Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-фаунистический анализ полевок долины Среднего Енисея в позднем антропогене

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистический анализ полевок долины Среднего Енисея в позднем антропогене"

5 ОД

На правах рукописи

Андренко Олег Валерьевич

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОЛЕВОК ДОЛИНЫ СРЕДНЕГО ЕНИСЕЯ В ПОЗДНЕМ АНТРОПОГЕНЕ

03 00 16 -экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени

Красноярск -1998

Работа выполнена в Красноярском Государственном Педагогическом университете.

Научный руководитель: кандидат биологических наук, профессор Баранов A.A. Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Д.В. Владышевский. кандидат биологических наук A.C. Шишикин.

Ведущая организация:

Красноярский Государственный университет.

Защита состоится « 18 » ио.рТа 1998 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета К 002.70.01 по присуждению ученой степени кандидата наук в Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН по адресу: 660036, город Красноярск, Академгородок, Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Инстшута леса СО РАН.

Автореферат разослан «^7» г.

Ученый секретарь диссертационного

совета кандидат биологических наук

O.A. Зырянова

Введение

Актуальность темы. Палеомикротсриологический метод приобрел большое значение для изучения не только путей и закономерностей эволюции животных, но и для общей реконструкции эволюции природной среды.

Микротериологический материал является важным источником экологических знаний. Играя большую роль практически в любом биоценозе, мелкие млекопитающие чутко реагируют на изменения биотических и абиотических факторов. Имея ископаемый, статистически богатый, материал, возможно реконструировать экологическую обстановку прошедших периодов, и, что особенно важно, появляется возможность проследить экологические и микроэволюционные процессы в развитии вплоть до настоящего времени, экстраполировать их на будущее.

Цель работы. Сравнительное эколого-фаунистическое исследование полевок как индикатора изменений в экосистемах Среднего Енисея в период поздний плейстоцен - современность.

Задачи работы. 1) Определение круга палеонтологических памятников долины Среднего Енисея, для использования в данной работе.

2) Изучение геоморфологического и литологического строения, вмещающих костные остатки, четвертичных отложений (речные террасы, пещерные отложения, закономерности распределения, локализации, сохранности) и освоение методики сбора остатков ископаемых полевок.

3) Проведение видовых определений собранных костных остатков представителей подсемейства Мюгойпае и изучение его систематического состава в долине Среднего Енисея, живших на протяжении позднего плейстоцена и голоцена.

4) Эколого-географический анализ подсемейства Мюгойпае. Изучение основных тенденций изменений видового состава и относительной численности представителей подсемейства лолевок в верхнем плейстоцене - голоцене. Определение основных экологических групп и домииантов среди полевок, при помощи корреляционного анализа относительной численности костных остатков. Определение границ ареалов и расселения некоторых видов полевок в долине Среднего Енисея в верхнем плейстоцене - голоцене. Изучение трофических связей хищных птиц с мелкими млекопитающими в позднем плейстоцене (на основе анализа ископаемых погадок).

5) Анализ изменчивости некоторых одонтологических признаков полевок на протяжении голоцена.

6) Реконструирование природной обстановки за последние 15000 лет (на основе анализа населения МлсгоПпас с привлечением палеоботанических материалов).

Фактический материал. В основе работы лежат авторские материалы, полученные в ходе раскопок пещеры Еленева и Западной Караульной ниши в течение шести полевых сезонов (1992 - 1997) и отловов мелких млекопитающих, производимых в течение восьми полевых сезонов (1990 - 1997) в Красноярском крае и республике Тыва. В работе также использованы материалы, предоставленные к.б.н. Н.Д. Ово-

довым, Н.В. Мартыновичем, П.В. Мандрыка, к.и.н. Е.В. Акимовой полученные в ходе раскопок местонахождений - пещера Тугаринова, Совиный навес, стоянка Ли-ственка.

Всего было собрано около 150 тысяч ископаемых моляров полевок. Основной частью скелета микротин, с которой велась работа, являлся первый нижний моляр -Мь Определено до вида более 32 тысячи М^

В работе использованы результаты палинологических исследований (Гумелевская Л.Д.), радиоуглеродных датировок (Орлова Г.А.) и геологические описания разрезов (Чеха В.П.). В работе также использовались материалы Красноярского краеведческого музея, коллекции института археологии и этнографии СО РАН (Новосибирск) и коллекции Биологического института СО РАН (Новосибирск). Проводимые работы проходили в тесном сотрудничестве со специалистами - археологами, геологами, палеоботаниками, палеозоологами.

В работе учтены и обобщены ранее опубликованные материалы по ископаемым полевкам юга Средней Сибири (работы Н.Д. Оводова, Л И, Галкиной, Н.Г. Ивле-вой, А.А. Позднякова, B.C. Зажигала), палеогеографии (работы В.П. Чеха, Н.В. Кинд, А.Ф. Ямских), палеоботанике (работы В.Г. Кольцовой, Г.Ю. Ямских; В.Л. Кошкаровой), палеозоологии (М.Н. Смирнова), а также материалы по современному состоянию микротериологического населения (труды заповедника "Столбы", работы Г.Д. Дулькейта; Т.А. Кима, Т.В. Кошкиной, Г.А. Соколова, Л.Р. Мичуриной, А.И. Хлебникова, Ф.Р. Штильмарка, Н.Ф. Реймерса), экологии, ландшафтоведе-нию, климато ведению Средней Сибири.

Научная новизна. Изучаемые в работе вопросы, раннее, для юга Средней Сибири, практически не рассматривались, особенно это относится к экологии позднеан-тропогеновых полевок. Сообщения о находках фоссилкй носят, как правило, фрагментарный, отрывочный характер. Впервые на территории Средней Сибири собраны коллекции представителей подсемейства Microtinae, охватывающие последние 15000 лет. Получен обширный материал по палеоэкологии, морфологии, микроэволюции, численности и изменчивости полевок со следующих местонахождений Средней Сибири - пещера Еленева, пещера Тугаринова, Совиный навес, Западная Караульная ниша, палеолитическая стоянка Лиственка. Определены основные экологические группировки полевок Средней Сибири в позднем плейстоцене и голоцене. Реконструирована динамика их качественного и количественного соотношения. Установлены и изучены корреляции между численностью различных видов полевок, прослежена динамика изменений экологических трупп и выявлены трофические связи хищных птиц с полевками в позднем плейстоцене. Реконструирована природная среда Среднего Енисея на протяжении последних 15000 лет.

Практическое значение. Результаты данной работы, как находящиеся на стыке многих наук, могут использоваться в экологии и палеоэкологии для выделения естественных ассоциаций животных, в геологии и археологии для стратификации и

определения возраста слоев, а палеогеографии для восстановления древних ландшафтов. Полученные выводы можно использовать для экстраполяции на современное состояние окружающей среды и сравнения изменений, произошедших под влиянием естественных и антропогенных причин. Результаты работы используются при проведении занятий по экологии, естественной истории и зоологии в Красноярском Государственном педагогическом университете.

Апробация работы. Материалы и часть результатов настоящей работы опубликованы в 7 статьях. В соавторстве подготовлена к изданию монография "Комплексные исследования пещеры Еленева". Некоторые положения диссертации доложены на археологических конференциях 1993, 1995 гг., конференции по экологическому состоянию и природоохранным проблемам Красноярского края (Красноярск, 1995), конференции по проблемам заповедного дела Сибири (Шушенское, 1996), конференции "Экология Южной Сибири - 2000 год" (Абакан, 1997).

Структура и объем диссертации. Диссертация объемом 176 машинописных страниц состоит из "Введения", 4 глав и "Заключения". Текст иллюстрирован 70 рисунками, 19 таблицами. Библиография включает более 200 наименований.

Автор выражает глубокую признательность коллегам по работе в комплексной экспедиции в пещере Еленева и специалистам смежных наук к.и.н. Н.П. Макарову, к.б.н. Н. Д. Оводову, д.г.н. В.П. Чеха, Н.В. Мартыновичу, к.б.н. Г.А. Демиденко и др. за помощь и поддержку в сборе материала и решении вопросов стратиграфии, палеогеографии, палеозоологии. Автор благодарен научному руководителю к.б.н., профессору A.A. Баранову за поддержку и помощь в написании диссертации. Автор признателен археологам П.В. Мандрыка и к.и.н. Е.В. Акимовой за представленный ископаемый материал.

Глава 1. Методика и места сбора материала

В связи с тем, что основные материалы данной работы были собраны на археологических памятниках Красноярского района, и в связи с тем, что этот термин (Красноярский район) кроме археологии (Акимова, 1993) также применяется и в естественных науках (Чеха, 1996) в работе используется это уже устоявшееся районирование.

Красноярский район издавна привлекал к себе внимание многих ученых (И.Г. Гмелин, П.С. Паллас, И.Д. Черский, А.Я. Тугаринов, К.И. Богданович, В.А. Обручев, М.П. Нагорский, И.К. Баженов и др.) в первую очередь комплексностью ландшафтного и геологического строения - как стык трех физико-географических зон: Западно-Сибирской равнины, Сибирской платформы и Алтае-Саянской горной страны. Развитие четвертичной геологии связано, в основном, с работами В.И. Громова (1948, 1961), и позднее В.А. Зубакова (1983), С.А. Архипова (1966, 1971,

1976, 1992), Э.И. Равского (1972), В.В. Фениксовой (1960), С.М. Цейтлина (1964, 1970, 1979, 1986, 1987). В настоящее время работы здесь ведут В.П. Чеха, С.А. Лаухин и А.Ф. Ямских.

Территория, на которой происходил сбор материала и на которую распространяются результаты данного исследования, расположена практически в центре азиатского материка, в месте пересечения рекой Енисей отрогов Восточного Саяна. Здесь стыкуются два крупных ландшафтных подразделения, что само по себе является причиной сложности и мозаичности биогеоценозов. Первое ландшафтное подразделение - это Красноярская лесостепь, второе - средне- и низкогорье отрогов Восточного Саяна, представленное, в основном, Куйсумскими горами и Торгашин-ским хребтом.

Большие контрасты теплых и холодных периодов, своеобразный режим выпадения осадков и их относительно небольшое количество определяют специфичность сибирских вариантов таежных и степных ландшафтов. Они существенно отличаются от аналогичных в странах с меньшей континентальностью. Сравнительно высокие, для соответствующих широт, летние температуры обеспечивают в регионе продвижение границ географических зон к северу. На более значительной высоте располагаются и верхние границы высотных ландшафтных поясов в горных областях. Так, в Саянских горах леса поднимаются до 2000-2200 м.

Высокая степень континенталыюсти климата нередко нивелирует зональные различия природы. Географические зоны относительно равнинных пространств Западной Сибири образуют своеобразные спектры зональности, характерные только для континентальных районов. Примерами их могут служить своеобразная лиственничная тайга Средней Сибири, степи, березово-осиновые лесостепи. Зональность осложнена высотной поясностью.

В целом описываемая местность характеризуется взаимным проникновением леса и степи. Создается мозаичная картина лесных и степных участков. Степень ос-тепненности определяется микроклиматом участка, что в свою очередь зависит от следующих причин: а) увлажненности; б) средних температур; в) экспозиции склона; г) высоты над уровнем моря.

Из них первые две менялись на протяжении плейстоцена и голоцена. При этом происходили значительные изменения растительного покрова и, как следствие, животного населения.

Для исследуемой территории выделяют 7 разновидностей ландшафта (Кириллов, 1988Хданные о полевках по отловам автора и опубликованным трудам сотрудников заповедника Столбы).

1. Ландшафты типичной степи с фрагментами сухой и пустынной степи. Из представителей подсемейства полевок преобладают М. по берегам рек от-

мечаются М. оесопопик.

2. Ландшафты северной лесостепи. Отмечаются М. gregalis, М. oeconomus, М. agrestis, Ci. rufocanus, С1. rutilus. По берегам рек и заболоченным участкам отмечены А. terrestris.

3. Ландшафты южной лесостепи. Встречаются М. gregalis, М. oeconomus, М. agrestis, Cl. rufocanus, Cl. rutilus, А. terrestris, возможно CI. glareolus.

4. Ландшафты подтайги. Отлавливались Cl. rutilus, Cl. rufocanus, М. agrestis, М. oeconomus.

5. Ландшафты горной светлохвойной тайги. Основное население полевок - С1. rutilus, Cl. rufocanus, М. agrestis, М. oeconomus.

6. Ландшафты горной темнохвойной тайги. Полевки, как и в предыдущем, но с явным преобладанием Cl. rutilus.

7. Урочища высокой и низкой поймы. Отмечаются практически все характерные для территории виды полевок с тем или иным численным соотношением, преобладают влаголюбивые.

Основным источником ископаемого материала для данной работы являются несколько пещер и гротов по левому берегу реки Енисей, в 20 - 25 км выше г. Красноярска: пещера Еленева, пещера Тугаринова, Западная Караульная ниша, Совиный навес.

Пещера Еленева - уникальный по информативности многослойный палеоэкологический и археологический позднеантропогеновый памятник в центральной Сибири.

Памятник расположен в 20 км от краевого центра в скальном массиве Караульный Бык левобережной части Енисея, в 500 м вверх по течению от устья реки Караульной. Раскопки проводились под руководством к.и.н. Н.П. Макарова и к.б.н. Оводова.

Анализ комплексных данных, археология, геология, палеонтология, радиоуглеродное датирование позволяют отнести отложения пещеры к голоцену и позднему плейстоцену.

Суммарный тафоценоз пещеры насчитывает около 240 таксонов, включая насекомых - 60 видов (определения В.И. Назарова), рыб - 14 (определения Е.А. Цепки-на), рептилий или амфибий - 10 (определения В.М. Чхиквадзе), птиц - 110 (определения Н.В. Мартыновича), млекопитающих - 46 видов (определения Н.Д. Оводова, Н.Г. Ивлевой, Н.В. Мартыновича, A.A. Позднякова, О.В. Андренко). Источником обильного поступления костей мелких позвоночных, по всей видимости, являются, главным образом, погадки филина.

Пещера Тугаринова расположена в двух километрах от пещеры Еленева выше по Енисею на расстоянии сотни метров от реки в боковом, слабо обводненном логу на высоте 37 м от уровня воды. Раскопки проводились А.Я. Тугариновым (1924 г.) и П.В. Мандрыка (1993-1994 г.г.).

Самыми многочисленными во всех слоях пещеры являются находки коренных зубов полевок. Всего определено 10 видов из подсемейства Microtinae, относящихся к 6 родам.

' Западная Караульная ниша расположена в том же скальном массиве, где и пещера Еленева. Грот труднодоступен, и мог использоваться только в качестве при-сады или гнезда хищными птицами. В отложения грота собран костный материал, принадлежащий в основном представителям подсемейства полевок.

Совиный навес (открыт П.В. Мандрыка) расположен в труднодоступном месте на высоте около 60 метров над уровнем Енисея в одном из известняковых скальных обнажений, в двух километрах выше впадения р. Караульная. Полость представляет собой открытую нишу глубиной около двух метров с небольшой по площади пред-входовой площадкой. Ниша является удобным местом для гнездования. Раскопками 1991 года, проведенными Н.Д. Оводовым и Н.В. Мартыновичем, вскрыты отложения на глубину 40 см. Основным содержимым являются остатки мелких млекопитающих, в большинстве полевок.

Многослойная стоянка Лиственка. Стоянка расположена на юго-западной окраине города Дивногорска, на берегу правого притока Енисея р. Лиственка. Расстояние от ее устья до стоянки - 600 метров. Памятник датирован как верхнеплейстоценовый (вторая половина сартана). Фаунистические комплексы культурных слоев памятника характеризуются смешением лесотундровых и лесостепных форм (определения Н.Д. Оводова, Н.В. Мартыновича, A.A. Гуляева, С.К. Васильева, B.C. Зажигина) (Акимова 1993).

Глава 2. Эколого-фауннстический анализ микротериологического паселе-11ия Красноярского района в верхнем плейстоцене - голоцене

Из местонахождений Красноярского района определены следующие виды, принадлежащие к подсемейству Microtinae.

Clethrionomys rufocanus Sundeva!!, 1846. Красносерая полевка;

Clethrionornys rutilus Pallas, 1779. Красная сибирская полевка;

Clethrionomys cf. glareolus Schreber, 1780. Рыжая европейская полевка;

Myopus schisticolor Lilljebord, 1884. Лесной лемминг;

Alticolacf. argentatus Severtzov, 1879. Серебристая полевка или горная полевка;

Lagurus lagurus Pallas, 1773. Степная пеструшка;

Eolagurus luteus Eversmann, 1840. Желтая пеструшка;

Arvícola terrestris L, 1758. Водяная полевка или водяная крыса;

Microtus (stenocranius) gregalis Pallas, 1778. Узкочерепная или стадная полевка;

Microtus (Microtus) ex gr. arvalis - agrestis. Из группы обыкновенная полевка и темная или пашенная полевка;

Microtus (Microtus) agrestis L, 1761. Темная или пашенная полевка;

Microtus oeconomus Pallas, 1778. Полевка экономка;

Dicrostonyx gulielmi Sanford, 1870. Позднеплейстоценовый копытный лемминг;

Microtus (Microtus) ex gr. middendorfíii - hiperboreus. Из группы полевка Мид-дендорфа и северосибирская полевка.

Все эти виды имеют различную экологическую приуроченность. Анализ их распределения во времени с учетом основных, предпочитаемых или характерных мест обитания позволяет создать основу для последующих палеоэкологических реконструкций. В главе собраны основные сведения по количеству ископаемых полевок из местонахождений Красноярского района, их распространению в различные периоды верхнего плейстоцена и голоцена и некоторые характерные экологические особенности.

Глава 3. Экологические аспекты населепия МкгоПпас в верхнем плейстоцене и голоцене.

Многослойиость пещеры Еленева (около 80 слоев и слойков) и четкая датиро-ванность как абсолютная (более 50 радиоуглеродных дат), так и относительная (археологические данные), позволяют воссоздать детальную картину изменений фауны подсемейства полевок на протяжении последних 14-15 тысяч лет. Основной показатель подобных изменений - это относительная численность (в процентах) остатков представителей подсемейства в слоях. Не пытаясь восстановить реальную численность видов в исследуемые периоды, мы можем проследить закономерности увеличения или уменьшения относительной доли того или иного вида в тафоценозе пещеры Еленева. Очевидно, что подобные изменения происходили вследствие реакции экосистемы на климатические изменения. При подобных изменениях наблюдаются различные формы зависимости между видами. Некоторые виды синхронно и пропорционально изменяют свою численность, другие обратно пропорционально. Общий анализ изменений численности выявляет три основные группы видов:

1) виды с высокой относительной численностью (15 - 40%);

2) виды со средней относительной численностью (4 -15%);

3) виды с низкой относительной численностью (0 - 4%).

Различия в характере расселения видов полевок становятся очевидными при сравнении видового состава позднего плейстоцена и голоцена (табл. 1). Наряду с постоянно присутствующими видами, отмечаются виды, характерные только для плейстоцена (копытный лемминг, частично степная пеструшка) или голоцена (красносерая полевка). Некоторые виды, отмечаемые как для плейстоцена, так и для голоцена, тем не менее, периодически отсутствуют в пещерных отложениях (горная полевка, лесной лемминг).

К настоящему моменту в долине Среднего Енисея известно несколько местонахождений позднеплейстоценового копытного лемминга. Пять из них относятся к Красноярскому археологическому району (пещера Еленева, Западная Караульная ниша, пещера Тоннельная, находящаяся в 50 км от г. Красноярска, на левобережье (Оводов и др., 1992), стоянка Лиственка (материал со стоянки любезно представлен Е.В. Акимовой), стоянка Есауловка-3 - окрестности г. Красноярска (Акимова, 1993)). Одно местонахождение относится к Куртакскому археологическому району - стоянка Каштанка (Дроздов, Чеха и др., 1990).

Таблица 1

Распределение видов по убыванию костных остатков из п. Еленева в различные подразделения голоцена и верхнего плейстоцена.

Субатчантика и суб-бореал. СлоиМ'1-9б

С!, просалив 35,0%

М. агуаНв - а$»ге5Й8 19,3%

М. оесополик. 15,3%

^ С1. гиЪН^. 12,4% М. gregalis 12,4%

А. ЮТеБЙв. 3,6% АШсо1а 1,2% М. ясЬкйссИог. 0,8%

Атлантика. Слои ЛЬ 10-] 1г

С1. гиГоеализ, 32,4%

М. ат115 - артзйз. 31,2%

А. 1егге$1г15, 2,8% АШсо1а 2,2% М. всЫвПсоЬг. 0,2%

Бореал. Слои № Чд-14а

С1. гаГосапия. 28,8%

М. ап'аПя - аЁгеэ^з. 27,2%

М. егееаНя 17,5%

АШсо1а 1,8% А. ЮТсэйз. 1,5% Ь. 1а$игиз. 0,2% М. 8сЬ]5Ьсо1ог. 0,1% Ео1.1шеиз. 0,01%

Пребореал. Слои № 15-16

С1. гиПэсатк. 31,3%

М. агуа1)5 - айге81)5. 22,6%

М. gregalis 18,5%

А. ЮТеэта. 1,5% АШсо1а 1,0% 1. lagurus. 0,5% М. ВСЫбйсоЪГ. 0,4%

-10300- 12500 лет назад. Слои Ко 17-36

С1. пиНиз. 16,9%

С1. просалив. 10,1% АМсо1а 4,1%

М. агуаНэ - agrestis. 3,3%

М. ясЫяйсо'юг. 1,9%

М. пнсИепсЬгЙи -ЫрегЬогеи«!. 1,0%

А. гегсейЫ«;, 0,6%

-12500~ 13500 пет назад. Слои Ле 37-45

С1. гаШиэ. 8,9% /\lticola 4,2%

Ь. 1адиги5. 3,9%

М. ягуа^ - а§ге«118. 0,7%

М. всЫвйсоМг. 0,5%

М. гтсИепскяЙи -ЫрегЬогеих. 0,2%

Окговшпух 0,1%

-13500-?. Слои ЛЬ 46-74

М. йгеваИв 46,9% 1.. 1а0игив. 20,9%

М. оесопоггш5. 11,7%

АШсо1а 9,5% ОкгойЮпух 5,8%

М. 1ш<Зс1егк1огПн -ЫрегЪогеиз. 1,8%

С1. гиШий. 1,5%

М. 5с}ц5йсо1ог. 1,2%

С1. гиГосапиэ. 0,7%

М. агуаЫ -0,1%

С1. гаШив. 14,3% М. оесопотщ. 10,9% М. gгegalis 6,0%

С1.тйЫ. 11,9% М. оссопотиэ. 10,9%

М. оесопотия. 12,6% С!. гиШия 11,7%

М.^аИв 32,8% М. оесопоппи. 29,3%

М. оеоопогаив. 45,5% М. gregalis 36,2%

По всей вероятности, лемминг не проникал далеко в горные области. При сравнении количественных показателей из п. Тоннельная и п. Еленева видно уменьшение доли вида в тафоценозе с углублением в отроги Восточного Саяна. Так, в п. Еленева, расположенной на выходе долины Енисея из Куйсумского нагорья, количество копытного лемминга в плейстоценовых отложениях колеблется в зависимости от слоя от 3% до 15%, в п. Тоннельная, расположенной практически в середине отрезка долины Енисея, прорезающей отроги Восточного Саяна, в районе скальных обнажений, доля лемминга составляет от 0,65% до 8% (Оводов, Кольцова, 1980; Оводов и др., 1992).

Серией радиоуглеродных дат время исчезновения вида на данной территории рода П1'сгоз1опух, определяется около 13 тысяч лет назад.

В своем распространении в позднем плейстоцене копытный лемминг связан со степной пеструшкой (Ьадцпв ^игш). Это отмечается как в п. Тоннельная (Оводов и др., 1992), так и в п. Еленева и Западной Караульной нише. По материалам из п. Еленева, степная пеструшка переживает на данной территории копытного лемминга и исчезает около 12 тысяч лет назад. Фиксируется еще одно появление пеструшки уже в голоцене, в моменты наибольшего остепнения. Находки голоценовых костных остатков степной пеструшки из пещер Еленева и Тугаринова приурочены к бореальному периоду с абсолютными датировками 8200 - 9400 лет назад (п. Еленева).

С временем исчезновения степной пеструшки тесно связан другой процесс - появление на территории Красноярского района красносерой полевки (С1. ги&сапиз). Численность этой полевки вырастает в среднем до 10-15% к концу плейстоцена. Второе резкое увеличение ее численности отмечается в начале голоцена. Содержание ее костных остатков в слоях вырастает в среднем до 25-30%.

Для анализа зависимости изменений численности остатков различных видов за исследуемый период была проведена математическая корреляция данных. По всем возможным парам видов (66 пар) был получен коэффициент корреляции. Максимальным коэффициентом корреляции - 0,87 обладают красносерая полевка с группой М. агуаНз - а§гезиз. К этому значению приближается корреляция между красно-серой и водяной полевками - 0,7 и между степной пеструшкой и копытным леммингом - 0,69. Максимальные отрицательные значения коэффициента корреляции - 0,75 принадлежат красносерой полевке и узкочерепной полевке. Также высокими отрицательными значениями коэффициента корреляции характеризуются следующие пары: АШсо1а - С1. гийэсапив - 0,44; АМсо1а - М. агуаИБ - адге^ - 0,43; С1. гийюапик - Ь. книшБ - 0,52; С1. гиШиэ - Ь. к^гая - 0,64; С1. гиШив - ГНсгоэизпух -0,49; С1. гиШиз - М. - 0,54; Ь. 1адигиз - М. агуаНэ - адгехт - 0,45; А. 1еггей1п5 -

М. gregalis - 0,59; М. gregalis - М. агаНэ - аада-ЦБ - 0,73.

Полученные данные довольно точно совпадают с данными о современном биотопическом распределении видов. При анализе факторов, влияющих на распро-

странение и численность перечисленных полевок, как основной фактор при образовании корреляционных пар, выделяется степень увлажнения. Все пары, как положительно коррелирующие, так и отрицательно, разделяются именно по этому фактору. При распределении видов на экологические группы по коэффициентам корреляции получена следующая схема (Рис 1).

Степные Лесные

АШсо1а М. оесопотвд С1. гиШиэ

Б1сго81опух М. всШйсоЬг С1. гиГосапш

М. gregal¡s М. агуаНа - agrestis

Ь. 1а§иги5 М. писМепёогГЙ! -ЫрегЬогеш А. (сггаШ«

Рис. 1. Распределение видов на экологические группы в результате корреляционного анализа. В центре - виды коррелирующие только с отдельными видами, в четко выраженных группах.

Как видно из схемы, существовало две основные группы с видами, очень четко положительно коррелирующими между собой и отрицательно коррелирующими с видами из другой группы. В одну группу входят виды, предпочитающие сухие и открытые места обитания, в другую лесные, с разной степенью влажности. Три вида М. 8сЫ5Йсо1ог, М. пйсИепёогйн - ЫрегЬогеиБ, М. оссопотиа не вошли ни в одну группу, так как не имели положительной корреляции со всеми видами группы. Тем не менее, имеется положительная корреляция этих видов, хотя бы с одним видом из двух основных групп.

На территории Средней Сибири отмечается тенденция к уменьшению размеров М1 полевки-экономки. В бореальный период средняя величина этого зуба равна 2,75 мм п = 347. В атлантический период средняя величина снижается до 2,72 мм п = 157. В верхнем голоцене эта величина равна уже 2,65 мм п = 101. Эти результаты не подтверждают гипотезу о смене полевкой-экономкой экологической ниши на границе голоцен-плейстоцена. Данные об увеличении размеров полевок-экономок в течение голоцена на Урале (Смирнов и др., 1990) и в Польше (Мас^сЬоу/БЫ, 1982), положенные в основу этой гипотезы (Смирнов и др., 1990), по всей видимости, лишь региональный процесс.

На материалах из пещеры Еленева проанализированы трофические связи мелких млекопитающих и хищных птиц в верхнем плейстоцене. Нижняя пачка отложений пещеры Еленева представлена песками и супесями различного генезиса. Верх пачки имеет возраст 10 680+-60 (СО АН 2982), нижняя часть датирована возрастом более 13 ООО лет. Характерной особенностью этих отложений в предвходо-вой части пещеры являются микроскопления костей мелких млекопитающих и птиц, иногда включающих в себя кости рыб и обломки костей крупных млекопитающих. Микроскопления непереотложены. Не вызывает сомнения их погадочное

происхождение, хотя не исключается и участие хищных млекопитающих волков и лисиц, так как часть скоплений содержит обломки костей копытных (Оводов, Мартынович, 1994). Определено 9 видов полевок, относящихся к 4 родам. Помимо полевок в погадках содержались остатки: бурозубок, кротов, пищух, зайцев, копытных, белок, сусликов, рыб, уток, тетеревов, куропаток, рябчиков, воробьиных. Видовые определения, за исключением полевок, проведены Н.Д. Оводовым и Н.В. Мартыновичем.

Всего в погадках было определено 3367 особей полевок и 1842 особей видов, не относящихся к подсемейству МкпЛтае. Основываясь на величине погадок и видовом составе их содержимого, можно сделать вывод, что основная часть погадок попала в пещеру в результате пищевой деятельности филина.

Обособленность погадок и возможность точно определить их содержимое позволило детально изучить пищевые приоритеты филина.

Анализ содержания погадок показывает следующее: доминантным видом (2223%) является М. £ге§аЦз, обитающая в открытых, степных биотопах. Вторым по численности является М. оссопотиз (16-17%), занимающая лесные и лесостепные увлажненные биотопы. Следующие по численности это полевки рода ОеЛпопотуз, красносерая (11%) и красная (10%). Из остальных видов, содержащихся в микроскоплениях, только количество остатков крота достигло 6%.

Список видов, отмеченных в погадках, говорит о широком спектре питания, в микроскоплениях встречаются животные как разной биотопической приуроченности, так и различных размеров. Наличие животных как степной, так и лесной ассоциаций говорит о разнообразных трофических пристрастиях филина. В содержании погадок прослеживается определенная корреляционная связь между различными видами, близкими по экологическим характеристикам. Так из 630 исследованных погадок 140 погадок не включают в себя обитателей лесного ландшафта, и 210 погадок не содержат в себе видов, связанных со степными местообитаниями. Таким образом, из 630 погадок 280 имеют смешанный характер, а 350 образовались в результате избирательной охоты филина в различных ландшафтных стациях.

Очевидно, что ландшафт той эпохи носил лесостепной мозаичный характер. Причем, наличие таких специфичных видов как красная полевка (обитатель темно-хвойной тайги) и суслик (обитатель степей) говорит о высокой контрастности ландшафта. Проведенный корреляционный анализ относительных данных по всем возможным парам видов (около 300 пар) выявил максимальные отрицательные коэффициенты в следующих парах:

узкочерепная полевка узкочерепная полевка узкочерепная полевка

горная полевка

красносерая полевка красная полезка крот

полевка-экономка

Из полученных данных, при анализе абсолютных значений, были отобраны пары видов максимально положительно коррелирующих между собой (табл. 2).

Таблица 2

Пары максимально коррелирующие между собой в ископаемых погадках (в __центральном столбце коэффициент корреляции)._

водяная полевка 1,00 полевка-экономка

водяная полевка 1,00 красносерая полевка

лесной лемминг 0,99 тетерев

рыбы 1,00 утиные

рябчик 0,91 тетерев

Вышеприведенные данные хорошо согласуются с экологией этих животных. Таким образом, прослеживается определенная зависимость между видами в питании филина, которую можно использовать как метод определения экологических ассоциаций мелких млекопитающих. Используя данный подход, мы имеем возможность разделять виды на группы не по заранее определенному шаблону, а учитывая их естественное распределение в каждом конкретном случае.

В результате анализа содержимого ископаемых погадок сделаны следующие выводы: 1) филин, в верхнем плейстоцене, в своем питании не придерживался отдельных определенных видов, а имел широкий спектр трофических связей, практически во всех биотопах; 2) во время охоты филин мог, как придерживаться одного биотопа, так и охотиться в различных ландшафтных стациях. Вероятно, его выбор определялся наличием и обильностью добычи.

Взаимоотношения любой популяции животных, как внутренние, так и внешние, безусловно, отражаются на ее состоянии. Для ископаемой фауны проследить эти изменения удается лишь в исключительных случаях. Необходимые условия для этого - непереотложенность материала, достаточная статистическая выборка и мно-гослойность памятника (пещера Еленева). Как показатель использовались данные по длине М). Дня анализа изменчивости длины М1 были использованы промеры по трем доминантным видам из голоцена пещеры Еленева, всего было использовано 1968 первых нижних моляров (МО (ЛеЙтопотуэ гиАэсапш, 965 М] ОейшопотуБ гиШиБ и 827 М1 МкхоШз оссопотиз из 28 культурных горизонтов.

Оказалось, что практически во все периоды голоцена картина внутрипопуляци-онной изменчивости признака различна.

Красносерая полевка широко распространенный политипический вид. Диапазон изменчивости длины М1 у рецентных популяций, по литературным данным 2,52,8-3,2 мм (Громов, Поляков, 1977), 2,3-2,85 (Смирнов, Большаков, Бородин, 1986). Необходимо отметить, что общий диапазон изменчивости размеров Мь для всего голоцена, полевок из пещеры Еленева шире, чем рецентных - 2,2-3,2 мм. Но в каждом отдельном слое создается своя картина. Как правило, все отдельные диапазоны

сдвинуты в сторону более мелких форм. Значения 3,2 мм достигаются только в некоторых горизонтах. Ширина диапазона колеблется от 0,5 мм до 1 мм. Основные показатели изменчивости М[ красносерой полевки из всех голоценовых слоев пещеры Еленева приведены в таблице 3.

Таблица 3

Основные показатели изменчивости М| доминирующих видов полевок

Вид диагвэонгамят-восш мм мин-ср-мак диакрсия мш+ср-мж отвдзршое отклонен« мин-срлик срзднсеоткдане-ниг мин-ср-мак

Краслаягкигвка 02-0^4-0,6 0,0(ШУИ1-0,027 0,052-ЛДООО,163 0,049-0,0800,133

Краоюсераяпеиажа 0^-0,7-1,0 0,011-0021-0,041 0,105-0,143-0Д)1 0,085-01150,161

Патевкаокиюмка 03-0,7-1,0 0,007-0,031-0,120 0,082-0,1Ш)Д46 0,057-00300,267

Красная полевка из пещеры Еленева отличается невысокими показателями изменчивости длины М[. Данные приведены в таблице 3.

Динамика изменчивости длины М| красной полевки значительно отличается от динамики красносерой. Практически, на протяжении всего голоцена основной диапазон изменчивости размеров М, лежит в пределах 1,9-2,3 мм. При этом вершина диаграммы изменчивости находится в пределах 2,0 - 2,1 мм. Происходят неоднократные колебания в этом диапазоне. В целом "бросается в глаза" значительно меньшая изменчивость длины М] красной полевки, по сравнению с другим представителем рода - красносерой полевкой. Это выражается в меньшем диапазоне изменчивости, меньшей дисперсии и стандартном отклонении. Видимо, это вызвано большей специализацией красной полевки.

В целом, изменчивость длин полевки-экономки соответствует общей типологии. Отмечается присутствие в популяции крупной морфы. Пик этой размерной группы колеблется на протяжении голоцена в диапазоне 3,0 - 3,2 мм. Таким образом, на материалах пещеры Еленева отмечается устойчивый полиморфизм этой полевки. Можно утверждать, что отмечаемое некоторыми авторами наличие крупного морфотипа у полевки-экономки для плейстоцена справедливо и для голоцена. При этом заметно значительное снижение относительной численности этого морфотипа. Так в раннем голоцене на его долю приходится около 25% всех особей, а в бореале уже только около 5% и далее держится приблизительно на этом уровне. Отмечается появление во второй половине голоцена еще одной размерной группы, представленной на диаграммах, пиком в районе 2,9 мм. Причем, наибольшее количество особей с указанной длиной Мь около 30% приходится на время среднеголоценово-го похолодания и, возможно, появление или распространение этого морфотипа в популяции и связано с указанными климатическими перестройками. В момент позднеголоценового похолодания происходит резкое изменение внутреннего состояния популяции: увеличивается диапазон изменчивости, количество размерных групп и усложняется структура популяции. В это же время намечается возникнове-

ние и мелкой морфы с длиной М( около 2,3 мм. Основная группа с длиной М] - 2,7 мм стабильна на протяжении практически всего голоцена.

; Таким образом, в периоды резких климатических изменений, внутренняя структура популяции полевки-экономки претерпевала значительные перестройки. Показатели изменчивости М) полевки-экономки выше аналогичных у красносерой и красной полевок (табл. 3).

Полученные данные, по трем доминирующим видам, подтверждают динамический характер внутренней структуры популяции и зависимость ее от климатических факторов.

Выявлена зависимость динамики внутренней структуры популяции полевок от уровня специализации вида. Выделяется две группы шлевок, отличающихся по количественным показателям: первая группа - это красносерая полевка и полевка-экономка (низкая специализация), вторая - красная полевка (высокая специализация) (табл. 3).

Изменчивость не является постоянной, неизменяемой величиной, характеризующей вид, происходят значительные изменения показателей от одного периода к другому.

При очень различной изменчивости красной и красносерой полевок, у первой узкой и широкой у второй, показатели свойств самой изменчивости у них очень близки, и у той, и у другой показатели изменчивости очень стабильны на протяжении всего голоцена (в одном случае стабильно низкие, во втором стабильно высокие). Иная ситуация у полевки-экономки, ее изменчивость значительно меняется в течение голоцена от очень низкой до высокой.

Таким образом, прослеживается зависимость такого свойства популяции как изменчивость от нестабильности биотических и абиотических факторов внешней среды, и от уровня специализации вида. Степень изменчивости популяции - величина переменная и подчиняется природным закономерностям.

Глава 4. Реконструкция климата и лапдшафта в верхнем клейстоцене и голоцепе.

Реконструирование природной обстановки за последние 15000 лет, на основе анализа населения Мюгойпас с привлечением палеоботанических материалов (палинологические определения Гумелевской Л.Д.), выявило следующие этапы развития ландшафтов.

В течение второй половины сартанского времени (14,0 - 10,0 тыс. лет назад) в районе происходило чередование этапов остепнения (индикаторы степная пеструшка, горная полевка, узкочерепная полевка), ксерофитизации растительности и относительного облесения (лесные полевки), когда наряду с массивами пихтово-кедрово-еловых, сосново-березовых лесов впоследствии появлялись достаточно бо-

гатые в видовом отношении мезофильные разнотравные группировки. Отчетливых и выразительных следов похолоданий в разрезе не фиксируется. Исключение - самая нижняя часть разреза, где присутствуют остатки копытного лемминга и, которая может быть сопоставлена с ньяпанской стадией похолодания (15,0 - 13,0 тыс. лет назад). В целом, очевидно, этапы ксерофитизации растительности, остепнения отвечали в районе относительным похолоданиям.

Характерным для лесных участков, которые, видимо, никогда полностью не исчезали в этом горном районе, было преобладание в них ели. Первое масштабное заселение ельниками нижнего яруса долины Енисея, сопоставимо с кокоревским потеплением - 13,0 - 12,2 т.л., их внедрению способствовала начавшаяся деградация многолетней мерзлоты. Параллельно происходит увеличение численности красной полевки и появление красносерой полевки. Распространение мезофильного травяного горно-лугового покрова, споровых растений соответствует относительному таймырскому потеплению (11,8 -11,4 тыс. лет назад). Выявляется более яркое проявление относительных потеплений к концу позднеледниковья.

Отмечается своеобразие горного района, заключавшееся в сопряженности весьма разнородных типов растительности, отсутствию той природной зональности, которая была присуща равнинным более северным частям региона. Это выражалось в наличии на небольших участках экологически весьма разнородных растительных и животных группировок (ель + эфедра, красная полевка + узкочерепная полевка).

Изменения в характере растительности и прочих природных условий в голоцене, по сравнению с сартанским временем, были глобальными и масштабными, знаменуя переход от эпохи похолодания (оледенение) к потеплению (межледниковье). Но резкое изменение, по данным микротериологического и палинологического анализа, не фиксируется. Специфические ландшафты сартанского времени (еловые массивы, редколесье среди степных, в том числе полынно-маревых и эфедровых группировок; в фауне - степная пеструшка, узкочерепная полевка, полевка-экономка, красная полевка) имели развитие и в начале голоцена, в пребореальный и бореальный периоды. И хотя по значительному увеличению растительного разнообразия (богатство травянистого покрова, древесных пород) и резкому уменьшению ксерофитов - эфедры, маревых, можно говорить о потеплении, но климат все же оставался более холодным, чем современный. Только в раннеатлантическое время произошла смена "елового спектра" на "сосново-березовый спектр", при этом происходит постепенное увеличение доли красной полевки в экосистеме и окончательное исчезновение степной пеструшки. Преобладание березняков сменилось к началу позднеатлантического времени распространением сосновых лесов (исчезновение лесного лемминга).

Несмотря на развитие лесных массивов (максимально в позднеатлантическое время) степень залесенности района в течение голоцена не достигала современного

состояния, существовало много остепненных участков (присутствие в тафоценозах горной полевки и узкочерепной полевки). Следовательно, была ниже современной и влагообеспеченность. На протяжении всех периодов существовали участки скальных обнажений с ксерофитной растительностью и соответствующей фауной (АШсо1а). Основные этапы изменений фауны и флоры отображены в таблице 4.

Заключение.

Юг Средней Сибири, будучи одним из самых сложных (мозаичных) в ландшафтном и геологическом отношениях регионом, является в тоже время очень слабо изученным в области палеоэкологии и палеофаунистики. В настоящей работе обоснованы следующие выводы:

1. В долине Среднего Енисея, с целью получения новых данных по палеоэкологии, палеофаунистике, и ландшафтоведснию, изучены следующие местонахождения палеонтологических материалов: пещера Еленева, пещера Тугаринова, грот Западная Караульная ниша, Совиный навес.

2. Осадконакопление в условиях пещер имеет свои специфические особенности. Разный характер захоронения, более стабильные условия и т.д. в сравнении с открытыми местонахождениями приводят к отсутствию псевдоокатанности и размерной дифференциации при отложении.

3. Костные остатки из четко стратифицированных и датированных тафоценозов адекватно отражают состояние окружающей среды в соответствующие периоды осадконакопления (с учетом особенностей осадконакопления, локализации, сохранности). Это подтверждается корреляцией данных из различных областей знания - ископаемые мелкие млекопитающие, птицы, палинология, палеогеография, палеопедология, палеоэнтомология, археология.

4. В тафоценозах верхнего плейстоцена и голоцена долины Среднего Енисея определены следующие виды полевок: для верхнего плейстоцена во временном интервале 15000-13000 лет назад - М. оесопотш, М. дге£аНз, С1. гиШиз, АМсо1а, Ь. 1а§игш, М. всЫзИ'сЫог, М. пн'сМепсЬгйп - ЫрегЬогеиз, О1сгоз1опух, М. атМк -а^евИв; для окончания плейстоцена и голоцена - С1. гаГосапш, М. ¡редаНв, М. агуаНв - а^еБ^в, М. оесопогтш, С1. гиШш, АШсо1а, А. геггезШБ, М. всЫзЦсоки-, Ь. 1а§игиз, М. гш<Меп<1огйп - ЫрегЬогеш, Ео1. Ыеш.

5. Основываясь на изменениях относительной численности видов, с разной экологической приуроченностью, в различные периоды времени, получены данные о неоднократных изменениях климата и ландшафта и, следовательно, изменениях межвидовых и внутривидовых взаимоотношений полевок.

6. На основании морфометрии зубов доминирующих видов (красносерая полевка, красная полевка, полевка-экономка) выявлены закономерности реагирования внутренней структуры популяции полевок на изменения окружающей среды. При этом изменчивость популяции увеличивается в периоды нестабильности, резких

климатических и ландшафтных изменений. В этих случаях низко специализированные виды имеют значительно более высокую изменчивость, чем специализированные. Показатели потенциальной способности к изменениям, т.е. дисперсия самих показателей изменчивости за изучаемый период является, возможно, родовым признаком и не зависит от уровня специализации.

7. В результате общего анализа изменений относительной численности костных остатков полевок выявлены три основные группы видов:

1) виды с высокой численностью (15 - 40%);

2) виды со средней численностью (4 -15%);

3) виды с низкой численностью (0 - 4%).

Процентные показатели групп меняются в зависимости от слоя. При этом для каждого периода времени характерно специфическое распределение видов по группам. Так, в первую группу входят в плейстоцене М. gregalis и М. oeconomus, а в голоцене Cl. rufocanus и М. arvalis - agrestis. Во вторую в плейстоцене Cl. rutilus, L. lagurus, Alticola, Cl. rufocanus, в голоцене M. oeconomus, М. gregalis, Cl. rutilus. В третью группу входят в плейстоцене Dicrostonyx, М. schisticolor, М. arvalis - agrestis, М. middendorffii - hiperboreus, A. terrestris, в голоцене A. terrestris, Alticola, М. schisticolor, L. lagurus, Eol. luteus.

8. На изучаемой территории происходило не только перераспределение численности видов, но и полное исчезновение или появление некоторых из них. Так, характерный для перегляциальных фаун копытный лемминг, обитавший в долине Среднего Енисея, окончательно исчезает около 13000 тысяч лет назад. Степная пеструшка, обитавшая совместно с копытным леммингом, переживает его в данном районе на тысячу лет и исчезает соответственно около 12000 лет назад, но в моменты максимального остепнения в бореалышй период голоцена, около 7-9 тысяч лет назад, пеструшка вновь отмечается здесь как индикатор степных экосистем. На таких видах как лесной лемминг и горная полевка фиксируется эффект пульсации границ ареала. Ни тот, ни другой вид в настоящее время на исследуемой территории не встречается, но в отложениях отмечается их неоднократное появление и исчезновение. Это объясняется расположением границ их ареалов в непосредственной близости от данного района и перемещением этих границ в моменты климатических изменений. Красносерая полевка, в настоящее время широко распространенный вид, появляется в отложениях возрастом около 12000 лет, что подтверждает гипотезу о ее распространении в конце плейстоцена.

9. На основании проведенного корреляционного анализа относительной численности остатков полевок выделены две основные экологические группы:

1) предпочитавщие сухие, остепненные биотопы (Alticola, Dicrostonyx, М. gregalis, L. lagurus);

2) предпочитавщие увлажненные (лесные) биотопы (Cl. rutilus, Cl. rufocanus, М. arvalis - agrestis, A. terrestris).

; При этом некоторые виды не входят в основные группы, коррелируя положительно лишь с отдельными видами из этих групп. Так М. оесопотив тяготеет ко второй группе, а М. 8сЫ$1дсо1ог и М. пж1с1епс1огйи - ЫрегЬогеиз к первой. Такое распределение наблюдается и в ископаемых погадках филина возрастом 10000 - 12000 лет.

Ю.Изучение трофических связей хищных птиц с мелкими млекопитающими в верхнем плейстоцене (на основе анализа ископаемых погадок) показало, что их питание дифференцированно и в нем отражаются основные экологические группы грызунов соответствующего временного периода.

11.Основным путем реформирования растительного покрова был миграционный - как высотный, так и латеральный. В целом для всего изучаемого периода необходимо отметить "эволюционный", а не "революционный" тип изменения фауны. Единственная резкая смена населения соответствует времени 12000 - 13000 лет назад, что на 2000 лет древнее принятой границы голоцен-плейстоцена. Изменения экосистем постоянный и непрерывный процесс, продолжающийся и в наше время. Отличия спектров ископаемой фауны и флоры из наиболее поздних отложений, от современных, по всей видимости, вызваны появлением значительного антропогенного фактора в исследуемом районе.

Таблица 4.

Эволюция природной среды Красноярского района в позднесартанское время и в голоцене._

Страткграф йческие подразделения (по Блиту-Серна кдеру., Кинд) \бсолютк ый возраст тыс. лет (С14) J& шер валов Палинокомплексы. Основные датировки л. я.(С") по Чела Растительность по Гумсл овской-Чеха Модификация фаунистических комплексов полевок

г SA 14 сосны, березы с разнотравьем 1050 - 2940 сосняки, березняхл разнотравные увеличение численности полевки-экономки, узкочерепной, красносерой, горной, лесного лемминга; снижение численности красной полевки к концу интервала

о SB 4,5-3,0 13 разнотравье с сосной, березой, с появлением кедра 3460 березово-сосновая лесостепь увеличение численности красной и узкочерепной полевок

л АГд 6,5-4,5 12 сосны, березы с разнотравьем 4655-6535 березово-сосновые леса с осте л нежными участками появление в конце интервала лесного лемминга; уменьшение численности красной полевхи; исчезновение в конце интервала горной полевки

О АТ2 7,3-6,5 11 разнотравье с березой и СОСНОЙ 7330 березовая лесостепь со сменой: в конце на березово-сосновую лесостепь увеличение численности красной и красносерой пол^аок; уменьшение численности узкочерпной полевки; отсутствуют лесной лемминг и степная пеструшка; остальные виды стабильны

U AT! 8,5-7,3 10 разнотравье с березой 7220 - 8500 березовая лесостепь с темнохвойными постепенно увеличивается численность красной и уменьшается численность уз-кочерелной и горной полевок; в начале диапазона присутствует степная пеструшка

е ВО 9,5-8,5 9 разнотравье с темнохвой-ными и лиственницей 9230 массивы темнохвойных песо», листве-ничннки среди остенненных участков значительное увеличение численности красносерой полевки, умеренное красной полевки и степной псструшхи; уменьшение численности узкочерепиой и горной попенок

н РВ (0,3-9,5 8 разнотравье 9255 - 10485 степь холодная увеличение численности узкочерепной и горной полевок; снижение численности красносерой, красной и лолевки-экомомки; появление степной пеструшки

с норильское похолодание П(4-Ю,3 7 разнотравье, в том числе ксерофитиое с елью еловые массивы, редколесье среди разнотравных степных группировок увеличение численности узко черепной полевки и полевки-экономки; уменьшение численности красной, красносерой полевок и лесного лемминга

а таймырское потепление 11,8-11,4 6 ели еловые песа с разнотравными горными лугам» увеличение численности красной, красносерой полевок и лесного лемминга; уменьшение численности узкочерепной полевки и полевки-экономки

Р похолодание 12*2-11,8 5 разнотравье с елью еловые массивы среди разнотравных луговых, степных участков увеличение численности узкочерепной полевки; уменьшение численности красной полевки

т кокоревское потепление 13,0-12,2 4 ели и эфедры 11430- 12085 еловые и березово-сосиовые леса появление красносерой полевки; высокая численность красной полевки; увеличение численности узкочерепной полевки; уменьшение численности полевки-эко номки

а нъяпанехое 3 разнотравье, а том числе ксерофитное с еловые и березовые редколесья среди степных, в том числе исчезновение стенной пеструшки; высокая численность по лепки-экономки и красной полевки; тпхая численность узхочерепной полевхи

н похолодание более 13 2 елью к березой 13665 полынно- маревых группировок присутствуют: степная пеструшка» поленка-экономка, горная полевка; деградация смешанной перегляциальной фауны

Q3ST 1 разнотравья степь перигляциальная смешанная перегляцигльная фауна: копытный лемминг, степная пеструшка, уз-хочерпкая полевка

По теме диссертации опубликованы и находятся в печати следующие работы:

1.Андренко О.В. Пещера Еленева - уникальный палеоэкологический памятник в окрестностях г. Красноярска // Экологическое состояние и природоохранные проблемы Красноярского края. Материалы подготовительной конференции к Всероссийскому съезду по охране природы. - Красноярск, 1995. - С.169-170.

2.Андренко О.В. Об охране природных памятников в окрестностях г. Красноярска // Проблемы заповедного дела Сибири. - Шушенское, 1996. - С. 11 -13.

3.Андренко О.В., Вдовин A.C. К вопросу о заповеднике "Липовый бор" в окрестностях г. Красноярска // Проблемы заповедного дела Сибири. - Шушенское, 1996. -С.13-14.

4.Андренко О.В. К вопросу об ареале копытного лемминга на юге Средней Сибири в конце плейстоцена // 275 лет сибирской археологии: Материалы XXXVII РАЭСК. - Красноярск, 1997. - С. 15-16.

5.Андренко О.В. Позднеплейстоценовые погадки птиц из пещеры Еленева // Фауна и экология животных Средней Сибири. Межвуз. сб. научн. тр. - Красноярск: Изд-во КГПУ, 1996.

6.Андренко О.В., Блок И. Анализ изменчивости красносерой полевки на протяжении голоцена // Фауна и экология животных Средней Сибири. Межвуз. сб. научн. тр. - Красноярск: Изд-во КГПУ, 1996.

7.Мандрыка П.В., Макаров Н.П., Мартынович Н.В., Оводов Н.Д., Авдренко О.В., Чеха В.П. Комплексное исследование пещеры Тугаринова // Древности Прие-нисейской Сибири. Вып. №1. - Красноярск, 1996. - С. 70-104.

8.Andrenko O.V., Ovodov N.D., Zazhigin V.S., Chekha V.P.Quaternary rodents of the north-eastern part of Altay-Sayan Mountainous region. INQUA. (В печати)

9.Андренко O.B., Петько B.M. Палеоэкологические реконструкции верхнего голоцена по фаунистическим материалам из пещеры Еленева. (В печати)

Ю.Андренко О.В. Экологические аспекты населения полевок юга Средней Сибири в верхнем плейстоцене и голоцене // Экология Южной Сибири - 2000 год (В печати)

11 .АндренкоО.В. Позднеантропогеновые полевки из пещеры Еленева. (В печати)