Внутривидовая изменчивость и межвидовая дифференциация мышей родов Apodemus, Mus и Sylvaemus Уральского региона по краниальным признакам

Зыков, Сергей Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Внутривидовая изменчивость и межвидовая дифференциация мышей родов Apodemus, Mus и Sylvaemus Уральского региона по краниальным признакам
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Внутривидовая изменчивость и межвидовая дифференциация мышей родов Apodemus, Mus и Sylvaemus Уральского региона по краниальным признакам"

На правах рукописи

ЗЫКОВ Сергей Викторович

ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И МЕЖВИДОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ МЫШЕЙ РОДОВ АРОБЕШБ, АШЯ И ЯПУЛЕЛЮЯ УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА ПО КРАНИАЛЬНЫМ ПРИЗНАКАМ

03.02.04 - зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 2011

4848579

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент

Бородин Александр Васильевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент

Оленев Григорий Валентинович

кандидат биологических наук, доцент Яковлев Анатолий Германович

Ведущая организация

Учреждение Российской академии наук Зоологический институт РАН

Защита состоится «10» мая 2011 г. в 11:00 часов на заседании диссертационного

совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по

адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202; факс: (343)260-82-56.

E-mail: dissovet@ipae.uran.ru

Адрес сайта института: http://www.ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан «8» апреля 2011 г. Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Золотарева Н.В.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Изучение внутривидовой изменчивости является одной из актуальных задач при решении вопросов популяционной биологии, эколого-генетических исследованиях, теории эволюции и систематики (Шварц, 1963, 1967, 1969, 1980; Яблоков, 1966; Майр, 1968, 1947; Глотов, 1975, 1988; Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Яблоков и др., 1981; Северцов, 1990). Особый интерес в решении таких вопросов представляют широкоареальные виды, на которых можно изучить экологические особенности видов в градиенте условий и вклад географической изменчивости в эволюцию вида. Палеарктические представители сем. Muridae являются перспективным модельным объектом для решения вопросов эволюционной и популяционной биологии.

Несмотря на активное развитие молекулярно-генетических методов (Chevret et al., 2003; Michaux et al, 2007; Карамышева, 2010), экстерьерные показатели, a также строение краниального скелета и особенности морфологии зубной системы являются основными параметрами для диагностики мышей, особенно в полевых условиях (Аргиропуло, 1931; Аргиропуло, 1940; Виноградов, Громов, 1952; Флинт а др., 1970; Громов, Виноградов, 1984; Громов, Ербаева, 1995; Загороднюк, 1996; Дашкова и др., 2006). Необходимость использования анализа краниальных признаков при исследовании межвидовой дифференциации представителей сем. Muridae обусловлена возможностью привлечения результатов изучения современных животных в качестве сравнительной базы для исследования ископаемых форм.

Перспективной территорией для изучения морфологической изменчивости представителей сем. Muridae является Уральский регион. На данной территории мыши представлены видами, имеющими как европейское, так и азиатское происхождение, а также синантропными видами. Наличие на Урале широтного градиента условий, а также разнообразие биотопов позволяют оценить проявление внутривидовой изменчивости в зависимости от влияния средовых факторов.

Целью работы является выявление особенностей внутривидовой изменчивости и степени морфологической дифференциации мышей родов Apodemus, Sylvaemus и Mus Уральского региона по краниальным характеристикам.

Задачи исследования:

1. Описать особенности географической и возрастной изменчивости, а также

полового диморфизма краниального скелета современных представителей

изучаемых родов сем. МшМае Уральского региона.

2. Выявить особенности флуктуирующей асимметрии морфологических параметров краниального скелета для различных популяций изучаемых видов мышей и сопоставить их с особенностями асимметрии краниального скелета других таксонов грызунов.

3. На неонтологическом материале выделить видоспецифичные признаки краниального скелета и зубной системы изучаемых видов сем. Мипс1ае Уральского региона.

4. На основании изучения морфологии краниального скелета и зубной системы современных представителей изучаемых родов сем. Мипс1ае выделить признаки, перспективные для использования на ископаемом материале, и провести диагностику мышей из голоценовых отложений с территории Уральского региона.

Научная новизна. С учетом проявления различных форм внутривидовой изменчивости в морфологии краниального скелета и зубной системы проведена оценка диагностической значимости описанных в литературе признаков, традиционно используемых при диагностике представителей сем. Мипс1ае, а также выделены новые видоспецифичные параметры краниальных и одонтологических структур, позволяющие проводить диагностику современных и ископаемых видов мышей Уральского региона.

Впервые показано, что при исследовании значений показателя флуктуирующей асимметрии краниальных структур в различных таксонах грызунов степень проявления флуктуирующей асимметрии зависит не только от уровня стрес-сированости популяций, но и от таксономической принадлежности животных.

Теоретическое и практическое значение. Полученные данные по внутривидовой изменчивости современных представителей сем. Минске Уральского региона могут быть использованы в качестве сравнительной базы для изучения морфологических особенностей исследуемых видов в других частях их ареалов, а также выявления вековой изменчивости при сопоставлении данных с ископаемыми представителями данного семейства. Предложенные в работе подходы могут быть использованы для диагностики ископаемых остатков представителей сем. Мипёае Уральского региона. Полученные результаты по особенностям проявления различных форм внутривидовой изменчивости и диагностике современных и позднечетвертичных представителей сем. Мип<1ае Уральского региона использу-

ются при чтении специализированного курса «Териология» и при проведении большого спецпрактикума (раздел териология) на кафедре зоологии биологического факультета Уральского госуниверситета им. A.M. Горького.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. У рассматриваемых представителей семейства Muridae на фоне выраженной возрастной изменчивости краниальных и дентальных структур половой диморфизм не выражен, а географическая изменчивость на территории Уральского региона может быть прослежена в пределах отдельных возрастных классов.

2. Диагностика полевой и малой лесной мышей из четвертичных отложений возможна по морфотипическим особенностям жевательной поверхности первого нижнего моляра.

3. В уровнях флуктуирующей асимметрии метрических признаков краниальных структур грызунов прослеживаются межтаксонные различия, превышающие уровень различий между конспецифичными популяциями, различающимися по степени стрессированости.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы представлены на конференциях молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 2003-2009); Четвертой Всероссийской школе молодых ученых-палеонтологов «Современная палеонтология: классические и новейшие методы» (Москва, 2006); международном симпозиуме «Стратиграфия, палеонтология и палеосреда плиоцен-плейстоцена Забайкалья и межрегиональные корреляции» (Улан-Уде, 2006); XI Международном симпозиуме по биологии грызунов «Rodens et Spatium» (Мышкин, 2008); Всероссийской конференции «Динамика современных экосистем в голоцене» (Екатеринбург, 2010); международной конференции «Четвертичная стратиграфия и палеонтология южной России: взаимосвязи между Европой, Африкой и Азией» (Ростов-на-Дону, 2010).

Декларация личного участия автора. Автор принимал участие в сборе материала (отловы грызунов, сбор ископаемого материала), проводил лабораторный анализ. Автором проведена интерпретация и обобщение полученных данных. Доля личного участия автора в публикациях по теме диссертации составляет 20-100%.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 научных работ, из которых 2 — в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 126 страницах, содержит 10 таб-

лиц, 35 рисунков. Список литературы включает 205 работ, в том числе 87 на иностранных языках.

Благодарности. Автор чрезвычайно признателен научному руководителю к.б.н. A.B. Бородину, д.б.н., проф. Э.А. Гилевой, к.б.н. Е.А. Марковой, к.б.н. Т.В. Струковой, к.б.н. Л.Э. Ялковской и сотрудникам лаборатории исторической экологии за оказанную помощь при проведении исследований и обработке полученных результатов, за ценные советы и критические замечания. Автор выражает искреннюю благодарность к.б.н. Н.Е. Колчевой, к.б.н. Ю.А. Давыдовой, сотрудникам группы популяционной цитогенетики и музея ИЭРиЖ УрО РАН за предоставленный материал.

Работа выполнена при поддержке программы Президиума РАН «Происхождение биосферы и эволюция геобиологических систем», ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» (02.740.11.0279) и НШ-3260.2010.4.

Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА MURIDAE: ФИЛОГЕНИЯ, СИСТЕМАТИКА, ЭКОЛОГИЯ

В разделах 1.1-1.5 на основании литературных данных проанализированы особенности филогении и систематики сем. Muridae. Рассмотрены данные о происхождении и филогенетических связях родов Apodemus, Mus и Sylvaemus. Для представителей сем. Muridae Уральского региона описаны распространение и особенности биотопического распределения. Проведен анализ литературы, посвященной особенностям диагностики мышей при изучении ископаемого и рецентно-го материала. Описаны основные подходы и перспективы изучения морфологических характеристик изучаемых видов.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1 Исследуемый материал

В работе использован материал, полученный в результате отловов на территории Уральского региона и прилегающих территорий, проведенных собственно автором, а также любезно предоставленный к.б.н. Н.Е. Колчевой, к.б.н. Ю.А. Давыдовой и сотрудниками группы популяционной цитогенетики, а также коллекции музея ИЭРиЖ УрО РАН (табл. 1).

Таблица 1 - Число особей и региональная приуроченность выборок изученных ви-

дов сем. Muridae, использованных для морфологического анализа

Вид Объем исследуемого материала (число особей) Место сбора материала

Всего Количественный анализ Качественный анализ

М. musculus ¿04 151 79 Свердловская обл. (Каменский р-н, п. Рыбниковское и п. Б.Грязнуха), Оренбургская обл. (Красногвардейский р-н, п. Старобогдановка и п. Кристалка), Тюменская обл., п. Советский)

S. uralensis 177 147 30 Оренбургская обл. (Саракташский р-н, пойма р. Б. Ик, Кувандыкский р-н, пойма р Урал), Челябинская обл. (Ильменский заповедник), Свердловская обл. (Висимский заповедник)

4. agrarius 69 48 33 Свердловская обл. (г. Екатеринбург, Ботанический сад УрО РАН)

S. flm'icollis 30 - 30 Украина, Житомирская область (Житомирский р-н.)

Автором были проведены отловы мелких млекопитающих на Северном (пос.

Сосьва, Черемухово), Среднем (д. Стариково) и Южном Урале (заповедник Арка-им, д. Айтуар). Всего отловлено 414 особей грызунов, в том числе более 174 представителей семейства Muridae. При участии автора проводились раскопки пещеры Мироновская -111 (Средний Урал) (рис. 1).

ОСборы автора (отловы) Ф Современный коллекционный материал ■ Пещера Мироновская-Ш

1. - Ильменский заповедник;

2. - Каменский р-н., п. Рыбниковское;

3. - Каменский р-н., п. Б.Грязнуха;

4. - г. Екатеринбург, Ботанический сад УрО РАН;

5. - Висимский заповедник;

6. - п. Советский;

7. - Красногвардейский р-н., п. Старобогдановка; В. - Красногвардейский р-н., п. Кристалка;

9. - Саракташский р-н., пойма р. Б. Ик;

10. - Кувандыкский р-н., пойма р. Урал (окрестности д. Айтуар);

П. - Кировская область, Омутнинский р-н.;

12. - пос. Сосьва, лос. Черемухово;

13. - д. Стариково;

14. - заповедник Аркаим;

15. - д. Айтуар;

16. - Пешера Мироновская - Ш. Рисунок 1 - Места сбора современного и ископаемого материала

Общий объем материала, использованного для морфологического анализа, составил 506 особей четырех видов представителей видов сем. Muridae и 264 особи четырех видов (Ellobius talpimis, Microtus arvalis, Microtus rossiaemeridionalis, Clethrionomys glareolus) сем. Cricetidae.

Апробацию подходов к диагностике ископаемых остатков представителей сем. Muridae проводили на примере материала из отложений пещеры Мироновская—III (Средний Урал). Проанализировано 59 остатков сем. Muridae из слоев 6 и 7, для которых получены радиоуглеродные даты 5340±80 лет (Ki-15494) и 9830±130 лет (Ki-15492) соответственно.

2.2 Методы исследования изменчивости краниального скелета и зубной системы

Для решения поставленных задач в работе использовали линейные измерения и качественные характеристики краниального скелета и зубной системы, а также показатели формы (метод геометрической морфометрии (Павлинов, 2000)). Черепа, челюсти и зубные ряды были оцифрованы камерой Nikon Coolpix 4500 при постоянном увеличении (х0,65 - для черепа и нижней челюсти, х4,0 - для зубных рядов) через окуляр стереомикроскопа «Carl Zeiss» Stemi 2000-С.

Оценку линейных параметров проводили по оригинальной схеме (24 промера), разработанной автором для анализа краниальных характеристик грызунов, в которой представлены как классические промеры, так и новые, адаптированные для работы с цифровыми изображениями краниального скелета (Зыков, 2004; Зыков, Ялковская, 2005; Зыков, 2006) (рис. 2).

Линейные промеры черепа и нижней челюсти снимали в трех повторностях в программе TPSdig, в дальнейшем полученные значения признаков усредняли.

Анализ флуктуирующей асимметрии проводили по 19 билатерально-симметричным признакам (12 признаков осевого черепа и 8 признаков нижней челюсти (рис. 2)). При оценке асимметрии морфологических структур использовали значения признаков для правой (П) и левой (Л) стороны, усредненные по трем измерениям. В качестве показателя асимметрии был использован не зависящий от размера признака индекс, предложенный Д.Б. Гелашвили с соавторами (2004): А=1-(2ПЛ/(П2+Л2)).

Анализ формы краниального скелета проводили методом геометрической морфометрии. Расстановка меток на оцифрованных изображениях одонтологиче-

ских и краниальных структур и анализ изменения формы проводили в пакете программ TPS (Rohlf, 1993).

Рисунок 2 - Схема краниальных и одонтологических промеров

Для анализа качественных характеристик краниального скелета и зубной системы за основу были взяты признаки, описанные в литературе (Громов и др., 1963; Ларина, Еремина, 1988; Громов, Ербаева, 1995). Для оценки внутривидовой изменчивости и межвидовой дифференциации по качественным характеристикам зубной системы использовали 25 признаков. При анализе качественных характеристик черепа были использованы форма швов костей черепа, форма и расположение резцовых отверстий, форма носовых костей. При анализе жевательной поверхности моляров была использована номенклатура бугорков (tb), предложенная Н.И. Лариной и И.В. Ереминой (1988). Обозначение положения зуба в верхней (М1/, М2/, МЗ/) и нижней (/ml, /т2, /тЗ) челюсти принято по A.B. Бородину

Для определения возраста мышей использовали 4 стадии стертости щечных зубов (Клевезаль, 2007). При анализе изменчивости краниальных признаков рассматривали три репродуктивно-возрастных класса (¡иуепиБ, виЬасЫШБ, асЫШэ), выделенных по морфофункциональным показателям.

Для оценки фенетического разнообразия в исследуемых популяциях использовали показатель (и), предложенный Л.А. Животовским (1991).

Статистическую обработку результатов проводили с использованием методов кластерного, дискриминантного, дисперсионного анализа, критерия Стьюден-

(2009).

та (tst) и непараметрического критерия Краскала-Уоллеса (Н), реализованных в пакете программ Statistica 6.0.

Глава 3. АНАЛИЗ ИЗМЕНЧИВОСТИ КРАНИАЛЬНОГО СКЕЛЕТА И ЗУБНОЙ СИСТЕМЫ СОВРЕМЕННЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДОВ

APODEMUS, SYLVAEMUS И MUS УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА 3.1 Анализ изменчивости качественных характеристик Для желтогорлой мыши показаны статистически значимые различия в морфологии дополнительных структур жевательной поверхности на различных стадиях стертости зуба по признакам: петля на аборальной стороне tb8 М1/ (Н(2-n=30)=8,86; р<0,05) и наличие дополнительных бугорков на наружной стороне /т2 (H(2.n=3o)=6,86; р<0,05). У малой лесной мыши степень стертости оказывает значимое влияние на следующие признаки: петля на tb8 М1/ (Н(2, х-шг 1 ' -48; р<0,05), выступ дистальнее tb2 на М1/ (Hl2j n--i34)=12,16; р<0,05), дополнительный бугорок проксимальнее tb2 на М1/ (Н(2, N-i34)=29,44; р«0,001), аборальный край tbS МЗ/ с выемкой (Н(2, n=i34)=6,46; р<0,05), дополнительный бугорок в виде петли на tbB /шЗ (Н(2, n=80)=25,74; р«0,001). Для домовой мыши показаны значимые различия между стадиями стертости моляров по следующим признакам: ободок на М1/ (Н(2 n=80)=6,84; р<0,05) и выраженность на /ш2 дополнительных бугорков (Н(2 n=80)=34,97; р«0,001). Уже при незначительных изменениях в конфигурации основных бугорков, вызванных стиранием коронки зуба, многие дополнительные структуры подвержены значительным изменениям. Поэтому при изучении внутривидовой изменчивости морфотипической структуры, основывающейся на наличии и выраженности дополнительных структур на жевательной поверхности моляров, в анализ следует включать животных одного возрастного класса.

Для полевой и желтогорлой мышей не было выявлено признаков, связанных с половым диморфизмом. Для малой лесной мыши статистически значимые различия обнаружены по одному признаку из десяти рассмотренных - дополнительный выступ дистальнее tb2 на М1/ (H(l n=i34>=4,8; р=0,03). Для домовой мыши различия между самцами и самками проявились в степени выраженности основного бугорка снаружи tb5 /т2 (H(i, n=so)=1 Ï,07; р=0,001), данный признак также подвергается возрастной изменчивости. Таким образом, различия между самцами и самками рассматриваемых видов по структуре жевательной поверхности щечных зу-

бов незначительны, и в целом данной формой изменчивости можно пренебречь на последующих этапах исследования.

Оценку географической изменчивости жевательной поверхности моляров проводили на примере малой лесной мыши из Челябинской (Ильменский заповедник) и Оренбургской областей (Саракташский и Кувандыкский р-ны). Из 24 изученных признаков достоверные различия выявлены только по одному признаку -наличие выступа дистальнее Л2 на М1/ (Н(,_ кч34)=12,28; р=0,001). Разнообразие дополнительных структур жевательной поверхности гораздо выше в выборке из Ильменского заповедника (ц=1,58±0,05), чем у оренбургских мышей ()1=1,36±0,06). Три признака, отмеченные в популяции Челябинской области, не встречены ни у одной особи из популяции Оренбургской области. Таким образом, для малой лесной мыши из Челябинской области характерна более сложная структура жевательной поверхности за счет образования большего количества дополнительных структур.

3.2 Анализ линейных параметров краниального скелета

Показаны значимые различия (МАЫОУА) по комплексу линейных параметров черепа и зубной системы между исследуемыми возрастными группами у малой лесной мыши (Р(2о,82)=4,83; р«0,0001) и у домовой мыши (Р(2о,4о)=4,93; р«0,0001).

В серии одномерных тестов АТ\тОУА показано, что наименее подвержены возрастной изменчивости признаки, связанные с размерами зубного ряда и отдельных зубов. У малой лесной и домовой мышей по размерам теменной кости различия между возрастными группами были незначимы, либо уровень значимости низок.

На примере малой лесной мыши изучены аллометрические закономерности роста черепа. Показано, что молодые особи характеризуются относительно более крупным мозговым отделом, а общее увеличение размеров черепа с возрастом связано с более интенсивным ростом лицевого отдела, что характерно для грызунов в целом (Шварц, 1980). Показано, что данный показатель можно использовать для определения относительного возраста мышей (Зыков, 2008).

Проведенный дисперсионный анализ (МА>ЮУА) по комплексу линейных параметров показал, что проявление полового диморфизма не выражено или выражено только в виде тенденций в характеристиках отдельных линейных парам ет-

ров. Таким образом, различия между самцами и самками в линейных характеристиках краниального скелета могут не учитываться.

В результате двухфакторного дисперсионного анализа (MANOVA) показаны значимые межпопуляционные различия по каждому возрастному классу. Показано, что у малой лесной мыши между ювенильными особями уровень межпопуля-ционных различий имеет высокий уровень значимости (F(4S24)=7,7; р<0,001). Вклады отдельных признаков в межпопуляционную дифференциацию невелики, в большей степени наблюдаются различия по промерам теменных костей, нижней и верхней диастем, длине и высоте нижней челюсти. При анализе межпопуляцион-ных различий между взрослыми особями уровень значимости различий снижается (F(72;24)=4,9; р<0,001). Это может быть связано с более интенсивным ростом на ранних стадиях онтогенеза рассматриваемых видов. Анализ индивидуального вклада каждого признака в межпопуляционные различия показал, что наибольший вклад вносят линейные параметры диастемы нижней челюсти и ширина скуловых дуг. Используя индексы краниального скелета, отражающие трофические адаптации грызунов (Окулова, 2000; Окулова, Антонец 2002), показана более выраженная «семеноядность» малых лесных мышей из популяций с территории Среднего Урала по сравнению с южноуральскими популяциями.

3.3 Анализ изменчивости формы краниального скелета и жевательной поверхности моляров

По значениям относительных деформаций (RW) как краниального скелета, так и жевательной поверхности, не выявлено полового диморфизма (tst=-l,87-l,39; df=41-67; р=0,07-0,64). В дальнейшем анализе данные по самцам и самкам были объединены (Зыков, Белая, 2007).

По всем значениям относительных деформаций, описывающих форму одонтологических и краниальных структур, методом двухфакторного дисперсионного анализа (MANOVA) выявлены значимые различия по возрасту и принадлежности к популяции (табл. 2).

Таблица 2 - Результаты двухфакторного дисперсионного анализа (MANOVA) по значениям относительных деформаций черепа и зубной системы

Факторы

df ошибки

возраст

2,54

0,028

популяция

4,69

0,001

взаимодействие факторов

0,47

0,927

Для относительных деформаций черепа и нижней челюсти показано, что по первым трем относительным деформациям верхней проекции осевого черепа не наблюдается значимых различий по обоим факторам. В то время как для второй относительной деформации нижней проекции осевого черепа и первой относительной деформации нижней челюсти значимым оказался фактор «популяция» (Р(1.з9)=6,66 и 49)= 10,12; в обоих случаях р<0,05). В целом, форма краниального скелета в меньшей степени подвержена возрастным изменениям, чем линейные характеристики.

Для первой относительной деформаций формы жевательной поверхности 1 ИЛУ 1) верхних и нижних моляров значимыми оказались оба фактора, что может быть обусловлено различным соотношением возрастных классов в изученных популяциях. По третьей относительной деформации (11\УЗ) значимо отличаются конфигурации жевательных поверхностей верхних (РП 64)=5,24; р<0,05) и нижних моляров (Р(1;65)=11,56; р<0,001) у животных из разных популяций.

В направлении К\УЗ у верхних моляров наблюдается изгибание М1/ и М2/ относительно основной оси зубного ряда, а также изменение формы М2/ за счет изменения пропорций и угла наклона задней части зуба (рис. 3).

Рисунок 3 - Изменения формы жевательной поверхности верхних а) и нижних б) моляров в направлении третей относительной деформации (RW3)

У нижних моляров по оси RW3 наблюдается изменение угла наклона передней части /ml (рис. 3) (Zykov, Borodin, 2008).

3.4 Анализ флуктуирующей асимметрии краниальных признаков

При проведении сравнительного анализа уровней флуктуирующей асимметрии краниального скелета у различных видов сем. Muridae в качестве внешней

группы были использованы представители сем. Cricetidae. Все исследуемые виды грызунов были представлены двумя популяциями: стрессированной и референтной. Для оценки степени стрессированности использовали данные по силе техногенной нагрузки и уровню хромосомных мутаций в клетках костного мозга грызунов (Флуктуирующая асимметрия..., 2007; Межтаксонные различия..., 2007), предоставленные сотрудниками группы популяционной цитогенетики.

По значениям, дистанций Махаланобиса построены дендрограммы, иллюстрирующие соотношения показателей асимметрии между видами и популяциями (рис. 4).

Ellobius talpinns l -

Ellobius talpinus 2 ..

Microtus arvalis 1 -

Microtus arvalis 2 -

M. rossiaemeridionalis 1 -

M. rossiaemeridionalis 2 -

Sylvaemus uralensis 1 -

Sylvaemus uralensis 2 -

Apodemus agrarius I -

Apodemus agrarius 2 -

Mus muscuhis l -1_

Mus musculus 2 -'

Clethrionomys glareolus ! -1

Clethrionomys glareolus 2 -'

0 2 4 6 8 10 12 Дистанция объединения, %

Рисунок 4 - Дендрограммы сходства исследованных популяг^ий семи видов грызунов по индексам асимметрии (Â) 19 краниометрических признаков (метод

UPGMA)

Показано, что на всех дендрограммах, несмотря на различия в стрессированности, конспецифичные популяции образуют отдельные кластеры в соответствии с их видовой принадлежностью. Исключением являются хромосомные виды-двойники M arvalis и M. rossiaemeridionalis, известные своим морфологическим сходством. Полученные результаты свидетельствуют о неоднозначности феномена флуктуирующей асимметрии. Данный показатель может отражать не только степень стрессированости популяций, но и филогенетический сигнал.

Глава 4. ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ МЫШЕЙ ИЗУЧАЕМЫХ ТАКСОНОВ ПО КРАНИАЛЬНЫМ И ОДОНТОЛОГИЧЕСКИМ ПРИЗНАКАМ 4.1 Межвидовая дифференциация мышей родов Apodemus, Mus и Sylvaemus Уральского региона по линейным параметрам краниального скелета

Показано, что наибольшая точность дискриминации (100%) наблюдается при включении в анализ всего комплекса линейных параметров черепа и нижней челюсти, а также только промеров собственно черепа (рис. 5).

о M. musculus □ S. uralensis о A. agrarius

-12 -8 -4 0 4 8

Дискриминантная функция 1 pF1 )

Рисунок 5 - Распределение изучаемых видов в координатах первой и второй дискриминантных осей (DF) по комплексу промеров черепа Снижение точности дискриминации происходит при использовании в анализе только промеров нижней челюсти. Высокий уровень дискриминации наблюдается только на уровне p. Mus и группы Apodemus-Sylvaemus. В этом случае точность дискриминации падает до 94% для малой лесной мыши и 89% для полевой мыши. Для домовой мыши сохраняется точность дискриминации 100%.

Описаны основные морфологические характеристики, по которым проявляется морфологическая дифференциация изученных видов мышей.

4.2 Функционально-морфологические особенности краниального скелета мышей родов Apodemus, Mus и Sylvaemus

На основании анализа линейных промеров отмечен ряд преобразований в морфологии краниального скелета и элементов зубной системы, которые могут

характеризовать особенности питания грызунов. Увеличение относительной длины М1/ и редукция МЗ/ у домовой мыши связаны с преобладанием продольных перетирающих жевательных движений, что часто наблюдается у зеленоядных форм (Воронцов, 1982; Окулова, 2000; Окулова, Антонец, 2002). Возможно, данные преобразования в зубной системе и, соответственно, в преобладании продольных жевательных движений у данного вида явились одним из факторов для перехода к всеяденью. В пользу более выраженной семеноядности мышей группы Лро(1ети$-8укастн.ч говорит более вытянутая форма черепа, а также увеличение относительных размеров диастемы верхней и нижней челюстей (Зыков, 2009).

4.3 Дифференциация мышей по качественным характеристикам краниального скелета и зубной системы

Из анализируемых вариаций качественных признаков краниального скелета (форма швов костей черепа, форма и расположение резцовых отверстий, форма носовых костей) видоспецифичными оказались 9 вариаций. Для желтогорлой мыши вьивлен признак, ранее не описанный в литературе (лобный край носовой кости в медиальной части образует 1 остроугольный аборальный зубец, встречен у 7% особей). Наибольшая частота встречаемости отмечена для признаков, которые традиционно используются для диагностики данных видов (Громов и др., 1963; Громов, Ербаева, 1995). Остальные вариации имеют частоту встречаемости не более 40% и подходят только для описания морфологической изменчивости.

Проведена оценка диагностической значимости основных и дополнительных бугорков жевательной поверхности. Показано, что все категории зубов у домовой мыши характеризуется упрощенной морфологией жевательной поверхности, наблюдается не только редукция дополнительных структур, но ряда основных элементов. По ряду признаков можно также диагностировать представителей родов Арос1етт и 5'уЬаетш. У малой лесной мыши дополнительный ряд бугорков хорошо развит. В основании Л6 присутствует дополнительный бугорок, в результате основание Л6 не выходит на край моляра. У полевой мыши третий ряд бугорков имеется, но развит не так сильно как у £ ига/еда«. В основании Л6 отсутствует дополнительный бугорок, в результате основание Л6 выходит на край моляра. Для /т1 полевой мыши показано, что крайний аборальный бугорок некрупный, его слияние с 1Ь9 наблюдается на поздних стадиях стирания коронки, в то время как у малой лесной мыши он обычно крупный и уже на ранних стадиях стирания коронки сливается с Л9.

Глава 5. ДИАГНОСТИКА ИСКОПАЕМЫХ ОСТАТКОВ МЫШЕЙ ПО КАЧЕСТВЕННЫМ ХАРАКТЕРИСТИКАМ КРАНИАЛЬНОГО СКЕЛЕТА И ЗУБНОЙ СИСТЕМЫ

На основании изученных параметров и имеющихся литературных данных были составлены определительные таблицы для проведения диагностики ископаемых остатков мышей (Зыков и др., 2010). С использованием описанных признаков проведена диагностика ископаемых остатков мышей из отложений пещеры Мироновская-III (Средний Урал).

Всего было изучено 59 ископаемых остатков мышей, из которых определено до вида 43. Из определенных до вида остатков мышей из голоценовых отложений пещеры Мироновская-III по предложенным нами признакам первого нижнего моляра был диагностирован 31 остаток.

В результате проведенного анализа качественных характеристик моляров показано, что предложенные морфологические характеристики наряду с ранее описанными в литературе, значительно повышают процент определенных до вида ископаемых остатков мышей. Наибольшая точность диагностики ископаемых остатков отмечается при использовании в анализе второго верхнего и первого нижнего моляров.

ВЫВОДЫ

1. В изученных популяциях Уральских представителей родов Apodemus, Mus, Sylvaemus линейные параметры краниального скелета и зубной системы в значительной степени подвержены возрастной изменчивости. При исследовании дифференциации современных форм снизить влияние фактора возраста можно путем проведения анализа в пределах возрастных групп, а знание закономерностей возрастных изменений черепных признаков позволяет использовать их для определения относительного возраста наряду с традиционными зубными характеристиками.

2. Половой диморфизм одонтологических и краниальных признаков мышей Уральского региона выражен незначительно; при исследовании межвидовой и внутривидовой дифференциации различиями между самцами и самками можно пренебречь.

3. Межпопуляционные различия в морфологии краниального скелета у изучаемых видов в пределах Уральского региона выражены слабо и могут быть

прослежены в пределах отдельных возрастных групп по качественным признакам зубной системы и пропорциям краниального скелета. Наиболее четко различия между популяциями проявляются по промерам теменных костей, нижней и верхней диастем, длине и высоте нижней челюсти.

4. Различия изучаемых видов мышей родов Apodemus, Sylvaemus проявляются в абсолютных размерах и пропорциях черепных признаков, а также в различной выраженности дополнительных элементов зубной системы. Наиболее четко, как по всему комплексу краниальных и одонтологических признаков, так и по признакам отдельных структур, выделяется домовая мышь. Различия родов Apodemus и Sylvaemus в большей степени проявляются по размерным характеристикам краниального скелета.

5. Морфологические особенности краниального скелета рассматриваемых таксонов обусловлены их экологической дифференциацией. Так, различия в строении нижней челюсти (челюстного аппарата) и зубной системы p. Mus и группы Apodemus-Sylvaemus в большей степени наблюдаются по признакам, традиционно используемым при анализе трофических адаптаций краниального скелета грызунов. Выявленные различия краниального скелета у изученных представителей сем. Muridae прежде всего отражают адаптации к различным видам кормов.

6. Выявлена видовая специфика в проявлении асимметрии краниальных структур у грызунов. В асимметрии краниального скелета межтаксонные различия превышают различия между популяциями одного вида с разным уровнем техногенного загрязнения. Показано, что при проведении исследований по мониторингу популяций с использованием показателя флуктуирующей асимметрии необходимо учитывать значимость таксономического сигнала и проводить сравнения уровней асимметрии метрических признаков только на внутривидовом уровне.

7. Предложены морфологические критерии диагностики первого нижнего моляра полевой и малой лесной мыши. У данных видов различия наблюдаются не только в количестве дополнительных бугорков, но и в их морфологии и положении относительно основных элементов жевательной поверхности. Использование предложенных диагностичных признаков первого нижнего моляра значительно повышают долю определенных до вида остатков Muridae при работе с ископаемым материалом.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в журналах из перечня ВАК:

1. Флуктуирующая асимметрия краниометрических признаков у грызунов (Mammalia: Rodentia): межвидовые и межпопуляционные сравнения / Гилева Э.А., Ялковская Л.Э., Бородин A.B., Зыков C.B., Кшнясев И.А. // Жур. общ. биологии. -2007. - Т. 68, № 3. - С. 221-230.

2. Межтаксонные различия уровня флуктуирующей асимметрии краниальных структур у грызунов / Кшнясев И.А., Гилева Э.А., Бородин A.B., Ялковская Л.Э., Зыков C.B. //Док. АН. - 2007. - Т. 415, № I. - С. 135-138.

Статьи и тезисы, опубликованные в других научных изданиях:

3. Зыков С. В. Использование метода геометрической морфометрии для анализа краниального скелета млекопитающих // Проблемы глобальной и региональной: материалы конф. молодых ученых / ИЭРиЖ УрО РАН. - Екатеринбург: Академкнига, 2003.-С. 57-61.

4. Зыков С. В. Анализ размерных характеристик и формы черепа Microiiis arvalis Pallass и M. rossiaemелzV/iоna 1 is Ognev // Экологические механизмы динамики и устойчивости блоты: материалы конф. молодых ученых / ИЭРиЖ УрО РАН. -Екатеринбург: Академкнига, 2004.-С. 79-82.

5. Зыков С. В., Ялковская Л. Э. Краниальные характеристики видов-двойников Microtus arvalis и M. rossiaemeridionalis из зоны симпатрии // Экология: от генов до экосистем: материалы конф. молодых ученых / ИЭРиЖ УрО РАН. -Екатеринбург: Академкнига, 2005.-С. 101-109.

6. Зыков С. В. Анализ краниальных характеристик полевок группы Microtus arvalis на разных стадиях дивергенции // Экология в меняющемся мире: материалы конф. молодых ученых / ИЭРиЖ УрО РАН. - Екатеринбург: Академкнига, 2006. - С. 73-77.

7. Зыков C.B., Струкова Т.В. Представители сем. Muridae в четвертичных фаунах Уральского региона // Современная палеонтология: классические и новейшие методы: материалы Четвертой Всероссийской школы молодых ученых-палеонтологов / ПИН РАН. - М., 2007. - С. 21.

8. Зыков C.B., Белая A.A. Анализ краниальных и одонтологических характеристик малой лесной мыши Sylvaemus uralensis (Rodentia, Muridae) Южного Урала I ! Экология от Арктики до Антарктики: материалы конф. молодых ученых / ИЭРиЖ УрО РАН. - Екатеринбург, 2007. - С. 102-106.

9. Зыков С.В. Внутривидовая изменчивость краниальных и одонтологических характеристик малой лесной мыши Sylvaemus uralensis Pallas, 1811 на Урале // Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее: материалы конф. молодых ученых / ИЭРиЖ УрО РАН. - Екатеринбург: Гощицкий, 2008. - С. 80-84.

10. Зыков С.В. Межвидовая дифференциация мышей родов Apodemus, Mus и Sylvaemus Уральского региона по линейным параметрам краниального скелета // Эволюционная и популяционная экология: назад в будущее: материалы конф. молодых ученых / ИЭРиЖ УрО РАН. -Екатеринбург: Гощицкий, 2009. - С. 66-73.

11. Зыков С.В. Струкова Т.В., Рупышева Т.А. Диагностика представителей семейства Muridae из голоценовых фаун Среднего Урала // Динамика современных экосистем в голоцене : материалы Всерос. науч. конф. - Екатеринбург; Челябинск: Рифей, 2010. - С.77-81

12. Dental characters in recent and late Pleistocene muroid rodents from Urals and West-Siberian plain / Borodin A.V., Markova E.A., Belaya A.A., Elkina M.A., Zykov S.V. // Stratigraphy, paleontology and paleoenvironment of Pliocene-Pleistocene of Transbaikalia and interregional correlations: Intern. Symp., Aug. 28th-Sept. 3d 2006, Ulan-TJde: Vol. of Abstr. Ulan-Ude, 2006. P. 25.

13. Zykov S.V. Borodin A.V. Analysis of cranial and dental characters in Apodemus (Sylvaemus) uralensis of the Ural region // 11th International Conference on Rodent Biology Rodens et Spatium, Myshkin, Russia: Abstr. of oral and poster papers.-Myshkin, 2008.-P. 152

14. Quaternary rodent and insect faunas of the Urals and Western Siberia: connection between Europe and Asia / Borodin A., Markova E., Zinov'ev E., Strukova Т., Fominykh M., Zykov S.// Quaternary stratigraphy and paleontology of the Southern Russia: connection between Europe, Africa and Asia: Abstr. Vol. 2010 annual meeting INQUA- SEQS, Rostov-on-Don, Russia, June 21-26, 2010. Rostov-on-Don , 2010. P. 31-32.

Подписано в печать 01.04.2011 г. Формат 60x84 1/16 Усл. печ. л. 1,0 Тираж 120 экз. Заказ .№ 112

Отпечатано в типографии Института экономики УрО РАН 620014 г. Екатеринбург, ул. Московская, 29. тел. (343) 371-16-12

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зыков, Сергей Викторович

Введение.

ГЛАВА 1. Характеристика семейства-Muridae: филогения, систематика, экология.

1.1 Филогения изучаемых родов сем. Muridae.

1.2 Систематика и таксономия родов Apodemus, Mus и Sylvaemus.

1.3 Распространение и экологические особенности изучаемых представителей сем. Muridae Уральского региона.

1.4 Представители сем. Muridae в ископаемых фаунах на территории Уральского региона.

1.5 Морфологические критерии видовой диагностики представителей сем. Muridae.

ГЛАВА 2. Материалы и методы.

2.1 Исследуемый материал.

2.2 Методы исследования изменчивости краниального скелета и зубной системы.

ГЛАВА 3. Анализ изменчивости краниального скелета и зубной системы современных представителей родов Apodemus, Sylvaemus к Mus

Уральского региона.

3.1 Анализ изменчивости качественных характеристик.

3.1.1 Влияние возрастной изменчивости на дополнительные структуры щечных зубов.

3.1.2 Половой диморфизм качественных характеристик щечных зубов.

3.1.3 Межпопуляционная изменчивость качественных характеристик щечных зубов мышей.

3.2 Анализ линейных параметров краниального скелета.

-3:2.1-Анализ-возрастной'изменчивости.Т.7.!.53'~

3.2.2"Половой диморфизм.

3.2.3 Межпопуляционные различия.

3.3 Анализ изменчивости формы краниального скелета и жевательной поверхности моляров.

3.4 Анализ* флуктуирующей асимметрии краниальных признаков.

ГЛАВА 4. Дифференциация мышей изучаемых таксонов по краниальным и одонтологическим признакам.

4.1 Межвидовая дифференциация мышей родов Apodemus, Mus и Sylvaemus Уральского региона по линейным параметрам краниального скелета.

4.2 Функционально-морфологические особенности краниального скелета родов Apodemus, Mus и Sylvaemus.

4.3 Дифференциация мышей по качественным характеристикам краниального скелета и зубной системы.

4.3.1 Дифференциация видов по качественным характеристикам краниального скелета.

4.3.2 Диагностические признаки зубной системы.

ГЛАВА 5. Диагностика ископаемых остатков мышей по качественным характеристикам краниального скелета и зубной системы.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Внутривидовая изменчивость и межвидовая дифференциация мышей родов Apodemus, Mus и Sylvaemus Уральского региона по краниальным признакам"

Актуальность исследования. Изучение внутривидовой изменчивости является одной из основных задач при решении вопросов популяционной биологии, эколого-генетических исследованиях, теории эволюции и систематики (Шварц, 1963, 1967, 1969, 1980; Яблоков, 1966; Майр, 1968, 1974; Глотов, 1975, 1988; Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Яблоков и др., 1981; Северцов, 1990). Особый интерес в решении таких вопросов представляют широкоареальные виды, на которых можно изучить экологические особенности видов в градиенте условий и вклад географической изменчивости в эволюцию вида. Палеарктические представители сем. Muridae являются перспективным модельным объектом для решения вопросов эволюционной и популяционной биологии. Оно самое разнообразное из существующих семейств млекопитающих, его представители имеют широкий ареал, охватывающий различные климатические зоны Палеарктики. В этом семействе представлены также синантропные виды.

С развитием молекулярно-генетических методов были пересмотрены многие аспекты таксономии, систематики и филогении сем. Muridae. Однако, абсолютность филогенетических построений, основанных на молекулярно-генетических методах, вызывает множество дискуссий, и морфологические критерии не перестают играть важную роль в подобного рода исследованиях (Lee, 2004, 2006; Scotland et al., 2003; Jansa, Weksler, 2003; Lewis, 2001). Наиболее эффективными для установления филогенетических связей можно считать исследования, в которых сопоставляются-морфологические и — молекулярные данные (Lewis, 2001; Bayesian phylogenetic inference., 2004; Wortley, Scotland, 2006; Evolution of an invasive rodent., 2007; Chevret et al., 2003).

Для исследований направленных на решение такого рода вопросов важную роль играют точность видовой диагностики и интерпретация 4 изменчивости морфологических характеристик. До настоящего времени экстерьерные показатели, а также строение краниального скелета и особенности морфологии<зубной системы являются основными параметрами для диагностики мышей, особенно в полевых условиях (Аргиропуло, 1931, 1940; Виноградов, Громов, 1952; Виноградов, Громов, 1984; Громов, Ербаева, 1995; Флинт и др., 1970). Перспективность использования краниальных признаков при исследовании межвидовой дифференциации представителей сем. Мипёае связана с возможностью привлечения результатов изучения современных животных в качестве сравнительной базы для исследования ископаемых остатков.

Многими исследователями для представителей данной группы показана значительная индивидуальная, возрастная и географическая изменчивость, широкий полиморфизм окраски и кариологическая близость форм, что сильно затрудняет их видовую диагностику (Загороднюк, 1996; Дашкова, и др., 2006; Межжерин, 1997; Колчева, 2002; и др.). Также остаются недостаточно изученными общий характер краниометрической изменчивости на всей протяженности ареала, географические градиенты изменчивости морфологических структур, особенности межвидовой изменчивости и диагностическая значимость различных краниальных показателей.

Перспективной территорией для изучения морфологической изменчивости представителей сем. Мипёае является Уральский регион. На данной территории мыши представлены видами, имеющими как европейское, так и азиатское происхождение, а также синантропными видами. С другой стороны, фауна Уральского региона не осложнена — большим количеством подвидов" и'н^ичйём вид6в:двойнйков, что исключает появление ошибок в определении, связанных со сложной подвидовой структурой, представленных на данной территории видов. Наличие на Урале широтного градиента условий, а также большого количества различных биотопов позволяют оценить проявление внутривидовой изменчивости в зависимости от влияния средовых факторов. 5

Задачи исследования:

1. Описать особенности географической и возрастной изменчивости, а также полового диморфизма краниального скелета современных представителей изучаемых родов сем. Muridae Уральского региона.

3. На неонтологическом материале выделить видоспецифичные признаки краниального скелета и зубной системы изучаемых видов сем. Muridae Уральского региона.

4. На основании изучения морфологии краниального скелета и зубной системы современных представителей изучаемых родов сем. Muridae выделить признаки, перспективные для использования на ископаемом материале, и провести диагностику мышей из голоценовых отложений с территории Уральского региона.

Научная новизна. С учетом проявления различных форм внутривидовой изменчивости в морфологии краниального скелета и зубной системы проведена оценка диагностической значимости описанных в литературе ^признаков, -традиционно- используемых— при диагностике— представителей сем. Muridae, а также выделены новые видоспецифичные параметры краниальных и одонтологических структур, позволяющие проводить диагностику современных и ископаемых видов мышей Уральского региона.

Впервые показано, что при исследовании значений показателя флуктуирующей асимметрии краниальных структур в различных таксонах грызунов степень проявления флуктуирующей асимметрии зависит не только от уровня стрессированости популяций, но и от таксономической принадлежности животных.

Теоретическое и практическое значение. Полученные данные, по внутривидовой изменчивости современных представителей сем. Muridae Уральского региона могут быть использованы в качестве сравнительной базы для изучения морфологических особенностей исследуемых видов в других частях их ареалов, а также выявления вековой изменчивости при сопоставлении данных с ископаемыми представителями данного семейства. Предложенные в работе подходы могут быть использованы для диагностики ископаемых остатков представителей сем. Muridae Уральского региона. Полученные результаты по особенностям проявления- различных форм внутривидовой изменчивости и диагностике современных и позднечетвертичных представителей сем. Muridae Уральского региона используются при чтении специализированного курса «Териология» и при проведении большого спецпрактикума (раздел териология) на кафедре зоологии биологического факультета Уральского госуниверситета им. A.M. Горького.

Основные положения, выносимые на защиту:

Апробация, работы. Основные положения диссертационной работы представлены на конференциях молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 2003-2009); Четвертой Всероссийской школе молодых ученых-палеонтологов «Современная палеонтология: классические и новейшие методы» (Москва, 2006); международном симпозиуме «Стратиграфия, палеонтология и палеосреда плиоцен-плейстоцена Забайкалья и межрегиональные корреляции» (Улан-Уде, 2006); XI Международном симпозиуме по биологии грызунов «Rodens et Spatium» (Мышкин, 2008); Всероссийской конференции «Динамика современных экосистем в голоцене» (Екатеринбург, 2010); международной конференции «Четвертичная стратиграфия и палеонтология южной России: взаимосвязи между Европой, Африкой и Азией» (Ростов-на-Дону, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 научных работ, из которых 2 - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Благодарности. Автор чрезвычайно признателен научному руководителю к.б.н. A.B. Бородину ,д.&н.,проф^ Э.А. Гилевой, к.б.н. Е.А. Марковой, к.б.н. Т.В. Струковой, к.б.н. Л.Э. Ялковской и сотрудникам лаборатории исторической экологии за оказанную помощь при проведении исследований и обработке полученных результатов, за ценные советы и критические замечания. Автор выражает искреннюю благодарность к.б.н. Н.Е. Колчевой, к.б.н. Ю.А. Давыдовой, сотрудникам группы популяционной цитогенетики и музея ИЭРиЖ УрО РАН за предоставленный материал. Автор выражает благодарность студенткам биологического факультета Уральского государственного университета им. A.M. Горького Белой A.A. за помощь при камеральной обработке рецентного материала для анализа качественных характеристик краниального скелета и зубной системы мышей Уральского региона и Рупышевой Т.А. за разбор и первичное определение ископаемых остатков грызунов из пещеры Мироновская - III.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Зыков, Сергей Викторович

выводы

1. В изученных популяциях Уральских представителей родов Apodemus, Mus, Sylvaemus линейные параметры краниального* скелета и зубной системы в значительной степени подвержены возрастной изменчивости. При исследовании дифференциации современных форм снизить влияние фактора возраста можно путем проведения анализа в пределах возрастных групп, а знание закономерностей возрастных изменений черепных признаков позволяет использовать их для определения относительного возраста наряду с традиционными зубными характеристиками.

3. Межпопуляционные различия в морфологии краниального скелета у изучаемых видов в пределах Уральского региона выражены слабо и могут быть прослежены в пределах отдельных возрастных групп по качественным признакам зубной системы и пропорциям краниального скелета. Наиболее четко различия между популяциями проявляются по промерам теменных костей, нижней и верхней диастем, длине и высоте нижней челюсти.

4. Различия изучаемых видов мышей родов Apodemus, Sylvaemus проявляются в абсолютных размерах и пропорциях черепных признаков, а

--------также-В-.-различной- выраженности-. дополнительных- элементов зубнойсистемы. Наиболее четко, как по всему комплексу краниальных и одонтологических признаков, так и по признакам отдельных структур, выделяется домовая мышь. Различия родов Apodemus и Sylvaemus в большей степени проявляются по размерным характеристикам краниального скелета.,

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зыков, Сергей Викторович, Екатеринбург

1. Аргиропуло А.И. Определитель грызунов Уральской области и соседних районов. -М.; Л.: Сельхозгиз, 1931. 88 с.

2. Аргиропуло А.И. Мыши М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. -170 с.

3. Бобринский H.A., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Советская наука, 1944. - 440 с.

4. Богданов A.C. Хромосомная дифференциация популяций малой лесной мыши, Sylvaemus uralensis, в восточной части ареала вида // Зоол. журн. -2001. Т. 80, №3. - С. 331-342.

5. Богданов A.C., Банникова А.А, Крамеров Д.А. Исследование дифференциации и внутривидовых филогенетических связей у малой лесной мыши Sylvaemus uralensis методом inter-MIR-PCR // Современные проблемы биологической эволюции. М., 2007. - С. 162-164.

6. Богданов A.C., Атопкин Д.М., Челомина Г.Н. Анализ генетической изменчивости и дифференциации малой лесной мыши Sylvaemus uralensis (Rodentia, Muridae) методом RAPD-PCR // Изв. РАН. Сер. биол. 2009. - № З.-С. 276-292.

7. Боескоров Г.Г. Генетическая диагностика видов-двойников лесных мышей подрода Sylvaemus на Кавказе: автореф. дис. . канд. биол. наук. — М.: Ин-т биологии развития им. Н.К. Кольцова, 1992. 23с.

8. Большаков В.Н. Звери Урала. Свердловск: Сред.-Урал. кн. изд-во, 1977.-137с.

9. Бородин A.B. Определитель зубов полевок Урала и Западной Сибирипоздний плейстоцен современность). Екатеринбург, 2009. - 98с.

10. Виноградов Б.С. Процесс роста и возрастная изменчивость черепа Arvicolidae // Известия I Петроградской областной станции защиты растений от вредителей. JL, 1924. - С. 74—81.

11. Виноградов Б.С., Громов И.М. Грызуны фауны СССР. М.; Д.: Изд-во АН СССР, 1952.-298с.

12. Виноградов Б.С., Громов И.М. Краткий определитель грызунов фауны СССР. 2-е изд. - Д.: Наука, 1984. - 139 с.

13. Воронцов H.H. Эволюция пищеварительной системы грызунов. -Новосибирск: Наука, 1967. 232 с.

14. Воронцов H.H., Лабас Ю.А. К сравнительной биомеханике челюстного аппарата некоторых мышеобразных (Muroidea) грызунов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1968. - Т.73, вып. 5. - С. 5-17.

15. Воронцов H.H. Низшие хомякообразные (Cricetidae) мировой фауны. -Д.: Наука, 1982. 4.1. Морфология и экология.- 452 с. - (Фауна СССР. Млекопитающие; т.З.).

16. Гелашвили Д.Б., Чупрунов Е.В., Иудин Д.И. Структурные и биоиндикационные аспекты флуктуирующей асимметрии билатерально симметричных"организмов "//"Журнг общГбиологии~2004~Т. 65, №5: С. 377-385.

17. Генетическая дифференциация лесных мышей Кавказа: сравнение алозимной, хромосомной и молекулярной дивергенции / Челомина Г.Н. и др. //Генетика. 1998. - Т. 34, № 2. - С. 213-225.

18. Глотов H.B. Популяция как естественно-историческая структура // Генетика и эволюция природных популяций растений. Махачкала, 1975 -С. 17-25.

19. Глотов Н.В. Генетическая гетерогенность природных популяций по количественным признакам: автореф. дис. д-ра биол. наук. Л., 1983. - 33 с.

20. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб.:ЗИН РАН, 1995.-522с.

21. Дзеверин И.И., Лашкова Е.И. Вклад гетерохронных трансформаций онтоге-неза в формирование межвидовых различий лесных мышей, Sylvaemus (Rodentia) // Журн. общ. биологии 2005. - Т. 66, № 3. - С. 258-272.

22. Домовая мышь: происхождение, распространение, систематика, поведение / под ред. Котенкова Е.В., Булатова Н.Ш. М.: Наука, 1994. - 272 с.

23. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991.-271с.

24. Загороднюк И. В. Обзор рецентных таксонов Muroidea (Mammalia), описанных с территории Украины (1777-1990) // Вестн. зоологии. — 1992. — Т.26, № 2. — С. 39-48.

25. Загороднюк И.В. Идентификация восточноевропейских форм Sylvaemus sylvaticus (Rodentia) и их географическое распространение // Вестн. зоологии. 1993. - Т.27, № 6. - С. 37-47.

26. Загороднюк И.В. Таксономическая ревизия и диагностика грызунов рода Mus из Восточной Европы. // Вестн. зоологии. 1996. - Т.6, №1. - С. 2846.

27. Загороднюк И.В. Уровни таксономической и морфологической дифференциации европейских групп грызунов из семейства Muridae (Mammalia) // Доповцц Нац. Акад. наук Укранп. 2001. - № 5. - С.151-157.

28. Загороднюк И.В., Боескоров Г.Г., Зыков А.Е. Изменчивость и таксономический статус степных форм мышей рода Sylvaemus (falzfeini — fulvipectus — hermonensis — arianus) II Вестн. зоологии. 1997. - T.31, №5/6. -С. 37-56.

29. Здоровье среды: методы оценки / Захаров В.М. и др. М.: Центр экологической политики России, 2000. - 6В с.

30. Зыков С. В. Использование метода геометрической морфометрии для анализа краниального скелета млекопитающих // Проблемы глобальной и региональной: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2003.-С. 57-61

31. Зыков C.B. Анализ размерных характеристик и формы черепа Microtus arvalis Pallas и M.rossiaemeridionalis Ognev II Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты: материалы конф. молодых ученых, 19-23 апр. 2004 г. Екатеринбург, 2004. - С.79-82

32. Зыков C.B., Ялковская Л.Э., Краниальные характеристики видовдвойников Microtus arvalis и M. rossiaemeridionalis из зоны симпатрии //

33. Экология от генов до экосистем: материалы конф. молодых ученых.107

34. Екатеринбург, 2005. С 101-109

35. Зыков C.B., Белая A.A. Анализ краниальных и одонтологических характеристик малой лесной мыши Sylvaemus uralensis (Rodentia, Muridae) Южного Урала // Экология от Арктики до Антарктики: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2007. - С. 102-106.

36. Зыков C.B., Струкова Т.В. Представители сем. Muridae в четвертичных фаунах Уральского региона // Современная палеонтология: классические и новейшие методы: материалы Четвертой Всерос. шк. молодых ученых-палеонтологов. М., 2007. - С. 21.

37. Зыков C.B., Струкова Т.В., Рупышева Т.А. Диагностика представителей семейства Muridae из голоценовых фаун Среднего Урала // Динамика современных экосистем в голоцене: материалы Всерос. науч. конф. Екатеринбург, 2010 - С.77-81.

38. Историческая экология животных гор Южного Урала / Н.Г. Смирнов и др. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. - 245 с.

39. Клевезаль Г.А. Принципы и методы определения возраста млекопитающих. M.: КМК, 2007. - 283 с.

40. Колчева Н.Е. Динамика возрастной структуры и численности популяции лесных мышей (Apodemus sylvaticus L.) на Южном Урале // Экология. 1986. - № 6. - С. 51-58.

41. Колчева Н.Е. Динамика экологической структуры популяций лесной мыши на Южном Урале: автореф. дисс. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 1992.-25 с.

42. Колчева Н.Е. Межпопуляционные различия демографических характеристик грызунов (на примере малой лесной мыши в условиях Южного Урала) // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопряженных территорий. Оренбург, 2001. - С. 396.

43. Колчева Н.Е. О видовой принадлежности лесной мыши Южного Урала // Экологические проблемы горных территорий: материалы Междунар. науч. конф., 18-20 июня 2002 г. Екатеринбург, 2002. - С. 166-170.

44. Колчева Н.Е. Динамика демографических характеристик уральских популя-ций малой лесной мыши в различных эколого-географических условиях сре-ды // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. -Йошкар-Ола, 2004. С. 221-222.

45. Колчева Н.Е. Заметки по морфологии и систематике лесной мыши, обитающей на Урале // Вест. Оренбург. Гос. Ун-та. 2006. - Т. 4. - С. 67-69.

46. Колчева Н.Е. Анализ динамики популяции малой лесной мыши в Ильмен-ском заповеднике // Териофауна России и сопредельных территорий. -М., 2007.-С. 214.

47. Кононенко Е.П., Пузаченко Ю.Г., Темботова Ф.А. Половой диморфизм черепа общественной полевки Microtus socialis (Cricetidae, Rodentia) на Кавказе // Млекопитающие горных территорий: материалы междунар. конф. -М., 2005. С. 79-88.

48. Кузьмина Е.А. Ископаемые мелкие млекопитающие из карстовых полостей Южного Зауралья // Биота горных территорий: история и современное- состояние:- материалы конфгмолодых ученых.--- Екатеринбург, 2002. С. 92-97.

49. Кузьмина Е.А. Позднеплейстоценовые и голоценовые сообщества мелких млекопитающих из пещерных местонахождений Южного Зауралья // Четвертичная палеозоология на Урале. Екатеринбург, 2003. - С. 193-210.

50. Кузьмина Е.А. Динамика сообществ мелких млекопитающих Южного Зауралья- в позднем плейстоцене и голоцене: автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 2006. - 22с.

51. Кузьмина Е.А., Смирнов Н.Г, Коурова Т.П, Фауны грызунов Южного Зауралья в позднем плейстоцене голоцене // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: материалы конф. -Екатеринбург, 2001. - Вып. 2. - С. 121-127.

52. Ларина Н.И., Еремина И.В. Каталог основных вариаций краниологических признаков у грызунов // Фенетика природных популяций. -М., 1988.-С. 8-52.

53. Лашкова Е. И. Морфометрическая изменчивость лесных мышей, Sylvaemus (Muridae), фауны Украины // Вестник зоологии. 2003. - Т. 37, №3. - С.31-41.

54. Лашкова Е.И., Межжерин C.B., Дзеверин И.И. Идентификация видов лесных мышей фауны Украины по экстерьерным и черепным признакам методами многомерного анализа // Вестн. зоологии. 2005. - Т. 39, №3. - С. 23-28.

55. Лашкова Е.И.,. Дзеверин И.И., Межжерин C.B. Изменчивость нижней челюсти у лесных мышей, Sylvaemus (Muridae, Rodentia), фауны Украины // Вестн. зоологии. 2006. - Т. 40, №4. - С. 359-366.

56. Лебёдкина Н.С. Морфофункциональный анализ черепа зайцев и полёвок: автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1949. - 19 с.

57. Майр Э. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. -М.: Гос. изд-во иностр. лит., 1947. 504 с.

58. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. — М.: Мир, 1968. 597 с.

59. Малеева А.Г. Тафономия местонахождений ископаемых иполуископаемых остатков мелких млекопитающих в связи с некоторыми вопросами истории фауны грызунов в полупустынях // Бюл. Комис. по изуч. четвертин, периода. 1966. - Т.32. - С. 75-86.

60. Марвин М.Я. Фауна наземных позвоночных Урала. Свердловск: Изд-воУрГУ, 1969.- 156с.

61. Маркова Е.А., Ялковская Л.Э., Зыков C.B. Таксономическая принадлежность полевок группы «arvalis» (род Microtus, Arvicolinae, Rodentia) на северной границе распространения на Урале // Докл. АН. 2010. -Т. 432, №4.-С. 559-563.

62. Межжерин C.B. Генетическая дивергенция лесных мышей подрода Sylvimus // Докл. АН СССР. 1987. - Т. 286, №5. - С.1255-1257.

63. Межжерин C.B. Аллозимная изменчивость и генетическая дивергенция лесных мышей подрода Sylvaemus (Ognev et Vorobiev) // Генетика. 1990. — T. 26, №8.-С. 1046-1054.

64. Межжерин C.B. Генетические связи и видовая принадлежность лесной мыши (Rodentia, Muridae, Sylvaemus ) Памиро-Алая. II Изв. РАН. Сер. биол. -. 1996. Т. 30, № 1. - С. 30-38.

65. Межжерин C.B. Систематическая ревизия мышей рода Apodemus Каир, 1829 (Rodentia, Muridae) II Вестник зоологии. 1997. - №4. - С. 29-41.

66. Межжерин C.B., Зыков А.Е. Генетическая дивергенция и аллозимная изменчивость мышей рода Apodemus s. lato (Muridae, Rodentia) // Цитология и генетика. 1991. - T. 25, №4. - С. 51-59.

67. Межжерин C.B., Михайленко А.Г. О видовой принадлежности Apodemus sylvaticus tscherga (Rodentia, Muridae) Алтая II Вестн. зоологии. -1991. T.25,№ 3. - С. 35-44.

68. Межжерин C.B., Боескоров Г.Г., Воронцов H.H. Генетические связиевропейских и закавказских мышей рода Apodemus Каир // Генетика. 1992. - Т. 28, № 11.-С. 111-121.

69. Межтаксонные различия уровня флуктуирующей асимметрии краниальных структур у грызунов / Кшнясев И.А. и др. // Доклады АН. -2007. Т. 415, № 1.-С. 135-138.

70. Мелкие млекопитающие многослойного местанахождения костных остатков в гроте Расик (Пермское Прикамье) / Фадеева Т.В. и др. // Биосфера и человечество: сб. материалов конф. молодых ученых памяти Н.В.Тимофеева-Ресовского. Екатеринбург, 2000. - С. 289-294.

71. Млекопитающие фауны СССР / Громов И.М. и др. М.; Л.:Изд-во АН СССР, 1963. -Ч.1.- С. 432-469.

72. Млекопитающие, птицы и рыбы из местонахождения Черемухово-1 (раскоп 2) / Бородин A.B. и др. // Плейстоценовые и голоценовые фауны Урала: сб. науч. тр. Челябинск, 2000. - С. 59-80.

73. Мотузко А.Н. Ископаемые остатки семейства Muridae антропогеновых отложений Беларуси и Литвы // Лггасфера 2007. - Т.27, №2. - С.37-49.

74. Наземные звери России: справочник-определитель / Павлинов И.Я. и др. М.: КМК, 2002. - 299 с.

75. Окулова Н.М. Морфометрическая дифференциация популяций желтогорлой мыши в связи с анализом трофических адаптаций // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных: материалы конф. М., 2000.-СЛ2^- 125.

76. Окулова Н.М., Антонец Н.В. Сравнительная характеристика экологии мышей рода Apodemus (Rodentia, Muridae) Днепровско-Орельского заповедника// Поволж. экол. журн. 2002. - №2. - С. 108-128.

77. Оленев. В.Г. Сезонные изменения некоторых морфофизиологическихпризнаков грызунов в связи с динамикой возрастной структуры популяций: автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск: Ин-т экологии растений и животных УФ АН СССР, 1964. - 26с.

78. Оленев Г.В. Альтернативные пути онтогенеза цикломорфных грызунов и их роль в популяционной динамике (экологический анализ) // Экология. -2002. №5. - С. 341-350.

79. Павлинов И. Я. Геометрическая морфометрия черепа мышевидных грызунов (Mammalia, Rodentia): связь формы черепа с пищевой специализацией. // Журн. общ. биологии. 2000. - Т. 61, № 6. - С.583-600.

80. Павлинов И.Я. Геометрическая морфометрия новый аналитический подход к сравнению компьютерных образов // Информационные и телекоммуникационные ресурсы в зоологии и ботанике. - СПб., 2001.- С. 6591.

81. Павлинов И.Я. Систематика современных млекопитающих . М. : Изд-во Моск. ун-та, 2003. - С. 108-109.

82. Павлинов И .Я. Анализ изменчивости верхних промежуточных зубов у землероек-бурозубок (Mammalia: Sorex) методами геометрической морфометрии // Зоол. журн. 2004. - Т.83, №7. - С.869-875.

83. Павлинов И.Я., Россолимо O.JI. Систематика млекопитающих СССР. -М.: Изд-во Моско. ун-та, 1987. 282 с.

84. Павлинов И.Я., Яхонтов E.JL, Агаджанян А.К. Млекопитающие Евразии. I. Rodentia: систематико-географический справочник (исследования по фауне). М.: Изд-во МГУ, 1995. - 240 с.

85. Павлинов И.Я., Россолимо O.JI. Систематика млекопитающих СССР. Дополнения. -М.: Изд-во. МГУ, 1998. 190 с.

86. Павлинов И.Я., Микешина Н.Г. Принципы и методы геометрическойморфометрии // Журн. общ. биологии. 2002. - Т.63, №6. - С. 473-493.

87. Популяционная феногенетика малой лесной мыши (Apodemus uralensis Pallas.) в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа / Васильев А.Г. и др.// Вопросы радиационной безопасности. 2003. - №4. - С. 14-29.

88. Прушинская Н.М., Большаков В.Н., Гилева Э.А. Изменчивость краниологических признаков копытного лемминга в постнатальном онтогенезе // Популяционная экология и морфология млекопитающих. -Свердловск, 1984. С.37-52.

89. Северцов A.C. Направленность эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1990.272 с.

90. Секвенирование гена цитохрома b мтДНК и реконструкция матриархальных связей лесных и полевых мышей рода Apodemus (Muridae, Rodentia) / Челомина Г.Н и др. // Генетика. 1998. - Т. 34, № 5. - С. 650-661.

91. Смирнов Н.Г. Мелкие млекопитающие Среднего Урала в позднем плейстоцене и голоцене. Екатеринбург: Наука, 1993. - 64 с.

92. Смирнов H.F. Грызуньг Урала и прилегающих территорий в позднем плейстоцене и голоцене: автореф. дис. . д-ра биол. наук. Екатеринбург, 1994. - 58 с.

93. Смирнов H.F. Разнообразие мелких млекопитающих Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене // Материалы и исследования по истории современной фауны Урала. Екатеринбург, 1996. - С. 39-83.

94. Смирнов Н.Г., Кузьмина Е.А., Коурова, Т.П. Новые данные о грызунах Северного Урала в позднеледниковье // Биота Приуральской Субарктики в позднем плейстоцене и голоцене: сб. науч. тр. Екатеринбург, 1999. - С. 6877.

95. Струкова T.B. Фауна мелких млекопитающих из местонахождения Черемухово-1 (Раскоп 2) // Развитие идей академика С.С.Шварца в современной . экологии: сб. тр. конф. молодых ученых-экологов Урал, региона. Екатеринбург, 19991 - С. 180-183.

96. Струкова Т.В. Типология фаун мелких млекопитающих позднего плейстоцена и голоцена Среднего Зауралья // Биосфера и человечество: сб. материалов конф. молодых ученых памяти Н.В.Тимофеева-Ресовского. -Екатеринбург, 2000. С. 251-260.

97. Тетерина A.A. Ископаемые фауны мелких млекопитающих из местонахождений Северного Урала // Фауна Урала в плейстоцене и голоцене: сб. науч. тр. Екатеринбург, 2002. - С. 111-135.

98. Тетерина A.A. История населения мелких млекопитающих Северного Урала В" позднем плейстоцене — голоцене // Четвертичная палеозоология на Урале. Екатеринбург, 2003. - С. 147-157.

99. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. - 297 с.

100. Туликова Н.В. Изучение размножения и возрастного состава популяции мелких млекопитающих // Методы изучения природных очагов -- болезней-человека.--Мтг1964г-С-154-208.-------------- -------------- ---

101. Фадеева Т.В. Новые местонахождения ископаемых мелких млекопитающих (Пермское Предуралье) // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2001. - Вып.2. - С.256-257.

102. Фадеева Т.В. Формирование микротериофауны Пермского Предуралья в позднем плейстоцене и голоцене: автореф. дис. . канд. биол. наук. -Екатеринбург, 2003. 23 с.

103. Флинт В.Е., Чугунов Ю.Д., Смирин В.М. Млекопитающие СССР. М.: Мысль., 1970.-437 с.

104. Флуктуирующая асимметрия краниометрических признаков у грызунов (Mammalia: Rodentia): межвидовые и межпопуляционные сравнения / Гилева Э.А., и др. // Журн. общ. биологии. 2007. - Т. 68, № 3. - С. 221-230.

105. Челомина Г.Н. Молекулярная филогения мышей рода Apodemus (Muridae, Rodentia) по данным рестрикционного анализа я ДНК // Генетика — 1998. Т. 34, №9- С. 1286-1292.

106. Челомина Г.Н., Сузуки X. Молекулярная эволюция и филогеография за-паднопалеарктических лесных мышей рода Sylvaemus по данным о вариабельности генов ядерной (IRBP) и митохондриальной (цитохром Ь) ДНК // Зоол. журн. 2006. - Т. 85, № 2. - С. 219-234.

107. Шварц. С.С. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы ее изучения // Зоол. журн. 1963. - Т. 42, вып. 3. - С. 417 - 433.

108. Чередование поколений и продолжительность жизни грызунов / Шварц С.С. и др. //Журн. общ. биологии 1964. - Т.25, №6. - С. 417-433.

109. Шварц С. С. Популяционная структура вида // Зоол. журн, 1967. - Т. 46, вып. 10. - С. 1456 - 1469.-------------Шварц-"С. С: "Эволюционная"экология"животных: экол. ~ механизмыэволюц. процесса. — Свердловск: УФ АН, 1969. 200 с.

110. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980.-277 с.

111. Шварц С.С., Павлинин В.Н. Опыт глирогеографическогорайонирования Урала // Тр. Ин-та биологии АН СССР. -1960. Вып.14. - С. 83-96.

112. Штейнер Г.М. Систематическое положение и географическое распространение Apodemus microps Kratochvil et Rosicky // Зоол. журн. — 1979. T.58, №9. - С. 1430-1432.

113. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 1966.362 с.

114. Яблоков А.В., Баранов А.С., Розанов А.С. Популяционная структура вида (на примере Lacerta agilis L.) II Журн. общ. биологии 1981. - Т. 42. № 5.-С. 645-656.

115. Яковлев А.Г. Мелкие млекопитающие плейстоцена и голоцена Башкирского Предуралья: автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 1996.-26 с.

116. Яковлев А.Г. Микропалеотериологические исследования неоплейстоцена и голоцена Южного Предуралья и западного макросклона Южного Урала // Четвертичная палеозоология на Урале. Екатеринбург, 2003.-С. 116-122.

117. Яковлев А.Г. Мелкие млекопитающие позднего неоплейстоцена и голоцена Южноуральского региона // Геологический сборник № 8: информационные материалы. Уфа, 2009. - С. 54-59.

118. Adamczewska-Andrzejewska К. Age reference model for Apodemus flavicollis (Melchior, 1834). // Ekologia Polska. 1967. - Vol. 15, N 41. - P. 1-4.

119. Adams D.C., Rohlf F.J., Slice D.E. Geometric Morphometries: Ten Years of Progress Following the 'Revolution' // Italian J. of Zoology. 2004. - Vol.71. - P. 5-16.

120. Allozyme variation and systematics of the genus Apodemus (Rodentia:

121. Muridae) in Asia Minor and Iran / Macholan M. et al. // J. of Mammalogy. 2001. -Vol.82,N.3.-P. 799-813.

122. Atlas of European mammals / Mitchell-Jones A. J. et al: London: Acad. Press, 1999.-496 p.

123. Auffray J.-C., Vanlerberghe F., Britton-Davidian J. The house mouse progression in Eurasia: A palaeontological and archaeozoological approach // Biol. J. of the Linnean Soc. 1990. - Vol.41. - P. 13-25.

124. Balciauskiene L., Juskaitis R., Mazeikyte R. Identification of shrews and rodents from skull remains according to the length of a tooth row // Acta Zoologica Lituanica. 2002. - Vol.12, N4. - P. 353-361.

125. Balestrieri A., Remonti L., Prigioni C. Diet of the eurasian badger (Meles meles) in an agricultural riverine habitat (NW Italy) // Hystrix It. J. Mamm. 2004. -Vol.15, N2.-P. 3-12.

126. Bayesian-phylogenetic inference of combined data / Nylander J. A. et al. // Systematic biology. 2004. - Vol.53. -P. 47-67

127. Bellinvia E., Munclinger P., Flegr J. Application of the RAPD technique for a study of the phylogenetic relationships among eight species of the genus Apodemus. II Folia Zoologica. 1999. - Vol.48, N4. - P.,241-248.

128. Bonhomme F. J. Evolutionary relationships in the genus Mus II Current topics in microbiology and immunology.-1986. Vol. 127. - P. 19-34i

129. Chevret P, Jenkins P, Catzeflis F. Evolutionnary systematics of. the Indian- -mousQ-Mus famulus: molecular (DNA/DNA- hybrization and-12S rRNA~sequences)" ----and morphological evidence // Zool. J. Linn. Soc. 2003. - Vol.137. - P. 385^101.

130. Conroy C. J., Cook J. A. Molecular systematics of a Holarctic rodent (Microtus: Muridae) II J. of Mammalogy. 2000. - Vol.81. - P.344-359.

131. Corbet G. B. The mammals of the Palaearctic region: A taxonomic review. —1.ndon: British Museum, 1978. 314 p.

132. Discriminant analysis of morphometric characters in four species of Apodemus (Muridae: Rodentia) from eastern Turkey and Iran / Frynta D. et al. // Israel J. of Zoology. 2001. - Vol.47. - P. 243-258.

133. Electromorphs and phylogeney in muroid rodents / Bonhomme F. et al. // Evolutionary relationships among rodents, a multidisciplinary analysis / eds. W. P. Luckett, J.-L. Hartenberger. New York: Plenum Press, 1985. - 721 p.

134. Ellerman J. R., Morrison-Scott T. C. S. Checklist of Palaearctic and Indian mammals 1758 to 1946. Trustees of the British Museum (Natural History). -London: British Museum, 1951. 810 p.

135. Evolution of an invasive rodent on an archipelago as revealed by molar shape analysis: the house mouse in the Canary Islands / Michaux J. et al. // J. of Biogeography. -2007. Vol.34. -P.1412-1425.

136. Filippucci M.G. Allozyme variation and divergence among european,, middle eastern, and north african species of the genus Apodemus (Rodentia, Muridae). I I Israel J. Zool. 1992. - Vol. 38. - P. 193-218.

137. Filippucci M. G., Storch G., Macholân M. Taxonomy of the genus Sylvaemus in western Anatolia-morphological and electrophoretic evidence // Senckenbergiana Biologica. 1996. - Vol. 75. - P. 1-14.

138. Filippucci M.G., Macholan M., Michaux J.R. Genetic variation and evolution in the genus Apodemus (Muridae: Rodentia) // Biological J. of the Linnean Soc. 2002. - Vol. 75. - P. 395-419.

139. Freudenthal M., Suärez Martin E. Family Muridae // The Miocene land mammals of Europe / G. E. Rössner and K. Heissig, eds. München: Pfail, - 1999. -P. 401-409.

140. Gemmeke H. Proteinvariation bei Zwergwaldmäusen (Apodemus microps

141. Kratochvil und Rosicky, 1952) // Zeitschrift für Säugetierkunde. 1983. - Vol.48. -P;155-160.

142. Genetic differentiation in four species of Apodemus from southern Europe: A. sylvaticus, A. flavicollis, A. agrarius and A. mystacinus (Muridae, Rodentia) / Britton-Davidian J. et al. // Zeitschrift fur Säugetierkunde. 1991. - Vol.56. - P. 25-33.

143. Guénet J.-L., Bonhomme F. Wild'mice: An ever-increasing contribution to a popular mammalian model // Trends in Genetics. 2003. Vol.19, N1. - P. 24-31.

144. Haitiinger R. Morphological Variability in Apodemus agrarius (Pallas 1771) // Acta Theriologica. 1962. - Vol. 6, N 8. - P: 239-255.

145. Hernández Fernández M., Peláez-Campomanes P. Ecomorphological characterization of Murinae and hypsodont "Cricetidae" (Rodentia) from the Iberian Plio-Pleistocene // Coloquios de Paleontología. 2003. - Vol.1 - P. 237251.

146. Hewitt G. M. Post-glacial recolonization of European biota // Biological J. of the Linnean Soc. 1999. - Vol.68. - P. 87-112.

147. House mouse ancestor from late Pliocene Siwalik sediments of India. Comptes Rendus des Séances de l'Académie des Sciences (Paris), Sciences de la vie / Patnaik R. et al. // Life sei. 1996. - Vol.319. - P. 431-424.

148. Jacobs L. L. Fossil rodents (Rhizomyidae & Muridae) from Neogene Siwalik deposits, Pakistan // Museum of Northern Arizona Press, Bulletin Series. -1978. -Vol:52.- P. 1-103.

149. Jansa S., Weksler M. Phylogeny of muroid rodents: Relationships within and among major lineages as determined by IRBP gene sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2004. - Vol.31, N. 1. - P. 256-276.

150. Kellner J.R., Alford R.A. The ontogeny of fluctuating asymmetry II American Naturalist. 2003. - Vol. 161. - P. 931-947.

151. Kotlia B. S. Pliocene murids (Rodentia, Mammalia) from Kashmir Basin, northwestern India // Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie Abhandlungen. 1992. - Vol.184, N.3. - P. 339-357.

152. Kowalski K. Pleistocene rodents of Europe // Folia Quaternaria. 2001. -Vol.72.-P. 3-389.

153. Krska A. The occurrence of Apodemus microps in the Podyji National Park (Czech Republic) // Folia Zoologica. 1996. - Vol.45, №4. - P. 382-384.

154. Systematic Biology. 2002. - Vol.5, N3. - P. 410-431.

155. Marshall, J. T. (jr.) A synopsis of Asian species of Mus (Rodentia, Muridae) // Bulletin of the American Museum of Natural History. 1977. - Vol.158. - P. 173-220.

156. Marshall J. T. (jr.), Sage R. D. Taxonomy of the house mouse // Symposia of the Zool. Soc of London. 1981. - Vol.47. - P. 15-25.

157. Marshall J. T. (jr.) Systematics of the genus Mus. II The wild mouse in immunology / Potter M., Nadeau J. H., Cancro M. P. eds; Current Topics in Microbiology and Immunology. 1986. - Vol.127. - P. 12-18.

158. Marshall J. T. (jr.) Identification and scientific names of Eurasian house mice and their European allies, subgenus Mus (Rodentia: Muridae). Virginia: Museum National History, 1998. - 80 p.

159. Millien V., Damuth J. Climate change and size evolution in an island rodent species: new perspectives on the island rule // Evolution. 2004. - Vol.58, N6. - P. 1353-1360.

160. Misonne X. African and Indo-Australian Muridae: Evolutionary trends // Annales Musée Royal de l'Afrique Centrale Tervuren, Belgique, Sciences Zool. -Ser. 8 1969. - Vol.172. - P. 1-219.

161. Molecular phylogenies in the genus Mus: Comparative analysis of electrophoretic, scnDNA hybridization, and mtDNA RFLP data / She J. X. et al. // Biol. J. of the Linnean Soc. 1990. - Vol.41. - P. 83-103.

162. Molecular phylogeny and taxonomy of wood"mice (genus Apodemus Kaup, 1829) based on complete mtDNA cytochrome b sequences, with emphasis on Chinese species / Liu X. et al. // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2004. -Vol.33.-P. 1-15.

163. Molecular phylogeny of European muroid rodents based on completecytochrome b sequences / Martin Y. et al. // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2000. - Vol.16, N1. - P. 37-47.

164. Morphological evolution, ecological diversification and climate change in' rodents / Renaud S., Michaux J. et al. // Proceedings of the Royal Society B. -2005. Vol.272. - P. 609-617.

165. Muridae (Rodentia) from the Pliocene of Tollo de Chiclana (Granada, Southeastern Spain) / Minwer-Barakat R. et al. // J. of Vertebrate Paleontology. -2005.-Vol. 25. P. 426-441.

166. Musser G. G., Carleton M. D. Family Muridae // Mammal species of the world, a taxonomic and geographic reference / D. E. Wilson, D. M. Reeder eds.). -2nd ed. Washington D.C.: Smithsonian Inst. Press, 1993. - P. 501-755.

167. Origin and radiation of the house mouse: Clues from nuclear genes / Din W. et al. // J. of Evolutionary Biology. 1996. - Vol.9. - P.519-539.

168. Origin and radiation of the house mouse: Mitochondrial DNA phylogeny / Boursot P. et al. // J. of Evolutionary Biology. 1996. - Vol.9. P. 391-415.

169. Owen R.D., McBee K. Analysis of asymmetry and morphometric variation in natural populations of chromosome-damaged mice // Texas J. Sei. 1990. -Vol. 42,N4. -P. 319-332.I

170. Siwalik sediments of India // Palaeovertebrata. 1997. - Vol.26, №1-4. - P. 129165.

171. Phylogeny and biogeography of African Murinae based on mitochondrial and nuclear gene sequences, with a new tribal classification of the subfamily /1.compte E. et al. // BMC Evolutionary Biology. 2008. - Vol.8, N199. - P. 1-21.

172. Prager E. M., Orrego C., Sage R. D. Genetic variation and phylgeography of Central Asian and other house mice, including a major new mitochondrial lineage in Yemen // Genetics. 1998. - Vol.150. - P. 835-861.

173. Qiu Z.-D., Storch G. The early Pliocene micromammalian fauna of Bilike, Inner Mongolia, China (Mammalia: Lipotyphla, Chiroptera, Rodentia, Lagomorpha) // Senckenbergianaa Lethaea. 2000. - Vol.80, N.l. - P. 173-229.

174. Renaud S., Chevret P., Michaux, J. R. Morphological vs. molecular evolution: ecology and phylogeny, both shape the mandible of rodents // Zoologica Scripta. 2007. Vol.36. - P. 525-535.

175. Rohlf F.J. Relative warps analysis and example of its application to mosquito wings // Contributions to morphometries. Madrid.: Consejo Superiorde investigations Cienaificas, 1993. P. 131-160.

176. Sage R. D., Atchley W. R., Capanna E. House mice as models in systematic biology // Systematic Biology. 1993. - Vol.42, N.4. - P. 523-561.

177. Satoh K. Comparative functional morphology of mandibular forward movement during mastication of two murid rodents, Apodemus speciosus (Murinae) and Clethrionomys rufocanus (Arvicolinae) // J. of morphology 1997. -Vol.231. - 131-142.

178. Satoh K., Mechanical advantage of area of origin for the external pterygoid muscle in muroid rodents, Apodemus speciosus and Clethrionomys rufocanus. II J. of morphology. 1999. - Vol.240. - 1-14.

179. Scotland R. W., Olmstead R. G., and Bennett J. R. Phylogeny reconstruction: The role of morphology // Systematic biology. 2003. - Vol.52. -P. 539-548.

180. Serizawa K., Suzuki H., Tsuchiya K. A phylogenetic view on species radiation in Apodemus inferred from variation of nuclear and mitochondrial genes // Biochemical Genetics. 2000. - Vol.38, N.l/2. - P. 27-40.

181. Shehab A.H. Diet of the Eagle Owl {Bubo bubo) in Syria // Zoology in the Middle East. 2004. - Vol.33. - P. 21-26.

182. Steiner M. Handbuch der Säugetiere Europas / eds. Niethammer J., Krapp F. Wiesbaden: Akademische Verlagsgesellschaft, 1978. - 476 p.

183. Suärez E., Mein P. Revision of the genera Parapodemus, Apodemus, Rhagamys and Rhagapodemus (Rodentia, Mammalia) // Geobios. - 1998. -Vol.31, N.l. -P. 87-97.

184. The evolution of house mice / Boursot P. et al. // Annual Rev. of Ecology and Systematics. 1993. - Vol.24. - P. 119-152.

185. The house mouse as a ring species? / Bonhomme, F. et al. // Genetics in Wild Mice. Its Application to Biomedical Research / Moriwaki K., Shiroishi T., Yonekawa H. eds. Tokyo: Japan Sei. Soc. Press, 1994. - P. 13-23.

186. Tong H., Jaeger J.-J. Muroid rodents from the Middle Miocene Fort Ternan locality (Kenya) and their contribution to the phylogeny of muroids // Palaeontographica. Abteilung A, Palaozoologie-Stratigraphie. 1993. - Vol.229, N(1-3).-P. 51-73.

187. Van Dongen S. The heritability of fluctuating asymmetry: the Bayesian hierarchical model // Acta Zool. Fennici. 2000. - Vol. 37. - P. 15-23.

188. Vohralik V. Small mammals (Insectivora, Rodentia) of Thrace, Greece // Acta Universitatis Carolinae Biologica. 1992. - Vol.36. - P. 341-369.

189. Wessels W. Myocricetodontinae from the Miocene of Pakistan // Proc. of the Koninklijke Nederlandse Akad. van Wetenschappen. 1996. - Vol. 99, N 3/4. -P. 253-312.

190. Wilson D.E., Reeder D.M. Mammal species of the world. 2nd ed. -Washington, L.: Smithsonian Institution Press, 1993. - 1206 p.

191. Wilson D.E., Reeder D.M. Mammal species of the world 3rd ed. -Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2005. - 2142 p.

192. Wolf R. Zur Form des Schneidezachnhinterrandes bei Hausmäusen // Mitteilungen fur sächsissche Säegetierfreunde. 2004. - Vol.1. - P. 20-22.

193. Wortley A.H., Scotland R.W. The effect of combining molecular and morphological data in published phylogenetic analyses // Systematic biology. -2006. Vol.55, № 4. - P. 677-685.

194. Zimmermann K. Die Untergattungen der Gattung Apodemus Kaup // Bonner Zoologische Beiträge.-1962.- Vol.13. P. 198-2081. ClB

195. МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

196. УРАЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. А.М.Горького620000, г. Екатеринбург, пр. Ленина, 51 Тел. /343/ 350 74 20 Факс: /343/ 350 74 01 электронная почта: docoffice@usu.ru http://www.usu.ruсз. жо//,.1. На № от '

197. Материалы обсуждены и одобрены на заседании кафедры «Зоологии» «11» марта 2011 г., протокол № 5.

198. Зам. декана биологического факультета --3имницкая С.А

Информация о работе

Зыков, Сергей Викторович
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2011
ВАК 03.02.04

Диссертация

Внутривидовая изменчивость и межвидовая дифференциация мышей родов Apodemus, Mus и Sylvaemus Уральского региона по краниальным признакам - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы