Красная полевка (Clethrionomys rutilus Pall.) в экотонных комплексах грызунов юга Западной Сибири

Галушко, Вера Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Красная полевка (Clethrionomys rutilus Pall.) в экотонных комплексах грызунов юга Западной Сибири
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Красная полевка (Clethrionomys rutilus Pall.) в экотонных комплексах грызунов юга Западной Сибири"

На нраиах р\ копией

ГАЛУШКО Вера Николаевна

Красная полевка (Clethrionomys rutilus Pall.) в экотонных комплексах грызунов юга Западной Сибири (на примере Омской области)

Специальное! ь 03.00.08 - чоо.км ия

Amopoijicpai aiKA-cpiaumt па соискание учении ciciichii кандиля I а био.кч'ическич па\ к

(Ъюк-2|Н14

РлСюга ш.шашсна на ка<|юдрс зоолог и и Омского государственного педатотческо!о университета

Hay чный р\ ководнгель: доктор биологических па\ к,

профессор Сидоров Геннадии Николаевич

Официальные оппоненты: докюр биологических на\ к

Литвинов Юрий Нарциссович

докюр биодот ичсскич на\ к Григорьев Аркадий Иванович

Ведущая организация: Иркутская государственная

сельскохозяйственная академия

Затша состой 1ся «1Я>> _ 1004 тда и \0 час. на »седании дис-

сертационного сонета К 212. 177. 02 » Омском roo дарственном педагогическом \ нивсрси-тсте но aipces i Омск, ¡luó. [ \ \ vicücíoi t\ -Í

С диссертацией можно ознакомиться и îïhô.iпотеке Омского государственного педа-TOIическою университета.

Автореферат разослан « 200 ? i ода.

Ученый секретарь диссертационного Совета, к. б и, доцент

[• С. L>c|tc tuna

Актуалыюсть исследования. Красная полевка (Clethrionomys rutilus, Pall.) на территории Западной Сибири встречается от тундры до степи, являясь одним из самых многочисленных видов практически во всех ландшафтных зонах (Конева, 1983; Равкин с соавт., 1996). Этот зверек, наряду с другими грызунами, имеет большое значение в формировании структуры биоценозов, служит кормовой базой для многих рептилий, птиц и млекопитающих, в том числе ценных охотничье-промысловых животных (Огнев, 1950; Колосов с соавт., 1979; Шубин, 1991). Красная полевка служит источником заражения человека и домашних животных возбудителями многих инфекционных заболеваний, передаваемых через паразитов, зараженную воду, при непосредственном контакте (Шеханов, 1970; Окулова, Мясников, 1979).

Сведения об особенностях биологии этого вида на юге Западной Сибири в том числе' и на территории Омской области содержатся в работах Г.Б. Малькова с соавт. (1971), М.М. Шутеева, А.В. Нахрушева (1980,1983), СВ. Нльшина, till. Старикова (1982), А.А. Максимова, Л.Н. Ердакова (1985), Ю.С. Равкина с соавт. (1985), Н.С. Москвитиной с соавт. (1986,1990,2001), М.Г. Мальковой с соавт. (1996,1999,2003), И.И. Богданова с соавт. (1998), С.А. Соловьева с соавт. (2000), Ю.Н. Литвинова (2001). В них красная полевка характеризуется как преобладающий вид. Однако, специальных исследований, посвященных изучению экологических особенностей красной полевки в экотонах с элементами древесной растительности степной, лесостепной и лесной зон бассейна Иртыша до настоящего времени не проводилось. Из работы А.А. Максимова с соавт. (1978), следует, что именно экотоны включающие в себя широкий диапазон условий среды могут служить моделью описываемого региона по соотношению численности обитающих в нем грызунов. Отсутствие данных по многолетней динамике численности красной полевки в экотонах Омской области, слабая изученность факторов, воздействующих на флуктуации этого показателя, затрудняет его прогнозирование. Ю.Н. Литвинов и Ю.Г. Швецов (2001) отмечали, что динамика численности отдельных видов, имеющих высокое значение индекса доминирования, может оказы. вать влияние на структуру сообществ мелких млекопитающих. В известных нам литературных источниках, посвященных функционированию природных очагов туляремии в Омской области, никогда специально не рассматривалось участие красной полевки в циркуляции возбудителя туляремии, как массового вида грызунов на этой территории. Недостаточная изученность выше перечисленных аспектов обусловливает актуальность наших исследований.

Целью исследования явилось изучение динамики численности, некоторых особенностей размножения красной полевки, ее роли в формировании экотонных комплексов мелких грызунов на территории Омской области и поддержании в них циркуляции возбудителя туляремии.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

I. Изучить динамику численности красной полевки и суммарного обилия прочих грызунов в экотонных комплексах включающих алементы древесной растительности, оценить потенциальную плодовитость самок красной полевки и степень влияния основных экзогенных факторов на флуктуации численности этого зверька;

f i-UC. it^uncilAjIbttAfc

I Cfjerejriypr, « 05

3 - ...

Би&лиотекл {

Bftstf !

2. Охарактеризовать структуру населения мелких грызунов на разных фазах динамики численности красной полевки в экотонах лесной, лесостепной зон и остепнениых районов Омской области;

3. Определить степень участия красной полевки в циркуляции возбудителя туляремии на территории Омской области.

Научная новизна работы. Выявлено несовпадение движения численности красной полевки и суммарной численности других грызунов в экотонах лесной, лесостепной зон и зоны остепненных районов Омской области в весенний и осенний сезоны 1974-2002 гг.

Впервые отслеживаются изменения индексов доминирования населения грызунов в комплексах сопредельных биотопов разных зон Омской области на фоне динамики численности массового вида- красной полевки.

Выявлена положительная корреляционная зависимость величины доли серопозитив-ных по туляремии грызунов от качественного разнообразия экотонных сочетаний этих зверьков, обусловленного характером динамики численности красной полёвки.

Практическая значимость работы.

1. Выявленное отсутствие корреляционной связи между вариациями обилия красной полевки и суммарной численности грызунов в экотонах разных ландшафтных зон Омской области дает основу для построения дифференцированных прогнозов численности.

2. Установлен нос влияние динамики численности красной полевки на качественное разнообразие экотонных сочеганий грызунов, определяющего степень контакта этих зверьков с возбудителем туляремии, позволяет уточнять прогноз состояния эпизоотической обстановки по туляремии на территории Омской области.

3. Материалы диссертации используютсея в учебном процессе при чтении курса лекций зоология позвоночных, экология животных охотничье-промысловые и охраняемые животные России, животный мир Омской области у студентов химико-биологического факультета ОмГПУ и у студентов Омского института (филиал) Российского государственного торгово-экономического у ниверситета в курсе лекций по экологии.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на VI, VII съездах Териологического общества (Москва, 1999,2003), на международной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы.» (1омск, 2000), на Южно-сибирской Международной научной конференции студентов и молодых учёных «Экология Южной Сибири» (Лбакан.2000), на первой научной конференции «Итоги и перспективы развития териологии Сибири» (Иркутск,2001), на Всероссийской научно-производственной конференции по актуальным проблемам ветеренарии и зоотехнии (Казань, 2002), на международной научно-практической конференции, «История, природа, экономика» (Омск, 2002), на III всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических ВУЗах» (Новосибирск, 2003),

Публикации. По материалам исследований опубликовано 14 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 190 страницах, включает 17 таблиц, 17 рисунков. Состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 313 наименований, из них 34 на иностранных языках, и приложения.

Положения выносимые на защиту:

1. В экотонах Омской области изменения численности доминантного вида - красной полевки и суммарной численности прочих грызунов происходят асинхронно во всех ландшафтных зонах.

2. Динамика численности красной полевки, как доминантного вида в экотонах включающих древесную растительность оказывает влияние на качественное и количественное разнообразие сочетаний грызунов.

3. Изменения обилия красной полевки обусловливают степень контакта грызунов с возбудителем туляремии в комплексах сопредельных биотопов разных зон Омской области.

Глава 1. Красная полевка в населении мелких млекопитающих.

Особенности биологии вида (oбзop литературы)

В главе характеризуется систематическое положение и ареал красной полевки, степень изученности биологии вида на территории Западной Сибири, значение в поддержании природных очагов болезней. Особое место отводится характеристике механизмов регуляции численности грызунов.

Глава 2. Материал и методы

Материалом работы послужили собственные полевые сборы с 1998 по 2002 гг., а также архивные материалы зоогруппы отдела особо опасных инфекций ЦГСЭН по Омской области с 1974 по 1998 гг., любезно предоставленные Н.Г. Карсаковым и А.В. Вахрушевым. Весь двадцатидевятилетний материал обработан соискателем самостоятельно. Результаты опубликованы совместно с сотрудниками ЦГСЭН. Данные об исследованном материале представлены в таблице 1.

Принятое в работе разделение Омской области на лесную, лесостепную зоны и зону остепненных районов базируется на лесорастительном районировании, региона. (Зай-ков,1996).

Отловы проводились на границе нескольких биотопов, т. е. в экотонах. Исследованные нами экотоны (следуя методическому подходу А.А. Максимова с соавт., 1978) во всех ландшафтных зонах были комплексами местообитаний, где одной из элементов всегда являлась древесная растительность.

Видовое определение зверьков велось по Б.А. Кузнецову (1975), И.М. Громову, М.А. Ербаевой (1995). Вскрытие животных проводилось в соответствии с существующими методиками (Методы ..., 1964).

Материал диссертации обработан с помощью корреляционного и непараметрического трёхфакторного дисперсионного анализов, а так же с использованием зоопаразитологи-ческих индексов. (Плохинский,1961; Богданов, 1990). Оценку относительного обилия видов выполняли по Г. Б. Малькову, Ю. К. Воронину (1973).

Основной исследованный материал на территории Омской области

№ Характеристика .материала Объем данных / личный вклад сопска 1елн

I. Обследованные пункты наблюдения 207 / 50

2. Количество учётов численности мелких млекопи-

тающих 903 / 56

3. Отработано ловушко-суток 281577/19160

4. Отловлено мелких млекопитающих: 34911 /2436

из них насекомоядных, 3103 / 470

грызунов, 31808/ 1966

в том числе красной полевки 14187/527

5. Выделено и изучено экотонных комплексов грызунов в зонах:

Лесная, 34'

Лесостепная, 29

Остепненные районы 22

6. Исследовано на туляремию зверьков* 28998

7. Метеорологические данные по населённым пунктам: Тевриз, Колосовка, Омск, Черлак (1 воздуха.

осадки) 1974-2002гг.

8. Урожайность дикорастущих культур 1974—1997гг.

9. Численность хищных млекопитающих 1974-2000гг.

Глава 3. Динамика численности и некоторые особенности размножения красной полевки в разных зонах Омской области Нами показано, что колебания численности грызунов в Омской области в наибольшей степени сходны в сопредельных ландшафтах (тайга - подтайга г — 0,68 (р — 0,01); северная - центральная лесостепь г=Ю,50 (р<0,05); южная лесостепь -степь г = 0,51 (р = 0,05)). Динамика численности в отдаленных ландшафтах разтична (южная тайга - северная лесостепь г — 0,14; подтайга - центральная лесостепь г - 0,04). Ого явление по-видимому носит более широкий характер и наблюдалось других территориях России (Сидоров, 1995). На основании сходства динамики численности грызунов в окогоиных сообществах и общности климатических факторов, обусловленной территориальной близостью, в сопредельных ландшафтных подзонах, при анализе материата мы сочли возможным объединить п лесную зону — южную тайгу и подтайгу, в лесостепную зону - северную и центральную лесостепь, в зону остепненных районов - южную лесостепь и сгепь. О иравильност и выбранного нами подхода свидетельствуют также отличия веса и морфомстрических параметров красных полевок из южной тайги и северной лесостепи (Галушко с соавт.,1997).

1^|кгер)юлоп1ческие и серолоппсскис исследования «а туляремию проно.иишеь в лаборатории осооо счиспи\ инокини Центра Госсаюииоидюра * Омской оо.исш 1\.\. Ко.ючксц. NLA. Сачиовой, O.I I. Муришой. Л.О. Iiccc трсчяннон. К С. Такорко, JI.B. Хорошавшюй. Г.М. Прокофьевой.

Выявлено несовпадение движения численности красной полёвки и других грызунов в разные сезоны года (р<0,05) (табл. 2). Это является отражением экологических закономерностей, выражающихся в том, что в период роста численности красной полевки и ее широкого расселения в экотонах, суммарная численность прочих грызунов, как правило, снижается. В противовес этому, при увеличении обилия прочих грызунов и их широкого расселения, снижается численность доминанта - красной полевки.

Таблица 2

Коэффициенты корреляции численности красной полевки и суммарного обилия прочих грызунов в экотонах разных зон Омской области 1974-2002 гг.

Сезон Лесная зона Лесостепная зона Остепненные районы

п=24 п=29 п=25

Весна г-0,15 1=0,31 г=0,28

п=23 п=28 п-22

Осень I—0,09 г=0,01 г*-0,20

Выявленная закономерность имеет практическое значение, поскольку при составлении прогнозов численности грызунов в пограничных местообитаниях необходимо дифференцировать красную полевку от остальных грызунов.

В целях изучения комплексного влияния на весеннюю и осеннюю численность красной полевки в лесостепной зоне кормовых и погодных условий предшествующего сезона, а так же предшествующего уровня численности зверька нами был проведен непараметрический трехфакторный дисперсионный анализ. Выявлено, что весенняя численность красной полёвки в лесостепи на 66,52% определяется состоянием кормовой базы летне-осеннего периода, погодными условиями ноября-апреля и уровнем предшествующей осенней численности (Fp=2,90, FT = 2,50, p<0,05). Осенняя численность красной полёвки в той же зоне на 64,04% определяется состоянием кормового фактора весеннее-летнего периода, погодными условиями начала периода размножения и уровнем весеннего обилия грызуна (Fp=2,59, FT=2,50, p<0,05). Неучтенные в дисперсионном анализе факторы, воздействующие на численность зверька, скорее всего приходятся на эпизоотии, пресс хищников и внутрипопуля-ционные механизмы.

Нами был определен средний процент обилия красной полевки в разные сезоны в экотонах трех зон Омской области. Опираясь на полученные по разным зонам показатели, мы разбили ход ее численности на фазы высокой - выше средней многолетней, принятой 100% на 20%, средней - в пределах ±20% и низкой - меньше среднего показателя более чем на 20% численности (Галушко с соавт.,2001).

Установлено, что в пределах каждой зоны потенциальная плодовитость самок красной полевки не зависит от фазы динамики численности (табл.3). 13 лесной зоне и на остеп-ненных территориях в годы высокой численности количество эмбрионов у самок на юге достоверно выше, чем на севере (=3,17). В целом плодовитость красной полевки в Омской области не подвержена географической изменчивости и устойчива на разных фазах динамики численности грызуна (6,59 ± 0,12).

Зональные изменения потенциальной плодовитости у совокупной выборки самок красной полевки разных возрастных групп в зависимости от фазы динамики се численности за период весна-осень (1974-2000 гг.).

2 Фаза Потенциальная плодовитость

Г) численности пределы средняя

высокая 4-9 6,07Ю,25

1ссна: Зона средняя 4-9 6.36Ю.15

'-Л низкая 1-11 6,07Ю,20

£3 высокая 2-11 6,7410,18

остег зона средняя 2-11 6,78*0,18

о о с: низкая 3-13 6,6610,20

и = 2 высокая 4-10 7,17±0,24

^ о = = о 5 средняя 5-11 6,8510,12

гО О низкая 3-9 6,6210,18

Всего по Омской области 1-13 6,5910,12

Глава 4. Влияние состояния численности красной полёвки на структуру населения грызунов в экого и ах лесной, лесостепной зон и зоны остепненных районов Омской области Исследуя население мелких млекопитающих Барабы АЛ. Максимов с соавт. (1978) предложили использовать экотоны для характеристики зональных отличий территории. Дтя анализа доли участия красной полевки в структуре населения грызунов мы использовали данные по типам экотонов, обязательно включающих элементы леса.

В лесной зоне при высокой численности красной полевки в 74,51 ±6,10% экотонного населения грызунов, этот вид является доминантом и субдоминантам. При средней - в 69,5714,80%, при низкой - в 48,12±4,33%, что меньше, чем при высоком и среднем обилии (р<0,001). На втором месте после красной полевки, при ее высокой численности находилась полевая мышь (19,61±5,56%), а в экотонах, в составе которых были околоводные стации -полевка-экономка (15,69±5,09%). Реже субдоминантам была рыжая полевка (5,88+3,29%). В качестве многочисленных видов на средней фазе численности красной полёвки преимущественно присутствуют те же виды, что и на высокой (табл.4).

При снижении численности красной полевки в экотонах возрастает количество разных вариантов сочетания многочисленных видов (табл.4). При средней и низкой численности красной полевки в совместно заселяемых пограничных обитаниях ее субдоминантам

оставалась полевая мышь (14,13± 3,63% и 13,53±2,97%, соответственно). Количество вариантов с полевой мышью в годы средней численности в 2 раза превышает количество вариантов с полевкой —экономкой (г=2,38; р<0,05). Несмотря на видимое различие, число вариантов с красной полёвкой, на фазе низкой численности, 64 (48,12+4,33%), число вариантов, включающих в себя в качестве доминанта или субдоминанта полевую мышь - 52 (39,10+4,23%) эти величины не имеют отличия (1;—1,49; р>0,05).

Таблица 4

Частота встречаемости рахтичных сочетаний (комплексов многочисленных видов (Ид>24,1%)) грызунов в экотонах лесной зоны

высокая численность средняя численность крас- низкая численность крас-

красной полёвки ной полёвки ной полёвки

№ вариан- количество, № вариан- количество, № вариан- Количество,

ты % ± ш ты %±т ты %*ш

1 1 16 31.37i6.50 1 1 34 36,96*5,03 1 1 32 24,06*3,71

2 1+9 10 19,61*5,56 2 1+9 13 14,13*3,63 2 1+9 18 13,53*2,97

3 1+5 8 15,6915,09 3 9 6 6,52*2,57 3 9 17 12,78*2,89

4 5 6 11,76*4,51 4 1+5 4 4,35*2,13 4 5 11 8,27*2,39

5 2 4 7,8413,76 5 3 4 4,35*2,13 5 2^9 8 6,02*2.06

6 1+3 3 5,88*3,29 6 5 4 4,35*2,13 6 1+5 7 5,26*1,94

7 9 2 3,92*2,72 7 1+8 3 3,26*1,85 7 2 6 4,51*1,80

8 3 1 1,96*1,94 8 4 3 3,26*1,85 8 4 5 3,76*1,65

9 1+8 1 1,96*1,94 9 1+2 2 2,17*1,52 9 8 5 3,76*1,65

151 10 1+3 2 2,17*1,52 10 5+9 4 3,01*1,48

11 1+6 2 2,17*1,52 II 2+5 2 1,50*1,05

Цифровое обозначение 12 3+9 2 2,17*1.52 12 5+8 2 1,50*1,05

видов, принятое в таблице: 13 8 2 2,17*1,52 13 7 2 1,50*1,05

1 - красная полевка; 14 2 1 1,09*1,08 14 1+3 1 0,75*0,75

2 - красно-серая полевка; 15 2+5 1 1,09*1,08 15 1+4 1 0,75*0,75

3 - рыжая полевка; 16 2+9 1 1,09*1,08 16 1+7 1 0,75*0,75

4 - узкочерепная полевка; 17 4+5 1 1,09*1,08 17 1+8 1 0,75*0,75

5 - полевка-экономка; 18 4+7 I 1,09*1,08 18 2+6 1 0,75*0,75

6 - темная полевка; 19 5+9 1 1,09*1,08 19 4+5 1 0,75*0,75

7 - обыкновенная полевка; 20 1+5+9 1 1,09*1,08 20 4+7 1 0,75*0,75

8 - водяная полевка; 21 1+6+9 1 1,09*1,08 21 4+8 1 0,75*0,75

9 - полевая мышь; 22 1+4+5 1 1,09*1,08 22 4+9 1 0,75*0,75

1и- малая лесная мышь. 23 1+4+9 1 1,09*1,08 23 9+10 1 0,75*0,75

24 3+4+7 1 1,09*1,08 24 1+5+8 1 0,75*0,75

192 25 1+5+9 1 0,75*0,75

26 2+5+9 1 0,75*0,75

27 1+4+9 1 0,75*0,75

£133

При сравнении числа вариантов красная полёвка + полевка - экономка на высокой численности доминанта - 8 (15,69+5,09%) и низкой - 9 (6,77±2,18%), выявлено, что одновременно с изменением обилия красной полёвки произошло уменьшение комплексов, включающих её и полёвку - экономку. 1=2,16; р<0,05.

В работе проведен более подробный анализ экотонного населения грызунов лесной зоны и аналогичный по лесостепной и зоне остепненных районов. Выявлено, что во всех зонах и при любом состоянии численности красная полевка в качестве доминанта и субдоминанта в совместно заселяемых экотонах чаще всего сочеталась с полевой мышью и полевкой-экономкой.

Красная полевка доминирует среди других грызунов в экотонах Омской области. Ее индекс доминирования (Ид) возрастает в направлении с севера на юг, составляя в среднем, по данным 1974-2000 гг., 46,79+0,29%.

Ид красной полевки в населении грызунов экотонов северных районов составлял в среднем 41,82+0,50%. В лесной зоне графический анализ выявил синхронное изменение Ид красной и рыжей полевок. Асинхронно с красной полевкой варьирует Ид красно-серой, водяной, узкочерепной полевок, полевки-экономки и полевой мыши. Последний вид в экото-нах лесной зоны является субдоминантом красной полевки со средним Ид 25,49±0,44%. Третье место по обилию занимает полевка-экономка, среднее значение Ид которой за 1974— 2000 гг. составляло - 12,22 ±0,33%.

В экотонах лесостепной зоны красная полевка - доминант (49,14+0,42%). При снижении Ид красной полевки в совместно заселяемых комплексах сопредельных биотопов происходит увеличение доли узкочерепной полевки. На годы высокой численности красной полевки приходится максимальное значение Ид полевой мыши (16,99+0,50%) и (в экотонах северной части лесостепной зоны) наименьшая доля красно-серой полевки (1,22+0,15%). Изменение Ид прочих грызунов происходит независимо от колебаний численности красной полевки. На втором и третьем месте по доле в населении грызунов экотонов лесостепной зоны находятся полевка - экономка (16,80+0,32%) и полевая мышь (13,29+0,29%). Ид узкочерепной полевки (12,2510,28%) достоверно ниже, чем у полевой мыши, но при средней численности красной полевки это соотношение было обратным.

В экотонах, включающих элементы леса на территории остепненных районов красная полевка доминант (48,89+0,63%). На втором и третьем месте по среднему показателю Ид находятся узкочерепная полевка (15,71+0,46%) и полевая мышь (13,80+0,44%). По сравнению с лесной и лесостепной зонами в сочетанных биотопах значительно сократились доли пойменных обитателей (полевка-экономка, водяная полевка), возросла доля малой лесной мыши (в среднем 8,97+0,36%). При сопоставлении Ид прочих грызунов и красной полёвки на низкой фазе мы выявили, что Ид красной полёвки - 39,53+1,17 % на 20 % ниже суммарной доли прочих видов - 60,47+1,17 (1= 12,66; р < 0,001) При низком обилии доля красной полёвки - 39,53+1,17 % в два раза превышает долю узкочерепной полёвки -18.99+0,94 (1=13,69; р<0,001).

При высокой численности красной полевки максимальный Ид зафиксирован в экото-нах лесной зоны 60,30+1,17%, что достоверно выше, чем в лесостепи - 51,71+0,67% и в ос-тепненныч районах - 54,37+1,02% (р<0,001). При средней - наибольшую долю среди грызунов красная полевка занимает в лесостепной зоне и экотонах с элементами леса в южной

части Омской области (49,58±0,67% и 50,42+1,08% соответственно). При низкой численности красной полевки ее Ид в лесостепи достигал 43,42±О,92%, в остепненных районах и лесной зоне показатели доминирования этого грызуна были ниже.

Несмотря на превышение общей долей других грызунов доли красной полёвки (различия достоверны 1= 15,65; р <0,001) ни один вид зверьков взятый в отдельности по Ид достигает показателя красной полёвки. На втором месте по величине показателя доминирования находится полевая мышь - 17,33+0,22 %, что в 2,7 раза ниже, чем у красной полёвки (г=80,93, р<0,001). В группу обычных видов на территории Омской области входят так же полёвка-экономка и узкочерепная полёвка, Ид которых составляли 12,71+0,19 % и 10,95+0,18 % соответственно. Различия достоверны 1=6,72; р < 0,001.

Глава 5. Участие красной полевки в циркуляции возбудителя туляремии на территории Омской области

Индекс эпизоотичности территории по туляремии составлял в лесной зоне Омской области - 0,39; в лесостепной - 0,64; в остепненных районах - 0,21. В целом по Омской области в циркуляции возбудителя туляремии в 1974-2001 гг. участвовали 13 видов грызунов, доля серологических находок составляла 1,87±О,О8% ОТ общего числа исследованных зверьков. У красной полевки контакт с возбудителем отмечен у 0,85+0,08% обследованных зверьков. Этот показатель, был ниже, чем у водяной. (26,59+2,07%), обыкновенной (5,20+1,35%), рыжей полевок (4,50 ±1,47%), полевки - экономки (2,96+0,27%) и узкочерепной полевки (1,52±О,21%).

Наибольшее количество серопозитивных реакций от общей выборки исследованных в реакции нейтрализации антител грызунов отмечено у водяной - 0,42+0,04% и красной полевок- 0,41 ±0,04%, и полевки-экономки -0,39+0,04% (р>0,05). Следовательно, красная полевка, наряду основным распространителем туляремийного микроба - водяной полевкой (Равдоникас,1964), является таким же значимым видом в циркуляции этого возбудителя. Это подтверждается выявленной корреляционной зависимостью степени контактов грызунов с туляремийным микробом от качественного разнообразия экотонных сочетаний многочисленных видов на разных фазах динамики численности красной полёвки (г-0,79; р<0,05).

Если во всех ландшафтных зонах количество контактов с возбудителем туляремии у грызунов связано с изменениями обилия красной полевки, определяющей структуру эко-тонного населения, то участие красной полевки в циркуляции микроба на территории Омской области не имеет корреляционной зависимости от вариаций численности вида. Тем не менее, доля серопозитивных красных полевок (от числа исследованных особей этого вида) стабильна в пределах каждой из ландшафтных зон на фазах средней и низкой численности. В годы высокой численности грызуна на территории лесной зоны и зоны остепненных районов не зарегистрировано положительных реакций нейтрализации антител. На фазу средней численности красной полевки приходятся случаи выделения культур РгапсвеИа Шкгешв от этого вида: в лесной зоне 1 штамм в 1995 г., в лесостепной зоне в 1979 г. и в 1995 г. по одному случаю изоляции возбудителя туляремии от красных полевок. Из относящихся к I группе животных (Олсуфьев, Дунаева, 1960) отсутствие зависимости возникновения эпизоотии туляремии от значительного повышения численности, было отмечено у водяной по-

левки на многих участках ее ареала (Пантелеев,2001). Мы наблюдаем подобное явление на примере красной полевки, также относящейся к восприимчивым и высокочувствительным к туляремийному микробу млекопитающим (I группа), во всех зонах Омской области.

Графический анализ динамики осенней и весенней численности красной полевки и ее серологически подтвержденных контактов с туляремийным микробом на территории трех зон региона позволяет уточнить, что участие этого зверька в циркуляции возбудителя отмечается в годы с уровнем обилия превышающим среднее многолетнее обычно fie более чем на 20% (рис.1).

Нами отмечено, что при состоянии численности красной полевки на уровне средних и низких показателей в экогонач всех зон Омской области количество видов грызунов, для которых серологически подтвержден контакт с возбудителем туляремии, увеличивается.

PИC. 1 Численность красной полевки и положительные серологические реакции на туляремию, %* в лесостепной зоне Омской области.

Выводы

1. Изменения динамики относительной численности красной полевки в экотонных комплексах, включающих элементы древесной растительности, имеют самостоятельный характер в разные сезоны года, так как не обнаруживают связи с аналогичным суммарным показателем прочих видов грызунов (гот- 0,20 до 0,31; р>0,05). Колебания общей численности грызунов в Омской области в наибольшей степени сходны в сопредельных ландшафтах: южная тайга - осиново-берёзовые леса г-0,68 (р-0,01), северная лесостепь - центральная лесостепь г=0,50 (р<0 05), южная лесостепь - степь г0,51 (р-0,05).

2. Средняя потенциальная плодовитость самок красной полевки за репродуктивный период (6,59+0,12) не обнаруживает достоверных различий с выявленной для разных фаз численности грызуна в лесной, лесостепной зонах и на остепненной территории Омской области.

* I Ijxnicnr от числа ccpoi*jnimiBïnj\ реакций, отмсышт у красны*полевок в лссосттон зоне.

3. Численность красной полёвки в экотонах лесостепной зоны по данным трехфак-торного дисперсионного анализа определяется атиянием состояния кормовой базы и погодных условий, а также уровнем предшествующей численности грызуна - весной на 66,52% ^=2,90, FT-2,50, р<0,05), осенью на 64,04% ^=2,59, FT=2,50, p<0,05).

4. Красная полевка входит в состав населения грызунов экотонов, включающих древесную растительность во всех зонах, где в большинстве случаев является доминантам или субдоминантам полевки-экономки и полевой мыши. Число экотонных комплексов грызунов включающих в себя красную полёвку, как доминантный или многочисленный вид в экотонах лесной, лесостепной зон и остепнснных районов Омской области постоянно на высокой и средней фазах численности грызуна от 69,57+4,80% до 79,55*6,08% (р>0,05). При снижении численности красной полёвки возрастает количество разнообразных вариантов сочетания доминантных и субдоминантных видов грызунов в экогонах области.

5. Доля красной полевки в экотонных комплексах возрастает в направлении с севера на юг от 41,82 ±0,50% до 49,14 ±0,42%. В лесной зоне Омской области максимальный индекс доминирования (Ид) отмечен у красной полевки 41,8210,50%, далее у полевой мыши 25,49±0,44%, полевки-экономки 12,22±0,33%. В лесостепной зоне Ид красной полевки 49,42±0,50%, полевки-экономки 16,80±0,32%, полевой мыши.13,29±О,29%, узкочерепной полевки 12,25±О,28%. В зоне остепненных районов Ид красной полевки 48,89±О,63%, узкочерепной полевки 15,71±0,46%, полевой мыши 13.80-4:0,44%.

6. У красной полевки, наряду с водяной полевкой и полевкой-экономкой, отмечено наибольшее количество серопозитивных реакций на туляремию от общей выборки исследованных в реакции нейтрализации антител грызунов 0,41 ±0,04%, 0,42±0,04%, 0,39±0,04%, соответственно (р>0,05). Это обусловлено тем, что красная полевка является самым массовым видом в экотонах с элементами древесной растительности.

7. В Омской области в циркуляции микроба в 1974—2001 гг. участвовали 13 видов грызунов, контакт с возбудителем туляремии установлен у ^87±0,08% этих животных. Величина доли серопозитивных по туляремии зверьков зависит от качественной разнородности сочетаний грызунов в экотонных комплексах, обусловленной изменениями состояния-численности красной полёвки (г-0,79; р<0,05).

Практические предложения

На основании выявленных закономерностей предлагаются методические подходы к прогнозированию изменений состояния численности грызунов и эпизоотической обстановки по туляремии на территории Омской области (справка о внедрении № 4270, от 19.11.2003). Разработки соискателя используются а учебном процессе на химико-биологическом факультете ОмГПУ при чтении курсов зоология позвоночных, экология животных, охотничье-промысловые и охраняемые животные России, животный мир Омской области и в Омском институте (филиал) Российского государственного торгово-экономического университета в курсе лекций по экологии.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Галушко В.Н, Сидоров Г.Н, Малькова М.Г. К особенностям морфологии красной полевки Clethrionomys rutilus южной части Западно-Сибирской равнины // Естественные науки и экология. - Омск: Изд-во ОмПТУ, 1997. - Вып. 2. - С. 43-44.

2. Малькова М.Г., Галушко В.Н., Сидоров Г.Н. Некоторые особенности экологии красной полёвки на территории Омской области // Естественные науки и экология. — Омск: Изд-во ОмГПУ, 1997. - Вып. 2. - С. 44-53.

- 3. Галушко В.Н., Сидоров Г.Н., Карсаков Н.Г. Особенности ландшафтного распределения лесных полевок (p. Clethrionomys) Омской области // VI съезд териологического общества: Тез. докл. - Москва, 1999. - С. 56.

4. Галушко В.Н., Сидоров Г.Н., Карсаков НТ. Динамика численности красной полёвки и других мышевидных грызунов на территории Омской области // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы: Материалы междунар. науч. конф. - Т. I. - Томск: Изд-во ТГУ, 2000. - С. 94-96.

5. Галушко В.Н., Пальчех НА., Сидоров Г.Н., Карсаков Н.Г. Роль мелких млекопитающих в циркуляции возбудителя туляремии в Омской области // Естественные науки и экология: Межвузовский сб. науч. тр. - Омск: Изд-во ОмГПУ, 2000. - Вып. 5. - С. 211-217.

6. Гончарова О.В., Галушко В.Н. Динамика численности красной лисицы и некоторые аспекты системы «жертва - хищник» на примере её трофичееких взаимоотношений с мелкими млекопитающими Омской области // Экология Южной Сибири - 2000 год: Материалы Южно-Сибирской междунар. науч. конф. студентов и молодых учёных. - Т. I. -Красноярск: Изд-во КГУ, 2000. - С. 119-120.

7. Галушко В.Н., Сидоров Г.Н., Карсаков Н.Г. Лесные полёвки Омского Прииртышья // Методология и методика естественных наук: Сб. науч. тр. -Омск: ОмИПКРО, 2001. -Вып. 6.-С. 88-94.

8. Галушко В.Н., Сидоров Г.Н., Карсаков Н.Г. Особенности размножения красной полёвки (Clethrionomys rutilus Pall.) Омской области в последней четверти XX века // Итоги и перспективы развития териологии Сибири: Материалы I науч. конф. -Иркутск, 2001. - С. 72-77.

9. Галушко В.Н., Сидоров Г.Н., Вахрушев А.В., Карсаков Н.Г. Структура населения мышевидных грызунов на разных фазах динамики численности красной полёвки в лесных, лесостепных и степных ландшафтах Омской области // Териологические исследования: Сб. науч. тр. - СПб.: Изд-во Зоологического института РАН, 2002. - Вып. I. -С. 76-81.

10. Галушко В.Н., Сидоров Г.Н., Вахрушев А.В., Карсаков Н.Г. Анализ сезонных изменений индексов доминирования мышевидных грызунов в различных ландшафтах Омской области в 1974-2000 гг.//Териологические исследования: Сб. науч. тр. - СПб.: Изд-во Зоологического института РАН, 2002. -Вып. I. - С. 132-136.

11. Галушко В.Н., Сидоров Г.Н., Вахрушев А.В., Карсаков Н.Г. Изменения удельного веса мышевидных грызунов по ландшафтам Омской области на разных фазах динамики численности красной полевки // История. Природа. Экономика.: Материалы междунар. на-уч.-практ. конф., посвященная 125-летию Омского per. отд. РГО. - Омск: Изд-во ОмГПУ, 2002.-С. 176-178.

12. Путин Л.П., Сидоров Г.Н., Галушко П.П.. Карсаков П.Г., Стрсльчик В.Л., Лчовсн-ко Ю.Ю., Нерезкипа Г.В. 'Эпидемиологическое значение межвидовых контактов сикашроп-ных, экзоашроиных и нссинапгроииых грызунов в учебных заведениях Омска // Материалы Всероссийской науч.-произв. копф. по актуальным проблемам нетcpci[арии и зоотехнии. — 4.1. -Казань,2002.-С. 101-103.

13. Галушко П.Н, Сидоров Г.Н., Карсакоп Н.Г, Вахрушев Л.В. Разнообразие -жогон-пых сочетаний грызунов и их влияние на нщенсиг.нос1ь эпизоотического процесса ту ляремии // Тсриофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического обще-cnia): Maiepiiaiibi междунар. сои. -Москва, 2003. — С. 90-91.

14. Галушко В.И., Сидоров Г.Н., Карсаков П.Г.. Пахру шев Л.В. Варианты комплексов мышевидных грызу нов в трёх группах ландшафтов Омской обласiи на разных фазах динамики численности красной полевки // Биологическая паука и образование в нед. ВУЗах: Млсриалы III Всероссийской науч.-практ. копф. «Проблемы биологической науки и образования в педагогических ВУЗах». - Новосибирск: Изд-во ППТУ, 2003. - Вып. 3. - С. 149-

Ллгор выражает глубокую признательное Ii, научному руководителю диссертации дЛн., профессору Г.П. Сидораву j<i оолмшю помощь оказаниям в процессе выполнения работ, сотрудникам зоогрупиы отдела особо опасных инфекций Щ'ОП по Омской облас-1и П.Г Карсакову. A.B. Вахрушеву за предоаавлситм «оможпоси. использования архивных материалов и обучение навыкам полевой работы.

155.

ОЗтсм 1 ПОЧ..1. Форма г Л5

ООО «Пздатоль-По.шфафнст»

Бумага офсетная Тираж 100-жз. Лицетия ИЛД №58-53 ог 24.С.97 г. №2155

P.-9 14

РНБ Русский фонд

2004-4 26749

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Галушко, Вера Николаевна

Введение.

Глава 1. Красная полевка в населении мелких млекопитающих. Особенности биологии вида (обзор литературы)

1.1. Систематическое положение и ареал красной полевки.

1.2. Механизмы регуляции численности.

1.3. Степень изученности биологии вида на территории Омской области.

1.4. Значение красной полевки в поддержании природных очагов болезней.

Глава 2. Материал и методы

2.1. Исследованный материал.

2.2. Методы исследования.

2.3. Краткая характеристика региона исследования.

Глава 3. Динамика численности и некоторые особенности размножения красной полевки в разных зонах Омской области.

3.1. Особенности динамики численности красной полевки и суммарной численности прочих грызунов в экотонах лесной, лесостепной зон и зоны остепненных районов.

3.2. Некоторые особенности размножения красной полевки в экотонах лесной, лесостепной зон и зоны остепненных районов Омской области, как отражение динамики ее численности.

Глава 4. Влияние состояния численности красной полёвки на структуру населения грызунов в экотонах лесной, лесостепной зон и зоне остепненных районов Омской области.

4.1. Характеристика экотонных комплексов грызунов на разных фазах динамики численности красной полевки.

4.2. Изменения уровня доминирования грызунов в экотонных комплексах на разных фазах численности красной полёвки.

Глава 5. Участие красной полёвки в циркуляции возбудителя туляремии на территории Омской области.

5.1. Общая характеристика результатов исследования грызунов в очагах туляремии в различных ландшафтных зонах.

5.2. Роль красной полевки в экотонных комплексах грызунов в связи с участием в циркуляции возбудителя туляремии.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Красная полевка (Clethrionomys rutilus Pall.) в экотонных комплексах грызунов юга Западной Сибири"

Актуальность исследования. Красная полевка (Clethrionomys rutilus, Pall.) на территории Западной Сибири встречается от тундры до степи, являясь одним из самых многочисленных видов практически во всех ландшафтных зонах (Конева, 1983; Равкин с соавт., 1996). Этот зверек, наряду с другими грызунами, имеет большое значение в формировании структуры биоценозов, являясь кормовой базой для многих рептилий, птиц и млекопитающих. Преобладая в количественном отношении над прочими видами мелких млекопитающих, красная полевка служит одним из основных элементов питания ценных охотничье-промысловых животных (Огнев, 1950; Колосов с соавт., 1979; Шубин, 1991). Являясь консументом I порядка, красная полевка участвует в круговороте веществ и энергии, что хорошо изучено на примере Омской области (Гончарова, Сидоров, 2002). Красная полевка служит источником заражения человека и домашних животных возбудителями многих инфекционных заболеваний, передаваемых через паразитов, зараженную воду, при непосредственном контакте (Шеханов, 1970; Окулова, Мясников, 1979).

Сведения об особенностях биологии этого вида на юге Западной Сибири в том числе и на территории Омской области содержатся в работах Г.Б. Малькова с соавт. (1971), М.М. Шутеева, А.В. Вахрушева (1980,1983), С.В. Елыпина, В.П. Старикова (1982), А.А. Максимова, JI.H. Ердакова (1985), Ю.С. Равкина с соавт. (1985), Н.С. Москвитиной с соавт. (1986,1990,2001), М.Г. Мальковой с соавт. (1996,1999,2003), И.И. Богданова с соавт. (1998), С.А. Соловьева с соавт. (2000), Ю.Н. Литвинова (2001). В них красная полевка характеризуется как преобладающий вид. Однако, специальных исследований, посвященных изучению экологических особенностей красной полевки в экотонах с элементами древесной растительности степной, лесостепной и лесной зон бассейна Иртыша до настоящего времени не проводилось. Из работы А.А. Максимова с соавт., следует, что именно экотоны включающие в себя широкий диапазон условий среды могут служить моделью описываемого региона по соотношению численности обитающих в нем грызунов. Практически отсутствуют данные по многолетней динамике численности, красной полевки в Омской области. Слабая изученность факторов, воздействующих на флуктуации численности, затрудняет прогнозирование этого показателя. Ю.Н. Литвинов и Ю.Г. Швецов (2001) отмечали, что динамика численности отдельных видов, имеющих высокое значение индекса доминирования, может оказывать влияние на структуру сообществ мелких млекопитающих. Исследованием данного вопроса в условиях экотонов разных зон Омской области никто не занимался. В известных нам литературных источниках, посвященных функционированию природных очагов туляремии в Омской области, никогда специально не рассматривалась роль красной полевки как массового вида грызунов на этой территории. Недостаточная изученность всех выше перечисленных аспектов обусловливает актуальность наших исследований.

Целью исследования явилось изучение динамики численности, некоторых особенностей размножения красной полевки, ее роли в формировании эко-тонных комплексов мелких грызунов на территории Омской области и поддержании в них циркуляции возбудителя туляремии.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить динамику численности красной полевки и суммарного обилия прочих грызунов в экотонных комплексах включающих элементы древесной растительности, оценить потенциальную плодовитость самок красной полевки и степень влияния основных экзогенных факторов на флуктуации численности этого зверька;

2. Охарактеризовать структуру населения мелких грызунов на разных фазах динамики численности красной полевки в экотонах лесной, лесостепной зон и остепненных районов Омской области;

Впервые отслеживаются изменения индексов доминирования населения грызунов в комплексах граничащих с колками биотопов разных зон Омской области на фоне динамики численности массового вида - красной полевки.

Выявлена положительная корреляционная зависимость величины доли се-ропозитивных по туляремии грызунов от качественного разнообразия экотон-ных сочетаний этих зверьков, обусловленного характером динамики численности красной полёвки.

Практическая значимость работы.

2. Установленное влияние динамики численности красной полевки на качественное разнообразие экотонных сочетаний грызунов, определяющего степень контакта этих зверьков с возбудителем туляремии, позволяет уточнять прогноз состояния эпизоотической обстановки по туляремии на территории Омской области.

3. Материалы диссертации используются в учебном процессе при чтении курса лекций зоология позвоночных, экология животных охотничье-промысловые и охраняемые животные России, животный мир Омской области у студентов химико-биологического факультета ОмГПУ и у студентов Омского института (филиал) Российского государственного торгово-экономического университета в курсе лекций по экологии.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на VI, VII съездах Териологического общества (Москва, 1999,2003), на международной конференции "Экология и рациональное природопользование на рубеже веков.

Итоги и перспективы." (Томск, 2000), на Южно-сибирской Международной научной конференции студентов и молодых учёных "Экология Южной Сибири'1 (Абакан,2000), на первой научной конференции "Итоги и перспективы развития териологии Сибири" (Иркутск,2001), на Всероссийской научно-производственной конференции по актуальным проблемам ветеренарии и зоотехнии (Казань,

2002), на международной научно-практической конференции, "История, природа, экономика" (Омск, 2002), на III всероссийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических ВУЗах» (Новосибирск,

2003),

Публикации. По материалам исследований опубликовано 14 работ. Структура и объем работы. Диссертация изложена на 190 страницах, включает 17 таблиц, 17 рисунков. Состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 313 наименований, из них 34 на иностранных языках, и приложения.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Галушко, Вера Николаевна

122 Выводы

1. Изменения динамики относительной численности красной полевки в экотонных комплексах, включающих элементы древесной растительности, имеют самостоятельный характер в разные сезоны года, так как не обнаруживают связи с аналогичным суммарным показателем прочих видов грызунов (г от -0,20 до 0,31; р>0,05). Колебания общей численности грызунов в Омской области в наибольшей степени сходны в сопредельных ландшафтах: южная тайга - осиново-березовые леса г=0,68 (р=0,01), северная лесостепь — центральная лесостепь г=0,50 ( р<0.05), южная лесостепь - степь г=0,51 (р=0,05).

2. Средняя потенциальная плодовитость самок красной полевки за репродуктивный период (6,59±0,12) не обнаруживает достоверных различий с выявленной для разных фаз численности грызуна в лесной, лесостепной зонах и на остепненной территории Омской области.

3. Численность красной полёвки в экотонах лесостепной зоны по данным трехфакторного дисперсионного анализа определяется влиянием состояния кормовой базы и погодных условий, а также уровнем предшествующей численности грызуна - весной на 66,52% (Fp=2,90, Ft=2,50, р<0,05), осенью на 64,04% (Fp=2,59, Ft=2,50, р<0,05).

4. Красная полевка входит в состав населения грызунов экотонов, включающих древесную растительность во всех зонах, где в большинстве случаев является доминантом или субдоминантом полевки-экономки и полевой мыши. Число экотонных комплексов грызунов включающих в себя красную полёвку, как доминантный или многочисленный вид в экотонах лесной, лесостепной зон и остепненных районов Омской области постоянно на высокой и средней фазах численности грызуна от 69,57±4,80% до 79,55±6,08% (р>0,05). При снижении численности красной полёвки возрастает количество разнообразных вариантов сочетания доминантных и субдоминантных видов грызунов в экотонах области.

5. Доля красной полевки в экотонных комплексах возрастает в направлении с севера на юг от 41,82 ±0,50% до 49,14 ±0,42%. В лесной зоне Омской области максимальный индекс доминирования (Ид) отмечен у красной полевки 41,82±0,50%, далее у полевой мыши 25,49±0,44%, полевки-экономки 12,22±0,33%. В лесостепной зоне Ид красной полевки 49,42±0,50%, полевки-экономки 16,80±0,32%, полевой мыши 13,29±0,29%, узкочерепной полевки 12,25±0,28%. В зоне остепненных районов Ид красной полевки 48,89±0,63%, узкочерепной полевки 15,71±0,46%, полевой мыши 13,80±0,44%.

7. В Омской области в циркуляции микроба в 1974-2001 гг. участвовали 13 видов грызунов, контакт с возбудителем туляремии установлен у 1,87±0,08% этих животных. Величина доли серопозитивных по туляремии зверьков зависит от качественной разнородности сочетаний грызунов в экотонных комплексах, обусловленной изменениями состояния численности красной полёвки (г=0,79; р<0,05).

Заключение

По данным осенних учетов численности колебания суммарного обилия грызунов в Омской области в наибольшей степени сходны в сопредельных ландшафтах. Подобное явление, по-видимому, носит более широкий характер так как наблюдалось и на других территориях России (Сидоров, 1995).

Проведенный нами на примере лесостепной зоны Омской области непараметрический трехфакторный дисперсионный анализ свидетельствует о том, что весенняя численность красной полёвки на 66,52% достоверно определяется состоянием кормовой базы летне-осеннего периода, уровнем ее предшествующей осенней численности и погодными условиями ноября-апреля (критерий Фишера расчётный - 2,90, табличный - 2,50 (р<0,05)); осенняя численность красной полёвки в экотонах лесостепи на 64,04% достоверно определяется состоянием кормового фактора весеннее-летнего периода, весенней численностью зверька и погодными условиями начала периода размножения (критерий Фишера расчётный - 2,59, табличный - 2,50 (р<0,05)).

Остальные, неучтенные в нашем анализе факторы динамики численности зверька, скорее всего, приходятся на эпизоотии, воздействие хищников и внутрипопуляционные механизмы изменения обилия. Наблюдаемое нами на фоне некоторых географических отличий сходство колебаний численности красной полевки в экотонах всех трех группах ландшафтов, позволяет предположить, что причины влияющие на изменения численности зверька единообразны для всей Омской области.

В лесной зоне количество эмбрионов у самок красной полевки колеблется от 1 (0,5% обследованных самок) до 11 (0,5 %). Здесь наиболее часто встречаются самки с потенциальной плодовитостью из 5 (16,34%), 6 (40,10%) и 7 (25,74%) детенышей. Средний показатель величины выводка здесь 6,17 ± 0,11.

В лесостепной зоне потенциальная величина выводка изменяется от 2 (0,46% обследованных самок) до 13 (0,23%). У 32,02% самок в выводке отмечено б эмбрионов, а у 35,50% - 7 эмбрионов. В лесостепи наблюдается наибольшая разность между числом молодых в помете - 11.

В зоне остепненных районов средний показатель потенциальной величины выводка 6,39 ± 0,08 эмбрионов. Максимальное число самок - 43,78% приносят 7 детенышей, по 6 и 8 детенышей 15,42% и 14,43% самок соответственно. Разность между максимальной - 11 (0,5%) и минимальной - 3 (0,5%) потенциальной плодовитостью самок здесь меньше, чем в других группах местообитаний, что свидетельствует о том, что популяция красной полевки на юге Омской области менее вариабельна по этому признаку.

При сравнении потенциальной плодовитости красной полевки на ее низком, среднем и высоком уровнях численности в лесной, лесостепной зонах и зоне остепненных районов, анализируемые показатели не различались. Минимальный средний показатель количества эмбрионов у этого грызуна в Омской области был зафиксирован на высокой фазе численности зверька в лесных ландшафтах - 6,07±0,25, а максимальный - 7,17±0,24 на высокой фазе численности в степных ландшафтах (р<0,01;Т=3,14).

В пределах каждой из зон Омской области различий среднего числа эмбрионов на одну самку на разных фазах динамики численности не обнаружено. В экотонах лесной зоны и на остепненных территориях, в пределах распространения древесной растительности в годы высокого состояния числен-, ности красной полевки потенциальная плодовитость совокупной выборки самок разных возрастных групп на юге достоверно выше, чем на севере (Т=3,17). Однако, в целом плодовитость самок красной полевки Омской области относительно константна (6,59 ± 0,12). Она не подвержена географической изменчивости и устойчива на разных фазах динамики численности грызуна.

Красная полевка доминирует среди мелких млекопитающих в экотонах всей Омской области. Ее доля в населении мелких млекопитающих (включая насекомоядных) возрастает в направлении с севера на юг (в тайге она составляет 28,91%, в осиново-березовых лесах 38,36%, в северной лесостепи 9,39%, в центральной лесостепи 48,89%, в южной лесостепи 44,28% , в степи 53,62%).

В сопредельных биотопах лесной зоны Омской области в 1974-2000гг. наблюдается синхронное изменение индексов доминирования красной и рыжей полевок. Асинхронно по сравнению с красной полевкой варьйруют индексы доминирования красно-серой, водяной, узкочерепной полевок, полевки-экономки и полевой мыши. Последний вид в экотонах лесной зоны является субдоминантом красной полевки со средним индексом доминирования 25,49±0,44%. Третье место по доле в населении грызунов здесь занимает полевка-экономка, среднее значение индекса доминирования которой за 1974 - 2000 гг. составило - 12,22 ±0,33%.

В экотонах лесостепной зоны красная полевка - доминант (49,14 ± 0,42%). При снижении доли красной полевки в населении грызунов пограничных местообитаний происходит увеличение доли узкочерепной полевки в составе фауны грызунов экотонов. Изменение индексов доминирования других грызунов происходит независимо от колебаний численности красной полевки. На втором и третьем месте по обилию в экотонах этой зоны находятся полевка - экономка (16,80±0,32%) и полевая мышь (13,29±0,29%).

В экотонах с участием древесной растительности зоны остепненных районов Омской области красная полевка так же является доминантом (48,89±0,63%). На втором и третьем месте по среднему показателю индексов доминирования на юге Омской области находятся узкочерепная полевка (15,71±0,46%) и полевая мышь (13,80±0,44%).

В экотонах всей Омской области в последней четверти XX века максимальный индекс доминирования отмечен у красной полевки - 46,79± 0,29%,далее у полевой мыши - 17,33±0,22%,полевки-экономки - 12,71 ±0,19% и узкочерепной полевки - 10,95±0,18%. Индексы доминирования других видов не превышали 4%.

При высокой численности красной полевки ее максимальный индекс доминирования был зафиксирован в экотонах лесной зоны - 60,30±1,17%, что достоверно выше, чем в лесостепи - 51,71 ±0,67% и на территории остепненных районов в пределах распространения древесной растительности - 54,37±1,02% (р<0,001). При средней численности наибольшую долю среди грызунов красная полевка занимает в лесостепной зоне и зоне остепненных районов (49,58±0,67% и 50,42±1,08% соответственно). При низкой численности красной полевки ее индекс доминирования в лесостепи достигал 43,42±0,92%, на территории остепненных районов и в лесной зоне показатели доминирования этого грызуна были достоверно ниже.

В лесной зоне (южная тайга + осиново-березовые леса) Омской области при высоком обилии красной полевки в 74,51 ±6,10% вариантов экотонно-го населения грызунов, этот вид является доминантом и субдоминантом. При средней численности зверька такое же положение она занимала в 69,57±4,80% вариантах обследованных популяций, при низкой численности -в 48,12±4,33%, что достоверно меньше, чем при высоком и среднем обилии (р<0,001). Чаще всего субдоминантом красной полевки, при ее высокой численности, являлись: полевая мышь (19,61±5,56%), а в экотонах, в состав которых входили околоводные стации - полевка-экономка (15,69±5,09%). Реже субдоминантом была рыжая полевка (5,88±3,29%). При средней и низкой численности красной полевки ее субдоминантом чаще всего оставалась полевая мышь (14,13±3,63% и 13,53±2,97%, соответственно).

В лесостепной зоне (северная лесостепь + центральная лесостепь) на фоне высокой численности красной полевки три четверти (75,00±3,89%) обследованных экотонных вариантов населения грызунов включали в себя красную полевку, индекс доминирования которой составлял 24,1% и выше. Полевая мышь и узкочерепная полевка в качестве доминантов и субдоми-нантов фиксировались в 27,42±4,01% и 18,55±3,49% обследованных комплексов, соответственно. В пограничных обитаниях этой зоны сочетание: красная полевка + полевка-экономка имело место в 16,13±3,30% вариантах населения экотонов. На фазе своей средней и низкой численности красная полевка в лесостепных экотонах почти повсеместно продолжала определять структуру населения мелких грызунов.

В экотонах с элементами леса зоны остепненных районов (южная лесостепь + степь) на фазах от низкой до высокой численности красной полевки единоличное ее доминирование было зафиксировано в пределах от 23,81±4,65% до 42,67±5,71%. Причем, на фазе высокой численности субдоминантами этому грызуну чаще всего оказывались полевая мышь (15,91±5,51%) и узкочерепная полевка (11,36±4,78%); на фазе средней численности: малая лесная мышь и узкочерепная полевка (10,67±3,56% и 9,33±3,36%, соответственно); на фазе низкой численности - узкочерепная полевка и полевая мышь (15,48±3,95% и 14,29±3,82%). В околоводных экотонах красная полевка наиболее часто сочеталась с полевкой-экономкой. Количество таких вариантов комплексов грызунов на юге нашего региона было незначительным.

Таким образом, в экотонах всех ландшафтных зон Омской области и при любом состоянии численности красная полевка в качестве доминанта и субдоминанта чаще всего сочеталась с полевой мышью и полевкой-экономкой.

Индекс эпизоотичности территории по туляремии составлял в лесной зоне Омской области - 0,39; в лесостепной - 0,64; в остепненных районах -0,21. В целом по Омской области в циркуляции возбудителя туляремии в 1974-2001 гг. участвовали 13 видов грызунов, доля серологических находок составляла 1,87±0,08% от общего числа исследованных зверьков. У красной полевки контакт с возбудителем отмечен у 0,85±0,08% обследованных зверьков. Этот показатель был ниже, чем у водяной (26,59±2,07%), обыкновенной (5,20±1,35%), рыжей полевок (4,50 ±1,47%), полевки-экономки (2,96±0,27%) и узкочерепной полевки (1,52±0,21%).

Наибольшее количество серопозитивных реакций от общей выборки исследованных в реакции нейтрализации антител грызунов отмечено у водяной - 0,42±0,04% и красной полевок - 0,41±0,04%, и полевки-экономки -0,39±0,04% (р>0,05). Следовательно, красная полевка, наряду основным распространителем туляремийного микроба — водяной полевкой (Равдони-кас,1964), является таким же значимым видом в циркуляции этого возбудителя. Это подтверждается выявленной корреляционной зависимостью степени контактов грызунов с туляремийным микробом от качественного разнообразия экотонных сочетаний многочисленных видов на разных фазах динамики численности красной полёвки (г=0,79; р<0,05).

Если во всех ландшафтных зонах количество контактов с возбудителем туляремии у грызунов связано с изменениями обилия красной полевки, определяющей структуру экотонного населения, то участие красной полевки в циркуляции микроба на территории Омской области не имеет корреляционной зависимости от вариаций численности вида. Тем не менее, доля серопо-зитивных красных полевок (от числа исследованных особей этого вида) стабильна в пределах каждой из ландшафтных зон на фазах средней и низкой численности. В годы высокой численности грызуна на территории лесной зоны и зоны остепненных районов не зарегистрировано положительных реакций нейтрализации антител. На фазу средней численности красной полевки приходятся случаи выделения культур Francisella tularensis от этого вида: в лесной зоне 1 штамм в 1995 г., в лесостепной зоне в 1979 г. и в 1995 г. по одному случаю изоляции возбудителя туляремии от красных полевок. Из относящихся к I группе животных (Олсуфьев, Дунаева, 1960) отсутствие зависимости возникновения эпизоотий туляремии от значительного повышения численности, было отмечено у водяной полевки на многих участках ее ареала (Пантелеев,2001). Мы наблюдаем подобное явление на примере красной полевки, также относящейся к восприимчивым и высокочувствительным к туляремийному микробу млекопитающим (I группа), во всех зонах Омской области.

Нами отмечено, что при состоянии численности красной полевки на уровне средних и низких показателей в экотонах всех зон Омской области количество видов грызунов, для которых серологически подтвержден контакт с возбудителем туляремии, увеличивается.

Из числа исследованных по каждой зоне Омской области за 1974 — 2001 гг. красных полевок доля серопозитивных составляла в лесной -0,69±0,13%, в лесостепной - 1,19±0,13%, в экотонах остепненной территории - 0,33±0,10%. Из общей выборки исследованных грызунов в лесной зоне на красную полевку приходилось 0,29±0,05% серологических находок, в лесостепной - 0,61 ±0,07%, в зоне остепненных районов - 0,17±0,05%.

Достоверное отличие доли красной полёвки в циркуляции возбудителя в лесостепной зоне, по сравнению с лесной зоной и зоной остепненных районов может быть объяснено увеличением значения Ид грызуна в экотонах лесостепи и стабильно высоким (при разном состоянии численности - от 68,10 ± 4,33% до 77,72 ± 3,07%) показателем, характеризующим ее включение в комплексы грызунов в качестве многочисленного вида. Предположение базируется на «правиле Фарра» - «Интенсивность заболевания увеличивается при увеличении количества животных» (Наумов, 1963).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Галушко, Вера Николаевна, Омск

1. Алгазин И.П., Шутеев М.М., Карсаков Н.Г., Трухина JI.A., Танцев А.К. К оценке современного состояния пойменно-речных очагов туляремии Омского Прииртышья // IV съезд Всесоюзного Териологического общества: Тез. докл. Т.2. - М., 1986. - С. 264-265.

2. Алекина Н.С., Бернштейн А.Д. и др. Некоторые особенности эпизоотического процесса при ГЛПС в лесных очагах Приуралья // XI всесоюзная конф. по природной очаговости болезней 18-20 сентября 1984 в г. Тюмени: Тез. докл. -М., 1984. — С. 10-11.

3. Аникеев И.К. Сезонные изменения численности сибирской красной полёвки в Советско-Гаванском районе Хабаровского края // Докл. Иркутского противочумного ин-та. Иркутск, 1962. - Вып. 3. - С. 128.

4. Артемьев Ю.Т. Динамика численности как закономерный результат'внутри-популяционных неадаптивных процессов // Грызуны. Материалы V всесоюзного совещания 3-5 декабря 1980 в г. Саратове. М.: Изд-во Наука, 1980. -С. 148-150.

5. Артемьев Ю.Т. Теория динамики численности, независимая от плотности популяционного населения // Млекопитающие СССР: III съезд Всесоюзного Териологического общества 1-5 февраля 1982 в г. Москве: Тез докл. Т. 1. — М., 1982.-С. 153-154.

6. Артемьева С.Ю., Хомколова Е.В. Степень изученности фауны мелких млекопитающих Байкало-Ленского заповедника и сопредельных территорий // Итоги и перспективы развития териологии Сибири: Материалы I науч. конф.- Иркутск, 2001. С. 45-51.

7. Балагура Н.Н Динамика численности красно-серой полёвки в лиственничных лесах долины Енисея // Грызуны: Материалы V всесоюзного совещания.- М.: Изд-во Наука. 1980. - С. 151-152.

8. П.Башенина Н.Н. Закономерности географической изменчивости грызунов // Грызуны: Материалы V всесоюзного совещания. М.: Изд-во Наука. - 1980. -С. 155-158.

9. Башенина Н. В. Материалы по динамики численности грызунов лесной зоны

10. Бюл. МОИП биол. Т. 56. - 1951. - Вып. 2. - С. 4-13. П.Башенина Н.В. Европейская рыжая полевка. - М.: Изд-во Наука, 1980. —352 с.

11. М.Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: Изд-во Наука, 1977.-354 с.

12. Башенина Н.В., Рыхликова М.Е. Межвидовые отношения полёвок рода Clethrionomys // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества): Материалы международного совещания 6-7 февраля 2003 в г. Москве. М., 2003. - С. 35-36.

13. Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М: Изд-во Просвещение. - 1965. - 380 с.

14. Богданов И.И. Методы расчёта основных зоолого-паразитологических индексов, применяемых при работе в природных очагах инфекции: Методические рекомендации. Омск, 1990. - 12 с.

15. Богданов И. И., Малькова М. Г., Сидоров Г. Н. Млекопитающие Омской области: Учебное пособие. Омск: Изд-во ОмГПУ. - 1998. - 88 с.

16. Большаков В.Н., Балахонов B.C., Бененсон И.Е. и др. Мелкие млекопитающие Уральских гор: Экология млекопитающих Урала — Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР. 1986.-101 с.

17. Большаков В.Н., Бердюгин К.И., Васильева И.А., Кузнецова И.А. Млекопитающие Свердловской области: Справочник-определитель. — Екатеринбург: Изд-во Екатеринбург. 2000. - 240 с.

18. Бромлей Г.Ф., Костенко В.А Особенности питания грызунов в кедрово-ши-роколиственных лесах юга Дальнего Востока // Вопросы зоологии. — Томск, 1966.-С. 173-180.

19. Вахрушев А.В. Биотопические сообщества грызунов на территории и в окрестностях крупных животноводческих комплексов // Природноочаговые болезни человека. Омск, 1985. - С. 123-134.

20. Вахрушев А.В., Смирнов П.Л., Марцева И.А., Танцев А.К. Очаги лептоспи-розов мелких млекопитающих в Кемеровской области // Природноочаговые болезни человека. Омск, 1990. - С. 112-119.

21. Виноградов Б.С., Громов И.М. Краткий определитель грызунов фауны СССР.- Л.: Изд-во Наука. 1984. - 140 с.

22. Вольперт Я.Л. Ландшафтная приуроченность лесных полёвок на северо-востоке Якутии // Вид и его продуктивность в ареале: Материалы 5 Всесоюзного совещания 10-12 ноября 1988 в г. Тбилиси. Вильнюс, 1988.-С. 16-17.

23. Воронцов Н.Н. Экологические и некоторые морфологические особенности рыжих полёвок (Clethrionomys Tilesius) Европейского Северо-Востока // Труды зоол. ин-та АН СССР. Вып. 29. - 1961. - С. 101-139.

24. Вшивцев В.П., Вольперт Я.Л., Плешников А.Е. Грызуны таёжных биоценозов Предверхоянского прогиба и некоторые аспекты системы «хищник -жертва» // Грызуны: Материалы V всесоюзного совещания. М.: Изд-во Наука. - 1980. - С. 325-326.

25. Гайдарь И.С. Грызуны в питании лисицы южной части Ишимской лесостепи // Грызуны: Материалы VI Всесоюзного совещания 25-28 января 1984 в г. Ленинграде. Л.: Изд-во Наука. - 1983. - С. 482-484.

26. Гайдарь И.С., Гайдарь Г.С. Трофические связи колонка с грызунами в тростниковых займищах Южной Барабы // Материалы VI Всесоюзного совещания 25-28 января 1984 в г. Ленинграде. Л.: Изд-во Наука. - 1983. - С. 484-486.

27. Галушко В.Н, Сидоров Г.Н, Малькова М.Г. К особенностям морфологии красной полёвки Clethrionomys rutilus южной части Западно-Сибирскойравнины // Естественные науки и экология. Омск: Изд-во ОмГПУ, 1997. — Вып. 2. - С. 43-44.

28. Галушко В.Н., Сидоров Г.Н., Карсаков Н.Г. Особенности ландшафтного распределения лесных полёвок (p. Clethrionomys) Омской области // VI съезд териологического общества 13-16 апреля 1999 в г. Москве : Тез. докл. — Москва, 1999. С. 56.

29. Галушко В.Н., Пальчех Н.А., Сидоров Г.Н., Карсаков Н.Г. Роль мелких млекопитающих в циркуляции возбудителя туляремии в Омской области // Естественные науки и экология: Межвузовский сб. науч. тр.- Омск: Изд-во ОмГПУ, 2000.-Вып. 5.- С. 211-217.

30. Галушко В.Н., Сидоров Г.Н., Карсаков Н.Г. Лесные полёвки Омского Прииртышья // Методология и методика естественных наук: Сб. науч. тр. -Омск: ОмИПКРО, 2001. Вып. 6. - С. 88-94.

31. Гарбузов М. А., Липаев В. М. Материалы по грызунам полуострова Камчатка // Изв. Иркутского НИИ Сибири и Дальнего Востока. — Т. 25. — 1963. — С. 286-298.

32. Гаузе Г.Ф. О некоторых основных проблемах биоценологии// Зоологический журнал.- Т. 15.- 1936.-С. 363-381.

33. Гвоздецкий Н.А., Михайлов Н.А. Физическая география СССР. Азиатская часть. М.: Изд-во Мысль. - 1978. - 510 с.

34. Гончарова О.В., Сидоров Г.Н. Круговорот биомассы, потребляемой лисицей и соболем в Омской области в последней четверти XX века. // Териологические исследования: Сб. науч. тр. СПб.: Изд-во Зоологического института РАН, 2002.-Вып. I.-С. 136-139.

35. Григорьев С.Е., Мордосов И.И. Фауна мелких млекопитающих Западной части Яно-индигирского междуречья/ / VI съезд териологического общества 13-16 апреля 1999 в г. Москве: Тез. докл. М., 1999. - С. 64.

36. Громов И. М., Ербаева М. А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий: Зайцеобразные и грызуны. СПб., 1995. - 522 с.

37. Груздев В.В. Массовые размножения полевых мышевидных грызунов в 11-летнем цикле солнечной активности // Экология. 1985. - № 2. - С. 68-74.

38. Губарь Ю.П. Лесные полёвки Clethrionomys как модельная группа в экологических исследований // Грызуны: Материалы V всесоюзного совещания. -М.: Изд-во Наука. 1980. - С. 174-175.

39. Губарь Ю.П. О связи половой структуры популяции красной полёвки с условиями существования // Популяционная структура вида у млекопитающих. М.: Изд-во МГУ. - 1970. - С. 67-69.

40. Давыдова А. С. Распределение мелких млекопитающих по высотным поясам и ландшафтам северо-восточного Алтая // Уч. зап. Моск. обл. пед. ин-та. -Т. 224.- 1969.-С. 18-38.

41. Дарман Ю.А. Мышевидные грызуны Хинганского заповедника // Грызуны: Материалы VI Всесоюзного совещания 25-26 января 1984 в г. Ленинграде. Л.: Изд-во Наука. - 1983. - С. 374-376.

42. Демидович А.П. Особенности размножения мышевидных грызунов в антропогенно-трансформированных ландшафтах Южного Прибайкалья // Итоги и перспективы развития териологии Сибири: Материалы I науч. конф. — Иркутск, 2001.-С. 320-324.

43. Дулькейт Г. Д. Многолетние колебания численности мышевидных грызунов в тайге и вопросы прогноза // Вопросы зоологии. Томск: Изд-во Том. унта, 1966.-С. 190-191.

44. Елистратова Т.М., Паршуткин Ю.Ю. Характеристика сообществ мелких млекопитающих подзоны северной тайги Западной Сибири// Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества):

45. Материалы международного совещания 6-7 февраля 2003 в г. Москве. — М., 2003.-С. 122-123.

46. Ельшин С.В., Стариков В.П. Зонально-лндшафтное распределение красной полёвки в Западной Сибири// Млекопитающие СССР III съезд Всесоюзного териологического общества1-5 февраля 1982 в г. Москве: Тез докл. Т. 1. -М, 1982.-С. 110-111.

47. Ердаков Л.Н., Панов В.В. Циклические изменения численности лесных полёвок в Барабе // Экология. 1987. -№ 3. - С. 36-40.

48. Жигальский О.А. Имитационное моделирование механизмов регуляции численности красно-серой полёвки // Грызуны: Материалы VI Всесоюзного совещания 25-26 января 1984 в г. Ленинграде. Л.: Изд-во Наука, 1983. - С. 383-384.

49. Жигальский О.А., Бернштейн А.Д. Оценка влияния внутрипопуляционных и внешних факторов на динамику рыжей полёвки // Общая биология. — 1990. -Т. 51.-№4.-С.469-475.

50. Западная Сибирь / под. ред. Г.А. Рихтера.- М.: Изд-во АН СССР, 1963. -488 с.73.3алесов А.С., Михайловский Б.А. Грызуны в осеннее-зимнем питании соболя Верхнего Приамурья // Грызуны: Материалы V всесоюзного совещания. М: Изд-во Наука, 1980. С. 333-334.

51. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таёжного Северо-запада СССР. Ленинград, 1975. - 244 с.

52. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В. Экологическая организация популяций мышевидных грызунов, её адаптивная динамика и роль в процессах регуляции численности // Грызуны: Материалы V всесоюзного совещания. М.: Изд-во Наука, 1980. - С. 200-202.

53. Карасёва Е.В., Коренберг Э.И., Меркова М.А. Мелкие млекопитающие Центральной Якутии и их значение в природных очагах некоторых болезней человека // Зоол. журн. Т. 39. - 1960. - Вып. 11. - С. 1690-1699.

54. Карасёва Е.В., Телицина А. Ю. Методы изучения грызунов в полевых условиях учёты численности и мечение. Москва: Изд-во. Наука, 1996. - 227 с.

55. Карпов С.П., Попов В.Н., Клейтман Е.И., Иголкин Н.И. Характеристика крысиного очага туляремии в таёжной зоне Западной Сибири // Тр. науч. конф.: Природно-очаговые заболевания. Т. 8. - М., 1958 - С. 243-251.

56. Карсаков Н.Г., Коломиец Р.А. и др. Предварительное ландшафтно-эпиде-миологическое районирование Омской области по лихорадке КУ // Природноочаговые болезни человека. Омск, 1987. - С. 74-83.

57. Каталог млекопитающих СССР (плиоцен современность) / под ред. И.М. Громова и Г.И. Барановой. - Ленинград, Изд-во Наука, 1981. - 456 с.

58. Кириков С.В. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала. М., 1952. — 410 с.

59. Кирк Анне О динамике численности популяции рыжей полёвки (Clethriono-mys glareolus Schreb.) в Лахемааском национальном парке // Уч. зап. Тарт. гос. университета. 1990. - № 875. - С. 66-75.

60. Колодезников В. Е., Мордосов И. И. Население мышевидных грызунов техногенных зон Западной Якутии // VI съезд Териологического общ-ва: Тез. докл. 13-16 апреля 1999 в г. Москве. -М., 1999. С. 64.

61. Колосов А. М., Лавров Н.П., Наумов С.П. Биология промыслово-охотничьих зверей СССР. М.: Изд-во Высшая школа, 1979. - 416 с.

62. Конева И.В. Грызуны и зайцеобразные Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1983.-216 с.

63. Коросов А.В. Мелкие млекопитающие южного Прибайкалья и динамика их популяций в связи с антропогенными воздействиями. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1990. — 23 с.

64. Коросов А.В. Динамика численности и структура популяции лесных полёвок южного Прибайкалья // Итоги и перспективы развития териологии Сибири: Материалы 1 научной конф. Иркутск, 2001. —С. 121—127.

65. Коросов А.В., Демидович А. П. Структурные особенности населения мелких млекопитающих антропогенных зон южного побережья озера Байкал // Охрана и воспроизводство животных в Прибайкалье. -Иркутск, 1987. С. 8-17.

66. Корш П.В., Равдоникас О.В., Мальков Г.Б. и др. О носительстве и контакте с возбудителями вирусных и бактериальных инфекций среди диких животных в Омской области // Вопросы инфекционной патологии. Омск, 1970. - Вып. 2.-С. 75-78.

67. Кошкина Т.В. Взаимоотношения близких видов мелких грызунов и регуляции их численности // Фауна и экология грызунов. М., 1967 - Вып. 8. - С. 5 -27.

68. Кошкина Т.В. Популяционная регуляция численности у грызунов: Автореф. дис.доктора биол. наук. Свердловск, 1974. - 59 с.

69. Кошкина Т.В. Популяционная регуляция численности грызунов (на примере красной полёвки тайги Салаира и норвежского лемминга) // Бюл. МОИП.1965,- №6.-С. 5-20.

70. Кошкина Т.В. Популяционная структура населения красной полёвки в предгорьях Салаирского кряжа // Вопросы зоологии. Томск: Изд-во Том. ун-та,1966.-С. 202-203.

71. Кошкина Т.В. сравнительная экология рыжих полёвок в северной тайге// Фауна и экология грызунов.- Т. 5. М.: Изд-во МГУ, 1957. - С. 3-65.

72. Кошкина Т. В., Короткое Ю. С. Регуляторные адаптации в популяциях красной полёвки в оптимуме ареала // Фауна и экология грызунов. — М., Изд-во Моск. университета, 1975. Вып. 12. - С. 5-61.

73. Кошкина Т.В., Окулова Н.М., Короткое Ю.С. Сравнительный анализ четырёх таёжных популяций красной полёвки на юге Кемеровской области // Популяционная структура вида у млекопитающих. — М., 1970. — С. 43-46.

74. Кравченко Л.Б. Суточная активность трёх видов лесных полёвок при совместном обитании // VI съезд Териологического общ-ва 13-16 апреля 1999 в г. Москве. : Тез. докл. М., 1999. - С. 128.

75. Кравченко Л.Б. Особенности динамики возрастного состава популяций трёх видов лесных полёвок (p. Clethrionomys) при совместном обитании // Итоги и перспективы развития териологии Сибири: Материалы 1 научной конференции.-Иркутск, 2001 -С. 116-121.

76. Кривошеев В.Г. Биофаунистические материалы по мелким млекопитающим тайги Колымской низменности // Исследования по экологии, динамике численности и болезням млекопитающих в Якутии. М.: Изд-во Наука, 1964.-С. 175-236.

77. Кудряшов B.C., Кудряшова Л.М., Онуфреня М.Ф. Зависимость размножения рыжей полёвки от погодных и кормовых условий зимы // Грызуны: Материалы VI Всесоюзного совещания 25-28 января 1984 в г. Ленинграде. Л.: Изд-во Наука, 1983. - С. 401-403.

78. Кузнецов Б.А. Определитель позвоночных животных фауны СССР. Ч. 3. Млекопитающие. - М.: Изд-во Просвещение, 1975. - 208 с.

79. Кулюкина Н.М. Динамика структуры популяций рыжей полёвки // V съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР 29 января -2 февраля 1990 в г. Москве. Т. 2.-М., 1990.-С. 169-170.

80. Куприянова И.Ф. Некоторые особенности биологии доминантных и подчинённых видов // Млекопитающие СССР III съезд Всесоюзного териологического общества 1-5 февраля 1982 в г. Москве: Тез докл. Т. 1. — М., 1982. -С. 233-234.

81. Куракин А.Ф., Зайков Г.Н., Смирнова В.И., Воробьёва З.В. География Омской области: Уч. пособие. Омск, 1992. - 144 с.

82. Кучерук B.B. Количественный учёт важнейших видов грызунов и землероек // Методы учёта численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: Изд-во Академии наук СССР, 1952. - С. 9 - 46.

83. Кучерук В.В. Млекопитающие носители болезней, опасных для человека // Вопросы териологии. Успехи современной териологии. - М.: Изд-во Наука, 1977.-С. 75-90.

84. Кучерук В.В., Коренберг Э.И. Количественный учёт важнейших теплокровных носителей болезней // Методы изучения природных очагов болезней человека. -М.: Изд- во Медицина, 1964. С. 129 - 153.

85. Лакин Г.Ф. Биометрия. — М.: Изд-во Высшая школа, 1980. — 269 с.

86. Литвинов Ю.Н. Сообщества и популяции мелких млекопитающих в экосистемах Сибири. Новосибирск: Изд-во ЦЭРИС, 2001. - 128 с.

87. Литвинов Ю.Н. Фауно-экологический анализ сообществ мелких млекопитающих в экосистемах Сибири. Новосибирск, 2002. - 34 с.

88. Литвинов Ю.Н., Швецов Ю.Г. Методы изучения сообществ мелких наземных позвоночных животных (учебно-методическое пособие). — Новосибирск, 2001.-52 с.

89. Максимов А.А. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск: Изд-во Наука, 1984. - 249 с.

90. Максимов А.А. Природные очаги туляремии в СССР. Москва — Ленинград: Изд-во АН СССР, 1960. - 291 с.

91. Максимов А.А., Глотов И.Н., Ердаков JI.H., Кузякин В.А. и др. Сообщества мелких млекопитающих Барабы.— Новосибирск: Изд-во Наука, 1978. -223 с.

92. Максимов А.А., Ердаков JI.H. Циклические процессы в сообществах животных, биоритмы сукцессии. Новосибирск: Изд-во Наука, 1985. — 233 с.

93. Мальков Г.Б. Эколого-фаунистические комплексы мышевидных грызунов лесных биотопов на территории природных очагов инфекций Пермской области// Природные очаговые болезни: Материалы научн. конф. по природным очаговым болезням. Тюмень, 1963. — С. 62-71.

94. Малькова М.Г. Млекопитающие юга Западной Сибири в природных очагах альвеококкоза (на примере Омской области) автореф.канд. биол. наук-Омск, 1994.-21 с.

95. Малькова М.Г. Общая характеристика териофауны Омской области // Итоги и перспективы развития териологии Сибири: Материалы 1 научной конференции. Иркутск, 2001. - С. 133-137.

96. Малькова М.Г., Галушко В.Н., Сидоров Г.Н. Некоторые особенности экологии красной полёвки на территории Омской области // Естественные науки и экология: ежегодник ОмГПУ.- Омск, Изд-во ОмГПУ, 1997. В. 2. - С. 44-53.

97. Малькова М.Г., Пальчех Н.А., Сидоров Г.Н. Некоторые особенности экологии узкочерепной полёвки в Омской области // Естествен, науки и экология: Ежегодник ОмГПУ -Омск, 2000. Вып. 5. - С. 78-85.

98. Малькова М.Г., Сидоров Г.Н., Богданов И.И., Крючков B.C., Станковский А.П. Млекопитающие (серия «Животные Омской области»): справочник-определитель. Омск: Изд-во ООО «Издатель - полиграфист», 2003. — 277 с.

99. Малькова М.Г., Якименко В.В. Пространственная структура популяции лесных полёвок в подзоне южной тайги // VI съезд Териологического общ-ва 13-16 апреля 1999 в г. Москве: Тез. докл. М., 1999. - С. 149.

100. Марин Ю.Ф. О динамике численности красной полёвки в Прителецкой части Алтайского Государственного заповедника // Грызуны. Материалы' V всесоюзного совещания. М.: Изд-во Наука, 1980. - С. 233-235.

101. Марин Ю.Ф. О подвижности красной полёвки в среднегорной тайге Алтая// Вид и его продуктивность в ареале: Материалы 5 Всесоюзного совещания 10-12 ноября 1988 в г. Тбилиси. Вильнюс, 1988. - С. 47-48.

102. Межжерин В.А., Емельянов И.Г., Михалевич О.А Комплексные подходы в изучении популяций мелких млекопитающих. Киев: Изд-во Наукова думка, 1991.-204 с.

103. Методы изучения природных очагов болезней человека / под ред. П.А.Петрищевой, Н.Г. Олсуфьева. Москва: Изд-во Медицина, 1964.

104. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР.- М.: Изд-во Мысль, 1977. 293 с.

105. Млекопитающие Советского Союза. Морские коровы и хищные/ под. ред. В.Г.Гептнера, Н.П.Наумова.- Т.2. Ч. 2. - М.: Изд-во Высшая школа, 1967. -1004 с.

106. Мордосов И.И. Биотопическое распределение, активность и динамика численности красной полёвки в Западной Якутии // Грызуны: Материалы VI Всесоюзного совещания 25-26 января 1984 в г. Ленинграде. Л.: Изд-во Наука, 1983.-С. 417-418.

107. Мордосов И.И. Динамика численности грызунов в редкостойной тайге Западной Якутии // V съезд Всесоюзного териологического общества АН СССР 29 января -2 февраля 1990 в г. Москве. Т. 2. - М., 1990. - С. 218-219.

108. Мордосов И.И., Андреев И.К. Экология красно-серой полёвки в Западной Якутии // Фауна и экология животных Якутии. Якутск: Изд-во Якутского гос. университета, 1991. - С. 3-16.

109. Москвитина Н. С., Сучкова Н. Г. Млекопитающие Томского Приобья и способы их изучения: Учебное пособие. Томск, Изд-во Том. Университета, 1988.- 185 с.

110. Мясников Ю.А., Иванов А.П. и др. О существовании природных очагов ГЛПС на территории Омской области // XI всесоюзная конференция по природной очаговости болезней. 18-20 сентября 1984 в г. Тюмени: Тез. докл. -М., 1984.-С. 112-114.

111. Мясников Ю.А., Ткаченко Е.А. и др. Природные очаги ГЛПС на территории Омской области // Природноочаговые инфекции и инвазии. Омск, 1984.-С. 134-140.

112. Насимович А.А. Экология лисицы в Лапландском заповеднике // Труды Лапландского госзаповедника, 1948. Вып. 3. -С. 48-76.

113. Науменко Е.В. О регуляции численности популяции у млекопитающих// Экологическая физиология животных. Ч. 1. - Ленинград, 1979. — С. 318— 319.

114. Наумов Н.П. Экология животных.: Изд-е 2-е. М., 1963. - 613 с.

115. Никифоров JT. П. Опыт биосъёмки населения мелких млекопитающих То-боло-Ишимской лесостепи // География населения наземных животных и методы его изучения. -М., 1959. — Вып. 7. — С. 7-23.

116. Николаев А. С. Мелкие млекопитающие поймы Оби в ландшафтно-географических зонах Западной Сибири // Биологические ресурсы поймы Оби. Новосибирск, 1972. - С. 70-121.

117. Николаев А. С. Мышевидные грызуны и насекомоядные поймы нижнего течения реки Оби // Вопросы зоологии. Томск, 1966. - С. 230-231.

118. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. Ленинград: Изд-во Сов. Наука, 1949. - С. 276 - 302.

119. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран: Грызуны. Т. VII. - М. — Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - 706 с.

120. Одум Ю.П. Основы экологии. М.: Изд-во Мир, 1975. — 740 с.

121. Окулова Н.М., Мыскин А.А. К оценке значения различных факторов в динамике численности сибирской красной полёвки // Зоологический журнал, 1973.- Т. 52.- № 12.-С. 1849-1860.

122. Окулова Н.М., Мясников Ю.А. Род Clethrionomys Tilesius, 1850 — рыжие, или лесные полёвки // Медицинская териология. М.: Изд-во Наука, 1979. — С.158-165.

123. Олсуфьев Н.Г., Дунаева Т.Н. Эпизоотология (природная очаговость) туляремии //Туляремия. М.: Изд-во Медгиз, 1960. - С. 136-206.

124. Олсуфьев Н.Г., Дунаева Т.Н. Природная очаговость, эпидемиология и профилактика туляремии. М.: Изд-во Медицина, 1970. - 270 с.

125. Омская область. Природа и хозяйство. Омск, 1963. - 203 с.

126. Отлов, учет и прогноз численности мелких млекопитающих и птиц в природных очагах инфекций: Методические указания (МУ 3.1.1029 01). - М.: Изд-во Федерального центра Госсанэпиднадзора Минздрава России,2002. -72 с.

127. Павлинин В.Н., Шварц С.С. К вопросу о границах распространения некоторых видов грызунов на Урале // Труды ин-та биол. Уральского филиала АН СССР. Свердловск, 1957. - Вып. 8. - С. 89-92.

128. Павлинов И.Я., Крускоп С.В., Варшавский А.А., Борисенко А.В. Наземные звери России. Справочник-определитель. М.: Изд-во КМК, 2002. — 298 с.

129. Павлова В.К. Население и численность мелких млекопитающих в сосновых культурах // IV съезд Всесоюзного териологического общества 27-31 января 1986 в г. Москве: Тез докл. Т. 1. - М., 1986. - С. 309-310.

130. Пальчех Н.А., Малькова М.Г., Сидоров Г.Н. Некоторые особенности экологии узкочерепной полёвки в Западной Сибири // Докл. науч. конф. кафедры зоологии ОмГПУ. Омск: Изд-во ОмГГГУ, 1999. - Вып. 1. - С. 17-18.

131. Пальчех Н.А., Малькова М.Г., Кузьмин И.В., Якименко В.В. Структура колониальных поселений узкочерепной полёвки (Microtus gregalis Pall.) в Западной Сибири // Экология. 2003. - № 3.

132. Пантелеев П.Л. Грызуны полиарктики: состав и ареалы. М.: Изд-во ИПЭЭ им. А.Н. Северцева РАН, 1998. - 117 с.

133. Пантелеев П.А. Водяная полевка: образ вида. М.: Изд-во Наука, 2001. -572 с.

134. ПлохинскийН. А. Биометрия. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1961. -364 с.

135. Покровская И.В. Мышевидные грызуны северотаёжных редкостойных лесов Западной Сибири // Грызуны. Материалы VI Всесоюзного совещания 25-26 января 1984 в г. Ленинграде. Л.: Изд-во Наука, 1983. - С. 425-427.

136. Полещук Е.М. Весенне-летнее питание корсака и лисицы юга Западной Сибири // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества) 6-7 февраля 2003 в г. Москве: Материалы международного совещания. М., 2003. - С. 269-270.

137. Поляков И.Я. Теоретические основы прогноза численности мышевидных грызунов и мероприятий по предотвращению их вредоносности в Европейской части СССР и Закавказье // Автореф. . дис. док. — Л., 1950.

138. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края. Казань, 1960. — 466 с.

139. Попов М.В. Распространение и экология сибирской красной полёвки (Clethrionomys rutilus Pall., 1778) в Якутии // Исследования по экологии, динамике численности и болезням млекопитающих в Якутии. М.: Изд-во Наука, 1964. - С. 237-283.

140. Приказ №125. Об усилении мероприятий по профилактике туляремии. Мз РФ от 14.04. 1999 г.

141. Прочан О.А. Особенности размножения трёх видов лесных полёвок (Clethrionomys Tilesius, 1850) в различных популяциях // VI съезд Териологического общ-ва 13-16 апреля 1999 в г. Москве: Тёз. докл. М., 1999. - С. 209.

142. Равдоникас О.В. Ландшафтно-эпидемиологическое районирование по туляремии в Западной Сибири: методическое письмо. Омск: Зап. Сиб. книжн. изд-во, Омское отделение, 1964. - 20 с.

143. Равкин Ю.С., Богомолова И.Н., Ердаков Л.Н. и др. Особенности распределения мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины // Сибирский экологический журнал, 3-4 (1996) С. 307-317.

144. Равкин Ю.С., Богомолова И.Н., Ердаков Л.Н. и др. Пространственно-типологическая структура и организация населения мелких млекопитающих Западно-Сибирской равнины // Успехи современной биологии, 1997. Т. 117.-Вып. 6.-С. 738-755.

145. Равкин Ю.С., Гуреев С.П., Покровская И.В. и др. Пространственно-временная динамика животного населения (птицы и мелкие млекопитающие). — Новосибирск, Изд-во Наука, Сибирское отделение, 1985. 206 с.

146. Ревин Ю.В. Сравнительная характеристика размножения природных популяций красной и высокогорной сибирской полёвок // Экология 1975. — № 5.-С. 83-91.

147. Ревин Ю.В., Вольперт Я.Л. Об изменчивости величины выводка у красной полёвки в Якутии // Млекопитающие СССР III съезд Всесоюзного териологического общества 1-5 февраля 1982 в г. Москве: Тез докл. Т. 1. — М., 1982 .-С. 277.

148. Ревин Ю.В., Сафронов В.М., Луковцев Ю.С., Вольперт Я.Л. Популяцион-ные циклы красной полёвки в Западном Предверхоянье (Якутия )// Грызуны. Материалы VI Всесоюзного совещания 25-26 января 1984 в г. Ленинграде. -Л.: Изд-во Наука, 1983.-С. 430-431.

149. Реймерс Н.Ф., Воронов Г.А. Насекомоядные и грызуны Верхней Лены. — Иркутск, 1963.-190 с.

150. Рогачёва Э. В. Опыт комплексной оценки биологических ресурсов тайги бассейна верхнего Таза и их современное использование. // Природные условия и особенности хозяйственного освоения северных районов Западной Сибири.-М., 1969.-С. 135-146.

151. Рыльцева Е.В., Иванов А.П. и др. Эпизоотический процесс в природных очагах ГЛПС // XI всесоюзная конференция по природной очаговости болезней. 18-20 сентября 1984 в г. Тюмени: Тез. докл. М., 1984. - С. 140-142.

152. Садыков О.Ф., Бененсон И.Е. Динамика численности мелких млекопитающих: концепции, гипотезы, модели. М.: Изд-во Наука, 1992. — 191 с.

153. Сафронов В.Н. Зимняя экология лесных полёвок в Центральной Якутии. — Новосибирск: Наука, 1983. 156 с.

154. Сафронов В.М. Характер использования территории лесными полёвками центральной Якутии// Грызуны: Материалы VI Всесоюзного совещания 2526 января 1984 в г. Ленинграде. Л.: Изд-во Наука, 1983. - С. 436-437.

155. Свимонишвили В.Н. Новые данные о распространении красной полёвки в Ленинградской области // Грызуны: Материалы VI Всесоюзного совещания 25-26 января 1984 в г. Ленинграде. Л.: Изд-во Наука, 1983. — С. 29-31.

156. Сидоров Г.Н., Карсаков Н.Г., Рехов Е.И. и др. Прогнозирование эпизо-отий бешенства в Западной Сибири // Природноочаговые болезни человека. -Омск, 1989.-С. 97-106.

157. Сидоров Г.Н. Роль диких собачьих в поддержании эпизоотического процесса в природных очагах бешенства на территории России, в связи с особенностями экологии этих животных. Автореф. дисс. . докт. биол. наук. -Новосибирск, 1995 39 с.

158. Смирнов Е.Н. Плодовитость мышевидных грызунов в лесах среднего Си-хотэ-Алиня // Териология. Т. 2. - Новосибирск, 1974. - С. 259-270.

159. Савицкий В.П., Вахрушев А.В. и др. Характеристика антропургического очага лептоспироза в крупном животноводческом комплексе в Сибири // Природноочаговые болезни человека, респ. сборник научных работ. — Омск, 1985.-С. 116-122.

160. Снигиревская Е.М. Грызуны Башкирского заповедника // Тр. Башкирск. ГоС. заповедника, 1947. Вып. 1. - С. 3-28.

161. Снигиревская Е.М. Об экологии сибирской красной полёвки Амуро-Зей-ского плато // Экология млекопитающих и птиц. М.: Изд-во Наука, 1967. -С.117-122.

162. Соколов В. Е. Систематика млекопитающих. Отряды: зайцеобразных, грызунов. М.: Изд-во Высшая школа, 1977. - 494 с.

163. Соловьёв С.А., Богомолова И.Н. К характеристике населения мелких млекопитающих южной лесостепи Прииртышья // Вестник Омского университета, 1997. № 4. - С.40-42.

164. Соловьёв С. А., Сидоров Г. Н., Карсаков Н. Г. Мелкие и средние млекопитающие Омского Прииртышья. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2000 - 92 с.

165. Стадухин О. В. О распределении некоторых биокомплексов природно-очаговых заболеваний на территории Свердловской области // Вопросы физической и экономической географии. Вып. 8. - Сб. 174. - Свердловск, 1971.-С. 78-85.

166. Стадухин О.В. Специфика динамики численности мелких млекопитающих в эпизоотии туляремии // Грызуны. Материалы V всесоюзного совещания. М: Изд-во Наука, 1980. - С. 284-285.

167. Стадухин О.В., Жигальский О.А. Исследование фауны мелких млекопитающих Свердловской области// Грызуны. Материалы VI Всесоюзного совещания 25-26 января 1984 в г. Ленинграде. Л.: Изд-во Наука, 1983. — С. 446-448.

168. Стрелков Р.Б. Статистические таблицы для экспресс-обработки экспериментального и клинического материалов (методические рекомендации) — Обнинск, 1980.-18 с.

169. Строганов С. У., Потапкина А. Ф. К характеристике фауны грызунов Томской области // Учён. зап. Томск, ун-та, 1950. Т. 14. - С. 102-139.

170. Терехина А.Н. К количественной характеристике фауны мышевидных грызунов и землероек окрестностей г. Тобольска // Проблемы зоологических исследований в Сибири. Горно-Алтайск, 1962. - С. 241-242.

171. Тестов Б.В. О связи динамики численности и полового состава микропопуляции красной полёвки // Грызуны: Материалы VI Всесоюзного совещания 25-26 января 1984 в г. Ленинграде. Л.: Изд-во Наука, 1983. — С. 456 -457.

172. Туляремия. Организационно-методические материалы. Мин. здр. СССР, главное санитарно-противоэпидемическое управление. / под ред. А.А Рыжова, Н.Г. Олсуфьева, Б.Н. Пастухова. М.: Изд-во Медгиз, 1954. - 184 с.

173. Туликова Н. В. Зоологическое картографирование. М.: Изд-во МГУ, 1969.-250 с.

174. Туликова Н.В. Изучение размножения и возрастного состава популяции мелких млекопитающих // Методы изучения природных очагов болезней человека / под ред. П.А. Петрищевой, Н.Г. Олсуфьева. Москва: Изд-во Медицина, 1964. - С. 154- 192.

175. Фенюк Б.К. Количественный учёт мышей и полёвок и проблема прогноза их численности на Юго-Востоке // Сб. науч. тр. ин-та «Микроб». «Грызуны и борьба с ними». Саратов, 1950. - Вып. 3. - С. 89-127.

176. Фонд 42. Опись . дело 144, листы 18,59

177. Фонд 42. Опись . дело 145, лист 6

178. Фонд 42. Опись . дело 157, лист 3

179. Фонд 42. Опись .дело 166, листы 1,5-6,13

180. Фонд 42. Опись . дело 185, лист 112

181. Фонд 42. Опись . дело 206, листы 61-62

182. Фонд 42. Опись . дело 123, листы 61,63

183. Фонд 42. Опись . дело 300, листы 60,67

184. Фонд 42. Опись . дело 301, листы 55,56

185. Фонд 42. Опись . дело 325, лист 1

186. Фонд 42. Опись . дело 363, лист 1

187. Фонд 42. Опись . дело 369, листы 60-61

188. Фонд 42. Опись . дело 371, листы 46-48

189. Фонд 42. Опись . дело 372, лист 48

190. Фонд 42. Опись . дело 388, лист 1

191. Фонд 42. Опись . дело 394, листы 53-54

192. Фонд 42. Опись . дело 395, листы 45-46

193. Фонд 42. Опись . дело 396, листы 55-56

194. Фонд 42. Опись . дело 398а, лист 57

195. Фонд 42. Опись . дело 423, лист 42

196. Формозов А.Н. Колебания численности промысловых животных, — М: —

197. Л.: Всесоюзное кооперативное объединённое изд-во, 1935. 108 с.

198. Формозов А.Н. Программа и методика работ наблюдательных пунктов по учёту мышевидных грызунов в целях прогноза их массового появления // Учен. зап. МГУ. Биология, 1937.-В. 11. С. 97- 106.

199. Ходыкина З.С. Роль изменений половой структуры популяций грызунов в процессе регуляции их численности // Млекопитающие СССР III съезд Всесоюзного териологического общества 1-5 февраля 1982 в г. Москве: Тез. докл. Т. 1.-М., 1982.-С.317.

200. Цветкова А.А. Биотопическое распределение мелких млекопитающих и особенности их размножения в горно-таёжном ландшафте верховьев Колымы // Итоги и перспективы развития териологии Сибири: Материалы I науч. конф. Иркутск, 2001. - С. 168-172.

201. Чижевский A.JL, Шишкина Ю.Г. В ритме солнца. М.: Изд-во Наука, 1969.- 111 с.

202. Чипанин В.И. Принципы прогнозирования численности лесных полёвок в Приамурье// Грызуны: Материалы V всесоюзного совещания. М: Изд-во Наука, 1980.-С. 303-304.

203. Шварц С.С., Павлинин В.Н., Сюзюмова JI.M. Теоретические основы построения прогнозов численности мышевидных грызунов в лесостепном Зауралье // Труды ин-та биол. Уральск, фил. АН СССР. Свердловск, 1957. -Вып. 8. - С. 3-59.

204. Швецов Ю.Г., Литвинов Ю.Н. Сравнительная характеристика численности красно-серой и красной полевок в Прибайкалье // Проблемы экология Прибайкалья. Иркутск, 1979. - С. 70-81.

205. Швецов Ю.Г., Половинкина Р.А Население млекопитающих в верховьях р. Баргузин // Млекопитающие СССР III съезд Всесоюзного териологического общества 1-5 февраля 1982 в г. Москве: Тез докл. Т. 1. — М, 1982. - С. 146.

206. Шилов И. А. Динамика популяций и популяционные циклы// Структура популяций у млекопитающих. М.: Изд-во Наука, 1991. - С. 151-172.

207. Шеханов М.В. Естественное носительство возбудителей болезней человека позвоночными фауны СССР // Малая медицинская энциклопедия. М.: Сов. Энциклопедия, 1970. - Т. 12.- С. 262-273.

208. Шилов И. А. Физиологическая экология животных. М.: Изд-во Высш. шк. 1985.-328 с.

209. Шилов И.А. Экология: учеб. для биол. и мед. спец. ВУЗов. М.: Изд-во Высш. шк., 1998.-512 с.

210. Шнитииков В.Н. Постановка работ по изучению экологии млекопитающих. Краеведение. Т. VI. - 1929. - № 4. - С. 193 - 220.

211. Штильмарк Ф.Р. Основные черты экологии мышевидных грызунов в кедровых лесах Западного Саяна // Фауна кедровых лесов Сибири и её использование. — М.: Изд-во Наука, 1965. С. 5-52.

212. Шубин Н.Г. Распределение и численность грызунов в бассейне р. Томи // Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1966. — Вып. 19.-С. 58-61.

213. Шубин Н.Г. Экология млекопитающих юго-востока Западной Сибири» — Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1991. 263 с.

214. Шутеев М.М., Вахрушев А.В. Биотопические комплексы грызунов лесостепи Среднего Прииртышья // Грызуны: Материалы V всесоюзного совещания. М.: Изд-во Наука, 1980. - С. 308-310.

215. Шутеев М.М., Вахрушев А.В. Распределение и численность грызунов южной лесостепи Омского Прииртышья // Грызуны: Материалы VI Всесоюзного совещания 25-26 января 1984 в г. Ленинграде. Л.: Изд-во Наука, 1983.-С. 477-478.

216. Эпизоотологический словарь-справочник / Д.И. Козлова/. Москва: Изд-во Россельхозиздат, 1986. - 189 с.

217. Юргенсон П.Б. К методике учёта мышевидных грызунов в лесах // Науч-но-мет. зап. главн. упр. по заповеди., 1939. Вып. IV. - С. 33 - 38.

218. Юрлов К.Т., Юдин Б.С., Потапкина А.Ф., Телегин В.И., Маркина А.Б. К характеристике фауны мелких млекопитающих северной лесостепи Бара-бинской низменности // Животный мир Барабы. Новосибирск, 1965. — С. 184-208.

219. Якименко В.В. Характер пребывания птиц в Омской области // А.П. Станковский, Л.Н. Кантаева Птицы Омской области. 4.1. - Омск: Изд-во ОмГПУ, 2000. - С. 289-299.

220. Artois M., Bonnin J. L., Rollin P., Aubert M. F. A. Rodeurs sauvages espace — epidemiologic (a propos de guelgues zoonoses en lorraine)// Sei et techn. anim. lab. - 1988, - 13, №1, - C. 55-57

221. Banach Anna Small rodent communities in a complex of forest biotopes// Acta theriol., 1987. - 32, № 11-20. - c. 229-244

222. Bee J. W., Hall E. R. Mammals of Northern Alaska on the Arctic slope// Univ. Kansas. Muss. Natur., Misc. Publ., 1956. v. 8, p. 356.

223. Bergstedt B. Distribution, reproduction, growth and dynamics of the rodent species Clethrionomys glareolus (Schreber), Apodemus flavicolis (Melchior) and Apodemus sylvaticus (Linne) in Southern Sweden// Oirus. 1965. v. 16, №1-2, p. 132-160.

224. Biatas Ireneusz, Chetinicki Wlodzimierz, Kupryjanowicz Janusz Small mammals of Gorce Nacional Park// Acta zool. cracov 1998. - 32, №8-15. — C. 631652

225. Calhoun J. B. The Social Use of Space. Physiological mammology. 1963, vol. 1, New York London

226. Chitty D. Population processes in voles and their relevance to general theory// Canad. J. Zool. 1960. Vol. 38, №1. P. 99-113

227. Christian J. J. The adreno-pituitary system and population cycles in mammals// J. Mammal. 1950. Vol. 31. P. 247-259

228. Ellerman J. R. The families and genera of living rodents. V. 1. British Museum (Natural History), 1940

229. Haferkorn Jorg, Lange Ulrich Die Klunnsaugerzonsen und deren Dynamik in einigen Waldinseln der Agrarlandschaft// Wiss. Beitr. M. Luther-Univ., Halle Wittenberg. P. - 1991. - №46. - P. 305-309

230. Hansson L. Food as a limiting factor for small rodent numbers: Test of two hypotheses// Oecologia. 1979. Vol. 29. P. 539-544

231. Hansson Lennart Grazing impact by small rodents in a steep cycliciti gradient// Oiros 1988,-51,№1,-C. 31-42

232. Hansson Lennart, Henttonen Heikki Rodens predation and wildlife cycles// Finn. Game. Res. 1989. - №46. - C. 26-33

233. Henttonen Heikki, Hansson Lennart, Saitoh Takashi Rodent dynamics and community structure: Clethrionomys rufocanus in Nothem Fennoscandia and Hor-raido// Ann. zool. fenn. 1992. - 29 №1. - C. 1-6

234. Hornfeldt B. Synchronus population fluctuations in voles, small game, owls and tularemia in Nothem Sweden// Oecologia. 1978. Vol. 32. P. 141-152

235. Howard W. E., Garsd A. Twenty years of fluctuation in Microtus californicus// Acta zool. fenn. 1985. -№173. P. 39-40

236. Kalela O. Regulation of reproduction rate in subarctic populations of the Clethrionomys rufocanus (Sund.). // Ann. Acad. Sci Fenn., 1957, v. A14, — №34,-p. 1-60

237. Kalela O. On the fluctuation in the numbers of arctic and boreal small rodents as a problem of production biology// Ibid. 1962. Vol. 66. P. 1-38

238. Karlsson A. Frederic Over-winter survival in a boreal population of the bank vole, Clethrionomys glareolus// Can. J. Zool. 1988. - 66, №8. - C. 1835-1840.

239. Krebs C. J., Myers J. H. Population cycles in small mammals// Adv. Ecol. Res. 1974. Vol. 8. P. 267-399

240. Lack D. The natural regulation of animal numbers. Oxford: Univ. press. 1954. 279 p.

241. Liane K., Henttonen H. The role of plant production in microtine cycles in Nothem Fennoscandia// Oiros. 1983. Vol. 40. P. 407-418

242. Mazurkiewicz Maria, Rajska-Jurgiel Ewa Numbers, species composition and residency of a rodent community in forest and field forest ecotones// Acta the-riol. 1987-32.№21-31.-C. 413-432

243. Nesvadbova Jirina Impact of cloud burst on a population of Microtus arvalis (Pall.)// Folia Zool. - 1992. - 41, №4. - C. 289-298

244. Pinter Aelita J. Multianual fluctuations in precipitation and population dynamics of the montane vole. Microtus montanus// Can. J. Zool. 1988. - 66, №10. -c. 2128-2132

245. Rajska-Jurgiel Ewa Demography of woodland rodents in fragmented habitat// Acta theriol. 1992 37. №1-2. - C. 73-90

246. Read V. Т., Malafant K. W. J., Myers K. Accomparison of grid and index -line trapping methods for small mammal surveys// Austral. Wildlife Res. 1988.- 15, №6. — C. 673-687

247. Saitoh Takashi The effects and limits of territoriality on population regulation in grey red-backed voles. Clethrionomys rufocanus Bedfodiae// Res. Pop. Ecol. -1991.-33, №2.-C. 367-386

248. Selas Vidar N ringsvald hos mar pa Sorlandel// Fauna (Nor). 1992. - 45, №1. -C. 18-27

249. Smith R. L. Ecology and field biology. New York: Harper and Row, 1966. -686 p.

250. Stenseth N. C. Mathematical models of microtone cycles: Models and the real world// Acta zool. fenn. 1985. №173. - P. 7-12

251. Stenseth Nils Chr., Bondrup-Nielsen Soren, Jms Rolf Anker. A population dynamics model for Clethrionomys: sexual maturation, spacing behaviour and dispersal// Dikos, 1988. - 52, - №2, С. 186-193

252. Тапка K., Wallgren H., Vuorinen M. Endocrine aspects of population regulation in the genus Clethrionomys// Mem Soc. fauna et flora Fenn. 1984. — vol. 60.3. P. 93-106

253. Woodrofe Gordon L., Lawton John H., Davidson Walter L. The impact of felar mink Mustela vison on water voles Arvicola terrestris in the North Yorkshire. Moors National Park// Biol. Conserv. 1990. - 51, №1 - C. 49-62

Информация о работе

Галушко, Вера Николаевна
кандидата биологических наук
Омск, 2004
ВАК 03.00.08

Диссертация

Красная полевка (Clethrionomys rutilus Pall.) в экотонных комплексах грызунов юга Западной Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы