982, 1989, 2009; Смирнов и др., 1986; Бородин, 1988, 1992, 1995, 2009; Садыков, Лукьянов, 1992; Оленев, Григоркина, 1998; Бородин и др., 2005, 2006; Емельянова, 2005; Внутрипопуляционная изменчивость ., 2010; Васильев и др., 2010; Seasonal variation ., 2010 и др.). Однако наличие переходных форм по краниальным и одонтологическим признакам полевок рода Clethrionomys в зоне симпатрии, а также обнаружение гибридизации между С/. гиШш и С/, glareolus на территории Уральского региона (БеСРогйате е1 а1., 2005; АЬгатэоп е! а1., 2009) делают актуальным выявление взаимосвязи основных форм изменчивости этих структур в градиенте природных условий как при исследовании эволюционных тенденций, так и при решении задач экологического мониторинга.

Цель исследования - оценка внутривидовой и межвидовой дифференциации полевок рода СШЬгюпотуя Уральского региона по краниальным и одонтологическим признакам.

Задачи исследования:

1. Изучить качественные и количественные характеристики краниальных и дентальных структур у С/, ги/осапш, С1. glareolus и С/. гиШш Уральского региона и оценить степень их внутривидовой изменчивости: а. Провести сравнение методов определения относительного возраста у полевок по физиологическим, краниальным и дентальным параметрам и изучить возрастную изменчивость краниальных и одонтологических характеристик; б. Оценить степень полового диморфизма краниальных и одонтологических характеристик; в. Изучить географическую изменчивость краниальных и одонтологических характеристик на примере С1. ги/осапш и С/. гМйш.

4. Изучить морфологические характеристики природного гибрида С1. гиШия и С/, glareolus из зоны симпатрии этих видов с учетом факторов внутривидовой и межвидовой изменчивости краниальных и дентальных структур.

Научная новизна. Впервые проведено сопоставление нескольких методов определения относительного возраста (физиологические группы; возрастные группы, выделенные по степени развития черепа; онтогенетические стадии моляров) на примере С/, glareolns. Показано, что исследование изменчивости дентальных структур у полевок рода Clethrionomys наиболее корректно проводить с учетом онтогенетических стадий моляров.

Впервые описаны краниальные и одонтологические характеристики I природного гибрида F1 С/, rutilus и С/, glareolus из популяции Среднего Урала.

Впервые с использованием модульного подхода при анализе формы нижней челюсти у полевок рода Clethrionomys выявлены существенные различия по уровню асимметрии отделов челюсти.

Теоретическое и практическое значение. Полученные данные по возрастной, географической, сезонной и годовой изменчивости и половому диморфизму краниальных и одонтологических признаков лесных полевок позволяют корректно интерпретировать степень внутри- и межвидовой дифференциации природных популяции, а также чрезвычайно важны при проведении морфологических исследований в зоне симпатрии близкородственных рыжей и красной полевок в связи с наличием гибридизации этих видов. Закономерности проявления основных форм внутривидовой изменчивости имеют большое значение в связи с изучением вопросов эволюции данных видов полевок при сопоставлении современных и ископаемых форм.

Основные положения, выносимые на защиту:

3. Тенденции географической изменчивости у С/. rutilus и С/. rufocanus различны. В пределах Уральского региона размерные характеристики моляров С/. rutilus увеличиваются с юга на север. Для Cl. rufocanus установлено уменьшение размеров жевательной поверхности зубов в направлении с юга на север.

4. У природного гибрида F1 С/, rutilus*CL glareolus из Висимского биосферного заповедника выражены морфологические характеристики как материнского (С/, rutilus), так и отцовского (С/, glareolus) видов. Большинство морфологических параметров зубной системы исследуемого гибридного экземпляра соответствуют характеристикам современной С/, rutilus, но на грани переходных вариантов по морфологическим признакам с С/, glareolus.

Личный вклад автора. Автором в течение нескольких лет выполнена работа по отлову лесных полевок на Среднем Урале, лабораторной обработке личных и коллекционных сборов Cl. rufocanus, Cl. glareolus и Cl. rutilus из других регионов, анализу и обобщению полученных результатов по теме диссертационной работы.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на конференциях молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 2006-2010); Всероссийских конференциях «Динамика современных экосистем в голоцене» (Москва, 2006), «Результаты изучения природы Висимского биосферного заповедника» (Екатеринбург, 2006), «Современные проблемы зоо- и фитогеографии млекопитающих» (Пенза, 2009) и «Целостность вида у млекопитающих: изолирующие барьеры и гибридизация» (Петергоф, 2010); Международном симпозиуме «Стратиграфия, палеонтология и палеосреда плиоцен-плейстоцена Забайкалья и межрегиональные корреляции» (Улан-Уде, 2006); VIII и IX съездах Териологического общества (Москва, 2007, 2010); 11 -ой Международной конференции «Грызуны и среда» (Мышкин, 2008); Международной конференции INQUA-SEQS «Четвертичная стратиграфия и палеонтология южной России: взаимосвязи между Европой, Африкой и Азией» (Ростов-на-Дону, 2010).

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю к.б.н., доценту A.B. Бородину за оказанную помощь и поддержку на всех этапах исследования. Искренне благодарна д.б.н., профессору Э.А. Гилевой, к.б.н. Е.А. Марковой и к.б.н. Л.Э. Ялковской (ИЭРиЖ УрО РАН ) за оказанную помощь и ценные советы при работе над некоторыми разделами диссертации. Благодарна д.б.н., доценту Г.В.Оленеву, к.б.н. Т.В. Струковой, к.г.-м.н. A.C. Тесакову, к.б.н. К.И. Бердюгину, к.б.н. Ю.А. Давыдовой, C.B. Зыкову (ИЭРиЖ УрО РАН) за поддержку при проведении экспедиционных и камеральных работ, а также за советы и критические замечания при обсуждении результатов. Выражаю искреннюю признательность к.б.н. И.А. Кузнецовой, к.б.н. Д.В. Нуртдиновой, Н.Г. Ерохину (ИЭРиЖ УрО РАН) и д.б.н. М.П. Тиунову (БПИ ДВО РАН) за возможность работать с коллекционными материалами по лесным полевкам.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Фоминых, Мария Андреевна

выводы

4. Показано, что при сравнении красных полевок Уральского региона с юга на север увеличиваются размеры краниальных и одонтологических признаков. Красные полевки, обитающие на полуострове Ямал (С/, г. Ыпс1геп8{5) отличаются от уральских полевок (С/, г. игакпягя) более крупными размерами, более широкой шейкой антероконида /т1 и, в тоже время, более узкими слияниями основных дентиновых полей /ш1.

5. Различия С/, пфэсапт с Южного, Среднего и Северного Урала по большинству признаков черепа и нижней челюсти не выражены. Размеры жевательной поверхности зубов красно-серых полевок с Южного Урала крупнее по сравнению с животными из более северных популяций. Сравнение краниальных и одонтологических признаков уральских С/, ги/осапт с дальневосточным островным подвидом (С/, г. Ъгот1еу1) и материковым подвидом (С/, г. {гсШетхя) подтверждают их подвидовой статус — С1. г. ги/осапш.

6. Показано, что значения уровней асимметрии нижней челюсти отражают ее модульное строение — величина асимметрии нижнечелюстной дуги и отростков более чем в два раза превосходит значения для диастемной области. Значимые межгодовые различия уровней асимметрии модуля нижнечелюстной дуги и отростков не связаны непосредственно с изменением структуры и плотности популяции, а обусловлены повышением асимметрии у животных в год, предшествующий нарушению чередования фаз трехлетней популяционной циклики в последующие годы.

7. Отловленная в природе гибридная особь Р1 С1. гиШш и С1. glareolus несет морфологические признаки как материнского (С/. гиШш), так и отцовского (С/, glareolus) вида, что свидетельствует о том, что наличие трудно диагностируемых особей лесных полевок в природных популяциях не всегда является следствием несовершенства методик диагностики, а может быть обусловлено явлением гибридизации. Большая часть одонтологических признаков гибрида соответствует материнскому виду (С/. гиШиз). К признакам отцовского вида (С/, glareolus) относятся характеристики М2/ (форма дентинового поля Т4 и выраженность внутреннего входящего угла ЬКАЗ). В связи с этим целесообразно в полевых условиях проводить определение переходных форм по открытой номенклатуре.

8. Размерные и морфотипические характеристики третьего верхнего и первого нижнего моляров С/, ги/осапия, С/, glareolus, С1. гиШия при учете стадии развития моляров могут быть использованы для диагностики ископаемых форм лесных полевок.

Заключение

Половой диморфизм краниальных и дентальных признаков полевок рода СШкпопотуз Уральского региона не выражен, в связи с этим при исследовании иных форм изменчивости морфологических признаков у лесных полевок выборки по самцам и самкам могут быть объединены.

Морфометрические признаки черепа (крыши и основания), нижней челюсти и жевательной поверхности первого нижнего моляра подвержены существенной возрастной изменчивости.

Использование разных методов определения относительного возраста при проведении внутри- и межвидовых сравнений по краниальным и дентальным признакам не всегда позволяет адекватно учесть вклад возрастной изменчивости в размерные или морфотипические характеристики жевательной поверхности зубов и размерные параметры краниальных структур. Показано, что при оценке вклада возрастной компоненты изменчивости дентальных структур у полевок рода СШЬгюпотуя определение относительного возраста животного наиболее корректно проводить в пределах онтогенетических стадий моляров. Для оценки относительного возраста краниальных структур может быть использована методика выделения возрастных групп на основании степень развития краниальных структур (костей черепа, швов, гребней), а также степени развития альвеолярного бугорка на верхнечелюстной кости (Разоренова, 1952).

В результате исследования внутрипопуляционных аспектов изменчивости С1. glareolus с учетом онтогенетической стадии моляров показано, что различия одонтометрических признаков особей, отловленных в разные сезоны и разные фазы динамики численности, не прослеживаются как по размерам жевательной поверхности моляров рыжих полевок, так и по большинству признаков, отражающих ее конфигурацию.

Анализ географической изменчивости краниальных и дентальных параметров у С/. гиМих и С1. ги/осапт из разных регионов Урала показал, что закономерности географической изменчивости у этих видов различны. Кроме того, одни признаки могут изменяться закономерно, в то время как другие - нет. Географическая изменчивость красной полевки проявляется в увеличении размерных параметров черепа и нижней челюсти с юга на север. Красные полевки с Южного и Среднего Урала имеют меньшие размеры краниальных структур по сравнению с полевками Северного и Полярного Урала. Несколько иная тенденция изменения метрических признаков с юга на север проявляется при рассмотрении дентальных характеристик /ш1. Минимальные размеры моляров характерны для красных полевок с Южного Урала и Северного Урала, а максимальные для полевок с полуострова Ямал. Красные полевки со Среднего и Полярного Урала занимают промежуточное положение по морфометрическим признакам /т1. Красные полевки, обитающие на полуострове Ямал и выделяемые в отдельный подвид С1. г. /ш^геялгу (Большаков, Шварц, 1965) на основании морфофизиологических и экстерьерных параметров, отличаются более крупными размерами моляров /ш1 и слиянием на уровне шейки антероконида по сравнению с уральскими полевками, принадлежащих к подроду С1. г. ига1ет1$. Однако по ширине остальных слияний в основании антероконида и основных треугольников красные полевки с Ямала меньше, чем полевки с Южного, Среднего, Северного и Полярного Урала.

Географическая изменчивость С/, ги/осапш не выражена по большинству размерных параметров черепа и нижней челюсти. Исключение составляют признаки, отражающие конфигурацию тела челюсти и расположение нижнечелюстного отверстия, более крупные значения которых характерны для молодых красно-серых полевок со Среднего Урала с 1-ой и 2-ой возрастной группой черепа. Однако размерные и морфотипические параметры зубов меняются. При продвижении с юга на север размеры моляров становятся меньше, но увеличивается ширина слияний дентиновых полей.

Морфологические различия островных и материковых популяций С/. пфзсапш Дальнего Востока и Урала соответствуют подвидовому уровню. Самыми крупными размерами черепа, нижней челюсти и жевательной поверхности моляров /ш1 характеризуются островные полевки, принадлежащие к подроду С/, г. Ъгот1еу1 (о-ва Шикотан и Монерон), по сравнению с которыми С/, г. 1гсЫеп$1$ с материковой части Дальнего Востока (Приморский край) имеют меньшие размеры. Уральские красно-серые полевки, относящиеся к подроду С/, г. ги/осапш, занимают промежуточное положение по размерным параметрам краниальных и дентальных структур.

3.6 Асимметрия формы нижней челюсти полевок рода Clethrionomys Уральского региона

Изучение морфологической изменчивости как одного из основных свойств биологических объектов является одной из актуальных задач как при оценке состояния популяций и экосистем, так и с точки зрения проблемы сохранения биоразнообразия (Шварц, 1963; Яблоков, 1966; Пантелеев и др., 1990). Наиболее традиционным являются исследования морфологического разнообразия видов, связанные с проблемами систематики и таксономии (Васильев и др., 2010). Вместе с тем, изучение внутривидовой изменчивости в связи с антропогенными изменениями среды также представляют большой интерес. Одним из направлений таких исследований является изучение флуктуирующей асимметрии билатеральных структур (Захаров, 1987).

Флуктуирующая асимметрия (незначительные ненаправленные отклонения от строгой билатеральной симметрии в проявлении морфологических признаков) представляет собой не только отдельный тип асимметрии, но и служит выражением особой формы изменчивости — внутрииндивидуального разнообразия как проявления случайной изменчивости развития (Захаров, 1987; Palmer, 1986). Поскольку подобные изменения морфологических признаков могут определяться как внешними (средовыми), так и внутриорганизменными факторами, случайная изменчивость может представлять интерес для экологических и эволюционных исследований (Захаров, 1987; Васильев и др., 2000; Межтаксонные различия . , 2007; Васильев и др., 2010; Емельянова, 2010; Palmer, 1986; Hallgrimsson, 1998 и др.). Рядом исследований была показана возможность использования флуктуирующей асимметрии для решения задач контроля состояния природных популяций разных видов (Захаров, 1987; Истомин, 1990; Гилева, Косарева, 1994; Васильев и др., 2000; Гилева, Нохрин, 2001; Palmer, Strobek, 2003; Van Dongen, 2003 и др.), в связи с чем данный подход в настоящее время все шире используется для осуществления биомониторинга (Здоровье среды ., 2000). Однако, несмотря на большое количество работ, посвященное различным аспектам анализа феномена флуктуирующей асимметрии, практически отсутствуют данные о межгодовой изменчивости этого показателя и возможном влиянии стрессирующих нагрузок, связанных с изменениями популяционной численности. Внутрипопуляционные характеристики имеют существенное значение при проведении мониторинговых исследований, так как от состояния конкретных природных популяций зависит как сохранение отдельных видов, так функционирование экосистем в целом.

