Мыши (Muridae) Северной Евразии: систематика и сравнительная молекулярная эволюция

Межжерин, Сергей Витальевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Мыши (Muridae) Северной Евразии: систематика и сравнительная молекулярная эволюция
ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Мыши (Muridae) Северной Евразии: систематика и сравнительная молекулярная эволюция"

£ 1НСТИТУТ ЗООЛОГИ ш. 1.1. ШМАЛЬГАУЗЕНА ^ НАЦЮНАЛЬНА АКАДЕМШ НАУК УКРАГНИ

ссз

О- ^

МЕЖЖЕР1Н Серий Вггал!йович

УДК 599.32.4:575.852.112+858

МИШ1 (МиШЭАЕ) П1ВН1ЧН01 ЕВРА31Х: СИСТЕМАТИКА ТА ПОРШНЯЛЬНА МОЛЕКУЛЯРНА ЕВОЛЮЦ1Я

03.00.02 - зоолога

АВТОРЕ ФЕРАТ дисертаци на здобуття наукового ступеня доктора бюлопчних наук

КИ1В - 1997

Дисертащао е рукопис

Робота виконана в iHCTinyri зоологи Нащонально! аккдгм'Т наук Украши

Офпцйш опонснти:

- академис Нащональног академц наук Украши, доктор бюлопчних наук, професор ГЕРШЕНЗОН СерНй Михайлович 1нститут фЫологй рослин та генетики HAH Украши,

науковий консультант.

- доктор бюлопчних наук, професор

КОВТУН Михайло Фотшович 1нститут зоологи HAH Украши, завщуюиш в!ддалом.

- доктор бюлопчних наук, професор

РЕКОВЕЦЬ Леон1д 1ванович Надюналыаш науково-природничий музей HAH Украши, провадний науковий сшвробпник.

Ведуча оргатзацы Кисвсышй ун1верситет 1м. Т.Г. Шевченка

Захист ведбудеться "■/ " . ¿¿¿¿Vfg ml' року

-й годиш на засаданш спе1дал1зовано1 Вчено1 Ради Д. 01.85.01/ в Гнстигуп зоологи HAH Украши за адресою: 252601, Кшв - 30, вул. Богдана Хмельницького, 15

3 дисертащею можна ознайомитися у 6i6moxeuj в 1нститута зоологи HAH Укра'Лш за адресою; 252601, Кшв - 30, вул. Богдана Хмельницького, 15

Автореферат розшланий

Вчений секретар спецктзовансн Вчено! Ради, канд. бюл. наук

./Л 199<?року

В. В. Золотое

ЗАГАЛЪНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуалыисть доЫдження. У першш половши XX стор1ччя систематична дослвдження, в тому ijicjii i дабних ссавшв, проводи-лися виключно на piBHi пор1вняльно-анатам1чних тпдходт, що стихМно лризвеяо до формування концепци виду, згодом названо! гаполопчною. 3 середини стор1ччя прогрес у систематищ почав безпосередньо пов'язуватися з впровадженням генетачних пдаодав (Вавилов, 1931; Dobzhansky, 1937; Мауг, 1942 та iiinii). При цьому утворюеться 6icoioriima концепщя (Майр, 1969), що визначае вид як замкнену генегичну систему або "генетичну пере-ривчастшть". Кдючовим стае понятая репродукгивно! ¡золяцп у природ1, яка у др1бних ссавщв повинна бути пов'язана з яюсними вщмшностями геном1в, що першочергово визначалося за допомо-гою лабораториях схрещувань або анатзом кариотипу, а полм -молекулярними методами (Воронцов и др., 1972). В Mipy впровад-ження молекулярних методов у систематику та накопичення ем-тричних даних бюлог1чна кониетия виявляе деяку обмежентсгъ. Це пов'язано з визнанням первинноси генетичнох дискретносй як критерда виду (Алтухов, Рычков, 1972; Алтухов, 1993), а також невщтовщносп М1Ж наявшспо генетично! дискретносп та репродуктивного i золящею у природа. Останне визначае повернення ти-полотно! концепци, однак тепер вже на шший ocnoBi - генетич-них ознаках i призводить до побудови еволювдйно! концепци (Cracraft, 1983; McKitrik, Zink, 1988; O'Hara, 1994). Зараз вид виз-начаеться як одиниця еволюцИ фиума, яка являе собою трупу opraHi3MiB, що мають чпта доагностичш ознаки. На практшц вона однозначно визначаеться перш за все по едносп генного пулу (Алтухов, 1993) - замкненносп генетично'1 системи. ЕволюцШна концепщя вбирае в себе i бюлогану, оскшьки фЬссацш альтерна-тивних алел1в в ршгих популяцшних трупах припускав або наяв-HicTb фактично!' репродукгивно! 1золяии, або просторове роз'еднання популяцш на протяз1 вторично значущого пер}оду часу.

Головною проблемою застосування концепци виду на практшц стае HepiBHOMipHicTb масштаб in еволгоцшних перетворенъ (Воронцов, 1963; Межжерин, Морозов-Леонов, 1995, 1996; Ayala,

1975; Avise, Aquadro, 1981; Baccus et al., 1983 та iHini), a y випадку еволюцшно1 концепцн' - невизначешсть такого пошптя, як "гсторично зпачущий nepiod". Зввдси виникае питання про мнимальну чи елементарну видову вщзнаку та и визначешсть на морфолопчному piBHi у npocTopi i qaci. Заради виршення цього питання необхщш пор1вияльн1 дослвдження генетичшп диферен-щаци юлькох систематичних труп високого рангу у единш фауно-генетичшй облает!.

G цЬта низка причин, хцо роблять Палеарктику кращою гео-граф1чною моделлю порхвняльних дослщжень: 1) цецентральне положения Палеарктики у систем! Арктога; 2) ïï фундаментальна вивчешеть в палеонтолопчному та фаушетичному вщношеннях; 3) iraerpaubi у единому npocTopi двох незалежних фауно-гене-тичних центр1в - захщно- та схщнопалеарктичних; 4) надшне да-тування Bixy таксонов.

Великий штерес щодо норншяльного дослщження явдяклъ мишопод1бш гризуни. При цьому особливо актуальними е дослщження родини мишей. Останне викликано двома, на перший по-гляд, взаемовиключаючими обставинами. По-перше, це ютотний прогрес у систематащ окремих груп nid родини, досягнутий у 80-х роках завдяки методу бюхипчного генного маркування. Ключо-вим аспектом цих дослщжень ста«! еводющйно-генетичш пронеси, що вщбуваються при синантро1йзаци видав роду Mus (Sage, 1981; Thaler et al., 1981; Bonhomme et al., 1984) та Battus (Pasteur et al., 1982; Baverstock et al., 1983, 1986). По-друге, це збереження op-тодоксальних погляд1в на систематику палеарктичних мишей, яи сформувалися ще у 20-ii роки. Особливо актуальними слщ назвати дослщження лкових та подьових мишей Apodemus auc. (Gemmeke 1980, 1983; Britton-Davidian et al., 1991; Vogel et al., 1992; Filippucci et al., 1989; Saitoh et al., 1989; Hartl et al., 1992; Filippucci, 1993 та iHini).

Очевидно, що rIopiвняльнe дослщження повинно бути реагпзовано на юлькох об'ектах. Вдалими пор1вняльними трупами но вщношенню до родини Muridae, типового представника тро-ni4Hoï фауни, можуть бути годарктичш фщуми, нанриклад, родина полшок (Arvicolidae) чи тдродина наземних бшячих (Marmotinae). При цьому пол1вки являють собою найбшьш чис-

ленну видами родину гризун!в Палеарктики з добре розробленою системою та надайним палеонголойчним лЬописом, яга характеризуются, на в!дмшу В1Д мишей, четкими кар1огиповими даагно-зами для биьшосп видав.

Мет* та завдмшя досл!дгясшш. Головна мета роботи: выявления генеттних зв'яжгв у палеарктичтй грутродини мишей та встановлення закономерностей еволюцшно -гепетичноТ дивергенцй фштич}шх груп гризушв Палеарктики.

Для досягнення мети дослщженкя буди виршхен! так! го-ловн! завдання:

- встановлення генетичних зв'язгав i визначення масштабу генно! дифсренцкиИ галовних фшетичних лшШ мишей Падеарк-тики;

- пор1вняння характеру евоошцШно-генетично! дивер1«нцй у мишей в рхзних зоогеографхчних зонах Палеарктики з такою ж в Ьшшх трупах гризунш;

- вичленення м!н1мально! (елсментарноГ) видово! вщмш-

Hocri;

- каМбрування масштаб1в 6ioxiMÎ4HOÏ генно! диферетрацц б10С1ратиграф1чгаши датщи та штерпретащя процесу еволющй-hoï дивергенцй у час!;

- визначення зв'язку мЪк бюгеографгагим районуванням та тендешпями в еволхоц5йно-генетичн!й дивергенцй;

- встановлення видово! належност! теограф!чних форм родав Mus та Apodemus з наиупною рев!з!ею.

Новизна робота. Вперше у единому методичному блощ проведено nopiBiwibHe досл!джвння еволюцШно-генетично! дивер-гендП юлысох родин ссавщв у масштаб! Палеарктики. Це дозволило: 1) визначити масшгаби генно! диференц!ацп таксон!в р!зних систематичних груп; 2) дата точн1 докази рЬного масштабу генно! днференщацц, а також в1дашшост! у швидкост! видоутворення; 3) обгрунтувати мш1мально значувд генш вщзнаки, що маготь так-соном1чну ц!нн!сть; 4) визначити мкце морфогенетичних та icro-ричних фактор1в, що спричиняють р!зницю темпу видоутворення; 5) встановити особливосп генно! диференщаци схЗдно- та захадно-палеаркгичних угруповань i навести докази щодо ïx рЬних потен-

цш до розселення; 6) знайти зв'язок Mix бшгеограф1чним району-ванням Палеаркгики та географ1чними кордонами, по яких проходить генетична даферешдащя; 7) встановити наявшсть тери-Topiü багатомаштносп генетично унжальних форм (зони генетич-ного ендем1зму); 8) провести каллбрування 6ioxiMi4iioi reimoi ди-ферендицп бюстратиграфкнимм даними i здшснити реконструкций продесу еволюцшно') дивергенци родин данбних ссавщв у Па-леаркгищ; 9) довести фазовий характер процесу еволюдшнох дивергенци i створити фактичну основу для концелци еводюцшпого ритму.

ÜKpiM цього, здшснена peBiaia групи лкювих та пояьових мишей, хцо традицшно об'еднуються у рад Apodemus. Огатус неза-лежних poflib надаеться схадноаз1атсыош мишам - Alsomys, полюбим мишам - Apodemus, а також лковим мишам - Sylvaemus. Описано новий вид Sylvaemus hyrcanicus i зведено в ранг виду S. arianus i S. ponticus. Доведена генетична i таксон омина неоднорщтсть групи видав S. uralensis (=5. mkrops). Переглянуп та уточнен! ареати цшо1 низки вщцв.

Апробац'ш результат та публжаид. Матер1али дисертацц до-повщалисъ: на Всесоюзнш парада по хатнк мишах (Москва, 1987); на 8-й Всесоюзнш нарада по гризунах (Нальчик, 1988); на 2-й Всесоюзной конференци з теори еволюцй (Москва, 1989); на 5-му з'гзда Тершлопчного товариства СРСР (Москва, 1990); на 1-му Прибалтайському зЧ'зда терюлопв (Таллш, 1990); на 69-й щоршшй Нарада шмецъких теркхшпв (Вщень, 1994); на з'Ьда Росшського терюлопчного товариства (Москва, 1995); на 5-му МЬкнародному KOHrpeci, присвяченному систематичшй та еволюцшнш öicwiorii (Будапешт, 1996); на Вченш рада i семшарах Гнституту зоологи HAH Украши. Матер1али дисертацц представлеш в 56 публшпцях.

Структура i обсяг дисертацц. Дисертащя викдадена на 279 сторшках машинописного тексту, складаеться з вступу, роздалу, присвяченного материалу i методам, одше! оглядово-теоретично! глави, чотирьох глав, де викладаються експериментальш дат, та трьох дискусШних, висновив i списку лггератури (352 шформа-цшних джерела). Робота шюстрована 25 рисунками, факгичний MaTepiajx мштиться в 36 таблицях.

Експериментальт дослщжешш, що склали тему диссртацн, виконаш у "пеному ствробгошцга з Групою цитогенепш 1нсти-тугу бюлоги розвитку РАН, яку очолюе проф. М.М. Воронцов, ствробпниками 1нституту еволюдшно1 морфологи та exemorii РАН О.В. Котенкопою i М.С. Сербешоком, 1нституту е колот рос-линтатварин РАН I.A. Кузнецовою.

Глава 1. MATEPIAJII МЕТОДИКА

Матер1алом для досдщження стали виб1рки i OKpeMi екзем-пляри жмвих гризушв, доставлен! в лаборатордо. Конкретний об-сяг матер1алу (список видав та обсяги вибЗрок), а також число ло-кусгв по кожнш rpyni подан! у вщтовшшх главах дисертаци.

Едектрофоретичт дослщження ферментов та структурних бшгав здшененш у двох буферних системах (Davis, 1964; Pcacock et al., 1965) у пол1акриламадному mii 6-7,5% концентрацй. Забарнлю-вання гел1в проводилося з незначними модифЬсащями у вщювщ-hoctí з загальновизнаними методиками (Shaw, Prasad, 1970; Shaw, Siciliano, 1974; Ilarris, Hopkinson, 1976).

Генетичш вадмшносл оцшювалися за генетичною дистан-щею (D), розрахованною за стандартною формулою М. Нея (Nei, 1975), а також за вщеотком фнссованих генних вщмшностей (Pfd), який безпосередньо вадцзеркалюе частку генних зам!н мвк парою пор1внюваних видав. Час дивергенцц розраховувався за формолую: T^5D.10S розов, де D - стандартна генетична дистаншя.

Глава 2. ОСОБЛИВОСТТ ГЕНЕТИЧНОГ ДИФЕРЕНЦ1АЦ11

ССАВЦ1В

Огляд даних щодо генетично1 диферешцацц таксошв видового i родового ранпв виявив крайню ircpiBHOMipnicTb серед-nix значень в р1зних рядах ссаншв (табл. 1). Анадаз розподшень фжсованих генних вцдошностей мзж видами у мишоподабних i бйкоиодабних rpH3ynÍB показав 'ix виразну бхмодальшеть. Два го-ловт iiíkh вщповдають видови! та родовш дивергенци (рис. 1). Абсолютно аналопчния характер розподмень встановлено

Таблица 1. Меж есредторядиих значень фксованних генннх в)д-мдмостен (РГ(1) мш видами ри;цв ссавц!в

Ряди (пщряди) рг<а, РГсЬ

МагеирхаНа, 1шесиуога, МаашсеНсИйае, ВаШ1ег5пйае 25-38 50-72 >80

МуотогрЬа, БстгототрКа, СЫгор1ега, Х^отогрЬа 11,5-37,5 52-67 >80

Сапиуога, Aгtiodactyla, НузШсотогрЬа 11,5-13,7 28-50 62-69

РепгнресПа, СМог&осей, РтоЬовсЙае, Рпта1ез 0-6 7-18,8 42-58

РГ<3Ь РГсЬ. РГс!з - мшвидовий, мисродовий та мшродинний р!ВШ вщповщно.

1 в шших рядах ccaвцiв (Межжерин, Морозов-Леонов, 1995). Генна диферешиац1я таксошв др1бних ссавц!в мае особливосп, а самс: 1) наявшсть у розподаленш двох-трьох пшв значень, яи вцщовща-ють головним таксонолнчним видшенням; 2) р1зномасшгабтсть генши диференщацп в р1зних рядах; 3) чпку кореляцЬо масштабу генно! диференвдаци з низкою бюлопчних показников р1вня ряду: лалеонтолопчним вiкoм, розм)рами тша, хривалютю онтогенезу, иолгштчшстто роду, гоюдовитгстю та шшими.

Модальш значения генетично! диференцици в шдря/ц ми-шоподабних та бшкоподабних гризун1в дор1внюють 20-30 1 50-60% ;цагностичних бюхМчних локусш доя видов та родов вщповущо. У видав р13.них родин спиши алел! практично вщсутш. Сумарне розподадення значень РГс! е двовершишшм але з сутгевими транс-гресдями. В межах видового р1вня об'ективно вир1зняеться интервал значень вщ 0 до 10%, який утворюеться вщмшностями шж внсаруючими видами.

Глава 3. ГЕНЕТИЧНА ДИФЕРЕНЦ1АЦ1Я МИШЕЙ

швшчно1 евРАЗИ

Масштаби генетично! диференщащ1. Генетична диферен-цшш 17 вищв родини мишей Палеаркхики оцшювалась за мш-ливютю 31 локуса, здентифисованого в результат електрофоретич-ного аналхзу 16 ферме] тв 14 бшюв кровь

% 16

12-

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Рй

грЬа

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 РЗ

Рис. 1. Розподшеипя фжсовалних генних вадмйшостей (РМ) г^ж вццами одного (1) I рвннх (2) рода в шдрядах кпшошщбпнх

(МуотогрЬа) та бишивдЦбпях (8сшготогрЬа) гргоун!в

Характер генно! диференщацй, воображений у структур! фе-нограми (рис. 2), робитъ очевидною необхвдшсть вщцлення кЬп>-кох р1вшв (еташв) евалюцШно! дивергенцц, що вщповщають так-соном1чним рангам членування родини у вщповщт геалоггш1 пер1оди (рис. 3).

7. Миамальний ревень генно! диференщацй спостернався М1Ж вжаруючими видами (М. тшси1ш — М. <к>те$йст — М. ргае1ех1и?, М. яркИезиз — М. Шапсш\ 5. (аиггсш — $. ропИсиЯ. игакпт — .У. риШрех — 5. кайкНепШ), що не мають надайного морфсщопчного даашозу на р!вт окремих особин, еволтоцшна дивергенцш яких вщиовщае середньому плейстоцену (0,3-0,5 млн. роив), а фксован! генш вщмшносп не перевшцукяъ 10%.

LE;

с; t=:

tí

18 19

г.г г.а i.b i.e 1.4 л.г и n.e «.6 0.4 в.г оо

ч ■ i

i "■ ю

■ i i i 1 i* i > 6 7 6 5

1 О

е!пн. po&s

Рве. 2. Фсногрша геиетпчннх днстанцШ (D), що побудована за алгоритмом UPGMA, м!ж видами родвнн юаней Палеарктнкн

Примака. 1 - Mus spkfëgus, 2 - M. tataricus, 3 - M. muscutus, 4 - Ai domesticus. 5 - M praetextus, б - Sylvaemus tauricus, 7 - S. pontkus, В - S. hyreanhus, 9 -S. arianus. 10 - S. uraiens's, 11 - S. kastdienkoi, 12 - S, palSpes, 13 -5. sylvatkxis, 14-5 mystadnus, 15 - Apodemos agrarius. 16 ~ Abomys speebsus; 17 - Alsomys major, 18 - Micromys minutos, 19 - Battus norvégiens.

Рис. 3. Розподшмшя зиачеш, фксовапах гешшх в!дм1тгостей (Pfd), що oipffiraiíi при поршготпях вшив пошей Палеархтпкн на фон! рошод1ленпя, побудованного у пол1вок

Прим1гка: Етапи дивергенцц у Muiidae (жирна лшш): 1 - дивергенцш вжаруючих видав у Syhaemus и Mus, 2 - кпасичних видав у Syhaemus i Mus, 3 - шдродав Syhaemus i Karstomys, 4 - дивергенцш родов Mus -Syhaemus i радшця Apodemus, 5 - дивергенцш Micromys i Apcdemusism Mus та Syhaemus, 6 - Battus вад ренгга представшшв родини мишей.

Еташ! дивергешщ у Arvicolidae (тонка лш1я): 1 - дивергенцш вша-рувдих видав роду Micmtus, 2 - радшця видав роду Mcrotus у ранньому плейстоцен!, 3 - те ж саме в еуплейстоцеш, 4 - дивергешця предкових форм Microtini i Clethrionomyini, 5 - дивергепцщ родов Lemmus, Dicrostànyx В1Д генерального ствола Arvicolidae, 6 - дивергешця роду Ondatra вдд ро!да-ни Arvicolidae.

2. Утворення класичних видав з широкою симпатр1ею, надшними морфолопчними д1агнозами i фжсованними генними вщмшностями вщ 20 до 30% дослдакених локус!в (1,0-1,5 млн. роив - древнш плейстоцен). Етапу вщповщае дивергенцщ ввддв роду Sylvaemus, а також M. spicilegus s. 1. вщ M. musculus s. 1.

3. Становлення палеарктичного угруповання мишей, що мало мкце на меш плшцену i плейстоцену. Його репрезентуе дивер-генцш пщродов Karstomys i Sylvaemus (D " 0,4-0,5; Pfd = 30-35; T = = 2,0-2,5 млн. роив).

4. Рад1ащя в межах схвднопалеарктичного угруповання Apodemus — Akomys (D = 0,8-0,9; 4,0 < T > 5,0 млн. рокгв) i Sylvaemus вад Mus (D = 0,78; T = 4,0 млн. роив). При цьому диференщащя A. agrarius вщ Al. major i Al. speciosus, незважаючи на надщний мор-фолопчний xiaïyc, виявляеться одного р1вня (D = 0,77; 0,84; 0,96). Несподавана генетична близыасть родав Sylvaemus i Mus щц-тверджуеться щентичшстю алел1в 10 докушв (Aat-1, Aat-2, G3pdh, Idh-1, Mdh-1, Mdh-2, Pgd, Sod-1, Sod-2, Tf), в той час, як представ-шшв Sylvaemus, з одного боку, та Apodemus разом з Alsomys, з другого, об'еднують щентичт ашда -пльки 4 локуслв (Aat-2, G3pdh, Mdh-2, Pgd).

5. На цьому етат (ранньоплюценовий перюд - 5,0-7,0 млн. роюв) вщбулася дошергеицк родових фщум1в, що у кшцевому подсумку утворили Mus i Sylvaemus, з одного боку, Apodemus i Alsomys (D = 1,44; T = 7,2 млн. роив) - з другого, i Micromys minutus (D = 1,57; T = 7,8 млн. роив) - з третього. Характерно, що незважаючи на явно схвдюгшатсъке походження Mic. minutus, найближчими генетичними зв'язками цього виду е фщетичш лш Sylvaemus i Mus (D = 1,57), a не схаднопалеарктичш Apodemus - Alsomys (D = 2,37) або Rattus (D = 2,33).

6. Г'енетична дивергенщя Rattus norvegicus (D = 2,34; T = 11,5 млн. роыв) вщповдае мюценовому перюду, вжу якого формально дор1Внюе мЬкродинна диференцзащя. Слщ взяти до уваги тс, що дивергенцш Rattus norvegicus настшьки значна, що виходитъ за Mead поршняльно!' здатносп електрофоретичного анашза. Це дае шдста-ву для того, щоб вважати представлену вище оцшку дивергенцп цього роду навнъ заниженою.

бюге0граф1чне районування i генетична диференщащя. Однозначна диференщащя таксонов зпдно принципу розподалу на cxi/THO- або захзднопалеархтичне угруповання серед мишей вияв-ляеться: 1) в межах неформальгол групи лкових та польових мишей Apodemus s. 1., яке репрезентуе чгосе вщдалення заходюго роду Sylva emus ввд схадних Apodemus i Alsomys; 2) в генетичнш близькосп родав Mus i Sylvaemus, зв'язаних спшьним шдайсышм походжен-ням; 3) у чггкому вмдшгшп схадноазиського роду Rattus вщ решта палеарктичних фиулпв. При цьому центром генетичного притязания родав мишей (за виключенням Rattus) слщ вважати Захщ-ну Палеарктику. На користь цього свадчшъ ввдносна близъкютъ Apodemus i Micromys до захщних Mus i Sylvaemus. D = 1,45 D = 1,57 (вщповцшо), TOfli як генетична дистанц1я вщ Micromys до Apodemus та Alsomys становлюс 2,27.

Таким чином, в межах родини Muridae кнують два еволю-вдйних центри. Перший - 1ндо-Африканський, у якому поряд з формуванням Mus i Sylvaemus вщбувалося nepBicne становления родав Micromys i Apodemus. Другий центр лока;пзований у Швдешю-Схщнш Азй". Найбкыи Biporùmo, що прям! фшогенетичш зв'язки М!Ж ними вдеутш, а роди мишей Apodemus, Sylvaemus, Mus i Micromys, з одного боку, та представники роду Rattus — з другого, - незалежш утворення.

Генетична диференщащя у риних зоогеографмних областях. Бшьша стародавность рецентних схдашх вид!в лшшей на фош моногаповосп по ареалу е свщченням ïx еволгоцшного консерватизму у nopinHftHiii з захщними.

Масштаб диферешцаци схвднопалеаркгичного угруповання в межах Apodemus (Ар. agrarius, Al. major, Al. speciosus) y два рази вищий (D=0,955), шж y захщнопалеарктичного роду Sylvaemus (D = 0,455). Генетична дистанцш мж родами Mus - Sylvaemus (D = 1,03) piBiio y два рази нижча, тж mix родами виверто схцщоаз1атеького ио-ходження Rattus — Micromys — Apodemus (D = 2,16).

Ареали схщних вщцв (Ар. agrarius, Al major, Micromys minutus) y багато раз1в перевшцуютъ найбшыш ареали захщних вид]'в роду Sylvaemus. При цьому кожний з видав утворюе морфолопчно i карюлог1чно вщмшт форми, яю на piBHi 6ioxÎMi4nnx генних мар-

KepiB не дшгностуклъся. Останне шяк не можна сказати про лш-рокорозповсюджеш захщнопалеарктичн! вида (5. sylvaticus, S. tauricus s. 1., S. uralensis s. 1.), ffld складаються з географ1чних форм, що маклъ ту чи 1ншу ступшь генетично! дискретносй.

Бюстратиграфш i генетична диференц1ацш. Безпосередш фщетичш зв'язки Mus i Rattus заглиблюються у шзнШ мюцен (Rynn et al., 1985), складаючи bîk не менший 10 млн. роив, що вщповщае вгку родини Muridae (Каталог млекопитающих СССР, 1991). Таким чином, генетична дивершпДя цих родов (D = 2,20) практично в1дпов1дае палеонтолопчному вжу родшш. Цей факт, у випадку його корекгаост!, припускае незалежне походження роду Battus вщ ycix мишей. Становлення решти род!в за уявленнями па-леонтодог!в (Топачевский, 1973) вздбувалося в плюцеш у лерЬд вщ 5,0 до 7,5 млн. роив, що загалом вЗдпов!дае масштабам спосте-режених генетичних вщмншостей (D = 1,0-1,6; Т = 5,0-8,0 млн. роюв).

Знахдада рецентних видов мишей датуються раншм плейстоценом (до 1,2 млн. poidB) (Каталог млекопитающих СССР, 1981), а тому початок дивергенщх цих видЬв, мабуть, мав мюце дещо ранцне - в еуплейстоцеш (вщ 1,5 до 2,0 млн. рок!в), що i пщгоерджуеться генегичними даними. Так, найбишдий ревень генетичних ди-станцШ в межах роду Sylvaemus заф!ксовано м1ж S. (Karstomys) mystacinus i представниками Sylvaemus s. str.: D = 0,29-0,50 (T = 1,52,5 млн. роюв); в межах пщроду Sylvaemus s. str. D = 0,12-0,33 (0,61,6 млн. роюв); Mix Mi muscubts s. 1. - M. spicilegus s. 1. дисташДя того ж самого порядку D = 0,16-0,34 (0,8-1,7 млн. рок1в).

Феноменолопя видоутворення у час1. РозлодИлення фЬс-сованих тенних вщмйшосгей на фон! аналоичного розподЬхення пол!вок (рис. 3) е чйким св1дченням HepiaiioMipHocri швидкосп евсяюци та S фазового характеру. Це пщтверджуегься наявшстю чггких пер1одш видоутворювально1 активность По-перше, це два видотворчих спалахи, що вщповщають ранньому плейстоцену -еуплейстоцену (видовий рхвень) та середньо-ранньому плюцену (родовий). По-друге, це низка другорядних nixiB у розподшеннях, як! маклъ теж цщком об'ективне обгрушування. По-чрете, це провал видоутворювально! активносп на меж} плейстоцену-пдкщену.

ГЛАВА 4. БЮХ1М1ЧНА СИСТЕМАТИКА Л1СОВИХ (APODEMUS) ТА ХАТШХ (MÜS) МИШЕЙ niBHI4H0Ï GBPA3IÎ Бюхшгшл систематика роду ÂPODEMBS лис. Результатом бюхМчяого генного маркування е встановлена видова належшсть i генетичн1 зв'язки ряду таксонов род!в Syhaemus, Alsomys i Apodemus (табл. 2). Особливий iirrcpec вшошкають результата маркування схцщоевропейских та азктських тдвидав S. syhaticus s. 1., як! вия-видися 30BCÎM не географ1чними формами европейсько! л^совох мшш S. syhaticus, а конспещфгчними S.microps (Rratochvil et Rosicky, 1952), а також нещодавно знову занесено! в ранг виду S. arianus (Blandford, 1881) (syn. S. fulvipectus (Ognev, 1924), S.fabfeini (Mezhzherin et Zagorodnjuk, 1989)). При цьому найбшьш стародавнюю придатною назвою для S. microps е S. uralensis (Pallas, 1811). До складу цього виду входить щла низка схщних тдвидав jiîcoboï мшш (mosquensis, baessleri, ciscaucasîcus, charkovensis), повшстыо щентичних на piBHi 6ioxiMi4Hiiix генних маркер!в, охоплюючих ареал flicoBOÏ шгап (у колишньому розушгап) вщ Схщно! Украши i БшорусО до Захщного Сибхру -включно. Тшыш на самому схода ареалу S. syhaticus auc. знайден! фжсоваш генн! вщмшност! Mix згаданими вшце п!двидами та алтайським S. s. kastschenkoi i па-MipcbKHM S. s. païïipes подвидами. kpim того, здайснена рев!з1я вида жовтогорла миша S. tauricus (syn. S. ßavicoJlis). В результат! цей вид розд1лено на три алопатричних вида.

У mmiiimift час систематика колишнього роду лгсових та польових мшяей Apodemus буде мати такий вигляд.

Р1ц ALSOMYS Dtikelski, 1928 — СХ1ДНОА31АТСЬК1 МИШ1 Велик! за розм!ром 04i, довга ступня, чотири пари сосюв, число KopeniB на М1:М2:М3=3:3:3.

Alsomys major (Radde, 1862) - схадноаз!атська миша Mus syhaticus major Radde, 1862; Mustscherga Kastschenko, 1899; Micromys speciosus major 1906; Micromys speciosus gilliacus Thomas, 1907; Apodemus nlgritalus Hoffistcr, 1913; Apodemus praetor Miller, 1914; SyMmus syhaticus majuscuhs Turov, 1924; Mus (Alsomys) major rufuhis Dukelsky, 1928.

Ahomys speciosus (Temminck, 1845) - японська миша Mus speciosus Temminck, 1845; Micromys speciosus aim Thomas, 1906; Micromys speciosus navigator Thomas, 1906.

APODEMUS Кяир, 1829 - ПОЛЬОВ1МИШ1 Дрзбш o4i, коротка ступня, чотгри пари cockíb, число ко-peniB на М':М2:М3= 4:4:2.

Apodemos agrarias (Pallas, 1771) - польова миша Р1д SYL VÁEMUS Ognev, 1924 — ЩСОВ1 МИШ1 Велига за розлйром 04Ï, довга ступня, три пари cockíb, число KopeHÍB на М'.'М^М3^ 4(5):4:3.

ГЦдр1д SYLYAEMÜS Ognev, 1924

Syhaemus (S.) alpicola (Heinrich, 1952) - алыййська миша Syhaemus (S.) arlaavs (Blanford, 1881) - сгепова миша Mus arianus Blanford, 1881; Syhaemus sylvaticus Juhipectus Ognev, 1924; Mus (Syhimus) sylvaticus chorassanicus Ognev et Heptner, 1928; Syhaemus Juhipectus pianicola Sviridenko, 1936; Apodemus fabfeini Mczhzherin et Zagorodnyuk, 1989; ? Apodemus hermonensis Filippucci, Simson et Nevo, 1992.

Sybaemus (S.) kyrhatdcus (Vorontzov, Boyeskorov et Mezhzherin, 1992) - талиська миша.

Syhaemus (S.) syhatiais (Linnaeus, 1758) - дюовамшна. Mus sylvaticus Linnaeus, 1758; Sylvimus sylvaticus charkovensis MiguliH, 1936; Syhaemus sihaticus vohtynensis MiguliH, 1938;

Трупа видав "táuricos* охоплюе два вида S. tauricus i S. ponticus. Syhaemus (S.) táuricos (Pallas, 1811) - жовтогорла миша Mus syhaticus taurica Pallas, 1811; Mus flavicolHs Melchior, 1834; Apodemus taurica samariensis Ognev, 1922

Syhaemus (S.) ponticus Sviridenko, 1936 - пснтШська миша Syhaemus taurica ponticus Sviridenko, 1936; Syhaemus Juhipectus saxatiHs Sviridenko, 1936; Apodemus taurica brevicauda Aigyropulo, 1941; Apodemus taurica parvus Argyropulo, 1941; Apodemus tauricus argyropuloi Heptner, 1948.

Трупа видав "uraieasis" охоплюе щонайменше три вида S. uralensk, S. kastschenkoi i S. paliipes.

Таблица 2. Встаповлепа видом належикть, обсяг м»тер!алу I м!еця в!длову вабЦюк мвшей роду Ароёеяия (у колишпьому розумЬш!)

Кдасична назва I статус таксона

Очасиа назва 1вдг£тна-лсжнхль

Мюце вщяову 1 обсяг виб1рки (у дужках)

Чшю ло-

Л. л. хуЬаИсш

окодищ м. Кишинева (15)

Перасмайожий Мишшсыа __сбл. (26)_

Комарно, Словаччина (4)

Черкаська обл. (9)

с. Чайкино, Крим (4)

А. у. уоЬ1упепя5

5. зуЬаНсия

Кщвська обл. (39)

Лосзсш1йрчж, Гометасааобл. (12)

Лебединський р-он, Сумська обл. (2)

А. г.

сНаткспетБ (веши

Мкул!нД938)

ига!еп&$

Черноморський зап-к, Херсонська обл. (27)

Луганська обл.

Полтавська обл.

Змцвськийр-он, Харшвсккаобл.

Донецька обл.

А. д. тоздиепдйг

игакпж

Московська обл. (5)

А. в. Ьае&кп

Я. игакпт

Совегсышй р-н, Крим (5)

А. 5.

ахсаиссяких

.У. игакпт

П1вшчна Осетия (7)

Кабардино-Балкарк (11)

В1рмен1я (5)

А. я. /иМреОш

5. аИапиз

Дагестан (7)

А. 5. апапиа

А апапш

околиц! Тбшс1 (4)

В1рмен1я (10)

Ал

сЬопшапгая

•У. апапих

Копегг-Даг, Туркменистан (20)

Вел. Балхан, Туркменистан (2)

А. игакпт

51. игакпзгэ

Аксайсасий р-сн,Урапш«аобь (8)

м. Озинки, Саратовська обл. (2)

Челябмська обл. (3)

Курганська обл. (5)

Клаыгана назва 1 статус таксона А. Сучасгшгава 1видова падай йяь Я. кШАепкя Мкде взддову 1 обсяг виб1рки (у дужках) Число доку^

п. Черга, Прсышй Алтай (37) 45

Л. л раЩрю 5". раШрез с. ОФ Гарм, Таджикистан (9) 39

А./.АажоШ А./. Аа\коШ$ £ ¡аипса 1аипса Кан!вський запов1дник (10) 29

Киш(2б) 29

Локш#1>ш,Гсмшьсыас&1 (23) 29

Первомайський р-н, Мико-ла&ська обл. (7) 29

А. /, аатапсш £ ¡аипса Волгогра/1ська обл. (3) 29

А./, (аипса /аипса Прсысий Крим (1) 39

А./. ропИсиь Б.ропНсш м. Батуш (6) 29

м. Тбшс! (6) 36

5. Ьугсапкш Талиш, Азербайджан (5) 39

там же (15) 5

А. ткгоря 5". ипйепт Комарно, Словаччина (5) 39

Закарпатська обл. (1) 45

окшиш м. Кипшнева (15) 39-45

Первомайський р-он, Мико-лашська обл. (4) 29

А.$а!фМ апапш Аскан1я-Нова (39) 29

Крим (15) 29,39

А. а. ацгапиь А. акгапю околиц! Киева (12) 36

А. а. пИсоШ/ А. арапш Чорноморський зап-к, Хер-сонська обл. (5) 36

А. а. орюг А. акгапш п. Черга, Прсышй Алтай (5) 36

А. а. пШсИтав А. а%гапш п. Лазо, Приморський край (7) 36

А. р. тсд'ог А1. та]ог п. Лазо, Приморський край (8) 36

А. р. ¡всЬег^а— пШа№ А1. торг п. Черга, Прсышй Алтай (13) 36

А. р. &Шасш А1 та/ог п. Сокол, Сахалш (13) 39

А. зресгозш А!, хресюзия о. Кунаишр (7) 36

Sybaemns (S.) walaisis (Pallas, 1811) - мала миша Mus syfoaticus uralensis Pallas, 1811; ? Mus tokmak Severtzov, 1873; ? Apodemus microtis Miller, 1912; Mus sylvaticus mosquensis Ognev, 1913; ? Apodemus balchaschensis Kashkarov, 1922; Syhaemus syhaticus ciscaucasicus Ognev, 1924; Syhaemus syhaticus baessieri Dahl, 1929; Apodemus microps Kratochvil et Rosicky, 1952.

Syhaemus (S.) kastscherJcol (Kuznetzov, 1933) - миша Кащенка Syhaemus (S.) paUipes (Barret-Hamilton, 1900) - афганська

мшпа

Щтр1д KARSTOmS Martirio, 1939

Група видав "mystaánus" охоплюе два види цього щцроду. Syhaemus (К.) mystaclnus (Danford et Alston, 1877) - малоазШ-ська миша

Apodemus mystaánus euxinus G. Allen, 1915.

Syhaemus (К) epímelas (Nehring, 1902) - балканська миша

Apodemus krkensis Miric, 1968

Бюхшина систематика палеаркшчних првдставшшв щдроду Mvs. Запроваджен! автором дослЗдження географ1чних форм хатшх мишей встановили (табл. 3), що псншшювий вид Mus spicilegus s. 1. на територи кошшшього СРСР репрезентовано дюма формами M.tataricus i М. spicilegus s. str. Видовий комплекс М. musculus s. L поряд з однородною М. musculus s. str., що вюдачае в себе бшышсть подвидов ITíbhíhhoi ввразП, охоплюе у Закавказз1 складний йбридний комплекс М. musculus — М. domesticus — М. praetextus. Крш того, за даними Л.В. Фркман з ствавгорами (1990, 1991) на твтчшй меж! Далекого Сходу Росй знайден! ло-пуляцц хатшх мишей форми М. musculus з Ьпрогрейями ген!в ata М. castaneus. Запроваджене комплексне досл!дження, в якому за основу взято метод 6ioxiMÍ4Horo генного маркування, встановило низку особливосгей ибридно! зони Закавказзя. По-перше, xarai шиш Закавказзя утворкшгь зону генних гнтрогресш, у яюй частка генного пулу вщ п!вденних видДв (М. domesticus i М. praetextus) однозначно позитивно коредюе з близьгастю кймагу до Tpontiiioro. По-друге, це зона псярШно! г!бридизад11, осккьки тут зустр1чаготься М. musculus, що просочуеться з ГОвн!чного Кавказу,

Таблица 3. Встановлеяа ввдова належнЗсть, обсяг штер!алу 1 м!сдя в!длову ввб1рокп1двид1в хатн!х мишей

Класична назва 1 статус таксона Сучасна назва 1 ввдова належ-тстъ Мюце в]длову 1 обсяг виб1рки (у дужках) Число лскуав

М. т.тшсиЫ М. тшсиЫ Киш 1 околищ (86) 29-31

М. т. \vagneri М. тиясиЫ Аскакйя-Нова, Херсонсъха обл. (27) 29-31

п к М. лшсиЫ Крим (6) 29

М. тиьсиЫ Краснодар, край (8) 29

М. т. хепег^трщ М. тщсиЬи Туркменистан, Копетдаг (11) 29

и М. ттси1из Галотань (3) 29

п М. тшсиШ Узбекистан, Бухарська обл. (2) 29

М. т.рте1ехШ тшсики -рпа&ехШ Азербайджан (17) 29

а тихиЫ - ргае-(ехШ - иотгзИси,г Дагестан (7) 29

М. т./огтозом тшсиЫз -¿отЫкиа Аджар1я (19) 29

М. т. (отепхЬ М. тшсиШя п.Черга, Прсько-Алтайська АО (7) 29-31

М. т. гаМе1 М. ти$сиЫ Даурський зап-к, Читинськн обл. (5) 26

М. т. ИоНи1апш М. хртТедщ Херсонська обл. (9) 26-29

п М, тсИеци$ Юровоград,ська обл. (11) 26-29

гг М. зркНе£№ Дн1пропетровська обл. (7) 26-29

н М. зркНеяиь Крим (3) 29

М. зрШкцш Луганська обл. (5) 29

М. т. ¡Шапсиз М. Шапси& Окгемберянський р-он, В1рмешя (7) 26-29

М. ¿отечет — з АнатолЯ 1М. рга&ехШз - з 1рану, По-трете, це зона за европейським масштабом надзвичайно широка (як мМмум юЬгька сот киюметр1в), а за схдаюаз^атсышм - досить вузька. По-четверте, тут вЗдсуше ч!ткв розддлення парапатричних видав, а мае м!сце кордон, що проходить по Великому Кавказу, який вцщ1ляе генетично однорвдну М. тшсиЫз вщ зони генних пггрогресШ За-кавказзя.

Глава 5. ГЕНЕТИЧНА ДИФЕРЕНЦ1АЦ1Я НОЛ1ВОК

Масштаби генетично! диференщащ1. При електрофоре-тичному аналЫ фермента) 1 бшав кров1 у поливок для бшыгосп видов Здентифшзвано 31 локус. Генстичн! зв'язки встановлеш для 36 видав родини.

Характер генно! диференщахШ, ввдображенний у структур! фенограм (рис. 4,5), робить наявною необхщшеть видолення кЗдь-кох р^втв еволюцШно! дивергенцй, в1вдов1дних таксономгаош рангам членування родини 1 егапам дивергенцй в певн! геолог!чн1 пер!оди. Як 1 в родит мишей, у пол!вок шир!бно також видолити шел. ршн!в - ешпв дивергенцй.

1. Мпималышй ргвень дивергенцй знайдено М1Ж вжаруючи-ми видами. У триб1 МкгоШи вщмЬшосп м1ж такими таксонами знаходяться на меж! реально! дозвигьно! здатност! б!ох1м1чного генного маркування. При пор1внянн! М. оЫсигш — М. апаЛз чи Аг. /е/ямОй — Аг. хсЬегтап фгксован! генш вЗдмшност! зустряають-ся по 2 генах з 31 досладженого. Значения генетичних дистанцШ Б = 0,127 (в межах МюгогМ) в1дпов1дають часу дивергенцй до 0,6 млн. роив (середнШ - кшець раннього плейстоцену).

2. Становления бкыпосп видов пешвок з широкою зоною симпатрй. У арих поя1вок генепгпи в!дмшносп у цьому випадку коливаклъся Б=0,2-0,3 (ранн!й плейстоцен - 1,0-1,5 млн. роив).

3. Розходження найбЬши стародавн!х плок в межах ф!лума ШсгоШз О м 0,4 (еуплейстоцен - близько 2,0 млн. рок!в).

4. ЕволюцШна дивергащ!я родов триби СЗеИшопотуии Ю = = 0,53 (Т = 2,7 млн. роюв) 1 близьких триб Ьадипш-ае№тшотуш1 (0-0,563; Т я 3 млн. роив) десь напргоанц! пл!оцену.

1 млн. poxis

Рис. 4. Фенограма гснетичних листаний (D), що побудована за алгоритмом UPGMA, мж видами роду Microtia

Прим'гжа. 1 - Microtus arvafis, 2 - Mkr. paradoxus, 3 - Mkr. obscurus, 4 - Мег. transcaspkus, 5 - Micr. daghestankus, 6 - Micr. afghanus, 7 - Mkr. soda/is, 8 - Mkr. subterraneus, 9 - Mkr. rossiaemeridionaSs, 10 - Mkr. gregaSs, 11 - Mkr. fords, 12 - Lasiopodomys brandti, 13 - Mkr. oeconomus, 14 - Mkr. middendorfi 15 - Mkr. majori, 16 - Mkr. agrestk, 17 - Mkr. tatrkus, 18 - Mkr. schelkovnikovi, 19 - Mkr. kirgisorum, 20 - Arvkota terrestris, 21 - Arv. scherman

1 2

8 9

16 17

'"II11 II I1 I I 1 1 1 ■ I 11 1 1 11 1 1 <i I

10 Oß 0,7 0fi 0,5 0,4 03 oa 0,1 0 D

Ml II i

—r-

0 mttii. peas

Pec. 5. ^Peuorpam rencnT<ra5ix /iHCTaimiü (D), wo noSyaoaa-na 3a ajiropHTMc?.! UPGMA, ssa penpejemye miosid (¡¡lasrwad rii-sa po^umi nojiiBOs

ripHMfTKa. 1 -pw Microtia, 2 - pin Ar/icoJa, 3 - Ellobius fuscocapillus, 4 - Lemmas sibiricus, 5 - Lern, ckrysogasler, 6 - Clethrionomys glareohis, 7 - Cl. centralis, 8 - CL rutllus, 9 - C/. gapperi, 10 - Alticola argentatus, 11 - Alt. lemminus, 12 - CL ru/ocanus, 13 - CL sikolanensb, 14 - Legurus lagurus, 15 - Chionomys roerti, 16 - Dicrostanyx torquatvs, 17 - Ondatra tfbethicus.

5. MixpOAOBi biomihhocri вид[в, ягл вщносяться до pí3hiíx

триб (Dicrostonichini, Lemmini, Ellobiini, aethrionomyini i Microtini D = 0,957; T=4,5-5,0 млн. роив), що дивергували в се-редньому плкщень

6. ВЗда^ення фзлуму Ondatrini (D = 1,54-1,80; Т = 7,5-9,0 млн. рок1в), що з боку даних бюх1м!чного генного маркування е найбшьш егародавньою гшкою у родин! псшвок, дивергенц!я яко! вщбулася у раннюму плюцен! ще до появи вдасне пол!вок.

У цшому представлена схема генеггичних зв'язюв пол!вок (рис. 4, 5) вщповщае фшогенетичним побудовам (Громов, Поляков, 19 77; Агаджанян, Яценко, 1984; Агаджанян, 1992). Однак при цьому мае мкще цка низка дискуййних моменйв. Перший -низька для трибного р!вня генна диференщащя степових псойвок (Lagurini). Другий - положения пщгриби Altícoli (AI. argentatus i Al lemminus) в межах роду Clethrionomys s. 1. Осганне пдаверджукяъ дан! з пбридизацй ДНК (Гилева и др., 1990). ТретШ момент -вих1д роду Chionomys за Mead Microtini. Четвертей - подання он-датри як Arvicolidae incertae sedis.

Бюгеографлне районування та генетична диференщацш. Роздолення сх!дних та захздних вид!в на два генетичних угрупо-вання досить добре вияалясться в межах роду Microtus, де вичле-няеться схщно-палеаркгична jühíh М. oeconomus — М. gregaiis -M.fortis — L. brandti. Тенденцш роздалення на дай фшегичних л!нН, що пов'язана э схЗдно та захщго падеаркгичним походженням вид!в, виявляегься також в межах роду Clethrionomys s. 1. i шдроду Clethrionomys s. str. На родовому р!вн! мае мюце тенденцш збли-ження захЗдних родов Microtus, Arvícola, Chionomys на фон! íx вщ-мшносгей в!д сутвдао б!льш диференцйованних схздних родав Lemmus, Dicrostonix та Qethrionomys s. L

Гснегнчна дкф«ренцЬц1я в р!зних зоогео1раф1чиих областях. Видове багатство родини Arvicolidae сконцешровано у двох родах, що прив'язанн1 до схадно- (коренезуб! mcoBi nairibiai -Clethrionomys s. 1.) i зах!днопалеаркгичних (некоренезуб1 cipi поя!в-ки - Micmtus) фауно-генетичних центр!в. Порхвняння cipHx i л1со-вих полЬок показуе (табл. 7), що на bcíx píbhrx еволющйно! ди-вергендН: вЬсаруючих вид!в; видав з ареалами, що перекриваються;

гз

i лредставникш р1зних лщрод!в cryniHb дивергенцй у л1сових nQJiiBOK достовЗрно вица, в той час як число вид!в перших щонай-менш у 3 рази бшлпе, н1ж других. При цьому вида Mientes при в1дносно невеликому масштаб! диферещцадц на píbhí бюхш^чних ген!в мають, на в!дайну в!д лковнх пал1вок, ч!тку кар!одопчну i морфолог!чну диференцЗащю. У Miento число хромосом змшю-еться в межах 28-62, а хромосомних плеч - вад 32 до 92, год! як у Clethrionomys число хромосом та плеч стале 2N=NF=56. У представ-ниив роду Mcrotiis, за рвдким вихлюченням, маионок хувально! поверхн! коршних зуб!в мае д1агностичне значения. У л!сових пол!вок ця ознака е теж сталою.

Б[остратнгрзф1я i геиетпчиа даферешЦацЬт. Сшввад юшення часових шкал, отриманних на п!дсгав! генетичних дистанщй i па-леонтаяопчних данях (табл. 4), у пал1вок дозволяе зробити наступи! узагальнення: 1) формула T=5D.106 дае перюд часу в5дпо-в!дного до б1остратшт>аф1чних даних; 2) маклъ м1сце сшвпадання bíkoboi iepapxií таксон1в, отрймаш двома незалежними способами; 3) схеми фиюгенй та розрахунки в!ку, зроблеш незалежними до-сд!дниками на п!дстав1 порЬнядьно! анатоми i бюстратиграфй, суперечать один одному у ступеш не меншому, н!ж розрахунки з генеггачно! диферешдадя безлосереднш б1острагиграф1чним спо-сгереженням.

Феномиюлойя вцдоутворешш у час!. Розпод1лення значень ло-парних генетичних вщмЬшостей (Pfd) м1ж дося!дженними 36 таксонами видового рангу дають пщетаву вважати правклышм положения про фазовий характер видоутоврення (рис. 3). При цьому можна видЗлити три головних сплески видотворчо! активность Перший erran, що падае на к1нець мкщена - ранн!й пл!оцен (7,0-8,0 млн. роив), пов'язаний з дивергенц1ею-Триби Ondatrini. Другий в1дбувся десь у середньому шиоцен! (4,0-5,5 млн. рок!в). У цей час утворювадись головн! триби ц!еГ родини. ТретШ п!к видогворчо! активносп припадае на початок i першу половину плейстоцену (2,3-1,0 мдн. рок!в). У цей перюд в!дбулася рад!ац!я сучасних видав в межах триб Microtinl - Clethrionomyíni.

Таблиц» 4. Час дввергеацШ (I)) I рад!ад1й (Я) ф1летичних лШй водйюк, що розрахованнй за молекулярннм годаяняком 1 порЬняшй з б1осгратштрафНними данимн

Ф1луми Фшешчна Час (млн. рок!в)

подоя Молекуляр- Б1остратиграф}чн1

- ний даш

годинник

1 2 3 4 5

Агасо11йае СД) >9 - 7 >6 7-10

(Р) 5-4,5 - 5-4 6-5,2 3-4

ОпсШгШ Ш) >8 _ 3 5,2 -

ОкяжйопИМ Ш) 5 3,5 4,5 5 2,5-2

ЬеттШ (Д) 4,2 3,5 7-8 >6 4-3

ЕИоЬШи (Д) >3,7 >8 - 4-3,5

ОйикмотуМ СД) 4,5 3,5 4 5,2 4-3

(Р) 3-2,5 <3 2,3 2 _

МкшИп! Ш) 4,5 3,5 4 5,2 4-3

ЬавшМ (Д) 2,6 3 3,8 2,5-2

Ошеотуз (Р) 1,5 - - 0.2 -

СШкпопотух (Р) 1,5 _ _ 1,8 _

АтсоЬ (Д) 3,5 2,6 1,3 3,5 -

СШопотух (Д) 4,5 3 1,2 2 -

Шсгойя (Р) 2ЭД0 1М» 2-1 1,8-1,0 -

ПримЬяха. Д - диаергешда видов. Р - радоац1я видов. Розрахунки да-всргснцй здШснеш: 1 - за дашши автора; 2 - за датами Дж. Графа (ОхаГ, 1982)). Бкетратаграфгошй вЬс фшстЕчно! поди взято за: Громов, Поляков (1977); 2 - Агаджанян, Яцснко (1984); 3 - Агаджанян (1992).

Глава 5. ГЕНЕТИЧНА ДИФЕРЕНЦШЦЯ НАЗЕМНИХ

БШЯЧИХ ПАЛЕАРКТИКИ Мсспггаби геиетнчно! даференцЕацК. АнаяЬ алозимно! м!нди-восп 39 б1ох1м1чних локусяв у 8 вид!в ховрах1в 1 5 бабак!в подтвердив генетичну дискретшсть уск вивченних таксон!вI визначив юдька р1вн!в генетичнох даференцйдй (рис. 6): *Ьн1маЙьний - м!ж 4 парапатричними видами захадкжалеарктичних ховрах!в Бр. ¡шОсш

— Sp. pygmaeus D = 0,13 (Pfd=ll,3) та видами роду Marmota D ~ 0,128 (Pfd = 11,9), середнШ - Mix видами ховрах!в D = 0,415 (Pfd = 34,7), що мають неспян! ареади, i максималыгай - м!ж представниками р!зних род!в D = 0,854 (Pfd = 56,7). У «злому масштаб генних в1дмшностей вивчених таксон!в укладасться в за-гальне розпод1леншг фЬссованних генних в!дм1нностей подряду Sciuromorpha (рис. 1).

Б!сгесяр*фНнс ртйонузашт 1 генетачяз дяфер€шх!яц!я. Макси-мальний прояв вектора диферетйаци зпдао з довготого - заког ношрнють, загальна для мишей i лсоввок. В родин! Sciuridae ця тенденц!я вкявляе себе особливо виразно, осйльки тут мае м!сце не тшыш ч!тка еволмщйна дивергенц!я зах5дних вид!в в!д сх!д-них, але i вид1лення центральнопалеаркгичних. У цьому в!дно-шенн^ киочовим моментом е дивергенхоя Sp. dauricus вад групи Sp. susHcus — Sp. xanthoprimnus, до складу яко! цей вид традицШно вноситься.

Геиеппяа даферетйыЗя в рЬлях зоогссгрзф1чш1х областях. Pi3-ний сгушнь дцферетдацц зах5дно- i сх5днопалеаркхичних вид!в у xoBpaxlB цЬосом очевидний i знаходить свое воображения у зро-станн! ступеня дифере1щ5ацЛ вид!в э заходу на сх]д. Середня геке-тична дисганиДя в межах групи мадих ховрахЬ дор5внюе D = 0.135. 3 урахуванням Sp. xanthoprimnus зах!дн1 вида будуть мати генетачну дисшнцЬо приблизно 0,240, а з'дбдатком Sp. fuhus та Sp. major — вид!в, що повинн! формально вОдноситись до зах1днопалеархгич-ного комплексу, досягаклъ D = 0,330. Тод1 як диференц1ац1к в межах сх1днопадеаркгачного видового угруповання становить D = 0,537. Причому, для таких досгатньо близьких вид!в як Sp. undulatus - Sp.panyi, що в недалекому минулому (Кузнецов, 1965) розглядалися як единий вид, генетична дистатця дор1внюе D = 0,496.

Ще одна законошрн1сть, що очевидна тахсск i при пор1внянн! мишей з полЬвками, м!ститься у нев1дпов1дност1 генетично! та морфолопчно! диференц!ацВ. СпецДфЬса П прояву пов'язана з зоо-географ!чними областями: захаднопалеарктичн! види харахгери-зуються над!йною морфолойчною диферешцащею на фон1 низь-ко1 генегичнга, а сх1дн0палеарктичн'1 - зворогаою тенденцию. Це

¿E

1 2

10 11 12

0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 OD

ЩИ. pOKÎQ

Рве. 6. Фешираш генепгашх днстанцШ (D), що цобудована за алгоритмом UPGMA, м1ж ввдамн род!в xoBpaxiß Spermophilus та сурх1в Marmota

ПримЬгка. 1 - SpermopMIus susScus, 2 - Sp. muskus, 3 - Sp. pygmaeus, 4 -Sp. xanthoprimnus, 5 - Sp. major, 6 * Sp. fuhrus, 7 - Sp. parryi, 8 - Sp. daurkus, 9 " Sp. undutatus, 10 - Marmota caudate, 11 ~ Mar. bobac, 12 - Mar. babadna, 13 - Mar. camtschatfca, 14 - Mar. menzbieri

стае особливо помптшм у ховрайв при пор1внялыгому анал1з1 таксоном1чно1 структур» европейського та сх!дноаз1атсъкого угру-повань, яка у першому випадку бшьш др!бна.

Б1остратшряф1я та генетпчпа даферепц1зц1я. Слугйнь генетич-ноТ диференц!ацц, час дивергенцН, розрахованний за формулою молекулярного годинника, а також дан! з палеонтолойчного в5ку репрезентован! в табл. 5. Для б}лыност1 фигетичних подай мае мзсце добра вщгговщшсть. Виюпочення становить родова диференхйавдя ховрахЬ та бабаив, яка при прийнятп палеонтолопчних уявленъ на генетичному ршш повинна бути як мЬимум у два рази бшыпого

Таблица 5. Генетнчн! листаний мЬк таксонами (В), час Тх давергенцй (Т), роэраховатанй за шигекуляргаш годшпшком, та галсоптолойч-

шЗ вк

СМлетична подая Б^е! Т (млн. роив) Палсонтолопч-нийв!к

Дивергенция 0,800 4,0 середа ¡й 10-12 млн.

Магто(а — ^ретсрМПш голоцен пЬнШ мюцен

Дивергенщя ЦгосНеИт 0,493 2,5 тзшй плюцен 2,5 млн. газшй плюцен

Дивергенция Бр./иЬт — 0,405 2,0 2,0 млн.

Яр. тарг вщ европейсько! еуплейстоцен еуплейстоцен

групи видав

Дивергенщя 0,349 1,8 1,5 млн.

яиИсих — $р. хапАо- раннгй плей- рашпй

рптпиз стоцен плейстоцен

Дивергенщя 0,135 0,6 0,5 млн.

$р. ругает — $р. миНсш середшй плей- середнЩ плей-

— Эр. ттаа стоцен стоцен

Дивергенщя 0,217 1,1 0,5 млн.

Sp.Ju.lvus — Бр. тсу'ог раннШ плейстоцен середнШ плейстоцен

Угворення видав роду 0,130 0,6 середнШ 0,5 млн. середнШ

Магто1а плейстоцен плейстоцен

* За фшогенетичною схемою: (Громов и др., 1965).

шою. Слад падкреслити, що ршень генеггачно! диференхйахщ, опри-манний Mix родами наземних бкяч!х, вщповщае середньому р{в-ню диферешцаци бккоподабних гризушв i несутгево нижчий за орибний рхвень полгвок. При цьому bíh у два рази нижний, шж míx такими, на перший погляд, близькими родами мишей, як Syhaemus i Apodemos.

ФеноменолоНя ввдоутворсшш у чжс!. Розподалення генетич-них дистандШ досдаджених видав наземних бщячхх дае три тки, що в^цображаклъ ори перкзди видотворчо! активное«, jad у кЬще-вому шдсумку дали сучасш види (рис. 7). Перший nix формуеться видами роду Marmoto та парапатричних видав xoBpaxiB S. suslicus -S. pygmaeus - S. musicus, a також S. major — S. Juïvus. Другий утво-рився при nopiBHHHHHX генних пулхв вид!в з р1зних зоогеограф1ч-них дентр]в: евролейсьхо-закавказького - цещральноаз1атського -сх!дноазктського. ТретШ пов'язаний з генного диференщащею представнюав родав Marmota - Spermophiüus.

Глава б. СУЧАСНА ТАКСОНОМШI ГЕНЕТИКА

ïîcpisjïcidpiàcTb генетичного масштабу таксохйв одного р!вня.

Неоднозначшсть масштабов ramoï диференд1ацй tbkcohíb одного р!вня п1дгверджуеться сйвсгавленнями рЬних клас1в або ряд1в хребетних (King, Wilson, 1975; Avise, Felly, 1981; Guttman, 1985; Baccus et al., 1983). Представлен! туг докази на píbhí pi3inix родин приндипово важлив1, оскЗлыш це достЦдження виконано практично на одайй BHÖipni бюх!м1чних локусш i в однакових умовах. Це виключае методичку noipuimicTb, яка може призвести до коливань у значениях генетичнох диферешцадИ порядку 20-30%.

Збкъшення масштабЬ генетичнох диференщацй мишей в nopiBHKîîHi з поиивками i наземними бишчими (табл. 7) на родовому piBHi не виюшкае сумн!ву. Можливим фактором, який виз-начае генетичну р1зномасшгабшсть таксонхв родин голарктичного та афро-тротчного походження, е ïx споконв!чно р!зний 1сгорич-ний i географ1чний масштаб.

По-перше, це р1зний палеонтодопчний в1к. Подавки -фшогенетично досить компакте угруповання, формування якого як рецентного роду завершилося у перщШ половин! шЦоцену

•А

20 16 12

i " j i-■-г i " i' i ' i i i 9- bm

0 10 20 SO 40 50 CO 70

Плейстоцен Плiоцен

■ Мвгтойми -О- Cletorfonomyinl -e— Sorfelnse

Pec. 7. РозподЬшшя фксозапих гсштх в1дешшостсй (Pfd), що отрнмат кйж вид asm пазсмшк бшячах (Marmotinae), nojiisos трябн Clethrionomyini та зешерийок-бурозубок (Soridnae). Дай по зешсрпйках взяи з цу&шшцц (George, 1988)

(Громов, Поляков, 1977). Точний час походасення родини мшпей не з'ясовано, однак цша низка родав кор!ннями сягають у мюцен (Каталог млекопитающих СССР, 1981; Flynn et al., 1985).

По-друге, це р!зне охоплешш зоогеограф!чних областей. Мини розповсюдхеш практично по всьому Старому евпу. Ix неза-лежна радкипя вщбулася у Палеарктищ, Афро-TponiKax i АвстралН. Поливки обмежет досигь вузьхою ¡сторичною областю - Голарк-тикого.

Таблица 6. Середш значения генетичних дистанцш та foc стандартна помилка на р!*зних р1в)шх генетичгой дивергенцК

Таксони Di D3 d4

Arvicolidae - — 0,977±0,05

Arvicola 0,061 - - -

Microtus 0,145+0,022 0,236+0,012 0,366+0,013 _

Clethrionomvs 0,212+0,001 0,331+0,030 0,547+0,030 -

Muridae - _ _ 1,520+0,055

Alsomys _ 0,959 _ -

Sylvaemus 0,085+0,005 0,319+0,012 0,518±0,022 -

Sciuridae 0,135+0,014 _ - 0,864+0,013

Marmota 0,131+0,015 - _ -

Spermophllîus 0,150+0,02 0,350+0,005 0,448+0,016 -

11рим)тка. Dj - ревень вжаруючих вида; D2 - р!вень сЬчлатрхчних ВИД1В одного пщроду; D3 - р1зних гадродов; D4 - р1знихродш.

При пор1внянш пол!вок з палеаркгачними мишами стае очевидною иевна еволюцхйна консервагившсть останнк. По-перше, це менше число видав в роду: максимально 11 у мишей i бшьш нж 30 - у пайвок. По-друге, це надзвичайна стабишпсть карютип1в, осюльки у представниюв родав Apodemus, Alsomys, Sylvaemus, Mus число хромосом i плеч стале на родовому piBHi, а широкий хромосомний полморф1зм зустр1чаеться досить радко. У пашвок мае мхеце видоспециф!чшсть хромосомних формул, а внутривидова мшливклъ зустр1чаеться досить часто. По-трете, це консерватившстъ зубнох системи мишей, серед яких практично немае видоспециф!чното малюнка жувальнох поверхн1, тода як у поливок не ильки малюнок жувально!' поверхш, а й наявшеть-вздеутшеть коренхв i цементу - ознаки, що надайно даатностують вида i пщроди.

Изнояюсшсть поняття внд. Неможливють суворого воображения природнох систематично'! iepapxiï в рамках юнуючо! номен-клатури повинна вважатися загальноприйнягою (Красилов, 1985 Орлов и др., 1995 та iinui). Одна з головних причин - неоднознач-

н1сть (р!знояк!стшсть) виду. M.I. Вавшов (1930) одним з перших зазначив нер!вно1цншсть видав i ïx системну орган!зац1ю. Ключо-вим положениям концепци е наявнкгь двох pîbhîb iepapxïï: морфо-логтчт види — гетерогенш на генетичному р!вн! (у сучасному трак-туванн! надвиди) i генетичт види - генетично гомогенн1 угруппо-вання популяцШ, що роз'еднанн! у простор! (у сучасшй трахтовщ аловиди).

3 наведених вшце систем групи род!в Apodemus i палеаркгич-ного п!дроду Mus виходапъ, що у мишей в понятгя вид вхладають-ся категорН двох р!зних р!вн!в: по-перше, морфалойчн! (так зван! палеонтолойчн!) види, як! макггь ареали, що перекриваклъся, а також ч!тк! шдивЗдуальш морфояог!чн! д!агнози; по-друге, в!ха-рукт (генетичн!) види з зампцуючими ареалами i диагнозами, що "працюклъ ка сер!ях". Очевидно, що причиною невизначеносп анатом!чного диагнозу вЬсаруючих вид!в е незначний масштаб генних вщм!нностей, що визначае морфолопчн! особливост! ало-видав, як! маскуються шдив!дуальною, вгковою та географ1чного мпштастю. Ареали в!каруючих вид!в розташовуються в мехах певного фауно-генетичного простору. При цьому географгш! кор-дони М1ж аловидами передбачуван!, осюльга в!дображають загалыи для багатьох систематичш!х груп тенденцй розселення.

Ввзиачешга мШмалшо! таксономЬно? категорЛ. При трактовц! виду як фшетичнох л!нй, що вщображае якийсь еволюцЩно зна-чущий перюд развитку фшума, з'яалясться проблема визначен-Hocri кордон!в таксону у 'iaci i у простор!. Невипадково, що за таким тракгуванням виникаюгь уявлення про можлшисть несйнче-ного дробления виду у npocropi i час! (Орлов и др., 1996). У цьому зв'язку необхадно визначити критер!й, що дозволив би в!др!знити еволгоцШш перетворення в!д звичайно! м!нливосп. На думку автора дисергацц, таким хритеркм е необоротшсть морфо-генетичних змт, що закрШеш на ргвт генгв. В цьому випадку особливу увагу в систематиц! необхщно придалити генетичним щдходам, оскщьки унжальшсть генного пула е головним xpHTcpieM виду. При цьому особливе мкце пос!дае метод б!ох!м!чного генного маркування, осильки його застосування дозвсяяе досдхдити мпишв1сть пер-BicHoï спруктури бшов,що безпосередньо хонтролюегься генами.

Мш1мальш (елементарш) гешй в1дм1нноси мш таксонами, що встановленно у даному достщженн!, дор!внюють 2-3 фЬссова-ним алелышм замиценням на 30-40 локус!в, що в перерахунку у час дивергенци дае середшй плейстоцен (до 0,6 млн. рокЗв). Саме це крайня межа мйимального вису др1бних ссавц!в (Каталог млекопитающих СССР, 1981). Вида гризушв, для яких характерш елементарш генш вЗдмшносй, в5докрешею у простор! i не мають ч!ткого даагнозу на píbh! пор!вняльно-анатом!чних ознак, бо мрр-фолог!чш вщм!нност1 маскунлъся географхчною м!шшв1спо. Таким чином, елементарний вид у гризушв — це таксон, що дгагностуеться за одиничними фтсованими алельними eid-мтностями, а також характеризуешься просторовим роз'еднанмям з близъкими видами, в}дсутшстю чткого дгагнозу i палеонтологгчним вгком середнього плейстоцену (0,3-0,5 млн. рокгв).

Главе 7. БЮГЕОГРАФ1ЯIЕВОЛЮЦ1ЙНО-ГЕНЕТИЧНА

ДИВЕРГЕНЦИ

Бшгешраф1чне райвцуггцня Палегрхтшш 1 генетнчна дяферен-

ц!ац1я. Палеаркгака - зоогеограф1чна область, що мае два головних фауно-генетичних подюси: зах!дний i схудаий. Захвдна Палеаркти-ка охоплюе територио на зах!д до перех1дно! зони, що охоплюе Алтай i ripcbid масивн Центрально! Аз2; Свдна Палеаркгака - тери-Topúo на схад. Генетична едшсть територц Зах!дно! Палеарктики у цьому досшдженш тдтверджена исними зв'язками вид!в роду Sylvaemus, Microtus arvalis auc., а також даними з генётично! струк-тури надвидових комплект безхвостих земноводних Rana ridibunda s. lato (Мсжжерин, 1997; Межжерин, Песков, 1992) та Bufo viridis s. lato (Межжерин, Писанец, 1991, 1995). Очевидно, що ме-рид!ональний напрямок генетичних зм!н у ШвтчнШ СвразИ сл!д вважаги за пр1рритетний. На п5дтримку цього може сввдчити i до-мшування сх1дно-захвдного напрямку генетичного "вйру" в попу-лявдях людини (Рычков и др., 1993).

В межах палеаркшчних систематичних угруповань можливе видшення юлькох píbhíb диференщацц, головним географ!чним напрямком роздалення яких е схщно-заидний вектор. При цьому

максймальне значення..генетично1 диференщацц таксон1в вздпо-вЗдае роздЗленню на вида з ч!тко захадю- 1 схаднопалеарктичнкм походженням.

В роднн1 Muridae ця тенденц!я п!дгверджуеться: 1) роздолен-ням групи люових та полювих мишей на схвдно- (Apodemus, Alsomys) i захцдаопалеарктичн! (Syhaemus) фшетичш л!нц; 2) гене-тичною близьистю родов Mus i Syhaemus, як! характеризуются гайльшш !нд!йсысим центром походження, на фон! вщдаленност! вЗд схщноаз1атських Apodemus i Alsomys-, 3) значною дивергешцею cximíoa3iaTCbKoro ф!луму Rattus вщ решти представник!в родини.

В родин} Arvicolidae: 1) вичлененням схвднопалеаркгачних вид!в в фЪгетичнФ rpyni Microtu?, 2) роздаленням Gethrionomys на захущо- i сх!днопалеарктичн! ф!летичш лши; 3) давергенц!ею родов Micrvlusj Arvícola вЗд решш палеарктичних родав пол!вок.

В родин! наземних бшячих Scraridae ця тенденц!я стае очевидною на гадстав1 чшсого роздшення роду SpermophiUus на зах!д-но- i схЗднопалеарзспмш зиди.

OxpiM того, 1снуе не таке значне за масштабами, але досить 4ÍTKe роздшення захЗднопалеарктичних ф1лум}в на центрально-азштську та середземноморську групи. Це роздшення виявляегься: по-перше, у наявносп двох цетр!в генетичного ендем!зму, що розташоваш у першому випадку в прських масивах Центрально! Аз31, а в другому - в СередземноморТ, це випдивае, наприклад, 3Í збмьшення числа генетично дискретних форм мишей роду Syhaemus чи озерно! жаби - Rana ridibunda (Межжерш, 1997; Межжерш, Песков, 1992) саме в цих регионах;

по-друге, в присутносп двох центр!в видового багатства Центрально-Аз!атсько! шдобластк Прсько-1ранськбх (Копйдаг) i rip Центрально! Азп (Тянь-Шань, Пам1ро-Алай, Памгр) (М1шин, 1938), у в1дпов1дносп з яким вадбуваеться, наприклад, генна дифе-ренц}ащя пол!типових видав безхвостих амф1бШ (Rana ridibunda (Межжерин, Песков, 1992) i Bufo danatensis (Межжерин, Писанец, 1991,1995));

по-трете, у розрив! генетично! едностт видав, як! мешкаклъ на всьому протяз! захвднопалеарктичного степу (в5д Дншра до 06i), що призводить до утворення вшаруючих видав (EUobius

íaípinus — E. tancrer, Marmota bobak — M. baibacina, Syhaemus uralensis — S. kastschenkoi та imoi), а у озернох жаби Rana ridibunda - схздно-казахстанських та европейських генетичних форм (Межжер1н, 1997).

Таким чином, ггнетична диференцгацгя фыетичних груп в'гдбуваетъся у принциповш eidnoeiduocmi з зоогеографЫним районуванням Палеарктики. При цьому мсвкяиве видхлення двох píbhíb: перишй - еволюцхйна дивергенщя фшум1в, хцо походить 3Í Схвднох (Схздноаз1атськох гйдобласгп) та Захцщох Палеарктики; другий - диференщац!я фшум!в з Цегарадьноаз1атсько1 i Се-редземноморсько! пщобластей.

Географ1чи1 особливо«! ввдоутворешш у Сх1ди1й i Зах1д1йй Па-деарктнц!. Рщ Microtus харакгеризуехъся значним числом видав, до мають високу морфалопчну i кар!олог!чну диференщадйо, при в!дносно невеликому масштаб! генних вщмшностей. Р!д Clethrio-nomys s. 1. мае б!льш сутгевий масштаб генегичнох диференхуауи на фон! меншого числа таксоюв та íx морфолопчно! i карюлопчно! стаб!лшост1. Найбшдц в1рогщною причиною тако! р!знояк1Сност! фшетичних груп мае бута рЬний в!к пор!внюваних родов. Причо-му, треба припустит, що бш>ш стародавшй рЗд повинен мати б!льш значну генну диференц!ащю. JIícobí псшвки - трупа без-сумн!вно бщыл стародавня, нхж cipi пол!вки, що наче падгверджуе висунуте припущення. Однак коректшш воно виглядае тЬтьки для 6íoxímí4hhx генних маркеров. Яйцо зб!льшення генетичних ди-стащцй м!ж видами роду Clethrionomys пояснювати хх стародав-híctio, а зменшення числа вид!в пов'язувати з вимиранням про-м!жних форм, то залишаеться незрозумигою морфолоична i кар!о-лопчна консервативтсть цього роду. Справа в тому, що вимиран-ня обов'язково призвеяо б не ильки до зникнення промЬкних генетичних форм, а й Kapia?i0ri4H0 i морфолопчно. Як результат, повинно мати мйзде не тшьки збшьшення генетичних дистащцй м!ж видами роду, а й збшьшення морфолопчного i кар!олопчного хктусу вид!в, тода як насправд! мае м!сце зворогня ситуатця. Таким чином, псшвки захщно- i схщнопалеаркгичного походження мають свох особливосгх видотворення, серед яких особливо сайд пщкреслити pi3Hraco швидкостей утаорення генетично дискретних

форм. При дьому взрогщною причиною вщмшностей темт'в ево-люди (ишидислъ утворення вмдгв серед cipnx поддвок у середньому вщ 3 до 5 раз1в вища, л ¡ж у люових) пов'язана з внугршшми по-темщями ф]лум1В. Мабуть, група некоренезубих пошвок, що об'еднуються в pin Microtus, е вершиною еволюцН родини i явдяе собою оптимальний констшущйний тип. Останне i дозволяе ство-рювати максимальне рхзноманптя генетично дискретних форм (видав).

Аяалопчш тенденци спостерц-аютьсн i в межах 36ipnoi групп люових i польових мишей (Apodemus auc.), а також у xospaxiB (Spermophilus), де схщноналеаркгичш види безсумнЬно генетично бшьш диференцш оват, хоча на морфолопчному píbhí це не пщ-гверджуеться.

Принциповим моментом, що ввдр1зняе види з захщним та схвдним походженням е pisna здатшсть до утворювання подггипо-вих видових систем. Як пщкреслював М. I. Вавшов (1931), кожний з морфолопчних BiifliB повинен складатися з юлькох генетичних. Однак, здшснеш дослщження щирокоареальних схздноналеарк-тичних вщйв {Apodemus agrarias, Alsomys major, Micromys minutas, Clethrionomys rafocanus, CI. rutilus), що мають po3ipBani ареали, не пцггверджують цього. Yci ni види на вивченому ареалу мал и одна-ковий пул 6ioxiMÍ4Hjtx генних маркерав. При цюму, в ряда випад-юв геслрафгчш форми мають морфолопчш вщмшносй, що, на перший погляд, достатт дня видового даагнозу, тода як захзднопа-леарктичш широкоареальш види, наприклад Sylvaemus tauricus, S. sytvaticus або S. uralensis, в межах íctotho менших apeaiÍB i при вщсутносп 4ítkhx морфолопчних ;úarH03ÍB утворюготь низку вжа-руючих генетично дискретних форм. Цей факт поряд з тенденцию до Giiibiuoí диферешдацп пщгверджуе еволюцшну коисерватив-тсть cxidHoiia.teapKmitHHUx eudie.

Особливий iirrepec викликае р1зний потешЦал cxíuho- i захвднопалеарктичних вщцв до розширення ареалу. При тому, що схвдш види мишей еволющйно бшьш консервативно у середньому ix ареали в деюлька раз1в бтлыш, нж у захвднопадеарктичних i часто простягаються вщ узбережжя Тихого до Атяантичного океану, тсдо як ареали захвдних rjíjiíb не перетинаюгь кордошв

Захадного Cn6ipy i Алтаю. Безсумтвно, що 1снуе ц!ла низка еко-лопчних, кторичних i географ!чних факгорш, як!, можливо, виз-начають бшьшу "рухливкяъ" схвдних видов у захздному налрямку. Однак у цьому досладжешн як мсжливий фактор, що визначае pb-ну здатшсть видав до освоения територШ, Сереться саме генетична консервативн1сть схщнопалеарктичних видав.

Облает! багатомаиГгаост! генетичио дискретних форм. HepiB-HOMipHicTb розподалу формоутворювадьно! акгавносп по ареалу була доведена ще у 20-тих роках M.I. Вав1ловим. Ця закономерность стае очевидною i при досдщженнях видоутворювальних процейв у хребегаих тварин i пщгверджуеться рхзною концентращею вжа-руючих генетично дискретних форм в певних географ!чних областях. В межах Захщно! Палеаркгики вщокремлюються два таких ре-пони, яи е, так би мовити, ií б!огеограф1чними полюсами: Серед-земномор'я та ripcbid масиви Центрально! Азй. Так, в Середзем-номор'! (захщний полюс) встановлено не менш 8 крштичних видав озерно!жаби Лапа ridibunda (Günlher, 1989; Beeili, 1984 та ünni). Тут таксж виявлено досить ведике рЬномашття генетично дискретних форм jtícoBol мили Syhaemus syhatícus (Behmendi et al., 1980; Filippucci, 1993). Подобна сшуац1я спостерггаеться i в йрських ма-сивах Центрально! Ази (схщний полюс), де виявлено ряд генетично дискретних форм озерно! жабл (Межжерин, Песков, 1992), а також представника роду ласових мишей Syhaemus uralensis, що мешкае у цьому perioHi.

В принцип!, пояоженя про те, що генетичне р1зномаштгя виду по ареалу нестабЬиьне, може вважатися загальноприйнятим. Облает! з в!дносно низьким píbhcm генетичного пагйморфЬму чер-гуються з "спалахами" р1зноман!тга. Одним з таких прояв1в генетично! нестабзльшст! по ареалу може вважатися так звана вогнищшеть хромосомного пол!морф!зму, що в концептуальному плаш розроблена для ссавц!в (Воронцов, Ляпунова, 1984). Автори концепцй зазначають, що вогншце хромосомних перебудов сгав-падае з сейсм!чно акгивними далянками земно! кори, де найбш.-ший р1вень природних MyrareHiB, що i визначае бЗлыпу штенсив-HicTb мутащйного процесу. Не виключаючи в принцип! вил иву ф1зичних фактор!в на стаб!льн1сть генома, сайд припустити, що в

еволющйному аспект} бхльш значними повихш! бути опосередко-ван! фактори впливу на геном, пов'язаннх з особливостями про-сторовох структури фауно-генетичнох области. У цьому зв'язку здШснювалх вплив на розмпцення зон евалюцШнох генетично! не-стабжьносп мохе: 1) геолог!чна 1Стор1я; 2) виразшеть полярности 1 у в5дповщносгп з цим - локал1защя це1щнв первинного формо-угворення, а також вщцаленшеть вщ них; 3) структура геомагнгг-них пол!в, що впливаклъ на генегичну систему оргашзму; 4) кал1брування бюлопчного годинника, що запускав процеси 1н-дивидуадьного розвитку та 1х регулююча.

Глава 8. ЕВОЛЮЦ1ЙНО-ГЕНЕТИЧНА ДИВЕРГЕНЦШ У ЧАС1

Сп1вставлешш швидаостей вндоугворешт. 1нтенсивн1стъ ви-доутворювального процесу у час! юлыасно мохе оцшюватися або як швидгасть утворення генетично дискретних форм (вид!в), або як темп накопичення амшокислотних зампцень формами, що ди-вергували (останне1 визначае масштабшств генних вщмшностей). В реальних випадках вщбуваеться взаемодоя цих процес!в. Сшв-ставлення швидкостей видоутворення в досшджених трупах ми-шопод!бних гризушв риних фщетичних лшШ показуе, що швид-кзеть видоутворення неоднакова. По-перше, фшуми харакюеризу-ються р1зним числом вид!в, яи виникли в межах чЗтко визначено-го перюду часу. Конкретно для двох вивчених родин мишоподаб-них гризунш за останш 2,5 млн. роюв (плейстоцен - Б < 0,5-0,6) виникло: в роду Ароёетю не бЗлыне 2 видав; Акотух - менпхе 5; ЗуЬаетш - трохи бзльше 10; СШМопотуя - не бисьше 15; ЖсгоШх - не менхи 30. По-друге, це р1зний р!вень генних в5дмшностей м!ж видами. При цьому маспггаби геннох диференц!ац1х мхж таксонами чггко ксгрелюють з висом дивергенци. Таким чином, мае мхеце на-ступна тенденция: чим быъше вид,¡в нараховус фыетичне угруповання, тим менший рг'вень генних замщень мок видами.

Виходячи з вшцевиюхаденого сл!д зробити насхупний висно-вок: в ргзних фыетичних лШях мишовидних гризунгв мае мгеце неоднаковий темп утворення генетично дискретних форм. При цьому швидисть накопичення амшокислотних за-мццень формами, що дивергували, постшна, бо вона стабгльно

eiдображае в/к ф'хлетично!лгнИ Таким чином, мЬк трьома характеристиками видоутворювання: вшзм фшетично! л1ни, числом таксон!в 5 складахочих, а також темпом накопичення генних вхд-мшносгей маюгь мгсце досить склада! вщносини. Причому, вж фхлетично! л1нй лрямопропорцШний накопиченню генних за-мхщень Mix видами! зврротнопропорц1йний до числа видДв. Звадси випливае, що видоутворення i накопичення амшокислотних за-м!щень формами, що дивергували, е pe4i зовс!м pi3Hi. Очевидно, що видоутворення иеобхгдно розглядати не як процес по-ступового накопичення амшокислотних замщень просторо-ео роз'еднаними формами, а як досить автономний процес вспалахопод/'бного перетворення генома (Алтухов, 1983, 1989, 1991; Водькенштейн, 1986; Красиков, 1988 та iHiui). Саме тому у методах фхлегичних групах при низьких масштабах генно! дифе-решцацй утворюеться значне число генетично дискретних форм.

Б1оетрятшраф1я 1 генетнха. Прр1вняння даних з генно! дифе-ренг^ацп та бкчлрати1раф1чних MaTepiaixiB за трьома вивченими родинами гризун1в дозволяе зробити таи узагальнення: 1)мае Micxje схйвпадання масштабов в!ку таксохив, що отриман! цими двома хряком незалежними способами; 2) Mix генетичною дивер-гешдехо та вжовою iepapxiexo таксошв спосщягаегься однозшчна в1дпов1днхстьГ 3) схеми фшогенН, побудовахи за гюр1вххяльно-анатом!чннми ознаками, суперечать одна-одхий в ступеш не мен-шому, южрозрахунки з генетично! даференцшцй - безпосереднш бюсхратиграф!чним спостереженням; 4) дан! з генетично! дафе-pexuxiaiiii, отриман! рЗзними групами досяЗднийв, вщповщають один-одному в ступен! бшыпому, нхж зоолопчхи побудови, що ба-зухгаъся на пор!внядьшй анатомй та бюстратграфи. Звщси випливае: диферешцащя на рхвш бюхМчних локуав е досить ч!г-ким вхдобрахенням фхлетично! спорЗдненост! таксошв. Таким чином, очевидна смвмасштабнгсть наступних характеристик: таксономгчноТ icpapxii, палеонтологгчиого вгку та генетич-Hoi схожости

При цьому вичденяютьея чоггири piBHi еволюхцйно! дивер-генцН.

I. BiKapyK>4i в ид и. ПалеонтологЗчиий вж - максимум до 0,5 млн. рок!в (до середнього плейстоцена) при диференщацН, що стосуеться фЬссацЙ одиничних ген!в, i генетичними дисташцями в iHTepBajii 0,05 < D < 0,15.

IL Класичш (симпатричн!) види. Палеонтолопчний в!к складае 1,0-2,5 млн. роюв, тобто ранн!й плейстоцен - еуплейсто-цен, при диферешцаци, яка стосуеться вщ 1/4 до 1/3 ycix ген!в, i генетичними дистанщями в штервазн D = 0,2-0,5.

III. Види р1зних род iß. Палеотшог!чний вис в межах гойоцену 3,5-7,0 млн. роив (частице за все середнМ гаиоцен) при генегичшй диферешцацц, яка стосуеться не менш шж половини вивчених ген!в, i генетичними дисташцями близько одинищ i трохи вище.

IV. Види рЗзних родин. ПалеонтолоНчний вЬс в!д 10 млн. роив, тобто в межах мюцену, при диференщацп, яка стосуеться практично ycix локус!в, виходячи за меж! пор1вняльно1 можливосп бюхиичного генного маркування, та генетичною дисташпею близько 2,0.

Нер!вном!рн(сть проходажшш ввдоутворешш у часЬ В останш двадцять роив майже в ycix еволющйних побудовах простежусться дискус!я м1ж прихюгьниками пунктуал!зму (переривчасто! ево-люцц) i градуал1з!лу (поступово! еволюци) (Gould, Eldredge, 1977; Воронцов, 1980; Волькеншгейн, 1981; Катастрофы и история Земли, 1986; Алтухов, 1993 та irani). Розподалення попарних генних вщмшностей мЬк видами поливок, мишей та шших щнбних ссав-ц!в Гояарктюси однозначно щдгвсрджуе саме фазовий характер видоутворення (рис. 1,3,7,8). Як результат анадазу розподалення фжсованих генних в!дм!нностей, можлив! наступи! узагальнення: 1) в межах кожно! родини е неприхован! п!ки видотворчо! акхив-Hocri i, навпаки, затухания, що доводить 5 периодичтсть; 2) поява шив у головному сп!впадае у pi3Hiix родинах, причому, бигып ч!г-ко - в родинах того ж самого фауно-генетичного perioHy; 3) пере-рахушш значень генетично! дивергенци у шкалу часу показують, що перший niK в розподшеннях Pfd припадае на плейстоцен, що вщповщае перк>ду формування видав, а другий - на пдаоцен -перюд формування родав. Таким чином, представлен! результата у

90 100 Ш

Плейстоцен

Плюцен

М'ЮЦЗН

Рее. 7. РозподЁлепяя фшювапих гешшх вщмшностсй (Pfd), що отрнмаш шж 18 видами мишей (роди Ми, Syîvaemus, Apodemus та Micromys ) (1), теж саме в межах роду Rattus (2) та землсрнйок-биозубок (роди Croddura, Syhisorex) (3). Дай! по зем-

лерийках взял з пуйикацй (Maddalena, 1990). бшыцому ступеш eidnoeidaiomb концепцИ стрибкопоЫбних еволюцШних перетворень генома в фшетичному ряЫ. В цьому випадку видоутворювадьний процес сдщ розглядати не як сукуи-шсть векшризованих iMOsipHOcxHux подай на популящйному piBHi, а як практично одночасну перебудову генома (Алтухов, 1993), що вщбуваеться у ргзних фшетичних л!н1ях з однаковою перюдичшстю.

Концепция еволюцШного ритму. В основу 1деТ концеици покла-дено уявлення про видоутворегаш в фшетичному ряду як про по-сл!довну дивергенвдю з виразною етахпйстю i перюдичшспо, тобто як про коливальний процес. Як емтричт дан!, для модел1 засто-соваш розпод!лення Pfd. У випадках, коли кожний член ряду ре-

презегауе гармонШне коливання, математичний процес опи-суеться рядом Фур'е. У природа гармонУМ коливання у чистому вигляда практично не зусщичаються, бо коливальш пронеси у бю-допчних системах являють собою сукупн1сть досить незалежних подай. Тому математичний опис здШснено на падстав! террй не-гармонШних функцШ. Як результат в1дповццкн обробки коли-вального процесу одшею синусощою, з'явилась можлив!сть чшсо-го визначення едеменг1в иерюдичного ряду, пор1вшоючи яи мсжна отримати уявлення щодо характеру процесу генетично! ди-ференщаци у цшому.

Пкцпвняння елеменпв коошвального процесу у мшпей та полтвок показуе (табл. 8), що його частота у мишей нижча, юж у пшШж, а пер!од - бшыпий. У середньому видоутворювадьш спа-дахи у мгапей повинн! вадбуватися кшш! 0,4 млн. рокав, а у пол1-

Таблиця 8. Едементи иер!одаяного раду, що excrpanojcoe розподЕлешш фЬссованпдх гсенях вЬмЬшостей mízsc видами правок та машей_

Фшетична хрупа Т, (Ш) Ъ (мш-рсхов) Фазова стала

Muridae (уцкому) 0,072 0,36 4,33

Схщноиалеарктичний фиум 0,078 0,39 1,86

Захщнопалеарктичний ф^лум 0,078 0,39 1,93

Arvicolidae (у цшому) 0,070 0,35 0,57

Ооднопалеарктичний фмум 0,070 0,35 0,52

Захщнопалеарктичний фшум 0,069 0,345 1,19

Иридат^Алроксимащю здШснено за формулою: y(t) = Ao+Aïin2p/T+w, дв Ао - показшж ссреднього ршня проходження процесу; А - амгошуда; Т-перюд в значешпшх oci абсцис, w - фазова стала у реданах. Розподшення Pfd мишей сидного фшуму репреэегаують вида родав Ápodemus, Mtcromys, Saltos, захщного - Mus, Syhaemus i значения míx Apodemos, Álsomys, э одного богу, та Syhaemtts, Mus, з irnnoro. Розподшення Pfd «одного фшума угворгоють мнквидов! прр1внянняродв Lemmus, Dkrostonyx, Lagurus, Clethrienomys si., AMcoltr, замдно-палеаркгачного - Mîcrotus, Arvícola, Chlortomys, a також значения Pfd míж Microtini та Clethriononnyini.

Tj - nepio.a в значениях генних вдолнностей. Tí - перюд в мшьйоках роив.

вок - 0,35. Така тендешця вказуе на бщьшу швидкзсть видоутво-рюваяьного процесу у лая!вок, що щдгверджуеться емтрично -бШЫЦИМ ЧИСЛОМ вид!в ПОЛ1ВОК У ПОр1ВНЯНШ з мирами, при тому, що в!к д1е! родини - менший. Сп1вставлення зах!дно-1 схщнола-леаркгичних фЗлум!в пол1вок показуе практично однакову перю-дичнкггь видоутворювадьних хвиль.

Незважаючи на те, що теоретичш значения перюдов видо-угворювалшо! акгивносп у мишей та пол!вок достатньо видоспе-циф1чн1, р1зниця м1ж ними в масштаб! б1осгратитраф1чно1 шкади виявляеться несутгевою (максимальш вщмшносп не перевщцують 0,05 млн. роив, що трохи биыые нш 10% вЗд значения перкэду). Цей факт дозвсшяе висловиги припущення, що частота (швидккяъ процесу) - це свого роду еволюцШний ритм, який вщображае внутршпп потенцц фиума до перюдичних змш. Можливо, що константайсть перюду лов'язана не тщьки з обмеженнями, що на-кладаюгься стаб!льшстю процесу мутування, але 1 дуже близькими .. житгевими циклами под1вок та мишей. В1дмитоеп шж фЗлумами, найбщыц 1мов!рно, обумовлею зовншдшш обсгавинами проход-ження видоугворенкя. Зокрема, це - бщына в1ддаленшсть центр!в видоутворення мишей в!д досд]джвнното регюну Палеарктики.

висновки

1. Стушнь бюхМчно! геннсн диферешдацй таксон1в гри-зун1в у цшому в!дпов1дае систематичн1й 1ерархи.

2. Наявшстъ фиссованих генних в!дм1нностей за одинични-ми локусами у сукулносп географ!чно визначених популяцШ у гризун1в вщображае стан мш1мально! (елементарноТ) генетичноа дискретност!.

3. Масштаби генетично! диференцкци таксошв рЬних родин гризушв неоднозначн11 у мишей 1стотно винд, н!ж у псдавок та наземних бшячих, а в схцщопалеарктичних фщумах звичайно вищ^л1асв захздних.

4. ФШетйчйГяшй гризун1в Палеарктики макиъ два виразних альтернативних типи видотворчого процесу, що притаманн! Сх1д-н!й та Захдайй Палеарктищ, характер яких визначаеться палеонто-лохтчним висом.

5. Генетична диференц!ац1я фкетичних груп принципово Бцщовхдае зоогеографгтому районуванню Палеарктики. При цьому головним напрямком генегично! диференщацй у Палеарк-тиц! слщ вважати меридкшальний напрям.

6. В межах Заходно! Палеарктики вичяенякпъся зоии багато-манйтя, яга утворен1 генегично дисхретними висаруючими формами, що е своерщними полюсами, центри яких розташован! в горах Цетрально! Ази \ Середземномор'! вщповщно.

7. Неодоюзначшсть темпга видотворчого процесу визна-чаегься р!знон> швидюспо утворення генегично дискретних форм, при в!дносно посййшй швидкосл накопичення генних замицень.

9. Бкмомгчна генна диференц!ац1я е чтгким воображениям фОешчно! спорОненост! таксонов.

10. Адекватною моделлю фшетичного ввдоутворення е пронес сярибкоподабних перетворень у певн! перюди часу, як! можуть бути екетрапольован! у вигляда коливального процесу.

11. Класична система лкових та польових мишей роду Лройстш аис. не вОповадае ш характеру генегично! диферешцацц, ш морфалойчнШ визначенност! таксоном1чних груп, що П скла-дають. При цьому на територЕ колишнього СРСР мешкае не менш 1ШС в!«м генегично дискретних форм пОроду ЯуЬгаетих прогга трьох видав, що визнавалися ранние.

ГОЛОВН1 ПУБЛ1КАЦЙ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦЙ

1. Межжерин С В. Генетическая дивергенция лесных мышей подрода

БуМтш // Доклады АН СССР. 1987. Т. 286. №5. С. 1255-1257.

2. Межжерин С. В. Сравнительный анализ электрофорепгических спектров белков и энзимов трех форм домовых мышей // Доклады АН СССР. 1987. Т. 297. №2. С. 503-505.

3. Межжерин С В. Генетическая дивергенция курганчиковой и домовой мышей // Генетика. 1988. Т. 24. № 12. С 2197-2202.

4. Межжерин С В., Котенкова £ В. Генетическое маркирование подвидов домовых мышей фауны СССР // Доклады АН СССР. 1989. Т. 304. №5. С. 1272-1275.

f—■— ■ -

5. Воронцов H. H, Межжерин С В., Ляпунова £ Л и др. Генетическая дифференциация видов-двойников лесных мышей (Syívaemus) Кавказа и их диагностика/Доклады АН СССР. 1989. Т. 309. №5. С. 1234-1238.

6. Межжерин С В.; Загороднюк И. В. Новый вид мышей рода Apodemus (Rodentia, Mundae)//Вестник зоологии. 1989. №4. С 55-59.

7. Мажжерин С В., Загороднюк И. В. Морфологические, кариологические и генетические различия домовой Mus muscu/us muscu/us и курганчи-ковой Mus muscu/us hortulanus мышей // Домовая мышь. Ред-ры В.Е. Соколов, Е.В. Котенкова, Б.Р. Краснов, НИ. Мешкова. Москва: ИЭМЭЖ АН СССР. 1989. С 99-114.

8. Межжерин СВ. Аллозимная изменчивость и генетическая дивергенция лесных мышей подрода Syívaemus (Ognev et Vorobiev) // Генетика.

1990. T.26. N28. С 1046-1054.

9. Межжерин СВ., Писанец ЕМ. Генетическая структура и происхождение азиатских полиплоидных жаб Bufo danatensis Pisanetz, 1978 // Докла-

---ДЫ АН УССР. 1990. Сер.Б. №8. С 68-71.

10. Межжерин С В., Зыков А. £ Аллозимная изменчивость и генетическая дивергенция лесных мышей рода Apodemus s. lato // Цитол. и re нет.

1991. 725. №4. С. 51-59.

11. Межжерин С В. Гетерозиготность популяций позвоночных животных: оценка по гомологичным локусам, кодирующим ферменты // Доклады АН УССР. 1991. №1. С. 134-137.

12. Межжерин СВ, Писанец ЕМ. Генетическая дивергенция представителей комплекса зеленых жаб Bufo virid's complex фауны СССР //Доклады АН СССР. 1991. Т317. №1. С. 222-226.

13. Межжерин С В., Михайленко А Г. О видовой принадлежности Apodemus sy/vaticus tsdusrga (Rodentia, Muridae) Алтая // Вестник зоологии, 1991. №3. С 35-45.

14. Межжерин C.B. О видовой самостоятельности Apodemus (Syívaemus) ponticus (Rodentia, Muridae) // Вестник зоодогии, 1991. n26. С 34-40.

15. Воронцов НН, Боескоров Г.Г, Межжерин СВ., Ляпунова £ А.. Кандау-ров АС Систематика лесных мышей подрода Syívaemus Кавказа (Mammalia, Rodentia, Apodemus) // Зоол. журнал. 1992. Т. 71. № 2. С 119-131.

16. Межжерин С В., Сербенюк М. С Биохимическая изменчивость и генетическая дивергенция полевок Arvicolidae Палеарктики. Род лесных полевок Clethrhnomys Tilesius, 1850//Генетика. 1992. Т.28. №2. С. 143-153.

17. Межжерин С В., Дашкова Е И.Диагностика, географическая изменчивость и распространение двух близких видов мышей Sylvaemus syfvaticus и S. flavícoHis (Rodentia, Muridae) в области их совместного обитания // Вестник зоологии. 1992. №3. С. 33-41,

18. Межжерин С В. Сравнительный анализ аллозимной изменчивости поз-~ воночных животных // Журнал общ. биол. 1992. Т. 53. N24. С 549-556.

19. Mezhzherín 51 К, Kotenkova E.V. Biochemical systematics of house mice from the Central Palearctic region // Z. Syst Evolutionsforsch. 1992. V30. №2. P.180-188.

20. Межжерин СВЧ Котенкоза ЕВ., Зыков А, Михайленко А Г. Морфологическая и генетическая изменчивость западнопалеаркгических домовых мышей Mus musculus s. 1а1о//Синантропия грызунов и ограничение их численности/ Ред, В.Е. Соколов, ЕВ. Карасева. М, 1992, С.231-255.

21. Загороднюк И.В., Межжерин СВ. Диагноз и распространение в При-балтии Terrícola и Sytvaemus // Материалы Первой Балтийской Териол. Конф. Торту, 1992. С. 70-80.

22. Межжерин СВ., Боескоров Г1., Воронцов НЯ. Генетические связи европейских и закавказских мышей рода Apodemus/f Генетика. 1992, Т. 28. №11. С 111-121.

23. Межжерин СВЧ Песков ЙЯ-Алдозимная изменчивость озерной лягушки Rana ridibunda Pall. // Цитол, и генет. 1992. Т.26. №12. С.43-48.

24. Межжерин СВ. Новый вид зеленых лягушек Rana terentievi sp. nova из южного Таджикистана //Доклады АН Украины, 1992. №5. С. 154-157.

25. Межжерин СВ. Лесные мыши рода Sytvaemus Ognev et Vorobiev, 1924 фауны Украины // Млекопитающие Украины. Киев: Наукова Думка, 1993. С. 55-62.

26. Межжерин СВ., Зыков А.Е, Морозов-Леонов СЮ. Биохимическая изменчивость и генетическая дивергенция полевок Arvicolidae Палеарк-тики. Серые полевки Microtus Schrank, 1798, снеговые полевки Ovono-mys Miller, 1908, водяные полевки Arvícola Lacepede, 1799 // Генетика: 1993. Т.29. №1, С28-41,

27. Межжерин-CR, Морозов-Леонов СЮ., Колинько Я А. Моделирование и сравнение процессов генетической дивергенции у мышевидных грызунов Палеарктики // Доклады АН Украины, 1993. N22. С.164-168.

28. Межжерин СВ. Исторический очерк систематики домовых мышей фауны России и прилежащих стран // Домовая мышь: происхождение, распространение, систематика, поведение. Ред. Е.В. Котенкова, Н.Ш. Булатова. М.: Наука, 1994. С 13-15.

29. Межжерин СВ. Таксономия и современные взгляды на систему домовых мышей Палеарктики // Ibid. С. 15-26.

30. Межжерин СВ. Биохимическая систематика // Ibid. С. 27-36,

31. Межжерин СВ., Котенкова £ fi, Михайленко А. Г. Гибридные зоны // Ibid С 37-50.

32. Котенкова ЕЛ, Михайленко АГ„ Межжерин СВ. Ареалы курганчико-вой мыши Mus sptálegus и Mus tataricus (abbotú). // Ibid. С. 81-86.

33. Межжерин С В., Морозов-Леонов С Ю., Кузнецова И. А. Биохимическая изменчивость и генетическаядйвергенция полевок Arvicofidae Палеарктики. Подземные полевки подрода Terrícola, настоящие лемминги Lemmus Link, 1795, копытные лемминги Dicrostonyx Gloger, 1841, степные пеструшки Lagurus Gioger, 1842, слепушонки Ellobius Fischer von Waldhetm, 1814 // Генетика. 1995. T. 31. N2 6. С. 788-797.

34. Межжерин С. В., Писанец £. М. Генетическая структура и происхождение тетраплоидной жабы Bufo danatensis Pisanetz, 1978 (Amphibia, Bufonidae) Средней Азии. Описание генных систем и уровень биохимического полиморфизма // Генетика, 1995. Т. 31. №1. С 43-53.

35. Межжерин С В., Писанец ЕМ. Генетическая структура и происхождение тетраплоидной жабы Bufo danatensis Pisanetz 1978 (Amphibia, Bufonidae) Средней Азии. Дифференциация географических форм и генетические связи диплоидных видов с тетраплоидным// Ге-

' нетика,Т995. Т31. №3. С. 342-352.

36. Межжерин СВ., Морозов-Леонов СЮ. Генетическая дифференциация таксонов млекопитающих: оценка по биохимическим генным маркерам // Журнал общ. биод 1995. Т.56. №1. С 71-96.

37. Межжерин С. В. Генетические связи и видовая принадлежность лесной мыши (Rodentia, Muridae, Sy/vaernus) Памиро-Алая // Известия РАН. Сер. Биол. 1996. №.1. С. 30-38.

38. Межжерин СВ., Морозов-Леонов СЮ. Разномасштабносгь генетической дифференциации таксонов и биологическая разнокачественносгь отрядов млекопитающих//Журнал общ. биол. 1996. Т.57. №2. С. 79-94.

39. Межжерин СВ. Генетическая дифференциация и филогенетические связи мышей —Muridae Палеарктики/Денетика. 1997. Т. 33. №1. С. 78-86.

40. Межжерин СВ. Градуализм или пунктуализм: данные по генетической дифференциации мелких млекопитающих Палеарктики // Генетика. 1997. Т. 33. №4. С. 518-523.

41. Mezhzherin S.V. Biochemical systematic* of the wood mouse, Sylvaemus sylvaticus (L. 1758) sensu lato, (Rodentia, Muridae) from eastern Europe and Asia // Z. Säugetierkunde. 1997. V. 62. P. 303-311.

42. Межжерин СВ. Систематическая ревизия мышей рода Apodemus Каир, 1829 (Rodentia, Muridae) Северной Евразии // Вестник зоологии. 1997. №4. С.

43. Межжерин С.В. Единицы мутаций локусов, кодирующих лактатдегид-рогеназу, и их направленные изменения в филогенетическом раду позвоночных животных // Известия РАН. Сер. биол. 1997. № 1. С. 27-34.

44. Межжерин СВ. Генетическая дифференциация и видовая принадлежность озерной лягушки Rana ridbunda Pall, 1771 s. lato (Amphibia, Ranidae) Восточного Казахстана // Зоол. журнал. 1997. Т. 76. №8. С 933939.

МежжерЫ С.В. Mntiii (Muridae) ГКвннно)' Евразп: систематика та порвняль молекулярна еволюц1я. - Рукопис.

Дисертацт на здобуття наукового ступеня доктора болопчних наук за спецшльнс 03.00.02 - зоолопя. - 1нститут зоологи ¡м, 1.1. Шмальгаузена НАН Украми, Ки!'в, 1997.

Дисертация присвячена питаниям еволюци та систематики гризушв ПвннноТ Евра: Особливий акцент робиться на дошдженнях мишей род« Mus, Apodemus, Syivaemus та Ah mys. Головн результата визначення масштаб® генно! диференцицм гризунш в Палеаркти докази рвномасштабнося генно)' диференцюци та рвниц1 швидкосп видотворень обгрунтування мУмальних генних розйжностей Mix таксонами; зв'язок mdk йогеографчн!» районуванням Палеарктики та генетичнсю дифёренцйцк.ю; вичленення областей рвноманп генетично ункальних форм; калйрування бюям'нноi генноУ диференцацм бюстратиграфннид даними та реконструкц1я процесу еволюцйно'! дивергенцй'; докази фазового характе] еволюцмноТ дивергенци та побудова факточного базису для концепцм еволюцмного ритму.

Ключов1 слова: систематика, молекулярна еволюц|'я, алозимна М|'нлив|'сть, концепцм вид: Muridae, Rodentia.

Межжерин С.В. Мыши (Muridae) Северной Евразии: систематика и сравнительная молекулярная эволюция. - Рукопись

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук i специальности 03.00.02 - зоология. - Институт зоологии им. НИ. Шмальгаузена ПАН Украин Киев, 1997.

Диссертация посвящена вопросам эволюция и систематики грызунов Северне Евразии. Особый акцент делается на исследованиях мышей родов Mus, Apodemus, Syivaemus A/somys. Основные результаты: определение масштабов генной дифференциации таксон< грызунов в Палеаретике; доказательства разномасштабности генной дифференциации различий скорости видообразования; обоснование минимально значимых генных различь между таксонам; связь между биогеографическим районированием Палеарктики генетической дифференциацией; вычленение областей1 многообразия генетически уникальнь форм; калибровка биохимической генной дифференциации биостратиграфическими даннык и реконструкция процесса эволюционной дивергенции; доказательства фазового xapaicrej эволюционной дивергенции и создание фактическо основы для концепции эволюционно ритма.

Ключевые слова: систематика, молекулярная эволюция, аллозимная изменчивое! концепции вида, Muridae, Rodentia.

Mezhzheriп S.V. Muridae of the Northern Eurasia: systematics and comparative mi lecular evolution. - Manuscript.

Thesis for a doctor's degree by speciality 03.00.02 - zoology. The Schmaihausen Ins' tute of Zoology of National Academy of Sciences of Ukraine, Kiev, 1997.

The dissertation is devoted to the evolutionary and systematic rodents problems Northern Eurasia. The main emphasise was on the investigations of mouse genera represei tatives Mus, Apodemus, Syivaemus and A/somys. The main results were:: definition of ger differentiation scales between rodents taxa in Palearctic region; supports genetic different, tion and speciation rates dissimilarities in Palearctic rodents; identification of minimal valuab gene differences; relationship between biogeographic scaling of Palearctic region and genel differentiation of rodents taxa; identification of genetic diversity regions; calibrating by bi< chemical genetic data biostratigraphic scales and reconstruction process of evolutionary dive gence; supports of punctuated character of evolutionary divergence and creation of real b sis for evolutionary rhythm concept.

Key words: systematics, molecular evolution, allozyme variability, species concepl Muridae, Rodentia.

Информация о работе

Межжерин, Сергей Витальевич
доктора биологических наук
Киев, 1997
ВАК 03.00.02

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Мыши (Muridae) Северной Евразии: систематика и сравнительная молекулярная эволюция ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Мыши (Muridae) Северной Евразии: систематика и сравнительная молекулярная эволюция"

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Мыши (Muridae) Северной Евразии: систематика и сравнительная молекулярная эволюция
ВАК РФ 03.00.02, Биофизика