Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ландшафтно-биотопическая характеристика и пространственная структура поселений узкочерепной полевки в Западной Сибири

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Ландшафтно-биотопическая характеристика и пространственная структура поселений узкочерепной полевки в Западной Сибири"

На правах рукописи

СОКОЛОВА Наталья Александровна

ЛАНДШАФТНО-БИОТОПИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОСЕЛЕНИЙ УЗКОЧЕРЕПНОЙ ПОЛЕВКИ В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.00.08-зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

(НУХ

Екатеринбург - 2004

Работа выполнена в Омском государственном педагогическом университете и в Омском научно-исследовательском институте природно-очаговых инфекций.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор СИДОРОВ Геннадий Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор ЖИГАЛЬСКИЙ Олег Антонович кандидат биологических наук, доцент ЗЮСЬКО Анатолий Яковлевич

Ведущая организация - Уральский государственный университет им. A.M. Горького

Защита состоится « 13 » апреля 2004 г. в 13:00 часов на заседании Диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144 г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрОРАН

Автореферат разослан 2004 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

Нифонтова М.Г.

Актуальность. Узкочерепная полевка - один из наиболее широко распространенных и многочисленных в Западной Сибири видов грызуновГ Являясь обитателем открытых ландшафтов, заселяет как тундры, так и степные ландшафты. В настоящее время на территории Западной Сибири встречаются 2 подвида: Microtus gregalis gregalis Pall, ареал которого простирается от южной тайги на севере до южной границы степей среднего и южного Приуралья и на восток до Иркутска; М. g. major Ognev населяет тундру и лесотундру региона, Северный и Полярный Урал, расселяясь преимущественно по речным долинам, пойменным ивнякам и разнотравным лугам (Огнев, 1950; Бобринский и др., 1965; Громов, Поляков, 1977; Громов, Ербаева, 1995).

Биологии узкочерепной полевки посвящено большое количество работ, в том числе монография (Прокопьев, Винокуров, 1986). Исследования по динамике численности и морфофизиологии узкочерепной полевки в основном проводились на севере и востоке ареала (Шварц и др., 1957, 1960; Копеин, 1958; Шварц, 1980; Балахонов, 1981; Прокопьев, Винокуров, 1986; Балахонов и др., 1995, 1997; Данилов, 2000). На юге Западной Сибири, где находится оптимум ее ареала, работ посвященных М. gregalis меньше (Гладкина, 1980; Глотов, 1969,1972; Мальков и др., 1971,1973; Малькова и др., 2003 а, б).

Изучение биологии узкочерепной полевки представляет огромный интерес для развития теоретических положений эволюционной теории (Шварц, 1980 и др.), для решения ряда практических задач биоценологии, которое определяется воздействием этих грызунов на растительность и почвообразовательные процессы (Добринский и др., 1983; Дмитриев, 1988; Зайченко, 1988 и др.), и эпидемиологии, где, она участвует в поддержании природных очагов ряда инфекций в качестве прокормителя главных переносчиков и хозяев возбудителя на эпизоотически неблагополучных территориях (Корш и др., 1970; Малькова, 1994, 2000; Вахрушев, Корсаков, 2001; Якименко и др., 2000).

Актуальность данного исследования определяется недостаточной изученностью многих вопросов биологии столь интересного с научной точки зрения и

важного в практическом отношении вида, в

биотопической приуроченности и динамики численности, основанных на многолетних наблюдениях, а также пространственного распределения населения на юге Западной Сибири, где находится оптимум ее ареала, и где этот вид играет важную роль в циркуляции возбудителей хантавирусных инфекций в биоценозах степной зоны.

Исходя из сказанного цель исследования: изучить ландшафтно-биотопические характеристики и пространственную структуру поселений узкочерепной полевки в Западной Сибири.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести анализ заселения различных стаций в пределах лесостепной и степной на территории Омской области на основе архивных и индивидуальных данных.

2. Выявить закономерности динамики численности узкочерепной полёвки в подзонах лесостепи.

3. Изучить репродуктивные особенности и структуру населения узкочерепной полевки при разных уровнях численности.

4. Оценить характер использования территории и особенности пространственного размещения зверьков в разные сезоны и при разном уровне плотности в степной зоне.

5. Провести сравнительный анализ структуры колониальных поселений узкочерепной полевки двух подвидов в степи и тундре Западной Сибири.

Научная новизна. Впервые для Западной Сибири проведены наблюдения за населением узкочерепной полевки в условиях степной зоны. Выявлены особенности пространственного распределения особей, изучена демографическая структура и суточная активность зверьков при разных уровнях плотности. Получены новые данные о дальности перемещений узкочерепной полевки в степной зоне. Впервые охарактеризована многолетняя (1962-2000 гг.) динамика численности узкочерепной полевки в условиях различных ландшафтных зон и подзон Омского Прииртышья, ее размах и амплитуда. Получены новые данные о фенологии размножения и особенностям репродуктивного цикла М. gregalis в

лесостепной и степной зонах Западной Сибири на разных уровнях численности. Впервые детально изучена-структура, колониальных поселений-узкочерепной полевки в Омской области и проведен сравнительный анализ структурной организации колоний М» gregalis двух подвидов в разных частях ареала — в степной (М, g. gregalis) и тундровой (М. g.major) зонах Западной Сибири.

Практическая значимость работы. Полученные результаты могут быть использованы в ходе исследования динамики численности и пространственной структуры популяций-мелких млекопитающих, а также при изучении природных очагов многих инфекций, особенно в степной зоне, где узкочерепная полевка является, фоновым видом зональных местообитаний. Материалы диссертации могут быть использованы в учебном процессе при чтении курсов лекций «Зоология позвоночных», «Животный мир Омской области» и других для студентов химико-биологического факультета Омского государственного педагогического университета (ОмГПУ).

Положения, выносимые на защиту:

1. В степи доминирует узкочерепная полевка в зональных стациях, север -нее занимает агроценозы и открытые местообитания поймы.

2. Для различных подзон лесостепи Западной Сибири выявлены закономерные колебания численности, преимущественно с периодичностью-два-три года.

3. Колониальность накладывает ограничения на рост численности в течение генеративного периода. Это находит свое выражение в одинаковой длительности периода размножения со смещением сроков начала и окончания в различных подзонах лесостепи. Регуляция интенсивности размножения осуществляется преимущественно изменением соотношения полов в пользу самок весной при подъеме численности.

4. В степной зоне население узкочерепной полевки представлено совокупностью территориально-семейных группировок, которые сохраняются при разном уровне плотности населения. Их пространственное распределение постоянно меняется.

5. Структура колониальных поселений узкочерепной полевки в разных частях видового ареала сохраняет общие черты организации.

Апробация работы. Основные результаты проведенных исследований были доложены на XXXVIII международной молодежной конференции "Студент и научно-технический прогресс" (Новосибирск, 2000), первой научной конференции "Итоги и перспективы развития териологии Сибири" (Иркутск, 2001), на конференциях молодых ученых Института экологии растений и животных УрО РАН (Екатеринбург, 2002, 2003), VII съезде Териологического общества РАН (Москва, 2003), на IV Евразийском конгрессе по млекопитающим (Брно, 2003), а также на конференциях и семинарах кафедры зоологии Омского государственного педагогического университета (Омск, 2000,2001,2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и приложения. Работа изложена на 153 страницах, содержит ^^ рисунка и 21 таблицу. Список литературы включает 205 источников, в том числе 20 на иностранных языках.

Глава 1. Узкочерепная полевка: характеристика вида (обзор литературы)

В главе дается краткий литературный обзор биологии узкочерепной полевки, ее биотопического распределения в Западной Сибири, рассматриваются современные представления о динамике численности мелких млекопитающих и пространственной структуре популяций.

Глава 2. Материалы и методы. Физико-географическая характеристика районов исследования.

Работы по мечению грызунов (Наумов, 1951) велись на территории Степного комплексного заказника (Омская область, Оконешниковский район) периодами по 10 дней в мае-июне и сентябре-октябре 1999-2001 гг. и июне-августе 2002 г. На площадке мечения (3,3 га) отработано 8 декад, помечено 482 грызуна двух видов, в т.ч. 383 экз. узкочерепной полевки (M.g.gregalis) и 99 экз.

степной пеструшки (Lagurus lagurus). У всех пойманных зверьков отмечали пол, возраст, репродуктивное состояние (Башенина, 1962; Туликова, 1964).

Для оценки характера пространственного распределения особей на площадке мечения использовали показатели общего и частного обилия, заселенности территории и агрегированности (Whitfbrd, 1949; Лукьянова, Лукьянов, 1992). По интенсивности поимок зберьков в разное время суток (утро или вечер) оценивалась их суточная активность.

Параллельно в 1999-2002 гг. проводились отловы мелких млекопитающих (Кучерук, 1952). Всего за-1999-2002 гг. разными орудиями лова отработано 26090 л/с, отловлено 975 экз. мелких млекопитающих 10 видов, в т.ч. 624 экз. Mgregalis. Дополнительно (июль - август 2002 г.) проводилось массовое мече-ние грызунов с помощью тетрациклина ТГ (Клевезаль, 1988): исследован 101 экз. мелких млекопитающих 5 видов.

Анализ ландшафтно-биотопического распределения, особенностей размножения и демографической структуры популяций узкочерепной полевки в условиях различных ландшафтных зон и подзон Омской области проведен с использованием архивных материалов Областного центра Госсанэпиднадзора и Омского НИИ природноочаговых инфекций за 1962 - 2000 гг. (5121 экз. узкочерепной полевки) и собственных данных (624 экз.). В работе принято зональное деление Омской области Г.Н. Зайкова (Атлас..., 1996). Для выявления закономерностей динамики численности использовали методы анализа временных рядов (спектральный и кросскорреляционный анализ, критерий знаков).

Проведена детальная раскопка (Новиков, 1949) 32 колоний узкочерепной полевки двух подвидов: M.g.gregalis (п=19; Омская область, степная зона; май - июнь 1999-2001 гг; сентябрь 2000 г.) и М^.па]от (Ямало-Ненецкий автономный округ, ЯНАО; п=5, п-ов Ямал, п=8, Полярный Урал; август 2000 г.).

Для статистической обработки материала использованы общепринятые биометрические методы.

Глава 3. Ландшафтно-биотопическая характеристика узкочерепной полевки в Западной Сибири 3.1. Ландшафтно-биотопическое распределение и многолетняя динамика численности узкочерепной полевки в Омской области

В подзоне южной «тайги и в подтайге М. gregalis была отмечена либо в пойме Иртыша, либо вблизи населенных пунктов по экотонам и агроценозам (табл. 1).

Таблица 1

Доля узкочерепной полевки в различных ландшафтах Омской области

В северной лесостепи весной зверьки обитают преимущественно в лугово-полевых биотопах и на зарастающем торфяном болоте, осенью - в искусственных сосновых посадках, которые граничат с луговыми стациями. Средняя многолетняя численность M.gregalis была 1,8 экз. на 100 л/с и варьировала в разные годы от 0,1 до 7,0 экз. на 100 л/с. В спектре рядов численности узкочерепной полевки видны двух-, трех- и четырехлетний компоненты. В пойме Иртыша в

пределах подзоны отловы почти не проводились и эти данные в анализ не включены (табл. 1).

Центральная лесостепь. Средняя многолетняя численность узкочерепной полевки составила 2,1 экз. на 100 л/с, меняясь по сезонам года от 0,3 до 16,5 экз.. на 100 л/с весной и от 0,3 до 5,0 экз. на 100 л/с осенью. Самой мощной компонентой ряда динамики численности является двухлетний цикл. Биотопи-чески она чаще встречается в лесопосадках, на сенокосных лугах, на окраинах сельскохозяйственных угодий и на целинных участках луговой степи. В пойме Иртыша в пределах данной подзоны узкочерепной полевки было меньше, чем в других зонах и подзонах (табл.1).

В южной лесостепи M.gregalis наиболее приурочена к луговинам с бурьяном, лесопосадкам, краям пшеничных и кукурузных полей. Средняя многолетняя численность - 1,9 экз. на 100 л/с. В спектре ряда динамики численности виден явно выраженный пик спектральной плотности, соответствующий периоду примерно равному двум с половиной годам.

В пойме Иртыша доля M.gregalis в населении мелких млекопитающих достаточно высока (табл. 1), однако, в отличие от более северных районов, здесь узкочерепная полевка тяготеет не к пойменным лугам, а к гривным участкам. Ее численность варьирует в разные сезоны от 0,7 до 28,0 экз. на 100 л/с.

В степной зоне M.gregalis доминирует в населении мелких млекопитающих, составляя более 50% в общих отловах (табл.1). По сезонам года уровень доминирования варьирует незначительно и весной ее доля в среднем в 1,2 раза ниже, чем осенью (р<0,01; табл. 1). Средняя многолетняя численность весной составляет 1,9 экз. на 100 л/с, осенью - 1,6 экз. на 100 л/с. Узкочерепная полевка чаще встречается на приозерных котловинах горько-соленых озер.

В целом характер биотопического распределения M.gregalis в различных ландшафтных зонах и подзонах Омской области отражает экологические особенности вида в условиях юга Западной Сибири. В ландшафтном отношении она наиболее приурочена к степной зоне, занимая устойчивое доминирующее положение в зональных биотопах. В пределах других ландшафтных зон и под-

зон наиболее высокие показатели доли M.gregalis в населении мелких млекопитающих отмечались либо в пойме Иртыша, имеющей азональный характер, и служащей "проводником" для южных видов при расселении их в северном направлении, либо в экотонах и агроценозах вблизи населенных пунктов,

В трёх подзонах лесостепи Омской области выявлены незначительные закономерные колебания численности,- преимущественно, двух-, трехлетние. В спектре ряда численности узкочерепной полевки в северной лесостепи выявлен явно выраженный пик спектральной - плотности, соответствующий периоду примерно равному двум, трем и четырем годам, в центральной; лесостепи -двум годам, в южной лесостепи - двум с половиной годам,

В центральной и южной лесостепи колебания численности синхронные (рис. Л). Колебания численности в северной и центральной, в северной и южной лесостепи несинхронные.

Рис. 1. Коррелограмма многолетней динамики численности в центральной и южной лесостепи (1962-2000 гг.) . ____

Амплитуда колебаний численности возрастает с севера на юг. По результатам статистического анализа данных за 1962 - 2000 гг., размах колебаний численности узкочерепной полёвки достоверно отличаются в северной и южной лесостепи ^(^38)=2,75; p<0,01), и в северной и центральной лесостепи

1,3 8)= 1,8; р<0,05). В центральной и южной лесостепи этот показатель не отличается ^О^)^^; р>0,1).

3.2. Динамика численности и некоторые особенности размножения узкочерепной полевки в лесостепной и степной зонах Западной Сибири (на примере Омской области)

Северная лесостепь. При подъеме численности в популяции М. gregalis весной самок было достоверно больше (р<0,05), чем самцов, осенью достоверно преобладали самцы (р<0,001). На стадии пика численности соотношение полов в популяции во все сезоны было примерно 1:1. На стадии спада численности весной количество самок и самцов было равным, летом и осенью в популяции статистически достоверно преобладали самцы (р<0,05 и р<0,001). В период депрессии численности весной и летом соотношение самцов и самок было равным, осенью самцы достоверно преобладали (р<0,01). Средняя величина выводка составляла 7,3±0,2 детенышей на одну самку. Период размножения при подъеме и на пике численности длится с середины мая до середины сентября, на стадии спада и депрессии сроки начала и окончания размножения сдвигаются - массовое размножение начинается чуть позже (конец мая) и заканчивается раньше (первая - вторая декада сентября).

Центральная лесостепь. При подъеме численности весной и осенью достоверно преобладали самки (р<0,001), летом соотношение полов было 1:1. На пике численности во все сезоны соотношение самцов и самок в популяции было равным. На стадии спада численности весной и осенью количество самцов и самок было 1:1, летом самцы достоверно преобладали над самками. В годы депрессии численности соотношение самцов и самок во все сезоны было равным. Среднее количество эмбрионов составляло 7,8±0,2 на одну самку. В целом, к

середине мая все половозрелые зверьки обоих полов находились в состоянии гона. Заканчивалось размножение в конце августа - середине сентября. Отличий в сроках размножения по стадиям динамики численности нет.

Южная лесостепь При подъеме уровня численности весной количество самцов и самок было равным, летом достоверно преобладали самцы (р<0,05), а осенью - самки (р<0,001). На стадиях пика и спада численности соотношение полов в популяции узкочерепной полевки в разные сезоны было 1:1. В депрессию численности соотношение числа самцов и самок весной и летом было 1:1, осенью самцы достоверно преобладали (р<0,05). Средняя плодовитость самок на разных стадиях динамики численности не имела отличий и составляла 7,5±0,3 эмбриона. Сроки начала (конец апреля) и окончания (конец августа -начало сентября) размножения на разных стадиях динамики численности не менялись.

Степь. При подъеме уровня численности весной и летом в популяции достоверно преобладали самки (р<0,05 и р<0,01), осенью соотношение полов было равным. В годы максимальной численности соотношение полов весной было 1:1, а осенью в популяции достоверно преобладали самки (р<0,01). На стадии депрессии численности весной была поймана одна самка, осенью самцы достоверно преобладали в населении М. gregalis (р<0,05). Величина выводка составила 7,3±0,5 эмбриона. Данных о длительности периода размножения на всех стадиях динамики численности недостаточно для анализа.

Таким образом, сроки начала и окончания размножения узкочерепной полевки в условиях Омской области закономерно изменяются с севера на юг, при этом продолжительность репродуктивного периода остается постоянной - 4-5 месяцев (в северной лесостепи массовое размножение начинается во второй половине мая и заканчивается в середине сентября; в центральной лесостепи - с начала мая по конец августа - начало сентября, в южной лесостепи - с конца апреля по конец августа - начало сентября).

Средняя величина выводка варьирует от 6,8 до 9,4 эмбрионов на одну беременную самку, составляя в среднем 7,4±0,2. Не отмечены различия в плодо-

витости самок М. gregalis на разных стадиях популяционного цикла из северной и центральной лесостепи. В южной лесостепи плодовитость самок на стадии пика была в 1,2 раза выше, чем на стадии спада (р<0,001), в степной зоне - в 1,2 раза выше на пике, чем при подъеме (р<0,05). В степной зоне по суммарным данным за все сезоны 1997-2002 гг. размеры выводков взрослых самок достоверно в 1,5 раза выше, чем у сеголеток (р<0,001).

Соотношение полов в популяциях М. gregalis в лесостепной и степной зонах Омской области по суммарным данным составляет 1:1. Однако, на разных стадиях динамики численности половая структура населения узкочерепной полевки меняется: весной при подъеме численности в северной, центральной лесостепи и степи доля самок статистически достоверно в 1,4-1,7 раза выше доли самцов.

Глава 4. Пространственная структура населения узкочерепной полевки в степной зоне Западной Сибири по данным мечения (на примере Омской области) 4.1. Характеристика основных популяционных параметров

Плотность населения и ее динамика. В течение 1999 - 2002 гг. нами были отмечены три основные стадии популяционного цикла, свойственные узкочерепной полевке: подъем численности (1999 и 2002 гг.), пик (с максимумом в сентябре 2000 г.) и депрессия (минимум - в мае 2001 г.; рис.2). Минимальная плотность жилых колоний (1,5 на 1 га) отмечена на стадии депрессии численности; максимальная плотность (5,8 колУга) - на стадии пика численности (на площадке была также отмечена Ь ¡е^гш, суммарная плотность населения зверьков на локальных участках достигала 108,0 экзУга).

Рис. 2. Плотность населения М. gregalis на площадке мечения весной и осенью 1999-2002 гг.

Половозрастная структура популяции. Весной и летом в населении М. gre-независимо от уровня плотности населения, характерно либо существенное (в 1,7-3,7 раза) преобладание взрослых особей над сеголетками (июнь 1999 и 2001 гг.), либо примерно равное соотношение этих возрастных групп (май 2000 и июль 2002 гг.). При этом среди сеголеток более половины особей были половозрелыми. В год пика численности (май 2000 г.) нами отмечено раннее половое созревание молодых зверьков и активное участие их в размножении - в отловах встречались особи весом 7,0 - 8,5 г, находящиеся в состоянии гона или на начальной стадии беременности. Соотношение полов несколько менялось по годам: по суммарным данным, доля самцов и самок в населении примерно равны, однако при подъеме уровня численности (июнь 1999 и 2002 гг.) доля самок во всех возрастных группах была в 1,7-3,7 раза выше доли самцов.

Осенью половозрастная структура в населении М. gregalis оставалась постоянной во все годы наблюдений и на разных стадиях динамики численности: основу населения составляют неполовозрелые сеголетки последних летних ко-

горт, соотношение полов 1:1. Доля половозрелых особей невелика и в сентябре не превышает 15%. При этом в год максимальной плотности населения (2000 г.) практически все отмеченные нами половозрелые особи находились вне периода размножения.

Соотношение числа оседлых особей и мигрантов. Установлено, что вне зависимости от стадии популяционного цикла летом и осенью в населении М. gregalis доля мигрантов в 2,7-3,4 раза выше доли оседлых зверьков, и лишь весной 2000 г. число оседлых и мигрантов было практически одинаково. По суммарным данным за весь период наблюдений соотношение полов в обеих попу-ляционных группах зверьков составляло в среднем 1:1. При этом на стадии подъема численности (июнь 1999 г., июнь 2002 г.) как среди оседлых, так и среди мигрантов преобладали самки (1:2; или 1:3; р<0,05). На стадии пика (май, сентябрь 2000 г.) среди оседлых особей достоверно преобладали самки (1:3 и 1:2 соответственно), а среди мигрантов - самцы (3:1 и 1,4:1 соответственно; р<0,05).

4.2. Характер использования территории и суточная активность зверьков

Пространственное размещение особей. В течение всего периода наблюдений на площадке мечения (кроме мая 2001 г.) мы отмечали наличие территориальных группировок грызунов, объединяющих зверьков одного вида из одного или нескольких соседних колониальных поселений (рис. 3-6). Эти группировки являются, очевидно, семейными, о чем косвенно свидетельствует их половозрастной состав в разные сезоны года. Весной и ранним летом в каждой группе есть одна - две оседлые взрослые самки, ловившиеся только здесь, взрослые, активно перемещающиеся самцы и расселяющийся молодняк (вероятно - потомство этих самок). Осенью в их состав входят сеголетки одной возрастной группы (последних летних когорт); причем преобладают неполовозрелые особи, которые останутся здесь, по-видимому, на зимовку.

Рис. 3. Пространственное распределение узкочерепной полевки на площадке мече-ния в степной зоне Омской области весной 1999 г. Условные обозначения: 1 - се-мейно-территориальные группировки; точки поимок М. gregalis: 2 - нежилая колония, 3 - жилая колония (1-4 зверька), 4 - жилая колония (5 и более зверьков), 5 - неиспользуемая ловушка, 6 - используемая ловушка._

Рис. 4. Пространственное распределение узкочерепной полевки и степной пеструшки на площадке мечения в степной зоне Омской области весной 2000 г. Условные обозначения смотри рис. 3, дополнительно: 7 - совместная колония (5 и болЛе зверьков), точки поимок Ь. 1а^га8: 8 - жилая колония (1-4 зверька), 9 - жилая колония (5 и более зверьков); 10 - направление перемещений зверьков, пойманных в последующие декады.

о о о • о о ш • О • • А • • ■ ■ •

о о о А Аоо ■ А А

А о о о осо»»"»" •• АА А • *

о 0 о оАоАооАовои • о А ■

▲ о о •ооАооАО«** • • ■ А;

• о о о»оАооооо»* • • о А

о о о 00»о»»»«»®» ■ • А А

• • • • • ао •• • ••* • • о А,=1

• • о ■ • ■

о ■' • • • ••••• • • • ■ • о о о

• • • о о •

о 1

• 2

А 3

■ 4

• 5

▲ 6

О7

Рис. 5. Пространственное распределение узкочерепной полевки и > степной пеструшки на площадке мечения в степной зоне Омской области осенью 2000 г. Условные обозначения: 1 - неиспользуемая ловушка, 2- место поимки М. gгegalis, 3 - место поимки L .laguгus, 4 - совместно, используемая ловушка, 5 - колония M.gгegalis, 6 — колония L. 1аеигш, 7 - семейно-территориальная группировка.

с

. 1

, О о о о

О 0,г9 о о • «)о « О о 2 о

о О ^ О • » э о

о о • • А -3 °

ООО О О»* О с о с

о О о О О О О О о^о^- -

о О с ООО ООО О О О4* О о

с о о о о с*Vо о о о

О {• • «"'Ор Оч® • О • О

о \о О О • ¿'О ¿^'ъ^и'О •<• А'о

п ¿1 о о • « • о'о « ^ с ОС

\ I \ , » '

•V о О »/О^• оЛ'о'ф о о э о

Рис. 6. Семейно-территориальные группировки узкочерепной полевки и степной пеструшки на площадке мечения в степной зоне Омской области осенью 2000 г. Условные обозначения см. рис. 5.

Несмотря на значительные колебания плотности населения зверьков сезонной изменчивости в размерах площади, занимаемой территориально-семейными группировками, не обнаружено - она варьирует в широких пределах (от 100 до 2000 кв.м), однако в среднем не превышала 600 кв.м. Расстояние между условными центрами таких группировок также практически не менялось, составляя 30-80 м (рис. 3-6).

Расположение жилых колоний зверьков обоих видов на площадке мече-ния постоянно менялось, что свидетельствует о равномерном и последовательном использовании грызунами территории и отсутствии постоянных оптимальных мест обитания как для М. §ге§а&, так и для Ь.^игш (рис. 3-6).

Отмечена динамика показателя агрегированности особей в популяции M.grega1is в зависимости от уровня плотности населения — осенью 2000 г., когда плотность населения грызунов достигла своего максимума, степень скученности зверьков также была максимальной и достоверно превышала показатели по другим сезонам (табл. 2).

Таблица 2

Общая характеристика пространственного размещения М. егееа^ и Ь. 1астгш на площадке мечения в Степном заказнике

Месяц, год Узкочерепная полевка Степная пеструшка

заселенность, % агрегирован-ность заселенность, % эдрегирован-ность

VI-1999 г. 41,1 ±6,5 0,14 ±0,04 - -

IX-1999 г. 67,9 ± 8,8 0,05 ±0,01 7,1 ±0,7 0,44 ± 0,4

V-2000 г. 28,6 ± 8,5 0,21 ±0,08 21,4 ±1,5 0,21 ±0,12

IX-2000 г. 55,6 ±3,5 0,34 ±0,04 22,7 ±2,9 0,46 + 0,08

У-2001 г. 12,5 ± 5,2 0,24 ±0,12 - -

VI-2002 г. 18,9 ±5,3 0,11 ±0,06 - -

VII-2002 г. 30,0 ±5,9 0,15 ±0,05 - -

VIII-2002 г. 32,8 - 4,9 -

В год депрессии численности (2001 г.) показатель агрегированности оставался практически на том же уровне, а на стадии подъема (1999, 2002 гг.) был минимальным. Вероятно, такой механизм позволяет полевкам сохранять территорию, используемую семьей или смешанной группой особей и поддерживать

не только свойственный виду территориально-семейный тип пространственной структуры популяции, но и колониальную структуру поселений в целом. Аналогичный ("территориально-семейный") тип структуры видового населения отмечен нами и у степной пеструшки (рис.3-6, табл.2).

Суточная активность. По суммарным данным, у M.gregalis в течение всего периода наблюдений достоверно преобладала ночная активность (на долю утренних поимок зверьков приходилось в среднем 57,2+1,9%, на долю вечерних -42,8 ± 1,9%; р<0,001). У Ь^шго в 2000 г. весной различий по времени активности зверьков не отмечено, а осенью у мигрантов достоверно преобладала дневная активность (62,5+5,2%; р<0,01). Таким образом, при невысокой плотности необходимый уровень пространственной разобщенности особей разных видов обеспечивался возможностями территории. При увеличении плотности населения грызунов недостаток пространственного разобщения особей компенсировался перераспределением их по времени суточной активности. Оба вида совместно использовали часть территории, но в разное время суток.

Глава 5. Структура колониальных поселений узкочерепной полевки в разных частях ареала в Западной Сибири

В степной зоне Омской области колонии М. g. gregalis располагались в приозерных котловинах горько-соленых озер и на участках сухих луговостепей. Площадь раскопанных колоний варьировала от 8,8 до 41,6 кв.м весной (в среднем 24,7+4,0 кв.м.) и от 0,4 до 8,6 кв.м - осенью (3,4+0,8 кв.м.). Средняя площадь весенних колоний достоверно в 7,3 раза выше, чем осенних (р<0,001). Средняя глубина ходов весной и осенью не отличается (9,1+0,6 и 9,4+0,6 см соответственно; р>0,05). Среднее количество входных отверстий в степи варьировало в очень широких пределах - от 16 до 126 весной (в среднем 44,8+13,0) и от 7 до 32 осенью (19,1+2,7). У края каждой разрытой колонии весной и осенью мы находили 2-3 кладовые - камеры с запасом пищи, объемом до 380 куб.см (рис. 7). В кладовых находили листья или стебли злаковых, реже двудольных растений, строго определенной длины (около 10 см). Семян не было найдено.

Кормовые столики располагались в густой траве либо неподалеку от колонии (в радиусе 1-2 м от крайних входных отверстий), либо на территории самой колонии и соединялись с подземными норами сетью торных тропинок. На участках с густой травой зверьки прогрызают растительность и под покровом растений образуют своеобразные "наземные туннели". При этом большинство наземных "туннелей" не повторяют расположение ходов под землей.

Рис. 7. Колония узкочерепной полевки на территории степной зоны Омской области осенью. Условные обозначения: 1 - новое гнездо; 2- "кладовая"; 3 -внутренние ходы с входными отверстиями.

На территории ЯНАО колонии М. g. major располагались на пойменных луговинах р. Хадытаяха (п-ов Ямал) и по обрывам берегов в ерниково-кочкарниковой тундре в окр. хребта Нявапэ (Полярный Урал). Площадь раскопанных колоний в двух районах существенно не отличалась (р>0,05) и составляла 0,7 - 11,8 кв.м (3,6+2,0 кв.м) на п-ве Ямал и 0,7 - 7,8 кв.м (3,3+0,9 кв.м) -на Полярном Урале. Ходы в колониях на Полярном Урале располагались на большей глубине (9,1+0,7 см), чем на южном Ямале (6,7±0,9 см; р<0,05). Количество входных отверстий в осенних колониях зверьков на пойменных лугови-

Ю

нах р. Хадытаяха (от 6 до 24) и в равнинных и горных тундрах Полярного Урала (от 8 до 29) не отличалось (р>0,05) и составило в среднем около 17. Камеры для запасов пищи были найдены только в ерниково-кочкарниковой тундре. Эти кладовые имели очень большие размеры (от 675 до 18 088 куб. см), количество их на одну колонию доходило до трех, и располагались они либо на периферии колонии, либо ближе к центру.

Сравнение структуры колоний из разных частей ареала узкочерепной полевки показало отсутствие существенных отличий по площади колониальных поселений зверьков и глубине залегания ходов и гнездовых камер. Одинаковая площадь осенних колоний М gregalis в тундре и степи Западной Сибири связана, очевидно, с сезонным расселением молодняка (как и в степной зоне, на пойменных луговинах р. Хадытаяха в населении грызунов преобладали неполовозрелые сеголетки - их доля в отловах составляла 55,2±9,2 %). Отмечена достоверно большая глубина залегания гнездовой камеры в колониях на Полярном Урале и глубина залегания ходов в пойменных колониях р. Хадытаяха, что может быть связано со степенью развития дерновины.

В целом полученные результаты отражают видовые особенности M.gregalis в разных частях ареала, и различия носят лишь сезонный характер: для узкочерепной полевки на юге Омской области и на территории ЯНАО отмечены общие черты организации колониальных поселений, свойственные виду в целом, подвидовые отличия нами не установлены.

Выводы

1. Узкочерепная полевка в условиях Омской области наиболее приурочена к степной зоне, где устойчиво занимает доминирующее положение в зональных биотопах. В пределах других зон и подзон тяготеет к пойме Иртыша, экотонам и агроценозам.

2. Динамика численности узкочерепной полёвки в трёх подзонах лесостепи Омской области циклическая и имеет двух-, трехгодовые колебания; в пределах северной- лесостепи имеется также четырехлетние колебания численно-

сти. Амплитуда и синхронность колебаний численности узкочерепной полёвки достоверно отличаются в северной и южной лесостепи и в северной и центральной лесостепи. В центральной и южной лесостепи эти показатели не отличаются.

3. Продолжительность репродуктивного периода у узкочерепной полевки на юге Западной Сибири постоянна и составляет 4-5 месяцев. Сроки начала и окончания размножения более ранние на юге чем на севере.

4. Соотношение полов в населении узкочерепной полёвки в степи и лесостепи чаще равное, но весной при подъеме численности доля самок выше.

5. Население узкочерепной полевки представлено совокупностью территориально-семейных группировок, которые состоят из зверьков одного или нескольких соседних колониальных поселений, которые постоянно перемещаются в течение сезона и ряда лет. Максимальная агрегированность особей в популяции полёвки отмечена на фазах пика и депрессии численности.

6. Основные характеристики колоний узкочерепной полевки двух подвидов в разных частях ареала не отличаются.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Пальчех Н. А. (Соколова Н. А.), Малькова М. Г., Сидоров Г. Н. Некоторые особенности экологии узкочерепной полевки в Западной Сибири // Докл. науч. конф. кафедры зоологии ОмГПУ. - Омск, 1999. - С . 17-18.

2. Пальчех Н. А., Малькова М. Г., Чачина С. Б., Якименко В.В. Некоторые особенности экологии узкочерепной полевки в Омской области (по данным мечения). Плотность населения //Студент и научно-технический прогресс. Материалы междунар. науч.- практ. конф. - Новосибирск, 2000. - С. 88-89.

3. Малькова М.Г., Пальчех Н.А., Сидоров Г.Н. Некоторые особенности экологии узкочерепной полевки в Омской области // Естественные науки и экология: Ежегодник ОмГПУ.- Омск, 2000. - Вып.5. - С.78-85.

4. Малькова М. Г., Пальчех Н. А., Кузьминым. В., Якименко В. В. Пространственная структура популяций грызунов в степной зоне Омской области // Природноочаговые инфекции: Респ. сб. науч. тр. - Омск, 2001. - С. 39-43.

5. Якименко В.В., Деконенко А.Е., Малькова М.Г., Дзагурова Т.К., Кузьмин И.В.» Пальчех НА, Танцев А.К., Колесникова Е.М., Ткаченко Е.А., Раенгулов Б.М., Матущенко А.А. Хантавирусы в Западной Сибири // Природноочаговые болезни человека: Респ. сб. науч. тр. -Омск, 2001.С. 32-39.

6. Малькова М.Г., Пальчех НА, Карсаков Н.Г., Сидоров Г.Н. Особенности ландшафтного и биотопического распределения узкочерепной полевки в Омской области // Итоги и перспективы развития териологии в Сибири: Материалы первой науч. конф. - Иркутск, 2001.-С. 138-143.

7. Пальчех Н. А. Структура колониальных поселений узкочерепной полевки-(Мюгс^ш gregalis Pall.) горных и равнинных территорий Западной Сибири // Биота горных территорий: история и современное состояние: Материалы конф. молодых ученых - Екатеринбург, 2002. - С.133-137.

8. Малькова М.Г., Пальчех Н. А. Пространственная структура популяций узкочерепной полевки Microtus gregalis и степной пеструшки Lagurus lagurus в степной зоне Западной Сибири // Териофауна России и сопредельных территорий: Материалы междунар. совещ. - М., 2003. - С. 208-209.

9. Пальчех Н.А. Некоторые данные по изучению расселения грызунов в степной зоне Западной Сибири // Териофауна России и сопредельных территорий: Материалы междунар. совещ. - М., 2003. - С. 253.

10. Пальчех Н. А., Малькова М. Г., Кузьмин И. В., Якименко В. В. Структура колониальных поселений узкочерепной полевки (Microtus gregalis Pall.) в Западной Сибири // Экология. - 2003. - № 4. - С. 323- 327.

11. Малькова М.Г., Якименко В.В., Пальчех Н.А. Сравнительная характеристика пространственной структуры популяций двух видов грызунов в степной зоне Омской области // Естественные науки и экология: Ежегодник ОмГПУ. - Омск, 2003.- Вып.7. - С. 81-89.

• 4 93 3

12. Palcheh N. A., Malkova M. G., Maklakov K. V. Territorial structure oftwo species of rodents (Microtus gregalis Pall, and Lagurus lagurus Pall.) in Western Siberia steppe // 4th European Congress of Mammalogy (Brno, Czech Republic, July 27 - Aug. 1,2003): Progr. and Abst. - Brno, 2003. - P. 183.

13. Малькова М.Г., Пальчех Н.А., Якименко В.В., Кузьмин И.В. Пространственно-временная структура популяций грызунов в степной зоне Западной Сибири // Экология. - 2004.- № 1. - С. 34-42.

Подписано в печать 01.03.2004 г. Формат 60x90 1/16 Зак. № тираж 100 экз., объем 1 п. л. Печать офсетная Издательство ЗАО "СПЭЙБ" г. Салехард, тел. (34922) 4-39-38 Лицензия Минпечати ИД 05147 от 22.06.01 Лицензия Минпечати ПД 01130 от 02.06.01

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Соколова, Наталья Александровна

Введение.

ГЛАВА 1. УЗКОЧЕРЕПНАЯ ПОЛЕВКА: ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДА (обзор литературы):

1.1. Ландшафтно - географическое и биотопическое распределение узкочерепной полевки в Сибири.

1.2. Динамика численности и популяционные циклы.

1.3. Особенности размножения и половозрастной структуры популяции узкочерепной полевки.

1.4. Норы и колониальные поселения.

1.5. Пространственная структура популяции (современные представления и тенденции изучения).

1.6. Суточная активность.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ. ФИЗИКО - ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Общие сведения о материале.

2.2. Основные методики исследований.

2.3. Физико-географическая характеристика районов исследования

ГЛАВА 3. ЛАНДШАФТНО-БИОТОПИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА УЗКОЧЕРЕПНОЙ ПОЛЕВКИ В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ.

3.1. Ландшафтно-биотопическое распределение и многолетняя динамика численности узкочерепной полевки в Омской области.

3.2. Некоторые особенности размножения узкочерепной полевки на разных стадиях динамики численности в лесостепной и степной зонах Западной Сибири (на примере Омской области).

ГЛАВА 4. ПРОСТРАСТВЕННАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ УЗКОЧЕРЕПНОЙ ПОЛЕВКИ В СТЕПНОЙ ЗОНЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ ПО ДАННЫМ МЕЧЕНИЯ (на примере Омской области).

4.1. Характеристика основных популяционных параметров.

4.1.1. Плотность населения и ее динамика.

4.1.2. Половозрастная структура популяции.

4.1.3. Соотношение числа оседлых и мигрантов и характер расселения зверьков.

4.2. Характер использования территории и суточная активность зверьков.

4.2.1. Пространственное размещение особей.

4.2.2. Суточная активность.

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА КОЛОНИАЛЬНЫХ ПОСЕЛЕНИЙ УЗКОЧЕРЕПНОЙ ПОЛЕВКИ В РАЗНЫХ ЧАСТЯХ АРЕАЛА В ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ландшафтно-биотопическая характеристика и пространственная структура поселений узкочерепной полевки в Западной Сибири"

Узкочерепная полевка - один из наиболее широко распространенных и многочисленных в Западной Сибири видов грызунов. Являясь обитателем открытых ландшафтов, заселяет как тундры, так и степные ландшафты. В настоящее время на территории Западной Сибири встречаются 2 подвида: Mi-crotus gregalis gregalis Pall, распространение которого простирается от южной тайги на севере до южной границы степей среднего и южного Приуралья на восток до Иркутска и к югу Карагандинской области; М. g. major Ognev населяет тундру и лесотундру региона, Северном и Полярном Урале, расселяясь преимущественно по речным долинам, пойменным ивнякам и аллювиальным разнотравным лугам и единично встречаясь в тундре (Огнев, 1950; Бобринский и др., 1965; Громов, Поляков, 1977; Громов, Ербаева, 1995).

Биологии узкочерепной полевки посвящено большое количество работ, в том числе монография (Прокопьев, Винокуров, 1986). Исследования по динамике численности и морфофизиологии узкочерепной полевки в основном проводились на севере и востоке ареала (Шварц и др., 1957, 1960; Копеин, 1958; Шварц, 1980; Балахонов, 1981; Прокопьев, Винокуров, 1986; Балахонов и др., 1995, 1997; Данилов, 2000). На юге Западной Сибири, где находится оптимум ее ареала, работ посвященных М. gregalis меньше (Гладкина, 1980; Глотов, 1969, 1972; Мальков и др., 1971, 1973; Малькова и др., 2003 а, б).

Изучение биологии узкочерепной полевки представляет огромный интерес для развития теоретических положений эволюционной теории (Шварц, 1980 и др.), для решения ряда практических задач биоценологии, которое определяется воздействием этих грызунов на растительность и почвообразовательные процессы (Добринский и др., 1983; Дмитриев, 1988; Зайченко, 1988 и др.) и эпидемиологии, где. она участвует в поддержании природных очагов ряда инфекций в качестве прокормителя главных переносчиков и хозяев возбудителя на эпизоотически неблагополучных территориях (Корш и др., 1970; Малькова, 1994,2000; Вахрушев, Корсаков, 2001; Якименко и др., 2000).

Актуальность данного исследования определяется недостаточной изученностью многих вопросов биологии столь интересного с научной точки зрения и важного в практическом отношении вида, в том числе ландшафтно-биотопической приуроченности и динамики численности, основанных на многолетних наблюдениях, а также пространственного распределения населения на юге Западной Сибири, где находится оптимум ее ареала, и где этот вид играет важную роль в циркуляции возбудителей хантавирусных инфекций в биоценозах степной зоны.

Исходя из сказанного цель исследования: изучить ландшафтно-биотопическую характеристику и пространственную структуру поселений узкочерепной полевки в Западной Сибири.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести анализ заселения различных стаций в пределах лесостепной и степной на территории Омской области на основе архивных и индивидуальных данных.

2. Выявить закономерности динамики численности узкочерепной полёвки в подзонах лесостепи.

3. Изучить репродуктивные особенности и структуру населения узкочерепной полевки при разных уровнях численности.

4. Оценить характер использования территории и особенности пространственного размещения зверьков в разные сезоны и при разном уровне плотности в степной зоне.

5. Провести сравнительный анализ структуры колониальных поселений узкочерепной полевки двух подвидов в степи и тундре Западной Сибири.

Научная новизна. Впервые для Западной Сибири проведены наблюдения за население узкочерепной полевки в условиях степной зоны. Выявлены особенности пространственного распределения особей, изучена демографическая структура и суточная активность зверьков на разных уровнях плотности. Получены новые данные о дальности перемещений узкочерепной полевки в степной зоне. Впервые охарактеризована многолетняя (1962-2000 гг.) динамика численности узкочерепной полевки в условиях различных ландшафтных зон и подзон Омского Прииртышья, ее размах и амплитуда. Получены новые данные о фенологии размножения и особенностям репродуктивного цикла М. gregalis в лесостепной и степной зонах Западной Сибири на разных уровнях численности. Впервые детально изучена структура колониальных поселений узкочерепной полевки в Омской области и проведен сравнительный анализ структурной организации колоний М. gregalis двух подвидов в разных частях видового ареала - в степной (М. g. gregalis) и тундровой (М. g.major) зонах Западной Сибири.

Практическая значимость работы. Полученные результаты могут быть использованы в ходе исследования динамики численности и пространственной структуры популяций мелких млекопитающих, а также при изучении природных очагов многих инфекций, особенно в степной зоне, где узкочерепная полевка является фоновым видом зональных местообитаний. Материалы диссертации могут быть использованы в учебном процессе при чтении курсов лекций «Зоология позвоночных», «Животный мир Омской области» и других для студентов химико-биологического факультета Омского государственного педагогического университета (ОмГПУ).

Положения, выносимые на защиту:

1. В степи доминирует узкочерепная полевка в зональных стациях, севернее занимает агроценозы и открытые местообитания поймы.

2. Для различных подзон лесостепи Западной Сибири выявлены закономерные колебания численности, преимущественно с периодичностью два-три года.

3. Колониальность накладывает ограничения на рост численности в течении генеративного периода. Это находит свое выражение в одинаковой длительности периода размножения со смещением сроков начала и окончания в различных подзонах лесостепи. Регуляция интенсивности размножения осуществляется преимущественно изменением соотношения полов в пользу самок весной при подъеме численности.

4. В степной зоне население узкочерепной полевки представлено совокупностью территориально-семейных группировок, которые сохраняются при разном уровне плотности населения. Их пространственное распределение постоянно меняется.

5. Структура колониальных поселений узкочерепной полевки в разных частях видового ареала сохраняет общие черты организации.

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю д.б.н., профессору Г.Н. Сидорову (ОмГПУ), а также к.б.н. М.Г. Мальковой (ОНИИПИ) за обучение навыкам работы, за помощь в сборе материала и за ценные советы на всех этапах работы, научным сотрудникам ОНИИПИ к.б.н. В.В. Якименко и к.б.н. И.В. Кузьмину, аспиранту ОмГПУ A.B. Заикину за помощь в сборе материала, сотрудникам ЦГСЭН по Омской области Н.Г. Корсакову и A.B. Вахрушеву за предоставленную возможность использования архивных материалов, сотрудникам ИЭРиЖ УрО РАН д.б.н. Ф.В. Кря-жимскому, к.б.н. К. И. Бердюгину, к.б.н. Г.В. Оленеву, к.б.н. Е.Б. Григорки-ной, к.б.н. И.А. Кшнясеву и К.В. Маклакову за консультативную помощь при обсуждении и оформлении рукописи диссертации.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Соколова, Наталья Александровна

123 ВЫВОДЫ

1. Узкочерепная полевка в условиях Омской области наиболее приурочена к степной зоне, где устойчиво занимает доминирующее положение в зональных биотопах. В пределах других зон и подзон тяготеет к пойме Иртыша, экотонам и агроценозам.

2. Динамика численности узкочерепной полёвки в трёх подзонах лесостепи Омской области циклическая и имеет двух-, трехгодовые колебания; в пределах северной лесостепи имеется также четырехлетние колебания численности. Амплитуда и синхронность колебаний численности узкочерепной полёвки достоверно отличаются в северной и южной лесостепи и в северной и центральной лесостепи. В центральной и южной лесостепи эти показатели не отличается.

3. Продолжительность репродуктивного периода у узкочерепной полевки на юге Западной Сибири постоянна и составляет 4-5 месяцев. Сроки начала и окончания размножения более ранние на юге чем на севере.

4. Соотношение полов в населении узкочерепной полёвки в степи и лесостепи чаще равное, но весной при подъеме численности доля самок выше.

5. Население узкочерепной полевки представлено совокупностью территориально-семейных группировок, которые состоят из зверьков одного или нескольких соседних колониальных поселений, которые постоянно перемещаются в течении сезона и ряда лет. Максимальная агрегированность особей в популяции полёвки отмечена на фазах пика и депрессии численности.

6. Основные характеристики колоний узкочерепной полевки двух подвидов в разных частях ареала не отличаются.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Соколова, Наталья Александровна, Омск

1. Атлас Омской области. - М.: Федеральная служба геодезии и картографии России, 1996. - 56 с.

2. Айрумян К.А., Папанян С. Б., Матевосян Л. А., Айвазян С. А. Внутрипопуляционные отношения и динамика численности полевок // Грызуны. Материалы V Всесоюз. сов.-М., 1980.-С. 114-115.

3. Балагура H.H. Роль защитных лесных полос в повышении продуктивности охотничьих угодий Хакасии // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных: Тез. Всесоюз. сов.-М., 1987 6.-Ч.1 -С. 128-130.

4. Балахонов В. С. Эколого-физиологические особенности мелких грызунов высотных поясов Полярного Урала и аналогичных ландшафтных зон: Автореф. дис. канд. биол. наук. Свердловск, 1978. - 22 с.

5. Балахонов В. С., Данилов А. Н., Лобанова Н. А., Чибиряк М. В. Изучение динамики численности мелких млекопитающих на юге Ямала // Материалы по истории и современному состоянию фауны севера Западной Сибири: Сб. науч. тр. Челябинск, 1997. - С. 43-59.

6. Балахонов В. С., Штро В. Г. Некоторые виды наземных позвоночных в подзоне кустарниковых тундр Ямала // Современное состояние растительного и животного мира полуострова Ямал. Екатеринбург, 1995. - С. 159193.

7. Башенина H. В. Экология обыкновенной полевки. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1962. - 310 с.

8. Башенина Н.В. Пути адаптации мышевидных грызунов. М.: Наука, 1977.-260 с.

9. Белан O.P., Жигальский O.A. Динамика пространственной структуры популяций полевок Иремельского горного массива // Фауна и экология животных Южного Зауралья и сопредельных территорий. Екатеринбург, 1995.-С. 116-124.

10. Бекмухамедова 3. У. Влияние экстремальных условий тундровой и аридной зон на сходство жизненных форм фоновых видов грызунов // Механизмы регуляции численности леммингов и полевок на Крайнем Севере. -Владивосток, 1980.-С. 18-22.

11. Бердюгин К. И. Территориальные взаимоотношения грызунов — обитателей каменистых россыпей Урала // Внутри- и межпопуляционная изменчивость млекопитающих Урала. Сб. статей. Свердловск, 1980. - С. 37-53.

12. Бердюгин К. И., Павлинин В. В., Штро В. Г. Фауна млекопитающих северных оконечностей Полярного Урала // Научный вестник. Салехард, 2003. - вып. 3: Биологические ресурсы Полярного Урала, ч.1. - С. 95-103.

13. Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П. Определитель млекопитающих СССР. -М.: Просвещение, 1965. 358 с.

14. Богданов И. И. Методы расчета основных зоолого-паразитологических индексов, применяемых при работе в природных очагах инфекций: Методические рекомендации. Омск, 1990. - 12 с.

15. Богданов И. И., Малькова М. Г., Сидоров Г. Н. Млекопитающие Омской области: Учебное пособие. Омск: Изд-во ОмГПУ, 1998. - 88 с.

16. Бойнов А.И., Кузьмин А.И. Пойма Иртыша. Омск: Зап.-Сиб. книж. изд-во, 1975. - 111 с.

17. Большаков В. Н., Баженов А. В. Радионуклидные методы мечения в популяционной экологии млекопитающих. -М.: Наука, 1988. 156 с.

18. Большаков В. Н., Кубанцев Б. С. Половая структура популяций млекопитающих и ее динамика. М.: Наука, 1984. - 232 с.

19. Болынаник П.В. Стратегия сохранения ландшафтного разнообразия в степной зоне омского Прииртышья // Межвузовский сборник научных трудов: Ежегодник Омск, 1998. - Вып. 3. - С. 86-90.

20. Болынаник П.В., Примаков Е.П. Ландшафтная структура лесостепной зоны омского Прииртышья. // Межвузовский сборник научных трудов: Ежегодник Омск, 1998. - Вып. 3. - С. 90-100.

21. Вахрушев А.В. Мелкие грызуны и их пораженность лептоспирозом на крупных животноводческих комплексах Сибири // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. Тезисы Всесоюз. совещ. М., 1987. - 4.2 - С. 56-57.

22. Виленкин Б. Я. Периодические изменения колебаний численности популяций животных // Проблемы космической биологии. М., 1980. - С. 166-185.

23. Волков В. И. Современные фаунистические комплексы и вероятностные пути их формирования // Грызуны: Материалы VI Всесоюз. совещ. — JL: Наука, 1983.-С. 3-5.

24. Гладкина Т. С. Биологические основы многолетнего прогноза распространения и численности мелких грызунов в связи с интенсификацией сельскохозяйственного производства: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. — Свердловск, 1980. 24 с.

25. Гладкина Т. С. Эколого-физиологические механизмы адаптации серых полевок и пеструшек к распространению в агроценозах // Сельскохозяйственная териология: Грызуны в агроэкосистемах.- СПб, 1993. ч. 1. - С. 4897.

26. Гладкина Т. С., Кожевников В. С. Тетрациклин в качестве маркера для изучения расселения обыкновенной полевки // Экология. 1986. - № 4. — С. 84-86.

27. Гладкина Т.С., Мейер М.Н. Влияние летних условий на состояние степной пеструшки и узкочерепной полёвки в Северном Казахстане // Тр. Всесоюз. ин-та. защиты растений. 1963. - Вып. 18. - С. 152-173.

28. Глотов И.Н. Изменение границ ареалов у грызунов Барабы и смешанных районов // Зоологические проблемы Сибири: Материалы IV совещ. зоологов Сибири. Новосибирск, 1972. - С. 378-379.

29. Глотов И.Н. Распространение и численность мышевидных грызунов // Биологическое районирование Новосибирской области: (В связи с пробл. природоочаг. инфекций). Новосибирск, 1969. - 250 с.

30. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий: Зайцеобразные и грызуны. СПб., 1995. - 522 с.

31. Громов И.М., Поляков И.Я. Фауна СССР. Млекопитающие: Полевки. Л.: Наука, 1977. - т. 3, вып. 8. - 504 с.

32. Давыдова М. С., Закоркина Т. Н. К вопросу о зоологическом факторе в эпидемиологии клещевого энцефалита в таежном районе Омской области // Тр. Омского НИИ эпидемиологии, микробиологии и гигиены. 1955. - вып. З.-С. 27-34.

33. Данилов А.Н. Динамика численности и пространственного распределения тундровых грызунов на Южном Ямале: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 2000. - 18 с.

34. Девис Д. Е., Кристиан Дж. Дж. Популяционная регуляция у млекопитающих // Экология. 1976. - № 6. - С. 15-31.

35. Демидов В. В. Подвижность особей в популяциях грызунов Камского Приуралья // Экология. 1991. - № 5. — С. 33-41.

36. Демидович А.П. Мелкие млекопитающие в антропогенных ландшафтах Южного Прибайкалья // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных: Тезисы Всесоюз. совещ. М., 1987, 2ч. - С. 84-85.

37. Дмитриев П. П. Роющая деятельность млекопитающих и эволюция степных экосистем // Грызуны. Тез. Докладов VII Всесоюз. совещ. Свердловск, 1988.-Т. 2.-С. 177.

38. Добринский Л. Н., Давыдов В. А., Кряжимский Ф. В., Малафеев Ю. М. Функциональные связи мелких млекопитающих с растительностью в луговых биогеоценозах. М.: Наука, 1983. - 160 с.

39. Дунаева Т.Н. Сравнительный обзор экологии тундровых полёвок полуострова Ямала // Тр. Ин-та Географии АН СССР. 1948. - вып. 41. - С. 78-143.

40. Дупал Т. А. Филогения и изменчивость узкочерепной полевки (Microtias gregalis Pall.) в Западной Сибири // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. Новосибирск, 1987. - С. 79-88.

41. Екимов Е. В. Сезонная динамика половозрастных групп популяций узкочерепной полевки И Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териол. о-ва): Материалы Межднар. совещ., 6-7 февр. 2003 г., Москва. -М., 2003.-С. 120-121.

42. Ельшин С. В. Зонально-ландшафтные особенности населения мелких млекопитающих и их эктопаразитов Приобского Севера: Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 1983. - 22 с.

43. Ердаков JI.H. Организация ритмов активности грызунов. Новосибирск: Наука, 1984. - 356 с.

44. Жигальский O.A. Механизмы динамики популяций мелких млекопитающих: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Свердловск, 1989. 49 с.

45. Жигальский O.A. Зональные и биотопические особенности влияния эндо- и экзогенных факторов на население рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) // Экология. 1994. - № 3. - С. 50-60.

46. Жигальский O.A. Анализ популяционной динамики мелких млекопитающих // Зоологический журнал. 2002. - Т. 81. - № 9. - С. 1078-1106.

47. Жигальский О. А., Бернштейн А. Д. Популяционные факторы размножения рыжей полевки (Cl. glareolus Schreb/) // Доклады АН СССР. М.: "Наука", 1986. - Т. 291. № 1. - С. 250-252.

48. Зайченко О. А. Роль грызунов в восстановлении залежей // Грызуны: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ.-Свердловск, 1988.-Т. 2.-С. 117-118.

49. Западная Сибирь. Отв. Ред. Г. А. Рихтер. М.: Изд-во АН СССР, 1963.-488 с.

50. Захаров К. В., Зоренко Т. А. определяющие доминирование в разнополых группах обыкновенной полевки ГуПсгоШз агуаНБ, форма "оЬБсигиБ" '(Яоскпйа, АтсоНпае) // Зоол. журн. 1995. - Т. 74, вып. 8. - С. 124-135.

51. Ивантер Э. В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1975. - 246 с.

52. Ивантер Э. В., Ивантер Т. В., Жигальский О. А. Закономерности и факторы динамики популяций рыжей полевки: (По наблюдениям в северовосточном Приладожье) // Экология наземных позвоночных. Петрозаводск, 1991.-С. 72-99.

53. Исепов X. А. К экологии узкочерепной полевки Казахстанской складчатой страны // Грызуны: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. Свердловск, 1988.-Т. 2.-С. 26-27.

54. Карасева Е. В. Некоторые особенности развития эпизоотии лептос-пироза у полевок-экономок, изученные методом мечения зверьков // Зоол. журн. -1956. Т. 35, вып. 9. - С. 1384-1389.

55. Карасева Е. В. Некоторые особенности биологии полевки-экономки, изученные методом мечения зверьков // Вопросы экологии. — Киев, 1957. Т. 2. — С. 141-150.

56. Касаткин М. В., Исаев С. И., Савинецкая Л. Е. Некоторые особенности экологии общественной полевки (МюгоШб БоЫаНз) в районе черных земель Калмыкии в период нарастании численности // Зоол. журн. 1998. - Т. 77, №5.-С. 582-592.

57. Клевезаль Г. А. Регистрирующие структуры млекопитающих в зоологических исследованиях. М.: Наука, 1988. - 284 с.

58. Конева И.В. Грызуны и зайцеобразные Сибири и Дальнего Востока -Новосибирск: Наука, 1983.-216 с.

59. Копеин К. И. Популяционная экология большой узкочерепной полевки и обского лемминга на Ямале: Автореф. дис. канд. биол. наук. -Свердловск, 1959. 16 с.

60. Кошкина Т. В. Популяционная регуляция численности у грызунов: Автореф. дис. д-ра. биол. наук. Свердловск, 1974.-59 с.

61. Кошкина Т.В. Динамика ареалов животных в условиях антропогенной трансформации ландшафта // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных: Тез. Всесоюз. со-вещ. М., 1987.-Ч. 1.-С. 10-18.

62. Кравченко JI. Б. Динамика сообщества и популяционные особенности лесных полевок (р. Clethrionomys) поймы Средней Оби: Автореферат дисс. канд. биол. наук.-Томск, 1999.-22 с.

63. Кревер В.Г. Роль дорог в территориальной изоляции группировок мышевидных грызунов // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных: Тез. Всесоюз. совещ. М., 1987.- 4.1.-С. 88-90.

64. Крыльцов А.И. Степные пеструшки и стадные полёвки на севере Казахстана. Алма-Ата, 1964. - 230 с. - (Тр. Казах. НИИ защиты растений; Т.8.-230 с.

65. Кряжимский Ф. В., Малафеев Ю. М., Добринский JI. Н. Рост и выживаемость полевок-экономок на разных фазах популяционного цикла // Экологические аспекты скорости роста и развития животных. Свердловск, 1985. -С. 3-10.

66. Кулик И. Л., Фатеева М. В. Характер использования индивидуальных участков полевками-экономками (МгсгоШэ оесопоггшБ), установленный методом учета распределения окрашенной мочи // Зоол. журн. 1969. - Т. 48, Вып.З.-С. 436-442.

67. Куракин А. Ф., Зайков Г, Н., Смирнова В. И., Воробьёва 3. В. География Омской области. Учеб. пособие. Омск, 1992. - 144 С.

68. Кучерук В.В. Количественный учет важнейших видов вредных грызунов и землероек // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М., 1952. - С. 9-46.

69. Кучерук В.В. Степной фаунистический комплекс млекопитающих и его место в фауне Палеарктики // География населения наземных животных и методы его изучения. М., 1959. - С. 45-87.

70. Кучерук В.В. Норы млекопитающих их строение, использование и типология // Фауна и экология грызунов. - М., 1983. - Вып. 15. - С. 5-54.

71. Кучерук В.В. Грызуны обитатели построек человека и населенных пунктов различных регионов СССР // Общая и региональная териогео-графия: Вопр. Териологии. - М, 1988. - С. 165-237.

72. Лаврова М. Я., Андреева Д. А. Полевки как главные и второстепенные носители лептоспир (по данным наблюдений за меченными зверьками) // Зоол. журн. М., 1960. - т. 39, Вып. 4. - С. 608-616.

73. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. Шк., 1980. - 269 с.

74. Литвин В. Ю. Серые и горные полевки // Итоги мечения млекопитающих. М., 1980. - С. 220-247.

75. Литвин В. Ю., Карулин Б. Е., Никитина Н. А., Карасева Е. В., Хляп Л. А. Повторные отловы и радиоизотопное мечение в изучении использования территории грызунами: (На прим. серых полевок) // Зоол. журн. 1973. - Т. 52,Вып. 6.-С. 931-938.

76. Лобанова Н. А., Балахонов В. С. Распределение по стациям и численность двух подвидов узкочерепной полевки на Урале // Численность и распределение наземных позвоночных Ямала и прилегающих территорий. -Свердловск, 1981. С. 3-21.

77. Лобков В. А. Крапчатый суслик Северо-западного Причерноморья: биология, функционирование популяций. Одесса: Астропринт, 1999. - 272 с.

78. Лукьянов О. А. Анализ процессов миграции в популяциях мелких млекопитающих // Экология. 1993. - № 1. - С. 47-62.

79. Лукьянова Л. Е., Лукьянов О. А. Характеристика обилия и пространственной структуры населения рыжей полевки на техногенных территориях // Животные в условиях антропогенного ландшафта: Сб. науч. тр. Екатеринбург, 1992. - С. 66-77.

80. Максимов А. А. О соотношении полов в популяции серой полевки // Изв. АН СССР, Сер. биол. 1948. - № 1. - С. 67-82.

81. Максимов А. А. Сельскохозяйственное преобразование ландшафта и экология вредных грызунов. М.;Л.: Наука, 1964. - 252 с.

82. Максимов А. А. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Новосибирск: Наука, 1984. - 249 с.

83. Малафеева Е. Ф. Об использовании тетрациклина в экологических исследованиях // Экология. 1984. - №3. - С. 79-81.

84. Малькова М. Г. Млекопитающие юга Западной Сибири в природных очагах альвеококкоза: (На прим. Омск, обл.): Автореф. дис. канд. биол. наук. Омск, 1994. - 23 с.

85. Малькова М. Г. Эколого-эпизоотологическая характеристика различных зональных типов природных очагов альвеококкоза в Омской области // Мед. паразитология и паразитар. болезни. 2000. — Вып. 4. — С. 38-42.

86. Малькова М. Г., Сидоров Г. Н., Богданов И.И., Крючков В. С., Станковский А. П. Млекопитающие: Справочник-определитель. Омск: Издатель-Полиграфист, 2003. — 277 с. - (серия «Животные Омской области»).

87. Малькова М. Г., Якименко В. В. Спектр питания и избирательность добычи птиц-миофагов в различных ландшафтных зонах Западной Сибири // Научный вестник. Салехард, 2003. - вып. 3, ч. 1. Биологические ресурсы Полярного Урала. - С. 82-90.

88. Малькова М. Г., Якименко В. В., Кузьмин И. В., Танцев А. К. Биотопическое распределение двух подвидов МюгоШб §ге§аНз в Западной Сибири // Териофауна России и сопредельных территорий. Материалы Межд. совещ. — М., 2003.-С. 210.

89. Малькова М. Г., Якименко В. В., Танцев А. К., Вахрушев А. В. Анализ фауны мелких млекопитающих Омской области. Сообщ. 1. Общая характеристика // Естественные науки и экология. Сб. науч. тр. Омск, 1998а. -С. 222-226.

90. Малькова М.Г., Пальчех H.A., Сидоров Г.Н. Некоторые особенности экологии узкочерепной полевки в Омской области //Естественные науки и экология: Ежегодник ОмГПУ- Омск, 2000. Вып.5. - С.78-85.

91. Малькова М. Г., Пальчех Н. А., Кузьмин И. В., Якименко В. В. Пространственная структура популяций грызунов в степной зоне Омской области //Природноочаговые инфекции: Респ. сб. науч. тр. Омск, 2001. - С. 3943.

92. Марвин М. Я. Фауна наземных позвоночных животных Урала // Млекопитающие. Свердловск, 1969.-вып. 1.-С 145-160.

93. Мильков Ф. Н. Природные зоны СССР. М.: Мысль, 1977. - 293 с.

94. Миронов А. Д. Некоторые особенности внутривидовых территориальных взаимоотношений у рыжей полевки // Вестн. Ленингр. ун-та. 1973. -№ 15, вып. 3.-С. 150-152.

95. Миронов А.Д. К определению понятия "участок обитания" у грызунов //Грызуны: Материалы V Всесоюз. совещ. М., 1980.-С.237-238.

96. Миронов А. Д. Пространственно-временная организация участков обитания грызунов: Автореф. дис. д-ра биол. наук. СПб., 2003. - 41 с.

97. Миронов А. Д., Кожевников В. С. Характер передвижения рыжей полевки Clethrionomys glareolus в пределах участка обитания и вне его // Зоол. журн., 1982. - Т. 61, вып. 9. - С. 1413-1418.

98. Миронов А.Д., Кожевников B.C. Использование территории серыми полёвками (Microtus, Cricetidae, Rodentia) // Вестн. СпбГУ. 1995. - сер. 3 №1.-С. 17-28.115.. Млекопитающие Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1978. - Т. 1, ч. 3. -С. 351-366.

99. Наумов Н. П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. M;JI.: Изд-во АН СССР, 1948. - 190 с.

100. Наумов Н.П. Новый метод изучения экологии мелких лесных грызунов // Фауна и экология грызунов. М., 1951. - Т. 4. - С. 3-21.

101. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных // Зоол. журн. 1967. - Т.46, вып. 10. - С. 1470-1486.

102. Наумов Н.П. Пространственная структура вида млекопитающих // Зоол. журн. 1971. - Т. 50, вып. 7. - С. 965-979.

103. Наумов С. П., Гибет Л. А., Шаталова С. М. Динамика полового состава при изменениях численности млекопитающих // Журн. общ. Биологии. -1969. Т. 30, №6. - С. 673-680.

104. Некипелов Н.В. Влияние хозяйственной деятельности на популяции грызунов Сибири и Дальнего Востока // Грызуны: Материалы V Всесоюз. совещ.-М., 1980.-С.431-432.

105. Никитина Н. А. Результаты мечения мелких млекопитающих в Коми АССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1961. - Т. 66, вып. 2. - С. 15-25.

106. Никитина Н. А. Изучение контактов и подвижности у мелких млекопитающих // Методы изучения природных очагов болезней человека /под ред. П. А. Петрищевой, Н. Г. Олсуфьева. М.: Медицина, 1964. - С. 192-208.

107. Никитина Н. А. О размерах индивидуальных участков грызунов фауны СССР//Зоол. журн.-1972.-Т. 51, вып. 1.-С. 119-126.

108. Никитина Н. А. К понятию «индивидуальный участок» у мелких млекопитающих//Зоол. журн.- 1979.-Т. 58, вып 7.-С. 1055-1057.

109. Никитина Н. А., Карулин Б. Е., Зенькович Н. С. Суточная активность обыкновенной полевки и ее территория // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1972. Т. 77, вып. 5. - С. 55-64.

110. Николаев А. С. Мышевидные грызуны и насекомоядные поймы нижнего течения р. Обь // Вопросы зоологии. Томск, 1966. - С. 230-231.

111. Николаев А. С. Мелкие млекопитающие поймы Оби в ландшафтно-географических зонах Западной Сибири // Биологические ресурсы поймы Оби. Новосибирск, 1972.-С. 72-121.

112. Новиков Г. А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. М.: Сов. наука, 1949. - 602 с.

113. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1950. т.7. - 706 с.

114. Одум Ю. Основы экологии. -М.: Мир, 1975. 740 с.

115. Окулова Н.М. Биологические взаимосвязи в лесных экосистемах: (на прим. природн. очагов клещевого энцефалита). М.: Наука, 1986. - 248 с.

116. Окулова. Н.М., Аристова В. А., Кошкина Т. В. Влияние плотности популяции на размер индивидуальных участков у мелких грызунов в тайге Западной Сибири //Зоол. журн. 1971. -Т.50, вып. 6. - С. 908-915.

117. Омская область. Омск: Кн. изд-во, 1963. - 195 с.

118. Орлов В.И. Западная Сибирь. -М.: Госучпедгиз, 1961. 192 с.

119. Павлинин В. В., Бердюгин К. И. Мелкие млекопитающие южных оконечностей Полярного Урала // Биологические ресурсы Полярного Урала. — Салехард, 2003. вып. 3 - Научный вестник. Вып.З, 4.1. - С. 91-94.

120. Пальчех H.A. Некоторые данные по изучению расселения грызунов в степной зоне Западной Сибири // Териофауна России и сопредельных территорий: материалы междунар. совещ. М., 2003. - С. 253.

121. Пальчех Н. А., Малькова М. Г., Сидоров Г. Н. Некоторые особенности экологии узкочерепной полевки в Западной Сибири // Докл. науч. конф. кафедры зоологии ОмГПУ. Омск, 1999. - С . 17-18.

122. Пальчех Н. А., Малькова М. Г., Кузьмин И. В., Якименко В. В. Структура колониальных поселений узкочерепной полевки (Microtus gregalis Pall.) в Западной Сибири // Экология. 2003. - № 4. - С. 323- 327.

123. Панов Е. Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука, 1983. - 423 с.

124. Пантелеев П. А., Терехина А. Н., Варшавский А. А. Экогеографиче-ская изменчивость грызунов. М.: Наука, 1980. - 374 с.

125. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фау-нистических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 287 с.

126. Ппешак Т. В. Влияние рубок леса на видовое соотношение мелких млекопитающих южной тайги // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных: Тез. Всесоюз. совещ. М., 1987. - Ч. 2. - С. 64-66.

127. Плохинский H.A. Биометрия. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1961.-364 с.

128. Попов С. В., Чабовский А. В. Плотность популяции, социальная среда и поведение: возможные взаимосвязи // Экология популяций: структура и динамика. Материалы Всерос. совещ. М., 1995. - С. 183-200.

129. Прокопьев Н. П., Винокуров В. Н. Узкочерепная полевка в Центральной Якутии. Якутск: ЯФ СО АН СССР, 1986. - 144 с.

130. Равкин Ю. С., Лукьянова И. В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири. Новосибирск, 1976. - 360 с.

131. Ралль Ю. М. Динамическая плотность грызунов и некоторые методы ее изучения // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1945. - Т. 50, Вып. 5-6. - С. 62-64.

132. Роговин К.А., Мошкин М.П., Рэндалл Дж. А., Колосова И.Е., Чикин Ю.А. Ресурсы среды., социальная демография и стресс в популяции большой песчанки (Rhombomys opimus) во время пика и спада численности // Зоол. журн. 2003. - Т. 82, № 4. - С. 497-507.

133. Садыков О. Ф. О зимних стациях переживания мышевидных грызунов в горах Южного Урала // Фауна, экология и изменчивость животных:

134. Информ. материалы зоол. музея Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1978. - С. 8-9.

135. Садйков О. Ф., Бененсон И. Е. Динамика численности мелких млекопитающих: концепции, гипотезы, модели. -М.: Наука, 1992. 191 с.

136. Садыков О. Ф., Большаков В. Н., Баженов А. В. Пространственная структура горных популяций лесных полевок // Экология. 1984.- № 4. - С. 58-63.

137. Смирин Ю.М. Роль популяционных структур в биоценотических отношениях И Структура популяций у млекопитающих. М., 1991 - С. 116150. - (С. "Вопросы териологии").

138. Смулов А. В., Полищук JI. В. Количественные методы оценки основных популяционных показателей: Статистические и динамические аспекты. М.: Изд-во МГУ, 1989. - 208 с.

139. Соколов А. А. Питание мохноногого канюка (Buteo lagopus) в кустарниковых тундрах Ямала. // Научный вестник. Салехард, 2000. - Вып. 4, ч.1: Материалы к познанию фауны и флоры Ямало-Ненецкого автономного округа.-С. 48-51.

140. Соколов А. А. Функциональные связи мохноногого канюка (Buteo lagopus) и мелких грызунов южных кустарниковых тундр Ямала // Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 2003. - 22 с.

141. Соловьев С. А., Сидоров Г. Н., Корсаков Н. Г. Мелкие и средние млекопитающие Омского Прииртышья: Учеб. пособие.- Омск, 2000. 92 с.

142. Сообщества мелких млекопитающих Барабы /И.Н. Глотов, под ред. A.A. Максимова Новосибирск: Наука, 1978. - С. 134-138.

143. Тавровский В. А., Егоров О. В., Кривошеев В. Г., Попов М. В., JTa-бутин Ю. В. Млекопитающие Якутии. М., 1971. - 660 с.

144. Тарасов М. А. Индивидуальные участки малоазийской кустарниковой полевки в горных биоценозах Тебердинского заповедника // Экология. -1977.-№2.-С. 55-62.

145. Туликова Н. В. Изучение размножения и возрастного состава популяции мелких млекопитающих // Методы изучения природных очагов. М.: "Медицина", 1961 г.-308с.

146. Туликова Н.В. Изучение размножения и возрастного состава популяций мелких млекопитающих // Методы изучения природных очагов болезней человека. М., 1964.- С. 154-191.

147. Флинт В. Е. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. М.: Наука, 1977. 183 с.

148. Фомин Б.Н. К характеристике ландшафтно-экологической структуры населения мелких млекопитающих верхнего Приобья // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск, 1980. - С. 273-275.

149. Хляп JI. А. Основные проблемы изучения связей мелких млекопитающих с территорией // Фауна и экология грызунов. М., 1980. - Вып. 14. — С. 44-62.

150. Чернышова О. Н. Анализ цикличности популяций в сообществе грызунов // Грызуны: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. — Свердловск, 1988. — Т. 2. -С. 103-104.

151. Шварщ С. С. Экологические закономерности эволюции. — М.: Наука, 1980.-278 с.

152. Шварц С.С., Копеин К.И., Покровский A.B. Сравнительное изучение некоторых биологических особенностей полевок Microtus gregalis gregalis Pall., M. g. major Ogn. и их помесей // Зоол. журн. 1960. - Т. 39, Вып. 6 - С. 352-383.

153. Шварц С. С., Павлинин В. Н., Сюзюмова JI. М. Теоретические основы построения прогнозов численности мышевидных грызунов в лесостепном Зауралье // Грызуны Урала: Тр. ин-та биологии УФАН СССР. Свердловск, 1957.-Вып. 8.-С. 3-59.

154. Швецов Ю.Г., Галкина Л.И., Юдин Б.С., Бойченко B.C., Субботин A.M. Население наземных позвоночных средней части Хамар-Дабана // Фауна и экология позвоночных Сибири. Новосибирск, 1980. - С. 98-110.

155. Шилов И. А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1977. - 262 с.

156. Шилов И.А. Принципы внутрипопуляционной организации и биологическая роль пространственно-этологической структуры // Структура популяций у млекопитающих. М., 1991а. - С.5-20. - (серия "Вопросы териологии").

157. Шилов И.А. Динамика популяций и популяционные циклы // Структура популяций у млекопитающих. М., 19916. - С.151-172. - (серия "Вопросы териологии").

158. Шилова, С.А., Касаткин М. В. Сравнительный анализ популяцион-ной структуры общественной полевки (Microtus socialis Pall., 1773, Cricetidae, Rodentia) в различных частях ареала // Экология. 2000. - № 4. - С. 287-294.

159. Шубин И. Г. Влияние плотности популяции на размножение некоторых грызунов (Rodentia) в степной и полупустынной зонах Казахстана // Териология. М., 1974. - Т. 2. - С. 271 -280.

160. Щипанов Н. А. Функциональная организация популяций: (На прим. мелких млекопитающих): Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1996. - 47 с.

161. Щипанов Н. А., Олейниченко В.Ю., Касаткин М. В. Функции внут-рипопуляционных структур и синантропизм мелких млекопитающих // Синан-тропия грызунов и ограничение их численности. М., 1992. - С. 88-110.

162. Щипанов H.A., Касаткин М. В. Общественная полевка (Microtus socialis) в измененном ландшафте Южного Дагестана: популяционный аспект выживания // Зоол. журн. 1996. - т. 75, Вып. 9. - С. 1412-1425.

163. Якименко В. В., Деконенко А. Е., Малькова М. Г., Кузьмин И. В., Танцев А. К., Дзагурова А. К., Ткаченко Е. А. О распространении хантавирусов в Западной Сибири // Мед. паразитология и паразитар. болезни. 2000. - № 3. -С. 21-28.

164. Янкович Н. В., Вахрушев А. В., Сидоров Г. Н. Биотопические сообщества мелких млекопитающих в г. Омске // Доклады науч. конф. кафедры зоологии ОмГПУ. Омск, 1999.-Вып. 1.-С. 26-28.

165. Alho Cleber I.R. Relative exclusiveness of use of space as a measure of spatial distribution of mammal populations//Rev. brasil. Biol. 1979.-Vol. 39, N1.- P. 235-279.

166. Boonsta R., Krebs C.J. Pitfall trapping of Microtus towsendii //J. Mammal., 1978. -№ 59. - P. 346-352.

167. Courtin G. M., Halliomaki N.M., Hilis T., Robitaille R. L. The effect of abiotic factors on the overwintering success in the meadon vole, Microtus pennsyl-vanicus: winter redefined // Arct. And Alp. Res. 1994. - Vol. 23, № 1. - P. 45-52.

168. Fairbain D.J. The spring decline on deer mice: death or dispersal? // Can. J. Zool. 1977. - № 55. - P. 84-92.

169. Fretwell S. D., Lucas H. L. On territorial behavior and other factors influencing habitat distribution in birds. I. Theoretical development. Acta biotheriol. -1969.-Vol. 19.-P. 16-36.

170. Gilmur J. S., Heslop-Harrison J. The deme terminology and units of micro-evolutionary change // Genetics. 1954. - Vol. 27, № 2. - P. 147-161.

171. Korpimaki E. Regulation of multiannual voles cycles by density dependent avian and mammalian predation? // Oikos. - 1993. - Vol. 66, № 2. - P. 359363.

172. Lack D. Population studies of birds. Oxford: Oxford Univ. Press, 1966.-341 p.

173. Lambin X. Territory acquisition and social facilitation by litter-mate Townsend's voles (Microtus townsendii) //Ethology Ecology & Evolution. 1994. Vol. 6.-P. 213-220.

174. Lidicker W.Z. (Jr.) The role of dispersal in the demography of small mammals // Small mammals: Their Production and Population Dynamic. London, 1975.-P. 103-128.

175. MacNab B.K. Bioenergetics and determination of home range size // Amer.Natur.- 1963.-Vol. 97, N l.-P. 133-140.

176. McGuire Betty, Gerz Lowell L. Communal nesting in prairie voles (Mi-crotus orchogaster): An evaluation of costsand benefits based in patterns of dispersal and settlement // Can. J. Zool. 1995. - Vol. 73, № 2. - P. 383-391.

177. Pusenius I., Viitala J. Vaiying spacing behavior of breeding field voles, Microtus agrestis // Ann. Zool. fenn. 1993. - Vol. 30, № 2. - P. 143-152.

178. Stenseth N. C. Population cycles in voles and lemmings: density dependence and phase dependence in a stochastic world // Oikos. 1999. — Vol. 87. — P. 427- 461.

179. Tamarin R. H. Dispersal, population regulation and K-selection in field mice.-Amer. Natur. 1978.-Vol. 112, №985.-P. 545-555.

180. Tamarin R.H. Dispersal in island and mainland voles // Ecology. 1977. -Vol. 58.-P. 1044-1054.

181. Tapper S. C. Population fluctuations of Field voles (Microtus): a background to the problems involved in predicting vole plagues // Mammal Rev. 1976. -Vol. 6, N 3. — P. 93-117.

182. Viitala J. Social mechanisms in breeding time affect winter survival in high density Microtus and Clethrionomys // 4th Int. Behav. Ecol. Congress.: Abstr. -Prinston (N. I.), 1992.

183. Whitford P. B. Distribution of woodland plants in relation to succession and clonal growth // Ecology. 1949. -N 30. - P. 199-208.