Нижняя челюсть грызунов является одним из модельных объектов для изучения степени морфологической дифференциации таксонов и популяций, а также для исследования онтогенетической нестабильности (нестабильности развития), показателем которой служит величина флуктуирующей асимметрии билатерально симметричных структур (Захаров, 1987; Leamy, 1984; Palmer, 1986). Формально нижняя челюсть представлена парной костью, имеющей правую и левую ветви. Но как с функциональной точки зрения, так и с позиции последовательности ее развития, нижняя челюсть состоит из нескольких отделов (Atchley, Hall, 1991; Vogl et al., 1994). Целесообразно выделить, по меньшей мере, два морфофункциональных отдела (модуля) нижней челюсти: передний или область диастемы - модуль I и задний, включающий часть нижнечелюстной дуги и отростки - модуль II. В ряде работ по изучению флуктуирующей асимметрии, выполненных на домовой мыши, была продемонстрирована правомерность выделения этих отделов (Leamy, 1993; Genetic architecture ., 2001, 2003). Обоснованность модульного подхода при изучении природных популяций грызунов продемонстрирована нами на примере полевок рода Clethrionomys при проведении межвидовых сравнений (Yalkovskaya et al., 2008), а также в исследовании онтогенетической нестабильности при разных уровнях техногенной нагрузки (Фоминых (Елькина), Ялковская, 2009).

При разделении нижней челюсти на два модуля остается нерешенным вопрос о местоположении границы между ними (Рис. 22). Так, если считать, что основанием диастемной области является с одной стороны передний край альвеолы нижнего зубного ряда, а ^ другой - симфизиальный бугорок, то обе эти точки необходимо относить к первому модулю (Genetic architecture ., 2001; Klingenberg et al., 2003). Однако симфизиальный бугорок, также как отростки, является местом прикрепления мускулатуры (в частности двубрюшинного мускула, отвечающего за отведение челюсти и открывание рта) и с морфофункциональной точки зрения относится ко второму модулю (Leamy, 1993). При проведении нашего исследования симфизиальный бугорок был включен в заднюю область нижней челюсти (второй модуль) (Елькина, Ялковская, 2007).

Рис. 22 - Морфофункциональные модули нижней челюсти грызунов:

Примечание----граница между модулями по КН^епЬе^ е1 а1. (2003)

---граница между модулями по Ьеашу (1993)

Исходя из вышесказанного, целью данного раздела работы явилось изучение влияния внутрипопуляционных факторов (пола, возраста), динамики численности и сезона отлова на величину асимметрии отделов нижней челюсти в популяции рыжей полевки (СШИпопотуз glareolus 8сЬгеЬег, 1780). Асимметрию нижней челюсти исследовали у 324 особей рыжих полевок из модельной популяции Висимского биосферного заповедника, отловленных с 2001 по 2006 гг. (Табл. 28).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фоминых, Мария Андреевна, Екатеринбург

1. Агаджанян А.К., Ербаева М.А. Позднекайнозойские грызуны и зайцеобразные территории СССР. М.: Наука, 1983. 187 с.

2. Андреева Т. А., Окулова Н.М. Изменчивость рыжей полевки Приокско-Террасного заповедника. Сообщение 2. Изменчивость жевательной поверхности зубов // Экосистемы Приокско-Террасного биосферного заповедника. Пущино, 2005. С. 160-167.

3. Башенина Н.В. К вопросу об определении возраста обыкновенной полевки (.Microtus arvalis Pall.) // Зоол. журн. 1953. Т. 32, вып. 4. С. 730-743.

4. Башенина Н.В. Онтогенетические изменения зубной системы полевок рода Clethrionomys Tilesius, 1850 // Труды Второго Всесоюзного совещания по млекопитающим. М., 1975. С. 71-75.

5. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977.

6. Бердюгин К.И. Материалы по фауне грызунов каменистых россыпей Урала // Популяционная экология и изменчивость животных. Свердловск, 1979. С. 4-5.

7. Бердюгин К.И. Некоторые аспекты экологии красно-серой полевки в связи с ее биотопическим распределением в пределах ареала // Популяционная экология и морфология млекопитающих. Свердловск, 1984. С. 87-102.

8. Бердюгин К.И. Фауна грызунов Приполярного Урала // Экология млекопитающих Уральских гор. Свердловск, 1992. С. 79-89.

9. Бердюгин К.И. Экология грызунов Уральских гор // Экология млекопитающих горных территорий: популяционные аспекты: материалы Всерос. совещ. Нальчик, 1997. С. 141-143.

10. Бобрецов A.B., Куприянова И.Ф. Динамика популяций лесных полевок (Clethrionomys, Rodentia) на Европейском Севере // Экология. 2002. № 3. С. 220-227.

11. Бобрецов А. В., Лукьянова Л. Е., Порошин Е. А. Структура лесных сообществ мелких млекопитающих (Micromammalia) на западных склонах Северного Урала // Экология. 2005. №2. С. 138-145.

12. Бобринский H.A., Кузнецов Б. А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР / М.: Наука. 1956. 382 с.

13. Большаков В.Н. Географическая изменчивость экологических признаков полевок рода Clethrionomys II Вопросы экологии. 1962. Т. 6. С. 2829.

14. Большаков В.Н., Шварц С.С. Некоторые закономерности географической изменчивости грызунов на сплошном участке их ареала (на примере полевок рода Clethrionomys) // Тр. Ин-та биологии У ФАН СССР, 1962. Вып. 29. С. 29-44.

15. Большаков В.Н. Материалы по сравнительному изучению географической изменчивости интерьерных признаков близких видов полевок // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР, 1965. Вып. 38. С. 53-60.

16. Большаков В.Н., Шварц С.С. Новый подвид красной полевки (Clethrionomus rutilus tundrensis subsp. nov.) II Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. 1965. Вып. 38. С. 63 65.

17. Большаков В.Н. Об ареале красно-серой полевки на Урале // Материалы отчетной сессии лаборатории популяционной экологии / Институт экологии растений и животных УФАН СССР. Свердловск, 1971. С. 27-28.

18. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. М.: Наука, 1972. 192 с.

19. Большаков В.Н. О распространении и систематическом статусе красно-серой полевки (Clethrionomys rufocanus Sund.) Южного и Среднего Урала// Тр. Биол. ин-та Сиб. отд-ния АН СССР. 1975. Вып. 23. С. 151-154.

20. Большаков В.Н., Васильев А.Г. Пространственная структура и изменчивость популяций рыжей полевки на южной границе ареала // Популяционная изменчивость животных. Свердловск, 1975. С. 3-31.

21. Большаков В.Н., Васильев АГ. Эпигенетический полиморфизм популяций рыжей и красной полевок с разной степенью пространственнойизоляции // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1978. Вып. 5(7). С. 110-116.

22. Большаков В.Н., Васильева И.А., Малеева А.Г. Морфотипическая изменчивость зубов полевок. М.: Наука, 1980. 140 с.

23. Бородин А. В. История полевок рода Clethrionomys ЗападноСибирской низменности // Современное состояние и история животного мира Западно-Сибирской низменности. Свердловск, 1988. С. 21-32.

24. Бородин A.B. Возможности использования соотношения видов полевок рода Clethrionomys Tilesius (1850) при палеофаунистических исследованиях // История современной фауны Южного Урала. Свердловск, 1992. С. 87-97.

25. Бородин A.B. Полевки рода Clethrionomys из голоценовых отложений Лобвинской пещеры // Материалы по истории современной биоты Среднего Урала. Екатеринбург, 1995. С. 103-119.

26. Бородин A.B., Маркова Е.А., Елькина М.А. Полевки рода Clethrionomys как объект палеоэкологических исследований // Териофауна России и сопредельных территорий (VIII съезд Териол. о-ва): материалы Междунар. совещания. М., 2007. С. 59.

27. Бородин A.B. Определитель зубов полевок Урала и Западной Сибири (поздний плейстоцен-современность). Екатеринбург: УрО РАН, 2009. 100 с.

28. Бородин A.B., Тиунов М.П., Фоминых М.А. Морфологические критерии таксономического статуса лесных полевок подрода Craseomys Дальнего Востока // Целостность вида у млекопитающих: изолирующие барьеры и гибридизация: материалы конф. М., 2010. С. 22

29. Бородин A.B., Давыдова Ю.А., Фоминых М.А. Природный гибрид красной (Clethrionomys rutilus) и рыжей (Clethrionomys glareolus) полевок (Rodentia, Arvicolinae) на Среднем Урале // Зоол. журн. 2011. Т. 90, № 5. (в печати).

30. Варшавский С.Н., Крылова К.Т. Основные принципы определения возраста мышевидных грызунов // Фауна и экология грызунов. М., 1948. Вып. 3. С. 179-190.

31. Васильев А. Г. Опыт эколого-фенетического анализа уровня дифференциации популяционных группировок с разной степенью пространственной изоляции // Фенетика популяций. М., 1982. С. 15-24.

32. Васильев А. Г. Изоляция расстоянием и дифференциация популяций // Журнал общей биологии. 1984. Т. 45, № 2. С. 164—176.

33. Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Фенетический мониторинг красной полевки (Clethrionomys rutilus Pall.) в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа // Экология. 1996. № 2. С. 117-124.

34. Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Эволюционно-экологический анализ устойчивости популяционной структуры вида (хроно-географический подход). Екатеринбург: Екатеринбург, 2000. 132 с.

35. Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Эволюционно-экологический анализ закономерностей феногенетической изменчивости гомологичных морфоструктур: от популяций до экологических рядов видов // Экология. 2010. № 5. С. 323-329.

36. Виноградов Б. С. Процесс роста и возрастная изменчивость черепа Arvicolidae // Известия I Петроградской областной станции защиты растений от вредителей. Л., 1924. С. 74—81.

37. Виноградов Б.С., Громов. И.М. Грызуны фауны СССР. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1952.296 с.

38. Виноградов B.C., Громов И.М. Краткий определитель грызунов. Изд. 2-е, доп. и испр. Л.: Наука, 1984. 140с.

39. Внутрипопуляционная изменчивость одонтометрических признаков рыжей полевки My odes glareolus Schreber, 1780 на Среднем Урале / Фоминых М.А. и др. // Экология. 2010. № 6. С. 468-471.

40. Воронцов H.H. Экологические и некоторые морфологические особенности рыжих полевок (Clethrionomys Tilesius) европейского северо-востока//Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1961. Т. 29. С 101-136.

41. Галкина Л.И. Формирование фауны антропогеновых грызунов (Rodentia) юго-востока Западной Сибири // Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск, 1977. С. 141-156.

42. Галкина Л.И. Оценка некоторых систематических признаков у трудно различимых видов грызунов // Грызуны: материалы VI Всесоюз. совещ. Л., 1983. С. 94-96.

43. Гилева Э.А., Косарева H.JI. Уменьшение флуктуирующей асимметрии у домовых мышей на территориях, загрязненных химическими и радиоактивными мутагенами // Экология. 1994. № 3. С. 94-97.

44. Гилева Э.А., Нохрин Д.Ю. Флуктуирующая асимметрия краниометрических признаков у восточноевропейской полевки из зоны радиационного неблагополучия // Экология. 2001. № 1. С. 44-49.

45. Голенищев Ф.Н. Половой диморфизм у серых полевок группы «maximowiczii»// Грызуны: материалы VI Всесоюз. совещ. Д.: Наука, 1983. С. 77-78.

46. Голикова B.JL, Еремина И.В. Изменчивость строения черепных отверстий и жевательной поверхности коренных зубов у рыжей полевки // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1974. Вып. 2(4). С. 50-58.

47. Голикова B.JL, Михалева JI.A. К методике определения возраста восточноевропейской полевки Microtus subarvalis Mejer, Orlov, Scholl (1972) // Физиологическая и популяционная экология животных, Саратов, 1980. Вып. 6(8). 181 с.

48. Громов И. М., Ербаева М. А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны: определитель. СПб.: Наука, 1995. 522 с.

49. Громов И.М., Поляков И.Я. Млекопитающие. JL: Наука, 1977. 502 с. (Фауна СССР; т. 3, вып. 8).

50. Добринский Н.Л. Трофический фактор и динамика численности лесных полевок в условиях низкогорного ландшафта на Среднем Урале // Млекопитающие горных территорий: материалы Междунар. совещ. М., 2007. С. 101-107.

51. Дупал Т. А., Абрамов С. А. Внутрипопуляционная морфологическая изменчивость узкочерепной полевки (Microtus gregalis, Rodentia, Arvicolinae) // Зоол. журн. 2010. Т. 89, № 7. С. 850-861.

52. Европейская рыжая полевка / Башенина Н.В. и др. М.: Наука, 1981, 352 с.

53. Елькина М.А. Лесные полевки в четвертичных фаунах Урала и Западной Сибири // Современная палеонтология: классические и новейшие методы: материалы IV Всероссийской школы молодых ученых-палеонтологов. М., 2007. С. 16-17.

54. Елькина М.А., Ялковская Л.Э. Флуктуирующая асимметрия нижней челюсти у Clethrionomys glareolus: модульный подход // Экология от Арктики до Антарктики: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург,2007. С. 87-93.

55. Емельянова A.A. Результаты комплексного изучения популяций рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreb.) верховий Волги и сопредельных территорий // Научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск, 2004. Вып. 4. С. 122-126.

56. Емельянова A.A. Возрастная изменчивость одонтологических признаков рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber) II Вестн. Твер. гос. ун-та. Сер. Биология и экология. 2005. Вып. 1, № 4 (10). С. 88-96.

57. Ефимов В.М., Ковалева В.Ю. Многомерный анализ биологических данных: учебн. пособие. Горно-Алтайск: РИО ТАГУ, 2007. 75с.

58. Животовский Л.А. Показатель внутрипопуляционного разнообразия // Журн. общ. биологии. 1980. Т. 40, № 4. С. 587-602.

59. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М., 1982. С. 38-44.

60. Животовский JÏ.A. Интеграция полигенных систем в популяциях // Проблемы анализа комплекса признаков. М.: Наука, 1984. 183 с.

61. Жигальский O.A. Зональные и биотопические особенности влияния эндо- и экзогенных факторов на население рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) // Экология. 1994. № 3. С. 50-60.

62. Жигальский O.A., Белан O.P. Пространственно-временная динамика полевок в гетерогенных местообитаниях Иремельского горного массива // Изв. АН. 2004. № 2. С. 238-246.

63. Жигальский O.A., Кшнясев И.А. Популяционные циклы европейской рыжей полевки в оптимуме ареала // Экология. 2000. № 5 С. 376-383.

64. Зажигин B.C. Грызуны позднего плиоцена и антропогена юга Западной Сибири. М.: Наука, 1980. 156 с.

65. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-феногенетический подход). М.: Наука, 1987. 216 с.

66. Здоровье среды: практика оценки / Захаров В.М. и др. М.: Центр экологической политики России, 2000. 320 с.

67. Зыков C.B. Использование метода геометрической морфометрии для анализа краниального скелета млекопитающих // Проблемы глобальной и региональной экологии: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2003. С. 57-61.

68. Зыков C.B. Анализ краниальных характеристик полевок группы Microtus arvalis на разных стадиях дивергенции // Экология в меняющемся мире: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2007. С. 73-77.

69. Ивантер Э.В. Популяционные факторы динамики численности рыжей полевки на северном пределе ареала // Тр. КарНЦ РАН. 2005. Вып. 7. С.45-60.

70. Ивантер Э.В., Жигальский O.A. Опыт популяционного анализа механизмов динамики численности рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) на северном пределе ареала // Зоол. журн. 2000. Т. 79, №8. С. 976 989.

71. Истомин A.B. Стабильность индивидуального развития и возможность использования показателя флуктуирующей асимметрии приоценке устойчивости экосистем // Проблемы устойчивости экосистем: тез. докл. Всесоюз. школы. Харьков, 1990. С. 82—84.

72. Карасева Е.В., Телицина А.Ю. Методы изучения грызунов в полевых условиях: учеты численности и мечение. М.: Наука, 1996. 228 с.

73. Клевезаль Г. А. Принципы и методы определения возраста млекопитающих. М.: КМК, 2007. 283 с.

74. Клевезаль Г.А., Клейненберг Е. Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости. М.: Наука. 1967. 144 с.

75. Клейненберг С.Е., Яблоков А.В. Морфологическая изменчивость млекопитающих и ее значение для понимания структуры и динамики численности популяции // Материалы совещания по современным проблемам динамики численности. М., 1964. С.50-51.

76. Клекка У.Р. Дискриминантный анализ // Факторный, дискриминантный и кластерный анализ: пер. с англ. М., 1989. С. 78-138.

77. Костенко В.А., Алленова Т.В. Особенности морфологии и биологии рыжих полевок (СШИпопотуя) острова Шикотан // Экология и зоогеография некоторых позвоночных суши Дальнего Востока. Владивосток, 1978. С. 119125.

78. Кошкина Т.В. Метод определения возраста рыжих полевок и опыт его применения // Зоол. журн. 1955. Т. 34, вып. 3. С. 631-639.

79. Кошкина Т.В. Популяционная регуляция у полевок рода СШкпопотуз Кольского полуострова и предгорной части Салаирского кряжа // Первый Международный териологический конгресс. М., 1974. Т. 1. С. 304-305.

80. Кузнецова И.А., Фоминых М.А., Коурова Т.П. Население мелких млекопитающих Северного Урала (на примере горного массива Молебный Камень) // Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих: материалы Всерос. конф. Пенза, 2009. С.41.

81. Кучерук В.В., Кулик И.Л. Опыт анализа популяции водяной крысы по краниологическим признакам // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1955. Т.60, вып. 4. С. 45-52.

82. Кшнясев И.А., Давыдова Ю.А. Динамика плотности и структуры популяций лесных полевок в Южной тайге // Вестн. Нижегород. ун-та им. Н.И. Лобачевского. Сер. Биология. 2005. Вып. 1(9). С. 113-123.

83. Лаптев И.П. Млекопитающие таежной зоны Западной Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1958. 285 с.

84. Ларина Н.И., Ерёмина И.В. Каталоги основных вариаций краниологических признаков у грызунов // Фенетика природных популяций. М., 1988. С. 8-52.

85. Ларина Н.И., Лапшов В.А. К методике выделения возрастных групп у некорнезубых полевок // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1974. Вып. 2 (4). С. 92-97.

86. Лисовский A.A., Павлинов И.Я. К изучению морфологического разнообразия размерных признаков черепа млекопитающих. 2. Скалярные и векторные характеристики форм групповой изменчивости // Журнал общей биологии. 2008. Т. 69, № 6. С. 428-433.

87. Лукьянова Л.Е., Бобрецов A.B. Локальное распределение численности симпатрических видов лесных полевок в микросредовых условиях дестабилизированных и стабильных местообитаний // Успехи современной биологии. 2008. Т. 128, № 5. С. 517-528.

88. Лукьянова Л.Е., Лукьянов O.A. Экологически дестабилизированная среда: влияние на население мелких млекопитающих // Экология. 2004. № 3. С. 210-217.

89. Марвин М.Я. Определитель грызунов Урала. Свердловск: Изд-во Урал. гос. ун-та, 1968. 96 с.

90. Марвин М.Я. Фауна наземных позвоночных животных Урала. Свердловск: Изд-во Урал. гос. ун-та, 1969. Вып. 1: Млекопитающие. 155 с.

91. Межтаксонные различия уровня флуктуирующей асимметрии краниальных структур у грызунов / Кшнясев И.А. и др. // Доклады АН. 2007. Т. 415, № 1.С. 135-138.

92. Мелкие млекопитающие Уральских гор: (экология млекопитающих Урала) / Большаков В.Н. и др. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. 104 с.

93. Млекопитающие: справ.-определитель / Малькова М.Г. и др. Омск: Издатель полиграфист, 2003. 277 с.

94. Млекопитающие Свердловской области: справ.-определитель / Большаков В.Н. и др. Екатеринбург, 2000. 240 с.

95. Млекопитающие Полярного Урала / отв. ред. К.И. Бердюгин. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2007. 384 с.

96. Млекопитающие фауны СССР / Громов И.М. и др. М.; Л.: Наука, 1963. Ч. 1. 640 с.

97. Монахов В.Г. Оценка возрастной структуры выборок соболей с применением трех методов определения возраста // Экология. 2004. № 6. С. 430-435.

98. Надвидовые родственные связи в подсемействе полевочьих (Arvicolinae, Cricetidae, rodentia): неожиданный результат анализа ядерных генов / Абрамсон Н.И. и др. // Молекуляр. биология. 2009. Т. 43, № 5. С. 897909.

99. Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР: определитель / Охотина и др. М.: Наука, 1984. 360 с.

100. Наумов Н.П. Определение возраста малого суслика // Защита растений. 1936. № 11. С. 131-133.

101. Наумов Н.П. Размножение и смертность у обыкновенной полевки Microtus arvalis Pall. // Сб. НИИ Зоологии МГУ. 1936. № 3.

102. Огнев СИ. Грызуны. М.; Л.: АН СССР, 1950. 706 с. (Звери СССР и прилежащих стран; Т. 7).

103. Окулова Н.М. Размножение и смертность в популяции красной полевки (Clethrionomys rutilus) и основные факторы, воздействующие на эти процессы // Зоол. журн. 1975. T. LIV, Вып. 11. С. 1703-1714.

104. Окулова H. М., Андреева Т. А. Межвидовая и внутривидова дифференциация лесных полевок рода Clethrionomys (Rodentia, Cricetidae) по данным изменчивости жевательной поверхности зуба МЗ // Зоол. журн. 2008. Т. 87, №8. С. 991-1003.

105. Окулова Н.М., Туликова H.B. О сопоставлении показателей абсолютной и относительной численности мелких грызунов // Зоол. журн. 1998. Т. 77, № 1 С. 88-94.

106. Оленев Г.В. Особенности возрастной структуры, ее изменения и их роль в динамике численности некоторых видов грызунов (на примере рыжей полевки) // Динамика популяционной структуры млекопитающих и амфибий. Свердловск, 1982. С. 9-23.

107. Оленев Г.В. Функциональная детерминированность онтогенетических изменений возрастных маркеров грызунов и их практическое использование в популяционных исследованиях // Экология. 1989. № 2. С. 19-31.

108. Оленев Г.В. Альтернативные типы онтогенеза цикломорфных грызунов и их роль в популяционной динамике: Экологический анализ // Экология. 2002. № 5. С. 341-350.

109. Оленев Г.В. Определение возраста цикломорфных грызунов, функционально-онтогенетическая детерминированность, экологические аспекты // Экология. 2009. № 2. С. 103-115.

110. Оленев Г.В., Леденцов A.B. Анализ динамики возрастной изменчивости зубов корнезубых полевок (на примере рыжей полевки) // Проблемы экологии, рационального использования и охраны природных ресурсов на Урале. Свердловск, 1980. С. 96-97.

111. Оленев В.Г., Покровский A.B., Оленев Г.В. Анализ особенностей зимующих генераций мышевидных грызунов // Адаптации животных к зимним условиям. М., 1980. С. 65-69.

112. Оленев Г.В., Григоркина Е.Б. Функциональная структурированность популяций мелких млекопитающих: радиобиологический аспект // Экология. 1998. №6. С. 447-451.

113. Осипова О.В., Соктин A.A. Гибридизация рыжих и красных полевок в экспериментальных условиях // Докл. акад. наук. 2006. Т. 410, № 1. С. 139141.

114. Осипова О.В., Соктин A.A. Гибридизация рыжих и красных полевок в лаборатории и особенности поведения гибридных особей // Териофауна

115. России и сопредельных территорий: VIII съезд Териол. о-ва: материалы Междунар. совещ. М., 2007.С. 581.

116. Осипова О.В., Соктин A.A. Моделирование процесса древней гибридизации рыжих и красных полевок в эксперименте // Докл. акад. наук. 2008. Т. 420, № 1. С. 139-141.

117. Осипова О.В., Соктин A.A. Древняя гибридизация лесных полевок: вероятный сценарий // Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих: материалы Всерос. конф., 15-20 мая 2009 г. М., 2009. С. 70.

118. Пантелеев П.А. Опыт определения возраста водяных полевок (Arvícola terrestris L.) в осенней популяции // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1966. Т. 71, вып. 4. С. 20-26.

119. Пантелеев П.А., Терехина А.Н. Исследование внутрипопуляционной изменчивости на примере водяной полевки // Фауна и экология грызунов. М., 1976. Вып. 13. С. 99-163.

120. Пантелеев П.А., Терехина А.Н., Варшавский A.A. Экогеографическая изменчивость грызунов. М.: Наука, 1990. 374 с.

121. Павлинов И .Я. Геометрическая морфометрия новый аналитический подход к сравнению компьютерных образов // Информационные и телекоммуникационные ресурсы в зоологии и ботанике, СПб, 2001. С. 65-90.

122. Павлинов И.Я. Систематика современных млекопитающих. М.: МГУ, 2003. 297 с.

123. Первые находки фауны млекопитающих в аллювиально-спелеогенных образованиях позднего неоплейстоцена и голоцена Северного Урала (Черемухово-1) / Струкова Т.В. и др. // Стратиграфия. Геол. корреляция. 2006. Т. 14. № 1.С. 98-108.

124. Поздняков A.A., Литвинов Ю.Н., Вольперт Я.Л. Распределение и внутривидовое разнообразие двух близких видов северных полевок // Сиб.экол! журн. 1998. № 3/4. С. 337-345.

125. Покровский A.B. Сезонные колебания веса тела у полевок // Тр. Ин-та биологии, УФ АН СССР. 1966. Т. 51. С. 36-50.

126. Поляков И. Я. К теории прогноза численности мелких грызунов // Журн. общ. биологии. 1954. Т. 15, №2. С. 91-108.

127. Разоренова А.П. Возрастная изменчивость рыжих полевок (Clethrionomys) II Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. 1952. Т.57, вып. 5. С. 23-29.

128. Россолимо O.JI. Об изменчивости черепа и окраски меха у красной и рыжей полевок // Первое Всесоюзное совещание по млекопитающим, тез. докл. М., 1961. 4.1. С. 137-138.

129. Россолимо O.JI. О внутривидовой изменчивости красной полевки ОClethrionomys rutilus Pull) II Зоол. журн. 1962. Т. 41, вып. 3. С. 443-524.

130. Россолимо O.JI. О внутривидовой изменчивости рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreb.) II Зоол. журн. 1964. Т. 43, вып. 5. С. 749-756.

131. Садыков О.Ф. Экологические особенности полевок рода Clethrionomys Иремельского горного массива // Внутри- и межпопуляционная изменчивость млекопитающих Урала. Свердловск, 1980. С. 65-81.

132. Садыков О.Ф., Бененсон И.Е. Динамика численности мелких млекопитающих: концепции, гипотезы, модели. М.: Наука, 1992. 193 с.

133. Садыков О.Ф., Лукьянов O.A. Экология и морфологическая изменчивость красной и рыжей полевок на Южном Урале // Экология млекопитающих Уральских гор. Свердловск, 1992. С. 90-99.

134. Северцов A.C. Направленность эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1990. 272 с.

135. Современная и историческая интрогрессия митохондриальной ДНК между красной (Clethrionomys rutilus) и рыжей (Clethrionomys glareolus) полевками (Rodentia, Cricetidae) / Абрамсон Н.И. и др. // Докл. акад. наук. 2009. Т. 425, № 3. С. 415-418.

136. Смирнов B.C. Определение возраста и возрастные соотношения у млекопитающих на примере белки, ондатры и пяти видов хищников // Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР. 1960. Вып. 14. С. 97-112.

137. Смирнов Н.Г., Большаков В.Н., Бородин A.B. Плейстоценовые грызуны севера Западной Сибири. М.: Наука, 1986. 164 с.

138. Снигиревская Е.М. Грызуны Башкирского заповедника // Тр. Башк. гос. заповедника. 1947. Вып. 1. С. 3-28.

139. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих. М.: Высш. шк., 1977. Т. 2. 495 с.

140. Сухов В.П. Позднеплиоценовые мелкие млекопитающие Акулаевского местонахождения в Башкирии. М.: Наука, 1970. 94 с.

141. Сухов В.П. Позднеплейстоценовые и голоценовые мелкие позвоночные из пещер западного склона Южного Урала // К истории позднего плейстоцена и голоцена Южного Урала и Предуралья. Уфа, 1978. С. 64-85.

142. Терехович Б.Ф. Морфологические особенности и внутривидовая изменчивость рыжей полевки Белоруссии // Вестн. Бел. гос. ун-та, сер. 2. 1969. № 3. С. 32-36.

143. Топачевский В.А., Скорик А.Ф. Грызуны раннетаманской фауны Тигульского разреза. Киев: Наука думка, 1977. 252 с.

144. Туликова Н.В. Соотношение абсолютной и относительной численности рыжих полевок // Грызуны: материалы 6-го Всесоюз. совещ. JL, 1983. С. 461-463.

145. Туликова Н.В., Сидорова Г.А, Коновалова Э.А. Определитель возраста лесных полевок Фауна и экология грызунов. М., 1970. Вып. 9. 160168.

146. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ / Ким Дж.-О. и др. М.: Финансы и статистика, 1989. 215 с.

147. Фенгок Б.К., Шейкина M.B. Длительность жизни в природе полевки (Microtus arvalis Pallas) // Вестн. Микробиологии, эпидемиологии и паразитологии. 1940. Т. 19, вып. 3/4. С. 15-24.

148. Цыганков Д.С. Методика определения возраста и продолжительность жизни ондатры // Зоол. журн. 1955. Т. 34, вып. 3. С. 640-651.

149. Шварц С.С. Метод морфо-физиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных животных // Зоол. журн. 1958. Т. 37, вып. 2. С. 161173.

150. Шварц С.С. Некоторые закономерности экологической обусловленности интерьерных особенностей наземных позвоночных животных // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. I960. Вып. 14. С. 113-177.

151. Шварц С.С. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы ее изучения // Зоол. журн. 1963. Т. 25, вып. 6. С. 417-433.

152. Шварц С.С. Проблема вида и новые методы систематики // Экспериментальные исследования проблем вида. Свердловск, 1973. С. 3-18.

153. Шварц С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 278 с.

154. Шварц Е.А., Попов И.Ю. Структура населения мышевидных грызунов хвойно-широколиственных и таежных лесов европейской части СССР и особенности ее формирования // Грызуны: материалы VI Всесоюз. совещ. Л., 1983. С. 32-35.

155. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский Л.Н. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск: УФ АН СССР. 1968. 388 с.

156. Шилов И.А. Динамика популяций и популяционные циклы // Структура популяций у млекопитающих. М., 1991. С. 151-172.

157. Шушпанов К.И. Позднеплиоценовая фауна млекопитающих чишмшшоиского местонахождения. Кишинев: Штшшца, 1983. 112 с.

158. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 1966. 363 с.

159. Яблоков А.В. Фенетика: Эволюция, популяция, признак. М.: Наука, 1980. 135 с.

160. Abe Н. Growth and development in two forms of Clethrionomys. Tooth characters, with special reference to phylogenetic relationships // Jour. Facul. Agr., Hokkaido Univ., Sappor, 1973. Vol. 57, pt. 2. P. 229-254.

161. Abe H. Age determination of Clethrionomys rufocanus bedfordiae (Thomas) // Jap. J. Ecol. 1976. Vol. 26. P. 221-227.

162. Abramson N.I., Abramov A.V., Baranova G.I. New species of red-backed vole (Mammalia: Rodentia: Cricetidae) in fauna of Russia: molecular and morphological evidences // Тр. Зоол. Ин-та РАН. 2009. Т. 313, № 1. С. 3-9.

163. Alexander L. F., Verts В. J. Clethrionomys californicus II Mammalian Species. 1992. № 406. P. 1-6.

164. Alibhai S.K. An X-ray technique for ageing Bank voles (Clethrionomys glareolus) using the first mandibular molar// J. of Zool. 1980. No. 40. P. 418-423.

165. Anatomy of the arvicoline radiation (Rodentia): paleogeographical, paleoecological history and evolutionary data / Chaline J. et al. // Ann. Zool. Fennici. 1999. Vol. 36. P. 239-267.

166. Atchley W.R., Hall B.K. A model for development and evolution of complex morphological structures //Biol. Rev. 1991. Vol. 66. P. 101-157.

167. Balciauskiene L. Cranial growth of captive bred bank voles (Clethrionomys glareolus) //Acta Zool. Lituanica. 2007a. Vol. 17, № 1. P. ЗЗ^Ю.

168. Boonstra R., Krebs C.J. Variability of large- and small-sized adults in fluctuating vole populations // Ecology. 1979. Vol. 60. P. 567-573.

169. Camardella A.R., Pessoa L.M., Oliveira J.A. Sexual dimorphism and age variability in cranial characters of Oryzomys subflavus (Wagner, 1842) Rodentia: Sigmodontidae) from northeastern Brasil // Bonn. Zool. Beitr. 1998. Bd. 48, h. 1. S. 9-18.

170. Chaline J., Graf J.-D. Phylogeny of the Arvicolidae (Rodentia): Biochemical and Paleontological evidence // J. Mammal. 1988. Vol. 69, No. 1. P. 22-32.

171. Chaline J., Michaux J. Les micromammiferes et la biostratigraphie de la bordure occidentale du remplissage bressan // Bulletin Scientifique de Bourgogne, 1974. №24. P. 55-83.

172. Chitty H., Chitty D. Body weight in relation to population phase in Microtus agrestis II Microtus agrestis: Symp. Theriologicum. Brno, 1962. P. 7786.

173. Chitty D. The natural selection of self-regulatory behavior in animal populations //Proc. Ecol. Soc., Australia. 1967. № 2. P. 51-78.

174. Developmental stability and population dynamics in common shrews, Sorex araneus / Zakharov V.M. et al. Il Amer. Naturalist. 1991. Vol. 138. P. 797810.

175. Genetic architecture of mandible shape in mice: effects of quantitative trait loci analyzed by geometric morphometries / Klingenberg P.C. et al. // Genetics. 2001. Vol. 157. P. 785-802.

176. Grant P.R. Reproductive compatibility of voles from separate continents (Mammalia: Clethrionomys) //J. of Zoology. 1974. Vol. 174. P. 245-254.

177. Ellerman J.R., Morrison-Scott T.S.C. Checklist of Palaearctic and Indian mammals, 1758-1946. London: Brit. Museum, 1966. 810 p.

178. Heske E.J., Ostfeld R.S. Sexual dimorphism in size, relative size of tested, and mating systems in North American voles // J. Mammal. 1990. Vol. 71. P. 510519.

179. Hewitt G. M. Some genetic consequences of ice ages, and their role in divergence and speciation II Biol. J. Linn. Soc. 1996. Vol. 58. P. 247-276.

180. Hewitt G. M. Speciation, hybrid zones and phylogeography or seeing genes in space and time // Molecular Ecology. 2001. Vol. 10. P. 537-549.

181. Hinton M. Monograph of the voles and lemmings (Microtinae) living and extinct. London: Brit. Museum, 1926. 488 p.

182. Historical biogeography at the crossroads of the northern continents: molecular phylogenetics of red-backed voles (Rodentia: Arvicolinae) / Cook J.A. et al. // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2004. Vol. 30. P. 767-777.

183. Klevezal G.A., Fedyk A. Adhesion lines pattern as an indicator of age in voles II Acta Theriologica. 1978. Vol. 23, № 27. P. 413-422.

184. Klingenberg P.C., Mclntyre G.S. Geometric morphometries of developmental instability: analyzing patterns of fluctuating asymmetry with Procrustes methods//Evolution. 1998. Vol. 52. P. 1363-1375

185. Klingenberg P.C., Mebus K., Auffray J-C. Developmental integration in a complex morphological structure: how distinct are the modules in the mouse mandible? //Evolut. Develop. 2003. Vol. 5, № 5. P. 522-523.

186. Leamy L.J. Morphometric studies in inbred and hybrid house mice. V. Directional and fluctuating asymmetry // Amer. Naturalist. 1984. Vol. 123, № 5. P. 579-593.

187. Leamy L.J. Morphological integration of fluctuating asymmetry in the mouse mandible II Genetica. 1993. Vol. 89. P. 139-153.

188. Lidicker W. Z., Ostfeld R. S. Extra-large body size in California voles: causes and fitness consequences // Oikos. CSA, 1991. Vol. 61. P. 108-121.

189. Lowe V. R. Root development of molar teeth in the bank vole (Clethrionomys glareolus) // J. Animal Ecol. 1971. Vol. 40, N 1. P. 49-61.

190. Merritt J. F. Clethrionomys gapperi II Mammalian Species. 1981. № 146. P. 1-9.- 201. Mohr E. Die freilebenden Nagetiere Deutschlands und der Nachbarlander. Jena: G. Fischer Verlag, 1950. 152 s.

191. Molecular phylogeny of the genus Alticola (Cricetidae, Rodentia) as inferred from the sequence of the cytochrome b gene / Lebedev V.S. et al. // Zoologica Scripta. 2007. Vol. 36, № 6. P. 547-563.

192. Motokawa M. Taxonomic status of Neoaschizomys sikotanensis Tokuda, 1935 (Rodentia, Muridae) after re-examination of type specimens // Mammal Study. 2008. № 33. P. 71-75.

193. Niethammer J. Rotelmause (Clethrionomys) in Gewollen der Sperbereute (Surnia Ulula) II Saugetierkundliche mitteilungen. 1984. Vol. 31. P. 171-177.

194. Palmer A.R. Fluctuating asymmetry: measurment, analisis, patterns // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1986. Vol. 17. P. 391-421.

195. Palmer A.R. Fluctuating asymmetry analyses: a primer // Developmental instability: its origins and evolutionary implications. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ. 1994. P. 335-364.

196. Palmer A.R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry analyses revisited // Developmental instability: causes and consequences. New York: Oxford Univ. Press, 2003. P. 279-319.

197. Pankakoski E. Morphological variation and population structure of Finnish muskrats, Ondatra zibethica (L.) // Ann. Zool. Fennici. 1983. Vol. 20. P. 207-222.

198. Perrin M.R. Molar root-length as an indicator of age Clethrionomys glareolus II Acta Theriologica. 1978. Vol. 23, № 19-30. P. 423-434.

199. Rabeder G. Die Arvicoliden (Rodentia, Mammalia) aus dem Pliozän und dem alteren Plieistozan von Niederösterreich. Wien, 1981. 373 p.

200. Rausch R.L., Rausch V.R. Relationships of the Red-Backed Vole, Clethrionomys rutilus (Pallas), in North America: Karyotypes of the Subspecies dawsoni and albiventer // Systematic Zoology. 1975. Vol. 24, № 2. P. 163-170.

201. RohlfF.J. TpsRelw: relative warps, version 1.20: Program. New York: State Univ. at Stony Book, 1998.

202. RohlfF.J. TpsDig 2.12: Program. New York: State Univ. at Stony Book, 2008.

203. Satoh K. Comparative functional morphology of mandibular forward movement during mastication of two murid rodents, Apodemus speciosus (Murinae) and Clethrionomys rufocanus (Arvicolinae) // J. of Morphology. 1997. №231. P. 131-142.

204. Seasonal variation in molar outline of bank voles: An effect of wear? / Guérécheau A. et al. // Mamm. Biol. 2010. Vol. 75, № 4. P. 311-319.

205. Sexual Dimorphism for Body Mass in 13 Taxa of Muroid Rodents under Laboratory Conditions / Dewsbury D.A. et al. // J. of Mammalogy. 1980. Vol. 61, № l.P. 146-149.

206. Sokal, R. R., Rohlf F. J. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research 3rd edition. New York: W. H. Freeman and Co, 1995. 887 P

207. Spannhof L. Histochemische Untersuchungen zur Sterilität bei männlichen Säugenbastsrden (Artkreuzungen der Rötelmäuse Clethrionomys glareolus x Cl. rutilus) II Verh. Deutsch. Zool. Gesellsch., Bonn. 1959. Vol. 23. P. 99.

208. Tesakov A.S. Evolution of bank voles (Clethrionomys, Arvicolinae) in late Pliocene and early Pleistocene of Eastern Europe I I Acta Zoologica Cracoviensia, 1996. Vol. 39, № 1. P. 541-547.

209. Tkadlec E., Zejda J. Small rodent population fluctuations: the effects of age structure and seasonality // Evolutionary ecology. 1998. № 2. P. 191-210.

210. Tupikova N.V., Sidorova G.A., Konovalova E.A. A methrod of age determination in Clethrionomys II Acta Theriologica. 1968. Vol. 13, № 8. P. 99115.

211. Van Dongen S. Fluctuating asymmetry and developmental instability in evolutionary biology: past, present and future // J. Evol. Biol. 2003. Vol. 19. P. 1727-1743.

212. Vogl C., Atchley W.R., Xu S. The ontogeny of morphological differences in the mandible in two inbred strains of mice // J. Craniofac. Genet. Dev. Biol. 1994. Vol. 14. P. 97-110.

213. Wasilewski W. Morfologische Untersuchungen über Cl. glareolus Schreb. //Ann. Univ. M.C.S. Lublin, 1952. Vol. 7. P. 119-211.

214. Zejda J. Age structure in populations of the bank vole Clethrionomys glareolus Sehreher, 1780 //Zool. Listy. 1961. Vol. 10. P. 249-264.

215. Zejda J. A device serving to determine the birth date of Clethrionomys glareolus by the length of Ml roots // Folia zool. 1977. Vol. 26, N 3. P. 207-211.

216. Zimmermann K. Die märkische Rötelmaus: Analyse einer Population // Märkische Tierwelt. Berlin, 1937. Vol. 3. P. 24-40.

217. МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

218. УРАЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ1. А.М.Горькогоим.620000, г. Екатеринбург, пр. Ленина. 51 Тел. /343/ 350 74 20 Факс: /343/ 350 74 01 электронная почта: doc office@usu.ru http://wvvw.usu.ru1. ОВ> № C/tfs/gf1. На № o r

219. Материалы обсуждены и одобрены на заседании кафедры «Зоологии» «11» марта 2011 г., протокол № 5.

220. Зам. декана биологического факультета Зимницкая С.А.

Информация о работе

Фоминых, Мария Андреевна
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2011
ВАК 03.02.04

Диссертация

Изменчивость краниальных и одонтологических признаков лесных полевок (род Clethrionomys) Урала - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы