Межвидовая дифференциация и внутривидовая изменчивость видов-двойников M. Arvalis и M. Rossiaemeridionalis по одонтологическим признакам

Маркова, Евгения Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Межвидовая дифференциация и внутривидовая изменчивость видов-двойников M. Arvalis и M. Rossiaemeridionalis по одонтологическим признакам
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Межвидовая дифференциация и внутривидовая изменчивость видов-двойников M. Arvalis и M. Rossiaemeridionalis по одонтологическим признакам"

На правах рукописи

МАРКОВА Евгения Анатольевна

МЕЖВИДОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ И ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВИДОВ-ДВОЙНИКОВ

м. ашаьш и м. во^шмЕвтютт

ПО ОДОНТОЛОГИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ

03.00.08 — зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 2006

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии Наук

Научный руководитель

Официальные оппоненты:

Ведущая организация

кандидат биологических наук, доцент Бородин Александр Васильевич

доктор биологических наук, доцент Оленев Григорий Валентинович

кандидат биологических наук Дупал Тамара Александровна

Зоологический институт РАН

Защита состоится » декабря 2006 г. в 43 часов на заседании диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202; факс: (343)260-82-56. Адрес сайта Института: Ннр:/Ау\у^рае.г1гап.ги

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан « » ноября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

М.Г. Нифонтова

ОБЩ АЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Феномен видов-двойников представляет существенный интерес в связи с проблемой несовпадения темпов геномной и морфологической эволюции, а также в связи с изучением процессов видообразования (Майр, 1974). Проблема выявления степени морфологической дифференциации видов-двойников имеет два аспекта—практический и теоретический. Первый предполагает поиск критериев для таксономической диагностики, а второй - определение природы наблюдаемых морфологических различий и их эволюционной значимости. Необходимым условием при этом является учет различных форм изменчивости как меры разнокачественности сравниваемых видов на уровне особей и популяций с одной стороны, и как материальной основы эволюционного процесса с другой (Симясон, 1948; Яблоков, 1966).

Перспективность одонтологических признаков при исследовании межвидовой дифференциации видов-двойников из группы Microtus arvedis связана с возможностью привлечения результатов изучения современных животных в качестве сравнительной базы для исследования ископаемых остатков этих видов. Это является важным моментом для выяснения вопросов о происхождении и эволюции видов-двойников из группы М. arvalis, которые в настоящее время рассматриваются преимущественно на основании сравнительной кариологии и молекулярно-биологических данных (Малыгин, 1983; Сравнительно-генетические..., 1984;Загороднюк, 1991; Comparative chromosome... ,2001; Fink et al., 2004; Haynesetal., 2003; Genetic structure..., 2005) без привлечения палеонтологического материала. Вместе с тем широкое распространение обыкновенных полевок в фаунах позднего плейстоцена-годоцена Евразии (Маркова А.К., 1982; 1989; Рековец, 1994; Смирнов, 1994; Chaline, 1972; Nadachowski, 1982) обусловливает актуальность поиска подходов к анализу палеонтологических данных (MarkovaA.bC., 1999; 2000).

Целью работы является выявление степени дифференциации видов-двойников А£ arvalis и М. rossiaemeridionalis по признакам зубной системы с учетом различных форм внутривидовой изменчивости.

Задачи исследования: 1) Сопоставить разрешающую способность морфотипического и морфометрическош подходов при изучении внутри- и межвидовой дифференциации видов-двойников из группы М. arvalis

по одонтологическим признакам. 2) Определить уровень межвидовых различий видов-двойников в зоне симпэтрии на примере Уральского региона; оценить устойчивость межвидовых различий в условиях виварно-го разведения. 3) Оценить зависимость качественных и количественных признаков зубной системы обыкновенной и восточноевропейской полевок от пола и возраста особей. 4) Проследить особенности географической изменчивости признаков зубной системы М. апюШ (включая две викариирующие карноформы — агуаНз и оЬзсигиз) и М. гоэ51аетегШюпаШ. Оценить устойчивость межвидовых различий в масштабах современных ареалов видов-двойников. 5) Оценить таксономическую значимость одонтологических признаков видов-двойников и возможность их использования для диагностики современных и ископаемых М. ап>аШ и М. гоззшетегШюпаШ.

Научная новизна. Впервые показана таксономическая значимость одонтологических признаков обыкновенной и восточноевропейской полевок и возможность использования комплекса линейных измерений первого нижнего зуба для диагностики современных и ископаемых видов-двойников из группы М. агуаШ. Впервые показано существование различий в строении М1 двух кариологнчески различных форм обыкновенной полевки (агуаНз и оЬэсигш), географически замещающих друг друга в западной и восточной частях видового ареала. Установлено, что обыкновенная полевка, представленная формой оЬзсишз, и восточноевропейская полевка сосуществуют на территории Уральского региона не менее 7.5 тыс. лет.

Теоретическое и практическое значение. Предложенный в работе подход может быть использован для диагностики современных обыкновенной и восточноевропейской полевок и их ископаемых остатков. Накопленные данные по внутривидовой изменчивости рецентных представителей М аюаШ и М, гоязгаетепсИопаШ могут быть использованы в качестве сравнительной базы для изучения ископаемых остатков данных видов, что имеет решающее значение для выяснения вопроса о происхождении и эволюции видов-двойников.

Основные положения, выносимые на защиту: 1. Виды-двойники МгсгоШя ап>аШ и М го$з{аетег1сИопсгИ$ различаются по одонтологическим характеристикам, что проявляется как по качественным признакам (соотношению морфотипов щечных зубов), так и по комплексу линейных измерений первого нижнего зуба (М,).

Различия морфотипических характеристик отражают видовые особенности формообразовательных процессов, проявляющиеся на популяцн-онном и региональном уровне.

2. Видоспецифичные особенности М arvalis и М.rossíaemeridio-natis прослеживаются по комплексу линейных измерений первого нижнего зубана фоне выраженной возрастной и географической изменчивости, а также сохраняются в ряду поколений в условиях лабораторного разведения, что подтверждает таксономическую значимость одон-тометрических признаков видов-двойников.

3. Комплекс линейных измерений М, может быть использован для диагностики современных и ископаемых обыкновенных полевок.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы были представлены на конференциях молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 2002,2003); на VII съезде Териологического общества (Москва, 2003); на Сибирской зоологической конференции, посвященной 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск, 2004); на Российской научной конференции «(Динамика современных экосистем в голоцене» (Москва, 2006); на Международном симпозиуме «Стратиграфия, палеонтология и палеосреда плиоцен-плейстоцена Забайкалья и межрегиональные корреляции» (Улан-Уде, 2006).

Публикации. Потеме диссертации опубликовано 10 научных работ Структура к объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения и выводов, списка литературы. Работа изложена на 138 страницах, содержит 31 таблицу, 17 рисунков. Список литературы включает 192 работы, в том числе 80 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Во введении сформулированы актуальность работы, ее значимость, цели, задачи и основные защищаемые положения.

Глава 1. Виды-двойннки из групиы Microtus arvalis: ас-тория открытия, систематика, основные подходы и перспективы в изучении межвидовой морфологической дифференциации. В разделах 1.1-1:4 приведен обзор литературы по истории изучения видов-двойников в группе М arvalis, изложены современные представления о систематике обыкновенных полевок, кратко описаны особенности экологии, биотопического размещения и распространения

обыкновенной (M.arvalis Pallas, 1779) и восточноевропейской (М rossiaemeridionalis Ognev, 1924) полевок. Рассмотрена проблема морфологической дифференциации видов-двойников, сформулированы основные методологические проблемы ее исследования. Описаны основные подходы и перспективы изучения морфологических характеристик рассматриваемых видов.

Глава 2. Материал и методы. В разделах 2.1-2.6 приведена характеристика материала и методов исследования, сформулированы основные подходы к решению поставленных задач. Изучены одонтологические признаки 959 особей М.rossiaemeridionalis (Mr.) и М. arvalis (кариоформы arvalis (М.а.а.) и obscurus (Л/.а.о.)) из современных природных популяций (Табл. 1), а также 156 экземпляров первого нижнего зуба (М,) М. ross iaemeridionalis и М. arvalis (форма obscurus) из лабораторных колоний вивария ИЭРнЖ УрО РАН. Использованы коллекции ИЭРиЖ УрО РАН, МГУ, ЗИН РАН, а также данные отловов, проведенных автором на территории Свердловской области в течение полевых сезонов 2003-2004 гг. Для всех изученных особей из зоны симпатрии видовая принадлежность была заранее известна по данным наркологического анализа или (в отдельных случаях) по результатам применения электрофоретического метода.

Разработку подходов к диагностике ископаемых остатков видов-двойников проводили на примере М. ex gr. arvalis-agrestis (347 экз. М,) из отложений пещеры Першинская-1 на Среднем Урале. Проанализированы выборки, характеризующие субатлантический (слой 1) и атлантический (слой 3; 7380+150 лет (СОАН-3824)) хронопериоды голоцена (Струкова, 2000).

Использованы морфотипический и морфометрический методы изучения изменчивости щечных зубов. Первый использовали для оценки степени усложнения эмалевого контура щечных зубов (М2, М3 и М,) на основании традиционных схем морфотипов, известных для М. arvalis sensu lato (Апгерманн, 1973; Еремина, 1974; Rörig, Börner, 1905). Для М, предложено выделение пяти морфотипов (Рис, 1) в соответствии со степенью усложнения эмалевого контура передней непарной петли (ПНГТ). При анализе морфотипической изменчивости использовали классификацию морфотипов по частоте встречаемости, предложенную А.Г. Малеевой (Большаков и др., 1980), а также показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам (Животовский, 1982).

Таблица 1. Количество особей и региональная приуроченность изученных выборок видов-двойников М1сго1ив агуаШ и М.rossiaemeridionalis из современных природных популяций (условные обозначения — см. в тексте)

Регион | Выборки (количество особей) | Вид

Зона симпатртеского обитания:

Восточная Европа* Литва (2), Закарпатье (7) М.аа.

Горный Крым: Караби-ЯЙла (1) Мао.

Молдова (6). Украина: Черкасская обл. (5) Мг.

С.-Запад России*,** Ленинградская обл. (14) Мао.

Ленинградская обл. (14) Мг.

Центральная Россия* Московская обл. (4), д.Чашниково (6), д. Мышинское (5), д.Красновидово (3), Звенигородская биостанция МГУ (5). Тульская обл. (8). Костромская обл. (1). Вологодская обл.: Дарвиновский заповедник (2) Маа

Белгородская обл. (7). Волгоградская обл. (3)**. Воронежская обл.: пос. Новый Курлак (6)*, пос. Хреновое (5). Московская обл.: Звенигородская биостанция МГУ (22). Ярославская обл. (8) Мг.

Среднее Поволжье Кировская обл. (8)* Маа

г. Йошкар-Ола (44)*** Мао.

г. Йошкар-Ола (27)* * * Мг.

Кавказ и Закавказье* Азербайджан (2), Армения (18), Дагестан (2), СКавказ (5) Мао.

Армения (4) Мг,

Средний Урал*** Свердловская обл.: пос. Байны (111), пос. Двуреченск (26), д.Сгарикова (23), гюс.Шигзево (39), д.Талица (9). г. Екатеринбург (1). Пермская обл., заказник «Предуралье» (150) Мао.

Свердловская обл.: пос. Байны (57), г. Екатеринбург (31), д. Стариково (2) Мг.

Южный Урал*** Челябинская обл.: заповедик Аркаим (21). Оренбургская обл.: д.Крисгалка (5), д, Сгаробогдановка (1). Мао.

Оренбургская обл.: д.Старобогдановка (10), д. Кристалка (13). Челябинская обл.: пос. Куяш (8)* Мг.

Казахстан и Южная Сибирь* Алма-Атинская обл. (4), Талды-Курган и Прибалхашье (8), Алтай (5) Мао.

С-3. Казахстан (2), Иркутская обл. (13)** Мг

Регионы вне зоны симпатрии:

Зап. Европа Германия (12**, 18*** ). Голландия (141)*** Маа

Турция Центральная Анатолия (1)** М.г.

* - коллекции В.М. Малыгина, МГУ (характеристика мест отлова — см.

Малыгин, 1983); **-коллекции ЗИН РАН; ***-коллекции ИЭРиЖ УрО РАН

(Гилева к др., 2000; Маркова и др., 2003); **** - коллекции Зоомузея МГУ.

I II III IV V

Рис. J. Морфотипы Mt: I-II - простые, Ш-IV—частично усложненные; V— полностью усложненные.

Морфометрический анализ проводили на примере М,. Автором разработана схема промеров, включающая 20 измерений (Маркова и др., 2003), оцениваемых по оцифрованным изображениям жевательной поверхности М,. Оцифровку проводили с помощью цифровой камеры Nikon CoolPix 990 через окуляр микроскопа МБС-10 при постоянном увеличении х2. В анализ включали правые и левые щечные зубы.

Для определения возраста полевок использовали методику оценки скулыпурированноста (зрелости) черепа в процентах(Башенина, 1953; Ларина, Лапшов, 1974). Для статистической обработки результатов использовали пакеты программ Statistica 5.5 для Windows и NTSYSpc 1.4. Использовали метод главных компонент, дискриминантный, кластерный, корреляционный и дисперсионный анализ, атакже ¿-критерий Стъюдента.

Глава 3. Одонтологические признаки обыкновенной и восточноевропейской полевок Уральского региона: оценка уровня межвидовой дифференциации и диагностической значимости.

Уральский регион представляет собой зону совместного обитания Ы. rossiaemeridiortalis и М. arvalis, представленной кариоформой obscurus.

3.1. Межвидовая дифференциация обыкновенной и восточноевропейской полевок из современных природных популяций Уральского региона. Анализ характеристик щечных зубов обыкновенной и восточноевропейской полевок из 11 локалитетов, расположенных на территории Среднего и Южного Урала в пределах таежной, лесостепной и степной зон, выявил наличие дифференциации методу видами как по морфотипам, так и по морфометрическим параметрам.

У обоих видов встречены все вариации М( М1 и М3, известные для М. arvalis sensu lato. По частоте встречаемости М2 со следами усложнения межвидовых различий не выявлено (0-8% у восточноевропейской и 0-10% у обыкновенной полевки). В соотношении вариаций М, иМ3 обнаружены межвидовые различия: у восточноевропейской полевки выше внутрипопуляционное морфотипическое разнообразие за счет повышения доли усложненных вариаций М, и более равномерной представленности вариаций М3.

Обнаруженные различия в соотношении долей морфотипов в уральских популяциях свидетельствуют о дивергенции морфологических характеристик щечных зубов исследуемых видов, однако не могут быть использованы для таксономической идентификации.

Применение методов факторного и кластерного анализов по комплексу измерений М, позволило выявить межвидовые различия обыкновенной и восточноевропейской полевок, уровень которых превышает различия между выборками одного вида из локалитетов, расположенных в разных природных зонах (Рис 2).

В ходе дискриминантного анализа по комплексу измерений М, показана возможность диагностики M.arvalis, кариоформа obscuros и М. rossiaemeridionalis с точностью 75-95%.

M^rossiaemeñdianatis:

arvalis obsctirus

4: 7 6 11 1 2 7 8 Р 10 3 2 4 5

Рис, 2, Дендрограмма сходства одонтологических признаков видов-двойников обыкновенных полевок Уральского региона из современных природных популяций из таежной (выборки 1-3, 8,10), лесостепной (4,5, 9,11) и степной (5-7) зон (метод иРвМА, мера сходства ~ расстояние Евклида). Номера выборок—см, Рис.9.

3.2. Межвидовая дифференциация видов-двойников из лабораторных колоний. Для оценки генетической закрепленности и вклада сред ового факторав формирование морфологических различий обыкновенной и восточноевропейской полевок изучены лабораторные колонии, представленные тремя поколениями - , Р2, БЗ (Рис.3). Основатели колоний происходят с территории Южного Урала.

Рис. 3. Распределение выборок трех поколений М. агхаНз и М. гоз81аетепсИопаШ из лабораторных колоний в пространстве первых двух дискримикантных осей.

Показано, что межвидовые различия конфигурации М, сохраняются в условиях виварного разведения: для М.ап>аИя (оЬэсигиз) по сравнению с М. го$з\аетепсНопаШ характерна большая степень буккаль-ного смещения внутренней части головки ПНП относительно основной оси зуба при меньших размерах ПНП и большей асимметричности треугольных петель (Т4-Т5) в основании антероконида. Это указывает на то, что межвидовые различия морфометрических характеристик М1 имеют наследственный характер.

М.агхаШ V (оЬвсигив)

+ £1

а Г2 ж РЗ

4 -3 -2 ■ -1 р 1 Л- 3- 5

Глава 4. Основные направления морфометричсской изменчивости М, рецентных представителей обыкновенной и восточноевропейской полевок. С помощью метода главных компонент выявлены особенности взаимосвязи метрических признаков М, М.атуаШ и М.гозз1аетепсНопаШ. Выделено 7 главных компонент (ПС), наделю которых приходится 87% совокупной дисперсии. Показано, что надежная морфологическая интерпретация возможна для первых пяти компонент, которые могут рассматриваться как независимые признаки, отражающие направления морфометрической изменчивости М1 у рассматриваемых видов: ГК1 - общие размеры жевательной поверхности; ПС2 - формапередней непарной петли (ПНП); ГКЗ - положение элементов ПНП относительно основной оси зуба; ГК4 - связь формы ПНП с величиной Т5; ГКЗ - продольное смещение элементов ПНП вдоль основной оси зуба.

Глава 5. Возрастная изменчивость и половой диморфизм одонтологических признаков обыкновенной и восточноевропейской полевок. В главе рассмотрены основные направления онтогенетической изменчивости ^ у рассматриваемых видов и уровень полового диморфизма; оценено влияние данных форм изменчивости на степень выраженности межвидовых различий одонтологических признаков М.гоззюетегиНопа& и А/. ап>аШ (форма оЬзсигш) из современных природных популяций.

5.1. Половой диморфизм одонтологических признаков обыкновенной и восточноевропейской полевок. В разделе показано, что половой диморфизм одонтологических признаков у Ы. ап>аШ и М. гоззгаетегШюпаИз выражен незначительно и при проведении межвидовых сравнений может не учитываться.

5.2. Возрастная изменчивость одонтологических признаков обыкновенной и восточноевропейской полевок, В подразделах 5.2.1-5.2.2 рассмотрена зависимость размеров и формы М1 (по значениям главных компонент; интерпретация которых приведена в Главе 4), а также морфотипических характеристик М, обыкновенной и восточноевропейской полевок от возраста особи, оцениваемого по степени зрелости черепа.

Первая главная компонента отражает возрастные изменения общих размеров жевательной поверхности. Как видно из рисунка 4, в среднем особи с зрелостью черепа до 60% у восточноевропейской полевки

имеют относительно более мелкие зубы по сравнению с молодыми особями обыкновенной полевки, однако увеличение средних размеров жевательной поверхности М, с повышением зрелости черепа идет у М гозз1аетегг&опаИз более интенсивно, и у взрослых животных (60100% зрелость черепа) зубы оказываются более крупными, чем у М. агуаШ в соответствующих возрастных подгруппах. Полученные результаты согласуются с данными М.Н. Мейер с соавторами (Серые полевки.,., 1996) о том, что у рассматриваемых видов наблюдаются различия в скоростях роста. Так, относительно более крупные М, у Ы. агуаНя со степенью зрелости черепа 30-40% могут объясняться повышенной скоростью роста этого вида на ранних этапах постнатального онтогенеза (до 1 месяца).

Рис. 4. Зависимость размеров жевательной поверхности М1 от зрелости черепа особи (по значениям первой главной компоненты)

Вторая ПС отражает степень расчлененности головки передней непарной петли и также тесно связана со зрелостью черепа. Согласно графику на рисунке 5, с увеличением зрелости черепа у обоих видов происходит уменьшение расчлененности ПНП, что соответствует увеличению площади ее поверхности. Межвидовые различия по второй главной компоненте не прослеживаются.

Значения Г КЗ не демонстрируют связи с возрастом, однако по ним наблюдаются межвидовые различия (Рис. 6). Эта компонента характеризует степень буккального смещения головки ПНП от основной оси зуба: у обыкновенной полевки оно выражено в большей степени, чем у восточноевропейской, что соответствует большим значениям ГКЗ.

10 20 30 40 30 60 70 Ж 90 100100+ зрелость черсна, %

10 гог 30 40 50 во 70 $0 90 101) 100*

зрелость черепа, %

Рис. 5. Зависимость формы передней непарной петли Л/; от зрелости черепа особей (по значениям второй главной компоненты)

и, ----—-------

Рис. 6. Зависимость буккалъного смещения головки передней непарной петли М1 от основной оси зуба (по значениям ГКЗ).

Таким же образом были рассмотрены 4-7 главные компоненты, а также зависимость сложности морфотипа М1 от зрелости черепа. У восточноевропейской полевки выявлена отрицательная зависимость сложности эмалевого контура М) от степени зрелости черепа: частота встречаемости особей со следами усложнения М( уменьшается в возрастных подгруппах по мере достижения 100% зрелости черепа. У М. апгаШ частота встречаемости усложненных М( крайне низка, связь степени сложности зуба с возрастом не прослеживается.

.2 0-1-V—..:■■■:■ . ----— 1

10 20 за 40 50 60 П 30 90 100 ¡00+ 'зрелость черепа, %

Глава б. Географическая изменчивость одонтологических признаков видов-двойников из группы M. arvalis. Рассмотрены одонтологические признаки обыкновенной и восточноевропейской полевок из различных участков ареалов в связи с выяснением закономерностей географической изменчивости каждого из видов, а также в связи с оценкой устойчивости межвидовой дифференциации зубных признаков в пределах видовых ареалов и необходимостью установления их таксономической значимости.

6.1. Географическая изменчивость морфотипов щечных зубов. У обыкновенной полевки в пределах ареала основными морфо-типами М3 являются вариации typica и duplicata. Обнаружено увеличение доли относительно более сложного морфотипа (duplicata) в направлении с запада на восток. В качестве единственного основного морфотипа Mj на протяжении всего ареала сохраняется типичный арвалоид-ный морфотип П без следов усложнения головки передней непарной петли. Усложненные Mt у обыкновенной полевки в западной части ареала (на севере Западной Европы) крайне редки, при продвижении на восток их доля несколько возрастает и они представлены в качестве резервных морфотипов на территории Европейской части России, на Урале, Алтае и Кавказе.

Различия между обыкновенной и восточноевропейской полевками наблюдаются по распределению морфотипов М, по группам основных и резервных. Доля сверхдоминирующего морфотипа П у восточноевропейской полевки ниже (44-75%), чем у обыкновенной (69-100%), а вариации со следами усложнения передней непарной петли (III-V) в отдельных регионах могут рассматриваться как субдоминантные в категории основных, например в г. Йошкар-Ола (Мари Эл), на Среднем и Южном Урале (Рис. 7). Переход морфотипов из категории резервных в категорию основных на протяжении ареала у восточноевропейской полевки свидетельствует о том, что формообразовательные процессы у этого вида идут с большей скоростью, чем у обыкновенной полевки.

6.2. Географическая изменчивость морфомстрическнх характеристик первого нижнего зуба у вндов-двонников. Для исключения влияния возрастной изменчивости в анализ включали животных со зрелостью черепа 60-100%. В качестве признаков рассматривали значения главных компонент (См. Главу 4).

Мм.агуаНи М.а. оЪ$сит$ М. rossiae.ni вг\с1 ю паИ$

Рис. 7. Соотношение морфотипов М1 в выборках обыкновенной и восточноевропейской полевок из различных участков ареалов (1-У- номера морфотипов в соответствии с Рис. 1)

6.2.1. Внутривидовая морфологическая дифференциация на уровне регионов. С помощью дисперсионного анализа показано, что географическая изменчивость одонтометрических признаков видов-двойников проявляется как на региональном уровне, так и на уровне отдельных популяций, однако по большинству признаков изменчивость между регионами не превышает межпопуляционных различий. В связи с этим при выяснении степени дифференциации морфологических признаков видов-двойников, а также при сравнении кариоформ обыкновенной полевки представляется целесообразным сопоставлять уровень различий сравниваемых форм с масштабами межпопуляционной изменчивости каждого из видов.

6.2.2. Внутривидовая дифференциация М. агуаШ на уровне кариоформ. По результатам одно факторного дисперсионного анализа, между кариоформами аг/аНз и оЬзсигиз наблюдаются статистически значимые различия по всем главным компонентам (^(1; 416) = 9.70-57.51, Л = 0.000-0.002), кроме ГК6(^(1; 416) = 2.41, У = 0.121). По результатам сравнения средних значений главных компонент можно сделать вывод, что для формы оЬзсшш по сравнению с ап/аПз характерны несколько более крупные М, с более узкой шейкой ПНП и более выраженным буккальным смещением головки ПНП от основной оси зуба. В то же время по результатам иерархического дисперсионного анализа ни по одной из компонент уровень дифференциации кариоформ

(К (1; 8) = 0.07-3.53, Р = 0.097-0.800) не превышает различий между популяциями в пределах каждой кариоформы ^(8; 233) = 2.34-12.14, Р = 0.000-0.020). То есть гипотеза о том, что различия морфологических признаков форм агуаПз и оЬясигин не связаны с принадлежностью к той или иной кариоформе, а лишь отражают особенности географической изменчивости вида М. апаШ, не может быть отвергнута ни по одной из компонент.

6.2.3. Устойчивость межвидовых различий одонтометрн-ческих характеристик обыкновенной и восточноевропейской полевок в масштабах ареалов. По результатам дисперсионного анализа с постоянными факторами «вид» и «регион», действие фактора «вид» статистически значимо по 1, 3, 5-7 главным компонентам (/^(1; 660) = 3.94-93.79, Р = 0.000-0.048), то есть в пределах зоны симпатрин между обыкновенной и восточноевропейской полевками прослеживаются различия как по размерным признакам, так и по форме Мг Однако все рассматриваемые признаки подвержены существенной географической изменчивости, о чем свидетельствует статистически значимое действие фактора «регион» по всем рассматриваемым главным компонентам (7^(7; 660) = 4.52-17.36, Р~0.000-0.001). Взаимодействие факторов «вид» и «регион» также статистически значимо по всем главным компонентам (7; 660) = 2,60-9.85, Р = 0.000-0.012). Это свидетельствует о том, что в пределах рассматриваемых регионов в зоне симпатрин у М. атуаШ и М. гозэшетегШопаПз не выявлено общих для обоих видов закономерностей географической изменчивости одон-тометрических признаков.

В ходе иерархического дисперсионного анализа (Табл. 2) показан высокий уровень дифференциации на нолуляционном уровне: по всем главным компонентами различия между выборками из географически удаленных популяций статистически значимы. Однако, несмотря на высокий уровень межпопуляционных различий, между обыкновенной и восточноевропейской полевками выявлены статистически значимые межвидовые различия но 1, 3 и 6 главным компонентам (Табл. 2). Это свидетельствует о том, что по размерным признакам М, (ГК1), по степени отклонения ПНП от основной оси зуба (ГКЗ), а также по ГК6 уровень межвидовых различий перекрывает масштабы географической изменчивости каждого из видов.

Таблица 2. Результаты иерархического дисперсионного анализа одонтометрических признаков взрослых особей М.агхаНз и Мгамше-теЫ&опаШ ш различных популяций по значениям главных компонент (постоянный фактор «вид», случайный фактор «популяция»).

Компонента Фактор 4Г фактора Ш фактора # ошибки Л/5 ошибки Р

ПС1 Популяция 14 2.09 382 0.65 3.22 0.000

Вид 1 22.38 14 2.09 10.71 0.006

ГК2 Популяция 14 2.71 382 0.76 3.55 0.000

Вид 1 0.65 14 2.71 0.24 0.631

ГКЗ Популяция 14 2.04 382 0.66 3.08 0.000

Вид 1 49.63 14 2.04 24.29 0.000

ГК4 Популяция 14 . 8.47 382 0.71 11.91 0.000

Вид 1 2.12 14 8.47 0.25 0.624

ГКЗ Популяция 14 5.72 382 0.62 9.17 0.000

Вид 1 1.90 14 5.72 0.33 0.574

ГК6 Популяция 14 7.51 382 0.75 9.99 0.000

Вид 1 41.73 14 7.51 5.56 0.033

ГК7 Популяция 14 8.63 382 0.68 12.77 0.000

Вид 1 20.03 14 8.63 2.32 0.150

6.3. Диагностическое значение одонтологических признаков. В ходе поиска критериев для диагностики исходили из того, что при работе с зубными признаками не всегда существует возможность определить возраст животного по степени зрелости черепа. В связи с этим в данном разделе анализ проводили без разделения материала на возрастные классы.

В результате расчета различных моделей дискриминантного анализа показано, что в пределах каждого из регионов в зоне симпатрии дискриминация видов-двойников по комплексу измерений М, составляет 79-100%, однако функции, вычисленные на основании региональных данных, неэффективны для диагностики видов-двойников из других участков ареалов. Линейная дискриминантная функция, рассчитанная на основании данных по всему ареалу, имеет большую мощность, однако ее эффективность снижена в тех регионах, где обыкновенная полевка представлена формой ап/аНз. Это указывает на необходимость учета различий кариформ при расчете дискриминантных функций для диагностики видов-двойников (Рис. 8).

2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 -0,5

'1.5

-2,5 -2,0 -1,5 -1.0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0

—o- M.arvalis --»-- M.arvalis M.mssiaemeridionalis (obscuras) (arvalis)

Рис. 8. Распределение центроидов выборок современных М.arvalis (кариоформы arvalis и obscurus) и М. rossiaemerídionalis в пространстве первых двух дискриминантных осей. Региональная приуроченность выборок — см. Табл. 1. Цифрами обозначены выборки видов-двойников из Уральского региона (номера — см. Рис. 9).

В результате были рассчитаны две дискриминантные функции, позволяющие производить диагностику как восточноевропейской полевки, так и двух кариоформ М. arvalis с точностью видовой диагностики 78-88% и точностью определения кариоформы 71-76%.

Глава 7. Обыкновенная и восточноевропейская полевки из голоценовых отложений Среднего Урала. Предложен подход для идентификации ископаемых остатков видов-двойников на примере М. arvalis sensu lato из отложений пещеры Першинская-1 на Среднем Урале.

7.1. Отделение М. arvalis s.l. от видов со сходным размахом морфотипнческой изменчивости Mt, При диагностике ископаемых остатков видов-двойников по конфигурации М, необходимо исключить возможность присутствия в выборке других видов рода Micro tus, имеющих

Московская обд.

Ярослав, обл.

Гоапашшя ■ ^

Закарпатье Лятеа Германий * v.

i Мишин-1 4 ч .

i сше « ^машннидо

ДарннН| т

■ З-Г* ¡

i * Т)тгьскэу

I *о63- 1 АзеЫйИ-

Воронеж"

УСЛШ. i

Белгород. Р^.О 8

обл. Крым

ДФ1

сходный размах изменчивости. В разделе показана возможность использования для этой цели дискриминантного анализа по комплексу измерений М, В результате анализа метрических признаков М, современных М. arvalis sensu lato, Лí. agrestis и M. middendorßi предложены классификационные функции, которые могут быть эффективно использованы для диагностики этих видов в пределах Урала и сопредельных территорий.

7.2. Видовая идентификация М. arvalis sensu lato из голо-ценовых отложений пещеры Псршинская-1. На основании данных по дифференциации современных М. arvalis и М. rossiaemeri-dionalis проведено определение видовой принадлежности остатков М. arvalis s.l. из пещеры Першинская-1 с использованием дискриминантного анализа. Показано, что обыкновенные полевки, обитавшие в голоцене на Среднем Урале, были представлены как формами, близкими по одонтомеггрическим параметрам к современным М. arvalis obscurus, так и сходными с М. rossiaemeridionalis. Уровень дивергенции метрических признаков Mj голоценовых обыкновенных полевок сопоставим с уровнем различий современных М, arvalis и М. rossiaemeridionalis, обитающих на данной территории (Рис. 9). Полученные результаты свидетельствуют о достаточно длительном (не менее 7.5 тыс. лет) сосуществовании видов-двойников на Среднем Урале.

Рис. 9. Дендрограмма сходства (иРСМА, расстояние Евклида) одонтологических признаков видов-двойников из современных и голоценовых выборок с территории Урала. Номера выборок, современные: 1 — Екатеринбург, 2—Байны, 3 —Двуреченск, 4-Стариково, 5 —Аркаим, 6-Кристалка, 7 — Старобогдановка, 8 — Шигаеео, 9 — Талица, 10 — Предуралье, 11 — Куяш; голоценовые: 12 — Першинская-1 (субатлантик), 13 — Першинская-1 (атлантш).

м.

опой obscuras

j \í. rossiaemeridionalis

J_L

7 б 12 13 4 11 1 2 12 6 8 9 1310 3 2 4 5

Заключение и выводы. В разделе кратко обобщены результаты работы. Дано краткое сравнительное описание типичных вариантов строения М1 восточноевропейской и обыкновенной полевок по результатам морфометрического анализа. Для восточноевропейской полевки в типичном случае характерна слабо выраженная асимметрия треугольных петель жевательной поверхности в основании антероконида (Т4-Т5), относительно пропорциональная ПНГТ без выраженного бук-кал ьного отклонения от основной оси. У обыкновенной полевки прослежены две различные тенденции в изменчивости М,, проявляющиеся в пределах распространения кариоформ оЬзсшгв и агуаШ. Для первой характерна асимметрия Т4-Т5, относительно небольшая величина головки ПНП с тенденцией к отклонению головки ПИП в буккальном направлении от основной оси зуба. Форма агуаИз изменчива по степени асимметрии треугольных петель в основании антероконида и степени отклонения головки ПНП от основной оси, однако для нее характерна тенденция к снижению величины основания ПНП и увеличению головки, относительно часто встречаются варианты с неглубоким четвертым наружным входящим углом.

Описанные различия не имеют дискретного характера, а отражают морфологические особенности видов, проявляющиеся на уровне тенденций. Эти различия, на наш взгляд, не столько задают направления дивергенции морфологических характеристик щечных зубов рассматриваемых видов, сколько отражают степень несходства той морфологической основы, на базе которой происходит реализация общей для данных видов тенденции к усложнению контура жевательной поверхности щечных зубов.

ВЫВОДЫ

1. Одонтологические признаки информативны при изучении дифференциации видов-двойников обыкновенных полевок на внутри- и межвидовом уровне, для чего может быть использован как анализ качественных признаков (морфотипов), так и морфометрический подход с использованием линейных измерений щечных зубов.

2. Половой диморфизм одонтологических характеристик М. агуа1к и М. го^аетегШопаШ выражен незначительно; при исследовании межвидовой дифференциации зубных признаков этих видов различиями между самцами и самками можно пренебречь.

3. Зависимость метрических признаков М, от возраста прослеживается у обоих видов на всех онтогенетических стадиях, выделяемых по степени зрелости черепа. При сопоставлении закономерностей внутривидовой возрастной изменчивости с характером межвидовой дифференциации у животных с одинаковой степенью зрелости черепа могут быть выделены: 1) видоспсцифичные признаки, практически не зависимые от возраста; 2) признаки, проявление межвидовых различий по которым связано с неодинаковым характером их возрастной изменчивости у видов-двойников; 3) признаки, демонстрирующие общие для видов-двойников тенденции возрастной изменчивости.

4. У обыкновенной и восточноевропейской полевок встречены все варианты строения М ,, М1 и М\ известные для M.arvalLs sensu lato, что не позволяет использовать качественные признаки щечных зубов для диагностики. На уровне отдельных популяций и регионов обнаружены межвидовые различия в долевом соотношении морфотипов М, и М3. Для восточноевропейской полевки по сравнению с обыкновенной более характерно увеличение доли усложненных вариаций на фоне повышения общего морфотипического разнообразия щечных зубов.

5. На примере данных по Уральскому региону показано, что в зоне совместного обитания М. rossiaemeridionalis и М.arvalis (форма obscurus) межвидовые различия видов-двойников превышают уровень различий между выборками одного вида из различных природных зон и сохраняются в трех поколениях в условиях виварнош разведения. Комплекс измерений М, может быть использовап для диагностики M.arvalis (obscurus) и Ы. rossiaemeridionalis Уральского региона с точностью 75-97%.

6. Обнаружены различия морфологии М, между М. arvalis из западной части ареала (кариоформа arvalis) и из его восточной части (ка-риоформа obscurus). Учет принадлежности обыкновенной полевки к той или иной кариоформе строго обязателен при расчете дискриминант* ных функций для диагностики видов-двойников в масштабах ареалов. Предложены дискриминантные функции для идентификации М, rossiaemeridionalis и двух кариоформ М. arvalis с точностью видового определения 78-88% и точностью определения кариоформы 7176%.

7. Показана возможность диагностики ископаемых остатков видов-двойников по конфигурации М,. Обыкновенные полевки, обитавшие

в голоцене на Среднем Урале, были представлены как формами, близкими по одонтометрическим параметрам к современным &£ arvalis obscurus, так и сходными с Ы. rossiaem eridionalis. Полученные результаты свидетельствуют о достаточно длительном (не менее 7.5 тыс. лет) сосуществовании видов-двойников обыкновенных полевок на территории Среднего Урала.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Маркова Е.А. Многомерный статистический анализ одонтологических признаков видов-двойников обыкновенных полевок Уральского региона (на примере M/1) / Е.А. Маркова // Биота горных территорий: история и современное состояние: материалы конф. молодых ученых (15-19 апр. 2002 г.). Екатеринбург, 2002. С. 112-120.

2. Маркова Б. А. Виды-двойники обыкновенной полевки на Урале: опыт идентификации ископаемых остатков / Е.А. Маркова // Териоло-гияна Урале. Екатеринбург, 2003. С. 211-220.

3. Маркова Е.А. Виды-двойники обыкновенной полевки: первый опыт идентификации ископаемых остатков / Е.А. Маркова, AB. Бородин // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Те-рнол. об-ва): материалы Междунар. совещ., 6-7 февр. 2003 г. М., 2003. С. 213.

4. Маркова ЕА. Морфотипическая изменчивость М\3 видов-двойников обыкновенных полевок Уральского региона / Е.А. Маркова // Проблемы глобальной и региональной экологии: материалы конф. молодых ученых (31 маргга-4апр. 2003 г.). Екатеринбург, 2003. С. 149-153.

5. Маркова Е.А. Одонтологические признаки обыкновенной (Microtus arvalis Pallas, 1779) и восточноевропейской (Af rossiae-meridionalis Ognev, 1924) полевок Уральского региона и их диагностическое значение / Е.А. Маркова, AB. Бородин, Э.А. Гилева // Зоол. журн. 2003. Т. 82, №9. С. 1086-1094.

6. Маркова Е.А. Особенности дифференциации одонтологических признаков Microtus arvalis obscurus и М. rossiaemeridionalis в зоне симпатрии / Е.А. Маркова, A.B. Бородин // Сибирская зоологическая конференция: тез. докл. Всерос. конф., посвящ. 60-летию Ин-та систематики и экологии животных СО РАН, 15-22 сент. 2004 г. Новосибирск, 2004. С. 154-155.

7. Бородин А.В. Размерные характеристики щечных зубов лесных полевок Clethrionomys (Craseomys) rufocanus, CI. (Clethrionomys) glareolus, CI. (CI) rutilus (Arvicollinae, Rodentia) и их использование для видовой идентификации / А.В. Бородин, Т.П. Коурова, Е.А. Маркова // Зоол. журн. 2005. Т. 84, №2. С. 236-244.

8. Маркова Е.А. Определение видовой принадлежности полевок рода Microtus Schrank, 1798 Урала и Западной Сибири по промерам переднего нижнего зуба / Е.А. Маркова, А.В. Бородин // Фауны Урала и Сибири в плейстоцене и голоцене. Челябинск, 2005. С.3-10.

9. Бородин А.В. Видовая идентификация нижних челюстей Microtus arvalis и М. rossiaemeridionalis из позднеголоценового местонахождения Босоногая (Средний Урал) / А.В. Бородин, С.В. Зыков, Е.А. Маркова // Динамика современных экосистем в голоцене: материалы Рос. науч. конф., 2-3 февр. 2006 г. М., 2006. С. 56-61.

10. Dental characters in recent and late pleistocene muroid rodents from Urals and West-Siberian plain / A.V. Borodin, E.A. Markovs, A.A. Belaya, M.A. Elkina, S.V. Zykov // Stratigraphy, paleontology and paleoenvironment of Pliocene-Pleistocene of Transbaikalia and interregional correlations: тез. докл. Междунар. симп., 28 авг.-З сент. 2006 г. Улан-Уде, 2006. С.25.

Подписано в печать 16.10.2006 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,0 Тираж 100 экз. Заказ №80

Размножено с готового оригинал-макета в типографии ООО «ИРА УТК» 620219 Екатеринбург, ул. Карла-Либкнехта, 42

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Маркова, Евгения Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Виды-двойники из группы Microtus arvalis: история открытия, систематика, основные подходы и перспективы в изучении межвидовой морфологической дифференциации.

1.1. История открытия видов-двойников в группе Microtus arvalis и современные представления о систематике обыкновенных полевок.

1.2. Проблема экологической дифференциации М. arvalis и М. rossiaemeridionalis: особенности экологии, биотопического размещения и распространения видов-двойников.

1.3. Проблема морфологической дифференциации М. arvalis и М. rossiaemeridionalis: основные подходы и перспективы изучения морфологических характеристик видов-двойников.

1.4. Методологические проблемы изучения морфологических признаков видов-двойников из группы Microtus arvalis.

Глава 2. Материал и методы.

2.1. Характеристика изученного материала.

2.2. Методы изучения изменчивости щечных зубов.

2.3. Подходы к изучению географической изменчивости.

2.4. Подходы к изучению возрастной изменчивости.

2.5. Статистическая обработка результатов.

2.6. Основная терминология и сокращения, принятые в работе.

3.1. Межвидовая дифференциация обыкновенной и восточноевропейской полевок из современных природных популяций Уральского региона.

3.2. Межвидовая дифференциация видов-двойников из лабораторных колоний.

Глава 4. Основные направления морфометрической изменчивости М] рецентных представителей обыкновенной и восточноевропейской полевок.

Глава 5. Возрастная изменчивость и половой диморфизм одонтологических признаков обыкновенной и восточноевропейской полевок.

5.1. Половой диморфизм одонтологических признаков обыкновенной и восточноевропейской полевок.

5.2. Возрастная изменчивость одонтологических признаков обыкновенной и восточноевропейской полевок.

5.2.1. Общие размеры жевательной поверхности М].

5.2.2. Зависимость формы жевательной поверхности Mi от возраста особи.

Глава 6. Географическая изменчивость одонтологических признаков видовдвойников из группы М. arvalis.

6.1. Географическая изменчивость морфотипов щечных зубов.

6.2. Географическая изменчивость морфометрических характеристик первого нижнего зуба у видов-двойников.

6.2.1. Внутривидовая морфологическая дифференциация на уровне регионов.

6.2.2. Внутривидовая дифференциация М. arvalis на уровне кароформ.

6.2.3. Устойчивость межвидовых различий одонтометрических характеристик обыкновенной и восточноевропейской полевок в масштабах ареалов.

6.3. Диагностическое значение одонтологических признаков.

Глава 7. Обыкновенная и восточноевропейская полевки из голоценовых отложений Среднего Урала.

7.1. Отделение М. arvalis s.l. от видов со сходным размахом морфотипической изменчивости М).

7.2. Видовая идентификация М. arvalis sensu lato из голоценовых отложений пещеры Першинская-1.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Межвидовая дифференциация и внутривидовая изменчивость видов-двойников M. Arvalis и M. Rossiaemeridionalis по одонтологическим признакам"

Феномен видов-двойников представляет существенный интерес в связи с проблемой несовпадения темпов геномной и морфологической эволюции, а также в связи с изучением процессов видообразования. Будучи "расположены вблизи невидимой зоны широкого спектра все более убывающих морфологических межвидовых различий.", виды-двойники "не различимы для человека., но не одинаковы друг для друга, что показывают эксперименты по скрещиванию" (Майр, 1974, стр. 47). Поскольку такие виды представляют собой репродуктивно изолированные генофонды, фенотипическое сходство между ними имеет определенный предел, выявляемый в ходе детального морфологического изучения, что подтверждается результатами исследования множества комплексов видов-двойников в пределах различных систематических групп животных (Майр, 1968; 1971; 1974; Яблоков, Юсуфов, 1976).

В целом, проблема выявления степени морфологической дифференциации видов-двойников имеет два аспекта - практический и теоретический. Первый предполагает поиск критериев для таксономической диагностики, а второй -определение природы наблюдаемых морфологических различий и их эволюционной значимости. Необходимым условием при этом является учет различных форм изменчивости как меры разнокачественности сравниваемых видов на уровне особей и популяций с одной стороны, и как материальной основы эволюционного процесса с другой (Симпсон, 1948; Яблоков, 1966). Только наличие четких представлений о закономерностях возрастной, половой, географической и других форм внутривидовой изменчивости может пролить свет на природу наблюдаемых межвидовых различий, позволит однозначно оценить их таксономическое значение и в конечном итоге ответить на вопрос, поддерживаются ли морфологические различия видов-двойников действием направленного отбора, или же лишь отражают степень фенотипического несходства, обусловленную генетической изоляцией при селективном преимуществе сохранения сходного фенотипа.

Уже ставшие классическими труды отечественных териологов (Малыгин, 1983; Обыкновенная полевка., 1994; Серые полевки., 1996; Булатова, Голенищев, 2003) продемонстрировали перспективность видов-двойников из группы Microtus arvalis как объектов эволюционных исследований. В генетическом отношении обыкновенная (М arvalis Pallas, 1779) и восточноевропейская (М rossiaemeridionalis Ognev, 1924) полевки заметно дивергировали: их хромосомные наборы обнаруживают высокую степень дифференциации как при рутинном, так и при G-окрашивании, а гибриды первого поколения бесплодны (Мейер и др., 1969; Малыгин, 1983; Гилева и др., 1999). Показана возможность диагностики обыкновенной и восточноевропейской полевок методом ПЦР-амплификации фрагментов геномной ДНК (Representational., 1999). Выявлены фиксированные различия по локусу гемоглобина, которые могут быть определены электрофоретическим методом и позволяют идентифицировать виды-двойники (Доброхотов, Малыгин, 1982; Цитогенетическая., 2005; An estimation of., 1984). В то же время для М arvalis и М. rossiaemeridionalis характерно практически полное сходство экзофенотипических характеристик: диагностировать их с помощью отдельных морфологических признаков, традиционно используемых в систематике, не удается. В ряде работ для этой цели были успешно применены методы многомерного статистического анализа (Мейер, Дитятев, 1989; Малыгин и др., 1996; Серые полевки., 1996; Песков и др., 1997; Васильева и др., 2005; Зыков, Ялковская, 2005).

Исследование уровня морфологической дифференциации видов-двойников из группы М. arvalis до настоящего времени проводили прежде всего с неонтологических позиций, руководствуясь при выборе признаков принципами описания морфологии рецентных форм. Так, наиболее подробно изучены экстерьерные и краниальные характеристики, а также особенности генеративных органов видов-двойников (Ларина, Федотова, 1980; Малыгин, 1983; Наумова и др., 1990; Загороднюк, 19916; Обыкновенная полевка., 1994; Серые полевки., 1996; Песков и др., 1997; On the morphology., 1981; Kratochvil, 1982; Masing, 1995, 1999 и др.). Однако такие признаки не всегда доступны, в частности, при диагностике ископаемого и субфоссильного материала, когда ведущая роль принадлежит зубной системе, поскольку именно зубы лучше всего сохраняются в ископаемом состоянии. Для полевок разработана методология таксономической диагностики на основании как качественных, так и метрических признаков зубной системы, и именно на основании изучения зубов базируются современные представления о филиации полевок (Агаджанян, Яценко, 1984; Смирнов и др., 1986; Бородин, 1992; Рековец, 1994; Rabeder, 1981; Nadachowski, 1982; Chaline, Graf, 1988; Anatomy of the arvicoline., 1999).

Актуальность исследования одонтологических признаков для оценки межвидовой дифференциации видов-двойников из группы Microtus arvalis связана не только с высокой информативностью зубных признаков при изучении внутри- и межвидовой изменчивости подсемейства Arvicolinae в целом и рода Microtus в частности (Ангерманн, 1973; Большаков и др., 1980; Ковалева и др., 2002; Кочев, 1986; Поздняков, 2005; Brunet-Lecomte, Nadachowski, 1994; Comparative morphometries., 2000; Martin, 1993; Nadachowski, 1982; и др.), но и с возможностью привлечения результатов изучения современных животных в качестве сравнительной базы для исследования ископаемых остатков этих видов. Это является важным моментом для выяснения вопросов о происхождении и эволюции видов-двойников из группы М, arvalis, которые в настоящее время рассматриваются преимущественно на основании сравнительной кариологии и молекулярно-биологических данных (Малыгин, 1983; Сравнительно-генетические., 1984; Загороднюк, 1991; Comparative chromosome., 2001; Fink et al., 2004; Haynes et al., 2003; Genetic structure., 2005) без привлечения палеонтологического материала. Изучение ископаемых остатков этих видов затруднено из-за отсутствия четких критериев для диагностики, однако широкое распространение обыкновенных полевок в фаунах позднего плейстоцена-голоцена Евразии (Маркова А.К., 1982; 1989; Рековец, 1994; Смирнов, 1994; Chaline, 1972; Nadachowski, 1982) обусловливает актуальность поиска подходов к анализу палеонтологических данных (Markova А.К., 1999; 2000).

Целью данной работы является выявление степени дифференциации видов-двойников М. arvalis и М. rossiaemeridionalis по признакам зубной системы с учетом различных форм внутривидовой изменчивости. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Сопоставить разрешающую способность морфотипического и морфометрического подходов при изучении внутри- и межвидовой дифференциации видов-двойников из группы М. arvalis по одонтологическим признакам.

2. Определить уровень межвидовых различий одонтологических признаков видов-двойников в зоне симпатрии на примере Уральского региона; оценить устойчивость межвидовых различий одонтологических признаков в условиях виварного разведения.

3. Оценить зависимость качественных и количественных признаков зубной системы обыкновенной и восточноевропейской полевок от пола и возраста особей.

4. Проследить особенности географической изменчивости признаков зубной системы М. arvalis (включая две викариирующие кариоформы - arvalis и obscurus) и М. rossiaemeridionalis. Оценить устойчивость межвидовых различий в масштабах современных ареалов видов-двойников.

5. Оценить таксономическую значимость одонтологических признаков видов-двойников и возможность их использования для диагностики современных и ископаемых М. arvalis и М. rossiaemeridionalis.

Научная новизна. Впервые показана таксономическая значимость одонтологических признаков обыкновенной и восточноевропейской полевок и возможность использования комплекса линейных измерений первого нижнего зуба для диагностики современных и ископаемых видов-двойников из группы М. arvalis. Впервые показано существование различий в строении М] двух кариологически различных форм обыкновенной полевки (arvalis и obscurus), географически замещающих друг друга в западной и восточной частях видового ареала. Установлено, что обыкновенная полевка, представленная формой obscurus, и восточноевропейская полевка сосуществуют на территории Уральского региона не менее 7.5 тыс. лет.

Теоретическое и практическое значение. Предложенный в работе подход может быть использован для диагностики современных обыкновенной и восточноевропейской полевок и их ископаемых остатков. Накопленные данные по внутривидовой изменчивости рецентных представителей М. arvalis и М. rossiaemeridionalis могут быть использованы в качестве сравнительной базы для изучения ископаемых остатков данных видов, что имеет решающее значение для выяснения вопроса о происхождении и эволюции видов-двойников.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Виды-двойники Microtus arvalis и M.rossiaemeridionalis различаются по одонтологическим характеристикам, что проявляется как по качественным признакам (соотношению морфотипов щечных зубов), так и по комплексу линейных измерений первого нижнего зуба (Mi). Различия морфотипических характеристик отражают видовые особенности формообразовательных процессов, проявляющиеся на популяционном и региональном уровне.

2. Видоспецифичные особенности М. arvalis и M.rossiaemeridionalis прослеживаются по комплексу линейных измерений первого нижнего зуба на фоне выраженной возрастной и географической изменчивости, а также сохраняются в ряду поколений в условиях лабораторного разведения, что подтверждает таксономическую значимость одонтометрических признаков видов-двойников.

3. Комплекс линейных измерений Mi может быть использован для диагностики современных и ископаемых обыкновенных полевок.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю к.б.н. А.В. Бородину за помощь и поддержку на всех этапах исследования, а также д.б.н., профессору Э.А. Гилевой (ИЭРиЖ УрО РАН) и к.б.н. В.М. Малыгину (МГУ) за предоставленную возможность использования уникальных коллекций кариотипированных животных и плодотворное сотрудничество, доктору Т.Кольфшотену (Лейденский университет) за предоставленную коллекцию М. arvalis из Голландии. А также к.б.н. К.И. Бердюгину, д.б.н. А.Г. Васильеву, д.б.н. Е.Л. Воробейнику, к.б.н. Ф.Н. Голенищеву, Н.Г. Ерохину, С.В. Зыкову, к.б.н. Н.И. Маркову, к.б.н. Т.В. Струковой, к.г.-м.н. А.С. Тесакову, к.б.н. М.И. Чепракову, М.С. Шляпниковой, Л.Э. Ялковской и к.б.н. О.В. Полявиной за помощь на разных этапах работы.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Маркова, Евгения Анатольевна

ВЫВОДЫ

2. Половой диморфизм одонтологических характеристик М. arvalis и М. rossiaemeridionalis выражен незначительно; при исследовании межвидовой дифференциации зубных признаков этих видов различиями между самцами и самками можно пренебречь.

3. Зависимость метрических признаков М| от возраста прослеживается у обоих видов на всех онтогенетических стадиях, выделяемых по степени зрелости черепа. При сопоставлении закономерностей внутривидовой возрастной изменчивости с характером межвидовой дифференциации у животных с одинаковой степенью зрелости черепа могут быть выделены: 1) видоспецифичные признаки, практически не зависимые от возраста; 2) признаки, проявление межвидовых различий по которым связано с неодинаковым характером их возрастной изменчивости у видов-двойников; 3) признаки, демонстрирующие общие для видов-двойников тенденции возрастной изменчивости.

4. У обыкновенной и восточноевропейской полевок встречены все варианты

2 3 строения Мь М и М , известные для M.arvalis sensu lato, что не позволяет использовать качественные признаки щечных зубов для диагностики. На уровне отдельных популяций и регионов обнаружены межвидовые различия в долевом соотношении морфотипов М] и М3. Для восточноевропейской полевки по сравнению с обыкновенной более характерно увеличение доли усложненных вариаций на фоне повышения общего морфотипического разнообразия щечных зубов.

5. На примере данных по Уральскому региону показано, что в зоне совместного обитания М. rossiaemeridionalis и М. arvalis (форма obscurus) межвидовые различия видов-двойников превышают уровень различий между выборками одного вида из различных природных зон и сохраняются в трех поколениях в условиях виварного разведения. Комплекс измерений М| может быть использован для диагностики М. arvalis (obscurus) и М, rossiaemeridionalis Уральского региона с точностью 75-97%.

6. Обнаружены различия морфологии М[ между М. arvalis из западной части ареала (кариоформа arvalis) и из его восточной части (кариоформа obscurus). Учет принадлежности обыкновенной полевки к той или иной кариоформе строго обязателен при расчете дискриминантных функций для диагностики видов-двойников в масштабах ареалов. Предложены дискриминантные функции для идентификации М. rossiaemeridionalis и двух кариоформ М. arvalis с точностью видового определения 78-88%) и точностью определения кариоформы 71-76%).

7. Показана возможность диагностики ископаемых остатков видов-двойников по конфигурации Mj. Обыкновенные полевки, обитавшие в голоцене на Среднем Урале, были представлены как формами, близкими по одонтометрическим параметрам к современным М. arvalis obscurus, так и сходными с М. rossiaemeridionalis. Полученные результаты свидетельствуют о достаточно длительном (не менее 7.5 тыс. лет) сосуществовании видов-двойников обыкновенных полевок на территории Среднего Урала.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

В результате исследования закономерностей внутривидовой изменчивости одонтологических признаков видов-двойников из группы Microtus arvalis и оценки степени межвидовой дифференциации на региональном уровне и в масштабах ареалов у обыкновенной и восточноевропейской полевок обнаружены различия в морфологии щечных зубов. Межвидовые различия проявляются как в особенностях реализации морфотипического разнообразия, так и могут быть прослежены по комплексу морфометрических характеристик первого нижнего щечного зуба. Специфика морфотипического разнообразия проявляется в том, что общая для данных видов тенденция к усложнению щечных зубов реализуется у рассматриваемых видов по-разному. У восточноевропейской полевки усложнение контура щечных зубов происходит на фоне повышения внутрипопуляционного морфотипического разнообразия как верхних (М ), так и нижних зубов (М,), при этом усложненные вариации М, переходят из категории резервных в категорию субдоминантных по крайней мере на части видового ареала (Средний и Южный Урал). Для обыкновенной полевки характерно относительно меньшее морфотипическое разнообразие на популяционному уровне за счет сверхдоминирования типичных вариантов строения Mj и MJ, причем усложнение верхних и нижних зубов могут быть не параллельны.

Межвидовые различия морфометрических характеристик проявляются в различной выраженности таких признаков, как степень «отклонения» головки передней непарной петли от основной оси зуба, в степени асимметричности треугольных петель жевательной поверхности в основании ПНП (Т4-Т5), в пропорциях ПНП (соотношение величины основания и головки), в глубине 4 наружного ВхУ и продольном смещении его вершины относительно вершины 5 внутреннего ВхУ. По сочетанию данных признаков могут быть выделены типичные варианты строения Mi для восточноевропейской и обыкновенной полевок. Для восточноевропейской полевки наиболее характерна слабо выраженная асимметрия элементов зуба, относительно пропорциональная ПНП без отклонения от основной оси. У обыкновенной полевки прослежены две различные тенденции в изменчивости Мь проявляющиеся в пределах распространения кариоформ obscurus и arvalis. Для первой характерна асимметрия Т4-Т5, относительно небольшая величина головки ПНП с некоторым отклонением головки ПНП от основной оси зуба. Форма arvalis довольно существенно изменчива по степени асимметрии зуба, однако для нее характерна тенденция к снижению величины основания ПНП и увеличению головки, часто встречаются варианты с неглубоким наружным ВхУ4 и его вершина часто смещена относительно вершины внутреннего ВхУ5.

Межвидовые различия конфигурации Mj видов-двойников из группы Microtus arvalis проявляются как в масштабах современных ареалов, так и в ряду поколений в условиях лабораторного содержания, что подтверждает таксономическую значимость одонтологических признаков М. arvalis и М. rossiaemeridionalis. Вместе с тем, описанные различия не имеют дискретного характера, а отражают морфологические особенности видов, проявляющиеся на уровне тенденций. Данные тенденции могут быть прослежены во всех рассматриваемых регионах, несмотря на высокий уровень внутривидовой морфологической дифференциации обыкновенной и восточноевропейской полевок в пределах видовых ареалов. Эти тенденции, на наш взгляд, не столько задают направления дивергенции морфологических характеристик щечных зубов, сколько отражают степень несходства той морфологической основы, на базе которой происходит реализация общей для данных видов тенденции к усложнению контура жевательной поверхности щечных зубов.

Выявленные морфологические особенности щечных зубов позволяют проводить сравнительную диагностику видов-двойников как на современном, так и на ископаемом материале. Для этого могут быть использованы дискриминантные функции, позволяющие определить видовую принадлежность с точностью 78-88%, а принадлежность к кариоформе arvalis или obscurus с точностью 71-76%). Данный способ видовой диагностики носит вероятностный характер и наиболее эффективен для выборок большого объема. Анализ распределения значений дискриминантных функций для определяемых экземпляров в выборке позволяет не только формально отнести их к тому или иному виду, но и оценить степень их "типичности" или "нетипичности", а также определить степень однородности выборки в целом.

Помимо целей диагностики, данный метод может быть использован при изучении уровня внутривидовой дифференциации рассматриваемых видов в масштабах ареалов, а также при изучении вековой изменчивости обыкновенной и восточноевропейской полевок. Полученные данные обеспечивают богатую сравнительную базу для изучения ископаемых остатков этих видов, что является важным моментом для выяснения вопросов о происхождении и эволюции М. arvalis и М. rossiaemeridionalis.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Маркова, Евгения Анатольевна, Екатеринбург

1. Агаджанян А.К. Изучение истории мелких млекопитающих / А.К. Агаджанян // Частные методы изучения истории современных экосистем. М., 1979.С. 164-193.

2. Агаджанян А.К. Филогенетические связи полевок Северной Евразии / А.К. Агаджанян, В.Н. Яценко // Проблемы изменчивости и филогении млекопитающих: исслед. по фауне СССР. М., 1984. С. 135-190.

3. Аксенова Т.Г. Строение головок сперматозоидов у некоторых видов серых полевок рода Microtus (Rodentia, Cricetidae) / Т.Г. Аксенова // Зоол. журн. 1973. Т. 52, вып. 4. С. 625-629.

4. Аксенова Т.Г. Особенности строения бакулюма некоторых видов серых полевок рода Microtus (Rodentia, Cricetidae) / Т.Г. Аксенова, С.А. Тарасов // Зоол. журн. 1974. Т. 53, вып. 4. С. 609-616.

5. Ангерманн Р. Гомологическая изменчивость коренных зубов у полевок (Microtinae) / Р. Ангерманн // Проблемы эволюции. Новосибирск, 1973. С. 104118.

6. Афифи А. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ / А. Афифи, С. Эйзен. М.: Мир, 1982. 488 с.

7. Башенина Н.В. К вопросу об определении возраста обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pall.) / Н.В. Башенина // Зоол. журн. 1953. Т. 32, вып. 4. С.730-743.

8. Башенина Н.В. Экология обыкновенной полевки и некоторые черты ее географической изменчивости / Н.В. Башенина. М.: Изд-во МГУ. 1962. 310 с.

9. Башенина Н.В. Вклад М.Н. Мейер в науку как первооткрывателя. Его современный резонанс / Н.В. Башенина // Териологические исследования. СПб., 2003. Вып. 3. С. 15-22.

10. Большаков В.Н. Морфотипическая изменчивость зубов полевок / В.Н. Большаков, И.А. Васильева., А.Г. Малеева. М.: Наука, 1980. 139 с.

11. Большаков В.Н. Обыкновенная полевка Microtus arvalis (Rodentia, Muridae) на архипелаге Шпицберген / В.Н. Большаков, О.Н. Шубникова // Зоол. журн. 1988. Т. 67, вып. 2. С. 308-310.

12. Булатова Н.Ш. Группа «arvalis» (Rodentia, Microtus) как модель эволюционных, филогенетических и генетических исследований (вклад М.Н. Мейер) / Н.Ш. Булатова, Ф.Н. Голенищев // Териологические исследования. СПб., 2003. Вып. 3. С. 82-93.

13. Быстракова Н.В. Распространение и некоторые кариотипические особенности видов-двойников полевок в Среднем Поволжье (Arvicolinae, Rodentia) / Н.В. Быстракова // Фауна и экология животных: межвуз. сб. науч. тр. Пенза, 2002. Вып. 3. С. 120-128.

14. Виноградов Б.С. Грызуны фауны СССР / Б.С. Виноградов, И.М. Громов. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. 298 с.

15. Воронцов И.И. Низшие хомякообразные (Cricetidae) мировой фауны / Н.Н. Воронцов. Л.: Наука, 1982. Ч. 1: Морфология и экология. 451с. (Фауна СССР. Млекопитающие; т. 3, вып. 6).

16. Гайченко В. А. Некоторые систематические и экологические взаимоотношения двух близких видов серых полевок подрода Microtus Schrank: автореф. дис. . канд. биол. наук/В.А. Гайченко. Киев, 1977. 24 с.

17. Галактионов Ю.К. Обусловливаемая гельминтозамиморфофизиологическая и репродуктивная изменчивость водяных полевок (.Arvicola terrestris L.) / Ю.К. Галактионов, Е.С. Ковальчук // Докл. РАН. 1996. Т. 349, №2. С. 272-274.

18. Гилева Э.А. Полевки Microtus группы arvalis (Rodentia, Cricetidae) на Урале / Э.А. Гилева, М.И. Чепраков, Д.Ю. Нохрин // Зоол. журн. 1996. Т. 75, вып. 9. С. 1436-1439.

19. Гилева Э.А. Полевки группы Microtus arvalis на Урале: первая находка гибрида в природе / Э.А. Гилева // VI съезд Териол. об-ва: тез. докл. (Москва, 1316 апр., 1999). М., 1999. С. 57.

20. Горчаковский П.Л. Растительность / П.Л. Горчаковский // Урал и Приуралье. М.: Наука, 1968. С. 211-263.

21. Громов И.М. Полевки (Microtinae) / И.М. Громов, И.Я. Поляков. Л.: Наука, 1977. 504 с. (Фауна СССР. Млекопитающие; т. 3, вып. 8.).

22. Доброхотов Б.П. Применение электрофореза гемоглобинов для идентификации серых полевок группы Microtus arvalis (Rodentia, Cricetidae) / Б.П. Доброхотов, В.М. Малыгин // Зоол. журн. 1982. Т. 61, вып. 3. С. 43-439.

23. Дупал Т.А. Морфологическая изменчивость рецентных и вымерших форм узкочерепной полевки: автореф. дис. . канд. биол. наук / Т.А. Дупал. Новосибирск, 1994. 22 с.

24. Еремина И.В. Полиморфизм рисунка жевательной поверхности коренных зубов у обыкновенной полевки / И.В. Еремина // Физиологическая и популяционная экология животных: межвузов, науч. сб. Саратов, 1974. Вып. 2(4). С. 77-91.

25. Еремина И.В. Методика выделения фенов жевательной поверхности коренных зубов у полевок / И.В. Еремина // Физиологическая и популяционная экология животных: межвузов, науч. сб. Саратов, 1978. Вып. 5(7).С. 60-68.

26. Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам / Л.А. Животовский // Фенетика популяций. М., 1982. С. 38-44.

27. Загороднюк И.В. Кариотипическая изменчивость 46-хромосомных форм полевок группы Microtus arvalis (Rodentia): таксономическая оценка / И.В. Загороднюк//Вести, зоологии. 1991а. №1. С. 36-45.

28. Загороднюк И.В. Систематическое положение Microtus brevirostris (Rodentiformes): материалы по таксономии и дианостиек группы «arvalis» / И.В. Загороднюк// Вестн. зоологии. 19916. №3. С. 26-35.

29. Историческая экология животных гор Южного Урала / Н.Г. Сминов и др. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. 244 с.

30. Ким Дж.-О. Факторный анализ: статистические методы и практические вопросы / Дж.-О. Ким, Ч.У. Мьюллер // Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М., 1989. С. 5-77.

31. Клекка У.Р. Дискриминантный анализ / У.Р. Клекка // Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М., 1989. С. 78-138.

32. Ковалева В.Ю. Изученные структуры изменчивости морфотипов коренных зубов полевки-экономки (Microtus oeconomus) через билатеральную асимметрию их проявления / В.Ю. Ковалева, А.А.Поздняков, В.М. Ефимов // Зоол. журн. 2002. Т. 81, №1. С. 111-117.

33. Ковальская Ю.М. К вопросу о распространении серых полевок группы arvalis (Rodentia, Mammalia) в Казахстане / Ю.М. Ковальская // Зоол. журн. 1994. Т. 73, вып. 3. С. 120-125.

34. Коурова Т.П. Изменение рисунка жевательной поверхности зубов трех видов полевок на постювенильных стадиях развития / Т.П. Коурова // IV съезд Всесоюз. Териол. об-ва. М., 1986. Т.2. С. 65.

35. Кочев В.А. Видовые критерии моляров Mi Microtus agrestis, М.arvalis, M.oeconomus, M.gregalis, M.middendorffii, M.hyperboreus / В.А. Кочев // Вестн. зоологии. 1986. №3. С. 40-45.

36. Ларина Н.И. К методике выделения возрастных групп у некорнезубых полевок / Н.И. Ларина, В.А. Лапшов // Физиологическая и популяционная экология животных: межвузов, науч. сб. Саратов, 1974. Вып. 2(4). С. 92-97.

37. Ларина Н.И. Каталог основных вариаций краниологических признаков у грызунов / Н.И. Ларина, И.В. Еремина // Фенетика природных популяций. М., 1988. С. 8-52.

38. Лашкова Е.И. Одонтометрическая изменчивость и идентификация видов лесных мышей, Sylvaemus (Muridae, Rodentia), фауны Украины / Е.И. Лашкова, И.И. Дзеверин // Вестн. зоологии. 2002. Т. 36, № 3. 2002. С. 25-33.

39. Лозан М.Н. Грызуны Молдавии / М.Н. Лозан. Кишинев: Штиница, 1971. Т. 2. 185 с.

40. Любищев А.А. Дисперсионный анализ в биологии / А.А. Любищев. М.: Изд-во МГУ, 1986.200 с.

41. Майр Э. Зоологический вид и эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1968. 597 с.

42. Майр Э. Принципы зоологической систематики / Э. Майр. М: Мир, 1971.454 с.

43. Майр Э. Популяции, виды и эволюция / Э. Майр. М.: Мир, 1974. 460 с.

44. Малеева А.Г. Об изменчивости зубов у полевок (Microtinae) / А.Г. Малеева // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1976. Т. 60. С. 48-57.

45. Малыгин В.М. Стадиальное размещение видов-двойников обыкновенной полевки / В.М. Малыгин // Экология. 1974. №1. С. 89-90.

46. Малыгин В.М. Сравнительно-морфологический анализ видов полевок из группы Microtus arvalis (Rodentia, Cricetidae) / В.М. Малыгин // Зоол. журн. 1978. Т. 57, вып. 1.С. 1062-1073.

47. Малыгин В.М. Систематика обыкновенных полевок / В.М. Малыгин. М.: Наука, 1983.207 с.

48. Малыгин В.М. Номенклатура видов-двойников обыкновенной полевки (Rodentia, Cricetidae) / В.М. Малыгин, В.Н. Яценко // Зоол. журн. 1986. Т. 65, вып. 4. С. 579-591.

49. Малыгин В.М. Морфологические критерии определения голотипов таксонов видов обыкновенных полевок (Microtus, Rodentia, Mammalia) / В.М. Малыгин, Т.М. Пантелейчук Сантуш Луиш // Докл. РАН. 1996. Т. 348, № 2. С. 282-286.

50. Маркова А.К. Плейстоценовые грызуны Русской равнины / А.К. Маркова. М.: Наука, 1982. 186 с.

51. Маркова А.К. Морфологические особенности зубов полевок родов Microtus, Arvicola, Lagurus и Eolagurus (Rodentia, Cricetidae) из микулинских местонахождений Русской равнины / А.К. Маркова // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1986. Т. 149. С. 74-97.

52. Маркова Е.А. Виды-двойники обыкновенной полевки на Урале: опыт идентификации ископаемых остатков / Е.А. Маркова // Териология на Урале. Екатеринбург, 2003 а. С. 211-220.

53. Маркова Е.А. Определение видовой принадлежности полевок рода Microtus Schrank, 1798 Урала и Западной Сибири по промерам переднего нижнего зуба / Е.А. Маркова, А.В. Бородин // Фауны Урала и Сибири в плейстоцене и голоцене. Челябинск, 2005. С.3-10.

54. Мейер М.Н. Комплексный таксономический анализ вида на примере некоторых форм серых полевок (род Microtus) / М.Н. Мейер // Зоол. журн. 1968. Т. 47, вып.6. С. 850-859.

55. Мейер М.Н. Использование данных кариологического, физиологического и цитофизиологического анализов для выделения нового вида у грызунов (Rodentia, Mammalia) / М.Н. Мейер, В.Н. Орлов, Е.Д. Схолль // Докл. АН СССР. 1969. Т. 188, вып. 6. С. 1411-1414.

56. Мейер М.Н. Виды-двойники в группе Microtus arvalis (Rodentia, Cricetinae) / М.Н. Мейер, В.Н. Орлов, Е.Д. Схолль // Зоол. журн. 1972. Т. 51, вып. 5. С. 724-738.

57. Мейер М.Н. Применение линейного дискриминантного анализа в диагностике видов-двойников обыкновенной полевки (Rodentia, Microtus) / М.Н. Мейер, А.Э. Дитятев // Зоол. журн. 1989. Т. 68, вып. 7. С. 119-129.

58. Млекопитающие Свердловской области: справочник-определитель / В.Н. Большаков и др.. Екатеринбург: Екатеринбург, 2000. 240 с.

59. Многомерный статистический анализ в экономике: учеб. пособие для вузов / Л.А. Сошникова и др.. М.: ЮНИТИ- ДАНА, 1999. 598 с.

60. Наземные звери России: справочник-определитель / И.Я. Павлинов и др.. М.: КМК, 2002. 298с.

61. Наумова Е.И. Различия в морфологии желудка у видов-двойников обыкновенной и восточноевропейской полевки / Е.И. Наумова, Р.А. Валенсия-Леон, Л.И. Ленец //Докл. АН СССР. 1990. Т. 310, №4. С. 1016-1020.

62. Обыкновенная и восточноевропейская полевки на Урале: гибридизация в природе / Э. А. Гилева и др. //Докл. РАН. 2000. Т.370, №1. С. 134-137

63. Обыкновенная полевка: виды-двойники / В.Е. Соколов и др.. М.: Наука, 1994. 432 с.

64. Огнев С.И. Грызуны Северного Кавказа / С.И. Огнев. Ростов н/Д: Изд-во Наркомземледелия, 1924. 61 с.

65. Огнев С.И. Грызуны / С.И. Огнев. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. 760 с. (Звери СССР и прилежащих стран; т. 7).

66. Оленев Г.В. Прижизненное определение видовой принадлежности мышевидных грызунов по отпечаткам зубов / Г.В. Оленев // Зоол. журн. 1980. Т. 59, вып. 2. С. 294.

67. Орлов В.Н. Размещение видов-двойников обыкновенной полевки в окрестностях Звенигородской биостанции МГУ / В.Н. Орлов, В.М. Малыгин // Вестн. МГУ. Сер. 16, Биология, Почвоведение. 1971. №5. С. 102-104.

68. Павлинов И.Я. Анализ изменчивости формы третьего верхнего коренного у скальных полевок рода Alticola (Cricetidae) методамигеометрической морфометрии / И.Я. Павлинов // Зоол. журн. 1999. Т. 78, № 1. С. 78-83.

69. Павлинов И.Я. Геометрическая морфометрия черепа мышевидных грызунов (Mammalia, Rodentia): связь формы черепа с пищевой специализацией / И.Я. Павлинов // Журн. общ. биологии. 2000. Т. 61, №6. С.583-599.

70. Павлинов И.Я. Геометрическая морфометрия новый аналитический подход к сравнению компьютерных образов / И.Я. Павлинов // Информационные и коммуникационные ресурсы в зоологии и ботанике: тез. докл. 2-го Междунар. симп. СПб., 2001. С. 41-91.

71. Павлинов И.Я Систематика современных млекопитающих / И.Я. Павлинов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 2003. 297 с.

72. Песков В.Н. Дискриминантный анализ морфологической дифференциации Microtus arvalis и М. rossiaemeridionalis II В.Н. Песков, И.Г. Емельянов, С.В. Тесленко // Вестн. зоологии. 1997. Т. 31, №5/6. С. 100-103.

73. Песков В.Н. Изменчивость рисунка жевательной поверхности М3 в некоторых популяциях обыкновенных полевок (надвид Microtus "arvalis") II В.Н. Песков, А.Ф. Цудикова // Вестн. зоологии. 1997. Т. 31, №4. С. 85-88.

74. Поздняков А.А. Структура морфотипической изменчивости М серых полевок (Microtus Schrank, 1798) / А.А. Поздняков // Систематика, палеонтология и филогения грызунов. СПб., 2005. С. 102-115.

75. Рековец Л.И. Мелкие млекопитающие антропогена юга Восточной Европы / Л.И. Рековец. Киев: Наук, думка, 1994. 371 с.

76. Серые полевки (подрод Microtus) фауны России и сопредельных территорий / М.Н. Мейер и др.. СПб.: Зоол. ин-тРАН., 1996. 320 с.

77. Симпсон Дж. Г. Темпы и формы эволюции / Дж. Г. Симпсон М.: Гос. изд-во иностр. лит., 1948. 358 с.

78. Сложные случаи определения зубов грызунов из отложений позднего плейстоцена и голоцена тундровых районов Северной Евразии / Н.Г. Смирнов и др. // Материалы по истории и современному состоянию фауны Севера Западной Сибири. Челябинск, 1997. С. 60-90.

79. Смирнов Н.Г. Грызуны Урала и прилегающих территорий в позднем плейстоцене и голоцене: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Н.Г. Смирнов. Екатеринбург, 1994, 58с.

80. Смирнов Н.Г. Плейстоценовые грызуны Севера Западной Сибири / Н.Г. Смирнов, В.Н. Большаков, А.В. Бородин М.: Наука, 1986. 144 с.

81. Сравнительно-генетические методы диагностики и оценки степени дивергенции видов-двойников обыкновенных полевок Microtus arvalis и М. epiroticus / Н.Н. Воронцов и др. // Зоол. журн. 1984. Т. 63, вып. 10. С. 15551556.

82. Сравнительное исследование двух популяций Крымской обыкновенной полевки Microtus arvalis iphigeniae Heptn. (1946) / Н.И. Ларина и др. // Физиологическая и популяционная экология животных: межвузов, науч. сб. Саратов, 1976. Вып. 4(6). С. 77-90.

83. Струкова Т.В. Типология фаун мелких млекопитающих позднего плейстоцена и голоцена Среднего Зауралья / Т.В. Струкова // Биосфера и человечество: материалы конф. молодых ученых памяти Н.В. Тимофеева-Ресовского. Екатеринбург, 2000. С. 251-260.

84. Тесленко С.В. О диагностике обыкновенной и восточноевропейской полевок по краниальным признакам / С.В. Тесленко // Тез. докл. V-ro съезда Всесоюз. Териол. об-ва АН СССР. М., 1990. Т1. С. 104.

85. Тихонов И.А. Виды-двойники Microtus arvalis и М. rossiaemeridionalis (Rodentia, Cricetidae) на северо-востоке Московской области / И.А. Тихонов, Г.Н. Тихонова Л.В.Полякова//Зоол. журн. 1998. Т. 77, №1. С. 95-100.

86. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С. Шварц. М.: Наука, 1980.279 с.

87. Шевырева Н.С. О параллельном развитии некоторых типов зубной системы у грызунов / Н.С. Шевырева // Эволюция грызунов и история формирования их современной фауны. Л., 1976. С.4-47.

88. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих / А.В. Яблоков. М.: Наука, 1966.363 с.

89. Яблоков А.В. Эволюционное учение / А.В. Яблоков, А.Г. Юсуфов. М.: Высш. шк., 1976. 335 с.

90. Яскин В.А. Особенности морфологии головного мозга и черепа видов-двойников обыкновенной полевки / В.А. Яскин, Л.И. Ленец // Грызуны: тез. докл. VII Всесоюз. совещ. (Нальчик, 27 сент.-1 окт. 1988 г.). Свердловск, 1988. Т. 1.С. 56-57.

91. Agadjanian А.К. Modes of Phytophagy in Mammals / A.K. Agadjanian // Paleontological J. 1996. Vol. 30, №6. P. 723-729.

92. An estimation of the degree of the genetic divergence of sibling species Microtus arvalis and Microtus subarvalis (Rodentia) based on electrophoretic analysis ISM. Zakijan et al.//Biochem. Genetics. 1984. Vol.22,№ 11/12. P. 1081-1091.

93. Anatomy of the arvicoline radiation (Rodentia): palaeogeographical, palaeoecological history and evolutionary data / J. Chaline et al. // Ann. Zool. Fennici. 1999. Vol. 36. P.239-267.

94. Auffray J.-C. Relative warp analysis of skull shape across the hybrid zone of the house mouse (Mus muscuius) in Denmark / J.-C. Auffray, P. Alibert, C. Latieule // J. Zool. 1996. Vol. 240. P. 441-455.

95. Berry R.J. Islands and the evolution of Microtus arvalis (Microtinae) / R. J. Berry, F.E.N. Rose // J. Zool. 1975. Vol. 170. P. 395-409.

96. Blakith R.E. Multivariate Morphometries / R.E. Blakith, R.A. Reyment. L.; N.-Y.: Acad. Press, 1971.412 р.

97. Bookstein F.L. Size and shape spaces for landmark data in two dimensions / F.L. Bookstein // Stat. Sci. 1986. Vol. 1, №1. P. 181-242.

98. Borodin A.V. Quaternary small mammal faunas from the West Siberian Plain / A.V. Borodin // Acta Zool. Cracoviensia. 1996. Vol. 39, №1. P. 75-81.

99. Brunet-Lecomte P. Comparative analysis of the characters of the first lower molar in Microtus (Terricola) thomasi (Rodentia, Arvicolidae) / P. Brunet-Lecomte, A. Nadachowski //Acta Zool. Cracoviensia. 1994. Vol.37, №1. P. 157-162.

100. Carrasco M.A. Species discrimination and morphological relationships of kangaroo rats (Dipodomys) based on their dentition / M.A. Carrasco // J. of Mammalogy. 2000. Vol. 81, №1. P. 107-122.

101. Chaline J. Les Rongeurs du Pleistocene Moyen et Superior de France / J. Chaline. Paris: C.N.R.S., 1972. 410 p.

102. Chaline J. Philogeny of the arvicolidae (Rodentia): biochemical and paleontological evidence / J. Chaline, J.-D. Graf // J. of Mammalogy. 1988. Vol. 69, №1. P. 22-33.

103. Comparative chromosome and mitochondrial DNA analyses and phylogenetic relationships within common voles (Microtus, Arvicolidae) / N.A. Mazurok et al. // Chromosome Res. 2001. Vol. 9, №2. P. 107-20.

104. Comparative morphometries of the first lower molar in Microtus (Terricola) cf. liechtensteini of the Alps / A. Spitzenberger et al. // Acta Theriologica. 2000. Vol. 45. P. 471-483.

105. Corbet G.B. Temporal and spatial variation of dental pattern in the voles, Microtus arvalis, of the Orkney Islands / G.B. Corbet // J. Zool. 1986. Vol. 208. P. 395-402.

106. Corbet G.B. A World List of Mammalian Species / G.B. Corbet, J.E. Hill. L.; N.-Y.: Oxford University Press, 1991. 243 p.

107. Dean D. Three-dimensional data capture and visualization / D. Dean // Advances in morphometries. N.-Y.; L.: Plenum Press, 1996. P. 53-70.

108. Distribution of the sibling vole {Microtus rossiaemeridionalis Ognev, 1924) (Rodentia, Cricetidae) in Lithuania / R. Mazeikyte et al. // Acta Zool. Lituanica. 1999. Vol. 9, №1. P. 3-14.

109. Dogramaci S. Turkiye memeli faunasi icin yeni bir kayit Microtus epiroticus (Mammalia, Rodentia) / S. Dogramaci // Doga Tu J. Zool. 1989. Vol. 13, №3. S. 197203.

110. Fedyk A. Taxonomic value of Mi measurements in Microtus agrestis (Linnaeus, 1761) and Microtus arvalis (Pallas, 1779) / A. Fedyk, A.L. Ruprecht // Acta Theriol. 1971. Vol. 16, № 19/25. P. 408-412.

111. Fink S. Mitochondrial gene diversity in the common vole Microtus arvalis shaped by historical divergence and local adaptations / S. Fink, L. Excoffier, G. Heckel//Molecular Ecology. 2004. Vol. 13, №11. P. 3501-3514.

112. First record of the common vole Microtus arvalis (Pallas 1778) for Portugal / R. Cruz et al. 11 Mammalia. 2002. Vol. 66. P. 606-609.

113. Frafjord K. Predation on an introduced vole Microtus rossiaemeridionalis by arctic foxAlopex lagopus on Svalbard / K. Frafjord // Wild. Biol. 2002. Vol. 8. P. 4147.

114. Genetic structure and colonisation processes in European populations of the common vole Microtus arvalis / G. Heckel et al. // Evolution. 2005. Vol. 59, №10. P. 2231-2242.

115. Gill A.E. A heritable tooth trait varying in two subspecies of Microtus californicus (Rodentiia: Cricetidae) / A.E. Gill, K. Bolles // J. of Mammalogy. 1982. Vol. 63, №1. P. 96-103

116. Gould S.J. Geographic variation / S.J. Gould, R.F. Johnston / Ann. Rew. of Ecol. and Syst. 1972. Vol. 3. P. 457-498.

117. Guthrie R.D. Variability in characters undergoing rapid evolution, an analysis of Microtus molars / R.D. Guthrie // Evolution. 1965. Vol.19, № 2. P. 214-233.

118. Guthrie R.D. Factors Regulating the Evolution of Microtine Tooth Complexity / R.D. Guthrie // Z. Saugetierkunde. 1971. B. 36. S. 37-54.

119. Haynes S. Phylogeography of the common vole (Microtus arvalis) with particular emphasis on the colonization of the Orkney archipelago / S. Haynes, M. Jaarola, J.B. Searle//Molecular Ecology. 2003. Vol. 12. P. 951-956.

120. Janossy D. Extreme Varianten des M| der Feldmaus (Microtus arvalis Pallas) in Ungarn. I / D. Janossy, E. Schmidt // Vertebr. Hung. 1960. Vol. 2. P. 137-142.

121. Janossy D. Extreme Varianten des Mi der Feldmaus (Microtus arvalis Pallas) in Ungarn. II / D. Janossy, E. Schmidt // Z. Saugetierkunde. 1975. B. 40, №1. S. 3436.

122. Jernvall J. Evolutionary modification of development in mammalian teeth: Quantifying gene expression patterns and topography / J. Jernvall, S.V.E. Keranen, I. Thesleff // Proc. of the National Acad, of Sci. USA. 2000. Vol. 97. P. 14444-14448.

123. Jernvall J. Linking development with generation of novelty in mammalian teeth / J. Jernvall // Proc. of the National Acad, of Sci. USA. 2000. Vol. 97. P. 26412645.

124. Kapischke H.-J. Zur Variability der Molarenmuster von Feldmausen (.Microtus arvalis) aus dem Kreis Meiflen (Sachsen) (Mammalia: Rodentia: Muridae) / H.-J. Kapischke // Zool. Abh. Mus. Tierkd. Dresden. B. 1997. B. 49, ht. 18. S. 311317.

125. Koenigswald W., von. Schmelzstruktur und Morphologie in den Molaren der Arvicolidae (Rodentia) / W. von Koenigswald // Abh. senkenb. naturforsch. Ges. 1980. B. 539. S. 1-129.

126. Kooij J., van der. Morphometric variation in the mandible of Microtus arvalis and Microtus agrestis (Rodentia: Cricetidae) / J. van der Kooij et al. // Neth. J. Zool. 1997. Vol. 47. P. 47-59.

127. Kratochvil J. Ein morphologisches Unterscheidungskriterium der arten M. epiroticus und M arvalis (Arvicolidae, Rodentia) / J. Kratochvil // Folia zool. 1982. Vol. 31, №2. P. 97-111.

128. Markova A.K. Small mammal fauna from Kabazi II, Kabazi V and Starosele: paleoenvironments and evolution / A. K. Markova // The Middle Paleolithic of Western Crimea. Liege, 1999. Vol. 2. P. 75-98.

129. Markova A.K. Late Pleistocene Crimean voles of group Microtus arvalis / A.K. Markova // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. М., 2000. С.109-114.

130. Martin R.A. Patterns of variation and speciation in Quaternary rodents / R.A. Martin // Morphological changes in Quaternary mammals of North America. Cambridge: University Press, 1993. P.226-279.

131. Masing M. Cranial diagnostics of the common vole, Microtus arvalis s.l. in Eastern Europe / M. Masing // Proc. of 2nd European Congress of Mammalogy. (27 March-1 April 1995). Southampton, 1995. P. 51.

132. Masing M. The skull of Microtus levis (Arvicolinae, Rodentia) / M. Masing // Folia Theriologica Estonica. 1999. Vol. 4. P. 76-90.

133. Mazurok N.A. High resolution G-banding of chromosomes in Microtus subarvalis (Rodentia, Arvicolidae) / N.A. Mazurok, T.B. Nesterova, S.M. Zakian // Hereditas. 1995. Vol. 123, №1. P. 47-52.

134. McNab B.K. On the ecological significance of Bergmann's rule / B.K. McNab //Ecology. 1971. Vol. 52, №5. P. 845-854.

135. Meulen A., van der. Middle Pleistocene smaller mammals from the Monte Peglia (Orvietto, Italy), with special reference to the phylogeny of Microtus (Arvicolidae, Rodentia) / A. van der Meulen // Quaternaria. 1973. Vol. 17. P. 1-144.

136. Meyer M.N. Pecularities of geographic distribution of two karyomorphs of Microtus arvalis Pallas, 1779 (Rodentia, Arvicolinae) in European Russia / M. Meyer, F.N. Golenishev, N. Sh. Bulatova // Proc. of the Zool. Inst. RAS. 1999. Vol. 281. P. 33-38.

137. Molecular phylogeny of the speciose vole genus Microtus (Arvicolinae, Rodentia) inferred from mitochondrial DNA sequences / M. Jaarola et al. // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2004. Vol. 33. P. 647-663.

138. Morphological trends and rates of evolution in arvicolids (Arvicolidae, Rodentia): Towards a punctuated equilibria/disequilibria model / J. Chaline et al. // Quaternary International. 1993. Vol.19. P. 27-39.

139. Nadachowski A. Late Quaternary rodents of Poland with special reference to morphotype dentition analysis of voles / A. Nadachowski. Warszawa-Krakow, 1982. 108 pp.

140. Nadachowski A. Taxonomic value of anteroconid measurements of M. in common and field voles / A. Nadachowski // Acta Theriologica. 1984. Vol. 29. P.123-143.

141. Navarro N. Effects of morphometric descriptor changes on statistical classification and morphospaces / N. Navarro, X. Zatarian, S. Montuire // Biological J. of the Linnean Society. 2004. Vol. 83. P. 243-260.

142. On the morphology of Microtus epiroticus / B. Krai, J. Zima., V. Hrabe // Folia zool. 1981. Vol. 30, №4. P. 317-330.

143. On the occurence of Microtus epiroticus in Rumania (Arvicolidae, Rodentia) / J. Zima et al. // Folia Zool. 1981. Vol. 30, №2. P. 139-146.

144. Ontogenetic change of Ondatra zibethicus (Arvicolidae, Rodentia) cheek teeth analyzed by digital image processing / L. Viriot et al. // Morphological change in Quaternary mammals of North America. Cambridge: University Press, 1993. P. 373-391.

145. Polly P.D. On morphological clocks and paleophylogeography: towards a timescale for Sorex hybrid zones / P.D. Polly // Genetica. 2001. Vol. 112/113. P. 339357.

146. Polly P.D. On the simulation of the evolution of morphological shape: multivariate shape under selection and drift / P.D. Polly // Palaeont. Electr. 2004. 7.2.7A. P. 1-28. Режим доступа:http://palaeoelectronica.org/paleo/20042/evo/issue204.htm.

147. Rabeder G. Die Arvicoliden (Rodentia, Mammalia) aus dem alteren Pleistozan von Niederosterreich / G. Rabeder // Beitr. Palaont. Osterr. 1981. № 8. S. 1373.

148. Representational difference analysis to distinguish cryptic species / A. Nekrutenko et al. // Molecular Ecology. 1999. Vol. 8. P. 1235-1238.

149. Rohlf F.J. A comparison of Fourier methods for the description of wing shape in mosquitos (Diptera: Culicidae) / F.J. Rohlf, J.W. Archie // Systematic Zoology. 1984. Vol. 33. P. 302-317.

150. Rohlf F.J. Relative warps analysis and its application to mosquito wings / F.J. Rohlf // Contributions to morphometries / Eds L.F. Marcus et al.. Madrid: C.S.C.I., 1993. P.131-160.

151. Rohlf F.J. On application of geometric morphometries to studies of ontogeny and phylogeny / F.J. Rohlf// Syst. Biol. 1998. Vol. 47, №1. P.147-158.

152. Rorig G. Studien iiber dass Gebiss mitteleuropaischer recenter Mause // G. Rorig, C. Borner//Arb. Kais. Biol. Anst. Land und. Forstw. 1905. Bd. 5. S. 37-89.

153. Rorig G. Beitrage zur Biologie der Feldmeuse / G Rorig, F. Knoche // Arb. Kaiser. Biol. Anst. Land- und Forstwirtschaft 1916. Bd. 9, h.3. S. 333-420.

154. Schmidt-Kittler N. Evaluation of occlusal patterns of hypsodont rodent dentitions by shape parameters / N. Schmidt-Kittler // N. Jb. Geol. Palaont. Abh. 1986. Vol. 173, №1. P. 75-98.

155. Sokal R.R. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research / R.R. Sokal, F.G. Rohlf. N.Y.: Freeman&Co., 1995. 850 p.

156. Some new data on taxonomy of the genus Microtus (Rodentia, Arvicolinae) from Iran / F.N. Golenishev et al. // Proc. Zool. Inst. RAS. 1999. Vol. 281. P. 15-20.

157. Stein G. Die Feldmaus (.Microtus arvalis Pallas) / G. Stein // Wittenberg: A. Ziemsen, 1958. 76 s.

158. Stohl G. Uber einige Besonderheiten "kunstlicher" Feldmaus-Populationen (.Microtus arvalis Pallas.) (Mammalia, Rodentia) / G. Stohl // Vertebrata hungarica. 1984. T. 22. P. 51-63.

159. The "common vole" in Svalbard identified as Microtus epiroticus by chromosome analysis / K. Fredga et al. // Polar Research. 1990. Vol. 8. P. 283-290.

160. The age variations of Microtus guentheri Danford and Alston, 1880 (Mammalia: Rodentia) in Turkey / M. Sozen et al. // Tr. J. of Zoology. 1999. Vol. 23. P. 145-155.

161. The Atlas of European Mammals / A.J. Mitchell-Jones et al.. L.: Poyser, 1999.210 р.

162. The reproductive isolation between two karyomorphs of Microtus arvalis (Rodentia, Arvicolinae) / M.N. Meyer et al. // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. М., 2000. С. 114-116.

163. Uhlikova J. Epigenetic and dental variation of the common vole, Microtus arvalis (Mammalia: Rodentia) in the Czech Republic / J. Uhlikova // Folia Zool. 2004. Vol. 53, №2. P. 157-170.

164. Wolf R. Besondere Zahnform am zweiten oberen Molaren bei der Feldmaus Microtus arvalis / R. Wolf, H. Wilhelm, H.-J. Kapischke // Mitt, fur sachs. Saugetierfreunde. 2003. Bd. 1. S. 49-51.

165. Zimmerman K. Uber eine Kreuzung von Unterarten der Feldmaus Microtus arvalis / K. Zimmerman // Zool. Jahrb. (Syst.). 1959. Bd. 87, №1/2. S. 1-12.

Информация о работе

Маркова, Евгения Анатольевна
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2006
ВАК 03.00.08

Диссертация

Межвидовая дифференциация и внутривидовая изменчивость видов-двойников M. Arvalis и M. Rossiaemeridionalis по одонтологическим признакам - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы