Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Географическая изменчивость добавочных (B-) хромосом восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae Thomas, 1906

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Географическая изменчивость добавочных (B-) хромосом восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae Thomas, 1906"

На правах рукописи

РОСЛИК ГАЛИНА ВЛАДИМИРОВНА

Географическая изменчивость добавочных (В-) хромосом восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae Thomas, 1906 (Rodentia, Mammalia)

03.00.08 - зоология

03.00.25 - гистология, цитология, клеточная биология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2006

Работа выполнена в лаборатории почвенного института ДВО РАН

Эволюционной зоологии и генетики

Биолого-

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация: Институт

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Картавцева Ирина Васильевна

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Челомина Галина Николаевна

доктор биологических наук, профессор

Анисимов Апим Петрович

развития им. Н.К. Кольцова РАН

Защита состоится "15" декабря" в 13 часов

на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток-22, проспект 100 лет Владивостоку, 159, факс: (4232) 310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан ноября 2006г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, с. н.с.

И.В. Картавцева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Восточноазиатская мышь Apodemus peninsulae Thomas, 1906 - один из широкоареальных видов грызунов, обитающий на материковой части Азиатского континента - от лесных и степных зон Центральной и Восточной Сибири до Дальнего Востока (ДВ), включая 4 острова: два крупных - Сахалин (ДВ России) и Хоккайдо (Япония) - и два мелких - Русский и Стенина (Японское море, залив Петра Великого). Морфологическая дифференциация вида выражена слабо. Разные авторы выделяют от 3-х до 10-ти подвидов внутри вида (Jones, 1956; Бекасова, 1980а; б; Павленко, 1989; Corbet, 1978; Koh, Lee, 1994; Musser et al., 1996 и др.). Наибольшие разногласия среди исследователей вызывают границы распространения подвидов восточноазиатской мыши, в особенности - у подвидов, обитающих на материковой части ареала - от ДВ до Забайкалья (Воронцов и др., 1977; Павленко, 19976; Костенко, 2000; Koh, Lee, 1994 и др.).

Интерес к A. peninsulae не ослабевает вследствие кариологической уникальности, поскольку вид характеризуется: а) наличием одного из высокого среди млекопитающих числа B-хромосом (варьируют от 0 до 24-х); б) резкими морфологическими различиями между A-хромосомами (одноплечими) и B-хромосомами (двуплечими или без видимой морфологии); в) наличием в системе B-хромосом этого вида разнообразных размерно-морфологических вариантов (по размерам - от крупных до точечных, по морфологии - от метацентриков до акроцентриков и микрохромосом, с неясным положением центромеры); г) существованием трех типов изменчивости по B-хромосомам: межпопуляционной, межиндивидуальной и внутрииндивидуальной (мозаицизмом). Причина мозаицизма у восточноазиатской мыши до сих пор не ясна.

В литературе накоплены данные по изменчивости числа и морфологии В-хромосом у популяций A. peninsulae юга Приморского края, о-вов Сахалин, Хоккайдо и Сибири, но исследования по ареалу были неравномерны (Волобуев, 1979; Раджабли, Борисов, 1979; Тимина и др, 1980; Борисов, 1986; Kral, 1971; Hayata, 1973; Bekasova et al., 1980 и др.). Изменчивость кариотипов мышей была изучена на уровнях межиндивидуального и межпопуляционного полиморфизмов. Вопросы мозаицизма кариотипов A, peninsulae были недостаточно освещены. Практически не было проведено анализа характера мозаицизма между популяциями и подвидами. Было показано, что спектры хромосомной изменчивости по размаху чисел и по встречаемости разнообразных типов В-хромосом были шире у мышей Сибири и о-ва Хоккайдо, по сравнению с мышами юга Дальнего Востока. Однако эти данные не давали возможности судить о хромосомных характеристиках как признаках, дифференцирующих популяции и подвиды, поскольку большая часть ареала этого вида (практически от юга ДВ до Забайкалья) оставалась не исследованной, и картина распределения В-хромосом у мышей из этих популяций оставалась не ясной.

Проблема хромосомного полиморфизма - одна из центральных в цитогенетике. Популяционные исследования млекопитающих в цепом весьма важны для понимания процесса видообразования, особенно - у хромосомно-полиморфных видов. Восточноазиатская мышь может быть перспективным модельным объектом при исследовании феномена В-хромосом в кариотипах млекопитающих, что поможет внести ясность в понимание природы, роли и происхождения этих загадочных элементов геномов эукариот.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось исследование географической изменчивости В-хромосом восточноазиатской мыши на различных уровнях - внутривидовом, межпопуляционном, внутрипопуляционном и внутрииндивидуальном. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить кариотипы Apodemus peninsulae из ранее не исследованных материковых и островных популяций Забайкалья и Дальнего Востока.

2. Выявить характер изменчивости системы В-хромосом (по числу, размеру и морфологии) для каждой особи, популяций и подвидов.

3. Оценить хромосомные наборы у популяций восточноазиатской мыши по характеру мозаицизма в различных частях ареала.

4. Проанализировать изменчивость числа макро и микро В-хромосом A. peninsulae в материковых и островных популяциях и привести хромосомные характеристики подвидов.

Научная новизна. Впервые описаны кариотипы животных из ранее не изученных популяций Сибири и Дальнего Востока России: Республики Тыва, Еврейской Автономной, Амурской (Картавцева, Павленко, Слепова (Рослик), 1988; Рослик и др., 2003), Читинской (Рослик, Картавцева, 2003а; Рослик и др., 2005) и Магаданской областей, Хабаровского, Приморского краев (Рослик, 1994; Kartavtseva, Roslik et al., 2000; Рослик и др., 2003, 2004) и островов: Русский, Стенина, Сахалин (Рослик, Картавцева, 20036; Kartavtseva, Roslik, 2004; Roslik et al., 2005). В кариотипах материковых дальневосточных популяций восточноазиатской мыши выявлены не описанные ранее в этом регионе размерные и морфологические типы В-хромосом: по размеру - крупные, мини и микрохромосомы, по морфологии - субмета-, субтело- и акроцентрические (Kartavtseva, Roslik, 2004; Rubtsov et al., 2004). У дальневосточных экземпляров показаны более широкие спектры изменчивости по числу В-хромосом (от 0 до 7), по сравнению с описанными ранее (от О до 5). Подтвержден мономорфизм кариотипов сахалинских популяций, как из ранее изученных, так и из новых локалитетов (Kartavtseva, Roslik et al., 2000), и обнаружена еще одна мономорфная популяция о-ва Стенина (Roslik, Kartavtseva, 2001; Рослик и др., 20036, 2004; Roslik et al, 2005). Показаны различия в дифференциальном (С-) окрашивании А-хромосом мономорфных островных популяций животных, в сравнении с материковыми (Kartavtseva, Roslik et al., 2000; Roslik, Kartavtseva, 2001). Также разработана, a затем уточнена классификация системы В-хромосом на макро и микро В-хромосомы. Данные in situ гибридизации (FISH) позволили разделить самые мелкие В-хромосомы некоторых особей Сибири и ДВ на микро и мини В-хромосомы (Kartavtseva, Roslik, 2004; Rubtsov et al., 2004; Рубцов и др., 2005). В ходе исследования потомства самки, зараженной во время беременности вирусом клещевого энцефалита, была предложена гипотеза возникновения микро В-хромосом в дальневосточных популяциях в результате влияния на геном мышей вирусных инфекций (Roslik et al., 1998). Впервые для всех изученных особей восточноазиатской мыши из различных популяций ареала проведена ревизия данных по изменчивости цитогенетических характеристик В-хромосом и дана оценка характера мозаицизма на основе числа клеточных клонов. Также проанализированы кариологические характеристики подвидов A. peninsulae. Выявлены хромосомные параметры, дифференцирующие популяции и подвиды (Kartavtseva, Roslik, 2004), что позволило отнести к подвиду А. p. major популяции Бурятии (Картавцева, Рослик, 2006) и, вероятно, исследованные нами популяции Забайкалья (Читинской области).

Теоретическая и практическая значимость работы. Теоретическая ценность : исследований кариотипов лесных мышей важна для понимания существования и роли ; «лишней» ДНК в организме млекопитающих. Анализ сложной системы В-хромосом у • мышей позволяет разделять на группы сибирские и дальневосточные популяции мышей и высказывать разные гипотезы происхождения и эволюции макро и микро В-хромосом у ■ животных Сибири и Дальнего Востока. Результаты кариологического анализа по нахождению и изучению в геномах восточноазиатской мыши сверхчисленных (добавочных) хромосом могут внести ясность в процессы хромосомные перестроек, приводящие к возникновению В-хромосом и к поиску аналогии сценариев возникновения и эволюции со сверхчисленными маркерными хромосомами человека (MX). Практическое значение мышей в жизни человека разнообразно и существенно. В связи с тем, что лесные мыши широко распространены; являются основными компонентами многих биоценозов, вредителями сельского хозяйства, природными носителями ряда инфекционных заболеваний человека и животных, то исследования кариотипов мышей

важны также для решения задач теоретической цитогенетики и практической эпидемиологии и паразитологии.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены на: Международных Маммологических конгрессах: 3-м Европейском (Финляндия, 1999), 9-м международном (IMC 9, Саппоро, Япония, 2005); международных конференциях: 1-й и 2-й конференциях по В-хромосомам (Испания: Мадрид, 1993; Бубион, 2004); международных симпозиумах: «Эволюционные и генетические исследования млекопитающих» (Владивосток, 1990), «Современные достижения в популяционной, эволюционной и экологической генетике» (Владивосток, MAPEEG, 1998; 2001); «Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных» (Москва, 2000), "Грызуны Монголии и прилежащих территорий" (Монголия, 2003); "Экосистемы Монголии и приграничных территорий соседних стран: природные ресурсы, биоразнообразие и экологические перспективы" (Монголия, 2005); Всесоюзных и Всероссийских научных конференциях: 1-м съезде ВОГиС (Саратов, 1994); 3-м съезде ВОГиС (Москва, 2004); VII Всесоюзном совещании по грызунам (Свердловск, 1988), VII съезде териологического общества «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2003); Всероссийской Сибирской зоологической конференции с участием зарубежных ученых (Новосибирск, 2004); Всероссийской научной конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006); региональных конференциях молодых ученых: III конференции молодых ученых и студентов "Актуальные вопросы современной биологии и биотехнологии" (Казахстан, 2003); конференциях-конкурсах БПИ ДВО РАН (1989, 1997, 1999); совместном заседании отделов зоологии и эволюционной биологии БПИ ДВО РАН (2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 26 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, списка литературы и приложения. Текст диссертации изложен 211 страницах, иллюстрирован 3 таблицами и 31 рисунком. Список литературы включает 332 наименования, в том числе 183 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает свою искреннюю и глубокую признательность моему научному руководителю - д.б.н. И.В. Картавцевой за всестороннюю поддержку и неоценимые советы на всех этапах работы. Также благодарю всех своих коллег: к.б.н. М.В. Павленко, к.б.н. В.П. Кораблева, к.б.н. К.В. Коробицыну, к.б.н. Л.В. Фрисман, к.б.н. И.С. Шереметьева, д.б.н. Г.Н. Челомину, д.б.н. Л.В. Якименко, д.б.н. АЛ. Назаренко, д.б.н. В.А. Костенко (БПИ ДВО РАН) - за любезное предоставление отловленных мышей; к.б.н. И.Н. Шереметьеву (БПИ ДВО РАН) - за помощь в статистической обработке материала; отечественных и зарубежных коллег: д.б.н. Н.Е. Докучаева (ИБПС ДВО РАН), к.б.н. М.Е. Косого (ИЭиМ ДВО РАН), докторов X. Сузуки, МЛ. Иваса, Й. Обара (Япония), Х.С. Ко (Ю. Корея): - за содействие и помощь в отлове животных; д.б.н. Н.Б. Рубцова и к.б.н. Т.В. Карамышеву (ИциГ СО РАН) - за проведение дифференциального FISH-окрашивания. Искренне благодарю сотрудников БПИ ДВО РАН: д.б.н. А.П. Крюкова, к.б.н. М.В. Павленко, к.б.н. М.В. Цвирка, д.б.н. С.Ю. Стороженко, д.б.н. В.А. Нестеренко и к.б.н. С.К. Холина - за критические замечания, ценные советы и рекомендации по оформлению работы.

Гранты РФФИ и ДВО. Работа выполнена при частичной поддержке грантов: РФФИ №№: 63119, 63137, 06-04-48969а; ДВО РАН №№: 03-1-0-06-018, 04-1-П12-55, 04-1-П24-56,06-III-A-06-4734, 06-III-A-06-145.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава посвящена подробному литературному обзору, касающемуся проблемы хромосомного полиморфизма. 1.1. Изменчивость кариотипа :

Рассмотрены типы хромосомных перестроек, затрагивающие изменения числа хромосом или их структуры. Особое внимание уделено полиморфизму, связанному с В-хромосомами эукариот: приведены сведения о распространении этих структур в различных таксонах, сформулированы общие признаки B-хромосом, свидетельствующие об их сходстве у растений и животных. К настоящему времени B-хромосомы выявлены более чем у 1300 видов растений и 500 видов животных, в том числе - у 55 видов млекопитающих (Camacho et al., 2000; Palestis et al., 2004a; Vujosevié, Blagajeviô, 2004).

С. использованием примеров на млекопитающих, а также - на растениях и насекомых, рассмотрены характерные особенности B-хромосом по: варьированию их числа, размеров, морфологии, их проявлению и влиянию на организм носителя, составу ДНК, поведению в митозе и мейозе, распределению в потомстве, аккумуляции.

1.2. К вопросу о происхождении и механизмах возникновения В-хромосом млекопитающих.

Приведены различные гипотезы происхождения и механизмы возникновения В-хромосом разных видов (обзор: Camacho et al., 2000). В литературе наиболее распространены две гипотетические модели, объясняющие происхождение B-хромосом у эукариот: «паразитическая» ("parasitic model", Östergren, 1945) и « гетерозисыая» ("heterotic model", White, 1973). Большинство вопросов, связанных с происхождением В-хромосом, их молекулярной эволюцией, частотой встречаемости, а также с передачей в поколениях и ролью в эволюции генома требуют в каждом конкретном случае специального анализа.

1.3. Краткая характеристика объекта исследования

Приведены общие сведения о распространении, экологии и биологии восточноазиатской мыши (Банников, 1954; Наземные..., 1984; Чугунов, Катин, 1984; Алексеева, 1986; Артюхов и др., 1992; Громов, Ербаева, 1995; Костенко, 2000). Рассмотрены сложности в подвидовой систематике (Jones, 1956; Воронцов и др. 1977; Павленко, 1989; 1887а, б; Corbet, 1978; Koh, Lee, 1994; Громов, Ербаева, 1995; Musseret al., 1996; Костенко, 2000 и др.). Обобщены литературные данные об аллозимной (Павленко, 1989; 1997а, б), молекулярной (Suzuki et al., 1990; Челомина, 1990; 1993а, б; 2005) и кариологической (Kral, 1971; Hayata et al ., 1970; Hayata, 1973; Бекасова, Воронцов, 1975; Воронцов и др., 1977; Бекасова, 1978; 1980а; Bekasova et al., 1980; Раджабли, Борисов, 1989; Волобуев, 1979; Волобуев, Тимина, 1980 и др.) изменчивости вида.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материал

Материалом цитогенетического исследования послужили хромосомные препараты от 494 особей (291 самца и 203 самок) Apodemus peninsulae Thomas, 1906 из 63 локапитетов Сибири и Дальнего Востока (рис. 1). Мыши отловлены преимущественно сотрудниками лаборатории Эволюционной зоологии и генетики БПИ ДВО РАН с 1979 по 2004 годы, в том числе при участии автора - с 1986 г. Изучено четыре подвида: А. р. nigritalus Hollister, 1913 - мыши, отловленные в Сибири (№№ 1-12) - в Томской (1), Новосибирской (2), Читинской областях (6-12), Республиках: Алтай (3) и Тыва (4, 5); А. р. praetor Miller, 1914 - животные ДВ России (№№ 13-53 и о-вов Русский - 55, и Стенина - 56) - из Магаданской (13), Амурской (14) областей, Еврейской АО (15, 16), Хабаровского (1724) и Приморского краев (25-53, 55, 56), А. р. peninsulae Thomas, 1906 - мыши Ю. Кореи (№ 54) и А. р. giliacus Thomas, 1907 - мыши о-ва Сахалин, Россия (№№ 57-62) и о-ва Хоккайдо, Япония (№ 63) (рис. 1). В общее число животных Приморского края также включены две лабораторные популяции мышей, полученные в совместных экспериментах с к.б.н. Косым М.Е. (Институт эпидемиологии и микробиологии, г. Владивосток), где родоначальников из природы - окрестностей Уссурийского заповедника (№ 36) искусственно заражали вирусами, носителями которых восточноазиатская мышь является в естественных условиях: клещевого энцефалита (КЭ) - лабораторная

Рис. 1. Ареал (а) и точки отлова Аробетиэ репЬвиШе в популяциях Сибири и Дальнего Востока. На врезке б вынесены места сбора мышей в Приморском крае и указаны границы климатических зон. Темные кружки и сектора - частоты особей, имеющих В-хромосомы, светлые кружки и сектора - частоты особей без В-хромосом.

популяция 1 (п=10), полученная в серии близкородственных скрещиваний (до Рб) от беременной самки и дальневосточной геморрагической лихорадкой с почечным синдромом (ГЛПС) - лабораторная популяция 2 (п=3).

Для каждого животного исследовано от 10 до 69 метафазных пластинок, в зависимости от качества препаратов и наличия мозаицизма. Из анализа были исключены метафазы с сильной спирализацией и неясной морфологией хромосом. Исследовано

10056 метафаз на 844 рутинно окрашенных хромосомных препаратах от 494 животных; обработано 185 пленок, полученных на дифференциально окрашенных препаратах от 109 животных.

2.2. Методы исследования

В работе использована стандартная методика получения клеточных суспензий для мелких млекопитающих (Ford, Hamerton, 1956), с предварительной предрожжевой обработкой (Lee, Elder, 1980). Хромосомные препараты окрашены с применением разнообразных методик рутинного (лактат ацето-орсеином, азур - эозином по Романовскому) и дифференциального: С- (Sumner, 1972), G- (Seabright, 1971), Q- (Yoshida et al., 1975), Ag-NOR- (Münke, Schmiady, 1979) окрашивания, с небольшими модификациями. Препараты просматривали под световыми микроскопами "NU", "NU-2", "Jenaval" и флуоресцентным микроскопом "Olympus ВН-2". Анализ системы В-хромосом для каждой особи проведен, основываясь на классификации Ю.М. Борисова (19866; 1990а-г), с нашими уточнениями, где по размеру и морфологии выделено 5 классов В-хромосом, и данные записаны в виде формулы числового кодирования. Также мы разделяли B-хромосомы на две большие группы: макро В-хромосомы - это добавочные хромосомы видимой морфологии (т.е. I-IV классов, согласно вышеуказанной классификации: I - крупные m, sm, st, II - средние m, sm, st, III - мелкие m, sm, st, IV -мелкие а) и микро В-хромосомы - добавочные хромосомы V класса - очень мелкие, без выраженной морфологии (Kartavtseva, Roslik, 2004). Для некоторых дальневосточных и редко - сибирских особей, имеющих очень мелкие В-хромосомы с различимой морфологией, мы еще ввели термин "мини В-хромосомы" (Rubtsov et al., 2004а).

; Средняя частота встречаемости B-хромосом на особь (коэффициент хВ) для каждой особи, популяции и по подвидам подсчитана на основе модальных значений хромосомных чисел (Zima, Macholán, 1995; Zima et al., 1999; Wójcik et al., 2004). При выявлении особей-мозаиков был использован критерий оценки по числу клеточных клонов (когда гипоплоидный класс клеток был равен или превышал 10%, а гмперплоидный составлял не менее 5% от модального числа), ранее разработанный Д.К. Беляевым с коллегами для исследования клеток лисиц с B-хромосомами (1974а). Животные с двумя и более клонами клеток классифицированы как мозаики. Графики и гистограммы построены с помощью программ Excel и Photoshop для Windows, обработка данных по частотным параметрам B-хромосом проведена на основе пакета компьютерных программ STATISTICA 6.0 для Windows (StatSoft, Inc., 1995).

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 3.1. Структура кариотипа A. pem'nsulae Thomas, 1906

В результате проведенного анализа хромосомных наборов 494 особей из 54 материковых (п=401) и 9 островных (п=93) локалитетов Сибири и ДВ было выявлено, что кариотипы A. peninsulae содержали от 48 до 66 хромосом. Систему В-хромосом изученных животных составляют разнообразные размерные (от крупных до мелких и точечных), морфологические (от мета - и субметацентрических до акроцентрических и микрохромосом, с неясным положением центромеры) и числовые (от 0 до 18) варианты. В разных географических популяциях, среди разных особей, а также в разных клетках у одной особи встречены разнообразные сочетания определенных типов В-хромосом.

Приведены примеры рутинного и разных типов дифференциального (C-, G-, Q-, Ag-NOR-) окрашивания А- и В-хромосом мышей. Основной набор хромосом у всех животных состоял из 48 постоянно присутствующих А-хромосом, образующих плавно убывающий по величине ряд акроцентриков. Особи без В-хромосом встречены редко (рис. 1). В-хромосомы легко отличались по морфологии от А-хромосом. В большей части материковых дальневосточных популяций мышей обнаружены преимущественно макро

В-хромосомы. В ряде других популяций (чаще сибирских и хоккайдской) имелись животные с различными сочетаниями макро и микро В-хромосом.

С-окрашивание. Анализ дифференциального С-окрашивания аутосом восточноазиатской мыши на структурный гетерохроматин показал, что все изученные популяции имели сходство в локализации С-блоков в прицентромерных районах всех аутосом и половой Х-хромосомы. Исключение составили особи двух о-вов Сахалин и Стенина, где на двух-трех или на одной парах средних аутосом, соответственно, отсутствовали С-блоки, тогда как на одной-двух других парах аутосом наблюдалось увеличение размеров прицентромерных С-блоков (Kartavtseva, Roslik et al., 2000; Roslik, Kartavtseva, 2001; Рослик и др., 2003). Половые хромосомы хорошо идентифицировались С-методом: это крупная по величине акроцентрическая Х-хромосома и средняя либо одна из мелких (примерно соотносимых по размеру с 17-18 парами аутосом) акроцентрическая Y-хромосома, которая обычно имела плотное гомогенное окрашивание. С-окраска оказалась наиболее показательна для изучения В-хромосом. Микро В-хромосомы обычно окрашивались полностью С-положительно и интенсивнее, чем гетерохроматин половых хромосом. На препаратах со слабой спирализацией хромосом у некоторых особей, чаще - дальневосточных популяций, видна двуплечая структура некоторых микрохромосом. Двуплечие макрохромосомы у мышей Приморского, Хабаровского краев имели слабое гомогеннное окрашивание. Отмечено сходство рисунка С-окраски самой крупной субтелоцентрической В-хромосомы особи из пос. Новолитовск (юг Приморского края) с половой Х-хромосомой, но интенсивность окраски В-хромосомы более слабая, и характер окрашивания - более размытый. Рядом авторов в популяциях мышей ДВ России, Китая и Кореи также выявлено слабое С-окрашивание макро В-хромосом (негативное, по сравнению с А-хромосомами) (Bekasova et al., 1980; Abe et al., 1997; Wang et al., 2000). В популяциях мышей Сибири и Хоккайдо на двуплечих макро В-хромосомах нами выявлены прицентромерные С-блоки, аналогично таковым на А-хромосомах. Подобная картина наличия С-блоков на макро В-хромосомах и интенсивная С-окраска микро В-хромосом описана другими авторами для некоторых сибирских и японских популяций вида (Раджабли, Борисов, 1979; Борисов, 1980а, б; Волобуев, 1980; Тимина и др., 1980; Борисов, 1981; 19906; Борбиев, 1991; Abe et al., 1997; Trifonov et al., 2002). Различный характер С-окрашивания макро В-хромосом дальневосточных особей, с одной стороны, и сибирских и хоккайдских мышей, с другой, позволяет предполагать различные механизмы и пути возникновения В-хромосом в популяциях ДВ, Сибири и о-ва Хоккайдо (Картавцева, 2002; Андреенкова и др., 2003; Kartavtseva, Roslik, 2004; Рубцов и др., 2004а, б; Rubtsov et al., 2004а, Ь; Рубцов и др., 2005).

G-окрашивание. G-окраска хромосом позволила надежно идентифицировать гомологичные хромосомы. По нашему мнению, характер G-исчерченности аутосом исследованных животных аналогичен у мышей из разных популяций Сибири и ДВ. Половая Х-хромосома имела ярко окрашенный G-сегмент в прицентромерном районе, а также - два G-сегмента в интеркалярной области, которые, в свою очередь, состоят из сдвоенных ярких G-блоков, что различимо при слабой спирализации. Половая Y-хромосома очень интенсивно окрашена в области теломерных районов и менее интенсивно - в области прицентромерного района. Двуплечие В-хромосомы приморских популяций мышей часто имели плотность окрашивания, аналогичную Х-хромосоме, т.е. по всей длине. Однако характер их окрашивания был более размытый, чаще всего, без четких G-сегментов. Крупные и средние В-метацентрики имели либо целиком интенсивное G-окрашивание, либо более интенсивное - в области плечей, а в области центромеры интенсивность окраски была низкая. Мелкие же В-метацентрики имели, как правило, гомогенное слабое (негативное) окрашивание по всей длине хромосомы. Также негативно (слабо, диффузно) окрашивались мини и микро В-хромосомы (Kartavtseva, Roslik et al., 2000; Kartavtseva, Roslik, 2004). Практически отсутствие G-исчерченности на макро В-хромосомах, их интенсивная окраска по всей длине, и негативный характер окраски микро В-хромосом подтверждается также и литературными данными (Bekasova et

al., 1980; Борисов, 1980a, б; Волобуев, 1980а; Тимина и др., 1980; Борисов, 1981; 19906; Борбиев, 1991 ; Abe et al., 1997; Wang et al., 2000).

Q-окрашивание. Мы изучили часть особей А. р. praetor (п=22) и 1 особь А. р. giliacus (Сахалин) на способность их хромосом к Q-окрашиванию. По интенсивности флуоресценции А- и B-хромосомы А. р. praetor слегка отличались друг от друга. В-хромосомы окрашивались практически целиком и специфических Q-полос не имели. Крупные и средние макро B-хромосомы имели почти гомогенное окрашивание ппечей и более слабое окрашивание околоценторомерных областей. Мелкие макро и мини В-хромосомы имели менее интенсивную флуоресценцию, чем крупные. Характер окрашивания Q-полос А-хромосом всех исследованных особей был идентичен G-дифференциации. Сходства в характере G- и Q-окрашивания А- и B-хромосом при исследовании кариотипов животных отмечали многие исследователи. Слабая флуоресценция микро B-хромосом были отмечены и другими авторами у A. peninsulae (Hayata, 1973; Abe et al., 1997), а, например, y крысовидного хомячка также показана тусклая флуоресценция мелких B-хромосом, сходная с флуоресценцией короткого плеча Y хромосомы (Борисов, 1980в).

Ag-NOR-окрашиванио. Нами впервые было изучено Ag-NOR-окрашивание этого вида и показана локализация ЯО-районов в теломерной области не только двух пар средних аутосом, но и двуплечих B-хромосом, но размер ЯО-блоков на В-хромосомах часто меньше, чем на аутосомах (Картавцева, Павленко, Слепова (Рослик), 1988; Боескоров и др., 1995; Rubtsov et al., 2004а). Другие исследователи выявляли ЯО-районы только на аутосомах восточноазиатской мыши, а на B-хромосомах им не удавалось их обнаружить (Борбиев, 1991; Wang et al., 2000; Trifinov et al., 2002). Обычно на В-хромосомах млекопитающих редко выявляются районы ядрышкового организатора. Хотя у двух видов бразильских грызунов (Akodon montensis и Oryzomys angouya) также обнаружены ЯО-районы на B-хромосомах (Silva, Yonenaga-Yassuda, 2004).

Если сравнить способность к дифференциальному окрашиванию микро В-хромосом восточноазиатской мыши и микрохромосом представителей других позвоночных (например, птиц семейства Corvidae), имеющих в кариотипах эти микрохромосомы в качестве обязательного элемента набора, то можно увидеть некоторые различия. В противоположность интесивной С-окраске микро В-хромосом мышей, лишь небольшая часть микрохромосом птиц окрашиваются почти целиком С-положительно, другие же почти не имеют С-окраски. При G- и Q-окраске некоторые из более крупных по размеру микрохромосом птиц имеют поперечную исчерченность, а при Ag-NOR-окрашивании ЯО-районы выявляются именно на микрохромосомах птиц (Рослик, Крюков, 2001). Тогда как при этих же типах окраски микро B-хромосомы мышей окрашены негативно, а ЯО-районы выявляются только на макро B-хромосомах, как было выявлено нами у 25 сибирских и дальневосточных особей (Картавцева, Павленко, Слепова (Рослик), 1988; Rubtsov et al., 2004а).

Система B-хромосом восточноазиатской мыши материковых популяций

В ходе исследования кариотипов восточноазиатской мыши нами были выявлены как животные со стабильными кариотипами, так и особи-мозаики, с вариациями хромосомных чисел. Для каждой популяции восточноазиатской мыши характерны свои хромосомные характеристики (Картавцева, Павленко, Слепова (Рослик), 1988; Картавцева, Павленко, Рослик, 1990; Kartavtseva, Roslik, 1993; Kartavtseva et al., 1999; Картавцева, Рослик, Павленко, 2000; Roslik, Kartavtseva, 2001; Картавцева, Рослик, 2006; обзоры: Рослик и др., 2003; 2004; 2005; Рослик, Картавцева, 2003а; Kartavtseva, Roslik et al., 2000; Kartavtseva, Roslik, 2004; Roslik et al., 2005; Rubtsov et al., 2004a, b; Рубцов и др., 20046; 2005). В данном разделе для каждого места отлова подробно описаны спектры изменчивости числа, размеров и морфологии B-хромосом у мышей со стабильными кариотипами и у особей-мозаиков, рассчитаны значения средней частоты В-хромосом на особь (индекс хВ) и число клеточных клонов. Для каждой особи представлены варианты клонов в виде формулы числового кода, а также процент

каждого клона клеток. Хромосомные характеристики подробно рассмотрены, сначала для материковых, а затем - островных популяций, с учетом подвидовой принадлежности животных. Обобщенные данные по хромосомным характеристикам (вариациям 2п, коэффициентам хВ, числу клонов, % особей-мозаиков и др.) объединенных популяций и подвидов приведены в таблице.

Таблица. Хромосомные характеристики восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae Thomas, 1906 из материковых и островных локалитетов Сибири и ДВ

Локалитет* / число клонов Вариации 2п** хВ (inin- max) n % животных

МОЧЯ-ИКОВ со стабильным 2n

cB-xp. безВ-xp.

Сибирь (№№ 1 Западная Сибирь (№№ 1-ЗУ1-7 -12) А. p. nigriti 51-59/55 г lus HoIIist« 6,56 (6-7) 191 7 3 85,7 14,3 0

Республика Тыва (№№ 4~5)/2-6 51-66 10,1 (5,2-15) 7 100,0 0 0

Читинская область (№№ 6-12)/1 -6 48-57/50-55 5,37 (3,8-7) 26 82,1 24,0 0

Дальний Восток, материковые популяции: А. р. praetor Miller, 1914

Магаданская, Амурская, Еврейская 48-52/50 1,63 10 70,0 30,0 0

Автон. области (№№ 13-16)/1-4 (1,0-2,0)

Хабаровский край (№№ 17-24)/1-5 48-55/48-52 1,60 67 61,2 16,4 22,4

(0-4,0)

Приморский край (Л'УУ» 25-53)/1-6 48-55/48-52 1,84 281 62,3 27,4 10,3

(0-4)

А. р. oeninsulae Thomas, 1906

Ю. Корея (№ 54)/2,3 48-51 1,5 "4 100,0 о 0

ДВ, островные популяции: А. р., praetor Miller, 1914

о-в Русский (№ 55)/1-5 48-52/49-53 1,93 15 66,7 33,3 0

о-в Стенина (№ 56)/1 48 0 16 0 0 100,0

А.р giliacus Thomas, 1907

о-в Сахалин: (М» 57-62)/1 48 0 55 0 0 100,0

о-в Хоккайдо (№ 63, Япония)/2-4 51-58 6,43 7 100,0 0 0

Примечание: * - номера локалитетов соответствуют цифрам, указанным на рис. 1; ** - для регионов показаны: размах изменчивости диплоидных чисел (2п) для особей-мозаиков, а через дефис - 2п для животных со стабильными кариотипами; хВ -среднее число B-хромосом на особь, усредненное значение для региона.

На материковой части ареала исследованы кариотипы 39 животных из 12-ти сибирских локалитетов и 362 особи из 42 места отлова в популяциях ДВ России и Кореи. Данные по характеру и качеству мозаицизма для изученных популяций даны в таблице и будут обобщены ниже.

В ходе нашего исследования выяснилось, что в кариотипах всех экземпляров А. р. nigritalus сибирских популяций и А. р. praetor Магаданской, Амурской и Еврейской Автономной областей присутствовали B-хромосомы. Особи, не имеющие B-хромосом в наборах, встречены только в некоторых популяциях Хабаровского (22,4% мышей) и Приморского (10,3% особей) краев (табл. и рис. 1).

В большинстве сибирских популяций А. p. nigritalus численно преобладал 5-й класс - микрохромосомы, хотя отмечены все 1-5 размерно-морфологические классы В-хромосом. Наиболее часто обнаружены хромосомные числа: 53, 55 и 54. Среднее число B-хромосом на особь изменялось от 3,8 до 7 и до 15.

В целом, описанные материковые дальневосточные популяции А. p. praetor отличались от сибирских по количественному и качественному составу входящих в их кариотипы B-хромосом. Общие тенденции популяций ДВ сводятся к более низким вариациям диплоидных чисел (от 48 до 55), по сравнению с сибирскими популяциями (от 48 до 66). Наиболее часто отмечено 50 и 49 хромосом у животных Магаданской, Амурской областей и Еврейской АО; 48 и 50 хромосом - у мышей Хабаровского края и 49 и 50 - у животных Приморского края. Чаще всего в популяциях ДВ встречены макрохромосомы 2-го и 3-го, реже 1-го и 4-го классов и микрохромосомы. Следует отметить, что большая часть выявленных нами микро B-хромосом у дальневосточных особей, вероятно, должны быть отнесены к минихромосомам, вследствие наличия у некоторой части этих В-хромосом распознаваемой морфологии (Rubtsov et al., 2004а). Индекс хВ изменялся в разных популяциях ДВ: от О до 2,67, максимально - до 4. Хромосомные характеристики (коэффициент хВ, частоты встречаемости особей-мозаиков и др.) в разных популяциях и даже в одной и той же популяции в разные годы исследования изменялись волнообразно, от года к году.

Изученные 4 особи популяции А. p. peninsulae № 54 Корейского полуострова были мозаиками с разбросом хромосомных чисел от 48 до 51 (табл.). Эти животные оказались сходными по числу, размерам и морфологии B-хромосом, преобладанию клеток с 2п=49, характеру мозаицизма, индексу хВ (=1,5) со многими дальневосточными, в особенности с приморскими, популяциями А. p. praetor.

Хромосомные характеристики островных популяций A. peninsulae

Исследовано два подвида A. peninsulae, отловленных на четырех дальневосточных островах (п=93): популяции А. p. praetor Miller, 1914 о-вов Русский и Стенина и популяции А. p. giliacus Thomas, 1907 о-вов Сахалин (6 мест отлова) и Хоккайдо (Япония) (Kartavtseva, Roslik, 1993; Sawaguchi et al., 1998а, b; Kartavtseva et al., 1999; Картавцева, Рослик, Павленко, 2000; Kartavtseva, Roslik et al., 2000; Roslik, Kartavtseva, 2001; Рослик, Картавцева, 20036; Рослик и др., 2003; 2004; Kartavtseva, Roslik, 2004; Roslik et al., 2005). Островные подвиды no кариологическим характеристикам оказались неоднородны. В кариотипах А. p. giliacus о-ва Сахалин и А. p. praetor о-ва Стенина (Залив Петра Великого, юг Приморья) B-хромосом не обнаружено (табл.). Так, изучая кариотипы мышей о-ва Сахалин на протяжении ряда лет, мы не выявили ни одной особи с В-хромосомами, однако в длительной культуре клеток у сахалинских мышей появлялись полиплоидные клетки, имеющие B-хромосомы (Sawaguchi, Obara, Kartavtseva, Roslik et al., 1998a, b). Кариотипы всех мышей двух других о-вов - Русский и Хоккайдо характеризовались полиморфизмом по B-хромосомам. По размаху изменчивости числа B-хромосом, соотношению в кариотипе разных размерно-морфологических классов В-хромосом и характеру мозаицизма мыши о-вов Русский и Хоккайдо кардинально отличались друг от друга. В хромосомных наборах А. р. praetor о-ва Русский имелось от О до 5 B-хромосом (2п=48-53) (табл.), и преобладали клетки с О и с 1-й В-хромосомой, трехклоновые особи-мозаики и встречаемость мышей-мозаиков была 66,7%. Среди модальных хромосомных чисел преобладали клетки с 48 и 49 хромосомами. Очевидно, что по хромосомным характеристикам эти особи были близки с некоторыми материковыми приморскими и хабаровскими популяциям мышей. У А. р. giliacus о-ва Хоккайдо имелось от 3 до 10 B-хромосом (2п=51-58), преобладали клетки с 4-мя, а также с 8-ю B-хромосомами. Среди модальных чисел преобладали клетки с 56 и 52 хромосомами, чаще отмечены четырехклоновые особи-мозаики, что сближает их с сибирскими животными (табл.).

3.2. Анализ хромосомных параметров A. penlnsulae

По результатам дискриминантного анализа показано, что в количественном и качественном составе B-хромосом, имеющихся в кариотипах популяций A. peninsulae Сибири и ДВ, выявлены недостоверные различия между самцами и самками по всем параметрам и коэффициентам Краскал-теста (Kruskal-Wallis ANOVA by Ranks) и медианного теста (Median Test). Различия были недостоверны как между особями без В-хромосом (Kruskal-Wallis test: Н (df=1, N=494)=0,2524743; р=0,6153; Median Test: X =0,2529864, df=1, p=0,6150), так и между мышами с разными числами и типами В-хромосом, например, с 1-2 макро B-хромосомами (Kruskal-Wallis test: Н (df=1, N=494)=0,6378704; р=0,4245; Median Test: x2=0,000000, df=1, p=1,000).

Благодаря анализу системы B-хромосом восточноазиатской мыши Сибири и ДВ, нами были выявлены все описанные в литературе размерные типы B-хромосом, включая микрохромосомы. Кроме того, были найдены новые размерные типы, такие как сверхкрупная субтелоцентрическая B-хромосома, превышающая самые крупные А-хромосомы набора; мини B-хромосомы, в 2-3 раза мельче самых мелких A-хромосом, но имеющие различимую морфологию - в некоторых популяциях Приморского, Хабаровского краев (Kartavtseva, Roslik, 2004; Rubtsov et al., 2004a) и Читинской области.

Также были обнаружены все возможные морфологические типы B-хромосом: от двуплечих до акроцентрических и точечных, с неясным положением центромеры. Редко отмечены средние и мелкие sm и st, еще реже - мелкие а и крупные sm и st.

Макро B-хромосомы встречены во всех исследованных популяциях A. peninsulae, хотя в каждой популяции преобладали свои размерно-морфологические типы В-хромосом. Общим признаком системы B-хромосом изученных нами одной хоккайдской и сибирских популяций восточноазиатской мыши является преобладание 5-го класса В-хромосом (микрохромосом), но, как правило, в сочетаниях со 2-м и 3-м, реже - с 1-м или 4-м классами макрохромосом. Это сближает животных с особями, изученными другими авторами из Западных Саян, Восточной Сибири, Монголии и о-ва Хоккайдо (Kral, 1971; Hayata, 1973; Волобуев, 1979; Раджабли, Борисов, 1979; Борисов, 19866; 19906, в; Борбиев, 1991; Борисов, Малыгин, 1991 и др.). Для дальневосточных популяций (материковых российских, корейских популяций и экземпляров о-ва Русский), напротив, показано преобладание макро B-хромосом 2-го и 3-го классов и редко отмечены макрохромосомы 1-го и 4-го классов, а также - мини и микро B-хромосомы. По этим особенностям системы B-хромосом большая часть популяций ДВ близка к популяциям Прибайкалья, Телецкого озера и Коломинской популяцией, где выявлены только макро В-хромосомы и отсутствуют микрохромосомы (Kral, 1971; Волобуев, 1979; Тимина и др., 1980; Борисов, 1986а; 1990а, г; Zima, Macholán, 1995). Некоторые популяции Приморского и Хабаровского краев, где число микро B-хромосом не превышает трех, близки популяциям Бурятии (Борбиев, 1991; Борисов, Малыгин, 1991) и некоторым популяциям о-ва Хоккайдо (Abe et al., 1997).

При сопоставлении разных типов B-хромосом в изученных популяциях, было выявлено, что систему B-хромосом забайкальских животных составляют варианты, имеющиеся в кариотипах как сибирских (сочетания макро B-хромосом с обязательно присутствующими микро B-хромосомами, но число последних не превышает 9-ти), с одной стороны, так и дальневосточных особей (наличие двуплечих, чаще мелких и/или средних макро B-хромосом, не превышающее 6-ти в числе) - с другой стороны. Также изученные нами мыши Читинской области по системе B-хромосом были близки к большей части изученных другими авторами забайкальских животных: бурятским особям и экземплярам из северо-восточной Монголии. Из чего нами ранее было сделано предположение о принадлежности мышей Бурятии к подвиду А. p. major Radde, 1862 (Картавцева, Рослик, 2006).

В литературе имеются работы по кариологии рыб, ящериц, в которых также были выявлены разные размерно-морфологические типы макро и микро B-хромосом, и найдены особи, как имеющие только макро, так и только микро B-хромосомы (Maistro et

25i

20

1

U о IS-

S

о. и M-

«

о s S'

s

0-

11 13 15

I число В, всего

регионы Щ макро В

□ мнкро В

al., 1992; Moreira-Filho et al., 2004; Bertolotto et al., 2004). Уникальность встречаемости разных типов В-хромосом в кариотипах восточноазиатской мыши состоит в том, что в природных популяциях нами практически не встречено особей, несущих исключительно микро В-хромосомы, а выявлены особи либо только с макро В-хромосомами (большая часть дальневосточных животных), либо особи, имеющие сочетания макро и микро В-хромосом (сибирские, хоккайдские животные).

Наши исследования дополнили литературные данные о числовых вариациях В-хромосом в разных популяциях восточноазиатской мыши Сибири и Дальнего Востока. Так, в материковых популяциях спектры изменчивости по варьированию чисел В-хромосом были шире у сибирских особей (0-18, до 17 микрохромосом), в сравнении с дальневосточными (0-7, до 3 микрохромосом), а в островных популяциях - у хоккайдских (3-10, до 8 микрохромосом) шире, чем у особей о-ва Русский (0-5, до 2 микрохромосом)

(табл.). Исследованные нами хоккайдская и сибирские популяции имели сходства кариотипов с изученными другими авторами некоторыми популяциями А. peninsulae Западной и Восточной Сибири, Прибайкалья, Монголии Японии и Китая (Hayata et al., 1970 Hayata, 1973; Волобуев, 1979 Тимина и др., 1980; Борисов, 1990в г; Борисов, Малыгин, 1991; Abe et al., 1997; Wang et al., 2000).

По обобщенным собственным и литературным данным, числа макро/микро В-хромосом у сибирских животных изменялись от 0 до 10/и от О до 20, а -, а у дальневосточных - от О до 7/ и от О до 3 (0-2 мини), соответственно. Согласно

собственным и литературным данным, во всех популяциях восточноазиатской мыши Сибири (14), Монголии (5) и о-ва Хоккайдо (16), а также в одной центрально-китайской популяции (11) существование высоких чисел В-хромосом обусловлены наличием, как правило, микро В-хромосом, тогда как в дальневосточных популяциях мышей (6-10, 12, 13) в создание их системы В-хромосом очевиден вклад макро В-хромосом (рис. 2).

Дискриминантный анализ популяций мышей с разными вариациями чисел макро и микро В-хромосом позволил достоверно разделить их на две крупные группы: сибирскую и дальневосточную (рис. 3). Не показано отличий у особей левого и правого берега р. Амур Хабаровского края. Более того, эти экземпляры оказались внутри облака, описывающего положение на плоскости двух канонических переменных особей Приморского края, что позволило в последующем анализе объединить эти группы животных. Согласно данным статистического анализа, по числовым вариациям макро В-хромосом исследованные популяции мышей Сибири и ДВ фактически перекрываются и не имеют достоверных различий между собой. Основной вклад в дискриминацию между группами сибирских и дальневосточных популяций мышей вносят разные числовые вариации микро В-хромосом. Причем, перекрывание областей отмечено у особей Сибири

Рис. 2. Кариологические характеристики подвидов Apodemus peninsulae в разных географических регионах: материковые популяции - А. p. nigritaiusr. 1 - юго-западная Сибирь, 2 - оз. Байкал, 3 — Бурятия, 4 - Читинская область; А. p. major. 5 -Монголия; А. p. praetor. 6 - Магаданская, Амурская, Еврейская Автономная области, 7 - Хабаровский край, 8 - Приморский край, 9 - северо-восточный Китай; А. p. peninsulae: 10 - Корея; А. p. sowerbyi: 11, 12 - центр. Китай; островные популяции - А. р. praetor. 13 - о-в Русский, 14 - о-в Стенина; А. р. giüacus. 15 - о-в Сахалин, 16 - о-в Хоккайдо.

и о-ва Хоккайдо, с одной стороны и мышей ДВ и о-ва Русский - с другой, что также соответствует полученным кариологическим данным (рис. 3).

Как отмечено нами и другими исследователями, животные без В-хромосом встречены очень редко. Частота встречаемости особей с В-хромосомами в разных регионах изменялась от 0 до 1. По нашим данным, животные без В-хромосом найдены лишь в некоторых популяциях Хабаровского и Приморского краев и полностью отсутствуют в популяциях Сибири, Кореи и о-вов Русский и Хоккайдо (рис. 1). Напротив, в популяциях двух других дальневосточных островов (Сахалин и Стенина), встречены только особи, не имеющие В-хромосом. В роде Рис. 3. Распределение объединенных выборок Аробетиэ именно у

восточноазиатской мыши с разными числами В- восточноазиатской мыши выявлены хромосом в материковых и островных популяциях самые высокие значения частоты регионов: СИБ - Сибири, ДВ - Дальнего Востока особей с В-хромосомами. В целом России (материковые популяции) и островов: САХ - для вида этой частота составила Сахалин, СТЕН - Стенина, Рус - Русский; ЯП - о,82 (п=1187). К примеру, для вода Хоккайдо (Япония). А п^соЩз эта частота тоже

довольно высокая - 0,45 (п=652), а у других видов этого же рода она более низкая (\М^ак е1 а1., 2004). В целом по ареалу получена наиболее гетерогенная картина по частоте особей с микро В-хромосомами, чем по частоте особей с макро В-хромосомами. Наибольшие значения частоты особей с микро В-хромосомами выявлены в большинстве сибирских, монгольских, хоккайдских и некоторых китайских популяциях восточноазиатской мыши.

Исследование мозаицизма у восточноазиатской мыши В популяциях восточноазиатской мыши было выявлено 2 типа кариотипов-стабильный и мозаичный. В разделе приведены частоты встречаемости особей-мозаиков в разных популяциях и обобщены данные по характеру мозаицизма и варьированию числа клеточных клонов в каждом регионе.

Наши данные дополнили известные литературные сведения о существовании у восточноазиатской мыши изменчивости по В-хромосомам на внутрииндивидуальном уровне (Бекасова, Воронцов, 1975; Раджабли, Борисов, 1979; Волобуев, 1980а; обзоры: Рослик и др, 2003; КаИа^эеуа, ПоэНк, 2000; КаПа^эеуа, РоэНк, 2004). У большей части изученных нами особей мозаицизм преимущественно был связан с варьированием числа В-хромосом в разных клетках одной особи. Хотя некоторые особи из многих популяций Сибири и Дальнего Востока оказались также мозаиками и по размерам или морфологии В-хромосом, т.е. при одном и том же числе хромосом в разных клонах у одной и той же особи выявлялись разные типы добавочных хромосом.

Частоты встречаемости особей-мозаиков изменялись в разных регионах от 0 до 100%. Анализ усредненных значений частоты особей-мозаиков показал, что для сибирских локалитетов эти значения были чуть более 80%, а для мышей разных дальневосточных регионов - более 60% (табл.). Для корейских и японских мышей эта частота была 100%, но там нами исследованы небольшие выборки животных из единичных локалитетов. Согласно обобщенным собственным и литературным данным, в разных регионах частоты особей-мозаиков изменялись от 0,08 (Ю. Корея) до 0,76

(Читинская область) и до 1,0 (Япония). Японские исследователи не учитывают существование мозаицизма у восточноазиатской мыши, считая картину численной изменчивости методическими погрешностями.

Впервые нами выявлена тенденция к изменению частоты встречаемости особей-мозаиков и животных со стабильными кариотипами, не только в разных географических локалитетах, но и в одном и том же локалитете - для выборок, проанализированных в разные годы отлова. Более того, по нашим данным, кривые по распределению клеток с разным числом хромосом у особей-мозаиков и животных со стабильными кариотипами, как правило, не совпадают и изменяются в разных популяциях и в одной популяции в разные годы исследования. Например, в объединенных группах особей со стабильными кариотипами в Хабаровском крае преобладали клетки с 48-ю (57,7% клеток), а также 50-ю (26,9%) хромосомами, а в Приморском крае - с 49-ю (31,1%) и 48-ю (27,4%) и с 50-ю (22,6%) хромосомами (рис. 4). Вероятно, это может быть связано с флуктуациями численности популяций животных. При этом имеет значение также и величина выборки, поскольку при объединении данных по регионам и усреднении частоты особей-мозаиков мы наблюдаем естественное изменение значения этой частоты. Ранее И.В. Картавцева (1999) на примере изучения кариотипов А репювШае двух заповедников (Уссурийский и Кедровая Падь), показала, что частота особей-мозаиков изменяется также в зависимости от сезона года (весна, лето, осень).

Общее число клонов в разных популяциях мышей Сибири изменялось от 1 до 7, а в популяциях ДВ - от 1 до 6. Показано, что по характеру мозаицизма популяции Сибири и ДВ отличались по преобладающим типам клеточных клонов. Так, в сибирских популяциях преобладали трех-, четырех- и пятиклоновые мозаики, реже встречены одно - и двухклоновые, хотя у забайкальских мышей преобладали именно одно - и двухклоновые животные. В популяции о-ва Хоккайдо преобладали четырехклоновые мозаики (как и в Сибири), а в дальневосточных популяциях - одно-, двух - и трехклоновые, а четырехклоновые и выше встречались редко. У мышей о-ва Русский чаще отмечены трехклоновые мозаики (как в некоторых материковых ДВ популяциях), а на о-вах Стенина и Сахалин встречены только животные с одним клоном, без В-хромосом. Характер мозаицизма восточноазиатской мыши сопоставим с таковым у других млекопитающих. Так, у серебристо-черных лисиц выявлено до 6 (Беляев и др., 19746), у косули - до 5 клеточных клонов (Данилкин, 1999).

Общая кариологическая характеристика А рел/лзи/ае на основе некоторых частотных параметров В-хромосом Мы провели обобщенное межпопуляционное сравнение всех исследованных нами особей по некоторым характеристикам В-хромосом: коэффициенту хВ, частоте встречаемости особей-мозаиков и частоте особей без В-хромосом, используя кластерный анализ (рис. 5). На его основе были рассчитаны средние показатели по этим частотам для 16 географических регионов: Западная Сибирь (ЗС), Республика Тыва (Т), Читинская (40), Магаданская (МАГ), Амурская (АО) области, Еврейская АО (ЕО), Хабаровский край (ХАБ), 4 зоны Приморского края (ЦП, ЗП, ВП, ЮП - центральная, западная, восточная и южная), Корея (КОР) и острова: Русский (РУС), Стенина (СТЕН), Сахалин (САХ) и Хоккайдо (ХОК). Согласно проведенному Краскал-тесту, популяции достоверно различаются (Н(сН=15, Ы=66)=42,1531, р=0,0002) по коэффициентам хВ. Животные

в 60-

50

>5 40

30-

О 20

и 5 10

у 0-

Ь

Й.

Жя

48 49 50 51 52

□ Хабаровский край @ Приморский край

Рис. 4. Распределение числа хромосом (2п) у особей со стабильными кариотипами в популяциях мышей Хабаровского и Приморского краев. По оси х - число хромосом, по оси г - процент особей.

20 40 в0 : во . 100 120 140

Евклидово расстояние Рис. 5. Кластерный анализ популяций восточноазиатской мыши на основе трех частотных параметров (средней частоты В-хромосом на особь (хВ), частоты особей-мозаиков и частоты особей без В-хромосом). Обозначения регионов даны в тексте.

распределились в два больших кластера: в одном были особи Магаданской области и о-вов Сахалин и Стенина; а в другом - все остальные мыши. В свою очередь, второй кластер имел два кластера: первый -составили все сибирские и хоккайдские популяции, затем -особи Амурской области, Еврейской АО, Кореи, центрального Приморья и о-ва Русский. В следующий кластер вошли все остальные животные Хабаровского и Приморского краев (рис. 5).

Характеристика системы В-хромосом A. peninsulae, учитывая разделение по подвидам

Для А. p. nigritalus отмечены следующие пределы варьирования: 2п - от 48 до 66, чисел В-хромосом - от О до 18, чисел макро/микро В-хромосом - 0-6/0-17. (1-6/1-8 - в Западной Сибири, 0-6/0-17 -в Тыве, 0-5/0-9, 0-1 мини - в Читинской области), индекса хВ - от 3,8 до 15 (средние значения были: 6,6 в Западной Сибири, 10,1 - Тыве, 5,4 - в Читинской области), числа клонов - от 1 до 7 (от 1 до 6 - в Тыве и Читинской области). Частота встречаемости особей с B-хромосомами была 100%, частота встречаемости особей-мозаиков изменялась от 0 до 1, в среднем для популяций составила 0,82, преобладали высококлоновые (пяти-, трех- и четырехклоновые), а в Читинской области - одно- и двухклоновые особи-мозаики.

Подвид А. p. praetor оказался кариологически очень гетерогенным. Отмечены следующие пределы варьирования: 2п - от 48 до 55, чисел В-хромосом - от 0 до 7, чисел макро/микро В-хромосом - 0-7/0-3 (0-4/0 - в Магаданской и Амурской областях, 0-2/0 - в Еврейской АО, 0-7/0, 0-1 мини - в Хабаровском крае, 0-5/0-3, 0-2 мини - в Приморском крае, включая и о-в Русский) индекса хВ - 0 до 4 (средние значения в объединенных географических выборках были: 2 - Магаданской и Амурской областях, 1,3 - в Еврейской АО, 1,6 - в Хабаровском крае, и 1,8-2 - в четырех климатических зонах Приморского края, и 1,9 на о-ве Русский), числа клонов — от 1 до 6. Частота встречаемости особей с В-хромосомами и частота особей-мозаиков изменялись от 0 до 1, последняя в среднем составила 0,62 - для всех материковых популяций ДВ и 0,67 - для о-ва Русский. Преобладали низкоклоновые животные (одно-, двухклоновые - в Магаданской, Амурской областях, Еврейской АО, Хабаровском и Приморском краях, одно и трехклоновые - у мышей о-ва Русский, один клон , без В-хромосом - у мышей о-ва Стенина).

Учитывая промежуточные хромосомные параметры между некоторыми сибирскими А. p. nigritalus и дальневосточными А. p. praetor (по вариациям чисел В-хромосом и качеству мозаицизма) у популяций восточноазиатской мыши Читинской области, а также сходство последних с монгольскими А. p. major, мы отнесли забайкальских особей к подвиду Л. p. major.

Для А. p. peninsulae отмечены следующие пределы варьирования: 2п - от 48 до 51, чисел В-хромосом - от 0 до 3, чисел макро/микро В-хромосом - 0-3/0, числа клонов - от 1 до 3, индекса хВ составил 1,5. Частота встречаемости особей с B-хромосомами и частота особей-мозаиков была 1.0. Встречены двух- и трехклоновые особи-мозаики.

Неоднородным по кариологическим признакам оказался островной подвид А. р. дШасив. Отмечены следующие пределы варьирования для популяции о-ва Хоккайдо: 2л -от 51 до 58, чисел В-хромосом - от 3 до 10, чисел макро/микро В-хромосом - 0-4/1-8, а индекс хВ составил 6,4; число клонов изменялось от 2 до 4; частоты встречаемости особей с В-хромосомами и особей-мозаиков равнялись 1,0 и преобладали мозаики ч 4-мя клонами. В популяциях о-ва Сахалин имелся только 1 клон - без В-хромосом.

Итак, нами показано, что наиболее сильно дифференцируют популяции, а иногда и подвиды числовые характеристики В-хромосом: вариации числа макро и/или микрохромосом и индекс хВ. Разнообразие системы В-хромосом просто потрясающее. В разных местах ареала могут встречаться сходные варианты и сочетания размерно-морфологических типов В-хромосом, но и у географически близких популяций при равном числе В-хромосом могут быть выявлены их разнообразные размерно-морфологические сочетания.

Вполне вероятно, что характер изменчивости разных признаков у восточноазиатской мыши связан с историей расселения вида. В то же время, характер кариологической изменчивости не всегда совпадает с изменчивостью по морфологическим, биохимическим и молекулярным признакам. Так, на основе биохимических данных, делалось предположение, что река Амур может выступать барьером, ограничивающим генетический обмен между право- и левобережными популяциями (Павленко, 1989; 1997а, б). Однако кариологические данные выявили генетическую однородность лево- и правобережных популяций А. ретп$и!ае. В исследованиях на желтогорлой мыши также было показано, что уровень белкового полиморфизма и/или средней гетерозиготности не связан с частотой распределения особей с В-хромосомами по ареалу (У^ак е1 а1., 2004). Картина кариологической изменчивости у восточноазиатской мыши в целом согласуется с характером распределения разных гаплотипов мт ДНК гена цитохрома Ь (8епга\л?а е1 а1., 2002; Челомина, 2005), где также показана наибольшая гетерогеннрость в популяциях Приморья и Сибири. Исключение составили корейские особи, которые, по молекулярным данным, оказались ближе к сибирским животным, тогда как по кариологическим - они ближе к приморским особям. Хоккайдские животные также по кариологическим данным ближе к сибирским, а по молекулярным - они ближе к приморским мышам.

Таким образом, по особенностям системы В-хромосом А. реп'тзи1ае, оказалось возможным разделить всех животных на две крупные группы: 1) «сибирскую» - включает почти все популяции Запада и Востока Сибири, Прибайкалье, Монголию, о-в Хоккайдо и одну китайскую провинцию и 2) «дальневосточную» - входят все дальневосточные популяции мышей, включая корейские и китайские, а также животные о-вов Русский, Стенина, Сахалин, Телецкого озера, новоангарские и часть прибайкальских особей. Забайкальские мыши занимают промежуточное положение между этими большими группами, т.к. имеют сходства в системе В-хромосом с обеими группировками мышей.

3.3. Происхождение и эволюция В-хромосом восточноазиатской мыши

В разделе обсуодаются причины формирования кариотипов с полиморфизмом и без него в островных популяциях восточноазиатской мыши, а также приводятся две основные гипотезы мономорфизма (принцип основателя и вирусные инфекции) сахалинских популяций.

Так, в литературе имела место гипотеза о связи внутрипопуляционного полиморфизма по В-хромосомам с последствиями вирусных заболеваний (Бекасова, Воронцов, 1975). В частности, мономорфизм сахалинских мышей связывали с различной степенью участия мышей с острова и с материка в поддержании природных очагов клещевого энцефалита (КЭ). Отсутствие В-хромосом у сахалинской популяции мышей связывали с отсутствием КЭ на о-ве Сахалин (Бекасова, 1980а; 1984). Позднее было доказано наличие КЭ на Сахалине (Артюхов и др., 1992; Евсеева, 1998). Также было

показано что на западе и востоке России циркулируют разные штаммы вирусов КЭ, имеющие свои антигенные характеристики (Злобин и др., 1990).

Мы наблюдали факт возникновения микро B-хромосом в лабораторной популяции 1, после заражения беременной самки вирусом КЭ. Ранее у особей из природы, откуда была родоначальница лабораторной линии, не было найдено микрохромосом, хотя позднее были выявлены, предположительно, мини B-хромосомы. У всех же лабораторных особей имелись микро B-хромосомы, как обязательный элемент системы B-хромосом. Размер их был в 5-6 раз меньше самых мелких A-хромосом, и их число изменялось от 0 до 4-х, причем у трех мышей имелись клоны клеток только с микро В-хромосомами. В лабораторной популяции 2 (п=3), после заражения вирусом ГЛПС, у особей не было выявлено микрохромосом. Все обнаруженные B-хромосомы относились к 3-му размерно-морфологическому классу, что сближало этих мышей с животными из природной популяции. Нами была предложена гипотеза о связи вируса КЭ с появлением в кариотипах дальневосточных мышей микро B-хромосом (Roslik et al., 1998).

Совместно с новосибирскими коллегами (Н.Б. Рубцовым, Т.В. Карамышевой и др. ИЦиГ СО РАН) нами проводилась работа по изучению молекулярной организации В-хромосом восточноазиатской мыши из ряда дальневосточных и сибирских популяций. Полученные данные позволили на новом уровне рассмотреть вопрос о происхождении и возможной роли B-хромосом в эволюции генома эукариот и предложить новый механизм их формирования (Андреенкова и др., 2003; Рубцов и др., 2004а, б; Rubtsov et al., 2004а,b; Рубцов и др., 2005). В качестве вероятной гипотезы появления B-хромосом у восточноазитской мыши обсуждается несбалансированная паразитическая модель, объясняющая появление B-хромосом в геноме большей части эукариот (Camacho et al., 1997; 2003). Наиболее вероятным сценарием возникновения и дальнейшей эволюции В-хромосом представляются хромосомные перестройки, принципиально сходные с перестройками, приводящими к формированию сверхчисленных маркерных хромосом человека (MX) (Рубцов и др., 2003), с последующей амплификацией ДНК сверхчисленной хромосомы.

Показано, что значительное число изученных B-хромосом восточноазиатской мыши составляют изохромосомы (Рубцов и др., 2005). Вероятно, они представляют собой результат повторных хромосомных перестроек с точками разрыва в прицентромерных районах. Сравнение состава ДНК микро B-хромосом мышей Сибири и самых маленьких B-хромосом мышей ДВ России позволило предположить их принадлежность к разным типам B-хромосом. При перекрестной гибридизации ДНК-проб из микро В-хромосом мышей Сибири и самых маленьких B-хромосом мышей ДВ не выявлено какой-либо гомологии их ДНК, что дало основание предположить различные пути эволюции микро и макро B-хромосом (Rubtsov et al., 2004а; Рубцов и др., 2005). Основываясь на гомологии ДНК прицентромерных районов B-хромосом западносибирских и хоккайдской популяций с прицентромерными районами аутосом, было предположено, что их В-хромосомы происходят, вероятно, из аутосом, а B-хромосомы материковых дальневосточных особей, вероятно, являются производными половых хромосом. Аналогичное независимое, множественное ("mult¡regional") происхождение B-хромосом было выявлено у кузнечика Eyprepocnemis plorans, где источником B-хромосом могли быть: у восточных популяций (Кавказ) - очень мелкие аутосомы, тогда как у западных популяций (Испания, Морокко) -половая X хромосома (Cabrero et al., 2003).

ВЫВОДЫ

1. Исследование 494 особей восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae из ранее не изученных популяций Забайкалья и Дальнего Востока позволило выявить сложный характер изменчивости системы B-хромосом, связанной с разными числами (варьируют от 0 до 18) и размерно-морфологическими типами макро- и

микрохромосом. По вариациям числа, морфологии и характеру дифференциального С-окрашивания B-хромосом, а также по характеру мозаицизма выделены три группы популяций восточноазиатской мыши: а) Западной Сибири, Тывы и о-ва Хоккайдо (Японии), б) Дальнего Востока (России и Корейского п-ова), в) Забайкалья.

2. Популяции восточноазиатской мыши Забайкалья имеют промежуточные числовые и размерно-морфологические типы B-хромосом между "сибирской" и "дальневосточной" группами популяций. Характер изменчивости В-хромосом забайкальских и монгольских популяций сходен, что позволяет отнести их к одному подвиду - А. p. major.

3. В материковых популяциях восточноазиатской мыши выявлена высокая частота встречаемости особей с B-хромосомами. В двух островных популяциях (Хоккайдо и Русский) эта частота равна 100%, а в сахалинских популяциях подтвержден мономорфизм кариотипов; кроме того, обнаружена еще одна островная мономорфная популяция мышей (о-в Стенина, юг Приморского края). В целом для вида, частота особей с B-хромосомами составила 0,82.

4. Впервые обнаружено, что цитогенетические характеристики системы В-хромосом восточноазиатской мыши (числовые вариации, средняя частота встречаемости В-хромосом на особь (хВ), частота встречаемости особей-мозаиков, в отдельных популяциях частота особей с B-хромосомами) волнообразно изменяются как в разных популяциях, так и в разные годы отлова в пределах одной и той же популяции. При этом в численных вариациях В-хромосом мышей не выявлено достоверных различий между самцами и самками.

5. Обнаружено, что для характеристики популяций восточноазиатской мыши определяющее значение имеют вариации по числу макро или микрохромосом и средняя частота В-хромосом на особь (хВ).

6. У восточноазиатской мыши отмечено наличие двух кариотипов (стабильный и мозаичный). Выявлено, что в большинстве сибирских и хоккайдской популяциях мышей преобладают высококлоновые особи-мозаики (трех-, четырех-, пятиклоновые), а в забайкальских и дальневосточных (включая о-в Русский) - одно-, двух- и/или трехклоновые.

7. Различный характер С-окрашивания В-хромосом позволяет предполагать различные механизмы и пути возникновения В-хромосом у популяций восточноазиатской мыши из Сибири, Российского Дальнего Востока и о-ва Хоккайдо.

8. Использование хромосомных характеристик в качестве дифференцирующих признаков свидетельствует о целесообразности разделения исследованных нами материковых популяций A. peninsulae на 4 подвида: А. p. nigritalus Hollister, 1913, А. р. praetor Miller, 1914, А. p. peninsulae Thomas, 1906, А. p. major Radde, 1862.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах

1. Рослик Г.В., Крюков А.П. Кариологическое изучение некоторых врановых птиц (Corvidae, Aves) // Генетика. 2001. Т. 37, № 7. С. 962-973.

2. Рубцов Н.Б., Карамышева Т.В., Картавцева И.В., Андреенкова О.В., Бочкарев М.Н., Рослик Г.В., Рубцов Д.Н., Перепелов Е.А., Бугров А.Г. B-хромосомы: ДНК, происхождение, эволюция // Биологические Мембраны. 2005. Т. 22, № 3. С. 196-211. Статьи, опубликованные в рецензируемых иностранных журналах

3. Kartavtseva I.V., Roslik G.V., Pavlenko M.V., Amachaeva E.Yu., Sawaguchi S., Obara Y. The B-chromosome system of the Korean field mouse Apodemus peninsulae in the Russian Far East // Chromosome Science. 2000. Vol. 4. P. 21-29.

4. Kartavtseva I.V., Roslik G.V. A complex В chromosome system in the Korean field mouse Apodemus peninsulae// Cytogenet. Genome Res. 2004. Vol. 106. P. 271-278.

5. Rubtsov N.B., Karamysheva T.V, Andreenkova O.V., Bochkaerev M.N., Kartavtseva I.V., Roslik G.V., Borissov Y.M. Comparative analysis of micro and maçro В chromosomes in

the Korean field mouse Apodemus peninsulae (Rodentia, Murinae) performed by chromosome microdissection and FISH // Cytogenet. Genome Res. 2004. Vol. 106. P. 289-294. Статьи, опубликованные в рецензируемых коллективных монографиях и сборниках с резюме на англ.

6. Картавцева И.В. Роспик Г.В., Павленко М.В. Добавочные хромосомы и систематика восточноазиатской мыши (Apodemus peninsulae) И Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных: сб. статей Междунар. Симп. / Ред. А.К. Агаджанян, В.Н. Орлов. М., 2000. С. 65-66.

7. Роспик Г.В., Картавцева И.В. Исследование добавочных хромосом восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae Thomas, 1906 (Rodentia) из Сибири, Алтая, Тывы и Забайкалья // Proc. of the Inst, of Biology "Эрдем Шинжилгзэний Бутээл"=Грызуны Монголии и прилежащих территорий, Улаанбаатар, 2002 (Монголия) / Под ред. Жанчив Ц., Адъяа Я. № 24. 2003а. С. 133-139.

8. Роспик Г.В., Картавцева И.В., Иваса М. Изменчивость и стабильность числа В-хромосом в материковых и островных популяциях восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) // Проблемы эволюции: сб. научн. тр. Т. 5. Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 136-149.

9. Роспик Г.В., Картавцева И.В., Павленко М.В., Кораблев В.П. Частота встречаемости В хромосом у восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae (Rodentia) Читинской области // Proc. of the Intern, conf. "Экосистемы Монголии и приграничных территорий соседних стран: природные ресурсы, биоразнообразие и экологические перспективы", 5-9 сентября 2005, Улаанбаатар, Монголия, 2005. С. 307-309.

Работы, опубликованные в сборниках международных и всесоюзных совещаний, съездов, конгрессов, конференций и симпозиумов

10. Картавцева И.В., Павленко М.В., Слепова (Роспик) Г.В. Новые данные о добавочных хромосомах восточноазиатских мышей (Apodemus peninsulae) Забайкалья и Дальнего Востока // Грызуны: VII Всес. Совещ.: тезисы докл. Свердловск, 1988. Т. 1. С. 72-73.

11. Картавцева И.В., Павленко М.В., Роспик Г.В. Кариотипические особенности восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae Thomas, 1907 из Тувы // Эволюционные и генетические исследования млекопитающих: тезисы докл. Всесоюзн. Совещ., Владивосток, 1990. Ч. II. С. 85-86.

12. Kartavtseva I.V., Roslik G.V. B-chromosomes of wood mice genus Apodemus // Abstrs. of the 1st B-chromosome conference. Madrid (Spain), 1993. P. 13.

13. Роспик Г.В. Характер мозаицизма кариотипов восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae II Генетика.1994. Т. 30 (Приложение): материалы I съезда ВОГИС, Саратов, 1994. С. 134.

14. Roslik G.V., Kartavtseva I.V., Kosoy М. Dot-like B-chromosomes in Korean field mice (Apodemus peninsulae, Rodentia) originated from a female artificially infected with tick-bome encephalitis virus//Abstrs. of the Intern. Symp. MAPEEG. Vladivostok, 1998. P. 15.

15. Sawaguchi S., Obara Y., Kartavtseva I.V., Roslik G.V., Shin H.E., Han S.H. Novel maintenance mode of the В chromosomes in Apodemus peninsulae from 4 areas bordering on the sea of Japan II Abstrs. of the Intern. Symp. MAPEEG. Vladivostok, 1998. P. 16-17.

16. Sawaguchi S., Obara Y., Kartavtseva I.V., Roslik G.V., Shin H.E., Sang H.H. Maintenance mode of the В chromosomes in Apodemus peninsulae from 4 areas bordering on the Sea of Japan II Abstrs. of the 49-th Annual Meeting Hiroshima // Chromosome Science. 1998. Vol. 2, № 3. P. 161.

17. Kartavtseva I.V., Pavlenko M.V., Obara Y., Roslik G.V., Amachaeva E. Yu., Suzuki H. B-chromosome and allozyme variation in wood mice Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) from Russian Far East // Abstrs. of the 3-rd European Congress of Mammalogy. JavaskylS, (Finland), 1999. P. 138.

18. Roslik G.V., Kartavtseva I.V. Comparative study of B-chromosome system of the Korean field mouse Apodemus peninsulae from continental and insular populations // Abstrs. of the Intern. Symp. MAPEG 28-30 Sept., Vladivostok, 2001. P. 66.

19. Рослик Г.В., Картавцева И.В. Кариологические изучение островных популяций восгочноазиатской мыши Apodemus peninsulae (Rodentia) Дальнего Востока // Териофауна России и сопредельных территорий: 7 съезд Териологического об-ва: материалы Междунар. совещ. М., 20036. С. 297.

20. Андреенкова О.В., Карамышева Т.В., Бочкарев М.Н., Борисов Ю.М., Картавцева И.В., Рослик Г.В., Рубцов Н.Б. Молекулярно-цитогенетический анализ организации В-хромосом восгочноазиатской лесной мыши Apodemus peninsulae Н Актуальные вопросы современной биологии и биотехнологии: III междунар. научн. конфер. молодых ученых и студентов. Казахстан. Алматы. Казахский национальный ун-т им. Апь-Фараби, 23-25 апреля 2003. С. 140.

21. Рослик Г.В., Картавцева И.В., Иваза М.А. Сравнительные аспекты системы В хромосом материковых и островных популяций восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae // Сибирская зоологическая конфер.: тезисы докл. всероссийской конфер. 1522 сентября 2004 г., Новосибирск, 2004. С. 179-180.

22. Рубцов Н.Б., Карамышева Т.В., Андреенкова О.В., Бочкарев М.Н., Картавцева И.В., Рослик Г.В. Повторенные последовательности ДНК и их локализация в А и В хромосомах восточноазиатской мыши // Сибирская зоологическая конфер.: тезисы докл. всероссийской конфер. 15-22 сентября 2004 г., Новосибирск, 2004. С. 180.

23. Рубцов Н.Б., Рубцова Н.В., Карамышева Т.В., Андреенкова О.В., Бочкарев М.Н., Картавцева И.В., Рослик Г.В. Морфологическая и молекулярная реорганизация хромосом в эволюции млекопитающих. // Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития: 3-й съезд ВОГИС, Москва, 2-12 июня 2004. Т. 2. С. 169.

24. Rubtsov N.B., Karamysheva T.V, Andreenkova O.V., Bochkaerev M.N., Kartavtseva I.V., Roslik G.V. A and В chromosome DNA diversity in Korean field mouse Apodemus peninsulae (Rodentia, Murinae) in geographically distant populations // Abstrs of the Second В Chromosome Conference, Bubion (Granada, Spain), June 26-29,2004. P. 37.

25. Roslik G., Kartavtseva I., Rubtsov N., Karamysheva Т., Iwasa M. В chromosomes polymorphism in continental and insular populations of the Korean field mouse Apodemus peninsulae // Abstrs. of the 9 International Mammalogical Congress: Sapporo (Hokkaido, Japan), July 31 -August 5, 2005. P. 186.

26. Картавцева И.В., Рослик Г.В. Изменчивость добавочных хромосом восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae Thomas 1906 Внутренней Азии // Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии: тезисы Всероссийской конфер. с междунар. участием. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. Т. 1. С. 134-135.

Подписано в печать 1.11.2006 г. Формат 60x90/16.1 уч.-изд. л. Тираж 100 экз. Заказ № 52. Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Центр» Г. Владивосток, ул. Западная, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рослик, Галина Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Изменчивость кариотипа 9 1.1.1. Полиморфизм по добавочным (или В-) хромосомам

1.2. К вопросу о происхождении и механизмах возникновения В- 25 хромосом млекопитающих

1.3. Краткая характеристика объекта исследования

1.3.1. Географическая изменчивость и подвиды

1.3.2. Генетическая изменчивость Apodemuspeninsulae

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1. Материал

2.2. Методы исследования

2.2.1. Метод отлова животных

2.2.2. Методика приготовления хромосомных препаратов

2.2.3. Методы окрашивания хромосомных препаратов и их 45 применение

2.2.3.1. Методики рутинной окраски

2.2.3.2. Дифференциальное окрашивание хромосом

2.2.4. Анализ хромосомных препаратов

2.2.5. Кариотипирование

2.2.5.1. Выявление и анализ добавочных хромосом

2.2.5.2. Выделение особей-мозаиков

2.2.6. Особенности построения графиков и таблиц

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Структура кариотипа A. peninsulae Thomas,

3.1.1. Дифференциальное окрашивание А- и В-хромосом

3.1.2. Система В-хромосом материковых популяций 75 3.1.2.1. Хромосомные характеристики А. p. nigritalus Hollister,

3.1.2.1.1. Западная Сибирь

3.1.2.1.2. Республика Тыва

3.1.2.1.3. Забайкалье (Читинская область)

3.1.2.2. Хромосомные характеристики популяций А. p. praetor Miller, 90 1914 Дальнего Востока

3.1.2.2.1. Магаданская область

3.1.2.2.2. Амурская область

3.1.2.2.3. Еврейская Автономная область

3.1.2.2.4. Хабаровский край

3.1.2.2.5. Приморский край

3.1.2.3. Хромосомные характеристики А. p. peninsulae Thomas, 1906 116 3.1.3. Хромосомные характеристики островных популяций А. peninsulae

3.1.3.1. остров Русский (А. p. praetor)

3.1.3.2. остров Стенина (А. p. praetor)

3.1.3.3. остров Сахалин (А. p. giliacus Thomas, 1907)

3.1.3.4. остров Хоккайдо (А. p. giliacus)

3.2. Анализ хромосомных параметров A. peninsulae

3.2.1. Анализ числовых характеристик В-хромосом по полу

3.2.2. Полиморфизм кариотипов по размерам и морфологии В- 122 хромосом

3.2.3. Анализ числовых вариаций хромосомных чисел 128 3.2.3.1. Анализ вариаций числа макро и микро В-хромосом

3.2.4. Частота встречаемости особей с В-хромосомами

3.2.5. Исследование мозаицизма у восточноазиатской мыши

3.2.5.1. Частота встречаемости особей-мозаиков

3.2.5.2. Анализ варьирования хромосомных чисел у особей-мозаиков 146 и мышей со стабильными кариотипами

3.2.5.3. Характер мозаицизма

3.2.6. Общая кариологическая характеристика A. peninsulae на основе 157 некоторых частотных параметров В-хромосом

Введение Диссертация по биологии, на тему "Географическая изменчивость добавочных (B-) хромосом восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae Thomas, 1906"

Актуальность проблемы. Восточноазиатская мышь Apodemus peninsulae Thomas, 1906- один из широкоареальных видов грызунов, обитающий на материковой части Азиатского континента - от лесных и степных зон Центральной и Восточной Сибири до Дальнего Востока (ДВ), включая 4 острова: два крупных -Сахалин (ДВ России) и Хоккайдо (Япония) - и два мелких - Русский и Стенина (Японское море, залив Петра Великого). Морфологическая дифференциация вида выражена слабо. Разные авторы выделяют от 3-х до 10-ти подвидов внутри вида (Jones, 1956; Бекасова, 1980а; б; Павленко, 1989; Corbet, 1978; Koh, Lee, 1994; Musser et al., 1996 и др.). Наибольшие разногласия среди исследователей вызывают границы распространения подвидов восточноазиатской мыши, в особенности - у подвидов, обитающих на материковой части ареала - от ДВ до Забайкалья (Воронцов и др., 1977; Павленко, 19976; Костенко, 2000; Koh, Lee, 1994 и др.).

Интерес цитогенетиков не ослабевает вследствие кариологической уникальности A. peninsulae, поскольку вид характеризуется: а) наличием одного из высокого среди млекопитающих числа В-хромосом (варьируют от 0 до 24-х); б) резкими морфологическими различиями между А-хромосомами (одноплечими) и В-хромосомами (чаще двуплечими или без видимой морфологии); в) наличием в системе В-хромосом этого вида разнообразных размерно-морфологических вариантов (по размерам - от крупных до точечных; по морфологии - от метацентриков до акроцентриков и микрохромосом, с неясным положением центромеры); г) существованием трех типов изменчивости по В-хромосомам: межпопуляционной, межиндивидуальной и внутрииндивидуальной (мозаицизмом). Причина мозаицизма у восточноазиатской мыши до сих пор не ясна.

В литературе накоплены данные по изменчивости числа и морфологии В-хромосом у популяций A. peninsulae юга Приморского края, о-вов Сахалин, Хоккайдо и Сибири, но исследования были неравномерны (Волобуев, 1979; Раджабли, Борисов, 1979; Тимина и др., 1980; Борисов, 1986; Krai, 1971; Hayata, 1973; Bekasova et al., 1980 и др.). Изменчивость кариотипов мышей была изучена на уровнях межиндивидуального и межпопуляционного полиморфизмов. Вопросы мозаицизма кариотипов A. peninsulae были недостаточно освещены. Практически не было проведено анализа характера мозаицизма между популяциями и подвидами. Было показано, что спектры хромосомной изменчивости по размаху чисел и по встречаемости разнообразных типов В-хромосом были шире у мышей Сибири и о-ва Хоккайдо, по сравнению с мышами юга Дальнего Востока. Однако эти данные не давали возможности судить о хромосомных характеристиках как признаках, дифференцирующих популяции и подвиды, поскольку большая часть ареала этого вида (практически от юга ДВ до Забайкалья) оставалась не исследованной, и картина распределения В-хромосом у мышей из этих популяций оставалась не ясной.

Проблема хромосомного полиморфизма - одна из центральных в цитогенетике. Популяционно-генетические исследования млекопитающих в целом весьма важны для понимания процесса видообразования, особенно - у хромосомно-полиморфных видов. Восточноазиатская мышь может быть перспективным модельным объектом при исследовании феномена В-хромосом в кариотипах млекопитающих, что поможет внести ясность в понимание природы, роли и происхождения этих загадочных элементов геномов эукариот.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось исследование географической изменчивости В-хромосом восточноазиатской мыши на различных уровнях - внутривидовом, межпопуляционном, внутрипопуляционном и внутрииндивидуальном. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить кариотипы Apodemus peninsulae из ранее не исследованных материковых и островных популяций Забайкалья и Дальнего Востока.

2. Выявить характер изменчивости системы В-хромосом (по числу, размеру и морфологии) для каждой особи, популяций и подвидов.

3. Оценить хромосомные наборы у популяций восточноазиатской мыши по характеру мозаицизма в различных частях ареала.

4. Проанализировать изменчивость числа макро и микро В-хромосом А. peninsulae в материковых и островных популяциях и привести хромосомные характеристики подвидов.

Научная новизна. Впервые описаны кариотипы животных из ранее не изученных популяций Сибири и Дальнего Востока России: Республики Тыва, Еврейской Автономной, Амурской (Картавцева, Павленко, Слепова (Рослик),

1988; Рослик и др., 2003), Читинской (Рослик, Картавцева, 2003а; Рослик и др., 2005) и Магаданской областей, Хабаровского, Приморского краев (Рослик, 1994; Kartavtseva, Roslik et al., 2000; Рослик и др., 2003, 2004) и островов: Русский, Стенина, Сахалин (Рослик, Картавцева, 20036; Kartavtseva, Roslik, 2004; Roslik et al., 2005). В кариотипах материковых дальневосточных популяций восточноазиатской мыши выявлены не описанные ранее в этом регионе размерные и морфологические типы В-хромосом: по размеру - крупные, мини и микрохромосомы, по морфологии - субмета-, субтело- и акроцентрические (Kartavtseva, Roslik, 2004; Rubtsov et al., 2004). У дальневосточных экземпляров показаны более широкие спектры изменчивости по числу В-хромосом (от 0 до 7), по сравнению с описанными ранее (от 0 до 5). Подтвержден мономорфизм кариотипов сахалинских популяций, как из ранее изученных, так и из новых локалитетов (Kartavtseva, Roslik et al., 2000), и обнаружена еще одна мономорфная популяция о-ва Стенина (Roslik, Kartavtseva, 2001; Рослик и др., 20036, 2004; Roslik et al, 2005). Показаны различия в дифференциальном (С-) окрашивании А-хромосом мономорфных островных популяций животных, в сравнении с материковыми (Roslik, Kartavtseva, 2001; Kartavtseva, Roslik et al., 2000). Также разработана, а затем уточнена классификация системы В-хромосом на макро и микро В-хромосомы. Данные in situ гибридизации (FISH) позволили разделить самые мелкие В-хромосомы некоторых особей Сибири и Дальнего Востока на микро и мини В-хромосомы (Kartavtseva, Roslik, 2004; Rubtsov et al., 2004; Рубцов и др., 2005). В ходе исследования потомства самки, зараженной во время беременности вирусом клещевого энцефалита, была предложена гипотеза возникновения микро В-хромосом в дальневосточных популяциях в результате влияния на геном мышей вирусных инфекций (Roslik et al., 1998). Впервые для всех изученных особей восточноазиатской мыши из различных популяций ареала проведена ревизия данных по изменчивости цитогенетических характеристик В-хромосом, и дана оценка характера мозаицизма на основе числа клеточных клонов. Также проанализированы кариологические характеристики подвидов A. peninsulae. Выявлены хромосомные параметры, дифференцирующие популяции и подвиды (Kartavtseva, Roslik, 2004), что позволило отнести к подвиду А. p. major популяции

Бурятии (Картавцева, Рослик, 2006) и, вероятно, исследованные нами популяции Забайкалья.

Теоретическая и практическая значимость работы. Теоретическая ценность исследований кариотипов лесных мышей важна для понимания существования и роли «лишней» ДНК в организме млекопитающих. Анализ сложной системы В-хромосом у мышей позволяет разделять на группы сибирские и дальневосточные популяции мышей и высказывать разные гипотезы происхождения и эволюции макро и микро В-хромосом у животных Сибири и Дальнего Востока. Результаты кариологического анализа по нахождению и изучению в геномах восточноазиатской мыши сверхчисленных (добавочных) хромосом могут внести ясность в процессы хромосомные перестроек, приводящие к возникновению В-хромосом и к поиску аналогии сценариев возникновения и эволюции со сверхчисленными маркерными хромосомами человека (MX). Практическое значение мышей в жизни человека разнообразно и существенно. В связи с тем, что лесные мыши широко распространены; являются основными компонентами многих биоценозов, вредителями сельского хозяйства, природными носителями ряда инфекционных заболеваний человека и животных, то исследования кариотипов мышей важны также для решения задач теоретической цитогенетики и практической эпидемиологии и паразитологии.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены на: Международных Маммологических конгрессах: 3-м Европейском (Финляндия, 1999), 9-м международном (IMC 9, Саппоро, Япония, 2005); международных конференциях: 1-й и 2-й конференциях по В-хромосомам (Испания: Мадрид, 1993; Бубион, 2004); международных симпозиумах: «Эволюционные и генетические исследования млекопитающих» (Владивосток, 1990), «Современные достижения в популяционной, эволюционной и экологической генетике» (Владивосток, MAPEEG, 1998; 2001); «Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных» (Москва, 2000), "Грызуны Монголии и прилежащих территорий" (Монголия, 2003); "Экосистемы Монголии и приграничных территорий соседних стран: природные ресурсы, биоразнообразие и экологические перспективы" (Монголия, 2005); Всесоюзных и Всероссийских научных конференциях: 1-м съезде ВОГиС (Саратов, 1994); 3-м съезде ВОГиС

Москва, 2004); VII Всесоюзном совещании по грызунам (Свердловск, 1988), VII съезде териологического общества «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2003); Всероссийской Сибирской зоологической конференции с участием зарубежных ученых (Новосибирск, 2004); Всероссийской научной конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006); региональных конференциях молодых ученых: III конференции молодых ученых и студентов "Актуальные вопросы современной биологии и биотехнологии" (Казахстан, 2003); конференциях-конкурсах БПИ ДВО РАН (1989, 1997, 1999).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 26 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, списка литературы и приложения. Текст диссертации изложен на 211 страницах, иллюстрирован 3 таблицами и 31 рисунком. Список литературы включает 332 наименования, в том числе 183 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Рослик, Галина Владимировна

180 ВЫВОДЫ

1. Исследование 494 особей восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae из ранее не изученных популяций Забайкалья и Дальнего Востока позволило выявить сложный характер изменчивости системы В-хромосом, связанной с разными числами (варьируют от 0 до 18) и размерно-морфологическими типами макро- и микрохромосом. По вариациям числа, морфологии и характеру дифференциального С-окрашивания В-хромосом, а также по характеру мозаицизма выделены три группы популяций восточноазиатской мыши: а) Западной Сибири, Тывы и о-ва Хоккайдо (Японии), б) Дальнего Востока (России и Корейского п-ова), в) Забайкалья.

2. Популяции восточноазиатской мыши Забайкалья имеют промежуточные числовые и размерно-морфологические типы В-хромосом между "сибирской" и "дальневосточной" группами популяций. Характер изменчивости В-хромосом забайкальских и монгольских популяций сходен, что позволяет отнести их к одному подвиду - А. p. major.

3. В материковых популяциях восточноазиатской мыши выявлена высокая частота встречаемости особей с В-хромосомами. В двух островных популяциях (Хоккайдо и Русский) эта частота равна 100%, а в сахалинских популяциях подтвержден мономорфизм кариотипов; кроме того, обнаружена еще одна мономорфная островная популяция мышей (о-в Стенина, юг Приморского края). В целом для вида, частота особей с В-хромосомами составила 0.82.

4. Впервые обнаружено, что цитогенетические характеристики системы В-хромосом восточноазиатской мыши (числовые вариации, средняя частота встречаемости В-хромосом на особь (хВ), частота встречаемости особей-мозаиков, в отдельных популяциях частота особей с В-хромосомами) волнообразно изменяются как в разных популяциях, так и в разные годы отлова в пределах одной и той же популяции. При этом в вариациях чисел и типов В-хромосом не выявлено достоверных различий между самцами и самками.

5. Обнаружено, что для характеристики популяций восточноазиатской мыши определяющее значение имеют вариации по числу макро или микрохромосом и средняя частота В-хромосом на особь (хВ).

6. У восточноазиатской мыши отмечено наличие двух кариотипов (стабильный и мозаичный). Выявлено, что в большинстве сибирских и хоккайдской популяциях мышей преобладают высококлоновые особи-мозаики (трех-, четырех-, пятиклоновые), а в забайкальских и дальневосточных (включая о-в Русский) - одно-, двух- и/или трехклоновые.

7. Различный характер С-окрашивания В-хромосом позволяет предполагать разные механизмы и пути возникновения В-хромосом в популяциях восточноазиатской мыши из Сибири, Российского Дальнего Востока и о-ва Хоккайдо.

8. Использование хромосомных характеристик в качестве дифференцирующих признаков свидетельствует о целесообразности разделения исследованных нами материковых популяций A. peninsulae на 4 подвида: А. р. nigritalus Hollister, 1913, А. p. praetor Miller, 1914, А. p. peninsulae Thomas, 1906, А. p. major Radde, 1862.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рослик, Галина Владимировна, Владивосток

1. Артюхов Н.И., Волков В.И., Евсеева Т.Н. и др. Атлас природно-очаговых болезней Сахалинской области / Отв. ред. Н.М. Степанов, Ред. В.И. Волков, JI.M. Гусева, А.В. Харченко. Хабаровск, 1992. 55 с.

2. Банников А.Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики. М.: Изд-во АН СССР, 1954. 669 с.

3. Бекасова Т.С. Сравнительная кариология восточноазиатских лесных мышей Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae,) //XIV Междунар. генетический конгресс: тезисы докл. М.: Наука, 1978. Ч. I. С. 246.

4. Бекасова Т.С. Хромосомные характеристики некоторых Muridae фауны СССР // Грызуны: материалы V Всесоюзного совещ. Саратов. М.: Наука, 1980а. С. 46-48.

5. Бекасова Т.С. Сравнительная кариология и систематика некоторых мышеобразных Muridae азиатской части СССР: автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток: БПИ АН СССР, 19806. 26 с.

6. Бекасова Т.С. В-хромосомы азиатских лесных мышей Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) // Вопросы изменчивости и зоогеографии млекопитающих: сб. научн. тр. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 14-29.

7. Бекасова Т.С., Воронцов Н.Н. Популяционный хромосомный полиморфизм у азиатских лесных мышей Apodemus peninsulae // Генетика. 1975. Т. 11, № 6. С. 8994.

8. Беляев Д.К, Волобуев В.Т, Раджабли С.И, Трут JI.H. Полиморфизм и мозаицизм по добавочным хромосомам у серебристо-черных лисиц // Генетика. 1974а. Т. 10, №2. С. 58-67.

9. Беляев Д.К, Волобуев В.Т, Раджабли С.И, Трут JI.H. Исследование природы и роли добавочных хромосом серебристо-черных лисиц. Сообщение II. Добавочные хромосомы при селекции животных по поведению // Генетика. 19746. Т. 10, №8. С. 83-91.

10. Бирштейн В.Я. Цитогенетические и молекулярные аспекты эволюции позвоночных. М.: Наука, 1987. 285 с.

11. Богородский Ю.В. Некоторые наблюдения по биологии азиатской лесной мыши // Изв. Иркутского научно-исследовательского противочумного ин-та Сибири и Дальнего Востока. Вып. 2. 1962. С. 141-145.

12. Боескоров Г.Г, Картавцева И.В, Загороднюк И.В, Белянин А.Н, Ляпунова Е.А. Ядрышкообразующие районы и В-хромосомы лесных мышей (Mammalia, Rodentia, Apodemus) // Генетика. 1995. Т. 31, № 2. С. 185-192.

13. Болотин Е.И. Особенности очагов клещевого энцефалита юга Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1991. 96 с.

14. Болотин Е.И. Структурная и функциональная организация природных очагов клещевого энцефалита: автореферат дис. . докт. биол. наук. Владивосток: ТИГ ДВО РАН, 2004. 44 с.

15. Борбиев Т.Э. В-хромосомы восточно-азиатской мыши (Apodemus peninsulae) изменчивость и поведение в мейозе: автореф. дис. . канд. биол. наук. М, 1991. 21 с.

16. Борбиев Т.Э, Коломиец О.Л, Борисов Ю.М, Сафронова А.Д, Богданов Ю.Ф. Синаптонемные комплексы А- и В-хромосом сперматоцитов восточно-азиатской мыши Apodemus peninsulae II Цитология. 1990. Т. 32, № 2. С. 193-196.

17. Борисов Ю.М. Географическая изменчивость вариантов системы добавочных хромосом Apodemus peninsulae II Грызуны: материалы V Всесоюзн. совещ., Саратов. М.: Наука, 1980а. С. 51-52.

18. Борисов Ю.М. Географическая изменчивость вариантов системы добавочных хромосом у континентальных форм Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) // Изв. CO АН СССР. Сер. биол. наук. 19806. № 15 (330). С. 61-69.

19. Борисов Ю. М. Гетерохроматин у крысовидного хомячка Tscherskia triton de Winton (Rodentia, Cricetinae). Сообщение III. Добавочные хромосомы // Цитология и генетика. 1980в. Т. 13, № 2. С. 68-70.

20. Борисов Ю.М. Популяционная цитогенетика грызунов (Mammalia, Rodentia) // Итоги науки и техники. Сер. Общая генетика. Популяционная цитогенетика животных / Под ред. Г.Г. Порошенко. М.: ВИНИТИ, 1981. Т. 7. С. 79-152.

21. Борисов Ю.М. Варианты гетерохроматиновых систем и систем В-хромосом, как новый дифференцирующий признак популяций млекопитающих // Фенетика популяций: материалы III Всесоюзного совещ., Саратов. М.; Наука, 1985. С. 206207.

22. Борисов Ю.М. Цитогенетическая дифференциация популяций восточноазиатской мыши на побережье южного Байкала // IV съезд ВТО: тезисы докл. М.: Наука, 1986а. Т. 1. С. 169-170.

23. Борисов Ю.М. Система В-хромосом восточноазиатской мыши как интегрирующий и дифференцирующий признак популяций // Докл. АН СССР. 19866. Т. 288, №3. С. 720-724.

24. Борисов Ю.М. Цитогенетическая структура популяции Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) на побережье Телецкого озера (Алтай) // Генетика. 1990а. Т. 26, №7. С. 1212-1220.

25. Борисов Ю.М. Изменчивость цитогенетической структуры популяций Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) в Западных Саянах // Генетика. 19906. Т. 26, №8. С. 1484-1491.

26. Борисов Ю.М. Цитогенетическая дифференциация популяций Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) в Восточной Сибири // Генетика. 1990в. Т. 26, № 10. С.1828-1839.

27. Борисов Ю.М. Система В-хромосом маркер популяций Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) в Прибайкалье // Генетика. 1990г. Т. 26, № 12. С. 2215-2225.

28. Борисов Ю.М. Хромосомная география // Природа. 1991. № 10. С. 13-18.

29. Борисов Ю.М., Алексеева JI.A., Зиноров С.Б., Марин Ю.Ф. Кариологическая изменчивость структуры популяций восточноазиатской мыши // Мелкие млекопитающие заповедных территорий: сб. научн. тр. М.: Наука, 1984. С. 112-122.

30. Борисов Ю.М., Кораблев В.П., Картавцева И.В., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н. Добавочные хромосомы у крысовидного хомячка и его систематическое положение // II съезд ВТО: тезисы докл. М.: Наука, 1978. С. 13-14.

31. Борисов Ю.М., Малыгин В.М. Клинальная изменчивость системы В-хромосом восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae из Бурятии и Монголии // Цитология. 1991. Т. 33, № 1.С. 106-111.

32. Борисов Ю.М., Соколов Г.А., Марин Ю.Ф. Цитогенетическая дифференциация популяций восточноазиатской лесной мыши // Млекопитающие СССР: тезисы докл. III съезда Всесоюзн. Териологич. об-ва. М., 1982. Т. 1. С. 12.

33. Босток К., Самнер Э. Хромосома эукариотической клетки // М.: Мир, 1981. 600 с.

34. Бужиевская Т.И. Вирусиндуцированный мутагенез в клетках млекопитающих. Киев: Наукова думка, 1984. 136 с.

35. Васильев В.Н. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука, 1985. 304 с.

36. Велижанин А.Г. Время изоляции материковых островов северной части Тихого океана//Докл. АН СССР. 1976. Т. 231, № 1. С. 205-207.

37. Вишневская С.С., Всеволодов Э.Б. Случай обнаружения В-хромосом у свиньи при окраске метафазных пластинок С-методом // Изв. АН КазССР. Сер. биол. 1980, № 5. С. 64-67.

38. Волобуев В.Т. В-хромосомы млекопитающих // Успехи современной биологии. 1978. Т. 86, вып. 3 (6). С. 387-398.

39. Волобуев В.Т. Кариологический анализ трех сибирских популяций азиатской лесной мыши Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) // Докл. АН СССР. 1979. Т. 248, №6. С. 1452-1454.

40. Волобуев В.Т. Система В-хромосом азиатской лесной мыши Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae). Сообщение I. Структура кариотипа, G- и С-полосыи характер вариации числа В-хромосом // Генетика. 1980а. Т. 16, № 7. С. 12771284.

41. Волобуев В.Т. Популяционная цитогенетика млекопитающих // Проблемы популяционной и эволюционной цитогенетики растений и животных. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 19806. С. 114-123.

42. Волобуев В.Т., Раджабли С.И., Беляева Е.С. Исследование природы и роли добавочных хромосом серебристо-черных лисиц. Сообщ. III. Характер репликации добавочных хромосом // Генетика. 1976. Т. 12, № 4. С. 30-34.

43. Волобуев В.Т., Тимина Н.Ю. Необычайно высокое число В-хромосом и мозаицизм по ним у азиатской лесной мыши Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) // Цитология и генетика. 1980. Т. 14, № 13. С. 43-45.

44. Воронцов Н.Н. Значение изучения хромосомных наборов для систематики млекопитающих // Бюлл. МОИП., отд. биол. 1958. Т. 63, № 2. С. 5-35.

45. Воронцов Н.Н. Роль вирусов в видообразовании животных // Природа. 1975. №.4. С. 107.

46. Воронцов Н.Н. Синтетическая теория эволюции: ее источники, основные постулаты и нерешенные проблемы // Журн. Всес. хим. о-ва им. Д.И. Менделеева. 1980. Т. 25, №3. С. 295-314.

47. Воронцов Н.Н. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы. М.: Знание, 1984. 64 с.

48. Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: Изд. Отдел УНЦ ДО МГУ. Прогресс-Традиция, АБФ, 1999. 640 с.

49. Воронцов Н.Н., Бекасова Т.С., Крал Б., Коробицына К.В., Иваницкая Е.Ю. О видовой принадлежности азиатских лесных мышей рода Apodemus Сибири и Дальнего Востока//Зоол. журн. 1977. Т. 56, вып. 3. С. 437-449.

50. Воронцов Н.Н., Боескоров Г.Г., Межжерин С.В. и др. Систематика лесных мышей подрода Sylvaemus Кавказа (Mammalia, Rodentia, Apodemus) И Зоол. журн. 1992. Т. 71, вып. 3. С. 119-131.

51. Воронцов Н.Н, Ляпунова Е.А. Генетика и проблемы трансберингийских связей голарктических млекопитающих // Берингия в кайнозое / Ред. В.Л. Контримавичус. Владивосток, 1976. С. 337-353.

52. Воронцов Н.Н, Мартынова Л .Я. Популяционная цитогенетика алтайского цокора Myospalax myospalax Laxm. // Докл. АН СССР. 1976. Т. 230, № 2. С. 447449.

53. Гилева Э.А. В-хромосомы, необычное наследование половых хромосом и соотношение полов у копытного лемминга Dicrostonyx torquatus torquatus Pall. (1779) // Докл. АН СССР. 1973. Т. 213, № 4. С. 952-955.

54. Гилева Э.А. Эволюция половых хромосом у млекопитающих // Итоги науки и техники. Сер. общ. генет. 1981. Т. 7. С. 13-78.

55. Гилева Э.А. В-хромосомы у копытного лемминга Dicrostonyx torquatus Pall. (1779): С-гетерохромативная природа и фенотипический эффект // Докл. АН СССР. 1982. Т. 262, № 4. С. 989-992.

56. Гилева Э.А. Система В-хромосом у копытных леммингов Dicrostonyx torquatus Pall, 1779 из природных и лабораторных популяций // Генетика. 2004. Т. 40, № 12. С. 1686-1694.

57. Гилева Э.А, Полявина О.В, Апекина Н.С, Демина В.Т, Осипова О.В, Бернштейн А.Д. Вирусные инфекции и хромосомные нарушения у рыжей полевки из природных и лабораторных популяций //Генетика. 2001. Т. 37, № 4. С. 504-510.

58. Голенищев Ф.Н, Раджабли С.И. Новый вид серой полевки с берегов озера Эворон // Докл. АН СССР. 1981. Т. 257, № 1. с. 248-250.

59. Гордеева И.В. Циклические преобразования структуры природных популяций в результате сезонных изменений условий жизни Электронный ресурс.: Циклы: материалы VII Междунар. конфер. Т. 3. Ставрополь, 2005. http://www.ncstu.ru.

60. Графодатский А.С, Раджабли С.И. Хромосомы сельскохозяйственных и лабораторных млекопитающих. Атлас. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1988. 128 с.

61. Громов И.М, Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны (определитель). СПб, 1995. 522 с. (Определители по фауне России, изд. Зоол. ин-том РАН; вып. 167).

62. Данилкин А.А., Баскевич М.И. Кариотипы косули (Capreolus pygargus) Дальнего Востока// Зоол. журн. 1987. Т. 66, вып. 2. С. 314-317.

63. Данилкин А.А. Оленьи (Cervidae) // Млекопитающие России и сопредельных территорий. М.: ГЕОС, 1999. 552 с.

64. Евсеева Т.И. Клещевой энцефалит в Сахалинской области // Болезни с природной очаговостью и некоторые аспекты современной санитарно-эпидемиологической ситуации в Сахалинской области. Южно-Сахалинск, 1998. С. 23-24.

65. Злобин В.И., Кветкова Э.А., Наволокин О.А. и др. Сравнение трех экспресс-методов индикации вируса клещевого энцефалита // Вопросы вирусологии. 1990, № 1. С. 57-59.

66. Картавцева И.В. Описание В-хромосом в кариотипе полевой мыши Apodemus agrarius //Цитология и генетика. 1994. Т. 28, № 2. С. 67-68.

67. Картавцева И.В. Добавочные хромосомы, мозаицизм и динамика численности в двух популяциях восточноазиатской мыши (.Apodemus peninsulae, Rodentia) Приморского края в различные сезоны года // Генетика. 1999. Т. 35, № 7. С. 949-955.

68. Картавцева И.В. Кариосистематика лесных и полевых мышей (Rodentia, Muridae). Владивосток: Дальнаука, 2002. 142 с.

69. Картавцева И.В, Борисов Ю.М., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н., Кораблев В.П. Добавочные хромосомы у крысовидного хомячка (Tscherskia triton) и его систематическое положение // Зоол. журн. 1980. Т. 59, вып. 6. С. 899-904.

70. Картавцева И.В., Павленко М.В., Слепова (Рослик) Г.В. Новые данные о добавочных хромосомах восточноазиатских мышей (Apodemus peninsulae) Забайкалья и Дальнего Востока // Грызуны: VII Всесоюз. совещ.: тезисы, докл. Свердловск, 1988. Т. 1. С. 72-73.

71. Картавцева И.В., Рослик Г.В. Изменчивость добавочных хромосом восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae Thomas, 1906 Внутренней Азии //

72. Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии: тезисы Всероссийской конфер. с междунар. участием. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. Т. 1. С. 134-135.

73. Качворян Э.А., Чубарева JI.A., Петрова Н.А., Мирумян JI.C. Изменение частот В-хромосом у синантропных видов кровососущих мошек (Diptera, Simuliidae) // Генетика. 1996. Т. 32, № 5. С. 637-640.

74. Ковальская Ю.М., Хотолху Н., Орлов В.И. Географическое распространение хромосомных мутаций и структура вида Microtus maximowiczii (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. 1980. Т. 59, вып. 12. С. 1862-1867.

75. Кораблев В.П. Локализация районов ядрышкового организатора у млекопитающих // Вопросы эволюционной зоологии и генетики млекопитающих: сб. научн. тр., Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. С. 37-44.

76. Коренберг Э.И. Мелкие млекопитающие и проблема природной очаговости клещевого энцефалита// Зоол. журн. 1979. Т. 58, вып. 4. С. 542-552.

77. Короткий A.M., Гребенникова Т.А., Пушкарь B.C. и др. Климатические смены на территории юга Дальнего Востока в позднем кайнозое (миоцен-плейстоцен). Владивосток, 1996. 56 с.

78. Костенко В.А. Грызуны (Rodentia) Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2000. 210 с.

79. Кордюм В.А. Эволюция и биосфера. Киев: Наукова думка, 1982. 264 с.

80. Круклис М.В. Цитогенетическая структура природных популяций хвойных // Проблемы популяционной и эволюционной цитогенетики растений и животных. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1980. С. 19-27.

81. Кучерук В.В., Иванова Л.М., Неронов В.М. Клещевой энцефалит // География природноочаговых болезней человека в связи с задачами их профилактики. М.: Медицина, 1969. С. 171-216.

82. Кучерук В.В., Карасева Е.В. Синантропия грызунов // Синантропия грызунов и методы ограничения их численности. М.: Наука, 1992. С. 4-36.

83. Ляпунова Е.А., Картавцева И.В. О мутантных кариотипах у грызунов с описанием нормального кариотипа Mesocricetus raddei П Зоол. журн. 1976. Т. 60, вып. 9. С. 1414-1418.

84. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 597 с.

85. Макгрегор Г., Варли Дж. Методы работы с хромосомами животных: Пер. с англ. М.: Мир, 1986.272 с.

86. Малыгин В.М., Борисов Ю.М. Полиморфизм по системе В-хромосом у азиатской лесной мыши Apodemus peninsulae Th. из Монголии // Млекопитающие СССР: тезисы, докл. III съезда Всесоюзн. Териологич. об-ва. М.: Наука, 1982. Т. 1. С. 51.

87. Мартынова Л.Я. Сравнительная генетика и границы видов двух групп млекопитающих роющих: слепышей и цокоров (Spalacidae и Myospalacinae, Rodentia): автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1979. 23 с.

88. Межжерин С.В. Аллозимная изменчивость и генетическая дивергенция лесных мышей подрода Sylvaemus (Ognev et Vorobiev) // Генетика. 1990. Т. 26, № 6. С. 10461054.

89. Миротворцев Ю.И. Мышевидные грызуны Приморского края и их роль в эпидемиологии и эпизоотологии природноочаговых инфекций: автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, БПИ ДВФ СО АН СССР, 1969. 31 с.

90. Муратова Е.Н. В-хромосомы голосеменных // Успехи современной биологии. 2000. Т. 120, №5. С. 452-465.

91. Назаренко А.А. Фаунистические циклы: вымирание расселение -вымирание. Новейшая история дендрофильной орнитофауны Восточной Палеарктики: автореф. дисс.докт. биол. наук: Владивосток, 1992. 50 с.

92. Назарова Э.А. Кариологический полиморфизм популяций Crepis pannonica // Генетика. 1976. Т. 12, № 7. С. 31-40.

93. Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР: Определитель / Под. ред. В .Г. Кривошеева. М.: Наука, 1984. 360 с.

94. Орлов В.Н. Кариосистематика млекопитающих. (Цитогенетические методы в систематике млекопитающих). М.: Наука, 1974. 208 с.

95. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих. М.: Наука, 1983. 406 с.

96. Орлов В.Н., Козловский А.И., Наджафова Р.С., Булатова Н.Ш. Хромосомные диагнозы и место генетических таксонов в эволюционной классификации лесных мышей подрода Sylvaemus Европы {Apodemus, Muridae, Rodentia) // Зоол. журн. 1996. Т. 75, вып. 1.С. 88-102.

97. Орлов В.Н., Чудиновская Г.А., Крюкова Е.П. Исследование хромосомных наборов млекопитающих. М.: Наука, 1976. 36 с.

98. Павленко М.В. Внутривидовая дифференциация и геногеография трансферринов восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae II Современные подходы к изучению изменчивости: сб. научн. тр. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 61-73.

99. Павленко М.В. Белковый полиморфизм, генетическая дифференциация и систематика мышей рода Apodemus: автореф. дисс.канд. биол. наук: Владивосток, БПИ ДВО РАН: Дальнаука, 1997а. 31 с.

100. Павленко М.В. Белковый полиморфизм, генетическая дифференциация и систематика мышей рода Apodemus: дисс.канд. биол. наук / Биолого-почвенный ин-т ДВО РАН. Владивосток, 19976. 323 с.

101. Павлинов И.Я. Яхонтов E.JI, Агаджанян А.К. Млекопитающие Евразии. Т. 1. Rodentia: систематико-географический справочник. (Исследования по фауне) / Под ред. О.Л. Россолимо. М.: МГУ, 1995. 240 с.

102. Павлинов И.Я, Россолимо О.Л. Систематика млекопитающих СССР. (Исследования по фауне Советского Союза) / Под ред. В.Е. Соколова. М.: Изд-во МГУ, 1987.285 с.

103. Пантелеев П.А. Грызуны палеарктической фауны: состав и ареалы. М.: ИПЭЭ им. А.Н. СеверцоваРАН, 1998. 117 с.

104. Попова Н.А, Тимина Н.Ю, Фрумкис А.Э. Поведение В-хромосом азиатской лесной мыши на стадии диакинез-метафаза I // Проблемы популяционной и эволюционной цитогенетики растений и животных. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1980. С. 124-127.

105. Прокофьева-Бельговская А.А. Гетерохроматические районы хромосом. М.: Наука, 1986. 432 с.

106. Прокофьева-Бельговская А.А. Гетерохроматические районы хромосом: строение, функции // Журн. общ. биол. 1977. Т. 38, № 5. С. 735-757.

107. Раджабли С.И, Борисов Ю.М. Варианты системы добавочных хромосом у континентальных форм Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) // Докл. АН СССР. 1979. Т. 248, №4. С. 979-981.

108. Раджабли С.И, Графодатский А.С. Эволюция кариотипа млекопитающих (структурные перестройки хромосом и гетерохроматин) // Цитогенетика гибридов, мутаций и эволюция кариотипа / Отв. ред. В.В. Хвостова Новосибирск: Наука СО, 1977. С. 231-248.

109. Рослик Г.В. Характер мозаицизма кариотипов восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae II Генетика. 1994. Т. 30 (Приложение): материалы I съезда ВОШС, Саратов, 20-25 декабря 1994 г. М, 1994. С. 134.

110. Рослик Г.В., Крюков А.П. Кариологическое изучение некоторых врановых птиц (Corvidae, Aves) // Генетика. 2001. Т. 37, № 7. С. 962-973.

111. Рубцов Н.Б., Карамышева Т.В., Картавцева И.В., Андреенкова О.В., Бочкарев М.Н., Рослик Г.В. и др. В хромосомы: ДНК, происхождение, эволюция // Биологические Мембраны. 2005. Т. 22, № 3. С. 196-211.

112. Рубцов Н.Б., Карамышева Т.В., Гайнер Т.А. Сверхчисленные маркерные хромосомы // Медицинская генетика. 2003. Т. 2, № 6. С. 248-258.

113. Саблина О.В., Раджабли С.И., Голенищев Ф.Н. Добавочные хромосомы в кариотипе желтогорлой мыши (Apodemus flavicollis) из Ленинградской области // Зоол. журн. 1985. Т. 64, вып. 12. С. 1901-1903.

114. Смирнова М.Д., Погребенко А.Г., Соколова Т.В., Тимофеева А.А., Евсеева Т.И. Серологическая разведка клещевого энцефалита на Сахалине // Вирусологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток, 1969. С. 82-84.

115. Соколов В.Е., Орлов В.Н., Чудиновская Г.А., Данилкин А.А. Хромосомные различия двух подвидов косули Capreolus capreolus capreolus L. и С. с. pygargus Pall.//Зоол. журн. 1978. Т. 57, вып. 7. С. 1109-1112.

116. Соколов В.Е., Приходько В.И. Систематика кабарги (Artyodactyla, Mammalia) //Изв. Акад. Наук. Сер. биол. 1998, № 1. С. 37-46.

117. Суонсон К., Мерц Г., Янг У. Цитогенетика. М.: Мир, 1969. 280 с.

118. Тимофеев-Ресовский Н.В. Воронцов Н.Н. Яблоков А.В. Краткий очерк учения эволюции. М.: Наука, 1977. 297 с.

119. Тимофеев-Ресовский Н.В. Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 278 с.

120. Фрисман Л.В., Павленко М.В. Генетическая дифференциация в процессе видообразования (на примере грызунов) // Вопросы эволюционной зоологии и генетики млекопитающих. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. С. 4-36.

121. Фролов С.В. Изменчивость и эволюция кариотипов лососевых рыб. Владивосток: Дальнаука, 2000. 229 с.

122. Хесин Р.Б. Непостоянство генома М.: Наука, 1985. 472 с.

123. Челомина Г.Н. Рестрикционный анализ яДНК мышевидных грызунов: дивергенция повторяющихся последовательностей видов рода Apodemus // Эволюционные и генетические исследования млекопитающих. Владивосток, 1990. Ч. 2. С. 55-57.

124. Челомина Г.Н. Дивергенция двух семейств повторяющейся ДНК лесных и полевых мышей рода Apodemus (Muridae, Rodentia) // Генетика. 1993а. Т. 29, № 7. С. 1163-1171.

125. Челомина Г.Н. Дифференциация ГЦ-богатых сайтов рестрикции в частоповторяющейся ДНК лесных и полевых мышей // Генетика 19936. Т. 29, № 7. С.1172-1179.

126. Челомина Г.Н. Лесные и полевые мыши: Молекулярно-генетические аспекты эволюции и систематики. Владивосток: Дальнаука, 2005. 204 с.

127. Чернявский Ф.Б., Козловский А.И. Видовой статус и история копытных леммингов (Dicrostonyx, Rodentia) острова Врангеля // Зоол. журн. 1980. Т. 59, вып. 2. С. 266-273.

128. Четвериков С.С. Волны жизни. (Из лепидоптерологических наблюдений за лето 1903г.) // Дневник зоол. отдела Императорского о-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии. 1905. Т. 3, № 6. С. 106-110. Переизд.: Природа. 1980. № 11. С. 95-99.

129. Чубарева Л.А., Петрова Н.А. В-хромосомы кровососущих мошек (Simuliidae, Diptera) // Генетика. 1984. Т. 20, № 4. С. 570-578.

130. Яблоков А.В. Популяционная биология: учеб. пособие для биол. спец. Вузов. М.: Высшая шк., 1987.303 с.

131. Шереметьев И.С. Формирование наземной териофауны островов залива Петра Великого (Японское море) // Вестник ДВО РАН. 2001, № 4. С. 11-22.

132. Abe S., Han S.H., Kojima Н., Ishibashi Y., Yoshida M.C. Differential staining profiles of B-chromosomes in the East-Asiatic wood mouse Apodemus peninsulae II Chromosome Science. 1997. Vol. 1, № 1. P. 7-12.

133. Aniskin V.M., Volobouev V.T. Comparative chromosome banding of two south-american species of rice rats of the genus Oligoryzomys (Rodentia, Sigmodontinae) // Chromosome Res. 1999. Vol. 7, № 7. P. 557-562.

134. Bailey J. A., Yavor A. M., Massa H. F., Trask B. J., Eichler E. E. Segmental Duplications: Organization and Impact Within the Current Human Genome Project Assembly //GenomeRes. 2001. Vol. 11, №6. P. 1005-1017.

135. Bakkali M., Cabrera J., Lopez-Leon M.D., Perfectti F., Camacho J.P.M. // The В chromosome polymorphism of the grasshopper Eyprepocnemis plorans in North Africa. I. В variants and frequency // Heredity. 1999. Vol. 83, № 4. P. 428-434.

136. BattagliaE. Cytogenetics of B-chromosomes // Caryologia. 1964. Vol. 17, № 1. P. 245-299.

137. Baverstock P.R., Gelder M., Jahnke A. Cytogenetic studies of the Australian rodent, Uromys caudimaculatus, a species showing extensive heterochromatin variation // Chromosoma. 1982. Vol. 84, № 4. P. 517-533.

138. Bekasova T.S., Vorontsov N.N., Korobitsyna K.V., Korablev V.P. B-chromosomes and comparative karyology of the mice of the genus Apodemus II Genetica. 1980. Vols. 52-53. P. 33-43.

139. Belcheva R.G., Topashka-Ancheva M.N., Atanassov N. Karyological studies of five species of mammals from Bulgarian fauna // Compt. Rend. Acad. Bulg. Sci. 1988. Vol. 42. P.125-128.

140. Bertolotto C.E.V., Pellegrino K.C.M., Yonenaga-Yassuda Y. Occurrence of В chromosomes in lizards: a review // Cytogenet. Genome Res. 2004. Vol. 106, № 2-4. P. 243-246.

141. Beukeboom L.W. Bewildering Bs: an impression of the 1st B-chromosome conference //Heredity. 1994. Vol. 73. P. 328-336.

142. Bidau C.J. A nucler-organizing B-chromosome showing segregation-distortion in the grasshopper Dichroplus pratensis (Melanoplinae, Acrididae) // Can. J. Genet, and Cytol. 1986. Vol. 28, № 1. P. 138-148.

143. Blagojevic J., Vujosevic M. The role of В chromosomes in the population dynamics of yellow-necked wood mice Apodemus flavicollis (Rodentia, Mammalia) // Genome. 1995. Vol. 38. P. 472-478.

144. Blagojevic J., Vujosevic M. Do В chromosomes affect morphometric characters in yellow-necked mice Apodemus flavicollis (Rodentia, Mammalia)? // Acta Theriologica. 2000. Vol. 45, № l.P. 129-135.

145. Blanks G.A., Shellhammer H.S. Chromosome polymorphism in California populations of harvest mice // J. Mammal. 1968. Vol. 49, № 4. P. 726-731.

146. Buckton K.E., Cunningham C. Variations of the chromosome number in the red fox (Vulpes vulpes) II Chromosoma. 1971. Vol. 33, № 3. P. 268-278.

147. Cabrero J., Alche J.D., Camacho J.P.M. Effects of В chromosomes of the grasshopper Eyprepocnemis plorans on nucleolar organizer region activity. Activation of a latent NOR on а В chromosome fused to an autosome // Genome. 1987. Vol. 29. P. 116-121.

148. Cabrero J., Bakkali M., Bugrov A. et al. Multiregional origin of В chromosomes in the grasshopper Eyprepocnemis plorans II Chromosoma. 2003. Vol. 112. P. 207-211.

149. Cabrero J., Lopez-Leon M.D., Gomez R. et al. Geographical distribution of В chromosomes in the grasshopper Eyprepocnemis plorans, along a river basin, is mainly shaped by non-selective historical events // Chromosome Res. 1997. Vol. 5. P. 194-198.

150. Camacho J.P.M., Sharbel T.F., Beukeboom L.W. B-chromosome evolution. Philos. Trans. R. Soc. Lond. В Biol. Sci. 2000. Vol. 355. P. 163-178.

151. Camacho J.P.M., Cabrero J., Lopez-Leon M.D., Bakkali M., Perfectti F. The В chromosomes of the grasshopper Eyprepocnemis plorans and itragenomic conflict // Genetica. 2003. Vol. 117. P. 77-84.

152. Camacho J.P.M., Perfectti F., Teruel M., Lopez-Leon M.D., Cabrero J. The odd-even effect in mitotically unstable В chromosomes in grasshoppers // Cytogenet. Genome Res. 2004. Vol. 106, №2-4. P. 325-331.

153. Camacho J.P.M, Shaw M.W, Lopez-Leon M.D. et al. Population dynamics of a selfish В chromosome neutralized by the standard genome in the grasshopper Eyprepocnemisplorans II Am. Nat. 1997. Vol. 149. P. 1030-1050.

154. Caspersson T, Farber S, Foley G.E. et al. Chemical differentiation along metaphase chromosomes // Exp. Cell Res. 1968. Vol. 49. P. 219-222.

155. Civitelli M.V, Consentino P, Capanna E. Inter- and intraindividual chromosome variability in Thamnomys (Grammomys) gazellae (Rodentia, Muridae) B-chromosomes and structural heteromorphisms // Genetica. 1989. Vol. 79, № 2. P. 93-105.

156. Corbet G.B. The mammals of the Palearctic regions: a taxonomic reviw. London, Ithaka: Cornell Univ. Press, 1978. 314 p.

157. Covert S.F. Supernumerary chromosomes in filamentous fungi // Curr. Genet. 1998. Vol. 33. P. 311-319.

158. Dover G.A. The heterogeneity of B-chromosome DNA: no evidence for a B-chromosome specific repetitive DNA correlated with B-chromosome effects on meiotic pairing in the Triticinae // Chromosoma. 1975. Vol. 53, № 2. P. 153-173.

159. Fagundes V, Camacho J.P.M, Yonenaga-Yassuda Y. Are the dot-like chromosomes in Trinomys iheringi (Rodentia, Echimyidae) В chromosomes? // Cytogenet. Genome Res. 2004. Vol. 106, № 2-4. P. 159-164.

160. Fayao L, Osamu K. Study of B-chromosomesof Drosophyla albomicans. 1. Number and frequency of B-chromosomes in Kunmin populations // Zool. Res. 1991. Vol. 12, № l.P. 93-98.

161. Filippucci M.G, Macholan M, Michaux R. Genetic variation and evolution in the genus Apodemus (Muridae: Rodentia) // Biol. J. Lin. Soc. 2002. Vol. 75. P. 395-419.

162. Fletcher H.L, Hewitt G.M. Effects of A "B" chromosome on chiasma localisation and frequency in male Euthystira brachyptera // Heredity. 1980. Vol. 44, № 3. P. 341347.

163. Fletcher H.L, Hewitt G.M. Synaptonemal complex of univalent В chromosomes in the grasshoppers Euthystira brachyptera and Myrmeleotettix maculatus II Heredity. 1988. Vol. 60. P. 383-386.

164. Ford C.F, Hamerton J.L. A colchicine hypotonic citrate squash preparation for mammalian chromosomes // Stain Technol. 1956. Vol. 31. P. 247-251.

165. Ford E.B. Polymorphism and taxonomy // The new systematics / Ed. J. Huxley. Oxford: Claredon Press, 1940. 493 p.

166. Fredga K., Nawrin J. Karyotype variability in Sorex araneus L. // Chromosomes Today. 1977. Vol. 6. P. 153-161.

167. Fuster C., Rigola M.A., Egozcue J. // Human supernumeraries: are they В chromosomes? // Cytogenet. Genome Res. 2004. Vol. 106, № 2-4. P. 165-172.

168. Gadi I.K., Sharma Т., Raman R. Supernumerary chromosomes in Bandicota indica nemorivaga and a female individual with XX/XO mosaicism // Genetica. 1982. Vol. 58. P. 103-108.

169. Giagia E., Soldatovic В., Savic L., Zimonjic D. Karyotype study of the genus Apodemus (Каир, 1829) populations from the Balkan peninsula // Acta vet. Beograd. 1985. Vol. 35. P. 289-298.

170. Gileva E.A. В chromosomes: transmission and phenotypic effects (the case of Dicrostonyx torquatus) // Problems of evolution. Collected papers. Vladivostok: Dalnauka, 2003. Vol. 5. P. 127-135.

171. Goodpasture C., Bloom S.E. Visualization of nucleolar organizer regions in mammalian chromosomes using silver staining // Chromosoma. 1975. Vol. 53. P. 37-50.

172. Gorlov I.P., Tsurusaki N. Analysis of the phenotypic effects of В chromosomes in a natural population of Metagagrella tenuipes (Arachnida: Opiliones) // Heredity. 2000. Vol. 84. P. 209-217.

173. Green D.M. Cytogenetics of the endemic New Zealand frog, Leiopelma hochstetteri: extraordinary supernumerary chromosome variation and a unique sex-chromosome system // Chromosoma. 1988. Vol. 97. P. 55-70.

174. Green D.M. Muller's ratchet and the evolution of supernumerary chromosomes // Genome. 1990. Vol. 33, № 6. P. 818-824.

175. Green D.M. Structure and evolution of В chromosomes in amphibians // Cytogenet. Genome Res. 2004. Vol. 106, № 2-4. P. 235-242.

176. Gropp A.M., Obricht M., Santadutsi A. et al., Chromosomes of the house rat, Rattus rattus\ finding in an Asiatic population // Mammalian chromosome news letter. 1970. Vol. 11.P. 111-112.

177. Hayata I. Chromosomal polymorphism caused by supernumerary chromosomes in the field mouse, Apodemus giliacus // Chromosoma. 1973. Vol. 42. P. 403-414.

178. Hayata I., Shimba H., Kobayashi Т., Makino S. Preliminary accounts on the chromosomal polymorphism in the field mouse, Apodemus giliacus, a new form from Hokkaido //Proc. Jap. Acad. 1970. Vol. 46, № 6. P. 567-571.

179. Hayman D.L., Martin P.G., Waller P.F. Parallel mosaicism of supernumerary chromosomes and sex chromosomes in Echymiptera kalabu (Marsupialia) // Chromosoma. 1969. Vol. 27, № 4. p. 371-380.

180. Henriques-Gil N., Arana P., Santos J.L. Spontaneous translocations between В chromosomes and normal complement in the grasshopper Eyprepocnemis plorans II Chromosoma. 1983. Vol. 88. P. 145-148.

181. Hewitt G.M. Evolution and maintenance of B-chromosomes // Chromosomes Today. 1973. Vol. 4. P. 351-369.

182. Hewitt G.M., East T.M., Shaw M.W. Sperm dysfunction produced by B-chromosomes in the grasshopper Myrmeleotettix maculatus II Heredity. 1987. Vol. 58. P. 59-68.

183. Hewitt G.M., Brown F.M. The B-chromosome system of Myrmeleotettix maculates. V. A steep cline in East Anglia // Heredity. 1970. Vol. 25. P. 363-371.

184. Houben A., Kynast R.G. Heim U. et al. Molecular cytogenetic chracterisation of the terminal heterochromatic segment of the B-chromosome of rye (Secale cereale) II Chromosoma. 1996. Vol. 105. P. 97-113.

185. Houben A., Belyaev N.D., Leach C.R., Timmis J.N. Differences of histon H4 acetylation and replication timing between A and В chromosomes of Brachycome dichromosomatica II Chromosome Res. 1997. Vol. 5. P. 233-237.

186. Hsu L.Y.F., Hirschhorn K. Numerical and structural chromosome abnormalities // Handbook of teratology. 2. Mechanisms and pathogenesis / Eds. J. Wilson, F.C. Franser. N.Y., L.: Plenum press, 1977. P. 41-49.

187. Jamilena M., Ruiz-Rejon С., Ruiz-Rejon M. A molecular analysis of the origin of the Crepis capillaris В chromosome // J. Cell Sci. 1994. Vol. 107. P. 703-708.

188. Jamilena M., Garrido-Ramos M., Ruiz-Rejon M., Ruiz-Rejon C., Parker J.S. Characterisation of repeated sequences from microdissected В chromosome of Crepis capillaris II Chromosoma. 1995. Vol. 104. P. 113-120.

189. Jones J.K.Jr. Comments on the taxonomic status of Apodemus peninsulae, with description of a new subspecies from North China // Univ. Kansas Publ. Mus. Nat. Hist. 1956. Vol. 9, № 4. P. 337-346.

190. Jones R.N. B-chromosome systems in flowering plants and animals species // Int. Rev. Cytol. 1975. Vol. 40. P. 1-100.

191. Jones R.N., Rees H. В Chromosomes. L., N.Y., Paris: Acad. Press. 1982. 266 p.

192. Jones N., Houben А. В chromosomes in plants: escapees from the A chromosome genome? // Trends in Plant Sci. 2003. Vol. 8, № 9. P. 417-423.

193. John В., Miklos G.G. Functional aspects of satellite DNA and heterochromatin // Intern. Rev. Cytol. 1979. Vol. 58. P. 1-114.

194. Karamysheva T.V., Andreenkova O.V., Bochkaerev M.N. et al. В chromosomes of Korean field mouse Apodemus peninsulae (Rodentia, Murinae) analyzed by microdissection and FISH // Cytogenet. Genome Res. 2002. Vol. 96. P. 154-160.

195. Kartavtseva I.V., Roslik G.V. B-chromosomes of wood mice genus Apodemus // Abstrs.of the 1st B-chromosome conference. Madrid, Spain, 21-25 September, 1993. P. 13.

196. Kartavtseva I.V., Roslik G.V. A complex В chromosome system in the Korean field mouse Apodemus peninsulae II Cytogenet. Genome Res. 2004. Vol. 106, № 2-4. P. 271278.

197. Kartavtseva I.V., Roslik G.V., Pavlenko M.V. et al. The B-chromosome system of the Korean field mouse Apodemus peninsulae in the Russian Far East // Chromosome Sci. 2000. Vol. 4. P. 21-29.

198. Klinkhardt M., Tesche M., Greven H. Database on fish chromosomes. Westarp Wissenschaften, Magdeburg, 1995. 237 p.

199. Koh H.S., Lee W.J. Geographic variation of morphometric characters in five subspecies of Korean field mice, Apodemus peninsulae Thomas (Rodentia, Mammalia) in Eastern Asia // Korean J. Zool. 1994. Vol. 37. P. 33-39.

200. Maistro E.L., Foresti F., Oliveira C., Almeida-Toledo L.F. Occurrence of macro В chromosome in Astyanax scabripinnis (Pisces, Characiformes, Characidae) // Genetica. 1992. Vol. 87. P. 101-106.

201. Maryariska-Nadachowska А. В chromosomes in Sternorrhyncha (Hemiptera, Insecta) // Cytogenet. Genome Res. 2004. Vol. 106, № 2-4. P. 210-214.

202. McAllister B.F., Werren J.H. Hybrid origin of а В chromosome (PSR) in the parasitic wasp Nasonia vitripennis II Chromosoma. 1997. Vol. 106. P. 243-253.

203. Moreira-Filho O., Galetti Jr. P.M., Bertollo L.A.C. В chromosomes in the fish Astyanax scabripinnis (Characidae, Tetragonopterinae): An overview in natural populations // Cytogent. Genome Res. 2004. Vol. 106. P. 230-234.

204. Miinke M., Schmiadi H. A simple one-step procedure for staining the nucleolus organizer regions // Experientia. 1979. Vol. 35. P. 602-603.

205. Mttntzing A. Accessory chromosomes // Ann. Rev. Genet. 1974. Vol. 8. P. 243-266.

206. Musser G.G., Brothers E.M., Carleton M.D., Hutterer R. Taxonomy and distributional records of Oriental and European Apodemus, with review of the Apodemus-Sylvaemus problem //Bonn. Zool. Beitr. 1996. Vol. 46. P. 143-190.

207. Nardi S., De Lucchini S., Barsacchi-Pilone G. et al. Chromosome location of the ribosomal RNA genes in Tritius vulgaris meridionalis (Amphibia, Urodela). IV.J

208. Comparison between in situ hybrisation with H 18S+28S rRNA and AS-SAT staining // Chromosoma. 1978. Vol. 70, № 1. P. 91-99.

209. Nazarenko A.A. Recent history of the East Palearctic aviafauna: transzonal interchange of the forest elements between South and North Asia since the last 35 000 years // Proc. Int. 100th Meeting, Current Topics. Avian Biol. Bonn., 1990. P. 81-87.

210. Neitzel H. Chromosome evolution of Cervidae: karyotypic and molecular aspects / Eds Obe G., Basler A. // Cytogenetics. Springer, Berlin, Heidelberg, 1987. P. 90-112.

211. Nokkala S., Nokkala C. Interaction of В chromosomes with A or В chromosomes in segregation in insects // Cytogenet. Genome Res. 2004. Vol. 106, № 2-4. P. 394-397.

212. Obara Y., Sasaki S. Fluorescent approaches on the origin of В chromosomes of Apodemus argenteus hokkaidiJ! Chromosome Sci. 1997. Vol. 1. P. 1-5.

213. Otlowska-Miazda D. Znaczenie genetyczne chromosomow dodatkowych u roslin // Post, nauk rol. 1974. Vols. 21/26, № 3. P. 3-10.

214. Palestis B.G., Trivers R., Burt A., Jones R.N. The distribution of В chromosomes across species // Cytogenet. Genome Res. 2004a. Vol. 106. P. 151-158.

215. Palestis B.G., Burt A., Jones R.N., Trivers R. В chromosomes are more frequent in mammals with acrocentric karyotypes : support for the theory of centromeric drive // Proc. R. Soc. bond. B. 2004b. Vol. 271, Suppl. 3. S. 22-24.

216. Parker J.S., Taylor S., Ainsworth C.C. The B-chromosome system of Hypochoeris maculata. 3. Variation in B-chromosome transmission rates // Chromosoma. 1982. Vol. 85, №2. P. 299-310.

217. Pathak S. A new type of intraspecific chromosome polymorphism in Rattus rattus, collected from Nepal //Mammal. Chromosome Newsletter. 1971. Vol. 11. P. 105.

218. Patton J.L. A complex system of chromosomal variation in the pocket mouse, Perognathus baileyi Merriam // Chromosoma. 1972. Vol. 36. P. 241-255.

219. Patton J.L. B-chromosome systems in the pocket mouse, Perognathus baileyi: meiosis and C-band studies // Chromosoma. 1977. Vol. 60, № 1. P. 1-14.

220. Patton J.L., Sherwood S.W. Genome evolution in pocket gophers (genus Thomomys) I. Heterochromatin variation and speciation potential // Chromosoma. 1982. Vol. 85. P. 149-162.

221. Peacock W.J., Dennis E.S., Gerlach W.L. DNA sequence changes and speciation // Mechanism of speciation / Ed. C. Barigozzi. N.Y., 1982. P. 123-142.

222. Peppers J.A., Wiggins L.E., Baker R.J. Nature of В chromosomes in the harvest mouse Reithrodontomys megalotis by fluorescence in situ hybridization (FISH) // Chromosome Res. 1997. Vol. 5, № 7. P. 475-479.

223. Pigozzi M.I., Solari A.J. Germ cell restriction and regular transmission of an accessory chromosome that mimics a sex body in the zebra finch, Taeiniopygia guttata II Chromosome Res. 1998. Vol. 6. P. 105-113.

224. Puertas M.J., Ramirez A., Baeza F. The transmission of В chromosomes in Secale cereale and Secale vavilovii populations. II. Dynamics of populations // Heredity. 1987. Vol. 58. P. 81-85.

225. Puertas M.J. Nature and evolution of В chromosomes in plants: A non-coding but information-rich part of plant genomes // Cytogenet. Genome Res. 2002. Vol. 96. P. 198205.

226. Raghuvanshi S.S, Singh A.K. Inheritance of B-chromosomes in Trigonella foenum graecum L // Caryologia. 1976 (1977). Vol. 29, № 3. P. 277-281.

227. Ramachandra N.B, Ranganath H.A. Supernumerary chromosomes in Drosophila nasuta albomicana II Experientia. 1985. Vol. 41, № 5. P. 680-681.

228. Randolph L. Chromosome numbers in Zea mays II Corneli Univ. Sta (Ithaca) Mem. 1928. P. 117.

229. Remis M.I, Vilardi J.C. Mitotically unstable В chromosome polymorphism in the grasshopper Dichroplus elongates II Cytogenet. Genome Res. 2004. Vol. 106, № 2-4. P. 359-364.

230. Robinson W.P, Dutly F, Nicholls R.D, Bernasconi F, Penaherrera M, Michaelis R.C, Abeliovich D, Schinzel A.A. The mechanisms involved in formation of deletions and duplications of 15qll-ql3 // J. Med. Genet. 1998. Vol. 35. P. 130—136.

231. Rubtsov N, Karamysheva T, Astakhova N. et al. Zoo-FISH with region-specific paints for mink chromosome 5: delineation of inter- and intrachromosomal rearranrements in human, pig, and fox // Cytogenet. Cell Genet. 2000. Vol. 90. P. 268270.

232. Ruiz Rejon C., Lozano R., Ruiz Rejon M. Polysomy and supernumerary chromosomes in Ornithogalum umbellatum II Genome. 1987. Vol. 29, № 1. P. 19-25.

233. Ruiz Rejon M., Posse F., Oliver J.L. The B-chromosome system of Scilla autumnalis (Liliaceae): effects at the isoenzyme level // Chromosoma. 1980. Vol. 79, № 3. P. 341-348.

234. Salvador L.B., Moreira-Filho О. В chromosomes in Astyanax scabripinnis (Pisces, Characidae) //Heredity. 1992. Vol. 69. P. 50-56.

235. Schartl M, Nanda I, Schlupp I, et al. Incorporation of subgenomic amounts of DNA as compensation for mutational load in a gynogenetic fish // Nature. 1995. Vol. 373. P. 68-71.

236. Seabright M. A rapid banding technique for human chromosomes // Lancet. 1971. Vol. 11. №7731. P. 971-972.

237. Sen S. Nature and behaviour of В chromosomes in Allium stracheyii Baker and Urginea indica Kunth // Cytologic 1974. Vol. 34, № 2. P. 245-251.

238. Serisawa К., Suzuki H., Iwasa M.A., et al. A spatial aspect on mitochondrial DNA genealogy in Apodemus peninsulae from East Asia. Biochemical Genetics. 2002. Vol. 40, №5/6. P. 149-161.

239. Serizawa K., Suzuki H., Tsuchiya K. A phylogenetic view on species radiation in Apodemus inferred from variation of nuclear and mitochondrial genes // Biochem. Genet. 2000. Vol. 38, № 1/2. P. 27-40.

240. Sharbel T.F., Green D.M., Houben А. В chromosome origin in the endemic New Zealand frog, Leiopelma hochstetteri through sex chromosome devolution // Genome. 1998. Vol. 41. P. 14-22.

241. Shaw M.W., Hewitt G.M., Anderson D.A. Polymorphism in the rates of meiotic drive acting on the B-chromosome of Myrmeleotettix maculatus II Heredity. 1985. Vol. 55. P. 61-68.

242. Shellhammer H.S. Supernumerary chromosomes of the harvest mouse, Reithrodontomys megalotis II Chromosoma. 1969. Vol. 27. P. 102-108.

243. Shi L., Tang L., Ma К., Ma C. Synaptonemal complex formation among supernumerary В chromosomes: an electron microscopic study on spermatocytes of Chinese raccoon dogs // Chromosoma. 1988. Vol. 97. P. 178-183.

244. Silva M.J.J., Yonenaga-Yassuda Y. В chromosomes in Brasilian rodents // Cytogenet. Genome Res. 2004. Vol. 106, № 2-4. P. 257-263.

245. Soldatovic В., Savic L., Seth P., Reichstein H., Tolksdorf M. Comparative karyological study of the genus Apodemus (Каир, 1829) // Acta vet. Beograd. 1975. Vol. 25. P. 1-10.

246. Spakulova M., Kralova-Hromadova I., Dudinak V. Karyotype of Acanthocephalus lucii: the first record of supernumerary chromosome in thorny-headed worms // Parasitol. Res. 2002. Vol. 88. P. 778-780.

247. Spakulova M., Casanova J.C. Current knowledge on В chromosomes in natural populations of helminth parasites: a review // Cytogenet. Genome Res. 2004. Vol. 106, № 2-4. P. 222-229.

248. StatSoft, Inc., 1995: STATISTICA for Windows (Computer Program Manual). Tulsa, OK: StatSoft, Inc.

249. Stitou S., de la Guardia R.D., Jimenez R., Burgos M. Inactive ribosomal cistrons are spread throughout the В chromosomes of Rattus rattus (Rodentia, Muridae). Implications for their origin and evolution // Chromosome Res. 2000. Vol. 8, № 4. P. 305-311.

250. Sumner A.T. A simple technique for demonstrating centromeric heterochromatin //Exp. Cell Res. 1972. Vol. 75, № 1. P. 304-306.

251. Suzuki H., Tsuchiya K., Sakaizumi M. et al. Differentiation of restriction sites in ribosomal DNA in the genus Apodemus //Biochem. Genet. 1990. Vol. 28, № 3/4. P. 137149.

252. Suzuki H., Sato J.J., Tsuchiya K. et al. Molecular phylogeny of wood mice (.Apodemus, Muridae) in East Asia // Biol. J. Lin. Soc. 2003. Vol. 80. P. 469-481.

253. Switonski M., Gustavsson I., Hojer K., Ploen L. Synaptonemal complex analysis of the B-chromosomes in spermatocytes of the silver fox (Vulpes fulvus Desm) // Cytogenet. Cell Genet. 1987. Vol. 45, № 2. P. 84-92.

254. Tanic N., Dedovic N., Vujosevic M., Dimitrijevic B. DNA profiling of В chromosomes from the yellow-necked mouse Apodemus flavicollis (Rodentia, Mammalia) // Genome Res. 2000. Vol. 10, № 1. P. 55-61.

255. Tanic N., Vujosevic M., Dedovic-Tanic N., Dimitrijevic B. Differential gene expression in yellow-necked mice Apodemus flavicollis (Rodentia, Mammalia) with and without В chromosomes // Chromosoma. 2005. Vol. 113. P. 418-427.

256. Thomson R.L., Westerman M., Murray N.D. B-chromosomes in Rattus fuscipes. I. Mitotic and meiotic chromosomes and the effects of B-chromosomes on chiasma frequency // Heredity. 1984. Vol. 52. P. 355-372.

257. Timmis J.N., Ingle J., Sinclair J., Jones R.N. Genomic quality of Rye В chromosomes // J. Exp. Bot. 1975. Vol. 26, № 92. P. 367-376.

258. Trifonov V.A., Perelman P.L., Kawada S.-I. et al. Complex structure of B-chromosomes in two mammalian species: Apodemus peninsulae (Rodentia) and Nyctereutesprocyonoides (Carnivora) // Chromosome Res. 2002, Vol. 10. P. 109-116.

259. Tsukada M. Map of the vegetarian during the last Glacial maximum in Japan // Quatern. Res. 1985. Vol. 23. P. 369-381.

260. Viinikka Y. The occurrence of B-chromosomes and their effects on meiosis in Najas marina II Hereditas. 1973. Vol. 75, № 2. P. 207-212.

261. Vorontsov N.N. The evolution of the sex chromosomes // Cytotaxonomy and vertebrate evolution. L.: Acad. Press, 1973. P. 619-657.

262. Volobujev V.T. B-chromosomes system of the mammals // Caryologia. 1981. Vol. 34, № l.P. 1-23.

263. Vujosevic M. B-chromosome polymorphism in Apodemus flavicollis (Rodentia, Mammalia) during five years. Caryologia 1992. Vol. 3-4. P. 347-352.

264. Vujosevic M. B-chromosomes in Mammals // Genetika. 1993. Vol. 25, № 3. P. 247258.

265. Vujosevic M, Blagojevic J: Seasonal changes of B-chromosome frequencies within the population of Apodemus flavicollis (Rodentia) on Cer mountain in Yugoslavia // Acta Theriol. 1995. Vol. 40, № 2. P. 131-137.

266. Vujosevic M., Blagojevic J. Does environment affect polymorphism in the yellow-necked mous q Apodemus flavicollis? // Z. Saugetierkunde. 2000. Vol. 65. P. 313-317.

267. Vujosevic M., Blagojevic J. В chromosomes in populations of mammals // Cytogenet. Genome Res. 2004. Vol. 106, № 2-4. P. 247-256.

268. Vujosevic M., Blagojevic J., Radosavljevic J., Bejakovic D. В chromosome polymorphism in populations of Apodemus flavicollis in Yugoslavia // Genetica. 1991. Vol. 83, №2. P. 167-170.

269. Vujosevic M., Jojic V., Blagojevic J. Intra individual variation in the number of В chromosomes in the yellow-necked mouse, Apodemus flavicollis (Mammalia, Rodentia) //Folia Biologica. 2005. Vol. 53, № 1-2. P. 1-4.

270. Vujosevic M., Zivkovic S. Numerical chromosome polymorphism in Apodemus flavicollis and A. sylvaticus (Mammalia, Rodentia) caused by supernumerary chromosomes // Acta Veterinaria (Beograd). 1987. Vol. 37, № 2-3. P. 115-121.

271. Wang J., Zhao X., Qi H. et al. Karyotypes and В chromosomes of Apodemus peninsulae (Rodentia, Mammalia) // Acta Theriol. Sin. 2000. Vol. 20, № 4. P. 289-296, 318-320.

272. Webb G.C., Neuhaus P. Chromosome organization in the Australian plague locust Chortoicetes terminifera. 2. Banding variants of the B-chromosome // Chromosoma. 1979. Vol. 70. P. 205-238.

273. White M.J.D. Animal cytology and evolution. 3-rd ed. L.; N.Y.: Cambridge Univ. press, 1973. 961 p.

274. Wilson E.B. Studies on chromosomes. V. The chromosomes of Metapodius. A contribution to the hypothesis of the genetic continuity of chromosomes // J. Exp. Zool. 1906. Vol. 6. P. 147-205.

275. Wilson E.B. The supernumerary chromosomes of Hemiptera // Science. 1907. Vol. 26, №677. P. 870-871.

276. Wilson D.E., Reeder D.M. Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference, 2nd Ed. Smithsonian Inst, press, Washington and London, 1993. 755 p.

277. Wojcik J.M., Wojcik A.M., Macholan M., Pialek J., Zima J. The mammalian model for population studies of В chromosomes: the wood mouse (Apodemus) II Cytogenet. Genome Res. 2004. Vol. 106, № 2-4. P. 264-270.

278. Wright F.A., Lemon W.J., Zhao W.D. et al. A draft annotation and overview of the human genome // Genome Biol. 2001. Vol. 2, № 7. P. 1-18.

279. Yonenaga-Yassuda Y., Maia V., L'Abbate M. Two tandem fusions and supernumerary chromosomes in Nectomys squamipes (Cricetidae, Rodentia) // Caryologia. 1988. Vol. 41, № 1. P. 25-39.

280. Yong H.S., Dhaliwal S.S. Supernumerary (B-) chromosomes in the Malayan house rat, Rattus rattus diardii (Rodentia, Muridae) // Chromosoma. 1972. Vol. 36. P. 256-262.

281. Yosida Т.Н. Some genetical aspects on supernumerary chromosomes in the black rats // Annual Rep. Nat. Inst. Genet. Jap. 1977 (1978). Vol. 28. P. 61-62.

282. Yosida Т.Н., Sagai T. Variation in C-bands in the chromosomes of several subspecies of Rattus rattus II Chromosoma. 1975. Vol. 50. P. 283-300.

283. Yoshida M.C., Ikeuchi Т., Sasaki M. Differential staining of parental chromosomes in interspecific cell hybrids with a combined quinacrine and 33258 Hoechst technique// Proc. Japan. Acad. 1975. Vol. 51. P. 184-187.

284. Yudkin D.V. The proto-oncogen C-KIT localization on the B-chromosomes of Carnivora Электронный ресурс. 2005. http: www.jinr.ru.

285. Zima J. Comparative cytogenetics of Palearctic Mammals // Folia Zool. 1993. Vol. 42, №2. P. 97-104.

286. Zima J, Ieradi L.A, Allegra F. et al. Frequencies of В chromosomes in Apodemus flavicollis are not directly related to mutagenetic environmental effects // Folia Zool. 1999. Vol.48. Suppl. l.P. 115-119.

287. Zima J, Macholan M. В chromosomes in the wood mice (genus Apodemus) 11 Acta Theriologica. 1995. Suppl. 3. P. 75-86.

288. Zima J, Pialec J, Macholan M. Possible heterotic effects of В chromosomes on body mass in a population of Apodemus flavicollis II Can. J. Zool. 2003. Vol. 81. P. 1312-1317.