Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-морфологический анализ изменчивости малой лесной мыши и симпатрических видов грызунов на Урале

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Эколого-морфологический анализ изменчивости малой лесной мыши и симпатрических видов грызунов на Урале"

11-5 1858

ГОРОДИЛОВА Юлия Владимировна

ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ИЗМЕНЧИВОСТИ МАЛОЙ ЛЕСНОЙ МЫШИ И СИМПАТРИЧЕСКИХ ВИДОВ ГРЫЗУНОВ НА УРАЛЕ

С"

На правах рукописи

03.02.08 - экология 03.02.04 - зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 2011

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Научный руководитель

доктор биологических наук Васильева Ирина Антоновна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Монахов Владимир Генрихович

доктор биологических наук, профессор Стариков Владимир Павлович

Ведущее учреждение:

Учреждение Российской академии наук Институт систематики и экологии животных Сибирского отделения РАН

Защита состоится «22» ноября 2011 г. в 11:00 часов на заседании диссертационного

совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных Уральского

отделения РАН по адресу:

620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

Факс: (343) 260-82-56.

E-mail: dissovet@ipae.uran.ru

Адрес сайта института: http://www.inae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан «20» октября 2011 г Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Золотарева Н.В.

Р0ССИГХКЛ7: госуяар'-"'

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. В основе перестроек биоты и эволюционно-эко-логических механизмов ее устойчивости лежат фундаментальные популяционные процессы, происходящие в биотических сообществах (Шварц, 1980; Чернов, 1984, 2005; Яблоков, 1987; Hansson, 1988; Hanski, 1999; Большаков, 2004; Алещенко, Бук-варева, 2010). При этом все более актуальным становится и вопрос о возможности быстрых микроэволюционных перестроек в импактных популяциях, подверженных хроническому воздействию тех или иных техногенных поллютантов (Безель, 1987, 2006; Жерихин, 2003; Васильев, Васильева, 2005). Существует большое количество работ, в которых изучается реакция сообществ и популяций на изменение среды, однако вопрос о взаимодействии изменений структуры населения и морфологической изменчивости животных изучен недостаточно. Подбирая серии выборок из контрольных и импактных популяций симпатрических видов, можно соотнести масштабы естественной внутривидовой изменчивости и изменений морфогенеза, являющихся отдаленными последствиями техногенного загрязнения (техногенной изменчивости). Стратегия работы состоит в подборе сценариев для проверки ряда гипотез об устойчивости адаптивной нормы как на популяционно-видовом уровне, так и на уровне биотических сообществ - таксоценов. Таксоцен грызунов в данной работе используется как целостный объект для изучения морфологического разнообразия. На популяционно-видовом уровне (отдельных компонентов таксоцена) анализируется изменчивость формы и размеров морфоструктур сеголеток грызунов, оценивается степень ее сопряженности у разных симпатрических видов.

Цель исследования: Провести эколого-морфологический анализ изменчивости в популяциях малой лесной мыши и симпатрических видов грызунов, а также динамики морфоразнообразия таксоценов грызунов в естественных (контрольных) и техногенных (импактных) местообитаниях на Урале.

Задачи исследования:

1. Провести эколого-морфологический анализ изменчивости хромосомных рас малой лесной мыши (Sylvaemus uralensis Pallas, 1811) на примере формы нижней челюсти и сопоставить межрасовые различия с размахом разных форм межгрупповой изменчивости в пределах одной расы, включая влияние техногенного загрязнения среды в Уральском регионе.

2. Оценить специфичность проявления морфологической изменчивости формы и размеров нижней челюсти у модельного вида - 5. uralensis - в условиях хронического воздействия техногенных поллютантов: радионуклидов и фторидов.

3. Изучить сопряженную морфологическую изменчивость симпатрических видов грызунов в пространстве (в долготном и широтном направлениях) и во времени, а также сопряженную биотопическую изменчивость, в том числе и при хрониче-

ском воздействие техногенных факторов, на примере малой лесной мыши, рыжей (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) и красной (С. rutilus Pallas, 1779) полевок.

4. Сопоставить динамику численности и биоразнообразия населения грызунов в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРСа) в контрольном и импактном таксоценах и выявить соотношение морфологического и так-соценотического разнообразия.

Научная новизна и теоретическая значимость. В диссертации изложены новые подходы к анализу морфоразнообразия на популяционно-ценотическом уровне и его использованию в синэкологии и эволюционной экологии. Впервые показано, что морфологические различия хорошо согласуются с молекулярно-генети-ческой гипотезой (Карамышева и др., 2010) о конспецифичности трех хромосомных форм малой лесной мыши. Впервые обнаружено, что техногенная изменчивость формы нижней челюсти 5. uralensis, вызванная последствиями загрязнения среды радионуклидами, фторидами и токсичными нефтепродуктами, может быть сопоставима по уровню с географической изменчивостью вида на Урале. Впервые методами геометрической морфометрии показано, что морфогенетическая реакция видов-до-минаигов грызунов на резкие флуктуации среды, включая экологически контрастные биотопы, разные природные зоны, разные по климатическим условиям годы, естественные и техногенно загрязненные территории оказывается в значительной степени параллельной. Виды-субдоминанты проявляют в целом большую изменчивость и занимают больший объем в общем морфопространстве таксоцена. Впервые на рецентном материале подтверждена гипотеза о возрастании морфологического разнообразия при снижении таксоценотического разнообразия сообществ на примере таксоценов грызунов в техногенной среде в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРС).

Практическая значимость результатов и их реализация. Данные по внутривидовой морфологической изменчивости хромосомных рас S.uralensis, позволяют корректно интерпретировать степень дифференциации природных популяций. Разработаны новые методы оценки экологического состояния таксоцена грызунов как части сообщества, которые могут быть использованы при разработке регионального экологического мониторинга. Результаты исследования используются при чтении курсов «Териология» и «Экология животных» на биологическом факультете УрФУ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Проявления техногенной морфологической изменчивости у модельного вида - малой лесной мыши - в результате хронического воздействия различных техногенных поллютантов (радионуклиды, фториды, токсичные нефтепродукты) на импактные популяции могут быть сопоставимы по размаху с географической изменчивостью вида на Урале.

2. Сопряженная морфологическая изменчивость симпатрических видов-кодоминантов проявляется в пространстве и во времени как исторически сложившаяся сходная морфогенетическая реакция на естественные ландшафтно-кли-мэтические факторы. Виды-субдоминанты проявляют большую изменчивость и занимают больший объем в морфопространстве таксоцена, чем виды-доминанты.

3. Снижение таксоценотического разнообразия грызунов в техногенной среде в зоне влияния ВУРСа сопровождается возрастанием морфологического разнообразия такеоценов. При низкой численности (условно неблагоприя тные годы) и на им-пактном участке морфоразнообразие достоверно возрастает.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы были представлены на 6 конференциях молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 2005-2011); VIII и IX съездах Териологического общества (Москва, 2007, 2011); Всероссийской научно-практической конференции «Экология в высшей школе: синтез науки и образования» (Челябинск, 2009); Всероссийской конференции «Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих» (Пенза, 2009); III Международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты», (Нальчик, 2009); V Международной научной конференции «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах -ZOOCENOSIS-2009» (Украина, Днепропетровск, 2009); Всероссийской конференции молодых ученых «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы» (Улан-Удэ, 2010); Международной конференции «Проблемы экологии: чтения памяти проф. М.М. Кожова» (Иркутск, 2010).

Личный вклад автора. При непосредственном участии автора собран и обработан весь необходимый материал. Автором лично выполнена статистическая обработка данных, проанализированы полученные результаты, сделаны обобщения в виде выводов и осуществлена подготовка к публикации научных работ, освещающих итоги исследований.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, включая 1 статью в журнале, рекомендованном в списке ВАК РФ.

Структура и объем работы. Рукопись состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка цитированной литературы и приложения. Диссертация изложена на 201 стр. машинописного текста, содержит 20 табл., 56 рисунков. Список литературы включает 225 работ, в том числе 60 на иностранных языках.

Благодарности: Автор благодарит научного руководителя д.б.н. И.А. Васильеву за поддержку и критические замечания, д.б.н., профессора А.Г. Васильева за по-íMoiub в освоении методов геометрической морфометрии, к.б.н. М.В. Чибиряка за помощь при проведении полевых работ, а также всех сотрудников лаборатории эволюционной экологии ИЭРиЖ УрО РАН за поддержку и полезные советы. Благодарю к.б.и. Н.Е. Колчеву и Зоомузей МГУ за любезно предоставленные материалы.

Глава 1. ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ И ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Показана актуальность проблемы соотношения масштабов естественной внутривидовой изменчивости и техногенной изменчивости - антропогенно обусловленных морфогенетических изменений популяций и таксоценов. Таксоцен - это группа таксономически близких видов членов одной экологической гильдии, которые выполняют в сообществе сходную роль по утилизации определенного спектра ресурсов (Chodorowski, 1959; Hutchinson, 1967; Николаев, 1977; Чернов, 2005). Приведено описание основного объекта исследования малой лесной мыши и ее внутривидовой дифференциации, показана актуальность изучения ее морфологической изменчивости. Обсуждается проблема соотношения ценотического и внутрипопуляционного разнообразия при нарушении условий обитания. Рассмотрены аспекты изучения разных форм межгрупповой изменчивости и проявления морфоразнообразия с использованием методов геометрической морфометрии и дистантного анализа (Rohlf, 1999; Павлинов, 2000, 2008; Zelditch et al., 2004; Лисовский, Павлинов, 2008; и др.).

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Работа основана на материалах, собранных при участии автора с 2003 по 2010 г. в Челябинской и Оренбургской областях. Также использовали коллекционные материалы лаборатории эволюционной экологии ИЭРиЖ УрО РАН, Зоологического музея МГУ, и любезно предоставленные к.б.н. Н.Е. Колчевой. Общий объем материала составил 4003 экз. по 35 различным географическим и временным группам выборок по 12 видам грызунов. Основными объектами являются малая лесная мышь, рыжая и красная полевки. Отлов проводили на контрольном и импакгном участках в августе 2003-2010 г. в Каслинском районе Челябинской области в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа (головная часть ВУРСа и окрестности п. Метлино) и в июле 2007 г. и 2010 г. в Кувандыкском районе Оренбургской области в окрестностях г. Кувандык (п. Кашкук, пойма р. Сакмара, колки, лесопосадки) и вблизи Южно-Уральского криолитового завода (ЮУКЗ). Животных отлавливали стандартным методом ловчих линий по 50-100 ловушек-плашек (Кучеру к и др., 1963; Карасева и др., 2008). С животных снимали стандартные промеры тела (Виноградов, Громов, 1952) и внутренних органов (Шварц и др., 1968).

Морфологическую изменчивость изучали на однородных в возрастном отношении сеголетках, исключив ювенильных и зимовавших особей. Определение возраста и выделение возрастных групп проводили стандартными методами (Кошкина, 1955; Ларина, Лапшов, 1974; Туликова и др., 1970; Колчева, 1992; Клевезаль, 2007).

Для изучения морфологической изменчивости разных хромосомных рас малой лесной мыши использовали 15 выборок (рис. 1). Среди них для анализа воздействия техногенных поллютантов использовали выборки мыши из трех разных по типу за-

грязнения импактных участков: ВУРС в его головной части с высоким уровнем загрязнения радионуклидами; окр. г. Кувандык в зоне ЮУКЗа, где среда загрязнена фторидами; окр. п. Б. Куганак вблизи г. Стерлитамака, где поймы рек Белая и Куга-нак загрязнены токсическими нефтепродуктами.

Сопряженную географическую изменчивость симпатрических видов-доминан-тов (малой лесной мыши и рыжей полевки) изучали по музейным материалам лаб. эволюционной экологии ИЭРиЖ в долготном {Оренбургская обл., 1978 г.) и широтном направлениях (Башкортостан, 1986 г.). При рассмотрении межгрупповой биотопической изменчивости симпатрических видов использовали материалы 2010 г. из Оренбургской обл. На материале 2003-2008 гг. из Челябинской обл. в зоне влияния ВУРСа исследовали временной (хронографический) аспект сопряженной изменчивости симпатрических видов (малой лесной мыши и красной полевки), также рассмотрена многолетняя динамика численности и видового разнообразия, описано морфоразнообразие таксоценов грызунов. Плотность радиационного загрязнения почвы в головной части ВУРСа (импактный участок - «Лежневка») по ^Sr составляет 23.9-39.8 МБк/м2, а на контрольном участке (Метлино) - 43.7 кБк/м2 (Особенности радиационной..., 2004). Участки удалены друг от друга на 10-12 км.

Морфологическую изменчивость формы нижней челюсти грызунов изучали методами геометрической морфометрии (Rohlf, 1999; Павлинов, 2000; Zelditch et al., 2004). Дня ее описания использовали 16 гомологичных меток-ландмарок, размещенных на лингвальной стороне нижней челюсти (рис. 2).

Построение морфопространства таксоценов проводили по трем системам признаков: по экстернальным признакам (длина тела, хвоста и ступни, масса тела и индекс упитанности животных); по морфофизиологическим индикаторам (индексы сердца, печени, почки, надпочечника, %о); по ряду характеристик формы нижней челюсти при использовании методов геометрической морфометрии (прокрустовы координаты, размер центроида и др.). Показатель морфологического разнообразия вычисляли как средний квадрат евклидовых дистанций соответствующей группы выборок от общего центроида, объем морфопространства вычисляли как среднее геометрическое размаха значений первых пяти главных координат (Foote, 1993, 1997; Navarro, 2003).

При ординации и классификации объектов применяли методы многомерной статистики: главных компонент и главных координат, канонический, дискрими-нантный и кластерный анализы, а также многомерное неметрическое шкалирование; (Иберла, 1980; Терехина, 1986; Ким и др., 1989; Дэвис, 1990; Clarke, 1993). Статистические расчеты, включая методы ресэмплинга. проводили на основе программ PAST 2.11, TPS, MorphoJ, IMP, Statistics 5.5.

Россия, Свердловская обл.: 1 Ту-

гулымский р-н, д. Галашово (29), 2 -Шапинский р-н, д. Шигаево (27); Челябинская обл.: 3 - Каслинский р-н, ЗАТО Озерск, окр. п. Метлино (30), 4 - г. Миасс, Ильменский зап-к (19), 5 - Брединский р-н, п. Бреды (15); Респ. Башкортостан: 6 Куюрга-зинский р-н, с. Ира (31), 7 - Стерли-тамакский р-н, с. Большой Куганак (31), 8 г. Уфа (12); Оренбургская обл.: 9 - Саракташский р-н, с. Черный отрог (16), 10 - Соль-11лецкий р-н, с. Егинсай (28), 11 - Кувандыкский р-н, г. Кувандык (30); 12 - Краснодарский кр.. Кавказский зап-к. с. Красная Поляна (22); 13 Респ. Алтай. Улаганский р-н, Алтайский зап-к, оз. Телецкое (8); Казахстан: 14 Карагандинская обл., Каркарапин-ский р-н, п. Каркаралинск (4). 15 -Южно-Казахстанская обл., Толебий-ский р-н, зап-к «Аксу-Джабаглы» (10)

6

Рисунок 2 - Размещение 16 меток-ландмарок на лингвальной стороне нижней челюсти малой лесной мыши

Анализ ценотических особенностей населения проводили с использованием стандартных индексов разнообразия (Животовский, 1980; Песенко, 1982; Мэгарран, 1992). Сходство вариантов населения мелких млекопитающих на разных участках определяли коэффициенту Чекановского-Съёренсена (/„) для количественных показателей в форме Ь (Песенко, 1982), не чувствительному к разным объемам выборок.

Глава 3. АНАЛИЗ СООТНОШЕНИЯ ЕСТЕСТВЕННОЙ И ТЕХНОГЕННОЙ ВНУТРИВИДОВОЙ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ У МАЛОЙ ЛЕСНОЙ МЫШИ 3.1 Морфологическая изменчивость хромосомных рас малой лесной мыши: геометрическая морфометрия нижней челюсти

Исходно вид Бу1\>аеппи ига/е/шя разделяли на три аллопатрические хромосомные расы: восточно-европейская, южно-европейская и азиатская. По Г.Н. Челоми-ной и Д.М. Атопкину (2010) азиатская раса заслуживает выделения в отдельный вид

8

Рисунок 1 - Карта-схема ареала малой лесной мыши (по Пантелееву, 1998) и размещения выборок (№1-15 - в скобках указан объем выборок), относящихся к трем хромосомным группам (по Карамышева и др., 2010).

S. tokmak. Однако A.C. Богданов (2004) и T.B. Карамышева с соавт. (2010) выделяют лишь две хромосомные расы: европейскую и азиатскую. Европейская раса подразделяется на восточно- и южно-европейские хромосомные формы. Изученный материал (363 экз.) охватывает все три хромосомные группы (см. рис. 1).

Нами смоделировано филогенетическое дерево с учетом молекулярно-генети-ческих отношений хромосомных групп (по Карамышевой и др., 2010), а его ветви для восточно-европейской хромосомной формы, обитающей на Урале, и азиатской расы построены на основе пространственного размещения выборок. Морфологическое картирование филогении по алгоритму Мэдисона (Klingenberg, 2011) выявило хорошее соответствие морфометрических и филогенетических отношений. Показано, что хромосомные группы S. uralensis почти равномерно дифференцированы друг от друга в плоскости первых двух канонических переменных (рис. 3).

Проведенный многомерный анализ формы нижней челюсти методами геометрической морфометрии не выявил морфологического хиатуса между азиатской и европейской расами. Таким образом, наши данные согласуются с представлениями о конспецифичности хромосомных рас г/га/е/кй.

3.2 Анализ соотношения географической и техногенной изменчивости формы нижней челюсти в пределах европейской хромосомной расы 5. ига1етЬ на Среднем и Южном Урале

Изучение соотношения географической и техногенной форм изменчивости в пределах восточно-европейской хромосомной формы европейской расы 5. ига/еияй провели по 11 выборкам, в том числе с техногенно загрязненных территорий: ВУРС, п. Б. Куганак и ЮУКЗ. Был проведен канонический анализ формы нижней челюсти мыши. Показано, что широтная географическая изменчивость проявилась вдоль второй канонической оси, а вдоль первой оси выявились неспецифические изменения,

CVA 2(+)

-2,0

Рисунок 3 - Морфокарти-рование филетического дерева для выборок хромосомных форм в плоскости двух канонических переменных (СУА1, СУА2). В рамке показаны направления изменений формы нижней челюсти вдоль осей, центральная конфигурация - консенсус

-5,0 -4,0 -3,0 -2,0 -1,0 0,0 1,0 Каноническая переменная 1 (CVA1)

связанные с влиянием техногенного загрязнения разной природы (рис. 4). Вдоль третьей оси наблюдается уклонение куганакской выборки из Башкортостана, которое, вероятно, связано с хроническим влиянием на морфогенез токсических нефтепродуктов. По четвертой переменной проявилась параллельная неспецифическая

реакция на воздействие остеотропных поллютантов (фторидов и радиостронция). 3,01

2,0

см 1.&

0,0-

-1,0

-2,0-

«Контрольные»

Шигаево

Неспецифические морфогенетические

изменения в техногенно измененной среде -

«Импактные»

Уфа.

Б.Куганак

Ира

Егинсай Кувандык1986 Ч.Отрог Кувандык2001

Кувандык2007 юукз

ВУРС

Метлино

Рисунок 4 - Канонический анализ изменчивости формы нижней челюсти малой лесной мыши в контрольных и импактных популя-ционных группировках Урала и Приуралья (восточно-европейская хромосомная раса)

-2,0

-1,0

5,0

0,0 1,0 2,0 3,0 4,0 Каноническая переменная 1 (СУА 1)

Дискриминантный анализ обобщенных контрольных и импактных выборок выявил устойчивые различия между ними (рис. 5), что подтвердил перекрестный проверочный тест. Форма челюсти в импактных выборках отличается от контрольных более вытянутой в дорзальном направлении венечно-сочленовной частью и относительно укороченным угловым отростком. Эти фенотипические черты связаны с

неспецифической морфогенетической реакцией на техногенное загрязнение.

20,

Рисунок 5 - Результаты обобщенного дискриминантного анализа

формы нижней челюсти контрольных (1) и импактных (2) по-пуляционных группировок малой лесной мыши Южного и Среднего Урала

а

¡1*

о

г

б

го

о. &

со

I

со

т

-Щ

л

1

-12 -9 -6 -3 О 3 6 9 12 Дискриминантная каноническая функция (РСР)

Таким образом, техногенная изменчивость формы нижней челюсти малой лесной мыши, вызванная отдаленными последствиями загрязнения среды, может быть сопоставима по уровню с естественной географической изменчивостью вида на Урале. Размах морфологических различий между хромосомными расами 5. г/га/еит существенно превышает различия внутри одной расы на Урале, в том числе вызванные хроническим техногенным загрязнением (см. рис. 3).

3.3 Морфологическая изменчивость малой лесной мыши на двух территориях Южного Урала с разным типом загрязнения

На материалах 2001 (33 экз.) и 2007 (34 экз.) годов в Оренбургской и 2005 г. в Челябинской области (35 экз.) методами геометрической морфометрии изучали морфогенетическую реакцию малой лесной мыши на два вида техногенного загрязнения. В районе ЮУКЗа содержание фторидов в костях животных достигает 6000 мг/кг, у контрольных (п. Кашкук) - менее 500 мг/кг. На территории ВУРСа концентрация Sr в костной ткани зверьков достигает 600-700 Бк/г, в контроле - до 100 Бк/г. При каноническом анализе показано, что наряду с проявлением вдоль первой оси географической изменчивости вдоль второй оси у оренбургских и челябинских животных из импактных участков наблюдается однонаправленное изменение формы нижней челюсти, т.е. независимо от природы загрязнения проявляется неспецифическая морфогенетическая реакция. Эффект радиоактивного воздействия на морфогенез оказался сопоставим с влиянием высокого содержания фторидов.

Дополнительно показана возможность разделения влияния условий года, биотопа и прямого техногенного загрязнения среды фторидами на изменчивость нижней челюсти малой лесной мыши в Оренбургской области с помощью дискрими-наитиого канонического анализа. Интерпретация осей основана на результатах рангового корреляционного анализа Спирмена (таблица). Обнаружено, что хронографическая, ландшафтно-биотопическая и техногенная компоненты изменчивости вносят разный вклад в морфогенез нюкней челюсти.

Таблица - Корреляция индивидуальных значений координат первых трех дискри-минантных канонических функций с годовой и биотопической приуроченностью и содержанием фтора в кости малых лесных мышей (коэф. корреляции Спирмена)

Год Биотоп Фтор, мг/кг

DCF1 0.83* -0.11 0.08

DCF2 0.08 0.75* 0.21

DCF3 0.19 0.16 0.41*

Примечание - * - уровень значимости, р«0.001

Глава 4. ОПЫТ ИЗУЧЕНИЯ СОПРЯЖЕННОЙ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ СИМПАТРИЧЕСКИХ ВИДОВ ГРЫЗУНОВ В ПРОСТРАНСТВЕННОМ И ВРЕМЕННОМ АСПЕКТАХ 4.1 Сравнение ареалов симпатрических видов, формирующих сообщества (таксоцены) грызунов на Южном Урале

Величина, структура и расположение ареала могут косвенно отражать видовой экологический преферендум и свойства экологической ниши видов (Одум, 1986; Джиллер, 1988). Исходя из правила Гаузе, чем больше совмещены ареалы видов

(полнее выражена симпатрия), тем меньше должна быть экологическая конкуренция между ними. Используя карты-схемы П.А. Пантелеева (1998), оцифровали ареалы 8 видов грызунов, формирующих таксоцены Южного Урала. С помощью программы 'ГР8<^2 (11оЫ£ 2010) вычислили площадь и периметры в пикселах, а также степень трансгрессии ареалов (симпатрии). Степень трансгрессии оценивали как отношение площади наложения ареалов видов к их общей площади. Определяли также нелинейный индекс изрезанное™ ареала как отношение площади круга, вычисленной из длины периметра (контура) ареала, к его реальной площади. Виды-доминанты, формирующие ядро таксоценов грызунов Южного Урала - 5. игак>тя и С. glareolus, имеют близкие по величине значения индексов изрезанное™ ареала. Остальные виды, у которых значения индексов в целом выше, были избирательны к местообитаниям и встречались лишь в отдельных таксоценах. Анализ степени взаимного перекрывания ареалов у видов, формирующих сообщества грызунов Южного Урала, позволил характеризовать структуру взаимных таксоценотических связей видов, обусловленных их потенциально низкой конкуренцией.

4.2 Сопряженная географическая изменчивость малой лесной мыши и рыжей полевки на Южном Урале

По коллекционным материалам исследовали сопряженную географическую изменчивость формы нижней челюсти малой лесной мыши и рыжей полевки методами геометрической морфометрии в долготном направлении в Оренбургской области в 1978 г. (69 и 74 экз. соответственно) и в широтном направлении на территории Башкирии в 1986 (60 и 78 экз.). Получены сходные картины взаимного расположения пар центроидов одноименных выборок у двух симпатрических видов как в Башкирии, так и в Оренбургской области. После снятия межвидовых различий, связанных с таксономическими особенностями и трофической специализацией, которые проявляются вдоль первой канонической переменной или первой главной компоненты, вдоль последующих осей у обоих видов наблюдается высокая степень сопряженной географической изменчивости.

В выборках малой лесной мыши и рыжей полевки из окр. п. Б. Куганак в Башкирии выявилась сходная сопряженная морфогенетическая реакция в ответ на хроническое воздействие токсичных продуктов нефтехимической промышленности.

4.3 Изучение сопряженной хронографической изменчивости аллохронных выборок малой лесной мыши и красной полевки в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа

Хронографический аспект сопряженной изменчивости изучали на выборках из популяций малой лесной мыши (187 экз.) и красной полевки (184 экз.) из зоны ВУРСа в Челябинской обл. (2003-2008 гг.). Выявлена сопряженность хронографичс-

ских последовательных изменений формы нижней челюсти в аллохронных выбор ках обоих видов (рис. 6). Ординаты центроидов пар синхронных выборок ига!епш и С. гшИив разных лет достаточно согласованно смещаются в плоскости второй и третьей канонических переменных. Наименьшие межвидовые различия вдоль этих осей проявились в 2005 году при пике численности животных, а наибольшее расхождение - в 2004 году при депрессии численности. Коэффициент корреляции Пирсона при оценке связи значений ординат выборок вдоль второй канонической переменной (СУА 2) для малой лесной мыши и красной полевки составил г = 0.93 {2 = 2.87; р = 0.004), что указывает на высокую сопряженность хронографической изменчивости у симпатрических видов-доминантов.

_ 1,6

§1,2

0

« 0,8

к

ш

£ 0,4 ®

1 0,0 а

а>

с -0,4

к га

0-0,8 ф

1-1.2

о

1-1,6 -2,0

2008

I С.г 2003

С.г 2004

Яи 2007

С.г 2006

&0 2003 1

С.г_2005

Б.и 2005

5.и 2006

Рисунок 6 - Хронографическая изменчивость формы нижней челюсти у аллохронных (2003-2008 гг.) пар выборок малой лесной мыши (¿".и) и красной полевки (С.г) в зоне влияния ВУРСа вдоль второй и третьей канонических осей (СУА2 и СУАЗ).

Указаны величины стандартных ошибок

-1,6

1,2

-1,2 -0,8 -0.4 0,0 0,4 0,8 Каноническая переменная 2 (СУА2)

4.4 Анализ сопряженной биотопической изменчивости симпатрических видов на примере малой лесной мыши и рыжей полевки в Оренбургской области

Для изучения сопряженной биотопической изменчивости выбрали три локальных поселения (микроиопуляции) двух симпатрических видов - малой лесной мыши (75 экз.) и рыжей полевки (69 экз.) из окр. г. Кувандык (июль 2010 г.). Изученные биотопы являются экологически контрастными: поименный лес р. Сакмары, ветрозащитная лесополоса и колки на вершинах холмов Губерлинского мелкосо-почника. В направлении колков выражены градиенты высоты местности над уровнем моря (перепад высот около 100 метров), снижения влажности и увеличения температуры. Летом 2010 г. наблюдалась аномально жаркая погода (до 44°С), что способствовало усилению контрастности биотопических условий. Всего было отловлено 7 видов грызунов в пойме реки (372 экз.), лесополосе (103 экз.) и колках (130 экз.). Наибольшее обилие проявилось в лесополосе и составило 35.3±2.8, а наименьшее - в колках - 22.3±1.7 экз. на 100 ловушко-суток. В пойменном лесу и колках доминирует рыжая полевка, а в лесополосе - малая лесная мышь.

Показано, что размер центроида нижней челюсти (соответственно и размер черепа) рыжих полевок увеличивается в направлении от колков к пойме, а у малой лесной мыши - наоборот, от поймы к колкам. Каноническим анализом формы нижней челюсти установлено, что сопряженные параллельные проявления оиотопиче-ской изменчивости двух симпатрических видов наблюдались только при сравнении животных из поймы и лесополосы. Рыжая полевка из колков по форме нижней челюсти оказалась близка к таковой в лесополосе. У малой лесной мыши проявилось уклонение выборки из колков. Дополнительная проверка показала, что по сравнению с двумя другими эта выборка по форме нижней челюсти несколько сближается с казахстанской выборкой из аридной зоны (окр. г. Каркаралинска). Это можно трактовать как проявление модификационной изменчивости у мыши в колках под влиянием аномальной жары. Ареал мыши охватывает южные аридные территории Средней Азии и смешен на юг по сравнению с рыжей полевкой, и можно предполагать, что морфогеиетическая реакция мыши в колках может быть обусловлена пороговым эффектом запуска подпрограммы развития, исторически сложившейся при обитании вида в засушливых условиях. В более влажных биотопах сохраняется параллелизм биотопической изменчивости у мыши и полевки.

Глава 5. АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ТАКСОЦЕНОВ

5.1 Динамика численности и биоразнообразия населения мелких млекопитающих в зоне влияния ВУРСа

Стационарные исследования мелких млекопитающих проводились в зоне влияния ВУРСа в Челябинской области на контрольной и импактной территориях в 2003-2008 гг. Динамика численности населения и численности отдельных видов по годам совпадает на контрольной и импактной территориях, однако общая численность регулярно была ниже на импактпом участке. Годы 2003 и 2006 были годами пика численности, 2004 и 2007 - годами депрессии, 2005 и 2008 - годами подъема общей численности животных (рис. 7).

ГРЫЗУНОВ НА ПРИМЕРЕ ВУРСА

50,0

Рисунок 7 - Динамика относительной численности мелких млекопитающих на контрольной и импактной территориях в зоне ВУРСа

0,0

2003 2004 2005 2006 2007 2008

Индексы разнообразия, выравненное-™ и доминирования в контроле и на ВУРСе различаются только в годы с низкой численностью, но в целом, за исследуемый период, довольно близки. Среднее значение показателя асимметрии по этим индексам (Щипанов, Литвинов, Шефтель, 2008) для контрольного и импактного участков также близки, причем различия между ними недостоверны, что свидетельствует об устойчивости структуры их таксоценов. С помощью индекса Чекановско-го-Съёренсена показано, что сообщества мелких млекопитающих на контрольной и импактной территориях хорошо различаются в благоприятные периоды, характеризующиеся высокой численностью животных, но имеют высокое сходство в периоды депрессии численности (2004, 2007 гг.).

5.2 Анализ морфоразнообразия таксоцена грызунов по разным системам признаков

Описание морфоразнообразия в таксоценах грызунов проводили в рамках концепции морфопространства по трем системам признаков: габитуальным параметрам, морфофизиологическим показателям и по форме нижней челюсти. Использовали материал 2003-2008 гг. из зоны влияния ВУРСа по 6 видам грызунов двух семейств (Бу/уаепшя игЫет^э, Арос/етия а%гаг\т, СШИпопотуй гшИт, Мкю1ш с^гея!!.?. М. оесопотт, М. атаНя). По габитуальным признакам элементарная выборка представлена зверьками одного возраста определенного вида, пола, года и ло-калитета (всего 1194 экз.). Количество выборок с учетом пола - 98, а без учета - 53.

Многомерная ординация логарифмированных и стандартизованных на общее среднее элементарных выборочных средних для каждого вида грызунов позволила выявить области ординат видовых подпространств в общем морфопространстве таксоцена (рис. 8). На первые три главные координаты приходится 97% общей дисперсии. Вдоль первой оси отчетливо выражено различие между полевками и мышами. Подпространство полевок имеет плотную упаковку, а морфологические подпро-

■О Б. ига/епБ/Б - А. адгапив

со О О О-

-о С. шМиэ

М. адгезНэ -Д- М.оесопотиЁ М. ап/аИв

0,05

Рисунок 8 - Размещение шести видовых подпространств в морфопространстве таксоцена грызунов (элементарные группы - выборки самцов и самок разных ло-калитетов) по габитуальным признакам в пространстве первых трех главных координат (РС01-РС03)

странства двух видов мышей различаются вдоль второй и третьей осей, причем у полевой мыши разброс ординат выражен значительно больше, чем у малой лесной мыши и всех других видов.

Аналогично была проведена ординация популяционно-видовых подпространств в общем морфопространстве по морфофизиологическим признакам (рис. 9), используя канонический анализ индексов внутренних органов, стандартизованных тем же способом, как по габитуальным. По гомологичным характеристикам формы нижней челюсти видовые подпространства в морфопространстве таксоцена грызунов построены по прокрустовым координатам с помощью геометрической морфометрии.

A.agrarius

M.arvalis

Рисунок 9 - Области популяционно-видовых

подпространств в морфофизиологическом пространстве таксоцена грызунов ВУРСа на Южном Урале, образованном тремя каноническими осями (СУА1-СУАЗ)

По трем разным системам признаков проявилось разное положение видового подпространства красной полевки. При сопоставлении морфофизиологических показателей красная полевка сближается с мышами, по габитуальным признакам тяготеет к серым полевкам, а по форме нижней челюсти (пищедобывающего органа) занимает обособленное положение. Последнее косвенно указывает на специфичность трофической экологической ниши красной полевки (по Хатчинсону). Виды серых полевок (зеленояды) и мышей (зернояды) стабильно занимают противоположные области морфопространства. Установлено, что виды-субдоминанты проявляют существенно большую изменчивость и занимают больший объем в морфопространстве таксоцена, чем виды-доминанты, что указывает на меньшую их толерантность к годовым изменениям среды.

5.3 Соотношение морфологического и таксоцеиотического разнообразия сообществ грызунов на Южном Урале

По габитуальным признакам изучили хронографическую динамику морфопространства таксоцена грызунов и взаимосвязь его с таксоценотическим разнообразием на том же материале, что и в предыдущем разделе. Провели проверку гипотезы о возможном снижении таксоцеиотического и возрастании морфологического разнообразия (morphological disparity - MD) в неблагоприятных условиях обитания (тех-

ногенная радиационная среда, климатические флуктуации, приводящие к депрессии численности). В совместных исследованиях (Городилова, Васильева, 2009; Васильев и др., 2010) нами показано, что уровень морфоразнообразия импактного таксоцеиа достоверно выше, чем контрольного. Установлено, что в годы низкой численности уровень МО значимо выше, чем при высокой. Прослежена динамика (рис. 10) соотношения показателей морфологического (МБ) и таксоценотического (индекс Шеннона Н) разнообразия на контрольном и импактном участках в зоне влияния ВУРСа в разные годы. Выявлена значимая отрицательная корреляция между этими показателями (г = - 0.70), что подтверждает нашу гипотезу. Теневые зоны на рисунке представляют области «отрицательной» дискордантности (разнонаправленное™), когда в последующие («неблагоприятные») годы при снижении таксоценотического разнообразия возрастает морфологическое разнообразие. Обнаруженное явление позволяет применять показатели морфоразнообразия в эколого-индикационных целях для выявления дестабилизации сообществ (таксоценов) грызунов в техногенно нарушенной среде.

Контроль Импакт

Рисунок 9 Динамика соотношения показателей морфологического (МО) и таксоценотического (Н) разнообразия на контрольном и импактном участках в разные годы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследование выполнено на трех тесно взаимосвязанных уровнях рассмотрения морфологической изменчивости и разнообразия мелких млекопитающих: попу-ляционном, видовом и ценотическом. На популяционном уровне на примере малой лесной мыши показано, что проявление техногенной морфологической изменчивости может быть сопоставимо по размаху с величиной географической изменчивости в пределах Уральского региона. При изучении соотношения морфологической изменчивости симпатрических видов грызунов были обнаружены проявления параллельной сопряженной морфологической изменчивости: географической, хроногра-

фической, биотопической, а таюке техногенной. Показано, что популяцнонно-цено-тичсский подход к изучению изменчивости и морфоразнообразия позволяет обнаруживать в природных условиях изменения морфогенеза как популяций отдельных видов, так и таксоценов в целом. Проведение многолетнего трехуровневого эколого-морфологического анализа, одновременно использующего многомерные методы популяционного, видового и таксоценотического сравнения одних и тех же синтоп-ных и синхронно добытых выборок симпатрических видов, позволяет приблизиться к обнаружению дестабилизации структуры биотических сообществ в техногенно измененных условиях среды.

ВЫВОДЫ

1. Морфологические различия между гремя хромосомными формами малой лесной мыши согласуются с гипотезой конспецифичности, а их размах существенно превышает внутривидовые различия в пределах восточно-европейской формы на Урале, вызванные хроническим воздействием изученных техногенных поллютантов.

2. Техногенная изменчивость формы нижней челюсти малой лесной мыши, вызванная отдаленными последствиями загрязнения среды радионуклидами, фторидами и токсичными нефтепродуктами, может быть сопоставима или превосходить по уровню широтную географическую изменчивость в пределах одной хромосомной формы на Урале.

3. Межгрупповые различия формы нижней челюсти малой лесной мыши по своему размаху иерархически выстраиваются в виде убывающей последовательности: межрасовые (филегические) > внутрирасовые между хромосомными формами > географическая изменчивость > техногенная изменчивость (влияние радионуклидов, фторидов и токсичных отходов нефтехимической промышленности).

4. Впервые обнаружена параллельная сопряженная географическая, хронографическая и биотопическая морфологическая изменчивость у видов-доминантов, образующих ядро сообществ грызунов, которая прослежена в парах симпатрических видов: малая лесная мышь - рыжая полевка и малая лесная мышь - красная полевка.

5. Эколого-морфологический анализ изменчивости симпатрических видов грызунов, формирующих таксоцен, показал, что виды-субдоминанты характеризуются большей внутри- и межгрупповой изменчивостью и морфоразнообразием, чем доминанты. Это указывает на меньшую их толерантность к межгодовым изменениям среды.

6. Впервые на рецентиом материале подтверждена гипотеза о возрастании морфологического разнообразия при снижении таксоценотического разнообразия сообществ грызунов в техногенной среде в зоне влияния ВУРСа. Выявлена отрицательная корреляция между уровнями морфологического и таксоценотического раз-

нообразия. Уровень морфоразнообразия импактного таксоцена значимо выше, чем контрольного.

7. Показано, что дискордантность (разнонаправленность) годовых изменений, когда снижается таксоценотическое и растет морфологическое разнообразие, наблюдается в годы с низкой численностью (условно неблагоприятные) и косвенно указывает на проявление «морфогенетической дестабилизации» в целом для видовых компонентов таксоцена.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В издании, рекомендованном ВАК РФ:

1. Васильев А.Г., Васильева И.А., Городилова Ю.В., Чибиряк М.В. Соотношение морфологического и таксономической) разнообразия сообществ грызунов в зоне влияния Восгочпо-Уральского радиоактивного следа на Южном Урале // Экология. 2010. № 2. С. 119-125.

В других изданиях:

2. Крашанинина Ю.В., Чибиряк М.В., Шалагина Е.А. Сравнение биоразнообразия и популяционной структуры грызунов, обитающих в зоне Восточно-Уральского радиоак-тивиого следа. // Экология: от генов до экосистем: материалы конф. молодых ученых, 25-29 апр. 2005 г. Екатеринбург: Академкнига, 2005. С. 130-134.

3. Крашанинина Ю.В., Чибиряк М.В. Исследование особенностей нижней челюсти малой лесной мыши, обитающей в зоне ВУРСа, методами геометрической морфомсг-рии. // Экология в меняющемся мире: Материалы конф. молодых ученых, 24-28 апр. 2006 г. Екатеринбург: Академкнига, 2006. С. 103-109.

4. Чибиряк М.В., Крашанинина LO.B. Биоразнообразие и популяционная структура грызунов, обитающих в зоне Восточно-уральского радиоактивного следа. // Тсриофауна России и сопредельных территорий: материалы междунар. совещ., 31 янв.-2 февр. 2007 г. Москва: КМК, 2007. С. 545.

5. Чибиряк М.В., Крашанинина Ю.В. Геометрическая морфомегрия нижней челюсти малой лесной мыши, обитающей в зоне Восточно-уральского радиоактивного следа. // Териофауна России и сопредельных территорий: материалы междунар. совещ., 31 янв.-2 февр. 2007 г. Москва: КМ 1С, 2007. С. 546.

6. Крашанинина Ю.В., Чибиряк М.В. Анализ структуры и динамики населения грызунов в условиях радиоакгино-загрязненной среды // От Артики до Антарктики: Материалы конф. молодых ученых, 16-20 апр. 2007 г. Екатеринбург: Академкнига, 2007. С. 149154.

7. Крашанинина Ю.В., Чибиряк М.В. Структура населения мелких млекопитающих Восточно-уральского радиоактивного следа // Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее: материалы конф. молодых ученых, 21-25 аир. 2008 г. Екатеринбург, 2008. С. 106-118.

S. Чибиряк M.В.. Городилова Ю.В. Трансформация нопулнционной структуры мелких млекопитающих, обитающих в градиенте длительного радиоактивного загрязнения // Экология в высшей школе: синтез науки и образования: материалы всеросс. науч.-иракт. конф., 30 марта - I аир. 2009 г. Челябинск, 2009. С. 299-303.

9. Городнлова Ю.В.. Васильева И.Л. Динамика морфонрострапства и морфологической) разнообразия таксоцсиов грызунов » зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа // Эволюционная и шшуляиионная .жология: Материалы конф. молодых ученых. 30 марта - 3 апр. 2009 г. Екатеринбург, 2009. С. 41 -51.

10. Васильев А.Г, Васильева Л.В.. Городилова Ю.В. Анализ сопряженной изменчивости двух снмпатрических видов грызунов в Оренбургской области методами геометрической морфомстрии /У Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих: ма-тершшы конф.. 15-20 мая 2009 т. Пенза, 2009. С. 21.

11. Васильев Д.Г, Васильева И.А.. Городилова Ю.В., Чибиряк М.В. Динамика мор-фоирострапства и морфолен ического разнообразия такеоцепов грызунов в зоне влияния Восючно-Уральского радиоактивного следа на Южном Урале // Животный мир горных территорий. M: КМК. 2009. С. 234-239.

12. Городилова Ю.В. Оценка биоразнообразия такеоцепов грызунов в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа //' /.ooccnosis-2009: Биоразнообразие и роль животных в экосистемах: материалы V междупар. науч. конф.. 12-16 о кг. 2009 г. Днепропетровск, 2009. С. 324-325.

13. Городилова Ю.В.. Васильева И.А. Оценка соотношения географической и гсх-ногспно-биотопичсской изменчивости малой лесной мыши на Южном Урале методами геометрической морфометрии И Экология от южных гор до северных морей: материалы всерос. конф. молодых ученых. 19 23 апр. 2010 г. Екатеринбург, 2010. С. 44-54.

14. Городилова Ю.В.. Васильева И.А. Изучение морфологической изменчивости малой лесной мыши при загрязнении среды фторидами методами геометрической морфометрии // Биоразиооброзие: глобальные и региональные процессы: материалы всерос. конф. молодых ученых. 14-17 септ. 2010 г. Улан-Удэ: Бурятский госуниверситет, 2010. С. 85-87.

15. Городилова Ю.В., Васильева И.Л., Чибиряк М.В. Морфологическое разнообразие малой лесной мыши в техногенно загрязненной среде обитания // Проблемы экологии: чтения памяти проф. ММ Кожова: материалы междунар. конф., 20-25 септ. 2010 г. Иркутск: Иркутский госуниверситет. 2010. С. 277.

16. Васильев Л.Г., Васильева И.Л., Городилова Ю.В. Эволюциошю-экологичсский анализ морфоразнообразия такеоцепов мелких млекопитающих // Тсриофауиа России и сопредельных территорий: материалы междупар. совещ., 1-4 февр. 2011 г. М.: КМК, 2011. С. 85.

17. Городилова Ю.В., Васильев А.Г., Р>аеильева И.А.. Чибиряк М.В. Закономерности морфологической изменчивости малой лесной мыши на Южном Урале: Геометрическая морфометрии // Тсриофауиа России и сопредельных территорий: материалы междупар. совещ., 1-4 февраля 2011 г. М.: КМК. 2011. С. 120.

Подписано в печать 06.10.2011. Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1,0 Тираж 100 экз. Заказ №

Отпечатано в типографии ИПЦ УрФУ 620083, Екатеринбург, ул. Тургенева, 4, тел. +7 (343) 350-56-64

WO 1 - 2 0 H t

2010292437

2010292437

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Городилова, Юлия Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ И ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. АНАЛИЗ СООТНОШЕНИЯ ЕСТЕСТВЕННОЙ И ТЕХНОГЕННОЙ ВНУТРИВИДОВОЙ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ НА ПРИМЕРЕ МАЛОЙ ЛЕСНОЙ МЫШИ.60'

3.1 Морфологическая изменчивость хромосомных рас малой лесной мыши: геометрическая морфометрия нижней челюсти^.

3.2 Анализ соотношения географической и техногенной изменчивости формы нижней челюсти в пределах европейской хромосомной расы & llralensis на Среднем и Южном Урале.

3.3 Морфологическая изменчивость малой-лесной-мыши на двух территориях Южного Урала с разным типомзагрязнения.

Глава 4. ОПЫТ ИЗУЧЕНИЯ СОПРЯЖЕННОЙ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ СИМПАТРИЧЕСКИХ ВИДОВ ГРЫЗУНОВ В ПРОСТРАНСТВЕННОМ И ВРЕМЕННОМ АСПЕКТАХ.

4.1 Сравнение ареалов симпатрических видов, формирующих сообщества (таксоцены) грызунов'на Южном Урале.

4.2 Сопряженная географическая изменчивость малой лесной мыши и рыжей полевки на Южном Урале.

4.3 Изучение сопряженной хронографической изменчивости аллохронных выборок малой лесной мыши и красной полевки в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа1.

4.4 Анализ сопряженной биотопической'изменчивости симпатрических видов на примере малой лесной мыши и рыжей полевки в Оренбургской области.

Глава 5. АНАЛИЗ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ

ТАКСОЦЕНОВ ГРЫЗУНОВ НА ПРИМЕРЕ ВУРСА.

5.1 Динамика численности и биоразнообразия населения мелких млекопитающих в зоне влияния ВУРСа.

5.2 Анализ морфоразнообразия таксоцена грызунов по разным системам признаков.

5.3 Соотношение морфологического и таксоценотического разнообразия сообществ грызунов на Южном Урале.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-морфологический анализ изменчивости малой лесной мыши и симпатрических видов грызунов на Урале"

Актуальность работы. В основе перестроек биоты и эволюционно-экологических механизмов ее устойчивости лежат фундаментальные популя-ционные процессы, происходящие в биотических сообществах (Шварц, 1980; Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Чернов, 1984, 2005; Яблоков, 1987; Hansson, 1991; Hanski, 1996, 1999; Васильев, Большаков, 1994; Большаков, 2004; Бук-варева, Алещенко, 2005; Алещенко, Букварева; 2010). Они, в свою очередь, представляют собой отражение потенциальных регуляторных возможностей надорганизменных систем на уровне использования эволюционно возникших адаптивных морфогенетических программ (Шишкин, 1988, 2006; Васильев, 1988, 2005; Гродницкий, 2001, 2002), формирующих морфологическое разнообразие. Высокая вероятность наступления региональных биоценотических кризисов. (Жерихин, 1997, 2003) на фоне усиливающегося! антропогенного воздействия на биоту делает проведение популяционно-ценотических исследований, сочетающих изучение морфологического и популяционно-видового разнообразия, актуальным и приоритетным фундаментальным исследованием (Васильев, 2009). При этом все более актуальным становится и вопрос о возможности быстрых микроэволюционных перестроек в импактных популяциях, подверженных хроническому воздействию тех или иных техногенных поллютантов (Безель, 1987, 2006; Васильев, Васильева, 2005; Васильев, 2009).

В последние годы, поэтому, весьма актуальными направлениями становятся изучение морфологической изменчивости и границ фенотипической пластичности видов, обитающих в контрастных экологических условиях (Zakharov, 1992; West-Eberhard, 2003, 2005; Васильев; Васильева, 2005). У симпатрических видов может наблюдаться разная морфогенетическая реакция на одни и те же изменения среды и разная степень устойчивости развития, что позволяет моделировать и прогнозировать возможные популяцион-ные и ценотические перестройки. Известно, что при резких изменениях климата и усиливающемся антропогенном давлении на окружающую среду возможно ускорение микроэволюционных преобразований популяций животных (Шварц, 1967, 19736, 1980; Васильев, Большаков, 1994; Жерихин, 1997, 2003). Существует большое количество работ, в которых изучается реакция сообществ и популяций на изменение среды, однако вопрос о взаимодействии изменений структуры населения и морфологической изменчивости животных изучен недостаточно.

Можно полагать, что изучение сопряженной изменчивости симпатри-ческих видов методами геометрической морфометрии (Воок^ет, 1998, 2002; КоЫ£ 1998, 2004; Павлинов, Микешина, 2002), а также с помощью-дистантных методов анализа морфологического разнообразия сообществ (Роо1е, 1993, 1996; Ciampaglio е1 а1., 2001; Павлинов, 2008), позволит приблизиться к пониманию начальных этапов' коэволюционных преобразований сообществ грызунов в русле проблем эволюционной экологии (Шварц, 1980; Уиттекер, 1980; Пианка, 1981; Чернов, 1984).

Микроэволюционные процессы в пределах вида могут быть обусловлены различными факторами среды, как естественного происхожденияг (географические, климатические, биотопические; хронографические), так ш антропогенно-обусловленными.

Поскольку техногенно измененные условия обитания обычно не имеют полных природных аналогов, они становятся! своеобразным полигоном, на котором могут происходить быстрые морфогенетические перестройки популяций симпатрических видов. Наряду с этим анализ моделей динамики разнообразия двухуровневых надорганизменных биосистем, представленных взаимодействием- на популяционном и. ценотическом уровнях организации, показывает, что при дестабилизации условий обитания изменяется' соотношение ценотического и внутрипопуляционного разнообразия (Букварева, Алещенко, 2005; Алещенко, Букварева, 2010). Подбирая соответствующие природно-техногенные ситуации в форме серии выборок из контрольных и импактных (подверженных техногенному воздействию) популяций модель5 ных симпатрических видов, можно попытаться соотнести масштабы естественной внутривидовой изменчивости и антропогенно обусловленных попу-ляционных и ценотических изменений морфогенеза, являющихся отдаленными последствиями техногенного загрязнения, т.е. техногенной изменчивости (Зорина, 2008; Городилова, Васильева, 2010). Особое значение при этом имеет анализ многолетней динамики видового и ценотического морфопро-странства в естественных и техногенно измененных условиях на основе изучения гомологичных признаков и морфоструктур (Neige, 2003; Шварц, 2004; Васильева, 2006; Moyne, Neige, 2007; Васильев, Васильева, 2009).

Стратегия диссертационной работы состоит в подборе природных модельных сценариев или ситуаций для проверки ряда гипотез об устойчивости адаптивной нормы как на популяционно-видовом уровне, так и на уровне биотических сообществ — таксоценов (Chodorowski, 1959; Hutchinson, 1967; Николаев, 1977). Под таксоценом понимается группа таксономически близких видов; членов одной экологической гильдии, которые выполняют в сообществе сходную роль по утилизации определенного спектра ресурсов (Нестеренко, 2000; Сергеев, 2003; Чернов, 2005). Таксоцен грызунов в данной работе используется при описании-структурно-функциональной^ части сообщества как целостный объект для изучения,морфологического разнообразия (disparity). В то же время на популяционно-видовом уровне, т.е. на уровне отдельных компонентов таксоцена анализируются ¡проявления изменчивости формы и размеров^ морфоструктур - однородных в возрастном отношении групп грызунов, оценивается степень ее сопряженности у разных симпатрических видов.

Цель исследования: Провести эколого-морфологический анализ изменчивости в популяциях малой лесной мыши и симпатрических видов грызунов, а также динамики морфоразнообразия таксоценов грызунов в естественных (контрольных) и техногенных (импактных) местообитаниях на Урале.

Задачи исследования:

1. Провести эколого-морфологический анализ изменчивости хромоt сомных рас малой лесной мыши {Sylvaemus uralensis Pallas, 1811) на примере формы нижней челюсти и сопоставить межрасовые различия с размахом разных форм межгрупповой изменчивости в пределах одной расы, включая влияние техногенного загрязнения среды в Уральском регионе.

2. Оценить специфичность проявления морфологической изменчивости формы и размеров нижней челюсти у модельного вида - S. uralensis - в условиях хронического воздействия техногенных поллютантов: радионуклидов и фторидов.

3. Изучить сопряженную морфологическую изменчивость симпатри-ческих видов, грызунов в пространстве (в долготном и широтном направлениях) и во времени, а также сопряженную биотопическую изменчивость, в том числе и при хроническом воздействие техногенных факторов, на примере малой лесной мыши, рыжей {Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) и краснош(С. rutilus Pallas, 1779) полевок.

4. Сопоставить динамику численности и биоразнообразия населения грызунов в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРСа) в контрольном и импактном таксоценах и выявить соотношение морфологического и таксоценотического разнообразия.

Научная новизна и теоретическая значимость. В диссертации изложены некоторые новые подходы к анализу морфоразнообразия и морфологической изменчивости на популяционно-ценотическом уровне и их использованию в синэкологии, эволюционной экологии и зоологии. Впервые установлено, что размах морфологических различий между тремя хромосомными группами малой лесной мыши» Sylvaemus uralensis (восточно-европейской, южно-европейской и азиатской) существенно превышает внутривидовые различия в пределах восточно-европейской формы европейской расы на Урале, в том числе вызванные хроническим воздействием трех изученных источников техногенного загрязнения: радионуклидами (в зоне ВУРСа), фто7 ридами и токсичными отходами нефтехимической промышленности. Впервые обнаружено, что техногенная изменчивость формы нижней челюсти S. uralensis, вызванная отдаленными последствиями загрязнения указанными поллютантами, может быть сопоставима или превосходить по уровню естественную широтную географическую изменчивость в пределах одной хромосомной формы на Урале.

Впервые показано, что морфогенетическая реакция видов-доминантов грызунов на резкие флуктуации среды, включая экологически контрастные биотопы, разные природные зоны, разные по > климатическим условиям годы, естественные и техногенно загрязненные территории оказывается в значительной степени параллельной. Виды-субдоминанты проявляют в целом большую изменчивость и занимают больший объем в общем морфопро-странстве таксоцена.

Впервые на неонтологическом материале подтверждена гипотеза о возрастании морфологического (disparity) при снижении таксоценотического (diversity) разнообразия сообществ'(таксоценов) грызунов^в техногенной-(радиационной) среде в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРС). При низкой численности (условно неблагоприятные годы) морфоразнообразие (morphological disparity - MD)*достоверно возрастает, а при высокой - снижается, причем величина MD импактного таксоцена значимо выше. Выявлена отрицательная корреляция между MD и Н — показателем видового разнообразия Шеннона. Дискордантность (разнонаправлен-ность) годовых изменений показателей, когда снижается Н и возрастает MD, наблюдается в неблагоприятные годы и предлагается как синэкологический индикатор оценки неблагополучия таксоцена.

Практическая значимость результатов4 и их реализация. Разработаны новые методы оценки экологического состояния таксоцена грызунов как части сообщества, которые могут быть использованы при разработке регионального экологического мониторинга. Полученные данные по внутривидовой морфологической изменчивости хромосомных рас Sylvaemns uralensis, 8 обусловленной естественными и техногенными факторами среды, позволяют корректно интерпретировать степень дифференциации природных популяций. Результаты исследований используются при разработке программ и чтении спецкурсов «Териология», «Экология животных» на кафедре зоологии биологического факультета УрФУ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Проявления техногенной морфологической изменчивости у модельного вида - малой лесной мыши — в результате хронического воздействия различных техногенных поллютантов • (радионуклиды, фториды, токсичные нефтепродукты) на импактные популяции могут быть сопоставимы по размаху с географической изменчивостью вида на Урале.

2. Сопряженная морфологическая изменчивость симпатрических видов-кодоминантов проявляется в пространстве и во времени как исторически сложившаяся сходная морфогенетическая реакция на естественные ландшафтно-климатические факторы. Виды-субдоминанты проявляют большую изменчивость и занимают больший * объем в^ морфопространстве таксо-цена, чем виды-доминанты.

3. Снижение таксоценотического разнообразия» грызунов в техногенной среде в зоне влияния ВУРСа сопровождается^ возрастанием* морфологического разнообразия таксоценов. При низкой численности (условно неблагоприятные годы) и на импактном- участке морфоразнообразие достоверно возрастает.

Апробация работы. Результаты диссертационной работы были представлены на конференциях молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 2005-2011); VIII и IX съездах Териологического общества^ (Москва, 2007, 2011); Всероссийской научно-практической конференции «Экология в высшей школе: синтез науки и образования» (Челябинск, 2009); Всероссийской конференции «Современные проблемы, зоо- и филогеографии млекопитающих» (Пенза, 2009); III Международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты», (Нальчик, 2009); V Международной научной конференции «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах - гООСЕМОЗК-2009» (Украина, Днепропетровск, 2009); Всероссийской конференции молодых ученых «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы» (Улан-Удэ, 2010); Международной конференции «Проблемы экологии: чтения памяти проф. М.М. Кожова» (Иркутск, 2010).

Личный вклад автора. При непосредственном участии автора собран и обработан весь необходимый материал, выполнена статистическая обработка данных, проанализированы полученные результаты, сделаны обобщения в виде выводов и осуществлена подготовка к публикации научных работ, освещающих итоги исследований.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, включая 1 статью, изданную в журнале, рекомендованном в списке ВАК РФ.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н. И.А. Васильевой за полезные рекомендации, критические замечания и поддержку на всех этапах исследования. Искренне благодарю д.б.н., профессора А.Г. Васильева за неоценимую помощь в освоении новых методов геометрической морфометрии и обсуждение полученных результатов. Благодарю к.б.н. М.В. Чибиряка за организационную1 поддержку при проведении экспедиционных' работ и обсуждение результатов, а также всех сотрудников лаборатории эволюционной экологии ИЭРиЖ УрО РАН за постоянную доброжелательную поддержку и высказанные замечания. Выражаю особую благодарность к.б.н. Н.Е. Колчевой и сотрудникам Зоомузея МГУ за любезно предоставленные коллекционные материалы.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Городилова, Юлия Владимировна

выводы

1. Морфологические различия между тремя хромосомными формами малой лесной мыши согласуются с гипотезой конспецифичности, а их размах существенно превышает внутривидовые различия в пределах восточноевропейской формы на Урале, вызванные хроническим воздействием изученных техногенных поллютантов.

2. Техногенная изменчивость формы нижней челюсти малой лесной мыши, вызванная отдаленными последствиями загрязнения среды радионуклидами, фторидами и токсичными нефтепродуктами, может быть сопоставима или превосходить по уровню широтную географическую изменчивость в пределаХ'одной хромосомной формы на Урале.

3. Межгрупповые различия формы нижней челюсти малой лесной мыши по своему размаху иерархически выстраиваются в виде убывающей последовательности: межрасовые (филетические) > внутрирасовые между хромосомными формами > географическая изменчивость > техногенная изменчивость (влияние радионуклидов, фторидов и- токсичных отходов нефтехимической промышленности).

4. Впервые обнаружена параллельная сопряженная географическая, хронографическая и биотопическая морфологическая изменчивость у видов-доминантов, образующих ядро сообществ грызунов, которая прослежена в парах симпатрических видов: малая лесная1 мышь — рыжая полевками малая лесная мышь - красная полевка.

5. Эколого-морфологический анализ изменчивости симпатрических видов грызунов, формирующих таксоцен, показал, что виды-субдоминанты характеризуются большей внутри- и межгрупповой изменчивостью и морфо-разнообразием, чем доминанты. Это указывает на меньшую их толерантность к межгодовым изменениям среды.

6. Впервые на рецентном материале подтверждена гипотеза о возрастании морфологического разнообразия при снижении таксоценотического разнообразия сообществ грызунов в техногенной среде в зоне влияния ВУРСа. Выявлена отрицательная корреляция между уровнями морфологического и таксоценотического разнообразия. Уровень морфоразнообразия им-пактнош таксоцена значимо выше, чем контрольного.

7. Показано, что дискордантность (разнонаправленность) годовых изменений, когда снижается таксоценотическое и растет морфологическое разнообразие, наблюдается в годы с низкой численностью (условно неблагоприятные) и косвенно указывает на проявление «морфогенетической дестабилизации» в целом для видовых компонентов таксоцена.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенный нами эколого-морфологический анализ изменчивости и разнообразия симпатрических видов грызунов включает как традиционно зоологические аспекты, связанные с изучением морфологии видов, внутривидовой1 дифференциации и пространственной структуры вида, так и эволю-ционно-экологические аспекты, связанные с изучением популяционных, видовых и ценотических закономерностей их изменчивости и морфоразнообра-зия в естественных- и техногенно измененных условиях. Исследование включало три тесно взаимосвязанных друг с другом уровня рассмотрения^ морфологической изменчивости и разнообразия: популяционный, видовой и; цено-тический.

Подводя итоги работы можно придти к следующим заключениям. Впервые описанное нами проявление техногенной, морфологической изменчивости у модельного вида — малой лесной мыши (Sylvaemus uralensis Pallas, 1811), которая возникает в результате' хронического воздействияфазличных техногенных поллютантов (радионуклиды, фториды, токсичные нефтепродукты) на популяции, может быть сопоставимо по размаху с величиной' географической изменчивости естественных контрольных популяций в пределах Южного и Среднего Урала.

При изучении соотношения морфологической изменчивости симпатрических видов, которые при этом-очень далеки в таксономическом^ и филогенетическом отношении друг от друга (например, малой лесной мыши-и красной полевки), на первый', план, как и предполагалось заранее, вышла межвидовая компонента морфологических различий. Межвидовые морфологические-различия1 в данном случае отражают экологическую видовую специфику членов биотического сообщества, которая позволяет видам выполнять соответствующие ценотические функции (в основном трофические), обеспечивающие устойчивость существования сообществ (Джиллер, 1988). Однако, неожиданно, при сопоставлении других оставшихся^ компонент межгрупповой изменчивости нами были обнаружены проявления параллельной сопряженной морфологической изменчивости у симпатрических видов-доминан-тов: географической, хронографической, биотопической и техногенной.

Сопряженная однонаправленная морфологическая изменчивость симпатрических видов-кодоминантов проявилась в пространстве и во времени как исторически сложившаяся сходная морфогенетическая реакция- на естественные ландшафтно-климатические и на техногенные факторы. Причем было также установлено, что у видов доминантов- и субдоминантов в сообществе грызунов морфогенетическая реакция* на резкие флуктуации среды, включая экологически контрастные биотопы, разные природные зоны, разные по климатическим условиям годы, естественные и техногенно загрязненные территории оказывается различной. Виды-субдоминанты проявляют существенно большую изменчивость и занимают больший объем в общем морфопространстве таксоцена. Это касается и габитуальных, и традиционно используемых морфофизиологических признаков.

Показано, что популяционно-ценотический-подход к изучению изменчивости и морфоразнообразия при использовании методов как традиционной, так и геометрической морфометрии позволяет обнаруживать в природных условиях проявления дестабилизации морфогенеза в пределах популяций отдельных видов и таксоцена в целом. Полученные нами результаты могут послужить основой для организации и проведения регионального морфогене-тического мониторинга природных популяций и сообществ грызунов.

В частности, установлено, что снижение таксоценотического разнообразия (diversity) сообществ грызунов в техногенной (радиационной) среде в зоне влияния ВУРСа сопровождается резким статистически значимым- возрастанием морфологического разнообразия (disparity). Показано, что при низкой численности (она может условно маркировать экологически неблагоприятные периоды) морфоразнообразие таксоцена грызунов достоверно возрастает, а при высокой — снижается. Примечательно, что его величина в так-соцене импактного участка в зоне влияния ВУРСа достоверно выше. Прояв

170 ление дискордантности (Moyne, Neige, 2007), т.е. разнонаправленности кривых морфологического и таксоценотического разнообразия в последовательных многолетних выборках, позволяет косвенно судить об экологической неблагоприятности условий обитания для локальных сообществ грызунов.

В заключение следует подчеркнуть, что проведение многолетнего трехуровневого эколого-морфологического анализа, одновременно использующего многомерные методы популяционного, видового и таксоценотического сравнения одних и тех же синтопных и синхронно добытых выборок симпат-рических видов, позволяет приблизиться к обнаружению дестабилизации биотических сообществ в техногенно измененных условиях среды.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Городилова, Юлия Владимировна, Екатеринбург

1. Алещенко Г.М., Букварева E.H. Теоретическая биология двухуровневая иерархическая модель оптимизации биологического разнообразия // Изв. РАН. Сер. биол. 2010. № 1. С. 5-15.

2. Аргиропуло А.И. Семейство Muridae Мыши. М.; JL: Изд-во АН СССР, 1940. 170 с. (Фауна СССР. Млекопитающие; Т.З, вып. 5).

3. Арнольди К.В., Арнольди JI.B. О биоценозе как одном из основных понятий экологии, его структуре и объеме // Зоол. журн. 1963. Т. 42, № 2. С. 161-183.

4. Баскевич М.И., Малыгин В.М. Кариотип как маркер видовой и внутривидовой изменчивости грызунов носителей возбудителей- природно-очаговых инфекций в* Кавказском регионе // Териологические исследования. 2003. Вып. 4. С. 5-12.

5. Безель B.C. Популяционная экотоксикология млекопитающих. М.: Наука, 1987. 129 с.

6. Безель B.C. Экологическая токсикология: популяционный и био-ценотический аспекты. Екатеринбург: Гощицкий, 2006. 280 с.

7. Безель B.C., Оленев Г.В. Внутрипопуляционная структура грызунов в условиях техногенного загрязнения среды обитания // Экология. 1989. № 3. С. 40-45.

8. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: особи, популяции и сообщества. В 2-хтт: пер. с англ. М.: Мир, 1989. Т. 1. 667 с.

9. Богданов A.C. Хромосомная дифференциация популяций малой лесной мыши Sylvaemus uralensis в восточной части ареала вида // Зоол. журн.1742001. Т. 80, №3. С. 331-342.

10. Богданов A.C. Изучение ранних стадий дивергенции в группе лесных и полевых мышей с помощью молекулярно-генетических методов: Авто-реф. дис . канд. биол. наук. М., 2002. 25 с.

11. Богданов A.C. Аллозимная изменчивость малой лесной мыши Sylvaemus uralensis (Rodentia, Muridae) и оценка уровня дивергенции хромосомных форм этого вида // Генетика. 2004. Т. 40, №8. С. 1099-1112.

12. Богданов A.C., Атопкин Д-Mi, Челомина Г.Н. Анализ генетической изменчивости и дифференциации малой лесной мыши Sylvaemus uralensis (Rodentia, Muridae) методом RAPD-PCR// Изв. РАН. Сер. биол. 2009. №. 3. С. 276-292.

13. Богданов A.C., Розанов Ю.М. Изменчивость размера^ядерного генома-у малой лесной мыши Sylvaemus uralensis (Rodentia, Muridae) // Генетика. 2005. Т. 41, №10. С. 1369-1376.

14. Большаков B:Hi, Васильев А.Г., Васильева.И.А. Изучение популяций красной полевки (Clethrionomys rutilus Pall.) в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа // Экология регионов. атомных станций. М., 1996. Вып.5. С. 204-220.

15. Большаков В.Н., Васильев А.Г., Шарова Л:П. Фауна и популяци-онная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae). Екатеринбург: Екатеринбург, 1996. С. 268.

16. Большаков В.Н. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. М.: Наука, 1972. 200 с.

17. Бородин A.B., Давыдова Ю.А., Фоминых М.А. Природный гибрид красной (Clethrionomys rutilus) и рыжей (Clethrionomys glareolus) полевок175

18. Rodentia, Arvicolinae) на Среднем Урале // Зоол. журн. 2011. Т. 90, № 5. С. 634-640.

19. Букварева E.H., Алещенко Г.М. Принцип оптимального разнообразия биосистем // Успехи соврем, биологии. 2005. Т. 125, № 4. С. 337-348.

20. Васильев А.Г. Опыт эколого-морфологического анализа дифференциации популяций полевок с разной степенью пространственной изоляции: автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1980. 18 с.

21. Васильев А.Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговые признаки, фены и их композиции // Фенетика-природных популяций. М.: Наука, 1988: С.158-169.

22. Васильев А.Г. Эпигенетические основы фенетики: на пути к попу-ляционной мерономии. Екатеринбург: Академкнига, 2005. 640 с.

23. Васильев А.Г., Большаков В.Н. Взгляд на эволюционную экологию вчера и сегодня // Экология. 19941 №3. С.4—15.

24. Васильев А.Г., Васильева И.А. Эпигенетические перестройки популяций как вероятный механизм наступления биоценотического кризиса // Вестник Нижегород. гос. ун-та им. Н.М. Лобачевского. Сер. биол. 2005. № 1(9). С. 27-38.

25. Васильев А. Г., Васильева И. А. Гомологическая изменчивость морфологических структур и эпигенетическая дивергенция таксонов: основы популяционной мерономии. М.: КМК, 2009. 511 с.

26. ВасильеваИ.А., Васильев А.Г., Любашевский Н.М. Феногенетиче-ский анализ популяций малой лесной мыши {Apodemus uralensis Pall.) в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа // Экология. 2003. № 6. С. 325.

27. Васильева И.А. Закономерности гомологической изменчивости морфологических признаков грызунов на разных этапах эволюционной дивергенции: автореф. дис. . д-ра биол. наук. Екатеринбург: ИЭРиЖ УрО РАН, 2006. 46 с.

28. Вейр Б. Анализ генетических данных. М.: Мир, 1995. 347 с.176

29. Виноградов Б.С., Громов. И.М. Грызуны фауны СССР. М.; JL: АН СССР, 1952. 296 с.

30. Восточно-Уральский радиоактивный след (Свердловская область) / под ред. проф. ЧукановаВ.Н. Екатеринбург: УрО РАН, 1996. 167 с.

31. Генетическая дифференциация лесных мышей Кавказа: сравнение изозимной, хромосомной и молекулярной (ДНК) дивергенции / Г.Н. Челоми-на и др. // Генетика. 1998. Т. 34, № 2. С. 213-225.

32. Гилев A.B., Зиновьев Е.В., Васильев А.Г. Анализ изменений морфологии! головной капсулы муравьев Formica lemani Bondroit, 1917 в Западной Сибири за последнюю тысячу лет методами геометрической морфомет-рии // Сиб. экол. журн. 20101 № 5. С. 739-744.

33. Гиляров М.С. Вид, популяция и биоценоз// Зоологический журнал. 1954. Т. 33, вып. 4. С. 769-778.

34. Глотов Н.В. Генетическая гетерогенность природных популяций по количественным признакам: автореф. дис. . д-ра биол. наук. JL, 1983. 33 с.

35. Закономерности морфологической изменчивости малой лесной мыши на Южном Урале: Геометрическая морфометрия / Ю.В. Городилова и др. // Териофауна России и сопредельных территорий: материалы междунар. совещ. М., 2011. С. 120.

36. Григоркина Е.Б., Оленев Г.В. Репродуктивная стратегия мышевидных грызунов в радиоактивно загрязненном биоценозе // Изв. Челяб. науч. центра. 2006. Вып. 4 (34). С. 101-105.

37. Гродницкий-Д. Л. Эпигенетическая теория эволюции как возможная основа нового синтеза // Журн. общ. биологии. 2001. Т. 62, № 2. С. 99109.

38. Гродницкий Д.Л. Две теории биологической эволюции. 2-е изд. Саратов: Науч. кн., 2002. 160 с.

39. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. СПб., 1995. 520 с. (Определители по фауне России, вып. 167).

40. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора, или-сохранение избранных пород в борьбе за жизнь. М.; Л.: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1937. 608 с.

41. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 184 с.

42. Дэвис Дж.С. Статистический анализ данных в геологии. М.: Недра, 1990. Кн.2. 427 с.

43. Емельянов И.Г. Разнообразие и его роль в функциональной устойчивости и эволюции экосистем. Киев, 1999. 168 с.

44. Жерихин В.В. Искажение мира // Нева. 1991. № 8. С. 141-152.

45. Жерихин В.В. Эволюционная биоценология: проблема выбора моделей // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М.: Недра, 1994. С. 13-20.

46. Жерихин В.В. Основные закономерности филоценогенетических процессов (на примере неморских сообществ мезозоя и кайнозоя): автореф.178дис. . д-ра биол. наук. М., 1997. 80 с.

47. Жерихин В.В. Избранные труды по палеоэкологии и филоценоге-нетике. M.: КМК, 2003. 542 с.

48. Животовекий JI.A. Показатель внутрипопуляционного разнообразия // Журн. общ. биологии. 1980. Т. 41, № 6. С. 828-836.

49. Заварзин Г.А. Фенотипическая систематика бактерий: пространство'логических возможностей. М.: Наука, 1974. 141 с.

50. Захаров В.М., Кларк Д.М. Биотест. Интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов. М.: Биотест, 1993. 68 с.

51. Зорина A.A. Техногенная изменчивость показателей и индексов асимметрии березы пушистой в Карелии // Флора и фауна северных городов: сб. ст. Междунар. науч.-практ. конф., 24-26^ апр. 2008 г. Мурманск: МГПУ, 2008. С. 54-57.

52. Зыков C.B. Внутривидовая изменчивость и межвидовая дифференциация) мышей родов Apodemus, Mus, Sylvaemus Уральского региона по краниальным признакам: автореф. дис. . канд., биол. наук. Екатеринбург, 2011.22 с.

53. Иберла К. Факторный анализ. М.: Статистика, 1980. 398 с.

54. Ильенко А.И. Факторы, определяющие уровень накопления радиоактивного стронция-90 в популяциях темных полевок, обитающих на загрязненной территории // Экология птиц и млекопитающих: сб. науч. тр.' М:: Наука, 196.7. С. 126-132

55. Ильенко А.И. Концентрирование животными радиоизотопов и их влияние на популяцию. М.: Наука, 1974. С. 169.60.! Ильенко А.И:, Крапивко Т.П. Экология животных в* радиационном биогеоценозе. М.: Наука, 1989:224 с.

56. Картавцева И.В. Кариосистематика лесных и полевых мышей (Rodentia, Muridae). Владивосток: Дальнаука, 2002. 142 с.

57. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. / Дж.-О. Ким шдр: М!: Финансы?и статистика; 1989:215 с.

58. Клевезаль I ".А. Принципы и методы определения возраста млекопитающих. М.: КМК, 2007. 283 с.

59. Колчева Н.Е. Динамика экологической структуры лесной мыши на Южном Урале: автореф. дис. . канд. биол. наук.Екатеринбург, 1992. 24 с.

60. Колчева U.E. О видовой) принадлежности лесной мыши.Южного Урала // Экологические проблемы горных; территорий: Екатеринбург, 2002. С. 166-170:

61. Колчева Н.Е. Заметки по морфологии и систематике лесной;мыши; обитающей на Урале //Вестник ОГУ: 2006. № 4: При лож. С. 67-69.

62. Колчева Н.Е., Оленев Г.В. Сопряженность популяционных изменений у лесной мыши и рыжей полевки, в лесных, биогеоценозах: Южного Урала//Экология. 1991. №1. С.43-52.

63. Корона В;В., Васильев A.F. Строение и изменчивость листьев растений: основы модульной теории. 2-е изд., испр. и доп. Екатеринбург: УрО РАН; 2007. 280 с.

64. Кошкина Т.В. метод определения возраста рыжих полевок и опыт егоприменения // Зоол; журн. 1955; Т. 34; № 31 С. 631-639:.

65. Крашанинина Ю.В., Чибиряк М.В. Анализ структуры и динамики населения-грызунов в условиях радиоактивно-загрязненной среды // Экология от Арктики до Антарктики: материалы конф. молодых ученых, 16-20 апр. 2007 г. Екатеринбург, 2007. С. 149-154.180

66. Кузнецов Б.А. Млекопитающие Казахстана. М.: МОИП, 1948. 226с.

67. Ларина Н.И., Лапшов В.А. К методике выделения возрастных групп у некорнезубых полевок // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов, 1974. Вып. 2 (4). С. 92-97.

68. Лебедева Н.В. Дроздов H.H., Криволуцкий Д.А. Биоразнообразие и методы его оценки: учебное пособие. М.: Моск. ун-т, 1999. 95 с.

69. Лисовский A.A., Павлинов И.Я. К изучению морфологического разнообразия размерных признаков черепа млекопитающих. 2. Скалярные и векторные характеристики форм групповой изменчивости // Журн. общ. биологии. 2008. Т. 69, № 6. С. 428-433.

70. Литвинов Ю.Н., Пожидаева Л.В: Анализ параметров биоразнообразия сообществ землероек гор Алтая // Сиб. экол. журн. 2008. Т. 40, № 5. С. 793-798.

71. Любашевский Н.М., Токарь И.В., Щербаков C.B. Техногенное загрязнение окружающей среды фтором (экологические и медико-социальные аспекты). Екатеринбург: УрО РАН, 1996. 239 с.

72. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с.

73. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.

74. Межжерин C.B. Генетическая дивергенция лесных мышей подро-да Sylvaemus // Докл. АН СССР. 1987. Т. 296, № 5. С. 1255-1258.

75. Межжерин C.B. Аллозимная изменчивость и генетическая дивергенция лесных мышей подрода Sylvaemus (Ognev et Vorobiev) Il Генетика. 1990. T. 26, № 6. С. 1046-1054.

76. Межжерин C.B. Генетические связи и видовая принадлежность лесной мыши (Rodentia, Muridae, Sylvaemus) Памиро-Алая // Изв. РАН. Сер.181биол. 1996. T. 30, № 1. с. 30-38.

77. Межжерин C.B., Загороднюк И.В. Новый вид мышей рода Apodemus (Rodentia, Muridae) // Вести, зоологии. 1989. № 4. С. 55-59.

78. Межжерин C.B., Михайленко А.Г. О видовой принадлежности Apodemus sylvaticus tscherga (Rodentia, Muridae) Алтая // Вестн. зоологии. 1991. №3. С. 35-44.

79. Мина М. В., Клевезаль Г. А. Рост животных. М.: Наука, 1976. 292с.89." Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 184 с.

80. Монахов В.Г. Динамика размерной и фенетической структуры соболя в ареале. Екатеринбург: НИСО УрО РАН, Банк культурной информации, 2006. 202 с.

81. Нестеренко В.А. Насекомоядные юга Дальнего Востока и их сообщества. Владивосток: Дальнаука, 1999. 173-с.

82. Нестеренко В.А. Землеройки юга Дальнего Востока России и организация их таксоценов: автореф. дис. . д-ра биол. наук. Владивосток, 2000. 46 с.

83. Николаев И.И. Таксоцен как экологическая категория // Экология. 1977. № 5. С.50-55.

84. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 1-2.

85. Озерский П.В. О структуре теоретической экологии и месте в ней для аутэкологии // Функциональная морфология, экология и жизненные циклы животных: науч. тр. каф. зоологии РГПУ им. А.И. Герцена. СПб.: Тесса, 2009.-Вып. 9. С. 11-21.

86. Оленев Г.В. Альтернативные типы онтогенеза цикломорфных грызунов и их роль в популяционной динамике (экологический анализ) // Экология. 2002. № 5. С. 341-350.

87. Оленев Г.В. Функционально-онтогенетический подход в изучении популяций цикломорфных млекопитающих: автореф. дис. . д-ра биол. наук.1821. Екатеринбург, 2004. 40 с.

88. Опыт практического анализа методики количественного учета грызунов и насекомоядных при помощи ловушко-линий / В.В. Кучерук и др. // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М., 1963. С. 218227.

89. Особенности радиационной обстановки на Урале / В.И. Уткин и др. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. 154 с.

90. Павлинов И.Я. Кладистический анализ: (методол. пробл.). М.: МГУ, 1990. 159 с.

91. Павлинов И.Я. Геометрическая морфометрия черепа мышевидных грызунов (Mammalia, Rodentia): связь формы черепа с пищевой специализацией //Журн. общ. биологии. 2000. Т. 61, № 6. С. 583-600.

92. Павлинов И.Я. Введение в современную филогенетику. М.: КМК. 2005. 391 с.

93. Павлинов И.Я. Морфологическое разнообразие: общие представления и основные характеристики // Зоологические исследования. М.: МГУ, 2008. С. 343-388. (Сб. тр. Зоол. музея МГУ; т. 49).

94. Наземные звери России: Справочник-определитель. / И.Я. ПавлиIнов и др. М.: КМК, 2002. 298 с. .

95. Павлинов И.Я., Микешина Н.Г. Принципы и методы геометрической морфометрии // Журн. общ. биологии. 2002. Т 63, № 6. С. 473-493.

96. Павлинов И.Я., Нанова О.Г. К изучению морфологического разнообразия размерных признаков черепа млекопитающих.-3. Дистантный анализ объема и заполнения морфопространства // Журн. общ. биологии. 2009. Т 70, № 1.С. 35-45.

97. Павлинов И.Я., Нанова О.Г. Спасская H.H. К изучению морфологического разнообразия размерных признаков черепа млекопитающих. 1. Соотношение разных форм групповой изменчивости // Журн. общ. биологии. 2008. Т 69, № 5. С. 344-354.j

98. Павлов Д.С., Букварева E.H. Биоразнообразие, экосистемныеIфункции и жизнеобеспечение человечества // Вестн. РАН. 2007. Т. 77, №11. С. 974-986.

99. Павлов Д.С., Стриганова Б.Р., Букварева E.H. Эколого-центрическая концепция природопользования // Вестн. Рос. Акад. наук. 2010. Т. 80, №2. С. 131-140.

100. Пантелеев П.А. Популяционная экология водяной полевки и меры борьбы. М.: Наука, 1968. 255 с.

101. Пантелеев П.А. Грызуны палеарктической фауны: состав и ареалы. М.: ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, 1998. 117 с.

102. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.

103. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399 с.

104. Радиоактивные беды Урала / В.И. Уткин и др. Екатеринбург: УрО РАН, 2000. 94 с.

105. Реализация морфологического разнообразия в природных популяциях млекопитающих / А-.Г. Васильев и др. Новосибирск: СО РАН, 2003. 232 с.

106. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. 424с.

107. Роговин К.А. Шенброт Г.И. Структурные аспекты организаций сообществ наземных позвоночных на примере пустынных грызунов Монголии // Успехи соврем, биологии. 1993. № 2. С. 198-222.

108. Северцов A.C. Теория эволюции: учеб. для студентов вузов, обучающимся по направлению 510600 «Биология» / A.C. Северцов. М.: ВЛАДОС, 2005. 380 с.

109. Сергеев В.Е. Эколого-эволюционные факторы организации сообществ бурозубок Северной Евразии: автореф. дис. . д-ра биол. наук. Новосибирск, 2003. 33 с.

110. Симпсон Дж. Темпы и формы,эволюции. Л.: Изд-во иностр. лит. 1948.358 с.

111. Современное состояние наземных экосистем зоны Восточно184

112. Уральского радиоактивного следа. / В.Н. Позолотина и др. Екатеринбург: Го-щицкий, 2008. 204 с.

113. Соотношение морфологического и таксономического разнообразия сообществ грызунов в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивногочследа на Южном Урале / А.Г. Васильев и др. // Экология. 2010. № 2. С. 119125.

114. Сравнительный анализ сперматозоидов у шести видов мышей рода; Apodemus из Восточной Европы и Закавказья / М.И. Баскевич и др. // Зоол. журн. 2004 Т. 83, №. 6. С. 725-732.

115. Сравнительный FISH-анализ С-позитивных блоков прицентро-мерных районов хромосом малых лесных мышей Sylvaemus uralensis (Rodentia, Muridae) / T.B. Карамышева и др. // Генетика. 2010'. Т. 46; № 6. С. 805-816.

116. Стариченко В.И., Любашевский Н.М., Попов Б.В. Индивидуальная изменчивость метаболизма остеотропных токсических веществ. Екатеринбург: Наука, 1993. 164 с.

117. Тарасов О.В. Радиоэкология наземных позвоночных головной части Восточно-Уральского радиоактивного « следа: автореф. дис. . канд. биол. Наук. Озерск. 2000. 16 с.

118. Терехина А.Ю. Анализ данных методами многомерного шкалирования. М.: Наука, 1986. 168 с.

119. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1969. 407 с.

120. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 278 с.185

121. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. 297 с.

122. Тупикова Н.В., Сидорова Г.А., Коновалова Э.А. Определитель возраста лесных полевок // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. М.: МОИП, 1970. Вып. 45 (60). С. 160-167.

123. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.

124. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. Пг., 1923.240 с.

125. Филипченко Ю.А. Эволюционная идея в биологии. М.: Наука, 1977. 227 с.

126. Флинт В.Е. пространственная структура популяций мелких млекопитающих. М.: Наука, 1977. 183 с.

127. Фоминых М.А. Изменчивость краниальных и одонтологических признаков лесных полевок (род Clethrionomys) Урала: автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 2011. 22 с.

128. Челомина Г.Н. Лесные и полевые мыши: молекулярно-гене-тические аспекты эволюции и систематики. Владивосток: Дальнаука, 2005. 204 с.

129. Челомина Г.Н., Атопкин Д.М., Богданов A.C. Филогенетические связи видов и внутривидовых форм лесных мышей рода Sylvaemus по данным частичного секвенирования гена цитохрома b митохондриальной ДНК // Докл. РАН. 2007. Т. 416, № 2. С. 282-285.

130. Чернов Ю.И. Эволюционный процесс и историческое развитие сообществ // Фауногенез и филоценогенез. М.: Наука, 1984. С. 5-23.

131. Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи соврем, биологии. 1991. Т. 111, вып. 4. С. 499-507.186J

132. Чернов Ю.И. Видовое разнообразие и компенсационные явления в сообществах и биотических системах // Зоол. журн. 2005. Т. 84, № 10. С. 1221t 1238.

133. Чернов Ю.И. Экология и биогеография: избр. работы. М.: КМК, 2008. 580 с.

134. Чибилев A.A. Природа Оренбургской области / Оренбургский филиал РГО. Оренбург, 1995. Ч. I. Физико-географический и историко-географический очерк. 457 с.

135. Чибилев A.A. Природное наследие Оренбургской» области: учеб. пособие. Оренбург: Оренбург, кн. изд-во, 1996. 384 с.

136. Чибилев A.A., Павлейчик В.М., Чибилев A.A. (мл.) Природное наследие Оренбургской области: особо охраняемые природные территории. Оренбург: Димур, 2009. 328 с.

137. Биоиндикация воздействия горнодобывающей промышленности на наземные экосистемы Севера: морфогенетический подход. / Е.Г. Шадрина и др. Новосибирск: Наука, 2003. 110с.

138. Шварц Е.А. Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы. М.: КМК, 2004. 112 с.I

139. Шварц С.С. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы ее изучения // Зоол. журн. 1963. Т. 42, вып. 3. С. 417-433.

140. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол. журн. 1967. Т. 46, вып. 10. С.1456-1469.

141. Шварц С.С. Эволюционная экология животных: экологическиемеханизмы эволюционного процесса. Свердловск: УФ АН СССР, 1969. 199 с.

142. Шварц С.С. Эволюция и биосфера // Проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1973а. С.213-228.

143. Шварц С.С. Проблема вида и новые методы систематики // ЭкспеIриментальные исследования проблемы вида. Свердловск, 19736. С.3-18.

144. Шварц С.С. Внутривидовая изменчивость и видообразование. Эволюционный и генетический аспекты проблемы // Успехи современной те187риологии. М., 1977. С. 279-290.

145. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 278 с.

146. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский Л.Н. Метод морфофизио-логических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск: УФАН СССР, 1968.387 с.

147. Шилов И=А. Экология: учеб! пособие. М.: Высш. шк., 1997. 512 с.

148. Шишкин М.А. Эволюция как эпигенетический процесс // Современная палеонтология. М.: Недра, 1988. Т. 2. С. 142-168.160; Шишкин М.А. Индивидуальное развитие и уроки эволюционизма // Онтогенез. 2006. Т.37, №3. С.119 138.

149. Шмальгаузен И.И. Интеграция биологических систем и их саморегуляция // Бюл. МОИИ: Отд. биол. 1961. Т.66, вып. 2. С. 104-134.

150. Щипанов Н.А., Литвинов Ю.Н., Шефтель Б.И. Экспресс-метод оценки локального биологического разнообразия: сообщества' мелких; млекопитающих;// Сиб. экол. журн. 2008-Т. 40^ N 5. С. 783-791?

151. Яблоков А.В: Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 1966. 364с.

152. Яблоков А.В. Популяционная биология: учеб; пособие. М.: Высш. шк., 1987.303 с.

153. Adaptation to different climates results in divergent phenotypic plasticity of. wing size and shape in an invasive drosophilid / R. Loh et al. // J. Genet. 2008. Vol. 87. P: 209-217.

154. Atchly W.R. Genetic and developmental aspect of variability in the mammalian mandible // The Skull / J. I-Ianken and B.K. Hall (eds.). Chicago: Univ. of Chicago Press, 1993. P. 207-247.

155. Atchly W.R., Hall B.K. A model for development and evolution of complex morphological structures // Biol. Rev. 1991. Vol. 66. P. 101-157.

156. Beyond the Mediterranean peninisula: evidence of central European glacial refogia for a temperate forest mammal species, the bank vole (Clethriono188mys glareolus) / V. Deffontaine et al. // Mol. Ecol. 2005 Vol. 14. P. 1727-1739.

157. Bookstein F.L. «Size and shape»: a comment on semantics // Syst. Zool. 1989. Vol. 38, № 2. P. 173-180.

158. Bookstein F.L. Morphometric tools for landmark data: geometry and biology. New York: Cambridge Univ. Press, 1991. 435 p.

159. Bookstein F.L. Combining the tools of geometric morphometries // Advances in morphometries / Eds Marcus L. et al. New York; London: Plenum Press, 1996. P. 131-152.

160. Bookstein F.L. A Hundred) Years of Morphometries // Acta Zoologica. 1998. Vol. 44, № 1/2. P. 7-59:

161. Bookstein F.L. Creases as morphometric characters. In Morphology, shape and phylogeny / Eds.: N. MacLeod, P.L. Forey. London: Taylor and Francis, 2002. P. 139-174. (Systematics Association Special; Vol. Series. 64).

162. Chodorowski A. Ecological differentiation of turbellarians in Harsz-Lake // Polskie Archivum Hydrobiologil: 1959. Vol. 6; 19, № 3. P. 33-73.

163. Ciampaglio C.N., Kemp M., McShea D.W. Detecting changes in mor-phospace occupation patterns in the fossil record: characterization and analysis of measures of disparity // Paleobiology. 2001. Vol. 27, № 4. P.' 695-715.

164. Clarke K.R". Non-parametric multivariate analysis of changes in community structure // Australian J. of Ecology. 1993. Vol. 18. P.l 17-143.

165. Comparative analysis of morphological traits among Drosophila melanogaster and'D. simulans: genetic variability, clines and phenotypic plasticity / P. Gibert et al.// Genetica. 2004. Vol. 120. P.165-179.

166. Drake A.G., Klingenberg C.P. Large-Scale Diversification of Skull Shape in Domestic Dogs: Disparity and Modularity // The Am. Naturalist. 2010. Vol. 175, №3. P." 289-301.

167. Eble G.J. Theoretical Morphology: State of the Art. // Paleobiology. 2000. Vol. 26. P. 520-528.

168. Efron B., Gong G. A leisurely look at the bootstrap, the jackknife, and cross-validation // Amer. Stat. 1983. Vol. 37. P. 36-48.189

169. Erwin D.H. Disparity; morphological pattern and developmental context // Paleontology. 2007. Vol. 50, Pt. 1. P. 57-73.

170. Foote M. Contributions of individual taxa to overall morphological disparity//Paleobiology. 1993. Vol. 19. P. 403^119.

171. Functional morphology and integration.of corvid skulls: a 3D geometric morphometric approach; / C. Kulemeyer et al. // Frontiers in Zoology. Electronic resourse. 2009: Vol. 6, № 2. http://www.frontiersinzoology.com/content /6/1/2

172. Geometric morphometries for biologists; a primer / M.L. Zelditch et al. New York: Elsevier Acad; Press, 20041 443 p:„

173. Hammer 01, Harper D.A.T., Ryan P. D. PASrf: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis // Palaeontologia Electrónica. 2001. 4(1). Electronic resourse. 9 p.;. http://folk.uio.no/ohammer/past/ (program).,

174. Hanski I: Metapopulation ecology // Population Dynamics in Ecological Space and Time / Eds. OlE. Rhodes et all Chicago: Univ. of Chicago Press, 1996. P. 13-43.

175. Hanski I. Metapopulation ecology. New York: Oxford Univ. Press, 1999. 345 p.

176. Hansson L. Dispersal and connectivity in metapopulations // Biol. J. Linn. Soc. 1991. Vol. 42. P. 89-103.

177. Hutchinson G.E. The niche: An abstractly inhabited hyper-volume // The ecological theater and the evolutionary play. New Haven, 1965. P. 26-78.

178. Hutchinson G.E. A treatise on Limnology. New York; J. Wiley, 1967. Vol. 2. Introduction to lake biology and the limnoplankton. 1115 p.190

179. Independence between developmental stability and canalization in the skull of the house mouse / V. Debat et al. // Proc. Royal Soc. Lond. Biol. 2000. Vol. 267. P.423-430.

180. Kaczmarek W. Badania nad zespolami mrovek lesnich // Ecol. polska. 1953. T. 1. №2. P. 69-96.

181. Klingenberg C.P. Evolution and development of shape: integrating quantitative approaches // Nature Rev. Genetics. 2010. Vol. 11. P. 623-635.

182. Klingenberg C.P. MorphoJ: an integrated software package for geometric morphometries // Mol. Ecology Res. 20IT. Vol. 11. P. 353—357.

183. Klingenberg C.P., Gidaszewski N.A. Testing and quantifying phy-logenetic signals and homoplasy in morphometric data // Systematic Biol. 2010. Vol. 59. P. 245-261.

184. Klingenberg C.P., Leamy L. Quantitative genetics of geometric shape in the mouse mandible // Evolution. Vol. 55, No.l 1. 2001. P. 2342-2352.

185. Klingenberg C.H., Mebus K., Auffray Jl-C. Developmental integration in a complex structure: how distinct are modules in the mouse mandible? // Evolution and Development. 2003. Vol. 5, №5. P. 522-531.

186. Kruskal J.B. Non-metric multidimensional scaling; a numerical' method // Psychometrika. 1964. Vol. 29. P.l 15-129.

187. Maddison W.P. Squared-change parsimony reconstructions of ancestral states, for continuous-valued characters on a phylogenetic tree // Systematic-Zoology. 1991. Vol. 40. P. 304-314.

188. McGhee G.R. Theoretical morphology: the concept and its applications // Analytical Paleobiology / Eds. N.L. Gilinsky et al. TN: Paleontol: Soc., 1991. P. 87-102.

189. McGhee G.R. Theoretical Morphology: The concept and its applications. New York: Columbia Univ. Press. 1999. 316 p.

190. The merging of community ecology and phylogenetic biology / J. Cavender-Bares et al. // Ecology Letters. 2009. Vol. 12. P. 693-715.

191. Monteiro L.R., dos Reis S.F. Morphological evolution in the mandible191of spiny rats, genus Trionomys (Rodentia: Echimydae) / J. Zool. Syst. Res. 2005. Vol. 43, №4. P. 332-338.

192. Moyne S., Neige P. The space-time relationship of taxonomic diversity and morphological disparity in the Middle Jurassic ammonite radiation // Palaeo-geography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2007. Vol. 248. P. 82-95.

193. Navarro N. MDA: a MATLAB-based program for morphospace-disparity analysis // Computers & Geosciences. 2003. Vol. 29. P. 655-664.

194. Neige P. Spatial patterns of disparity and diversity of the recent cuttlefishes (Cephalopoda) across the Old World// Ji Biogeogr. 2003. Vol. 30. P. 11251137.

195. Evolutionary classification of European' wood mice of the subgenus Sylvaemus based on allozyme and chromosome data / V.N. Orlov et al. // Bonner zool. beitrage. 1996. B. 46, H. 1/4. S. 191-202.

196. Raup D.M., Gould S.J. Stochastic simulation and evolution of morphology: towards a homothetic paleontology // Systematic Zoology. 1974. Vol. 23. P. 305-322.

197. Rohlf F.J. Rotational fit (Procrustes) methods // Proceedings of the Michigan morphometric workshop. / Eds Rohlf F.J., Bookstein F.L. Michigan, 1990. P. 227-236. (Ann Arbor / Univ. Michigan Mus. Zool. Spec. Publ; № 2).

198. Rohlf F.J. Relative warps analysis and example of its application to mosquito wings // Contributions to morphometries / Eds L.F. Marcus et al. Madrid: C.S.C.I., 1993. P. 131-160.

199. Rohlf F J. On application of geometric morphometries to studies of ontogeny// Syst. Biol. 1998. Vol. 47, №1. p. 147-158.

200. Rohlf F.J. TpsSuper. version 1.14. Ecology & Evolution. New York: SUNY at Stony Brook., 2004. (program).

201. Rohlf F.J. TpsRelw. version 1.45. Ecology & Evolution. New York: SUNY at Stony Brook., 2007. (program).

202. Rohlf F.J. TpsDig3 version 2.15. Ecology & Evolution. New York: SUNY at Stony Brook., 2010. (program).192

203. Rohlf F.J., Slice D. Extension of the Procrustes method for the optimal superimposition of landmarks//Syst. Zool. 1990. Vol. 39, № 1. P. 40-59.

204. Roy K., Foote M. Morphological approaches to measuring biodiversity // TREE (Trends in Ecology & Evolution). 1997. Vol. 12, № 7. P. 277-281.

205. Sheets H.D. What is IMP? Electronic resourse. Dept. of Physics, Can-isius College. Buffalo; New York, SUNY. 2001. http://www.canisius.edu/~sheets/ morphsoft.html (program)

206. StatSoft, Inc. STATISTICA for Windows. Version 5.5. 1998. Computer program manual. http://www.statsoft.iTi/.

207. Taxonomy, skull diversity and evolution in a species complex of Myotis (Chiroptera: Vespertilionidae): a geometric morphometric appraisal / A. Evin et al. // Biol. J. of the Linn. Soc. 2008. Vol. 95. P. 529-538.

208. West-Eberhard M.J. Developmental plasticity and evolution. Oxford: Oxford Univ. Press. 2003. 816 p.

209. West-Eberhard M.J. Phenotypic accommodation: Adaptive innovation due to developmental plasticity // J. of Experimental Zool. (Mol. Dev. Evol.). 2005. Vol. 304B.P. 610-618.

210. Zakharov V.M. Population phenogenetics: Analysis of developmental stability in natural populations // Acta Zool. Fenn. 1992. Vol. 191. P. 7-30.

211. Zhigalski O.A. Factorial analysis of population dynamics in rodents // Polish ecological studies. 1992. Vol. 18, № 1/2. P. 1-157.