Молекулярная эволюция и систематика мышей Sylvaemus uralensis Pallas, 1811 и Apodemus agrarius Pallas, 1771

Атопкин, Дмитрий Матвеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Молекулярная эволюция и систематика мышей Sylvaemus uralensis Pallas, 1811 и Apodemus agrarius Pallas, 1771
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Молекулярная эволюция и систематика мышей Sylvaemus uralensis Pallas, 1811 и Apodemus agrarius Pallas, 1771"

ЗУ

На правах рукописи

АТОПКИН ДМИТРИЙ МАТВЕЕВИЧ

Молекулярная эволюция и систематика мышей ЗуЬюетия игЫепш РаНав, 1811 и АроЛетш а^апив РаПав, 1771 (Кос1епПа, Мипс1ае)

03 00 08 - Зоология 03 0015-Генетика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

----оиоаь 16

Владивосток 2007

003065616

Работа выполнена в лаборатории Паразитологии Биолого-почвенного института ДВО РАН

Научный руководитель

доктор биологических наук, с н с Челомина Галина Николаевна

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, с.н с Брыков Владимир Алексеевич

доктор биологических наук, с н с Якименко Людмила Владимировна

Ведущая организация Институт биологии развития им Н К. Кольцова РАН

Защита состоится "9" октября 2007 г в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005 003 03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу 690022, г Владивосток, проспект 100-лет Владивостоку, 159, факс (4232)310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан сентября 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, с н.с

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность. Видообразование, как одна из центральных проблем в биологии, существует не одну сотню лег Основным достижением в данном научном направлении является возникновение теории эволюции, существовавшей изначально в виде теории естественного отбора Ч. Дарвина и преобразовавшейся в современную синтетическую теорию эволюции (СТЭ) Однако все еще остается проблема критерия вида, которая привела к кризису в современной систематике и эволюционной теории. Поэтому многие из современных исследований, подкрепленных новыми методами, направлены в основном на изучение процессов, происходящих в природных популяциях, признанных единицами эволюции, так как понимание механизмов микроэволюционных процессов может пролить свет на решение одной из основных биологических проблем вида и видообразования Одной из наиболее удобных групп организмов для изучения молекулярной эволюции является семейство мышевидных грызунов Mundae, в частности - широкоареальные нццы, где наиболее полно могут быть отображены мультифакгорные процессы становления вида Эта особенность является одной из основных причин, по которым в качестве объекта исследования были выбраны два вида грызунов малая лесная мышь Sylvaemus walensis Pallas, 1811 и полевая мышь Apodemus agrarms Pallas, 1771

Малая лесная мышь - один из широкоареальных видов грызунов, обитающих в разных высотных и зоогеографических частях, что делает его удобным для исследования закономерностей географического видообразования Внутри вида существуют таксономические проблемы, связанные с неоднозначной интерпретацией кариологических различий популяционных групп и требующие новых, более точных и информативных методов исследования Полевая мышь - не менее интересный вид мелких грызунов Ее ареал пролегает по всему евразийскому континенту от Центральной Европы вплоть до тихоокеанского побережья Дальнего Востока с дизъюнкцией в районе озера Байкал Данные о популяционной генетике полевой мыши на уровне ДНК крайне скудны и ограничены локальными исследованиями Вместе с тем такая информация необходима для решения существующих вопросов внутривидовой систематики и изучения становления современного ареала этого вида Молекулярно-генешческие исследования внутривидовой изменчивости полевой мыши только начинаются, причем наблюдается полное отсутствие данных из некоторых районов

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - исследование молекулярных механизм® эволюции на разных стадиях географического видообразования на примере широкоареальных видов мышевидных грызунов. Для этого были поставлены следующие задачи'

1 Выяснить систематическое положение трех хромосомных форм и двух географических рас малой лешой мыши Sylvaemus uraknsis, а также двух географических изолягов полевой мыши Apodemus agranus по данным маркеров ядерной и мигохоцприальной ДНК

2 Провесш анализ филогенетических связей малой лесной и палевой мышей с родственными видами по данным маркеров яДНК и мтДНК с таксономической интерпретацией данных

3 С помощью маркеров яДНК и мтДНК дать оценку генетического разнообразия и характеристику поттшдионно-генетичесшй структуры 5. игакттзиА. сщгагш

4 Дать сравнительный анализ генешко-географической структурированности и эволюционных историй Л'. игсйепз® а А сщгагж

Научная новизна. Впервые выполнено сравнительное исследование генетической изменчивости двух видов группы лесных и полевых мышей ЗуЬаетш игЫепт и Аросктш сщуапш на обширной части их видовых ареалов с использованием молекулярных маркеров ядерного и митохондриального геномов Практически все полученные в работе результаты являются новыми и приоритетными Впервые секвенированы последовательности гена цитохрома Ъ мтДНК трех хромосомных форм малой лесной мыши и двух изолированных популяционных группировок полевой мыши Впервые на базе молекулярных данных проведен демографический анализ популяций и разработаны биогеографические и филогеографические концепции для малой лесной и полевой мышей. Сравнительный поцуляционно-генешческий анализ двух видов позволил выявить особенности их разнообразия, реконструировать филогенетические связи с родственными видами, уточнить систематическое положение ряда исследованных форм Результаты не поддерживают видовую самостоятельность 5 сшаиашая, 8 тощиетгч, 5' раИгрея и 5' кач1чскепко1, предполагают конспецифичность видов £ УиЫре&ив и 8 Иегтопепыч, и позволяют считать географические расы ■£ игакпш видами на стадии становления. Малая лесная мышь из Горно-Алтайска, морфологически мышь Кащенко, имеет гибридное происхождение по ядерным маркерам она занимает промежуточное положение между географическими расами £ гггЫетщ а по митоховдриальным - принадлежит азиатской расе Дифференциация двух географически изолированных группировок полевой мыши, дальневосточно-китайской и европейско-сибирско-казахсганской, укладывается в рамки внутривидовых популяционных отличий Молекулярно-генетическими данными поддерживается выделение двух подвидовых форм А а. а^апш иА а тапгскипсш

Теоретическая и практическая значимость работы Полученные результаты генетической изменчивости двух широкоареальных видов важны для понимания эволюционных процессов, происходящих на разных этапах видообразования Уточнение систематического положения ряда форм западно-палеарктической группы лесных мышей является вкладом в разработку систематики и филогении группы лесных и полевых мышей Поскольку лесные и полевые мыши широко распространены, являются основным компонентом многих биоценозов, вредителями сельского хозяйства, природными носителями инфекционных заболеваний человека и животных, исследование их

внутривидовой генетической изменчивости и систематики важны для решения задач практической эпидемиологии и паразитологии

Апробация работы. Результат! были представлены на международной научной кэнференции "Современные проблемы генетики" (Минск, 2005), на международной научной конференции "Эволюция жизни на Земле" (Томск, 2005) на съезде Всесоюзного Териологического Общества (Москва, 2006), на конференции-конкурсе молодых ученых Биолого-почвенного инсппута ДВО РАН (Владивосток, 2006), на международной научной конференции "Современные проблемы биологической эволющш" (Москва, 2007), на международном симпозиуме Modem Achievements m Population, Evolutionary and Ecological Genetics (MAPEEG) (Владивосток, 2007) и на совместном заседании отделов зоологаи и эволюционной биологии и генетики БПИ ДВО РАН в 2007 году

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы включает 188 наименований, из них 130наинос1ранныхязыках. Работа изложена на258 страницах и содержит 44 таблицы и 74 рисунка.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю, д.бл ГН Челоминой за обучение и помошь в освоении молекулярш-генежческих методов, методические указания и всестороннюю щодзржку Также автор искренне благодарен K.6.H. АС Богданову (ИЕР им. ШС Кольцова РАН, Москва), к.бл ЮМ Ковальской (ИПЭЭ им. АН Северцова РАН) и дбл. ГН. Челоминой (БПИ ДВО РАН) за любезно предоставленный материал, кбл. АС Богданову,к.бл. МБ Павленко, д.бл. АС Лелею, д.б.н ШО Баклушинской, д.б.н. Б. А Ляпуновой за обсуждение и (физические замечания.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Видовое разнообразие, распространение и таксономическая классификация лесных и полевых мышей. В данном разделе рассмотрен вклад зоологических исследований в решение таксономических проблем лесных и полевых мышей. Кратко описаны основные таксономические системы, разработанные разными авторами для дли данной группы видов, а также общая информация о биологии и географическом распространении

1.2. Молекулярная филогенетика и систематика лесных и полевых мышей.

Проанализированы основные работы по молекулярно-генетическим исследованиям межвидовой дифференциации и филогении видов в составе двух родов Sylvaemus и Apodemm

13. Внутривидовая изменчивость лесных и полевых мышей по данным молекулярных маркеров ядерной и митохондриальной ДНК. В данном разделе рассмотрены основные работы по исследованию внутривидовой генетической изменчивости

лесных и полевых мышей с помощью мультилокусных маркеров ядерной ДНК и индивидуальных последовательностей участков мигохощриальной ДНК

1.4. Краткая характеристика основных молекулярно-генегических методов исследования. В разделе дана краткая характеристика таких молекулярно-генегических методов, как полимеразная цепная реакция, RAPD анализ и секвенирование последовательностей ДНК (метод химической деградации по Маскаму-Гилберту, ферментативный метод по Сангеру и ПЦР-секвенирование)

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Сведения об использованном материале. Материалом дня молекулярно-генеических исследований послужили 78 образцов пяти видов Sylvaemus S uralensis (n=63), S. ponticus (n=6), S fiilvipectus (n=6), S flavicollis (n=l), S. sylvatiais (n=2) и 49 образцов полевой мыши A agraius, собранных в 33 разных областях России и стран ближнего зарубежья В общей сложности, включая литературные данные из базы GenBank, в анализ было включено 15 ввдов лесных и полевых мышей, что составило 224 образца. Материал по ввдам,Sylvaemus любезно предоставлен к.бд Богдановым А С (ИБР им HJK Кольцова РАН) Материал по полевой мыши из европейско-сибирско-казахсганского изолята любезно предоставлен к.бл Богдановым А С (ИБР им Кольцова РАН) и Ю M Ковальской (ИПЭЭ им А H Северцова РАН), а из дальневосточного изолята - д.бл Челоминой Г Н. (БПИ ДВО РАН) Почти все образцы кариологачески и биохимически типированы

2.2. Вьщеление ДНК. ДНК лесных и полевых мышей выделяли из тканей печени и сердца, фиксированных в 80% этаноле с использованием протеиназы К и дальнейшей экстракции смесью фенол-хлороформ

23. RÂPD анализ ядерного генома. RAPD анализ видов лесных мышей проводился с использованием 12 олигомерных праймеров, для RAPD анализа полевой мыши использовано 10 праймеров Статистическая обработка данных, включая филогенетические реконструкции, выполнялась с использованием ряда программ RFLPScan 3 12, PopGen 3 2 (Yeh et al, 1999), TFPGA 1 3 (Miller, 1997), NTSYS 2 0 (Rholf, 1987), Treecon 13b (Van de Peer & De Wächter, 1994), Statistica60

2.4. Анализ последовательностей гена цитохрома b мигохондриалыюй ДНК.

Амплификацию и секвенирование гена цщохрома Ъ мтДНК проводили с помощью пяти универсальных специфических праймеров (Paabo et al, 1988, Kocher et al, 1989, Irwin et al, 1991) и флуоресцентных красителей BigDye Terminator Sequencing Kit Чтение последовательностей выполняли на капиллярном лазерном секвенаторе ABI 310 на базе БПИ ДВО РАН Выравнивание последовательностей и дальнейшую статистическую обработку данных проводили в программах Mega 3 1 (Kumar et al, 2005), Arlequin 311 (Excoffier, 2006), Modeltest 3 06, Раир 4 b 10 (Swofford, 2000)

Глава 3- РЕЗУЛЬТАТЫ IJ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Молекулярная фнлогеяетпка и систематика восточных популяций малой лесной ммпш Sylvaemus urakmis, Малая леснай мьшп> впервые как самостоятельный вид была описана и 1952 году в Словакии (Kratocbvil. Rosicky. 1952). позже была идентифицирована в Средней Азии, Восточной Европе и на Кавказе (Filipucci et а!., 1992; Мсжжсрпп. 'Алкав, 1991; Воронцов и Др. 1992;Челоминаидр., 1998). Высокая гетерогенноегь этого вида вскоре была обнаружена но кнрполО!пчеекпм и гепетико-биохнмическим данным, но таксонголтческая интерпретация данных у разных авто]Х)в отличалась. Однн ¡тгоры считали европейские формы "хорошими" видами (Орлов и др., ¡996), другие признавали такую точку зрения необоснованной п. на основе биохимических данных, выделяли внутри вида две географические расы: азиатскую и европейскую (Когланов. 2004): в состав последней входили дне хромосомные формы: восточно-европейская и южно-европейская (Богданов, 2001). Мы попытались разрепвпь эту проблему с помощью молекулярных маркеров ДНК,

3.1.1. Генетическая изменчивость и дифференциация малой лесной мышм но данным ¡шалим му.чьтилокусиыт RAPD-мяркеров. RAPD маркеры видов Sylvaemw 1 фодемонсгрировшш высокие нццоспецифнчность и внутривидовую ИЗМеКЧИВОИЬ. У МШ10Й лесной мыши выявлено 255 локусов., 228 из шторых оказались полиморфными. Между географическими расами наблюдались отличия в содержании высокочастотных локусов, а также был выявлен диагностический признак - фрагмент длиной 460 пар нуклешидов (да), характер!пующкй европейскую расу (рис, I).

А Б

950 им 880 пы 740 ПН 620 пк

460 ин

Рис. 1. RAPD-PCR спектры малой лесной мыши £ uralensis, полученные с помощью праймерн О PC-05 (А - азиатская раса, Е - европейская раса)

Параметры генетический нзмеачнвост (п&лпморфюм Р, гещюэигопюсть Нсш, Наблюдаемое па и эффективное пе число аллелей па л о кус. индекс Шеннона-Вивера I) у географических рас были примерно одинаковыми, а среда хромосомных форм наиболее изменчивой оказалась 1йжн«-екр«пейская форма. Большая часть генетичежого разнообразия

приходилась па ннутрипооулщионную компоненту (H<j>DKi), а итчате индекса генетической дифференциации (GSJ) между азиатской и европейской географическими расами было существенно выше (0^=0.13). чем меж,ту европейскими хромосомными формами (GS|=0.07),

ftie, 1. Распределение географически что, предполагает его гибридное происхождение, pat S.tmdenñf метолом многомерного хоти данные о сулпествовании зоны гибридизации

шкалирован™ (белые кружки - нежду географическими расами i: тй&аШ

географической широты » рельефа на генетическую структуру S, uralensk. Корреляции географических и генетических расстояний внутри азиатской расы были положительными (r=0.S7), а внутри европейской расы корреляции отсутствовали (г=0.06), что предполагает разный характер расселения географических рас S. uratemls.

Филогенетические реконструкции дифференцируют малую лесную .мышь на два основных кластера, соответствующих географическим расам. На гюпуляциошой дендрограмме 17PGMA (рис. 3) идентифицируется восточно- н южно-европейская хромосомные формы Л' uralensis, а азиатская раса по отношению к ним является базачъной, т.е. предт ioj южт rrei тьно более древней. Дифференциация малой лесной мыши па расы была также поддержана топологией минимального осговшго дерева MST. Roc <|иадо^нетичссше реконструкции указывали на высокий уронень дивергенции сравниваемых вплов Svlvaamis и более высокую дафферен циации географических рас ,S. uralensit по сравнению с дифференциацией евро: 1ей(жих хромосомных форм (рис. 3).

Уровень генных потоков (NnL) между европейскими хромосомными формами превышал таковые между мышами азиатской и европейской рас в Щ-2.5 раза. Средние значения генетических дистанций Нен внутри географических рас и между швеи оказались примерно равными (D=0.26 и 0.33, соответственно), по ниже межвидовых значений в 3-4- раза Высокая Д1 гфферепш ipoBíiHHoci ь малой лесной мыши на географические расы также была выявлена с помощью точного тсета Фишера (р=0) и метода многомерного шкалирования (рис. 2). Интересно, что образец из Горно-Алтайска, морфологически мышь Кащенко, локализовался между расами S. uralensis,

азиатская раса, черные кружки европейская раса, *-образен X waîemis I : \ окр. I ори - Л I |а;Т.:к,| I

отсутствуют. Результаты корреляциощтого анализа генетических параметров S. uralensis и экологических факторов среды свидетельствуют о влиянии

ВЕ ЮЕ

А J S oonticus S fulvivectus 'S flcmcollis ■ S svlvaticus

S uralensis

Рис 3 UKjMА-децзрограмма видов Sylvaemus (А - азиатская раса, ВЕ - восгочда-

3.1.2. Филогенетические связи видов и внутривидовых форм мышей рода Sylvaemus были реконструированы по данным 408 пн участка гена штохрома Ъ мгДНК на основе генетических дистанций, рассчитанных с помощью двупараметрической модели Кимуры (Клшга, 1980) Выбор оптимальной математической модели для расчета генетических дистанций проводили с помощью информационного критерия Акейки (AIC) (Akaike, 1974) в программе Modeltest 3 06 Расчет дистанций проводился с учетом всех типов замен во всех позициях кодонов Величины генетических дистанций (d) между видами Sylvaemus, варьировали в широких пределах (d=5 2%-12%), значение d между европейской и азиатской расами малой лесной мыши (d=5 7%) соответствовало нижнему уровню видовой дивергенции, а различия хромосомных форм европейской расы не превысили пределов внутривидовой дифференциации других видов Sylvaemus (d=l 4%), поэтому их состоятельность в качестве видов S mosquensis и S ciscaucasicus, выделяемых некоторыми авторами (Орлов и др, 1996), нашими данными не поддерживается Экземпляры форм S palhpes и S kastschenkoi, распространённых соответственно на Памиро-Алтае и Северном Алтае отнесены при кластерном анализе к особям азиатской расы малой лесной мыши, что противоречит существующему мнению о видовом ранге указанных форм (Межжерин, 1997) По данным RAPD анализа мы предположили, что образец S kastschenkoi может иметь гибридное происхождение (см раздел 3 11) Локализация этого образид внутри азиатской расы S uralensis по данным мтДНК подтверждает это предположение Возраст видов Sylvaemus оценен в 2-5 млн лет, время формирования географичесих рас S uralensis составило более 2 млн лет назад

Филогенетические реконструкции демонстрируют высокую генетическую дифференциацию видов лесных мышей рода Sylvaemus с выраженной филогеографической

S uralensis - E

Пав

Сем

A kastschenkoi У»6 Тал BK BK Гал Тал Тал AA Турк Тал Тал

iJiSLJ S almcola

S uralensis - A

CA2 CA.1 Фпа2 Чех2 О, и Исп

SWlUBe-J — 4 agrartus.

-у т us cuius

прсппатич

noryegicus psuurus

S ponticus

S flavicollis

S hermonensis S fulvipectus

S sylvaticus

о 00

Рис 4 UPGMA-девдрограмма вдцов Sylvaemas (римскими цифрами обозначены основные кластеры, арабскими-значения bootstrap, %)

структурой широкоареальных таксонов На дендрограмме ЦРОМА (рис 4) выявляются 4 основных последовательно ответвляющихся кластера I- 5 зуЬсШст, П- 5' АЛтресйш с 8 Иегтопетя, III- & а1ргео1а, 5 ЦстаАЫ и ЗрогШст, IV- географические расы 5 ига1епш Видовые кластеры, за исключением £ рлЬпресШ, поддерживаются высокими бутстрепп значениями (90-100% в рамках 1000 репликаций), монофипия разных видов статистически поддерживается только в двух случаях для 8 ротсш с 5 АтпсоПк (90%) и для 5 рЫресШ с 5 кегтопепич (100%) Уровень дифференциации между последними видами оказался очень низким (с1=0 8%), что, в совокупности с вышеизложенными результатами, свидетельствует о целесообразности их сведения в синонимы с наименованием 5 рлЫресШ, имеющим приоритет

3.13. Генетическое разнообразие, систематика и филогеография малой лесной мыши были исследованы по данным частичного (на полной выборке из 63 образцов) и полного секвенирования (на 33 образцах, представляющих все локалитеты) гена цитохрома Ь мтДНК В целом популяционные группы 5 мга/ежю отличались как по вариабельности нуклеогидных сайтов гена цитохрома Ь, так и по основным параметрам генетического разнообразия (генное разнообразие Ь, нуклеотидное разнообразие я, число попарных различий к) Генетическое разнообразие географических рас было примерно одинаковым, а среди хромосомных форм наиболее гетерогенной (как и в КАРБ анализе) оказалась южно-

Высокий уровень дифференциации географических рас был выявлен с помощью различных тестов, включая статистику Е<,т и оценку генных потоков (НД тест на распределение разнообразия АМОУА и многомерное шкалирование Наименее дифференцированными друг с другом оказались европейские хромосомные формы (Р<л=0 050 12), что примерно в 7 раз ниже д ифференциации азиатских и европейских популяционных групп (РЬч=0 818-0 868) Соответственно, генные потоки между азиатской и европейской расами были ниже (Ыт=0 08-011), чем между европейскими хромосомными формами (Н„=3 57-8 95), причем около 80% генетического разнообразия приходилось на межпопуляционную компоненту Тест на демографическую структуру популяций предполагал быстрое расселение азиатской расы за короткий промежуток времени

1__1 50 ■

II 1

1.Ж || : й БЁ

1111! Иг.

! 9 10 кша, 1 2 1 4 I 6 7 Я 9 10 И 12 13 ы 1 2 3 4 5 6 7 8 О 10 11 к**;,,

Восточш-серогстекая ^¡хлюсамная <[1йрма ^^*Юж««цюгЕ10^1ф<»лосомнаяфо1»1а

Рис 5 Распределение наблюдаемых попарных различий (кнабд) в хромосомных формах и географических расах £ игЫетк

(унимодальное распределение попарных различий) с одной стороны, и относительную демографическую стабильность во времени европейских хромосомных форм - с другой (мультимодальное распределение попарных различий) (рис 5) Результаты пред полагали также прохождение восточно-европейской хромосомной формой стадии «бутылочного горлышка» (выраженный пик в области 0-1 оси абсцисс) Последние демографические изменении в хромосомных формах S uraknsis, согласно полученым данным, дашрованы 80100 тыс лет назад Эш результаты поддерживались филогенетическими реконструкциями MST На минимальном осговном дереве азиатская раса образовала многолучевую структуру с одним центром, тогда как европейская раса была представлена более гетерогенной группой (рис 6) Другие филогенетические реконструкции также предполагали высокий уровень дифференциации географических рас S urdensis с высокой бутсгреп-под держкой

Рис 6 MST для S uralensis (данные частичного секвенирования участка гена цитохрома Ь мтДНК, цифрами обозначено число мутационных шагов меящу гаплотипами, в скобках - число особей)

Суммируя полученные данные, была разработана гипотеза становления современного ареала малой лесной мыши, включающая биогеографическую (по данным RAPD анализа) и филогеографическую (по данным секвенирование гена цитохрома Ъ мтДНК) концепции, которые вполне согласовывались друг с другом Гипотеза предполагала два альтернативных

пути миграции S uralensis в направлении с Юга на Север 1 По южному побережью Каспийского моря, через восточный Иран и Туркменистан на Кавказ и далее в Европу 2 Через южные территории Западной Сибири и Северо-Восточный Казахстан в Европейскую часть России и далее в Европу Первый, "южный" путь представляется нам более древним В пользу этого предположения выступают, например, повышенный уровень генетического разнообразия у южно-европейской хромосомной формы, а также данные палеонтологических исследований, доказывающих существование вполне сформированных видов Sylvaemus на территории кавказского перешейка в среднем Плейстоцене и предполагающих их плиоценовую древность (Верещагин, 1959) Поэтому есть вероятность того, что вдд проникал на южные территории еще в Плиоцене Тем не менее, принимая во внимание низкий уровень генных потоков и отсутствие «южных» генетических связей между европейской и азиатской расами S uralensis можно заключить, что если "южный" путь когда-либо и существовал, он был менее интенсивным при распространении S uralensis в период Плейстоцена и позднее, для поддержания контакта между расами

Дифференциация географических рас S uralensis, согласно нашим данным по секвенированию гена цитохрома Ъ мтДНК, произошла более 2 млн лет назад, возможно, в результате возникновения между ними экологического барьера в виде зоны сухого климата с сильной осгепненносгью местности. Эта датировка соответствует результатам палеонтологических и палеоклимахических исследований (Верещагин, 1959, Борисов, 1975, Зубаков, 1990) Экологические условия в Средней Азии и Европейской части России позволили географическим расам малой лесной мыши эволюционировать отдельно друг от друга достаточно долго в разных климатических поясах, в результате чего они достигли такой дифференциации на уровне мтДНК, которая позволяет считать их вщдами на стадии становления Кроме того, в роли рефугиума для европейских малых лесных мышей в периоды похолодания мог выступать кавказский перешеек. Контакт между расами видимо не возобновлялся, несмотря на последние демографические изменения внутри каждой из них, поэтому следует ожидать формирования на исследованных территориях двух самостоятельных видов из д вух географических рас малой лесной мыши.

3.2. Молекулярная филогенетика и систематика полевой мыши Apodemus agraria? из дальневосгочно-китайского и европейско-сибирско-казахстанского изолятов. Полевая мышь A agrarius распространена от Центральной Европы до окраин Дальнего Востока. Ареал этого вида состоит из двух изолированных массивов - европейско-сибирско-казахстанского (ECK) и дальневосгочно-китайского (ДВК), разделенных евроазиатской дизъюнюдаей в Забайкалье (Карасева и др, 1992) По морфологическим признакам внутри вида на территории СНГ выделяют не более 5 подвидов (Громов, Ербаева, 1995), на хромосомном уровне показана относительная кариологаческая однородность вида (Боескоров и др, 1992, Картакцева, 2002), а по биохимическим данным установлено, что

ДВК более геггерогенен, чем ECK (Павленко, 1997). По результатам иммунологического анализа выделено 4 расы "полевой мыши (Чернуха и др., 1996). Молскулярно-генстичеекпе исследования Популяций этого Вида ограничиваются работами на территории Корейского полуострова (Нал etat., l996;Kohetäl„ 1№; 2000).

3.2.1. Генетическая изменчивость и дифференциация полевой мыши поданным анализа мульпигокусных RAPD-маркеров. RAPD анализ полевой мыши выявил 25К дркуСов, 230 из ник оказались полиморфными. Фиксированных отличий между I графическими изолятами не выявлено (рис. 7), в целом у вида отмечается высокое содержание шпкочастотных полиморфных лаку сов.

15 L0 пи ШЛеи 700 пи

Рис. 7. RAPD-PCR спектры пиленой мыши A. agrariux, полученные с пгшшпью праймера

ОРС-12, ECK европейско-сибирскокшахстваский изолят Л. agrarius', ДНК

дальневосточный изолят А agrarius, в.г, - внешня« группа (дорожки слева направо: А.

penimu/ae, S. liralensis, М musculus, М оссопптт, М pslhavs epsilanus)

В пределах географических массивов палевой

мыши выявлен достаточно высокий (но ниже,

чем у S. waierms) уровень изменчивости.

изолят ДВК оказался более полиморфным по

сравнению с ECK гга веем генетическим

параметрам. Уровень внутрипогтуляционноЙ

дифференциации бил выше у ДВК. а

коэффициент Gjr - У ECK, Генетические

дистанции как внутри нопуляциотвтых групп,

так и между ними отличались незначительно:

* ; Du„=0.15, 0.12 к 0.17, соответственно).

№\ i ^—\

' -Ii Гее графил ее кие массивы были достоверно

дифференцированы по аллельным частотам —^ * тестом Фишера (р=0); метод многомерного

Рис. 8. Распределение популяшюнных групп А. шкалирования на основе генетических ograrhts методом многомерного шкалирования дистанций показал их неполную (белые кружки особи НзоЛЯтн ECK; черные дифференциацию (рис. 8), кружки особи ТГ!0ЛЯТЙ ДВК)

Корреляционный анализ генетических и географических расстояний также выявил отличия между географическими изолягами А agranus Результаты корреляционного анализа параметров генетической изменчивости и экологических факторов исследованных территорий предполагают высокую зависимость генетической структуры А agrarius от лесистости и географической долготы

Минимальное осговное дерево предполагает более высокую гетерогенность ДВК по сравнению с ECK. UPGMA-дерево, построенное на основе генетических дистанций между локальными выборками полевой мыши, включающими не менее трех особей каяедая, располагает их в соответствии с принадлежностью к изолятам ECK и ДВК (рис 9)

г 15 i 05 о Ш]0

Рис 9 UPGMA-дендрограмма локальных популяций Л agranus (ECK - европейско-сибирско-казахстаникий изолят, ДВК - дальневосточно-кишйский изолят)

3.2.2. Филогенетические связи видов и внутривидовых форм мышей рода Apodemos реконстру1фованы по данным секвенирования 408 пн участка гена цигохрома Ъ мтДНК на основе генетических дистанций, рассчитанных с использованием двупараметрической модели Кимуры с учетом всех типов замен во всех позициях кодонов (выбор оптимальной модели осуществлен с помощью программы Modeltest 3 06) Межвидовые генетические дистанции, варьируют в более широких пределах (d=7 7%~20%), по сравнению с видами рода Sylvaemus Топология видов Apodemus на разных филогенетических реконструкциях сохраняется с высокой статистической поддержкой на уровне видовых кластеров Виды группируются в две большие группы (без статистической под держки) (рис 10) Первая группа включает виды A agrarius, A chevneri и A speciosus, вторая -А penmsulae,A argenteus,A draco к A semotus Единственный экземпляр A gurkham Непала на большинстве реконструкций образует отдельную, базальную ветвь Время дивергенции группы ввдов Apodemus, согласно значениям генетических дистанций по данным мтДНК, составляет 3-8 млн. лег, а время дивергенции географических изолятов А agrarius - около 300 тыс лет назад Полевая мышь A agranus обладает низким уровнем внутривидовой дифференциации (d=0 7%), наиболее близкой по этому критерию (среди

ДВК

ECK

A agrarius

А chevrieri

А speciosus

А pemnsulae А draco+A semotus

A argenteus

ИПП7

96. Япо19 1 Ял «5 Япоб Япо16 Япо14 Яло9 Япо12 ЯпоЦ ЯпоЮ Япо18 Япо8

неп 7 А gurkha

Rnorve&icus

л ш/rveVLCим M. оеслпптия nf nsüurus

0 10 OOS О 06 0 04 0 02 ООО .

Рис 10 UPGMA-децдрограмма видов Apodemus (римскими цифрами обозначены основные группы кластеров, арабскими - значения bootstrap, %)

изученных видов Apodemus) к А penmsulae (d=04%) Вместе с тем, высокий уровень дифференциации выявлен между гаплогапами Л agrarms с территорий бывшего СНГ и Юго-Восточного Китая (d=2 3%) Изолят ECK, в отличие от ДВК, на филогенетических реконструкциях представлял собой единый кластер с низким уровнем дифференциации составляющих его гаплотипов (всего 03%) Гаплотипы из Южного Китая и некоторые гаплотипы Дальнего Востока России на всех филогенетических реконструкциях формировали хорошо дифференцированные базальные ветви Эти данные подтверждают самостоятельность подвидовой формы А а mantchuricus, выделяемого зоологами в дальневосточной части ареала полевой мыши Кроме того, они предполагают генетическую и таксономическую обособленность полевой мыши Южного Китая

3.23. Генетическое разнообразие, систематика и филогеография полевой мыши были исследованы по данным частичного (на полной выборке из 48 особей) и полного секвенирования (на выборке из 18 особей, представляющих все локалитеты) последовательностей гена цитохрома Ь мтДНК. Значения основных параметров генетического разнообразия были выше у ДВК, по сравнению с ECK Уровень дифференциации двух географических изолятов друг с другом невысокий Значение коэффициента Fsr между европейской и сибирско-казахстанской популяционными группами в 2 5 раза ниже, чем между европейскими и дальневосточными популяциями (FSf=0 13 и 0 31, соответственно), а уровень генных потоков - в 3 раза выше (Nm=3 24 и 113 соответственно) Результаты теста AMOVA предполагают, что около 83% разнообразия сосредоточено внутри географических изолятов А agranus Таким образом, дифференциация между

географическими изолятами А agranus на территории бывшего СНГ выражена слабо, а гетерогенность ДВК выше, по сравнению ECK, что соответствует собственным результатам RAPD анализа и литературным данным по генетической изменчивости

изоферментов А agranus (Павленко, 1997) Методом многомерного шкалирования, с привлечением данных GenBarik, выявляются три гаплотруппы мышей европейско-сибирско-казахстанская, северная дальневосточная и южная дальневосточная (Китай, данные

jjiEElEE

III

евр о пейско -сибир ско-каз ахстанский дальневосточно-кьггайский

изоляг

1111.

Европейская группа Сибирская труппа

Рис 11 Распределение наблюдаемых попарных различит! в популяционных группах А agralrus

GenBank) Тест на демографическую структуру указывает на быструю экспансию изолнта ECK полевой мыши за короткий промежуток времени (унимодальное распределение попарных различий) и относительно стабильное состояние ДВК (бимодальное распределение попарных различий) Кроме того, данные предполагают прохождение европейскими популяциями стадии «бутылочного горлышка» примерно 30 тыс лет назад (рис 11)

Результаты тестов на дифференциацию, включая многомерное шкалирование, в целом поддерживаются топологией минимального осговного дерева MST, причем филогеографическая структура наиболее выражена на дереве, построенном по данным полных последовательностей гена цитохрома Ъ мтДНК (рис 12) Выявляются три гаплогруппы, одна в составе ECK и две (северная июжная) в ДВК

цифрами обозначено число мутационных шагов между гашюипами)

Другие филогенетические реконструкции поддерживают единство ECK и гетерогенность ДВК, причем самыми древними признаны гагшотипы полевой мыши из Юго-Восточного Китая и Тайваня (данные GenBank) Возможно, расширение выборки (как по числу особей, так и по их географической локализации) позволит подтвердить самостоятельность таких псщвидовых форм, как А а agrarius, А а karelicus,A а volgensis и А а ticmschamcus Однако на данный момент мы можем подтвердить лишь валидносгь А а mantehuricusaA а agrarius

Согласно разработанным нами биогеографической (по данным RAPD анализа) и филогеографической (по данным гена цитохрома Ъ мтДНК) концепциям, гипотетическим центром экспансии А agrarius являются территории Юго-Восточнош Китая, что соответствует литературным данным Заселение полевой мышью евразийского континента

осуществлялось в два этапа. Вначале шло заселение по двум основным направлениям в Западную Европу и на Дальний Восток России, причем основная миграция в Западную Европу осуществлялась через южные территории Западной Сибири и Северо-Восточный Казахстан, где некоторые представители вида могли сформировать реликтовые популяции Заселение территорий Приморья и Приамурья происходило напрямую из Китая (с Юга на Север) По нашим оценкам, распространение полевой мыши из Южного Китая началось примерно 1 млн лег назад, когда произошла дивергенция основных линий гаплотипов На втором, более позднем этапе, вцд расселился по Северной Палеарктике, затем произошла локальная радиация полевой мыши из заселенных территорий Между европейской и дальневосточной частями континента мог сформироваться "мост", который, однако, был неустойчив и не обеспегчивал достаточных генных потоков между географическими массивами. Эш события, по нашим данным, происходили примерно 300-400 тыс лет назад Наиболее мощное распространение шло именно в период радиации из южных территории Западной Сибири в Северо-Восточный Казахстан в европейскую часть континента, что вполне соответствует предположениям, основанным на данных изменчивости изофермешов (Павленко, 1997) Гипотетическая схема расселения A agranus напоминает таковую А penmsulae, разработанную ранее по данным секенирования 402 пн участка гена цитохрома h мтДНК (Senzawa et al, 2002), хотя датировка основных событий расселения этих двух видов имеет расхождения

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящей работе дана оценка генетического разнообразия малой лесной мыши S uralensis и полевой мыши A agranus на обширной части их ареалов с помощью мультилокусных RAPD маркеров яДНК, а также последовательностей гена цитохрома Ъ мтДНК Проанализировано 476 локусов яДНК пяти видов Sylvaemus и 258 локусов полевой мыши A agrartus Для малой лесной мыши выявлены вида- и расоспепцфические RAPD локусы RAPD маркеров, дискриминирующих два географически изолированных массива полевой мыши, не обнаружено

Определена полная последовательность (1140 пн) гена цитохрома Ъ мтДНК для 51 и 408 пн фрагмента этого гена - для 126 особей пяти видов лесных мышей и полевой мыши, полученные данные зарегистрированы в базе GenBank.

Анализ межвидовых филогенетических связей позволил установить положение малой лесной и полевой мышей в системе филогенетических связей родственных видов (родов Sylvaemus и Apodemus) Малая лесная мышь монофилетична, с самой выраженной среди родственных ввдов филогеографической структурой. Филогеографическая структура полевой мыши среда изученных видов рода Apodemus является наименее выраженной после А penmsulae Несмотря на высокий эволюнцонный возраст A agranus, дифференциация его

отдельных популяций, особенно в пределах европейско-сибирско-казахстанского изолята низБсая, что говорит о позднем проникновении вида на эти территории

Генетическая дифференциация популяционных комплексов (географических рас) S urahnsts соответствует географической подразделенности, дивергенция географических рас на уровне мтДНК достигла межвидовых значений (5 7%, что соответствует более 2 млн лет раздельной эволюции) с полным завершением сортировки различных линий гаплотипов На уровне ядерной ДНК географические расы дифференцированы на подвидовом уровне с фиксацией межрасовых отличий - RAPD маркеров Генетическая дифференциация восточно-и южно-европейской хромосомных форм статистически недостоверна, они представляют собой общую эволюционную единицу Для популяций A agrairus генетическая дифференциация лишь частично соответствует географической подразделенности изоляг ECK изоляг состоит из одной, а изоляг ДВК - из двух основных дивергентных групп Видовое единство популяционных группировок полевой мыши сомнений не вызывает; ECK и ДВК изоляты не имеют фиксированных отличий по локусам яДНК (RAPD маркеры) и разделяют между собой общие гаплотипы мтДНК.

Использование полноразмерных последовательностей мтДНК, по нашим данным, предпочтительно для исследования популяционных группировок с низким уровнем дифференциации, тогда как для высокодифференцированных групп достаточно использовать участки индавидуальных генных последовательностей

Микроэволюционные процессы на уровне ядерного и митохондриального геномов имеют согласованный характер в популяциях обоих исследованных ввдов, что в популятщонно-генетических исследованиях встречается далеко не всегда. Для сравниваемых видов разработаны хорошо согласующиеся между собой биогеографические (по данным RAPD анализа) и фшюгеографические (по данным гена цигохрома b мтДНК) гипотезы Виды заселяли исследованные территории в разные геологические эпохи и под влиянием разных экологических факторов Основной экологический фактор, влияющий на формирование характера генетической изменчивости малой лесной мыши - географическая широта, а полевой мыши - лесистость и географическая долгота. Причем корреляция этих факторов с параметрами генетической изменчивости у обоих видов прослеживается по данным как ядерного, так и митохоцдриального геномов

Эволюционные истории популяций обоих видов согласовываются с теорией географического видообразования, отражая его начальный этап у A agrairus и завершающий -у S. uralensis

ВЫВОДЫ

1 Географические расы Sylvaemus uralensis Pallas, 1811 - виды на стадии становления, их дивергенция на уровне мтДНК (5 7%, что соответствует более 2 млн лет раздельной эволюции) достигла межввдовых значений (с полным завершением сортировки

различных линий гаплотипов), а на уровне ядерной - подвидовых (с фиксацией межрасовых отличий - RAPD маркеров)

2 Популяционные группировки Apodemus agrarius Pallas, 1711 сохранили видовое единство, европейско-сибирско-казахстанский и дальневосточно-китайский изоляты не имеют фиксированных отличий по локусам яДНК (RAPD маркеры) и разделяют между собой общие гаплотипы мтДНК

3 Лесная мьппь Алтая, морфологически мышь Кащенко, имеет гибридное происхождение по ядерным маркерам она занимает промежуточное положение между географическими расами S uralensts, а по мигохондриальным - принадлежит азиатской расе

4 Европейские формы S ciscaucasicus Ognev, 1924 и S mosquensis Ognev, 1913, и азиатские формы S pallipes Barret-Hamilton, 1900 и S kastschenkoi Kuznetzov, 1932 конспецифичны с S walensis, S fiihnpectus Ognev, 1924 и S. hermonensis Fihppucci, Simson, Nevo, 1989 являются синонимами, S ponticus Svmdenko, 1936 и S flavicolhs Melchior, 1834 -самостоятельные виды

5 Генетическое разнообразие S uralensis достаточно высокое, равномерно распределено между популяциями азиатской и восточно-европейской хромосомных форм, южно-европейская хромосомная форма наиболее разнообразна, что ассоциируется с ее близостью к центру внутривидовой радиации, ее дифференциация с восточно-европейской формой статистически недостоверна

6 A agrama генетически менее разнообразна, чем S uralensis, изменчивость дальневосточных популяций выше, чем популяций европейско-сибирско-казахсганского изолята, принадлежность наиболее древних гаплотипов мтДНК к популяциям Южного Китая предполагает происхождение полевой мыши в Юго-Восточной Азии

7 Заселение исследованных территорий Северо-Западной Палеарктики S uralensis, начавшееся по максимальной оценке около 2 млн лет назад, могло осуществляться двумя альтернативными путями ("Южным", вдоль побережья Каспийского моря и "Севфяым", через Северо-Восточный Казахстан), последние демографические изменения S uralensis произошли в Плейстоцене (80-100 тыс лет назад), когда восточно-европейские популяции прошли стадию бутылочного горлышка

8 Становление современного ареала Л agrarius началось около 1 млн лет назад и сопровождалось последующими расселением в Северной Палеарктике и локальными радиациями, в Неоплейсгоцене (30-40 тыс лет назад) европейские популяции пережили событие последнего бутылочного горлышка

9 Виды Syhaemus (S sylvaticus, S flavicolhs, S ponticus, S fidvipectus, S alpicola и S uralensis) высоко обособлены и монофилитичны, их эволюционный возраст составляет 2-5 млн лет За исключением узкоареальных S ponticus и S alpicola, имеют выраженную

филогеографическую структуру, наиболее высоко дифференцированы генетико-географические группировки S uralensis

10 Виды Apodemus (A agrarias, A peninsulae, A argeníeus, A speciosus, A chevrien, A draco и A gurkha) высоко дивергированы и монофилетичны, их эволюционный возраст составляет 3-8 млн лет Фююгеографическая структура видов выражена в разной мере, генетически наименее структурированы среди изученных видов - A pemnsulae и A agrarius

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Работы, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

1 Атопкин ДМ, Богданов АС, Челомина ГН Генетическая изменчивость и дифференциация полевой мыши Apodemus agrarms результаты RAPD-PCR анализа // Генетика.2007 Т 43 №6 С 804-817

2 Челомина ГН, Атопкин ДМ, Богданов А.С Филогенетические связи видов и внутриввдовых форм лесных мышей рода Sylvaemus по данным частичного секвенирования гена цитохрома b митохондриальной ДНК /7 ДАН 2007 Т 416 №2

Работы, опубликованные в материалах региональных, всероссийских и международных конференций и симпозиумов.

3 Атопкин ДМ, Челомина ГН, Богданов АС Генетическое разнообразие и филогенетические связи трех хромосомных форм малой лесной мыши Sylvaemus uralensis Pallas, 1811 (Rodenta, Mundae) данные RAPD-PCR анализа // Материалы III Международного симпозиума "Эволюция жизни на Земле" -Томск ГГУ,2005 - С 49-51

4 Атопкин Д.М, Челомина ГН, Богданов А С Генетическая изменчивость полевой мыши Apodemus agrarius Pallas, 1771 на территории бывшего СССР данные RAPD-PCR анализа // Материалы международной научной конференции "Современые проблемы генетики" - Минск. ИГЦНАН Беларуси, 2005 - С 69

5 Атопкин ДМ, Чеяомнна Г.Н, Богданов АС Молекулярная филогенешка и фитогеография лесных мышей рода Sylvaemus по данным частичного секвенирования гена цитохрома b митохондриальной ДНК // Материалы международного совещания "Териофауна России и сопредельных территорий (VIII съезд Териологического общества)" - Москва. Товарищество научных изданий КМК, 2007 - С 26

6 Атопкин ДМ, Челомина ГН, Богданов АС Микроэволюционные процессы в популяциях малой лесной {Sylvaemus uralensis) и полевой (Apodemus agrarius) мышей данные секвенирования гена цитохрома Ъ мтДНК // Материалы международной конференции "Современные проблемы биологической эволюции" - Москва. ГДМ, 2007 - С 159-161

7 Atopkm D М, Chelomina GN and Bogdanov A S Molecular phylogeography of two widespread rodent species Sylvaemus uralensis and Apodemus agrarius based on cytochrome b gene variation//Abstr of the Intern. Symp MAPEEG - Vladivostok, 2007 -P 8

Подписано в печать 28 08 2007 г Формат 60x90/16 1 уч -изд л Тираж 100 экз Заказ № 73 Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Центр» Г Владивосток, ул Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Атопкин, Дмитрий Матвеевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Видовое разнообразие, распространение и таксономическая классификация лесных и полевых мышей на основе классических зоологических и генетико-биохимических данных.

1.2. Молекулярная филогенетика и систематика лесных и полевых мышей.

1.3. Внутривидовая изменчивость лесных и полевых мышей по данным молекулярных маркеров ядерной и митохондриальной ДНК.

1.4. Краткая характеристика основных молекулярно-генетических методов исследования.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Сведения об использованном материале.

2.2. Выделение ДНК.

2.3. RAPD-анализ ядерного генома.

2.3.1. Условия проведения ПЦР и первичая обработка данных.

2.3.2. Расчет коэффициентов генетического разнообразия.

2.3.3. Реконструкции филогенетических связей.

2.4.2. Описание внутри- и межвидового разнообразия по данным секвенирования гена цитохрома b митохондриальной ДНК.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Молекулярная филогенетика и систематика восточных популяций малой лесной мыши Sylvaemus uralensis.

3.1.1. Генетическая изменчивость и дифференциация малой лесной мыши по данным анализа мультилокусных RAPD маркеров.

3.1.2. Филогенетические связи видов и внутривидовых форм мышей рода Sylvaemus по данным частичного секвенирования гена цитохрома Ъ митохондриальной ДНК.

3.1.3. Генетическое разнообразие, систематика и филогеография малой лесной мыши по данным частичного и полного секвенирования гена цитохрома Ъ митохондриальной ДНК.

3.2. Молекулярная филогенетика и систематика полевой мыши Apodemus agrarius из дальневосточно-китайского и европейско-сибирско-казахстанского изолятов.

3.2.1. Генетическая изменчивость и дифференциация полевой мыши по данным анализа мультилокусных RAPD-маркеров.

3.2.2. Филогенетические связи видов и внутривидовых форм мышей рода Apodemus по данным частичного секвенирования гена цитохрома b митохондриальной ДНК.

3.2.3. Генетическое разнообразие, систематика и филогеография полевой мыши по данным частичного и полного секвенирования последовательностей гена цитохрома b митохондриальной ДНК.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Молекулярная эволюция и систематика мышей Sylvaemus uralensis Pallas, 1811 и Apodemus agrarius Pallas, 1771"

Актуальность проблемы

Видообразование, как одна из центральных проблем в биологии, существует не одну сотню лет. Основным достижением в данном научном направлении является возникновение теории эволюции, существовавшей изначально в виде теории естественного отбора Ч. Дарвина и преобразовавшейся в современную синтетическую теорию эволюции (СТЭ). Однако все еще остается проблема критерия вида, которая привела к кризису в современной систематике и эволюционной теории. Поэтому многие из современных исследований, подкрепленных новыми методами, направлены в основном на изучение процессов, происходящих в природных популяциях, признанных единицами эволюции, так как понимание механизмов микроэволюционных процессов может пролить свет на решение одной из основных биологических проблем: вида и видообразования. Одной из наиболее удобных групп организмов для изучения молекулярной эволюции является семейство мышевидных грызунов Muridae, в частности -широкоареальные виды, где наиболее полно могут быть отображены мультифакторные процессы становления вида. Эта особенность является одной из основных причин, по которым в качестве объекта исследования были выбраны два вида грызунов: малая лесная мышь Sylvaemus uralensis Pallas, 1811 и полевая мышь Apodemus agrarius Pallas, 1771.

Центральной Европы вплоть до тихоокеанского побережья Дальнего Востока с дизъюнкцией в районе озера Байкал. Данные о популяционной генетике полевой мыши на уровне ДНК крайне скудны и ограничены локальными исследованиями. Вместе с тем такая информация необходима для решения существующих вопросов внутривидовой систематики и изучения становления современного ареала этого вида. Молекулярно-генетические исследования внутривидовой изменчивости только начинаются, причём наблюдается полное отсутствие данных из некоторых районов. Цели и задачи

Цель настоящей работы - исследование молекулярных механизмов эволюции на разных стадиях географического видообразования на примере широкоареальных видов мышевидных грызунов. Для этого были поставлены следующие задачи:

1. Выяснить систематическое положение трех хромосомных форм и двух географических рас малой лесной мыши Sylvaemus uralensis, а также двух географических изолятов полевой мыши Apodemus agrairus по данным маркеров ядерной и митохондриальной ДНК.

2. Провести анализ филогенетических связей малой лесной и полевой мышей с родственными видами по данным маркеров яДНК и мтДНК с таксономической интерпретацией данных.

3. С помощью маркеров яДНК и мтДНК дать оценку генетического разнообразия и характеристику популяционно-генетической структуры S. uralensis и A. agrarius.

4. Дать сравнительный анализ генетико-географической структурированности и эволюционных историй S. uralensis и A. agrarius. Научная новизна

Впервые выполнено сравнительное исследование генетической изменчивости двух видов группы лесных и полевых мышей: Sylvaemus uralensis и Apodemus agrarius на обширной части их видовых ареалов с использованием молекулярных маркеров ядерного и митохондриального геномов. Практически все полученные в работе результаты являются новыми и приоритетными. Впервые секвенированы последовательности гена цитохрома b мтДНК трех хромосомных форм малой лесной мыши и двух изолированных популяционных группировок полевой мыши. Впервые на базе молекулярных данных разработаны биогеографические и филогеографические реконструкции для малой лесной и полевой мышей, проведен демографический анализ популяций. Сравнительный анализ генетического полиморфизма двух видов позволил выявить особенности их разнообразия, реконструировать филогенетические связи с родственными видами, уточнить систематическое положение ряда исследованных форм. Результаты не поддерживают видовую самостоятельность форм S. ciscaucasicus, S. pallipes и S. kastschenkoi, предполагают конспецифичность S. fulvipectus и S. hermonensis, и позволяют считать географические расы S. uralensis видами на стадии становления. Малая лесная мышь из Горно-Алтайска, морфологически S. kastchenkoi, является межрасовым гибридом: по ядерным маркерам она занимает промежуточное положение между географическими расами S. uralensis, а по митохондриальным - принадлежит азиатской расе. Дифференциация двух географически изолированных группировок полевой мыши, дальневосточной и европейско-сибирско-казахстанской, укладывается в рамки внутривидовых популяционных отличий. Выделение подвидовых форм среди исследованных популяций полевой мыши молекулярно-генетическими данными не поддерживается. Исключение составляют митохондриальные гаплотипы полевой мыши из юго-восточных провинций Китая и о. Тайвань. Теоретическая и практическая значимость

Полученные результаты генетической изменчивости двух широкоареальных видов важны для понимания эволюционных процессов, происходящих на ранних этапах видообразования. Уточнение систематического положения ряда форм западно- и восточно-палеарктических групп лесных и полевых мышей является вкладом в разработку систематики и филогении родов Sylvaemus и Apodemus. Так как лесные и полевые мыши широко распространены и многочисленны, они являются основным компонентом многих биоценозов, вредителями сельского хозяйства, природными носителями инфекционных заболеваний человека и животных. Поэтому исследование их молекулярно-генетической изменчивости важны для решения задач практической эпидемиологии и паразитологии. Объём работы

Диссертация состоит из введения, трёх глав, выводов, благодарностей, списка литературы и приложения. Список литературы включает 188 наименований, из них 130 на иностранных языках. Работа изложена на 258 страницах и содержит 44 таблицы и 74 рисунка. Публиации и апробация результатов

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Атопкин, Дмитрий Матвеевич

ВЫВОДЫ

1. Географические расы Sylvaemus uralensis Pallas, 1811 - виды на стадии становления; их дивергенция на уровне мтДНК (5.7%, что соответствует более 2 млн лет раздельной эволюции) достигла межвидовых значений (с полным завершением сортировки различных линий гаплотипов), а на уровне ядерной - подвидовых (с фиксацией межрасовых отличий - RAPD маркеров).

2. Популяционные группировки Apodemus agrarius Pallas, 1711 сохранили видовое единство; европейско-сибирско-казахстанский и дальневосточно-китайский изоляты не имеют фиксированных отличий по локусам яДНК (RAPD маркеры) и разделяют между собой общие гаплотипы мтДНК.

3. Лесная мышь Алтая, морфологически мышь Кащенко, имеет гибридное происхождение: по ядерным маркерам она занимает промежуточное положение между географическими расами S. uralensis, а по митохондриальным - принадлежит азиатской расе.

4. Европейские формы S. ciscaucasicus Ognev, 1924 и S. mosquensis Ognev, 1913, и азиатские формы S. pallipes Barret-Hamilton, 1900 и S. kastchenkoi Kuznetzov, 1932 конспецифичны с S. uralensis', S. fulvipectus Ognev, 1924 и S. hermonensis Filippucci, Sim son, Nevo, 1989 являются синонимами; S. ponticus Sviridenko, 1936 и S. flavicollis Melchior, 1834 - самостоятельные виды.

5. Генетическое разнообразие S. uralensis достаточно высоке, равномерно распределено между популяциями азиатской и восточноевропейской хромосомных форм; южно-европейская хромосомная форма наиболее разнообразна, что ассоциируется с ее близостью к центру внутривидовой радиации; её дифференциация с восточно-европейской формой статистически недостоверна.

6. A. agrarius генетически менее разнообразна, чем S. uralensis, изменчивость дальневосточных популяций выше, чем популяций европейскосибирско-казахстанского изолята; принадлежность наиболее древних гаплотипов мтДНК к популяциям Южного Китая предполагает происхождение полевой мыши в Юго-Восточной Азии.

7. Заселение исследованных территорий Северо-Западной Палеарктики S. uralensis, начавшееся по максимальной оценке около 2 млн. лет назад, могло осуществляться двумя альтернативными путями ("Южным", вдоль побережья Каспийского моря и "Северным", через Северо-Восточный Казахстан); последние демографические изменения S. uralensis произошли в Плейстоцене (80-100 тыс. лет назад), когда восточно-европейские популяции прошли стадию бутылочного горлышка.

8. Становление современного ареала A. agrarius началось около 1 млн лет назад и сопровождалось последующими расселением по Северной Палеарктике и локальными радиациями; в Неоплейстоцене (30-40 тыс лет назад) европейские популяции пережили событие последнего бутылочного горлышка.

9. Виды Sylvaemus (S. sylvaticus, S. flavicollis, S. ponticus, S. fulvipectus, S. alpicola и S. uralensis) высоко обособлены и монофилитичны, их эволюционный возраст составляет 2-5 млн лет. За исключением узкоареальных S. ponticus и S. alpicola, имеют выраженную филогеографическую структуру; наиболее высоко дифференцированы генетико-географические группировки S. uralensis.

10. Виды Apodemus (A. agrarius, A. peninsulae, A. argenteus, А. speciosus, A. chevrieri, A. draco и A. gurkha) высоко дивергированы и монофилетичны, их эволюционный возраст составляет 3-8 млн лет. Филогеографическая структура видов выражена в разной мере; генетически наименее структурированы среди изученных видов - A. peninsulae и А. agrarius.

БЛАГОДАРНОСТИ

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю, д.б.н. Г.Н. Челоминой за обучение и помощь в освоении молекулярно-генетических методов, методические указания и всестороннюю поддержку. Также автор искренне благодарен к.б.н. А.С. Богданову (ИБР им. Н.К. Кольцова РАН, Москва), к.б.н. Ю.М. Ковальской (ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН) и д.б.н. Г.Н. Челоминой (БПИ ДВО РАН) за любезно предоставленный материал; к.б.н. А.С. Богданову, к.б.н. М.В. Павленко, д.б.н. А.С. Лелею, д.б.н. И.Ю. Баклушинской, д.б.н. Е.А. Ляпуновой за обсуждение и критические замечания.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В заключении мы обобщили полученные данные и провели сравнительный анализ генетической дифференциации, филогеографичской структуры и эволюционных историй двух широкоареальных видов мышей: S. uralensis и A. agrarius. Эффективность такого подхода с применением молекулярно-генетических методов была продемонстрирована в последних работах, посвященных сравнительным филогенетическим и филогеографическим исследованиям лесных и полевых мышей (Suzuki et al., 2004; Michaux et al., 2005). Результаты таких исследований говорили о том, что эволюционные истории филогенетически близких видов могут значительно отличаться друг от друга. Это было показано, например, для двух видов рода Sylvaemus - S. sylvaticus и S. flavicollis (Michaux et al., 2005), у которых были отмечены значительные различия в генетико-демографической структуре их популяций и в характере расселения видов по Европе. В нашей работе мы провели сравнение двух видов, принадлежащих не только к разным родам, но и к разным экологическим группам.

В настоящей работе дана оценка генетического разнообразия малой лесной мыши S. uralensis и полевой мыши A. agrarius на обширной части их ареалов с помощью мультилокусных RAPD маркеров ядерной ДНК, а также последовательностей гена цитохрома Ъ митохондриальной ДНК. Дан анализ 476 локусов яДНК пяти видов Sylvaemus и 258 локусов для полевой мыши А. agrarius. Для малой лесной мыши выявлены видоспецифические и расоспецифические RAPD локусы. RAPD маркеров, дискриминирующих два географически изолированных массива полевой мыши, не обнаружено.

Определена полная последовательность (1140 пн) гена цитохрома Ъ мтДНК для 51 особи и последовательность 408 пн фрагмента этого гена - для 127 особей пяти видов лесных мышей и полевой мыши; полученные данные зарегистрированы в международной базе GenBank.

Анализ межвидовых филогенетических связей позволил установить положение малой лесной и полевой мышей в системе филогенетических связей соответствующих родов: Sylvaemus и Apodemus. Малая лесная мышь, наряду с другими широкоареальными видами Sylvaemus, монофилетична и имеет самую выраженную среди родственных видов филогеографическую структуру. Филогеографическая структура изученных видов рода Apodemus выражена в разной мере. Среди них самым низким, после A. peninsulae, уровнем внутривидовой дифференциации обладает полевая мышь A. agrarius. Несмотря на высокий эволюционный возраст A. agrarius, дифференциация его отдельных популяций, особенно в пределах европейско-сибирско-казахстанского изолята низкая, что может свидетельствовать о позднем проникновении вида на эти территории.

Дифференциация генетико-географических популяционных комплексов (географических рас) S. uralensis на уровне мтДНК достигла межвидовых значений (5.7%, что соответствует более 2 млн. лет раздельной эволюции) с полным завершением сортировки различных линий гаплотипов. На уровне яДНК географические расы диференцированы на подвидовом уровне с фиксацией межрасовых отличий (RAPD локусов). Генетическая дифференциация восточно- и южно-европейской хромосомных форм статистически недостоверна; они представляют собой общую эволюционную единицу, хотя имеют разные гаплотипические варианты. Для популяций А. agrairus генетическая дифференциация лишь частично соответствует географической подразделённости: европейско-сибирско-казахстанский изолят состоит из одной, а дальневосточно-китайский - из двух основных дивергентных групп. Видовое единство популяционных группировок полевой мыши сомнений не вызывает; европейско-сибирско-казахстанский и дальневосточно-китайский изоляты не имеют фиксированных отличий по локусам яДНК (RAPD маркеры) и разделяют между собой общие гаплотипы мтДНК.

Данные по секвенированию 408 пн участка и полноразмерного гена цитохрома Ь мтДНК (уровень генетического разнообразия и филогенетические связи) в популяциях малой лесной мыши практически не отличались. Однако, филогеографическая структура популяций A. agrarius, обладающих низким уровнем дифференциации, была наиболее выражена на реконструкциях, построенных по данным полноразмерного гена цитохрома Ъ. Таким образом, можно заключить, что использование полноразмерных последовательностей мтДНК предпочтительно для исследования филогеографической структуры популяционных группировок с низким уровнем дифференциации, тогда как для высокодифференцированных групп достаточно использовать участки индивидуальных генных последовательностей.

Полученные результаты показывают, что микроэволюционные процессы на уровне ядерного и митохондриального геномов имеют согласованный характер в популяциях как S. uralensis, так и A. agrarius, что в популяционно-генетических исследованиях встречается не всегда. Основной экологический фактор, влияющий на формирование генетической изменчивости малой лесной мыши - географическая широта, а полевой мыши - лесистость и географическая долгота. Корреляция этих факторов с параметрами генетической изменчивости у обоих видов прослеживается по данным как ядерного, так и митохондриального геномов.

Некоторые результаты продемонстрировали сходство эволюционных историй этих видов. Так, результаты генетического разнообразия локальных популяций и топологии филогенетических реконструкций обоих видов указывают на их южное происхождение. Кроме того, прослеживается сходство генетико-демографических изменений в популяциях обоих видов, обитающих на одних и тех же территориях. Так, например, европейские и североазиатские популяции обоих видов, согласно нашим данным, пережили несколько депрессивных периодов с вероятным прохождением через "бутылочное горлышко". Самые южные популяции обоих видов находились в состоянии относительного демографического равновесия. Более того, именно эти популяции характеризовались повышенным уровнем генетического разнообразия, что, вероятно, свидетельствует об их географической близости к соответствующим очагам видового разнообразия.

В некотором роде общим для обоих видов является разрыв ареала. Филогеографическая концепция, разработанная нами для малой лесной мыши, укладывается в рамки географической теории видообразования. Согласно этой теории, потенциальные виды в своей эволюционной истории проходят стадию географических рас, причиной которой является их географическая, а затем и репродуктивная, изоляция. В данной работе мы предполагаем, что дизъюнкция ареала малой лесной мыши (либо её анцестральной формы) имела место, по данным мтДНК, более 2 млн. лет назад и существовала весьма долгое время. Однако, данные RAPD анализа свидетельствуют о том, что изоляция азиатских и европейских малых лесных мышей была непродолжительной, так как уровень их дифференциации не достиг межвидовых значений. Несмотря на это, факт возможного существования разрыва ареала S. uralensis в прошлом неоспорим. Дизъюнкция ареала полевой мыши, наблюдаемая в настоящее время в районе озера Байкал, скорее всего, возникла недавно, так как дифференциация географических изолятов A. agrarius на территории СНГ незначительна. Поэтому на примере полевой мыши мы, возможно, наблюдаем начальный этап образования географических рас. Примечательно, что видообразование в этом случае видимо, следует ожидать в Юго-Восточном Китае, где обнаружены самые дифференцированные гаплотипы мтДНК.

Несмотря на перечисленные сходства, в эволюционных историях S. uralensis и A. agrarius присутствует ряд существенных различий. Прежде всего, это время дифференциации основных популяционных групп обоих видов. Для S. uralensis оно составило более 2 млн. лет назад; для географических изолятов A. agrarius на территории бывшего СНГ - 300-400 тыс. лет назад, а дифференциация этих популяций с южно-китайскими полевыми мышами произошла примерно 1 млн. лет назад. Таким образом, малая лесная и полевая мыши заселяли исследованные территории евразийского континента в разные геологические эпохи. Также отличался характер расселения этих видов. Экспансия малой лесной мыши предположительно началась более 2 млн. лет назад; изучаемые территории заселялись двумя альтернативными путями непрерывно. Экспансия полевой мыши, видимо, шла в два этапа, начало которых датируется 1 млн. лет назад, т. е. в целом намного позже, чем у S. uralensis. Однако полученные датировки не являются абсолютным критерием для оценки времени экспансии, так как дивергенция мтДНК могла произойти до широкого распространения как малой лесной, так и полевой мышей. Изменения генетико-демографической структуры популяций малой лесной и полевой мышей диктовались разными экологическими факторами, о чем свидетельствуют результаты корреляционного анализа между параметрами генетической изменчивости популяций и экологическими факторами на соответствующих территориях. Для популяций малой лесной мыши основными действующими факторами являлись географическая широта и, отчасти, рельеф местности. Этот результат вполне объясним выраженной широтной зональностью климата, возникшей в позднем Плиоцене. Для популяций полевой мыши определяющую роль в изменениях генетико-демографической структуры играла остепненность местности. Видимо поэтому в Восточной Европе популяции A. agrarius восстанавливали свою эффективную численность намного быстрее, чем популяции малой лесной мыши. Также, определяющим фактором для генетико-демографической структуры популяций A. agrarius являлась, отчасти, географическая долгота, что, однако, вполне ожидаемо для транспалеарктического вида. Таким образом, в результате проведенного сравнительного анализа, выявлено принципиальное сходство эволюционных историй S. uralensis и A. agrarius. Это сходство выражено, прежде всего, в том, что микроэволюционные события в популяциях обоих видов согласовываются с теорией географического видообразования, но, и в этом состоит различие, отражают его разные этапы: начальный - для A. agrairus и завершающий - для S. uralensis.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Атопкин, Дмитрий Матвеевич, Владивосток

1. Аргиропуло А.И. Семейство Muridae мыши. - М., Л.: Изд-во АН СССР, 1940. Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 3, вып. 5. - 169 с.

2. Баскевич М.И., Потапов С.Г., Окулова Н.М., Балакирев А.Е. Диагностика мышей рода Apodemus (Rodentia, Muridae) из западной части большого Кавказа в условиях симбиотопии // Зоол. журн. 2004. Т. 83. Вып. 10. С. 1261-1269.

3. Богданов А.С. Аллозимная изменчивость малой лесной мыши Sylvaemus uralensis (Rodentia, Muridae) и оценка уровня дивергенции хромосомных форм этого вида // Генетика. 2004. Т. 40. № 8. С. 1099-1112.

4. Богданов А.С. Изучение ранних стадий дивергенции в группе лесных и полевых мышей с помощью молекулярно-генетических методов: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Москва, 2002. - 25 с.

5. Богданов А.С. Хромосомная дифференциация популяций малой лесной мыши, Sylvaemus uralensis, в восточной части ареала вида // Зоол журн. 2001. Т. 80. Вып. 3. с. 331-342.

6. Богданов А.С., Розанов Ю.М. Изменчивость размера ядерного генома у малой лесной мыши Sylvaemus uralensis (Rodentia, Muridae) // Генетика. 2005. Т. 41. №10. С. 1369-1376.

7. Боескоров Г.Г. Генетическая диагностика видов-двойников лесных мышей подрода Sylvaemus на Кавказе. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Москва, 1992. - 23 с.

8. Боескоров Г.Г., Картавцева И.В., Загороднюк И.В. и др. Ядрышкообразующие районы и В-хромосомы лесных мышей (Mammalia, Rodentia, Apodemus) // Генетика. 1995. Т. 31. № 2. С. 185-192.

9. Борисов А.А. Климаты СССР в прошлом, настоящем и будущем. Д.: Изд-во Ленинградского университета, 1975. - 432 с.

10. Боровиков В.П. Популярное введение в программу Statistica. М.: Компьютер Пресс, 1998.-266 с.

11. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. М-Л.: Изд-во АН СССР, 1959.-704 с.

12. Верещагин Н.К., Батыров Б. Фрагменты истории териофауны Средней Азии //Бюл. МОИП, отд. биол, 1967. Т. 72. № 4. С. 104-115.

13. Воронцов Н.Н., Боескоров Г.Г., Межжерин С.В., Ляпунова Е.А., Кандауров А.С. Систематика лесных мышей подрода Sylvaemus Кавказа (Mammalia, Rodentia, Apodemus) // Зоол. журн. 1992. Т. 71. Вып. 3. С. 119-131.

14. Воронцов Н.Н., Межжерин С.В., Боескоров Г.Г., Ляпунова Е.А. Генетическая дифференциация видов-двойников лесных мышей (Apodemus) Кавказа и их диагностика // ДАН СССР. 1989. Т. 309. № 5. С. 1234-1238.

15. Гречко В.В. Молекулярные маркеры ДНК в изучении филогении и систематики // Генетика. 2002. Т. 38. № 8. С. 1013-1033.

16. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. С.-Пб.: Изд-во Зоол. ин-та РАН, 1995. - 522 с.

17. Давид А.И. История развития и биогеографические особенности антропогеновой териофауны Молдавии: автореф. . докт. биол. наук. -Киев, 1975.-44 с.

18. Давид А.И., Чемыртан Г.Д. История развития териофауны Молдавии в голоцене // История биогеоценозов СССР в голоцене. М.: Наука, 1976. -С. 207-213.

19. Даль С.К. Животный мир Армянской ССР. Том I. Позвоночные животные. Ереван: Изд-во АН Армянской ССР, 1954. -415 с.

20. Зубаков В.А. Глобальные климатические события Неогена. Л.: Гидрометиздат, 1990. -223 с.

21. Ивакина Н.В., Струкова Т.В., Бородин А.В., Стефановский В.В. Некоторые материалы по становлению современных экосистем Среднего и Южного Зауралья // Палеонт. журн. 1997. № 3. С. 25-29.

22. Илларионова Н.А., Потапов С.Г., Орлов В.Н. ДНК-полиморфизм популяций малых лесных мышей {Apodemus uralensis), выявляемый методом РАПД-ПЦР // Бюл. МОИП., отд. биол., 2005. Т. 110. № 4. С. 7880.

23. Карасёва Е.В., Тихонова Г.Н., Богомолов П.Л. Ареал полевой мыши {Apodemus agrarius) в СССР и особенности обитания вида в его разных частях //Зоол. журн. 1992. Т. 71. Вып. 6. С. 106-115.

24. Картавцева И.В. Кариосистематика лесных и полевых мышей Rodentia: Muridae. Владивосток: Дальнаука, 2002. - 142 с.

25. Картавцева И.В., Павленко М.В. Хромосомная изменчивость полевой мыши Apodemus agrarius (Rodentia, Muridae) // Генетика. 2000. Т. 36. № 2. С. 223-236.

26. Кимура М. Молекулярная эволюция: Теория нейтральности. М.: Мир, 1985.-398 с.

27. Лавренченко Л.А., Лихонова О.П. Аллозимная и морфологическая изменчивость трех видов лесных мышей подрода Sylvaemus (Rodentia, Muridae, Apodemus) Дагестана в условиях симбиотопии // Зоол. журн. 1995. Т. 74. Вып. 5. С. 107-119.

28. Майр Э. Систематика и происхождение видов. М.: Изд-во иностр. лит., 1947.-454 с.

29. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Молекулярное клонирование. М.: Мир, 1984.-474 с.

30. Межжерин С.В. Аллозимная изменчивость и генетическая дивергенция лесных мышей подрода Sylvaemus (Ognev et Vorobiev) // Генетика. 1990. Т. 26. №6. С. 1046-1054.

31. Межжерин С.В. Генетическая и таксономическая однородность восточноазиатской мыши, Alsomys major (Rodentia, Muridae) // Вестник зоологии. 2001. Т. 35, № 2. С. 43-48.

32. Межжерин С.В. Генетическая дифференциация и филогенетические связи мышей Палеарктики (Rodentia, Muridae) // Генетика. 1997. Т. 33. № 1.С. 518-523.

33. Межжерин С.В., Боескоров Г.Г., Воронцов Н.Н. Генетические связи европейских и закавказских мышей рода Apodemus Каир // Генетика. 1992. Т. 20. №11. С. 111-121.

34. Межжерин С.В., Зыков А.Е. Генетическая дивергенция и аллозимная изменчивость мышей рода Apodemus s. lato (Muridae, Rodentia) // Цитология и генетика. 1991. Т. 25. № 4. С. 51 58.

35. Межжерин С.В., Михайленко А.Г. О видовой принадлежности Apodemus sylvaticus tcherga (Rodentia, Muridae) Алтая // Вестн. зоол. 1991. Т. 25. №3. С. 35-45.

36. Павленко М.В. Белковый полиморфизм, генетическая дифференциация и систематика мышей рода Apodemus: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток, 1997. - 31 с.

37. Павленко М.В. О белковой изменчивости у полевой мыши Apodemus agrarius II Тр. IV съезда ВОГиС им. Н.И. Вавилова. 4.1. Кишинев, 1982. С. 185.

38. Павленко М.В., Воронцов Н.Н., Белковый полиморфизм и географическая изменчивость по трансферрину у восточно-азиатской лесной мыши // Грызуны: Мат-лы VI Всесоюз. совещ. JL: Наука, 1983. С. 126-127.

39. Павлинов И.Я., Яхонтов E.JL, Агаджанян А.К. Млекопитающие Евразии: систематико-географический справочник. Т. 1. Rodentia. М.: МГУ, 1995. -240 с.

40. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-камского края. Насекомоядные, рукокрылые, грызуны. Казань, 1960, -467 с.

41. Спиридонова JI.H., Челомина Г.Н., Мориваки К., Иокенава X., Богданов А.С. Генетическое и таксономическое разнообразие домовых мышей в азиатской части бывшего СССР // Генетика. 2004. Т. 40. № 10. С. 13781388.

42. Холодова М.В. Использование современной и древней ДНК для изучения динамики экосистем // Динамика современных экосистем в Голоцене. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2006. - С. 261-266.

43. Челомина Г.Н. Дивергенция двух семейств повторяющейся ДНК лесных и полевых мышей рода Apodemus (Muridae, Rodentia) // Генетика. 1993а. Т. 29. №7. С. 1163-1171.

44. Челомина Г.Н. Дифференциация ГЦ богатых сайтов рестрикции в частоповторяющейся ДНК Apodemus (Muridae, Rodentia) // Генетика. 19936. Т. 29. №7. С. 1172-1179.

45. Челомина Г.Н., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н., Сучия К. Молекулярно-генетическое типирование трех представителей транспалеарктического рода лесных и полевых мышей (Apodemus, Murinae, Rodentia) // Генетика. 1995. Т. 31. № 6. С. 820-824.

46. Челомина Г.Н. Особенности рестрикционного полиморфизма ДНК европейских и азиатских видов лесных мышей рода Apodemus П Генетика. 1996. Т. 33. № 10. С. 1381-1386.

47. Челомина Г.Н. Молекулярная филогения лесных и полевых мышей рода Apodemus (Muridae, Rodentia) по данным рестрикционного анализа суммарной яДНК//Генетика. 1998. Т. 34. № 9. С. 1286-1292.

48. Челомина Г.Н., Павленко М.В., Картавцева И.В., Боескоров Г.Г., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н. Генетическая дифференциация лесных мышей Кавказа: сравнение изозимной, хромосомной и молекулярной дивергенции // Генетика. 1998а. Т. 34. № 2. С. 213 255.

49. Челомина Г.Н. Лесные и полевые мыши. Молекулярно-генетические аспекты эволюции и систематики. Владивосток: Дальнаука, 2005. - 203 с.

50. Челомина Г.Н., Сузуки X. Молекулярная эволюция и филогеография западнопалеарктических лесных мышей рода Sylvaemus по данным о вариабельности генов ядерной (IRBP) и митохондриальной (цитохром Ъ) ДНК// Зоол. журн. 2006. Т. 85. Вып. 2. С. 219-234.

51. Чемерис А.В., Ахунов Э.Д., Вахитов В.А. Секвенирование ДНК. М.: Наука, 1999.-429 с.

52. Чернуха Ю.Г., Евдокимова О.А., Чехович А.В. Результаты кариологических и иммунобиологических исследований полевых мышей Apodemus agrarius из разных районов ареала // Зоол. журн. 1986. Т. 65. Вып. З.С. 471-475.

53. Allen G.M. The mammals of China and Mongolia // Nat. Hist, of Central Asia. 1940. V. 11. part 2. P. 1350.

54. Akaike H. A new look at the statistical model identification. IEEE Trans. Automat. Contr., 1974. AC-19. P. 716-723.

55. Avise J.C. Molecular markers, natural history and evolution // Chapman and Hall.-NY, 1994.-511 p.

56. Avise J.C. Phylogeography: the history and formation of species. London: Harvard Univ. Press, 2000. - 447 p.

57. Bachmann K. Nuclear DNA markers in angiosperm taxonomy // Acta Bot. Neerl. 1992. V. 39. P. 369-384.

58. Baker R.J., Makova K.D., Chesser R.K. Microsatellites indicate a high frequency of multiple paternity in Apodemus (Rodentia) // Mol. Ecol. 1999. V. 8. № l.P. 107-111.

59. Barton N.H., Hewitt G.M. Adaptation, speciation and hybrid zones // Nature. 1989. V. 341. P. 497-503.

60. Bellinvia E, Munclinger P, Flegr J. Application of the RAPD technique for a study of the phylogenetic relationships among eight species of the genus Apodemus II Folia Zoologica. 1999. V. 48. P. 241-248.

61. Bellinvia E. A phylogenetic study of the genus Apodemus by sequencing the mitochondrial DNA control region // J. Zool. Syst. Evol. Research. 2004. V. 42. P. 289-297.

62. Brown S.D.M., Dover G.A. Conservation of sequences in related genomes in Apodemus constrains of the maintenance of satellite DNA sequences // Nucl. Acids Res. 1979. V. 6. № 7. P. 2423-2434.

63. Bulatova N.Sh., Nadjafova R.S., Kozlovsky A.I. Cytotaxonomic analysis of species of the genera Mus, Apodemus and Rattus in Azerbaijan // Z. zool. Syst. Evolut.-forsch. 1991. V. 29. № 2. P. 139-153.

64. Cairns S.S., Bogenhagen D.F. Mapping of the displacement loop within the nucleotide sequence of Xenopus laevis mitochondrial DNA // J. of Biol. Chem. 1986. V. 261. P. 8481-8487.

65. Castresana J. Comparative genomics and bioenergetics // Biochim. Biophys. 2001. Acta 1506. №3. P. 147-162.

66. Confalonieri V.A., Scataglini M.A., Remis M.I. Sequence differentiation among inversion rearrangements are revealed by RAPD markers in the grasshopper Trimerotropis pallidipennis (Orthoptera) // Ann. Entomol. Soc. Amer. 2002. V. 95. № 2. P. 201-207.

67. Cooke H.J. Evolution of the long range structure of satellite DNAs in the genus Apodemus II J. Mol. Biol. 1975. V. 4. № 1. P. 87-99.

68. Corbet G.B. The mammals of the Palaearctic Region: a taxonomic review. -London and Ithaca: Cornell University Press, 1978. 314 p.

69. Corbet G.B., Hill J.E. The mammals of the Indomalayan region : a systematic review. London: Oxford University Press. 1992. - 488 p.

70. Cordaux R., Saha N., Bentley G.R., Aunger R., Sirajuddin S.M., Stoneking M. Mitochondriel DNA analysis reveals diverse histories of tribal populations from india // Euro. J. of Human Genet. 2003. V. 11. P. 253-264.

71. Crandall K.A., Templeton A.R. Applications of intraspecific phylogenetics // New uses for new phylogenies / P.H. Harvey et al.. New York: Oxford University Press, 1996. - P. 81-99.

72. Csaikl F., Engel W., Schmidtke J., On the biochemical systematics of three Apodemus species // Сотр. Biochem. Physiol. V. 65B. № 2. P. 411 414.

73. Curtsinger J.W., Fukui H.H., Resler A.S., Kelly K., Khazaeli A.A. Genetic analysis of extended life span in Drosophila melanogaster. I. RAPD screen for genetic divergence between selected and control lines // Genetica. 1998. V. 104. №1. P. 21-32.

74. Ellerman J.R., Morrison-Scott T.C.S. Checklist of Palaearctic and Indian mammals: 1758 to 1946.-London, 1951.-810 p.

75. Esposti D.M., De Vries S., Crimi M., Ghelli A. Patarnello Т., Meyer A. Mitochondrial cytochrome b : evolution and structure of the protein // Biochim. Biophys. 1993. Acta 1143. № 3. P. 243-271.

76. Excoffier L., Schneider S. Why hunter-gatherer populations do not show signs of Pleistocene demographic expansion? // Prot. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. V. 96. №19. P. 10597-10602.

77. Excoffier L., Laval G., Schneider S. Arlequin ver. 3.1: An Interrated software package for population genetics data analysis // Switzerland: Institute of Zool. Сотр. and Mol. Pop. Gen. Lab. (CMPG), 2006. 145 p.

78. Farias I.P., Orti G., Sampaio I., Schneider H., Meyer The cytochrome b gene as a phylogenetic marker: the limits of resolution for analyzing relationships among Cichlid fishes // J. Mol. Evol. 2001. V. 53. P. 89-103.

79. Felsenstein J. Evolutionary trees from DNA sequences: a maximum likelihood approach // J. Mol. Evol. 1981. V. 17. № 6. P. 368-376.

80. Felsenstein J. Numerical methods for inferring evolutionary trees // Quart. Rev. Biol. 1982. V. 57. P. 379-404.

81. Felsenstein J. Confidence limits on phylogenies: an approach using bootstrap //Evolution. 1985. V. 39. №4. P. 783-791.

82. Filipucci M.G. Allozyme variation and divergence among European, Middle Eastern and North African species of the genus Apodemus (Rodentia, Muridae)//Israel Journ. of Zoology. 1992. V. 38. P. 193-218.

83. Filipucci M.G., Storch G., Macholan M. Taxonomy of the genus Sylvaemus in western Anatolia : morphological and electrophoretic evidence (Mammalia: Rodentia, Muridae) // Senckenbergiana biologica. 1996. V. 75. № 1-2. P. 114.

84. Gemmeke H., Proteinvariation bei Zwergwaldmausen {Apodemus microps Kratochvil und Rosicky, 1952) // Z. Saugetierkunde. 1983. B. 48. № 3. S. 155-160.

85. Golding G.B., Strobeck C. Increased number of alleles found in hybrid populations due to intragenic recombination // Evolution. 1983. V. 37. № 1. P. 17-29.

86. Greenberg B.D., Newbold J.E., Sugino A. Intraspecific nucleotide sequence variability surrounding the origin of replication in human mitochondrial DNA // Gene. 1983. V. 21. № 1-2. P. 33-40.

87. Gunduz I., Tez C., Malikov V., Vaziri A., Polyakov A.V., Searle J.B. Mitochondrial DNA and chromosomal studies of wild mice (Mus) from Turkey and Iran // Heredity. 2000. V. 84. № 4. P. 458-467.

88. Gurdebeke S., Maelfait J.P., Backeljau T. Contrasting allozyme and RAPD variation in spider populations from patchy forest habitats // Genetica. 2003. V. 119. №1. P. 27-34.

89. Hadrys. H., Balick. M., Schierwater. B. Applications of random amplified polymorphic DNA (RAPD) in molecular ecology // Mol. Ecol. 1992. V. 1. P. 55-63.

90. Han S.H., Wakana Sh., Suzuki H. et al. Variation of the mitochondrial DNA and the nuclear ribosomal DNA in the striped field mouse Apodemus agrarius on the mainland and offshore islands of South Korea // Mammal Study. 1996. V.21.P. 125-136.

91. Harrison R.G. Hybrid zones: Windows on evolutionary process // Oxford Surveys in Evolutionary Biology / Eds. DJ. Futuyama and J. Antonovic. 1990. V.7.P. 69-128.

92. Hasegawa M, Kishino H, Yano T. Dating of the human-ape splitting by a molecular clock of mitochondrial DNA // J. Mol. Evol. 1985. V. 22. № 2. P. 160-174.

93. Hewitt G.M. Post-glacial re-colonization of European biota // Biol. J. Linn. Soc. 1999. V. 68. № 12. P. 87-93.

94. Hirning U., Schultz W.A., Just W. A comparative study of the heterochromatin of Apodemus sylvaticus and Apodemus flavicollis II Chromosoma. 1989. V. 98. № . P. 450-455.

95. Holsinger K.E., Hottlieb L.D. Conservation of rare and endangered plants: principles and prospects // Genetics and conservation of rare plants / Eds. D.A. Falk and K.F. Holsinger. New York: Oxford University Press, 1991. P. 195-208.

96. Hood L.E., Hunkapiller M.W., Smith L.M. Automated DNA sequencing and analysis of the human genome // Genomics. 1987. V. 1. № 3. P. 201-212.

97. Irwin D.M., Kocher Т.О., Wilson A.C. Evolution of the cytochrome b gene of mammals//J. Mol. Evol. 1991. V. 32. № 2. P. 128-144.

98. Jansa S.A., Goodman,S.M., Tucker,P.K. Molecular phylogeny and biogeography of Madagascar's native rodents (Muridae: Nesomyinae): A test of the single origin hypothesis // Cladistics. 1999. V. 15. № 3. P. 253-270.

99. Jones J.K., Johnson D.H. Synopsis of the lagomorphs and rodents of Korea.// Univ. Kans. Publ. Mus. Nat. Hist. 1965. V. 16. P. 357-407.

100. Juces Т.Н., Cantor C.R. Evolution of protein molecules // Mammalian protein metabolism / Eds. H.N. Munro. New York: Academic Press, 1969. - P. 21132.

101. Kimura M. A simple method for estimating evolutionary rates of base substitutions through comparative studies of nucleotide sequences // J. Mol. Evol. 1980. V. 16. № 2. P. 111-120.

102. Kimura M., Crow J.F. The number of alleles that can be maintained in a finite population // Genetics. 1964. V. 49. № 4. P. 725-738.

103. Kirchman J.J., Whittingham L.A., Sheldon F.H. Relationships among cave swallow populations (Petrochelidon fulva) determined by comparisons of microsattelite and cytochrome b data // Mol. Phyl. Evol. 2000. V 14. № 1. P. 107-121.

104. Kocher Т.О., Thomas W.K., Meyer A. Dynamics of mitochondrial DNA evolution in animals : Amplification and sequencing with conserved primers // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1989. V. 86. № 16. P. 6196-6200.

105. Koh H.S. Geographic variation of morphometric characters among three subspecies of striped field mice, Apodemus agrarius Pallas (Muridae, Rodentia) from Korea // Korean J. Zool. 1986. V. 29. P. 272-282.

106. Koh H.S. Systematic studies of Korean rodents : III. Morphometric and chromosomal analyses of striped field mice, Apodemus agrarius chejuensis Jones and Johnson, from Jeju-Do // Korean J. of Syst. and Zool. 1987. V. 3. № 1. P. 24-40.

107. Koh H.S., Lee W.-J., Kocher T.D. The genetic relationships of two subspecies of striped field mice, Apodemus agrarius coreae and Apodemus agrarius chejuensis II Heredity. 2000. V. 85. № 1. P. 30-36.

108. Koh S.H., Yoo B.S. Variation of mitochondrial DNA in two subspecies of striped field mouse, Apodemus agrarius coreae and Apodemus agrarius chejuensis, from Korea // Korean J. Zool. 1992. V. 35. P. 332-338.

109. Koh S.H., Yoo S.K., Kim S.B., Yoo B.S. Variation of mitochondrial DNA in striped field mice, Apodemus agrarius coreae Thomas (Mammalia, Rodentia), from the Korean Peninsula // The Korean J. of Syst. and Zool. 1993. V. 9. № 2. P. 171-179.

110. Kratochvil J., Rosicky В., К bionomii a taxonomii mysi rodu Apodemus zijicich v Ceskoslovensku // Zool. A Entomol. Listy. R. 1952.1. 15. № 1. P. 57-70.

111. Kumar S., Tamura K., Nei M. MEGA 3: Integrated software for molecular evolutionary genetics analysis and sequence alignment // Brief. In Bioinformatics. 2004. V. 5. № 2. P. 150-163.

112. Kvist L. Phylogeny and phylogeography of European parids. Oulu: Dep. Of Biol. University of Oulu, 2000. - 51 p.

113. Macholan M., Filippucci M.G., Benda P., Frynta D., Sadlova J. Allozyme variation and systematics of the genus Apodemus (Rodentia: Muridae) in Asia Minor and Iran // Journ. of. Mammalogy. 2001. V. 82. № 3. P. 799 813.

114. Makova K.D., Nekrutenko A., Baker R.J. Evolution of microsatellite alleles in four species of mice (genus Apodemus) // J. Mol. Evol. 2000. V. 51. № 2. P. 166-172.

115. Martin Y. Gerlach G., Schlotterer C., Meyer A. Molecular phylogeny of European muroid rodents based on complete cytochrome b sequences // Mol. Phylog. Evol. 2000. V. 16. № 1. P. 37-47.

116. Mateson C.W., Baker R.J. DNA sequence variation in the mitochondrial control region of red-backed voles (Clethrionomys) 11 Mol. Biol. Evol. 2001. V. 18. №8. P. 1494-1501.

117. Maxam A.M., Gilbert W. A new method for sequencing DNA // Proc. Nalt. Acad. Sci. USA. 1977. V. 74. № 2. P. 560-564.

118. Meyer A. Phylogenetic relationships and evolutionary processes in East African cichlid fishes // Trend. Ecol. Evol. 1993. V. 8. № 7. P. 279-284.

119. Meyer A., Wilson C. Origin of tetrapods inferred from their mitochondrial DNA affiliation to lungfish // J. Mol. Evol. 1990. V. 31. № 5. P. 359-364.

120. Michaux J.R., Filippucci M.G., Libois R.M., Fons R., Matagne R.F. Biogeography and taxonomy of Apodemus sylvaticus (the woodmouse) in the

121. Tyrrhenian region : enzymatic variations and mitochondrial DNA restriction pattern analysis //Heredity. 1996. V. 76. № 3. P. 267 277.

122. Michaux J.R., Magnanou E., Paradis E., Nieberding C., Libois R. Mitochondrial phylogeography of the woodmouse (Apodemus sylvaticus) in the Western Palearctic region // Mol. Ecol. 2003. V. 12. № 3. P. 685 697.

123. Miller M.P. Tools for Population Genetics Analyses (TFPGA) version 1.3: A Windows program for the analysis of allozyme and molecular population genetic data // Computer software distributed by author. 1997.

124. Mitchell-Jones A.J., Amori G., Bogdanowicz W. Atlas of European mammals. London: The Academic Press, 1999. - 496 p.

125. Moritz C. Uses of molecular phylogenies for conservation // New uses for new phylogenies / P.H Harvey et al. New York: Oxford University Press, 1996.-P. 203-215.

126. Mullis K, Faloona F., Scharf S., Saiki R.K., Horn G.T., Erich H.A. Specific enzymatic amplification of DNA in vitro: the polymerase chain reaction // Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 1986. V. 51. № 1. P. 263-273.

127. Musser G.G., Carleton M.D. Family Muridae // Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference / Eds. D.E. Wilson, D.M. Reeder. 2-nd ed.: Smithsonian Institution, 1993. P. 501-755.

128. Musser G.G., Brothers E.M., Carleton M.D., Hutterer R. Taxonomy and distributional records of Oriental and European Apodemus, with a review of the Apodemus-Sylvaemus problem // Bonner zoologische beitrage. 1996. B. 46. H. 1-4. S. 143-190.

129. Nei M. Genetic distance between populations // Amer. Nat. 1972. V. 106. P. 283-292.

130. Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1973. V. 70. P. 2231 3323.

131. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals // Genetics. 1978. V. 89, № 3. p. 583-590.

132. Orlov V.N., Bulatova N.Sh., Nadjafova R.S., Kozlovsky A.I. Evolutionary classification of European wood mice of the subgenus Sylvaemus based on allozyme and chromosome data // Bonn. Zool. Beitr. 1996. B. 46. H. 1-4. S. 191-202.

133. Paabo S., Gifford J.A., Wilson A.C. Mitochondrial DNA sequences from a 7000-year old brain // Nucl. Acids Res. 1988. V. 16. P. 9775-9787.

134. Page R.D.M., Holmes E.C. Molecular Evolution: A phylogenetic approach // Ed. M.A. Maiden. USA: Blackwell Science. 1998. - 346 p.

135. Posada D., Crandall K.A. Modeltest: testing the model of DNA substitution // Bioinformatic. 1998. V. 14. № 9. P. 817-818.

136. Prober J.M., Trainor G.L., Dam R.J., Hobbs F.W., Robertson C.W., Zagursky R.J., Cocuzza A.J., Jensen M.A., Baumeister K. A system for rapid DNAsequencing with fluorescent chain-terminating dideoxynucleotides // Science. 1987. V. 238. P. 336-341.

137. Raymond M., Rousset F. Genepop (version 1.2) population genetics software for exact test and ecumenicism // J. of Heredity. 1995. V. 86. № 4. P. 248249.

138. Rogers A.R., Harpending H. Population Growth makes waves in the distribution of pairwise genetic differences // Mol. Biol. Evol. 1992. V. 9. № 3. P. 552-569.

139. Rogers A.R. Genetic evidence for a Pleistocene population explosion // Evolution. 1995. V. 49. № 4. P. 608-615.

140. Rohlf F.J. A probabilistic minimum spanning tree algotithm // Inf. Proc. Letters. 1973. V. 7. № 1. P. 44-48.

141. Rohlf F.J. NTSYS-pc: Microcomputer Programs for Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis // The American Statistician. 1987. V. 41. № 4. P. 330.

142. Ruiz-Martinez M.C., Berka J., Belenkii A., Foret F., Miller A.W., Karger B.L. DNA sequencing by capillary electrophoresis with replaceable linear polyacrylamide and laser-induced fluorescence detection // Anal. Chem. 1993. V. 65. P. 2851-2858.

143. Saitou N., Nei M. The Neighbor-Joining method: A new method for reconstructing phylogenetic trees // Mol. Biol. Evol. 1987. V. 4. № 4. P. 406425.

144. Sanger F., Nicklen S., Coulson A.R. DNA sequencing with chain-terminating inhibitors // Proc. Nalt. Acad. Sci. USA. 1977. V. 74. P. 5463-5467.

145. Sbisa E., Tanzariello F., Reyes A., Pesole G., Saccone C. Mammalian mitochondrial D-loop region structural analysis: identification of new conserved sequences and their functional and evolutionary implications // Gene. 1997. V. 205. № 1-2. P. 125-140.

146. Scataglini M.A., Confalonieri V.A., Lanteri A.A. Dispersal of the cotton boll weevil (Coleoptera: Curculionidae) in South America : Evidence of RAPD analysis // Genetica. 2002. V. 108. № 2. P. 127-136.

147. Serizawa K., Suzuki H., Tsuchiya K.A. Phylogenetic view on species radiation in Apodemus iferred from variation of nuclear and mitochondrial genes // Biochem. Genet. 2000. V. 38. № 1-2. P. 27-40.

148. Shannon C.E. A mathematical theory of computation // The Bell Syst. Tech. J. 1948. V. 27. №1. P. 379-423.

149. Slatkin M. Gene flow and the geographic structure of natural populatons // Science. 1987. V. 236. P. 787-792.

150. Smith L.M., Sanders J.Z., Kaiser R.J., Hughes P., Dood C., Connell C.R., Heiner C., Kent S.B.H., Hood L.E. Fluorescence detection in automated DNA sequences analysis //Nature. 1986. V. 321. P. 674-679.

151. Sneath P.H.A., Sokal R.R. Numerical Taxonomy San Francisco: Freeman, 1973.-573 p.

152. Soldatovic В., Dulic В., Savic I., Rimsa D. Hromozomi dve vrste roda Apodemus (A. agrarius i A. mystacinus Mammalia, Rodentia) iz Jugoslavije // Arhiv bioloskih nauka (Beograd). 1969. V. 21. № 1-4. P. 27-32.

153. Soldatovic В., Savic I., Dulic B. Prilog poznavanju kariotipa roda Apodemus Каир, 1829 (Mammalia, Rodentia) I I Arhiv bioloskih nauka (Beograd). 1972. V. 24. №3-4. P. 125-130.

154. Soldatovic В., Savic I., Seth P. Comparative karyological study of the genus Apodemus (Каир, 1829) // Acta Veterinaria (Beograd). 1975. V. 25. № 1. P. 1-10.

155. Suzuki H. Tsuchiya К., Sakaizumi M., Wakana S., Gotoh O., Saitou N., Moriwaki K., Sakurai S. Differentiation of restriction sites in ribosomal DNA in the genus Apodemus II Biochem. Genet. 1990. V. 28. № 3-4. P. 137-149.

156. Suzuki H., Sato J.J., Tsuchiya K., Luo J., Zhang Y.P., Wang Y.X., Jiang X.L. Molecular phylogeny of wood mice (Apodemus, Muridae) in East Asia // Biol. J. of the Linn. Soc. 2003. V. 80. № 3. P. 469-481.

157. Suzuki H., Tsuchiya K., Sakaizumi M., Wakana S., Sakurai S. Evolution of restriction sites of ribosomal DNA in natural populations of the field mouse, Apodemus speciosus II J. Mol. Evol. 1994. V. 38. № 2. P. 107-112.

158. Suzuki H., Yasuda S.P., Sakaizumi M., Wakana S., Motokawa M., Tsuchiya K. Differential geographic patterns of Japanese wood mice, Apodemus speciosus and A. argenteus II Genes Genet. Syst. 2004. V. 79. № 3. P. 165176.

159. Swerdlow H., Gesteland R. Capillary gel electrophoresis for rapid, high resolution DNA sequencing // Nucl. Acids Res. 1990. V. 18. № 6. P. 14151419.

160. Swofford D.L., Olsen G.J., Waddel P.J., Hillis D.M. Phylogenetic inference // Molecular Systematics / Eds. Hillis D.M. et al.. USA: Sinauer. Assoc. Inc., 1996.-P. 407-514.

161. Tajima F. Evolutionary relationship of DNA sequences in finite populations // Genetics. 1983. V. 105. № 2. P. 437-460.

162. Takezaki N., Rzhetsky A., Nei M. Phylogenetic test of the molecular clock and linearized trees // Mol. Biol. Evol. 1995. V. 12. № 5. P. 823-833.

163. Tegelstrom H., Jaarola M. Genetic divergence in mtDNA between the wood mice (Apodemus sylvaticus) and yellow necked mouse (A. flavicollis) II Hereditas. 1989. V. 111. № 1. P. 49-60.

164. Thomas O. The Duke of Bedford's zoological exploration in eastern Asia : III. List of small mammals from Korea and Quelpart // Proc. Zool. Soc. Lon. 1906. V. 18. P. 858-865.

165. Tingey S.V., del Tufo J.P. Genetic analysis with random amplified polymorphic DNA markers. //Plant Physiol. 1993. V. 101. P. 349-352.

166. Vapa L., Karanovic I., Radovic D., Purger J., Bokorov M. Genetic distance between three species of the genus Apodemus Каир, 1829 // Proc. Nat. Sci. 1995. V. 88. P. 27-31.

167. Watterson G.A., Guess H.A. Is the most frequent allele the oldest? // Theor. Pop. Biol. 1977. Vol. 11. №2. P. 141-160.

168. Webb T.I., Bartlein P.J. Global changes during the last 3 million years: climatic controls and biotic responses // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1992. V. 23. P. 141-173.

169. Weir B.S., Cockerham C.C. Estimating F-statistics for the analysis of population structure //Evolution. 1984. V. 38. № 6. P. 1358-1370.

170. Welsh J., McClelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrarily primers//Nucl. Acids Res. 1990. V. 18.P. 7213-7218.

171. Williams J.G.K., Kubelik A. R., Livak J.K., Rafalski J.A., Tingey S.V. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers // Nucl. Acids Res. 1990. V. 18. P. 6531-6535.

172. Yeh F.C., Boyle T.B.J. Population genetics analysis of co-dominant and dominant markers and quantitative traits // Belgian J. Botany. 1997. V. 129. P. 157.

173. Zhang X.Q., Salomon В., van Bothmer R. Application of random amplified polymorphic DNA markers to evaluate intraspecific genetic variability in the Elymus alaksanus complex (Poaceae) // Genet. Res. Corp. Evol. 2002. V. 49. № 4. P. 397-407.

Информация о работе

Атопкин, Дмитрий Матвеевич
кандидата биологических наук
Владивосток, 2007
ВАК 03.00.08

Диссертация

Молекулярная эволюция и систематика мышей Sylvaemus uralensis Pallas, 1811 и Apodemus agrarius Pallas, 1771 - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы