Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Западнопалеарктические лесные мыши (Sylvaemus, muridae) степного Подонья: видовой состав, распространение, экология

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Западнопалеарктические лесные мыши (Sylvaemus, muridae) степного Подонья: видовой состав, распространение, экология"

На правах рукописи №

Г

Стахеев Валерий Владимирович

□□347Э083

ЗАПАДНОПАЛЕАРКТИЧЕСКИЕ ЛЕСНЫЕ МЫШИ (БУЬУАЕМШ, МШГОАЕ) СТЕПНОГО ПОДОНЬЯ: ВИДОВОЙ СОСТАВ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГИЯ

03.00.16 -Экология

- 8 ОНТ рп()д

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала - 2009

003479083

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук «Южный научный центр РАН»

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Н.В. Лебедева Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Н.М. Окулова

Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

доктор биологических наук К.З. Омаров Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН

Ведущая организация:

Институт экологии растений и животных УрО РАН

Защита состоится #¿У^л^* 2009 г. в // на засе-

дании диссертационного совета Д 212.053.03 по защите докторских и кандидатских диссертаций при ГУ ВГ10 «Дагестанский государственный университет» по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГУ ВПО «Дагестанский государственный университет».

Автореферат разослан: "¿У " 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Г.А. Ахмедова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Уже более двух десятилетий группа запад-нопалеарктических лесных мышей привлекает к себе пристальное внимание исследователей. Применение кариологического, аллозимного и молекулярно-генетического методов предопределило успех ревизии рассматриваемой группы. Исследователями было показано, что, несмотря на морфологическое сходство, отдельные виды западнопалеарктических лесных мышей репро-дуктивно изолированы друг от друга и надёжно отличаются по большинству генетических признаков, описаны субвидовые группировки.

Сейчас в изучении р. ЯуЬаетия превалируют таксономические работы, связанные с применением новых упомянутых выше методов. В то же время еще И.И. Шмальгаузен (1946) отмечал, что именно экологическая дифференциация лежит в основе дарвиновского принципа расхождения признаков. В этом аспекте выяснение дифференциальных черт экологии отдельных видов (особенно близких видов) представляется не менее важным, чем определение их морфологических, биохимических и генетических особенностей.

Степное Подонье представляет особый интерес для изучения закономерностей распространения, экологии и межвидовых взаимоотношений западнопалеарктических лесных мышей. Высокая численность, широкая симпатрия и синтопия представителей этой группы в районе исследования дают возможность их использования в качестве модели для изучения микроэволюционных процессов и проблем взаимодействия популяций близких видов. Немаловажен и тот факт, что на этой территории располагаются терминальные участки ареалов трех видов: Бу^аетт .чуЬаНсих. 8. /иЫресШз, .V. /1а\чсоШл\ Следует учитывать и возможную гибридизацию в южных районах рассматриваемого региона восточно- и южно-европейской форм европейской расы малой лесной мыши.

Цель работы: анализ фауны западнопалеарктических лесных мышей степного Подонья в свете современных знаний о систематике этой группы.

Задачи исследования:

• определение видового состава западнопалеарктических лесных мышей района исследования;

• уточнение границ их распространения;

• уточнение экологических особенностей обитающих на территории степного Подонья видов;

• изучение морфологических, молекулярно-генетических особенностей мышей рода ЗуЬаетш в районе исследования;

• изучение симпатрических и синтопических взаимоотношений западнопалеарктических лесных мышей.

Научная новизна. В ходе проведения работ на основе данных морфологических, цитогенетических, молекулярно-генетических исследований уточнен видовой состав западнопалеарктических лесных мышей на территории степного Подонья в свете современных представлений о систематике этой группы. Показано обитание в районе исследования следующих видов, принадлежащих к р. БуЬаетш: ЗуЬаетиз куЬаНсиъ, £ ига1ет1$, 5. /иМресШв, Я. Асп'коШз. Определены границы их распространения; описаны морфологические, генетические и экологические особенности каждого вида. Впервые для территории юга России показано обитание обыкновенной лесной мыши, доказана ее принадлежность к южно-европейской кладе £ По данным анализа первичной последовательности участка гена цитохрома Ь мт-ДНК описан полиморфизм западнопалеарктических лесных мышей на территории степного Подонья. Охарактеризовано положение обитающих в районе исследования видов в структуре рода. Дана характеристика синтопических взаимоотношений сосуществующих видов западнопалеарктических лесных мышей, определены экологические черты, способствующие их изоляции.

Теоретическая и практическая значимость работы. Работа вносит определенный вклад в описание закономерностей распространения близкородственных видов - западнопалеарктических лесных мышей, разработку филогении рода 5уЪаетт. Результаты исследования могут быть использованы в практической деятельности специалистов станции защиты растений, са-

нитарно-эпидемиологических служб, работниками органов, занимающихся инвентаризацией и охраной объектов животного мира.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. На территории степного Подонья обитает четыре вида за-паднопалеарктических лесных мышей: Sylvaemus sylvaticus, S. uralensis, S. fiilvipectus, S. flavicollis. Все названные виды обладают дифференциальными морфологическими особенностями. Согласно молекулярно-генетических данных в районе исследования малая лесная и желтобрюхая мыши имеют давнюю историю обитания, обыкновенная лесная и желтогорлая мыши являются на этой территории недавними вселенцами.

2. На территории степного Подонья симпатрически и сито-гшчески сосуществуют разные виды западнопалеарктических лесных мышей. Между сосуществующими видами имеются конкурентные взаимоотношения. Изоляции отдельных таксонов, входящих в изучаемую группу, способствуют некоторые особенности их экологии - рацион питания, биотопическая приуроченность.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на 11-й международной конференции по биологии грызунов «Rodents et spatium» (Мышкин, 2008), Международной научно-практической конференции «Современная экология -наука XXI века» (Рязань, 2008), 3-й научно-практической конференции: «Музей-заповедник: экология и культура» (Вешен-ская, 2008), конференции «Современные проблемы зоо- и фило-географии млекопитающих» (Пенза, 2009).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 7 работ, в том числе 1 - в журнале, включенном в утвержденный ВАК Министерства образования и науки РФ перечень ведущих научных журналов и изданий.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, включающего 217 на-

именований, из которых 56 на иностранных языках, и приложения. Объем работы - 136 страниц, диссертация содержит 17 таблиц и 29 рисунков. Приложение содержит 2 таблицы.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность к.б.н. A.C. Богданову (Институт биологии развития РАН, г. Москва) за определение материалов, большую методическую помощь и выполнение совместных исследований, д.б.н. И.Я. Павлинову и B.C. Лебедеву (Зоологический музей МГУ, г. Москва) за предоставленную возможность и содействие при работе с коллекцией ЗМ МГУ, Ю.Г. Кирееву, Г.А. Берберову (Северо-Кавказская противочумная станция, г. Ростов-на-Дону) за предоставленный материал, В.В. Сидельникову (ФГУЗ Центр гигиены и эпидемиологии в Ростовской области, г. Ростов-на-Дону) за предоставленный материал, JI.B. Маркитан (Институт аридных зон ЮНЦ РАН, г. Ростов-на-Дону) за содействие, к.б.н. Д.И. Водолажскому и к.б.н. H.H. Тимошкиной (Институт аридных зон ЮНЦ РАН, г. Ростов-на-Дону) за выполнение молеку-лярно-генетических работ, к.б.н. В.В. Титову (Институт аридных зон ЮНЦ РАН, г. Ростов-на-Дону) за обсуждение результатов и ценные замечания.

Особая благодарность - академику Г.Г. Матишову (Южный научный центр РАН, г. Ростов-на-Дону) и чл.-корр. РАН Д.Г. Матишову (Институт аридных зон ЮНЦ РАН, г. Ростов-на-Дону) за создание особых условий для работы, д.б.н., проф. Н.В. Лебедевой (Институт аридных зон ЮНЦ РАН, г. Ростов-на-Дону, Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, г. Мурманск) за общее научное руководство.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Систематика западнопалеарктических лесных мышей

В разное время исследователи в пределах рода 5уЬаетш, в современном понимании этого таксона, выделяли от одного (Даль, 1954; Шидловский, 1962) до шести (Орлов и др., 1996) видов. В настоящее время большинство зоологов принимают точку зрения, согласно которой на территории Российской Федерации обитает пять видов, принадлежащих к рассматриваемой группе.

В разделе рассмотрены основные этапы изучения систематики р. БуЬаетия. Приводятся современные данные по распространению, внутривидовой структуре, синонимике обитающих в нашей стране видов.

1.2. Морфологические исследования западнопалеарктических лесных мышей

Морфологические данные - наиболее доступный материал, сбор которого не связан с использованием сложного оборудования. Проанализированы современные данные об изменчивости экстерьерных, краниальных, в том числе одонтологических признаков, структур полового аппарата.

1.3. Исследования экологических особенностей западнопалеарктических лесных мышей

В разделе обобщена литература по экологии западнопалеарктических лесных мышей на территории России. Рассмотрены вопросы биотопической приуроченности, многолетней и сезонной динамики численности, особенностей размножения, демографических характеристик популяций, питания, структуры сообществ эктопаразитов отдельных видов р. БуЬаетиз.

1.4. Изучение западнопалеарктических лесных мышей на территории степног о Подонья

Проанализирована литература, посвященная изучению западнопалеарктических лесных мышей в районе исследования. Приведены данные по видовому составу, распространению, морфологическим и экологическим особенностям лесных мышей на территории Ростовской области.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Представленный в работе материал был собран в 1997-1999, 2002 и 2006-2009 гг. Всего за время проведения работ накоплено 21 024 ловушко-ночей, отловлено 1600 экземпляров грызунов изучаемой группы. Из них по видам: S. sylvaticus - 82 особи, S. uralensis - 1182 особи, S. fulvipectiis - 264 особи, S.flavicollis -72 особи.

Отловленные зверьки подвергались стандартной процедуре морфометрии при помощи штангенциркуля. Краниометрические и одонтологические измерения проводились с помощью штангенциркуля и окулярного измерителя. Система промеров включала 13 позиций. Статистическая обработка морфологического материала выполнена с помощью программ Microsoft Office Excel 2003 и Statistica 6.0 (StatSoft Inc., 2001).

Возраст и генеративное состояние зверьков определяли по общепринятым методикам (Карасева и др., 2008). Биотопические предпочтения западнопалеаркгических лесных мышей определялись согласно индексу относительной биотопической приуроченности (Песенко, 1982). Особенности питания грызунов рассматриваемой группы изучались согласно Г.А. Новикову (1949). Пищевой комок дифференцировался на следующие компоненты: зеленые части растений, плоды и семена, животная пища. Сбор наружных паразитов осуществляли методом очеса грызунов. Паразитарное сообщество дифференцировалось на виды ядра, виды-сателлиты и случайные виды по схеме, предложенной Ю.С. Балашовым (20076). Сходство паразитофаун западно-палеарктических лесных мышей оценивали согласно индексу Чекановского-Съеренсена в его модификации для количественных оценок (Песенко, 1982; Чернов, Лысак, 2003).

Суммарная геномная ДНК выделялась с использованием стандартного фенол/хлороформного метода органической экстракции с добавлением протеиназы К и дитиотрейтола (Корниенко и др., 2001). Структура праймеров, использованных для получения ПЦР-продукта, взята нами на основании публикации Д.М. Ирвина с соавт. (Irwin et al., 1991). Амплификацию проводили с помощью термоциклера MastercyclerRgradient

("Eppendorf'). Чтение последовательностей выполняли с помощью автоматического секвенатора ABI PRISM 3100 ("Applied Biosystems", USA). Выравнивание последовательностей и дальнейшую статистическую обработку данных проводили в программах BioEdit 7.0.5.3, Mega 3.1, Paup 4.0 beta.

ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

В разделе рассмотрены ландшафтно-географичекие и климатические особенности района исследования. Особое внимание уделено характеристике растительности Ростовской области.

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Географическое распространение представителей p. Sylvaemus на территории степного Подонья

На рис. 1 представлена карта распространения западнопале-арктических лесных мышей на территории степного Подонья. Малая лесная мышь заселяет весь район исследования, за исключением наиболее сухой - юго-восточной части. Желтогорлая мышь обнаружена в северных и центральных районах Ростовской области. Обыкновенная лесная мышь отмечена в западных и центральных районах региона. Распространение этого вида, по-видимому, ограничено на восток изогиетой 400 мм, на юг -руслом р. Дон. Желтобрюхая мышь приурочена в районе исследования к юго-восточным засушливым территориям.

4.2. Фнлогеография западиопалеарктических лесных мышей, обитающих на территории степного Подонья

UPGMA-дендрограмма генетического сходства, построенная на анализе первичной последовательности фрагмента гена cyt Ъ (648 п.н.), показывает наличие четырех основных кластеров, соответствующих отдельным видам (рис. 2). Базальный кластер дендрограммы сформирован экземплярами желтобрюхой мыши. С ней же объединяется и экземпляр S. hermonensis из Турции, что в очередной раз подтверждает конспецифичность этих форм (Челэмина, Сузуки, 2006; Челомина и др., 2007). Обращает на

себя внимание и высокое генетическое разнообразие желтобрюхой мыши в районе исследования. В пределах отсеквенирован-ного участка обнаружено 9 полиморфных сайтов, что говорит, в первую очередь, о давности обитания & /иЫресЫз на рассматриваемой территории.

Рис. 1. Распространение западно пал еарктических лесных мышей в пределах Ростовской области

Экземпляры S.flavicollis, отловленные в различных частях Ростовской области, кластеризуются в общий пул, который в свою очередь объединяется с мышами из Волгоградской области. Желтогорлые мыши, обитающие на территории Российской Федерации, имеют достоверные различия по рассматриваемому признаку с грызунами из северной Европы. Все европейские S. flavicollis, в свою очередь, с высокими значениями бутстреп поддержки (90,0% при 1000 репликациях) отличаются от мышей, обитающих на Ближнем Востоке (Израиль). Такие данные соответствуют выводам Дж. Мишо и др. (Michaux et al., 2004) о разделении желтогорлой мыши на две больших группы, имеющие ближневосточное и балканское происхождение, и отделе-

нии от последней эволюционной линии, объединяющей южноевропейских и российских мышей. Низкое генетическое разнообразие желтогорлой мыши в районе исследования (все отловленные особи представлены одним митотипом) говорит о том, что данный таксон заселил рассматриваемые территории в недавнем прошлом.

Малые лесные мыши с территории степного Подонья с максимально высокой степенью достоверности разнятся с S. uralensis с территории Турции, относящейся к южноевропейской форме. Такие данные, а также материал цитогене-тических исследований (в кариотипе 29-32 хромосомы с крупными и средними гетерохроматиновыми блоками), говорят о принадлежности обитающих в районе исследования зверьков к восточно-европейской форме европейской расы S. uralensis. В то же время, особи, отловленные в окрестностях г. Сальска, имели выраженные гетерохроматиновые блоки только в 22-24 хромосомах, что говорит о возможной гибридизации в южных районах региона восточно- и южно-европейской форм малой лесной мыши.

Обыкновенная лесная мышь впервые отмечена нами для фауны юга России. Согласно выводам проведенных ранее исследований изменчивости cyt b у S. sylvaticus, на территории Европы обыкновенная лесная мышь дифференцирована на две генетические линии - южную, населяющую Апеннинский и Балканский полуострова, а также почти всю Украину, и северную, занимающую оставшуюся часть ареала вида в Европе (Michaux et al., 2003; Hoofer et al., 2007). Распространение южной и северной линий в общих чертах сходно с таковым форм US. vohlynensis" и S. sylvaticus s. str. соответственно, выделенных исключительно на основании различий в содержании и локализации гетерохроматина (Орлов и др., 1996; Orlov et al., 1996); однако из-за недостатка данных трудно судить о том, совпадает ли полностью характер дифференциации S. sylvaticus по гетеро-хроматину и митохондриальной ДНК. Результаты, полученные нами при анализе cyt b, подтверждают существование северной и южной линий в пределах вида S. sylvaticus и показывают при-

надлежность обыкновенных лесных мышей из Ростовской области к последней (рис. 2). В кариотипах этих экземпляров, как и у уоЫупетчя" (Орлов и др., 1996), выявлено не менее 10 пар хромосом разного размера с отчетливыми теломерными С-блоками; прицентромерный гетерохроматин выражен слабо.

57.4 95.2

Apoih mus agiiii ii.s S. Ih л 7 c.v >ilii ; | \ ipa и л ь S. Jlwiœlii-; ИIее цня S. l!,n uol!i.\: Россия, Полгогрлдскаи oô S Jluviivllts: Россия. Рооонская обл. S. Jiavi'collis Россия, Pociobckhjî обл. S. /¡cn'uolhs: Россия. Ростовская обл. S. /илчсоЦк. У о с с и ». P о ст о ne к я об л.

----.S" s у/vu a eus. Италия

■ S. sv/wtiais Росенч, Ростовская обл. ' S .vynwmw Россия, Ростооскпи оол. Л'. SVi'wtHUS. Россия. Ростоьсъяя OÔл. V ïvnvih u.v СсрРи* S. .wivtitù /«: Шиснцлрич

г— О. Л Vivill'l lis JUUCH]

1 ;— Л', .sy.'vniuvs. Бельп

50.5 84 2

-mi

л ......

ij

С

1— .V .\yJv\iiiiw. 1ч-Ч1-гия

--Л'. ИГи1с>ША". Турпня

- .V. игик'ПМК РОССИЧ, Р<,)С10иСК'Л* «он.

--Л'. шаЛ/т/л; Россия, Ростоискпн оол

-----.V. нга1<.'/ш\: Росс их. Рос толе м<г оол

-Л" к^/ши: Россия, Ростоиская оол

С .Я. ^га/.'чмЧ" Россия, Ростовская обл. 5. нгп1сп\-/л; Россия, Ростоосмя оОл.

-.Т. /¡ггтчн-ш7л' Т>рци«

Х./иЬирсс1и.ч: России, Росгоискля обл.

/иЬч/нхшл: Россия. Ростовская об г. .V.: Россия, Ростомок.'и обл

шш

тт

Рис. 2. иРСМА-дендрограмма филогенетических связей за-паднопалеарктических лесных мышей по данным секвенирова-ния фрагмента гена цитохрома Ь мтДНК

4.3. Морфологические особенности видов р. Бу^аетиз на изучаемой территории

В разделе анализируется изменчивость экстерьерных признаков, метрических и качественных краниальных характеристик западнопалеарктических лесных мышей, обитающих на территории степного Подонья. Приводятся данные об их одонтологической изменчивости. Проанализированы особенности строения и изменчивость бакулюма четырех видов западнопалеарктических лесных мышей.

В районе исследования по большинству метрических признаков отдельные виды р. БуЬаетш имеют достоверные различия. По форме лобно-темеяного шва и переднего края задненебной вырезки высокую степень сходства демонстрируют малая лесная и обыкновенная лесная мыши. Близка к ним по рассматриваемым признакам и желтогорлая мышь. Желтобрюхая мышь обладает особым, отличимым от остальных видов набором мор-фотипов рассматриваемых признаков. На одонтологическом материале по распределению частот морфотипов показаны дифференциальные различия в строении коренных зубов западнопалеарктических лесных мышей.

По строению половой косточки западнопалеарктические лесные мыши имеют некоторые различия, однако отмеченные отличия в морфологии бакулюма не могут способствовать генеративной изоляции отдельных видов.

4.4. Особенности экологии западнопалеарктических лесных мышей в условиях степного Подонья

4.4.1. Закономерности стациалыюго распределения, биотопическая приуроченность

Степное Подонье характеризуется широким набором и высоким мозаицизмом биотопов. При расчете индекса относительной биотопической приуроченности отмечено, что каждый из изучаемых видов в районе исследования имеет характерный спектр предпочитаемых биотопов (табл. 1).

Обыкновенная лесная мышь отлавливалась нами в лесополосах, кустарниках и на участках с луговой растительностью. В то

же время величина индекса относительной биотопической приуроченности показывает выраженное предпочтение этим видом именно луговых стаций (+0,89). В целом рассматриваемый вид на территории степного Подонья можно охарактеризовать как стенотопный и мезофильный.

Таблица 1. Относительная биотопическая приуроченность (по Песенко, 1982) западнопапеарктических лесных мышей на территории степного Подонья

Биотопы

& АаУ1соШз £ хуЬаИст £ ига1етЬ Б./и1\чрес1ш

Степь -1,00 -1,00 -1,00 +0,63

Лесополосы -1,00 -0,56 +0,17 +0,31

Луга -1,00 +0,89 -0,28 -1,00

Леса +0,92 -1,00 +0,21 -1,00

С/х поля -1,00 -1,00 -0,01 -1,00

Кустарники +0,70 +0,27 +0,17 -1,00

Малая лесная мышь - наиболее эврибионтный представитель р. ЗуЬаетт. В степном Подонье этот вид встречается практически во всех исследованных типах биотопов. Исключение составляют только сухие степи. В то же время в качестве наиболее важного биотопа для существования этого вида на территории степного Подонья необходимо выделить полезащитные лесополосы. В этих стациях было отловлено 58,0 % малых лесных мышей.

Желтобрюхая мышь - в условиях степного Подонья ксеро-фильный стенобионтный вид. Обитание этого грызуна на этой территории ограничивается лесополосами и степными биотопами. Относительная биотопическая приуроченность (табл. 1) характеризует его как степной вид (+0,63).

Желтогорлая мышь - также выраженный стенобионт, предпочитающий древесно-кустарниковые биотопы. Этот грызун отлавливался нами в дубравах, байрачных и пойменных лесах и прилегающих к ним кустарниковых зарослях.

Таким образом, биотопические предпочтения, наряду с другими экологическими признаками, могут способствовать изоляции западнопалеарктических лесных мышей, симпатрически сосуществующих в районе исследования.

4.4.2. Особенности питания западнопалеарктических лесных мышей на территории степного Подонья

Анализ содержимого желудков лесных мышей показывает, что на территории степного Подонья наиболее зерноядным видом является желтогорлая мышь. У этого вида семена присутствовали во всех осмотренных желудках. Несколько уступает ей в рассматриваемом компоненте малая лесная мышь, семена присутствовали в 86,0 % проанализированных проб. У Я. /иШресйм семена присутствовали в 77,0 % осмотренных желудков. Наименьший процент углеводного корма отмечен у обыкновенной лесной мыши - 65 %. В качестве этого вида пищи лесными мышами потребляются семена трав, кустарничков, кустарников, деревьев, произрастающих в месте обитания популяции того или иного вида. Исключение составляет желтогорлая мышь, у которой в рационе отмечены исключительно крупные семена деревьев: дуба, абрикоса, лоха, яблони, груши и некоторых других.

Животный корм в районе исследования входит в рацион всех представителей р. БуЬаетия. Присутствие этого компонента у отдельных видов разнилось незначительно. У & яуЬшмиз 55,0 % осмотренных желудков содержали животную пищу, у 8. ига1ет\а - 69 %, у 5. /нЫреМш — 51,А %, у <£ /7ау/со///.у -54,5 %.

Вегетативные части растений также являются важной частью питания западнопалеарктических лесных мышей в степном По-донье. Этот компонент присутствовал в 24,0 % желудков малой лесной мыши. У желтобрюхой мыши 34,4 % осмотренных желудков содержали вегетативные части растений, у желтогорлой мыши - 27,3 %. Наиболее зеленоядным видом в группе западнопалеарктических лесных мышей является обыкновенная лесная мышь. У особей этого вида 50,0 % изученных желудков содер-

жали клетчатку. Выраженная зеленоядноеть 5. яуЬаНст отмечалась исследователями и раньше (Окулова, Антонец, 2002). Безусловно эта особенность в структуре рациона питания этого вида связана с его мезофильностью.

4.4.3. Динамики численности западнопалеарктических лесных мышей на территории степного Подонья

На основе анализа литературных данных, данных эпизоото-логических обследований Северо-Кавказской противочумной станции и собственных материалов сделан вывод о нецикличном характере динамики численности западнопалеарктических лесных мышей на юге европейской части России.

Изменения численности малой лесной и желтобрюхой мышей на участке совместного обитания происходят в противохо-де, показатель коэффициента корреляции Пирсона между показателями их численности в позднеосенний - раннезимний периоды в многолетнем аспекте составил -0,96, что говорит о выраженных конкурентных отношениях между этими видами.

4.4.4. Особенности размножения западнопалеарктических лесных мышей на территории степного Подонья

Сезон размножения западнопалеарктических лесных мышей на территории степного Подонья приурочен к теплому времени года и продолжается с февраля по декабрь. Нередко в середине лета происходит спад генеративной активности, связанный с засушливой погодой.

Размножение обыкновенной лесной мыши начинается в районе исследования в апреле. Размер выводка у этого вида колеблется в пределах от 4 до 7 особей. Его средний размер в степном Подонье составляет 5,6±0,29 детеныша.

Период размножения малой лесной мыши в степном Подонье начинается в марте и продолжается до конца октября. В районе исследования в популяциях 5. нга/етшя происходит три генерации малой лесной мыши: в весенний, раннелетний и осенний периоды (рис. 4). В зимний период процессы размножения приостанавливаются.

£ I

& 20 '

3

>ч

0

1 15 н о

Б. ига/елБ/з

(иМресШз Общая численность представителей р. ЗуЫаетиэ

.а

о

0

1 5 0>

5

5

X

О

Декабрь 2006

Ноябрь 2007

Ноябрь 2008

Рис. 3. Динамика численности малой лесной и желтобрюхой мышей на участке совместного обитания

Размножение желтобрюхой мыши на территории степного Подонья начинается в феврале и продолжается в отдельные годы до декабря. Беременные самки отлавливались с марта по ноябрь. Однако в 2006 г. размножающиеся самки отлавливались и в первой половине декабря. Наиболее массовое размножение зарегистрировано в марте. В этом месяце все отловленные самки имели эмбрионы. Размер выводка желтобрюхой мыши в районе исследования в среднем составляет 5,09±0,11 детенышей, колеблясь в пределах от 4 до 7 особей.

Беременные самки желтогорлой мыши на территории степного Подонья отлавливались в апреле, мае и августе. Среднее количество детенышей в помете у желтогорлой мыши в Ростовской области составляет 5,00±0,19, имея размах от 3 до 6 экземпляров.

Рис. 4. Сезонная динамика молодых особей в популяциях малой лесной мыши на территории степного Подонья (по объединенным данным за три года)

4.4.5. Эктопраразиты западнопалеарктнческих лесных мышей на территории степного Подонья

В ходе проведения работ установлено, что сообщества эктопаразитов западнопалеарктнческих лесных мышей на территории изучаемой территории включают в себя следующие компоненты: миобийные клещи - 2 вида, вши - 1 вид, гамазовые клещи - 9 видов, иксодовые клещи - 2 вида, блохи - 6 видов (табл. 2).

Таблица 2. Видовой состав VI структура сообществ временных эктопаразитов западнопалеарктнческих лесных мышей степного Подонья

Виды хозяев

Виды эктопаразитов 5. ху1га11- 5. игсАеп- 5. /иМрес- Б-Аспч-

сгм .4IX 1ич соШч

Гамазовые клещи

Наето£ата$ш тсИ \lichad, ++ ++ +

1892

/. ас 1а\к /,$ С. Ь. К о с Ь, 1836 +++ +++

Таблица 2. Видовой состав и структура сообществ временных эктопаразитов западнопалеарктических лесных мышей степного Подонья (Окончание)__

Виды хозяев

Виды эктопаразитов S. sylvati- S. sylva- S. sylvati- S. sylva-

cus ticus cus ticus

Laelaps algériens Hirst, 1925 Eulaelaps stabularis C.L. Koch, 1836 ~T + ++

Haemolaelaps casalis (Ber-lese, 1887) Haemolaelaps glasgowi (Ew-ing, 1925) Hirstionyssus isabellinus Oudemans, 1913 +++ -t-H-+ + + + ++

Myonyssus rossicus Bregetova, 1956 +

Hypoaspis mnrinus Strandtmann et Menzies, 1948 +

Иксодовые клещи

Ixodes laguri laguri Olenev,

1929 (ad, L, N) +++ +++ +++

Rhipcephallus rossicus Yaki-

mov& Kol-Yakimova, 1911

(L,N) + +++ +++

Блохи

Nosopsyllus consimilis

(Wagner, 1898) + +++ +++ +

Nosopsyllus mokrzeckyi

(Wagner, 1916) +

Amphipsylla rossica Wagner, +

1912

Ctenophthalmus wagneri Ti-

flov, 1928 +

Ctenophthalmus orientalis

Wagner, 1898 + ++ ++ +

Rhadinopsylla ucrainica Wag- ++

ner et Argyropulo, 1934

Примечание. +++ - виды ядра, ++ - виды-саттелиты, + - случайные виды.

Согласно индексу Чекановского-Съеренсена комплекс наружных паразитов обыкновенной лесной мыши имеет сходство с малой (0,49) и желтогорлой (0,49) мышью. Структура паразитарного сообщества малой лесной мыши, помимо S. sylvaticus, наиболее близка с таковой у желтобрюхой мыши (0,56). Такое положение вещей в целом отражает структуру симпатрических связей лесных мышей на территории степного Подонья.

4.4.6. Участие западнопалеарктических лесных мышей в циркуляции природноочаговых заболеваний, на примере туляремии

По данным выделения культур Francisella tularensis рассмотрено значение западнопалеарктических лесных мышей в циркуляции возбудителя туляремии на территории степного Подонья. Показано, что представители рассматриваемого таксона имеют значение в эпизоотологии этой инфекции в качестве основных прокормителей различных возрастных фаз иксодового клеща Ixodes laguri laguri, основного переносчика возбудителя в очагах степного типа, и как распространители эпизоотии туляремии за границы первичных микроочагов, приуроченных к закрытым стациям.

4.4.7. Симпатрическне взаимоотношения западнопалеарктических лесных мышей на территории степного Подонья.

В ходе проведения работ на исследуемой территории нами были зарегистрированы следующие сочетания совместного обитания западнопалеарктических лесных мышей: S. sylvaticus -S. uralensis, S. sylvaticus - S. flavicollis, S. uralensis - S. fulvipectus, S. uralensis — S. flavicollis и S. sylvaticus - S uralensis — S. flavicollis.

Для объяснения отмеченных случаев синтопии лесных мышей были выдвинуты следующие гипотезы: а) совместно обитающие пары видов обладают биологическими различиями, позволяющими занимать им различные экологические ниши, б) отмеченные случаи синтопии представляют собой временное явление, существование которого возможно в условиях избытка значимого для этой группы ресурса (в рамках этой позиции мы

подразумеваем наличие стаций переживания, где вид сохраняется в условиях пессимума), в) район исследования характеризуется высокой мозаичностью растительности, и грызуны разных видов отлавливаются на периферии своих индивидуальных участков. Отметим, что выделенные позиции не являются взаимоисключающими.

В ходе проведения работ выяснено, что синтопические взаимоотношения западнопалеарктических лесных мышей на территории степного Подонья имеют динамический характер. Между сосуществующими видами имеются выраженные конкурентные отношения. Экологическое разделение видов происходит по их рациону питания и биотопической приуроченности.

Нами выдвинута гипотеза, согласно которой регистрируемые случаи синтопии западнопалеарктических лесных мышей являются следствием избытка значимого ресурса, что расширяет нишу вида по определенному градиенту. В то же время минимальные реализованные ниши видов не перекрываются и приурочены к характерным для них биотопам, так называемым стациям переживания.

ВЫВОДЫ

1. На территории степного Подонья обитает четыре вида западнопалеарктических лесных мышей: Л'. /иЫресШх, £ //¿л'/со///л', 5. Я. ъуК'аИст.

2. Зона обитания желтобрюхой мыши в районе исследования включает юго-восточные районы области. Обыкновенная лесная мышь встречается в западных и центральных районах Ростовской области, ее распространение на восток ограничено градиентом годовой суммы осадков величиной 400-450 мм, на юг - рекой Дон. Желтогорлая мышь распространена в северных и центральных районах области. В последние десятилетия отмечена тенденция распространения в пределах района исследования этого вида в южном направлении. Малая лесная мышь заселяет

всю территорию Ростовской области за исключением ее юго-восточных районов.

3. Западнопалеарктические лесные мыши в районе исследования обладают экологическими особенностями, характеризующими отдельные виды - биотопическая приуроченность, рацион питания, структура паразитофаун.

4. В районе исследования западнопалеарктические лесные мыши обладают дифференциальными морфологическими особенностями. Полиморфизм по первичной последовательности гена cyt Ъ отмечен в регионе у всех видов рода Sylvaemus, за исключением желтогорлой мыши. Наиболее продолжительную историю, согласно молекулярно-генетических данных, на территории степного Подонья имеют желтобрюхая и малая лесные мышь. Обыкновенная лесная и желтогорлая мышь являются недавними вселенцами.

5. Между западнопалеарктическими лесными мышами в степном Подонье существуют конкурентные взаимоотношения. Экологическое разделение синтопически сосуществующих видов происходит по их биотопической приуроченности и особенностям питания.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Стахеев В.В. Богданов A.C. К характеристике желтобрюхой мыши {Sylvaemus fulvipectus Ognev) Северного Кавказа // Вестник Южного научного центра РАН. 2007. Т. 3.№3. С. 101-104.

2. Стахеев В.В., Берберов Г.А., Протопопян М.Г. Мелкие млекопитающие степного очага туляремии юга Ростовской области // Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем. Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2007. С. 285286.

3. Stakheev V.V. About molars' features of wood mice (Roden-tia, Sylvaemus) from the Rostov Region // 11th International Conference on Rodent Biology. Rodens et Spatium. Abstracts List of Participants. Myshkin, 2008. P. 146.

4. Стахеев B.B. Новые данные о западнопалеарктических лесных мышах (Muridae, Sylvaemus) территории Ростовской области // Музей-заповедник: экология и культура. Мат-лы Третьей международной научно-практической конференции (ст. Вешенская, сентябрь 2008 г.). Вешен-ская: ООО «Багир», 2008. С. 126-127.

5. Стахеев В.В. Некоторые экологические особенности лесных мышей (Muridae, Sylvaemus) Ростовской области // Современная экология - наука XXI века. Мат-лы международной научно-практической конференции (17-18 октября 2008 г.). Рязань: РГУ, 2008. С. 495^98.

6. Водолажский Д.И., Стахеев В.В., Тимошкина H.H. Западно палеарктические лесные мыши степного Подонья в филогенетической структуре рода Sylvaemus II Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих. Материалы конференции. М.: Тов-во научных изданий КМК, 2009. С. 24.

7. Стахеев В.В. К анализу синтопии западнопалеарктических лесных мышей (Rodentia, Sylvaemus) на территории степного Подонья // Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих. Материалы конференции. М.: Тов-во научных изданий КМК, 2009. С. 96.

Подписано в печать 23.09.2009г. Формат 60х841/,6. Печать ризографная. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. п. л. 1,2. Уч.-изд. л. 1,7. Тираж 120 экз. Заказ № 12.

Отпечатано в типографии АЛЕФ, ИП Овчинников М.А. Тел.: +7-928-264-88-64, +7-903-477-55-64, +7-988-2000-164

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Стахеев, Валерий Владимирович

Введение

Глава 1. Литературный обзор

1.1. Систематика западнопалеарктических лесных мышей

1.2.Морфологические исследования западнопалеарктических лесных мышей

1.3.Исследования экологических особенностей западнопалеарктических лесных мышей

1.4.Изучение западнопалеарктических лесных мышей на территории степного Подонья

Глава 2. Материалы и методы

Глава 3. Ландшафтно-географическая характеристика района исследования

Глава 4. Результаты и обсуждение

4.1. Географическое распространение представителей р. ЗуЬаетиз на территории степного Подонья

4.2. Филогеография западнопалеарктических лесных мышей, обитающих на территории степного Подонья

4.3. Морфологические особенности видов р. БуЬаетт на изучаемой территории

4.4. Особенности экологии западнопалеарктических лесных мышей в условиях степного Подонья

4.4.1. Закономерности стадиального распределения, биотопическая приуроченность

4.4.2. Особенности питания западнопалеарктических лесных мышей на территории степного Подонья

4.4.3. Динамики численности западнопалеарктических лесных мышей на территории степного Подонья

4.4.4. Особенности размножения западнопалеарктических лесных мышей на территории степного Подонья

4.4.5. Эктопаразиты западнопалеарктических лесных мышей на территории степного Подонья

4.4.6. Участие западнопалеарктических лесных мышей в циркуляции природноочаговых заболеваний, на примере туляремии

4.4.7. Симпатрические взаимоотношения западнопалеарктических лесных мышей на территории степного Подонья

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Западнопалеарктические лесные мыши (Sylvaemus, muridae) степного Подонья: видовой состав, распространение, экология"

Уже более двух десятилетий группа западнопалеарктических лесных мышей (род ЗуЬаетиз С^пеу, 1924) привлекает к себе пристальное внимание исследователей. Применение кариологического, аллозимного и молекулярно-генетического методов предопределило успех ревизии рассматриваемой группы. Исследователями было показано, что несмотря на морфологическое сходство, отдельные виды западнопалеарктических лесных мышей репродуктивно изолированы друг от друга и надёжно отличаются по большинству генетических признаков, описаны субвидовые группировки. /

Сейчас в изучении рода БуЬаетш, превалируют таксономические работы, связанные с применением новых упомянутых выше методов. В то же время, еще И.И. Шмальгаузен (1946) отмечал, что именно экологическая дифференциация лежит в основе дарвиновского принципа расхождения признаков. В этом аспекте выяснение дифференциальных черт экологии отдельных видов (особенно близких видов) представляется, не менее важным, чем определение их морфологических, биохимических и генетических особенностей.

Степное Подонье представляет особый интерес для изучения закономерностей распространения, экологии и межвидовых взаимоотношений западнопалеарктических лесных мышей. Высокая численность, широкая симпатрия и синтопия представителей этой группы в районе исследования дают возможность их использования в качестве модели для изучения микроэволюционных процессов и проблем взаимодействия популяций близких видов. Немаловажен и тот факт, что на этой территории располагаются терминальные участки ареалов трех видов: БуЬаетия яуЬаНсия, 5". /иЫресШБ, 8. А^юоШя. Следует учитывать и возможную гибридизацию в южных районах рассматриваемого региона восточно- и южно-европейской форм европейской расы малой лесной мыши.

Изучение особенностей морфологии западнопалеарктических лесных мышей, в особенности их дентальных характеристик, позволит использовать полученные данные в палеонтологических работах. Немаловажным здесь является и аспект реконструкции истории рода Sylvaemus и отдельных видов в него входящих по данным филогенетических исследований.

Западнопалеарктические лесные мыши имеют важное значение в практической жизни человека. Рассматривая этот вопрос, в первую очередь стоит остановиться на роли грызунов рода Sylvaemus в циркуляции зооантропонозов. На территории степного Подонья лесные мыши участвуют в поддержании природных очагов таких инфекций, как лептоспироз, иерсиниозы, туляремия, и некоторых других. Не менее велико значение грызунов в качестве вредителей сельского и лесного хозяйства.

Цель работы - анализ фауны западнопалеарктических лесных мышей степного Подонья в свете современных знаний о систематике этой группы. В связи с этим были сформированы следующие задачи:

1) определить видовой состав западнопалеарктических лесных мышей в района исследования;

2) уточнить границы их распространения;

3) уточнить экологические особенности обитающих на территории степного Подонья видов;

4) изучить морфологические и молекулярно-генетические особенности мышей р. Sylvaemus в районе исследования,

5) изучить симпатрические и синтопические взаимоотношения западнопалеарктических лесных мышей.

В ходе проведения работ на основе данных морфологических, цитогене-тических, молекулярно-генетических исследований уточнен видовой состав западнопалеарктических лесных мышей на территории степного Подонья в свете современных представлений о систематике этой группы. Показано обитание в районе исследования следующих видов, принадлежащих к р. Sylvaemus: обыкновенная лесная мышь (S. sylvaticus L, 1758), малая лесная мышь (S. uralensis Pallas, 1811), желтобрюхая мышь (S. fulvipectus Ognev, 1924), желтогорлая мышь (S. flavicollis Melchior, 1834). Определены границы их распространения; описаны морфологические, генетические и экологические особенности каждого вида. Впервые для территории юга России показано обитание обыкновенной лесной мыши, доказана ее принадлежность к южно-европейской кладе 6*. зуЬа-Нсш. По данным анализа первичной последовательности участка гена цито-хрома Ь мт-ДНК описан полиморфизм западнопалеарктических лесных мышей на территории степного Подонья. Охарактеризовано положение обитающих в районе исследования видов в структуре рода. Дана характеристика синтопиче-ских взаимоотношений сосуществующих видов западнопалеарктических лесных мышей, определены экологические черты, способствующие их изоляции.

Работа вносит определенный вклад в описание закономерностей распространения близкородственных видов - западнопалеарктических лесных мышей, разработку филогении рода БуЬаетш.

Результаты исследования могут быть использованы в практической деятельности специалистов станций защиты растений, санитарно-эпидемиологических служб, работниками органов, занимающихся инвентаризацией и охраной объектов животного мира.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. На территории степного Подонья обитает 4 вида западнопалеарктических лесных мышей: БуЬаетт БуЬайсш, Б. ига1еп$1$, Б. /иЫреМт и 8. АсмюоШз. Все названные виды обладают дифференциальными морфологическими особенностями. Согласно молекулярно-генетических данных в районе исследования малая лесная и желтобрюхая мыши имеют давнюю историю обитания, обыкновенная лесная и желтогорлая мыши являются на этой территории недавними вселенцами.

2. На территории степного Подонья симпатрически и синтопически сосуществуют разные виды западнопалеарктических лесных мышей. Между сосуществующими видами имеются конкурентные взаимоотношения. Изоляции отдельных таксонов, входящих в изучаемую группу, способствуют некоторые особенности их экологии — рацион питания, биотопическая приуроченность.

Автор выражает искреннюю признательность к.б.н. A.C. Богданову (Институт биологии развития РАН, г. Москва) за определение материалов, большую методическую помощь и выполнение совместных исследований, д.б.н. И.Я. Павлинову и B.C. Лебедеву (Зоологический музей МГУ, г. Москва) за предоставленную возможность и содействие при работе с коллекцией ЗМ МГУ, Ю.Г. Кирееву, Г.А. Берберову (Северо-Кавказская противочумная станция, г. Ростов-на-Дону) за предоставленный материал, В.В. Сидельникову (ФГУЗ Центр гигиены и эпидемиологии в Ростовской области, г. Ростов-на-Дону) за предоставленный материал, JI.B. Маркитан (Институт аридных зон ЮНЦ РАН, г. Ростов-на-Дону) за содействие, к.б.н. Д.И. Водолажскому и к.б.н. H.H. Тимошкиной (Институт аридных зон ЮНЦ РАН, г. Ростов-на-Дону) за выполнение молекулярно-генетических работ, к.б.н. В.В. Титову (Институт аридных зон ЮНЦ РАН, г. Ростов-на-Дону) за обсуждение результатов и ценные замечания.

Особая благодарность - академику Г.Г. Матишову (Южный научный центр РАН, г. Ростов-на-Дону) и член-корр. РАН Д.Г. Матишову (Институт аридных зон ЮНЦ РАН, г. Ростов-на-Дону) за создание особых условий для работы, д.б.н., проф. Н.В. Лебедевой (Институт аридных зон ЮНЦ РАН, г. Ростов-на-Дону, Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН, г. Мурманск) за общее научное руководство.