Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Грызуны верхних поясов Уральских гор

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Грызуны верхних поясов Уральских гор"

Бердюгин Константин Иванович

РГб од 2 2 АПР 1996

На правах рукописи УДК 591:5999.323.4

ГРЫЗУНЫ ВЕРХНИХ ПОЯСОВ УРАЛЬСКИХ ГОР

03. 00. 08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 1996

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Научные руководители: академик РАН, доктор биологических наук,

профессор Большаков В.Н. доктор биологических наук, профессор [Марвин М..Я.[

Официальные оппоненты; доктор биологических наук, профессор

Малеева А.Г.;

доктор биологических наук, профессор Пястолова O.A.

Ведущая организация: Уральский государственный педагогический университет

Защита состоится _1996 года в час на заседании

диссертационного совета Д 002.05.01 в институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г.Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке института экологии растений и животных УрО РАН.

"f ь "Ом^Ц

Автореферат разослан "W " илсрм^^ 1996 года

Ученый секретарь диссертационного

совета, к.б.н. М.Г.Нифонтова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение различных аспектов биоразнообразия представляет в настоящее время большой теоретический и практический интерес в связи с глобальным антропогенным воздействием на природные комплексы, приводящим к их существенным изменениям, а часто и к деградации. В этом отношении очень важной и до сих пор не решенной является проблема взаимосвязи сложности, разнообразия и устойчивости биосистем, в первую очередь, на экосистемном уровне. Решение этой проблемы невозможно без изучения компонентного разнообразия отдельных структурных уровней биогеоценозов в их естественной динамике и богатства сформированных на этой основе флор и фаун различных по своим географическим масштабам территорий. Консументы первого порядка, к которым относятся и грызуны, являются центральным звеном в иерархической структуре биоценоза. Богатство и разнообразие состава населения грызунов в природных сообществах, тесно связанное с характером как нижнего трофического уровня - продуцентов, так и верхнего -консументов второго (и далее) порядка, не может не служить важным показателем для оценки экологических особенностей биотического комплекса в целом. В частности, характер Населения верхних поясов гор, обитающего, по общепринятому мнению, в экстремальных условиях, позволяет, продемонстрировать специфику и возможности преобразования естественных сообществ под воздействием неблагоприятных факторов среды, что, в свою очередь, может служить отправной точкой для прогнозирования тенденций в изменении природных комплексов в результате антропогенных воздействий.

Уральская горная страна благодаря своей большой протяженности в меридиональном направлении служит удобным полигоном для сравнительного изучения сообществ грызунов с вышеизложенных позиций. Сравнительно небольшая высота горных хребтов снимает воздействие многих факторов (в частности барический), сохраняя другие (напр., поясно-климатический), упрощая тем самым факториальные зависимости, вызывающие преобразования этих сообществ, и связанные с высотной дифференциацией ландшафта. Кроме того, некоторые районы Урала до сих пор были слабо изучены, и поэтому обследование их представляет самостоятельную ценность. В ряде же случаев, наоборот, имеются сведения, отстоящие от сегодняшнего дня на несколько десятилетий. Сравнение таких данных с современным состоянием сообществ грызунов открывает перспективу оценки временных тенденций в процессах изменения (или сохранения) сообществ грызунов, соотнесение которых с историческими (вековыми и более долговременными) изменениями представляют большой теоретический интерес.

В соответствии со сказанным целью, настоящей работы является сравнительное изучение населения грызунов верхних поясов Уральских гор, включающее следующие задачи.

1 .Обзор фауны грызунов Урала и отдельных его районов.

2.Сравнительное описание сообществ грызунов верхних поясов в разных районах Урала.

3.Характеристика населения грызунов специфических горных местообитаний - каменистых россыпей.

4.Изучсние сообществ грызунов слабо изученных районов Северного и Приполярного Урала.

5.Сравнительная характеристика изменений сообществ грызунов некоторых районов Урала во времени.

Научная новизна. На значительном собственном материале, собранном в пределах Уральского региона и на некоторых прилегающих территориях с привлечением данных из публикаций других исследователей проведен анализ структуры населения грызунов Урала в широтно-зональном и высот но-поясном (ландшафтно-биотопичгсксг.;) аспектах и показаны закономерности изменения сообществ этих животных в разных частях горной страны. Уточнены границы распространения некоторых видов. Выявлены основные факторы, определяющие характер сообществ грызунов в горных экосистемах. Описано население грызунов малоизученных районов Северного и Приполярного Урала. Прослежены временные тенденции преобразования структуры сообществ и выявлены некоторые причины этих преобразований, связанные как с естественной, так и с антропогенной трансформацией местообитаний. На примере красно-серой полевки сделана попытка анализа закономерностей географического распространения вида на основе его биотопического преферендума.

Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы при создании кадастра животного мира Уральского региона, для научного обоснования санитарно-эпидемиологинеских работ и природоохранных мероприятий, в качестве сравнительных материалов по рецентным сообществам грызунов при проведении палеоэкологических исследований и изучении истории формирования современных ареалов видов грызунов, в качестве базовых данных для выявления трофических связей ценных в хозяйственном отношении видов хищных млекопитающих. Материалы диссертации используются при чтении курсов лекций по териологии и исторической экологии в Уральском гос. университете и Уральском гос. пед. университете.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на отчетных сессиях ИЭРиЖ и собраниях Уральского отделения ВТО (1975-1994), всесоюзных съездах ВТО (1978-1990), всесоюзных совещаниях по грызунам (1980-1988), всесоюзных совещаниях "Вид и его продуктивность в ареале" (1980,1984) и в целом ряде других всесоюзных и региональных научных собраний.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 45 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из Введения, 7 глав, Заключения с выводами и списка литературы. Работа изложена на ,'£3сгр,

содержит)1/рис. ^.таблиц. Список цитированной литературы включает1^ наименований из них i.iна иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Сформулирована актуальность и новизна проведенного исследования, обоснованы и поставлены основные цели и задачи работы.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Основной материал по теме собран в процессе экспедиционных .и стационарных работ во всех основных ландшафтных районах Урала и в изолированном проработанной рекой Урал широкой долиной горном массиве Мугоджары. Период проведения исследований 1975-1994г. Основной метод сбора материала отлов мелких млекопитающих стандартными линиями давилок (ловушек Геро) в возможно большем количестве биотопов в разных, высотных поясах в каждом из ландшафтных районов Уральского хребта. За указанный период отработано около 200 тыс. ловушко-суток и отловлено более 15 тыс. экземпляров мелких млекопитающих.

В главе описаны некоторые методические приемы проведения отловов в специфических горных местообитаниях - каменистых россыпях,-предназначенные для изучения особенностей использования биотопов с различными субстратами (обычной почвенной поверхности и собственно каменистым субстратом), приведены формулы по которым вычислялись значения параметров, использованных для характеристики структуры населения грызунов. В этой же главе изложены результаты измерения микроклиматических показателей (температуры и влажности) в полостях между камнями на россыпях и на поверхности почвы, которые проводились для выявления различий в условиях обитания в биотопах с разными субстратами. Измерения показали, что температура в камнях в среднем ниже, а влажность выше при меньшем диапазоне колебаний обоих параметров по сравнению с поверхностью почвы, даже если напочвенные измерения проводились под пологом леса.

Глава 2. ОБЩИЙ ОБЗОР НАСЕЛЕНИЯ ГРЫЗУНОВ УРАЛА И ИХ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПО ВЫСОТНЫМ ПОЯСАМ.

Фауна грызунов Уральского региона представлена 31 видом, основную часть из которых составляют лесные виды, в меньшей мере степные, тундровые и синантропные. Все виды в той или иной степени широкораспространенные. Эндемичные формы отсутствуют. Отличительной чертой фауны грызунов Горноуральского района по сравнению с прилегающими равнинами является взаимопроникновение элементов фаунистических групп из разных ландшафтных зон, и, вследствие этого, более богатый видовой состав сообществ грызунов. Тем не менее

отношение разных видов к горным ландшафтам и, соответственно, степень освоения высокогорных биотопов может отличаться радикальным образом. По этим свойствам их можно разбить на 5 групп от редких (и единично встречающихся) в регионе в целом и не поднимающихся в верхние пояса до

многочисленных в обоих случаях. Последняя группа, представители которой составляют основу сообществ грызунов верхних поясов Уральских гор, образована тремя видами лесных полевок. По составу сообществ грызунов верхних поясов и, в частности, специфических горных местообитаний -каменистых россыпей,- Уральский регион четко разделяется на 2 подрайона: южноуральский, который характеризуется доминированием рыжей полевки и встречаемостью в россыпях большинства видов, обитающих в данном месте; севсроуральский, характеризуемый доминированием красной полевки и двухвидовым составом населения грызунов в курумах. Низкогорный Средний Урал представляет собой переходную зону между двумя этими подрайонами. Постоянным компонентом населения каменистых россыпей на всем протяжении Уральского хребта является красно-серая полевка, которая в этом регионе заполняет нишу специализированных горных видов-петрофилов, свойственных другим юраым системам. Остальные виды используют россыпи в качестве местообитания лишь в отдельных частях Уральской торной страны, географические границы которых зависят от . экологических особенностей каждого вида, либо не встречаются в них совсем. В самом общем виде состав сообществ грызунов верхних поясов в горах Урала имеет три источника формирования: специализированный, относительно стенотопный вид-петрофил; виды, широкораспространенные и эвритопные в зональных ландшафтах, проникающие за пределы зонального распространения по соответствующим горным местообитаниям, что сопровождается заметной стенотопизацией этих видов; виды широкораспространенные и эвритопные в данном районе, заселяющие большинство биотопов, в том числе и в верхних поясах гор.

Глава З.СООБЩЕСТВА ГРЫЗУНОВ НИЗКОГОРИЙ СРЕДНЕГО

УРАЛА

Исследования по этому разделу проводились в районе Висимского гос. заповедника. Это место было выбрано из тех соображений, что здесь сохранились, хоть и на небольших участках, первобытные леса, никогда не пройденные рубками и пожарами, что позволяло установить состав исходных сообществ грызунов южной тайги среднеуральского низкогорья, их распределение вдоль ландшафтно-биотопического профиля (от главного водораздела до поймы главной водной артерии в районе заповедника -р.Сулем), а также оценить изменения структуры сообществ в производных лесных местообитаниях, сформировавшихся на бывших вырубках и гарях на различных участках указанного профиля. В конце 40-х годов на этой же территории проводились исследования населения грызунов под руководством М.Я.Марвина. Опубликованные результаты этих работ (Марвин,1959) дали возможность оценить тенденции изменения структуры сообществ во времени. Кроме того было проведено сравнение характера населения грызунов южной тайги Европейской части России, Урала и Западной Сибири до Енисея для масштабирования наблюдаемых на Среднем Урале структурных изменений. Для этого были использованы материалы,

опубликованные в работах Шварца и Замолодчикова(1991), Истомина(1992), Равнина и Лукьяновой(1976), Сапогова(1983). В низкогорьях Среднего Урала обычная вертикальная поясность, свойственная горным ландшафтам, не выражена. Только привершинные лесные биоценозы на наиболее высоких вершинах Среднего Урала содержат в травянистом ярусе некоторые субальпийские элементы (Колесников, 1975). В целом же горно-таежные леса этого района разделяются вдоль вертикального ландшафтно-биотопического профиля на два подпояса: верхний подпояс горных темнохвойных неморальных и субнеморальных лесов и производных от них; нижний подпояс горных хвойных бореальных и суббореальных лесов и производных от них (Колесников, 1975; Сибгатуллин,1987; Турков,1987 и др.). Т.обр., нормальная смена биоценозов, свойственная горным системам, когда по мере поднятия в горы южные типы растительных сообществ сменяются типами более северного облика, заменяется здесь на противоположную, что обусловлено явлением температурной инверсии, часто встречающимся в горных ландшафтах. С другой стороны типично горные местообитания - каменистые россыпи,- в этом районе встречаются только в верхних частях склонов наиболее высоких вершин. Т. обр., два главных фактора, определяющих на Урале характер местообитаний верхних горных поясов, здесь оказываются пространственно разобщенными, что позволяет проанализировать отдельно их влияние на формирование населения грызунов этих поясов.

Список грызунов Висимского заповедника включает 18 видов, из которых объектом дальнейшего анализа служит группа наземных мелких несинантропных форм, насчитывающая двенадцать видов. Поскольку основной материал собран на стандартных линиях давилок, то полному анализу подвергнуты только те восемь видов, которые вошли в учетные данные. В табл. представлены материалы по численности и соотношению видов грызунов Висимского заповедника в конце 40-х (Марвин,1959), середине 70-х годов и за последние 7 лет. Сравнение этих материалов между собой, а также с материалами по восточноевропейской и западносибирской южной тайге показало следующее. В течение последнего почти полувекового периода сообщества грызунов Висимского заповедника претерпели существенную перестройку, выразившуюся в том, что постоянно уменьшалась доля серых полевок (всех трех видов) и увеличивалась доля лесных полевок. Среди последних существенно возросла роль рыжей полевки, тогда как участие в сообществах красной лесной полевки постепенно падало. Эти изменения структуры (назовем их деканными) нашли выражение в уменьшении индекса разнообразия и увеличении индекса невыравненности. Структурные временные различия населения грызунов сравнимы с масштабом географических различий на рассмотренном нами пространстве южной тайги, так что в 40-е годы среднеуральские южнотаежные сообщества более сходны с западносибирскими, а современные - с восточноевропейскими. Годовая изменчивость параметров, характеризующих структуру населения грызунов, отличается от деканных изменений отсутствием направленности. Размах

изменений по годам таких показателей как индексы разнообразия (Н') и невыравненности (U) сравним, а может и превосходить масштаб десятилетних вариаций этих показателей, но он меньше масштаба географических различий на рассмотренном нами пространстве. Годовая изменчивость структуры населения, выражаемая индексами сходства (lob) меньше как географической, так и деканной, что обусловлено меньшими изменениями год от года видового состава.

Табл. Относительная численность и соотношение видов грызунов Висимского заповедника в различные периоды времени (по данным учетов

давилками).

—-—Цепи од Вид 48-49гг. 74-77гг. 87-94гг.

-—__ Марвин,1959 Собств. данн. Собств. данн.

Рыжая полевка 72 /0.166 11.7/0.427 7.1 /0.708

Красно-серая пол. 10 /0.023 4.4 /0.160 0.9 /0.090

Красная полевка 98 /0.226 3.6 /0.131 0.5 /0.050

Обыкновенная пол. 54 /0.124 1.5 /0.055 0.02/0.002

Пашенная полевка 109 /0.251 1.9 /0.069 0.4 /0.040

Полевка-экономка 79 /0.182 4.3 /0.157 0.8 /0.080

Лесная мышь 10 /0.023 .. /.. 0.3 /0.030

Полевая мышь 2 /0.005 .. /_ + /--

Лесная мышовка + /- - /-- 0.01 /0.001

Примечания: над чертой - относительная численность (в материалах 4849гг. - количество экземпляров в коллекции); под чертой - доля вида. (+)-вид зафиксирован вне учетных данных.

Для изучения изменений в структуре сообществ грызунов в различных биотопах вдоль ландшафтно-биотопического профиля, как в первозданных, так и в производных, в 1987-1994гг. проведены обследования в 36 различных местообитаниях, которые сгруппированы в следующие 8 ландшафтно-биотопнческих выделов (нумерация производится сверху вниз вдоль ландшафтно-биотопического профиля; группы производных биотопов расположены в тех же частях профиля, что и коренные местообитания). 1.Привершинные хвойные и хвойно-лиственные лесные сообщества с элементами сниженной субальпики. 2.Растительные сообщества и курумы полосы каменистых россыпей. З.Собственно коренные леса верхнего подпояса. 4.Условно-коренные леса верхнего подпояса. 5.Вторичные хвойно-лиственные и лиственные леса верхнего подпояса. б.Коренные леса нижнего подпояса. 7.Условно-коренные леса нижнего подпояса. 8.Вторичные хвойно-лиственные и лиственные леса нижнего подпояса.

Степень различий между сообществами грызунов разных биотопичёских пыделов по многим параметрам сравнима как с деканными, так и с географическими различиями. По своей структуре сообщества коренных лесов верхнего подпояса (1,3) близки к европейскому комплексу, а коренных лесов нижнего подпояса (6) ближе к западносибирскому. Население грызунов

условно-коренных и вторичных лесов и того, и другого подпояса (4,5 и 7,8) соответствует восточноевропейскому комплексу. Сообщества каменистых россыпей (2) специфичны и в наибольшей степени отличаются от таковых всех остальных ландшафтно-биотопических выделов. Общий характер структуры сходства - различий между населением этих выделов показан на дендрограмме мер сходства, приведенной на рис. Из рис. видно, что сообщества грызунов всех производных- местообитаний в высокой степени сходны между собой и с населением коренных лесов верхнего подпояса (3). К ним ближе всего по структуре сообщества привершинных местообитаний (1), тогда как сообщества коренных лесов нижнего подпояса (6) и каменистых россыпей (2) сходны с этой группой в гораздо меньшей степени. Они же среди всех остальных отличаются наименьшим сходством между собой. Это обусловлено тем, что два характерных элемента населения верхних поясов гор Урала - красно-серая и красная полевки,- на Среднем Урале оказались на разных концах ландшафтно-биотопического профиля: первая, как и всюду на Урале, в каменистых россыпях в верхней части ландшафта, а вторая - в коренных лесах нижнего подпояса, имеющих бореальный облик. Сообщества этих же ландшафтно-биотопических выделов (2 и 6) характеризуются наибольшими значениями индекса разнообразия (Н') и наименьшими индекса невыравненносги (Ц). Наименьшие величины Н1 и наибольшие Ц свойственны населению производных биотопов.

1.0, 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5

2 1 3 6 4 5 7 6 1_

Рис. Дендрограмма мер сходства структуры сообществ грызунов различных выделов ландшафтно-биотопического профиля в Висимском заповеднике (номера на рис. соответствуют номерам в перечне выделов).

Описанный актуальный спектр характеристик структуры населения грызунов вдоль ландшафтно-биотопического профиля в низкогорье Среднего Урала вкупе с изложенными материалами по временным изменениям и географическим различиям является примером потенциальных возможностей и путей формирования и перестройки сообществ грызунов при изменении условий существования, будь это естественные процессы (напр. в верхних поясах тех же Уральских гор) или результаты антропогенных воздействий.

Глава 4. СООБЩЕСТВА ГРЫЗУНОВ В ГОРАХ СЕВЕРНОГО УРАЛА.

На Северном Урале обследованы три точки, лежащие в разных его частях. Фауна грызунов этого района представлена 9 видами. Доминирует

красная полевка, субдоминант - красно-серая, затем следует рыжая, т.е. основную массу населения составляют лесные полевки, остальные малочисленны или редки. В горно-таежном поясе встречаются все 9 видов, наиболее редкие из них - мышь-малютка и обыкновенная полевка,- не поднимаются даже до его верхней части. В подгольцовый пояс заходят 6 видов, а в гольцовый - 5. Распределение населения грызунов по поясам по обилию отличается от распределения видов. Максимальное обилие свойственно подгольцовому поясу. Уже на уровне видового состава, не говоря о численном соотношении видов, значительна изменчивость структуры сообществ грызунов как в общем, так и по поясам от точки к точке и в одном месте год от года, но доминирующее положение красной полевки сохраняется постоянно. Годовые изменения, как и в низкогорье Среднего Урала, имеют ненаправленный характер. Особый интерес в этом районе представляет горный массив Денежкин Камень, т.к. он расположен изолированно от Главного Уральского хребта и имеются материалы конца 40-х - 50-х годов (Марвин,1966; Чернявская, 1959), позволяющие сравнить современное состояние населения грызунов с тем, что наблюдалось более 40 лет назад.

Из 9 видов, представленных в фауне грызунов Северного Урала, в районе Денежкипого Камня зафиксированы 8. Не обнаружен лесной лемминг. Доминирует как и всюду в северных районах Урала красная полевка, встречающаяся в большинстве местообитаний во всех высотных поясах. Субдоминантами являются красно-серая и рыжая полевки. Первая из них распространена преимущественно в биотопах верхней части высотного профиля, главным образом литоморфных, что характерно для этого вида на всем Урале. Вторая наоборот сосредоточена большей частью в местообитаниях нижней части горно-таежного пояса. Почти постоянно присутствующим компонентом сообществ грызунов является пашенная полевка, вертикальное распределение которой сходно с предыдущим видом. Остальные виды малочисленны или редки.

Временные (деканные) изменения в структуре сообществ грызунов по своему характеру сходны с теми, которые отмечены в среднеуральской южной тайге и заключаются в увеличении степени доминирования преобладающего вида, снижении общего разнообразия, снижении участия серых полевок в сообществах, приобретении некоторых черт, свойственных сообществам грызунов более южных и равнинных (но в данном случае зауральских) районов.

Современное распределение населения грызунов вдоль высотного профиля отличается целым рядом особенностей. Красно-серая полевка, в 50-е годы постоянно встречавшаяся в местообитаниях нижней части склонов, в период проведения нашего обследования была сосредоточена сугубо в верхних поясах массива. Относительно многочисленная по сравнению с 50-ми годами рыжая полевка была распределена вдоль высотного профиля "слоями", то появляясь, то исчезая в отдельных местообитаниях, расположенных на разных участках профиля, причем в "противофазе" с

красной полевкой. По-видимому это явление связано с инверсионными условиями, подобными описанным в низкогорье Среднего Урала, которые при больших перепадах высот могут повторяться на разных участках склонов.

Глава 5. СООБЩЕСТВА ГРЫЗУНОВ В ГОРАХ ПРИПОЛЯРНОГО УРАЛА.

В этой главе изложены результаты исследований населения грызунов наименее изученной части Уральского хребта - Приполярного Урала. Проведен сравнительный анализ собственных данных с материалами В.В.Турьевой (1977) по западному макросклону и К.К.Флерова (1933) из того же района, что и наши сборы, но собранными более 50-ти лет назад. Наиболее полный список видов грызунов в фауне Приполярного Урала включает 10 видов, но на западном макросклоне отсутствуют тундровые вицы. В целом фауны грызунов западного и восточного макросклонов сближаются с фаунами соответствующих прилегающих равнин. Различия между видовыми списками нашим и К.К.Флерова близки к величине современных различий между макросклонами. Направление временных изменений в этом районе сходно с деканными изменениями, описанными в главах, посвященных сообществам грызунов Висимского' заповедника и массива Денежкин Камень, но на Приполярном Урале они не связаны с последствиями антропогенных воздействий и обязаны своим происхождением, по-видимому, естественным изменениям условий среды. Сравнение предгорной и горной частей каждого макросклона выявило разные закономерности преобразования сообществ грызунов. На западном макросклоне видовой состав в обеих ландшафтных зонах одинаков, а общая относительная численность в горах примерно в 3 раза ниже, чем в предгорной части, т.к. снижена численность всех массовых видов. На восточном макросклоне, наоборот, в горной части выше и видовое разнообразие, и общая относительная численность. Таким образом, можно полагать, что в первом случае связь горных сообществ с равнинными значительнее, чем во втором, где сильнее, вероятно, сказываются процессы миграций вдоль хребтов. Довольно значительные различия в структуре сообществ грызунов отмечены между двумя орографическими участками горной части восточного макросклона - центральной частью хребта и среднегорьем. В последнем видовой состав беднее, чем в первом, хотя и богаче, чем на равнине. Существенно отличается на этих участках распределение грызунов по высотным поясам. На водораздельном участке наибольшее число видов отмечено в гольцовом поясе, а наименьшее - в горно-таежном; наибольшее обилие грызунов и максимальный индекс разнообразия наблюдались в подгольцовом поясе. В среднегорье наибольшие величины всех этих параметров свойственны сообществам горно-таежного, а наименьшие - гольцового пояса. Более высокое структурное разнообразие населения грызунов в верхних поясах центральной части Приполярного Урала обусловлено тесным контактом с западным макросклоном и, главным

образом, большей связностью высокогорных биотопов на водораздельных хребтах по сравнению с боковыми, что обеспечивает большие возможности для миграций вдоль них, чем в среднегорье.

Глава б. НАСЕЛЕНИЕ ГРЫЗУНОВ КАМЕНИСТЫХ РОССЫПЕЙ УРАЛА.

Используя специальную методику расстановки ловчих линий давилок на различных субстратах (каменистый, перемежающийся, некаменистый), описанную в главе 1, проведено изучение населения грызунов каменистых россыпей в различных районах Урала. Как показало исследование, основную часть населения в курумах в обычных условиях составляют два вида: специализированный в этом регионе петрофил - красно-серая полевка и широкораспространенный, доминирующий в данном районе Урала эвритопный вид. На Среднем и Южном Урале это рыжая полевка, на Северном, Приполярном и Полярном - красная полевка. Другие виды, обитающие в каждой из обследованных точек, немногочисленны и чаще всего непосредственно в россыпях постоянного населения не образуют. Уровень общей численности грызунов в каменистых местообитаниях в среднем не отличается от наблюдаемого на некаменистых субстратах во всех районах Урала, кроме тех случаев, характерных в некоторых наиболее возвышенных участках Уральского хребта для гольцового пояса, когда россыпи покрывают вершины и склоны почти сплошным покровом. В таких местообитаниях численность населения, естественно, ниже. Географических закономерностей изменения численности грызунов в каменистых россыпях не отмечено, различия между отдельными точками не превышают 4-х крат. Частое явление во всех районах проведения этого раздела исследований -более высокая численность грызунов на перемежающемся субстрате по сравнению как с каменистым, так и с лесным (некаменистым). Нередко на этом субстрате также выше видовое разнообразие отлавливаемых грызунов. По-видимому это явление связано с миграционными процессами, которые в условиях разных субстратов происходят не диффузно, а по определенным каналам, каковыми в данном случае служат границы раздела каменистого и лесного субстратов (Бердюгин,1979,1980). Обилие двух основных видов, населяющих россыпи, независимо от географического положения в среднем одинаково, но в отдельные сезоны и годы возможны довольно значительные отклонения. Это вызывается с одной стороны изменениями условий существования, а с другой - различной "биотопической" реакцией разных видов на эти изменения. Красно-серая полевка, относительно сгенотопный вид, населяя постоянно россыпи, в отдельные моменты времени, вероятно, при благоприятных условиях и при высокой численности способна в значительных количествах заселять нелитоморфные (гл.обр. лесные) биотопы. В северных районах Урала это явление выражено более четко, чем в южных. У эвритопного вида, второго компонента сообществ грызунов в россыпях, выявлены процессы концентрации в курумах и выселения из них, связанные с сезонными биотопическими миграциями (в

большей степени выражены у красной полевки) и сменой местообитаний при возникновении неблагоприятных условий ( что более характерно для рыжей полевки). Для многих видов, малочисленных или не образующих постоянного населения в россыпях, отмечена концентрация в этих местообитаниях при неблагоприятных условиях.

Глава 7. АРЕАЛ КРАСНО-СЕРОЙ ПОЛЕВКИ И ЕЕ БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ В ЕГО ПРЕДЕЛАХ

В этой главе сделана попытка анализа распространения и биотопического распределения красно-серой полевки в разных частях ареала, предпринятая для выявления предпосылок, обусловивших относительную стенотопность и петрофильность населения этого вида на Урале. При написании данного раздела использованы опубликованные материалы разных авторов и собственные данные по отдельным районам Таймыра, Западней Сибири, Урала, Пермской и Архангельской областей.

На Урале красно-серая полевка, в отличие от прилегающих равнин, распространена от верховьев р. Щучьей, что на Полярном Урале в подзоне кустарниковых тундр (Балахонов, Коробейникова,1989) до хр. Ирендык, находящемся на Южном Урале в степной зоне (Бердюгин,1977). Несмотря на столь широкое распространение вдоль Уральского хребта вид в этом регионе в значительной мере стенотопен и образует постоянное население только в каменистых россыпях и других литоморфных местообитаниях в подгольцовом и горно-таежном поясах. Реже можно встретить ее в литоморфных биотопах гольцового пояса и еще реже в отдельных некаменистых местообитаниях горной тайги. В северных районах Урала красно-серая полевка в меньшей степени стенотопна и чаще встречается в нелитоморфных биотопах, а в южных районах привязанность к курумам и, соответственно, стенотопность ее увеличивается. Характер биотопического распределения вида в разных частях области распространения, вырезки ареала на некоторых низменных территориях и приверженность к гористым ландшафтам с их большим разнообразием различных по своим условиям местообитаний, вкупе с данными измерений микроклимата в каменистых местообитаниях (Бердюгин, 1979) дают основания с большой уверенностью полагать, что красно-серые полевки довольно требовательны к гидротермическим условиям биотопа, главным образом, размаху их колебаний, что объясняет наибольшую степень эврибионтности в сравнительно стабильном приморском климате юга Дальнего Востока и относительную стенотопность во внутриконтинентальных и северных частях ареала. В горах Урала, где велика изменчивость погодно-климатических условий в связи с меридиональной ориентацией хребтов, этот вид, по-видимому, нашел оптимальный гидротермический режим именно в литоморфных местообитаниях, что и обусловило столь широкое расселение в регионе и выход в верхние горные пояса.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ, ВЫВОДЫ.

В заключении проведено краткое обсуждение полученных результатов и сформулированы следующие выводы.

1.Фауна грызунов горного Урала представлена 31 видом. Все они являются более или менее широкораспространенными, эндемичные формы отсутствуют. Распределение видов по высотным поясам зависит от их экологической специфики и се особенностей, характерных для местных популяций.

2.Формирование сообществ грызунов верхних поясов в горах Урала происходит в основном за счет трех групп видов: специализированного вида-петрофила; широкораспространенных зональных видов, проникающих вдоль Уральского хребта за пределы своего зонального распространения по соответствующим горным биотопам, что сопровождается их заметной стенотопизацией; широкораспространенных, эвритопных для данного района видов, населяющих большинство местообитаний, в том числе и высокогорные.

З.Определяющим фактором вертикального распределения грызунов на Урале служит характер местообитания, независимо от его расположения на ландшафтном профиле, что особенно четко проявилось в случае биотопического распределения красной и красно-серой полевок в низкогорье Среднего Урала и в структуре сообществ грызунов верхних поясов в центральной части хребта и среднегорье на Приполярном Урале.

4.Различия условий среды на западном и восточном макросклоне Приполярного Урала обусловливают значительные различия в структуре сообществ грызунов. На западном макросклоне сильнее связь с сообществами на прилегающих равнинных территориях, а на восточном характер населения в значительной степенй определяется возможностью миграций вдоль Уральского хребта.

5.Сообщества грызунов специфических горных местообитаний -каменистых россыпей,-кроме специализированного на Урале петрофила -красно-серой полевки включают в себя на Южном Урале большинство видов, поднимающихся в высокогорье, а в северных районах только эвритопную красную полевку. Последней свойственны сезонные миграции в россыпи и из них в лесные местообитания. Для второго основного компонента населения каменистых биотопов на Южном Урале - рыжей полевки,- выявлена концентрация в этих стациях при возникновении в определенные годы неблагоприятных условий.

6.Характер биотопических предпочтений красно-серой полевки, как вида горно-таежного в пределах восточносибирской части ее ареала, определяет ее отсутствие на обширных территориях прилегающих к Уралу равнин, освоение гористых ландшафтов на Кольском полуострове и в Скандинавии и приобретение ярко выраженной петрофильности на Урале, где каменистые местообитания с их малой изменчивостью микроклимата защищают население этого вида от резких колебаний погодно-климатических условий, свойственных Уральскому региону.

7.Временные (деканные) изменения структуры сообществ грызунов, отмеченные в трех районах Урала, носят однонаправленный характер: усиление роли южных (и европейских) элементов среди населения этой группы животных, что отличает деканные изменения от годовой изменчивости, в случае которой определенная направленность отсутствует.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

Бердюгин К.И. К фауне грызунов Висимского заповедника //Информ. матер. Средне-Уральского биогеоценологич. стационара. Свердловск, 1975. С.75-78.

Бердюгин К.И. Рыжая полевка Висимского заповедника //Уч. записки УрГУ. Свердловск, 1976. С.23-25.

Бердюгин К.И. Новые данные о красно-серой полевке на Южном Урале //Фауна к морфологическая изменчивость животных. Свердловск, 1977. С.28-29.

Бердюгин К.И. Материалы по фауне грызунов каменистых россыпей Урала // Популяционная экология и изменчивость животных. Свердловск, 1979. С.64-77.

Бердюгин К.И. Территориальные взаимоотношения грызунов обитателей каменистых россыпей //Внутри- и межпопуляционная изменчивость млекопитающих Урала. Свердловск, 1980. С.37-53.

Бердюгин К.И. Некоторые аспекты экологии красно-серой полевки в связи с ее биотопическим распределением в пределах ареала //Популяционная экология и морфология млекопитающих. Свердловск, 1984. С.87-102.

Бердюгин К.И. Фауна грызунов Приполярного Урала .//Экология млекопитающих Уральских гор. Екатеринбург: Наука Уральск, отд., 1992. С.79-89.

Бердюгин К.И., Черноусова Н.Ф. К вопросу о роли роющей деятельности грызунов в почвенных процессах тундры Среднего Ямала на территориях, не нарушенных хозяйственной деятельностью человека//Современное состояние растительного и животного мира полуострова Ямал. Екатеринбург. УИФ "Наука", 1995. С. 194-203.

Большаков В.Н., Балахонов B.C., Бененсон И.Е., Бердюгин К.И. и др. Мелкие млекопитающие Уральских гор. Свердловск, 1986. 101с.

Большаков В.Н., Бердюгин К.И. Мелкие млекопитающие верхних поясов гор Урала //Фауна позвоночных Урала и сопредельных территорий. Свердловск, 1986. С.3-12.

Большаков В.Н., Бердюгин К.И., Садыков О.Ф. Лесной лемминг на Урале //Бюлл. МОИП, 1979. Т. 84, N4. С.76-79.

Большаков В.Н., Бердюгин К.И., Шарова Л.П. Изучение фауны и экологии мелких млекопитающих Уральских гор//Региональные эколого-фаунистические исследования как научная основа фаунистического мониторинга (тез. докл. научно-практ. конфер.). Ульяновск,1995. С.175-177.

Черноусова Н.Ф., Бердюгин К.И. К вопросу о роли роющей деятельности грызунов в почвенных процессах тундры Среднего Ямала на территориях, подвергшихся антропогенному воздействию//Современное состояние растительного и животного мира полуострова Ямал. Екатеринбург. УИФ "Наука", 1995. С.204-214.

Bolshakov V.N., Berdyugin K.I. Small mammals in the upper belts of the Ural mauntains //Pirineos,1991.V.135.N3.P.3-12.