Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Распространение, систематика, экология и практическое значение грызунов Таджикистана

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Распространение, систематика, экология и практическое значение грызунов Таджикистана"

На правах рукописи 005013319

САИДОВ АБДУСАТТОР САМАДОВИЧ

РАСПРОСТРАНЕНИЕ, СИСТЕМАТИКА, ЭКОЛОГИЯ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ГРЫЗУНОВ ТАДЖИКИСТАНА

Специальность: 03.02.04 - зоология

1 5 MAP

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени I доктора биологических наук

Душанбе-2012

005013319

Работа выполнена в Отделе экологии наземных позвоночных животных Института зоологии и паразитологии им. Е.Н.Павловского Академии наук Республики Таджикистан

Научный консультант: академик Академии наук Республики

Таджикистан, доктор биологических наук, профессор Абдусалямов Ислом Абдурахмонович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Никольский Александр Александрович

доктор биологических наук, профессор Сатторов Тохирджон

доктор биологических наук, профессор Тишкова Фарида Хаматгалиевна

Ведущая организация: Худжандский государственный университет им. Б.Гафурова

Защита диссертации состоится « 27 » марта 2012 г. в 13.00 часов на заседании объединенного диссертационного совета ДМ 737.004.06 по защите диссертаций на соискание учёной степени доктора (кандидата) биологических наук при Таджикском национальном университете по адресу: 734025, г.Душанбе, проспект Рудаки, 17.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке Таджикского национального университета по адресу: 734025, г.Душанбе, проспект Рудаки, 17.

Автореферат разослан « » (ре-^&лх 9 2012 г.

Ученый секретарь объединенного диссертационного совета,

кандидат биологических наук Д- Бурханов

Общая характеристика работы

Актуальность темы. В составе тернофауны Таджикистана грызуны - многочисленная и практически значимая группа животных, включающая 30 видов или составлющая 36.1% от общего видового состава млекопитающих республики.

В настоящее время по грызунам Таджикистана накоплено достаточно большое количество фактического материала. Тем не менее ряд важнейших вопросов их систематики и экологии нуждается в разностороннем изучении. Большое теоретическое значение представляет изучение внутривидовой систематики отдельных видов грызунов, географической и популяцнонной их изменчивости, а также особенностей формирования фауны на основе фауиогенетнческого и

зоогеографического анализа.

Грызуны - широкораспространенная группа млекопитающих, являются влиятельными и доминирующими сочленами природных и антропогенных экосистем. Поэтому выяснение закономерностей изменения и динамики численности грызунов под влиянием хозяйственной деятельности человека, адаптации отдельных видов в трансформированных ландшафтах представляет большой теоретический и практический интерес.

Среди грызунов Таджикистана выявлены носители возбудителей опасных инфекционных заболеваний. Так, арчовая полёвка на Гиссарском хребте известна как носитель инфекции чумы и листериоза (Головко и др., 1971, 1974; Слудский, 1985), а краснохвостая песчанка на территории Вахшской долины и Дангаринского массива является одним из основных носителей возбудителей геморрагической лихорадки (Куйма, 1975; Пак, 1975) и кожного лейшманиоза (Дубровский, 1978). Поэтому детальное выяснение экологии грызунов очень важно также для оценки их эпидемиологической роли в местных условиях.

Изучение фауны и экологии животных трансформированных ландшафтов является одной из актуальных задач современной зоологической науки. Общеизвестно, что грызуны весьма чувствительны к изменениям условий среды обитания и на территориях, подвергающихся антропогенному воздействию могут служить биоиндикаторами экологического изменения. За последние 50 лет равнинная и полупустынная зоны Таджикистана испытывают интенсивную антропогенную нагрузку и являются классическим эталоном для изучения закономерностей изменения численности и размещения животных, в том числе грызунов, в антропогенных комплексах.

Равнинная зона Таджикистана является регионом древнего земледелия, а в настоящее время - областью интенсивного освоения и урбанизации, где превалируют антропогенные ландшафты. Интенсивное преобразование природных ландшафтов Таджикистана началось с 30-х гг. прошлого столетия. Вследствие освоения пойм и надпойм низовьев рек Вахша, Сырдарьи, Кафирнигана, Кызылсу и Яхсу трансформированы свыше 400 тыс. га тугайных и полупустынных биоценозов. Смена естественных биоценозов на антропогенные ландшафты привела к созданию оптимальных экологических условий для одних видов грызунов и пессимальных для других.

В результате сукцессионных изменений на новоорошаемых землях и на создаваемых ирригационных сооружениях вытеснены узкоспециализированные пустынные виды фауны. С другой стороны, резко возросла вредная деятельность и экономический ущерб от экологически пластичных видов грызунов. Исходя из этого, исследование масштабов воздействия антропогенных факторов на пустынный ландшафт и закономерностей изменения фауны и экологии грызунов представляет важный теоретический и практический интерес.

Связь темы диссертации с научными программами. Основная часть диссертационной работы выполнена самостоятельно в рамках научно-исследовательских тем: «Изучение ландшафтного размещения позвоночных животных и определение их роли в различных биоценозах Таджикистана» (№ госрегистрации 0180063138), «Экология наземных позвоночных животных равнинных и горных экосистем Таджикистана» (№ госрегистрации 01910031429), «Редкие, исчезающие и ископаемые виды фауны наземных позвоночных животных Таджикистана (№ госрегистрации 0106 ТД 298) Отдела экологии наземных позвоночных животных Института зоологии и паразитологии им. Е.Н.Павловского АН Республики Таджикистан.

Цель исследования. Основной целью диссертационной работы являлось изучение фаунистического состава, систематики, морфометрической изменчивости, экологии, зоогеографии грызунов Таджикистана, оценка воздействия комплекса антропогенных факторов на популяции отдельных видов, разработка практических предложений по борьбе с вредоносными видами.

Задачи исследования:

1. Выяснение систематического положения и деталей географического распространения грызунов региона.

2. Изучение внутривидовой и географической изменчивости грызунов.

3. Выявление экологических особенностей (биотопическое размещение, питание, размножение, роющая деятельность и биоценотические связи) грызунов в естественных и антропогенных ландшафтах.

4. Изучение влияния конкретных форм антропогенного воздействия и количественного эффекта отдельных воздействии на фауну и население грызунов.

5. Выявление причин расширения и сокращения ареала отдельных видов, а также расселения новых видов в антропогенных ландшафтах.

6. Изучение ландшафтного размещения грызунов с учётом вертикальной поясности и соотношения антропогенных и естественных фауннстических комплексов.

7. Изучение особенностей размещения и уровня численности синантропных грызунов в зависимости от типа строений и их назначения.

8. Выяснение степени сходства и различия фауны грызунов пустынно-полупустынной зоны Юго-Западного Таджикистана и других смежных субрегионов Турана (Северный Таджикистан, Северный Афганистан, Каракумы и Кызылкум).

9. Изучение хромосомного полиморфизма у восточной слепушонки (ЕПоЫш 1апсге1).

Научная новизна и теоретическая значимость исследовании. Впервые начиная с 80-х гг. прошлого столетия проведена полная ревизия всех основных аспектов распространения, систематики, экологии и практического значения грызунов на территории Таджикистана. Приведён фаунистический состав грызунов, включающий 30 видов, детально изучены географическое их распространение, структура ареала, плотность населения, основные черты экологии, индивидуальная и географическая изменчивость. Произведён сравнительный зоогеографический анализ фауны грызунов пустынно-равнинной зоны Юго-Западного Таджикистана, Северного Таджикистана, Северного Афганистана и смежных территорий Туранской провинции (Каракумы и Кызылкум), а также зоогеографнческих участков Среднеазиатской горной провинции в пределах Таджикистана. Впервые проанализированы сукцессионные изменения состава и структуры популяций грызунов при разных формах воздействия антропогенного фактора; выяснены сила и эффект отдельных воздействий в ландшафтах с учётом вертикальной поясности.

Практическая значимость исследований. Материалы диссертации вошли в Национальную Стратегию и План действий по сохранению и рациональному использованию биоразнообразия Республики Таджикистан (2003), во Второе Национальное сообщение по изменению климата Республики Таджикистан (2008), а также использованы при разработке Планов управления особоохраняемых природных территорий Гиссарского хребта и Даштиджумского заказника.

По результатам исследования составлены рекомендации по охране и рациональному использованию запасов дикоживущей популяции нутрии в водоемах Юго-Западного Таджикистана. Составлено и передано для практического применения в Министерство связи Республики Таджикистан научное обоснование «О защите кабельных связей от повреждения грызунами на территории Юго-Западного Таджикистана».

Полученные новые данные, характеризующие состояние популяции находящихся под угрозой исчезновения видов грызунов (тонкопалый суслик, малый тушканчик, тушканчик Северцова, дикобраз, лесная соня, бухарская полёвка), рекомендовано использовать для определения статуса охраны этих видов при подготовке второго издания Красной книги Таджикистана.

Полученные материалы наиболее полно характеризуют современное состояние фауны и население грызунов Таджикистана и могут быть использованы при разработке мер борьбы с вредоносными видами в тех или иных конкретных условиях.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Согласно новейшим взглядам по систематике млекопитающих, в составе териофауны Таджикистана достоверно установлено 30 видов грызунов, что составляет 36.1% всей териофауны региона.

2. Выявлена достоверная популяционная изменчивость по многим краниометрическим показателям у лесной сони (Центральный Таджикистан - Северный Таджикистан), серого хомячка (Юго-Западный Таджикистан - Памир), восточной слепушонки (Юго-Западный Таджикистан - Памир) и арчовой полёвки (Гиссарский хребет - Вахшский хребет).

3. Ведущим фактором антропогенной трансформации ландшафта в Таджикистане является распашка тугайно-пойменных и пустынных массивов. Антропогенные комплексы Юго-Западного Таджикистана населяют 14 видов грызунов. В зависимости от реакции видов на антропогенную трансформацию ландшафта чётко выделяется три

экологические группы: виды с положительной реакцией; виды с индифферентной реакцией; виды с отрицательной реакцией.

4. На основе зоогеографического анализа фауны грызунов пустынно-полупустынной зоны Туранской провинции выявлена идентичность фауны Каракумов и Кызылкумов (индекс сходства -85.7%) с обедненным составом псаммобионтных форм в пределах Юго-Западного Таджикистана, Северного Таджикистана и Северного Афганистана. В пределах Среднеазиатской горной провинции высокий показатель индекса сходства (47.4%) характерен для Западно-Тянь-Шаньского и Таджикистанского участков.

5. По генезису фауна грызунов Таджикистана имеет гетерогенный генетический состав и отличается большим родовым и подродовым разнообразием, включающим 10 фаунистических комплексов.

6. Для робертсоновского веера восточной слепушонки (ЕНоЫиэ Шпсге/'), описанного в Памиро-Алае, характерна стабильность границ при активной гибридизации разнохромосомных форм в его центральной части.

Апробацпя результатов диссертации. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на V и IX съездах Всесоюзного териологического общества (Москва, 1990, 2011), на научной конференции, посвященной 50-летию Института зоологии и паразитологии АН Республики Таджикистан (Душанбе, 1992), на Международных конференциях: «Грызуны и пространство» (Израиль, 1998); «Экологические особенности биологического разнообразия» (Худжанд, 1998; Хорог, 2007; Куляб, 2011), на зоологической научной конференции, посвященной 50-летию образования Таджикского национального университета (Душанбе, 1998), на 4-й и 5-й Международных конференциях по суркам (Швейцария - Монтерей, 2002; Ташкент, 2005), на научной сессии Отделения биологических и медицинских наук Академии наук Республики Таджикистан, посвященной 15-летию Государственной независимости Республики Таджикистан (Душанбе, 2006), на годичной сессии Отделения биологических и медицинских наук Академии наук Республики Таджикистан (Душанбе, 2009), на Международном семинаре «Охрана окружающей среды и устойчивые средства к существованию в холодных пустынных регионах Центральной Азии» (Индия, Солан, 2008), на IX съезде Российского териологического общества (Москва, 2011) и др. Диссертационная работа была доложена на расширенном заседании Учёного совета Института зоологии и паразитологии им.

Е.Н.Павловского Академии наук Республики Таджикистан (Душанбе, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано одна монография и 42 научные работы, в том числе 10 статей в журналах, входящих в Перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, рекомендованных ВАК РФ для публикации основных научных результатов диссертаций на соискание учёной степени доктора наук.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 301 страницах, состоит из введения, пяти глав, заключения и выводов. Список использованной литературы содержит 300 наименований, в том числе 24 иностранных источника. Работа иллюстрирована 67 рисунками и 44 таблицами.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Г л а в а 1. История исследований грызунов Таджикистана

Исследования фауны грызунов Таджикистана имеют достаточно давнюю историю и берут начало с 40-х гг. XIX века. Тем не менее, опубликованные до начала 30-х гг. прошлого столетия сведения по грызунам региона носят фрагментарный характер. Историю исследований грызунов Таджикистана можно разделить на два периода: 1 - период исследований, охватывающий 1841-1930 гг., когда известные путешественники и естествоиспытатели посещали различные районы Таджикистана и проводили попутный сбор по грызунам; 2 - период целенаправленных систематических и экологических исследований, начавшийся с 30-х годов XX столетия.

Попутные коллекционные сборы и сведения по грызунам Таджикистана в раннем периоде (1841-1930 гг.) собраны известными исследователями А.Леманом, А.П.Федченко, Н.А.Северцовым, А.Э.Регелем, Грум-Гржимайло, Б.Л.Громбочевским, Д.К.Глазуновым, Д.Каррузерсом, Н.А.Зарудным, Н.А.Бобринским, В.Я.Лаздиным и другие, которые заложили основ для дальнейшего исследования фауны и экологии грызунов.

Целенаправленные и планомерные исследования грызунов Таджикистана начались лишь с 30-х годов прошлого столетия. В 1932 г. в Вахшской долине и Нижнем Пяндже работал паразитологический отряд комплексной экспедиции под руководством академика Е.Н.Павловского. Полученные материалы послужили основой для составления обзора «Звери Таджикистана, их жизнь и значение для человека» (Виноградов и др., 1935), в котором впервые обобщены все существующие до того времени данные по 58 видам млекопитающих Таджикистана, в том числе по 23 видам грызунов. В дальнейшем в

изучение грызунов Таджикистана большой вклад внесли В.И.Чернышев, Г.С.Давыдов, В.А.Стальмакова, А.Одинашоев, А.К.Тураев и др. В опубликованных ими обобщающих работах (Чернышев, 1958, 1959; Давыдов, 1955, 1957, 1958, 1974, 1988, 1991; Стальмакова, 1961, 1975. 1990; Одинашоев, 1987) содержатся ценные сведения по географическому распространению и биологии грызунов Таджикистана. В ряде работ (Гуляева, 1956, 1962; Неранов и др., 1963, 1964; Сапожников, Ковалев, 1967; Алламуратов, 1965, 1970; Занина, 1971; Тураев, 1971 а,б, 1973, 1975 а,б; Слудский, Лебедев, 1989) опубликованы сведения по экологии отдельных видов грызунов Таджикистана.

В период 1985-1991 и 1999-2010 гг. нами проводились планомерные исследования по грызунам Таджикистана. Собран фактический материал по экологии и ландшафтному размещению 30 видов грызунов; изучено ландшафтное размещение грызунов в зависимости от вертикальной поясности, выявлены доминантные и субдоминантные виды дифференцированно по зонам; выяснены характер и эффект воздействия комплекса антропогенных факторов на фауну и население грызунов. Часть собранного материала была опубликована в виде монографической работы «Грызуны Юго-Западного Таджикистана» (Саидов, 2010), а также в отдельных обобщающих статьях (Саидов, 1989, 1990, 1993, 2001, 2004, 2005).

Таким образом, в результате проведённых разными авторами исследований в основном выяснены видовой состав грызунов Таджикистана, детали их географического распространения и отдельные аспекты экологии. В ряде опубликованных работ (Виноградов, Иванов, 1945; Давыдов, 1957; Чернышев, 1958; Гуляева, 1957; Давыдов, 1974, 1988; Стальмакова, 1975) также содержатся цифровые материалы по численности грызунов и сведения о местах находок отдельных видов. Особенно значимы данные, опубликованные в 30-90-х гг. прошлого столетия, поскольку с этим промежутком времени связаны коренные перестройки природных экосистем Таджикистана. Анализ опубликованных материалов и сопоставление их с собранными нами данными позволили в сравнительном аспекте охарактеризовать состояние популяции грызунов рассматриваемого региона, проанализировать динамику численности, результаты антропогенных воздействий в отдельных ландшафтах, выявить причины изменения ареала отдельных видов под влиянием различных форм антропогенного воздействия, а также провести детальный сравнительный зоогеографическии анализ грызунов Туранской и Среднеазиатской зоогеографических провинций.

Глава 2. Материал и методы исследований

В основу диссертационной работы положены собственные исследования, проводившиеся в 1985-1991 и 1999-2010 гг. в различных географических пунктах Таджикистана. Сбор материала осуществлялся на 9 стационарных участках и 42 пунктах кратковременных стоянок. Исследованиями были охвачены почти все основные естественные и антропогенные ландшафты различных природно-климатических зон Таджикистана.

За время исследований отработано 17 тыс. ловушко-суток, в том числе 9.7 тыс. в антропогенных и 7.3 тыс. в естественных биотопах. Общее число добытых зверьков составляет 1460 экз. Для выявления различий на популяционном уровне и морфометрической характеристики видов обработаны коллекции Института зоологии и паразитологии им. Е.Н.Павловского АН Республики Таджикистан, Зоомузея МГУ, собранные на территории Юго-Западного, Северного и Центрального Таджикистана, включая Памир. Количество изученных коллекционных материалов, помимо собственных сборов, составляет 841 экз., относящихся к 18 видам грызунов. В диссертации использованы также неопубликованные материалы Таджикской противочумной станции, собранные на территории Юго-Западного Таджикистана в период 1980-1992 гг.

Отлов грызунов производился по единой общепринятой методике (Новиков, 1953) давилками типа «Геро» и живоловками. Для отлова пластинчатозубых крыс применялись дуговые капканчики № 0. Отлов слепушонок производился ловушками «Голова».

Морфометрическая и краниометрическая изменчивость грызунов изучена по пяти экстерьерным (вес, длина тела, длина хвоста, длина задней ступени, высота уха) и 11 признакам черепа (общая длина черепа, скуловая ширина, межглазничный промежуток, высота черепа, длина носовых костей, ширина черепа, наибольшая длина слуховых барабанов, наибольшая ширина слуховых барабанов, альвеолярная длина верхнего ряда зубов, альвеолярная длина нижнего ряда зубов, диастема верхней челюсти). Достоверность различий между двумя сравниваемыми популяциями, а также особями разных полов оценена с помощью t - критерия Стьюдента. Различия приняты достоверными при 1 > 2 (Шварц и др., 1968).

Карты распространения грызунов составлены на основе собственных находок, литературных сведений, коллекционных сборов и материалов Таджикской противочумной станции. Для оценки изменения ареала и численности грызунов под влиянием

антропогенных факторов проанализированы все доступные литературные сведения и коллекционные сборы.

Возрастная структура популяции грызунов определялась на основе комплексного метода: по весу, совокупности морфометрических показателей, состоянию генеративных органов и степени стёртости зубов (Клевезаль, 1989). Численность мышевидных грызунов в природных местообитаниях определялась относительным учётом, из расчета попадаемости зверьков на 100 ловушко-суток в %. Для учета численности синантропных грызунов применен метод приближенно-полного вылова (Туликова, 1947). Питание и размножение грызунов изучаюсь по общепринятой методике (Наумов, 1948; Новиков, 1953). Составные компоненты содержимого желудка: зелёная масса, семена, бесхлорофилльные части растений, животный корм представлены в % от их общей массы. В местах кормежек грызунов собран гербарий кормовых растений. У отловленных зверьков фиксировалось состояние генеративных органов, подсчитывалось число эмбрионов и плацентарных пятен, отмечалось число резорбирующихся эмбрионов.

Ландшафтное размещение грызунов составлено согласно классификации Ф.Н.Милькова (1973), где учтены районы соотношения природно-антропогенных комплексов (РС).

Оценка сходства и различия фауны грызунов пустынно-полупустынной зоны Юго-Западного Таджикистана и смежных субрегионов Турана, а также анализ фауны грызунов среднеазиатской горной провинции в пределах Таджикистана проведена по формуле Жаккара (Дассагс!, 1902). Дендрограмма взаимоотношений фауны анализируемых субрегионов построена по методике E.M.Hagmeier, С.О.ЗШкэ (1964), ОЖК^Бег е1 а1. (1972) и В.МНеронова (1976).

Систематическое положение грызунов в диссертации приводится по Я.ИЛавлинову (2003).

Глава 3. Эколого-фаунистическаяхарактеристика грызунов Таджикистана

В этой главе рассматриваются подвидовая систематика, географическая изменчивость, распространение, биотопическая приуроченность, динамика численности, основные черты экологии, биоценотическое и практическое значение грызунов Таджикистана. В Таджикистане к настоящему времени достоверно известны 30 видов грызунов, относящихся к 7 семействам и 14 родам. Наибольшим видовым разнообразием отличаются семейства СгкеМае - 4 рода с 7 видами и Мшчс1ае - 2 рода с 4 видами. Представители этих двух семейств составляют основное ядро (61.1%) фауны грызунов

исследованного района (рис. 1). Остальные 5 семейств имеют простую структуру и представлены 1-2 видами: ЗаипЛае (2), НуяЬчаЛае (1), МуосаМопЛае (1), ОИг'к1ае (1), Dipod.id.ae (2).

Ы Cricetidae Н Gerbillidae И Muridae

Э Scinridae Ш Hystricidae 0 Carpomyidae

И Gliridae S Allactagidae

Рис. 1. Видовое разнообразие грызунов Таджикистана по семействам (в %).

Широкий диапазон вертикального распространения имеют дикобраз, серый хомячок, туркестанская крыса и восточная слепушонка, населяющие различные высотные пределы Таджикистана - от пустынной зоны (300-500 м над ур. м.) до высокогорий (2500-2800 м над ур. м.). Выяснено, что, будучи типичным обитателем речных долин и оазисов, пластинчатозубая крыса по верхнему течению р. Кызылсу встречается в нехарактерных для этого вида биотопах - глинистых полупустынях (850 м над ур. м.). Установлено, что высотные пределы распространения тамарисковой песчанки и афганской полёвки доходят до южных склонов Вахшского хребта и хребта Хазратишох и смыкаются на нижней границе расселения типичных горных видов (арчовой полевки и красного сурка).

По изученным краниометрическим показателям значительная географическая изменчивость выявлена у лесной сони (Вахшский хребет - Туркестанский хребет), малой лесной мыши (Вахшский хребет-Бадахшан), восточной слепушонки (Юго-Западный Таджикистан

- Северный Таджикистан) и арчовой полевки (Вахшский хребет -Гиссарский хребет). У равнинных форм полуденной, краснохвостой и тамарисковой песчанок из Юго-Западного Таджикистана в сравнении с таковыми из Северного Таджикистана увеличены размеры слуховых барабанов.

В диссертации приводятся цифровые данные по численности грызунов обследованного района. Выяснено, что популяции 11 видов (серая, туркестанская и пластинчатозубая крысы, домовая и малая лесная мыши, краснохвостая песчанка, восточная слепушонка, арчовая, памирская и серебристая полёвки, красный сурок) в типичных для них биотопах характеризуются высокой плотностью. Так, в местах наиболее равномерного распределения, численность красного сурка на Памире колеблется в пределах 27-93 особей/км2 (табл. 1).

Таблица 1 Плотность населения красного сурка на Памире _ (по данным 2003-2010 гг.)_

Название хребтов Места учета Плотность населения особей на 1 км2

Южно-Аличурскнй хребет Урочища Джартыкумбез (4000-4200 м) 93

Ущелье Акдун (4300 м) 56

Заповедник Зоркуль (4100 м) 60

Сарикольский хребет Перевал Кызылрабат (4300 м) 38

Музкольский хребет Перевал Акбайтал (4750 м) 27

Урочища Булули (4200-4300 м) 47

Сарикольский хребет Урочища Шадпут (4200-4300 м) 78

Северо-Аличурский хребет Перевал Койтезак (4200 м) 43

Менее многочисленными (или обычными) являются 13 видов (жёлтый и реликтовый суслики, дикобраз, нутрия, ондатра, лесная соня, серый хомячок, большая, полуденная и тамарисковая песчанки, афганская, общественная и киргизская полёвки). К малочисленным относятся 4 вида (бухарская полёвка, тонкопалый суслик, малый тушканчик и тушканчик Северцова). Сурок Мензбира - эндемик

Западного Тянь-Шаня для териофауны Таджикистана считается исчезнувшим видом. Изолированная популяция этого вида (около 80 особей) была обнаружена в 1960 г. в восточной части Кураминского хребта (Давыдов, 1960), где проходит западная граница его ареала. Эта популяция полностью исчезла в начале 80-х гг. прошлого столетия.

По характеру питания среди грызунов Таджикистана доминирующее положение занимает группа грызунов, питающихся смешанными кормами - 50% от общего числа видов, семенояды составляют 33.3%, а зеленояды - 16.7%.

Выяснено, что нутрия, пластинчатозубая и туркестанская крысы, домовая и лесная мыши, восточная слепушонка, афганская полёвка на территории Таджикистана размножаются круглогодично. У арчовой полёвки на южных склонах Вахшского хребта в июне-июле (1989-1990 гг.) была отмечена летняя диапауза размножения, тогда как на Гиссарском хребте в этот же период наблюдается интенсивное размножение зверька и на долю беременных приходится соответственно 61.9% (июнь) и 48.6% (июль) всех самок. Репродуктивный период краснохвостой, полуденной и тамарисковой песчанок характеризуется весенним (середина марта - конец апреля) и осенним (сентябрь-октябрь) пиками. Повышенной плодовитостью отличаются туркестанская крыса (средняя величина выводка -7.23±0.41), домовая мышь (6.7Ш.34), серый хомячок (5.88±0.64), полуденная песчанка (5.54±0.18) и краснохвостая песчанка (5.13±0.19).

Установлено, что число эмбрионов и величина выводка у домовой мыши сильно колеблется в зависимости от весовых групп зверьков. Наибольшее количество эмбрионов по средним и максимальным значениям отмечено для весовых групп 15.6-18.5 г. и 18.6-21.5 г. (табл. 2).

Впервые исследована малакофауна нор грызунов Таджикистана. В норах и выбросах нор краснохвостой, тамарисковой песчанок, восточной слепушонки и пластинчатозубой крысы обнаружены 13 видов брюхоногих моллюсков, относящихся к 9 родам и 7 семействам (табл. 3). Среди них массовым видом оказался Рнеис1опараеин sogdianus. Почти все брюхоногие моллюски - обитатели нор обследованных грызунов известны как промежуточные хозяева гельминтов, вызывающих тяжелые гельминтозные заболевания человека и домашних животных.

В природных и антропогенных экосистемах Таджикистана к числу злостных вредителей относятся 7 видов грызунов (краснохвостая песчанка, серая, туркестанская и пластинчатозубая крысы, домовая и малая лесная мыши и восточная слепушонка). Степень вредоносности этих видов в различных типах ландшафтов проявляется неодинаково.

Таблица 2

Зависимость средней величины выводка домовой мыши от _принадлежности к весовой группе_

Весовая группа выводка (г) Количество исследованных самок Число эмбрионов

ПтН М ± т

12.5 - 15,5 8 5-7 5.60 ± 0.40

15.6- 18,5 9 5-11 7.00 ± 0.93

18.6-21,5 12 4- И 7.13 ± 0.77

21.6-24,5 18 2-8 6.25 ± 0.46

12.5-24,5 61 2-11 6.66 ± 0.27

Свыше 24,5 14 4-9 7.00 ± 0.55

По ёмкости местообитаний доминирующее значение для грызунов занимают полупустынные экосистемы. На современном этапе преобразования ландшафта по плотности популяции в полупустынной зоне Таджикистана многочисленными обитателями являются краснохвостая песчанка и восточная слепушонка. За последние годы в связи с освоением полупустынных богарных земель под посевы сельскохозяйственных культур значительно изменилась структура ландшафта. Возделывание небольших по площади богарных земель, пригодных для выращивания зерновых и зернобобовых культур, создали благоприятные условия для массового заселения краснохвостой песчанки в придорожных и припосевных полосах, островках целины, целинных и бросовых землях. Потери урожая зерновых и зернобобовых культур от вредоносности краснохвостой песчанки иногда доходят до 10%. К тому же возрастание численности этого вида усугубляет эпизоотологическую ситуацию. Краснохвостая песчанка считается основным носителем возбудителей крымской геморрагической лихорадки, и в последнее время на территории Юго-Западного Таджикистана, в местах наибольшей плотности населения краснохвостой песчанки среди населения зарегистрированы частые случаи этой болезни.

В сельскохозяйственном и урбанизированном ландшафтах к числу серьёзных вредителей относятся серая, туркестанская, пластинчатозубая крысы и домовая мышь.

В высокогорных пустынных и степных экосистемах Памира высокофункциональное биоценотическое значение представляет красный сурок. По трофической линии красный сурок играет существенную роль в рационе питания 5 видов хищных млекопитаю-

Таблица 3

Видовой состав и численность брюхоногих моллюсков в выбросах нор грызунов Юго-Западного Таджикистана_

Виды моллюсков Краснох- востая песчанка (п=20) Тамарис-ковая песчанка (п=18) Пластин-чатозубая крыса (п=24) Восточная слепушонка =22)

N М N М N М N I М

Семейство РирШШае

аЪЬиНпоръЫ signata (Мошзоп) - - - - 12 0.5 - -

Семейство ВиИт'тШае

Рхеийопараеин sogdia-пш (Е.МаЛеш) 122 6.1 4 0.2 6 0.3 48 2.2

Р. катакочч (\Vester-1ипс1) - - - - 2 0.1 4 0.2

Р. аШрИсшиъ (Е.МаП.) 6 0.3 - - - - - -

Р. оЮ.чЮтих (^Л^.) 4 0.2 - - - - - -

С/юпЛгиЬр.Фш /еЖа-скепког (Апсеу) - - - - 4 0.2 8 0.4

Семейство Регтэасаийае

СаесШоск.ч асгыйа (МиНег) - - - - 4 0.2 2 0.1

Семейство РагтасеШйае

Сапс1аскаг1са аеМорз (фек.) - - 2 0.1 - - - -

Семейство АгЩчпйЛас

МасгосЫатуа кажа- 30 1.5 8 0.4 3 0.1 - -

Семейство Нуцгот1с1ае

ЬеисогопеНа пф,чр1га (Е.Маг!) 2 0.1 8 0.4 14 0.6 18 0.8

ХегорШа сапс1акапса (Ь.РГе^ГГег) 2 0.1 - - 16 0.7 - -

Семейство Ьутпае'Шае

Ьитпеа ангкиЬпа (Ь.) - - - - 12 0.5 - -

Ь. 1Мея&сас (Оеэзт) - - - - 4 0.2 - -

щих (волк, лисица, туркестанская рысь, снежный барс, бурый медведь) и 7 видов пернатых хищных (беркут, орлан-долгохвост, орлан-белохвост, тетеревятник, белоголовый снп, чёрный гриф, бородач). Запасы красного сурка на Памире довольно значительны и оцениваются в пределах 180-200 тыс. особей. До 1991 г. заготовка красного сурка для пушнины ежегодно составляла 1700-1800 особей. За последние 20 лет запасы красного сурка в Таджикистане не опромышляются. На Гиссарском хребте красный сурок известен как носитель возбудителя чумы.

Глава 4. Зоогеографический анализ фауны грызунов Таджикистана

К настоящему времени по грызунам Средней Азии накоплен достаточно богатый фактический материал, что позволяет на примере этой группы провести наиболее детальный фаунистический и зоогеографический анализ региона.

Территория Таджикистана, не представляющая собой зоогеографически целый регион, расположена на стыке Туранской пустынной провинции и провинции гор Средней Азии. Туранский очаг в пределах Палеарктики считается одним из древних и самостоятельных очагов видообразования псаммофильных видов млекопитающих (Гептнер, 1945). Низменные пустынные и полупустынные пространства Юго-Западного Таджикистана, долины рек Сырдарьи и Зеравшана включены в оазисно-тугайный округ Туранской пустынной провинции (Крыжановский, 1965; Давыдов, 1988). На наш взгляд, в состав последнего следует включить также низкогорья региона, так как их фауна в целом складывается за счёт типичных пустынных видов. Единого мнения придерживаются многие зоогеографы относительно принадлежности горных районов Таджикистана к провинции гор Средней Азии.

4.1, Фауногенетнческип анализ грызунов Таджикистана

Генетический состав фауны грызунов Таджикистана за исключением чужеродных видов по происхождению складывается из представителей 10 фаунистических комплексов (рис. 2).

1. Туранский комплекс представлен монотипическими родами Spermophilopsis Blasius и Spermophihis Cuvier, которые включают по одному виду - Spermophilopsis leptodactylus и Spermophilus fttîvus. Род Spermophilopsis считается автохтоном и эндемичным родом Турана.

2. Каспнйско-монгольский комплекс включает роды Allactaga F.Cuvier, Ellobius Fisher, Meriones Iiiiger и Rhombomys Wagner. Род

10%

6.7%

6.7%-

6.7%

26.7%

16.7%

3.3%

6.7%

И Туранский ffl Даурско-понтийский H Нагорноазиатский В Переднеазиатский И Афро-азиатский И Роды Mus и Ratlus

И Каспийско-монгольский H Гиндукушский В ПереОнеиндийский Э Сахаро-гобийский S Царкумбореалъный 0 Чужеродные виды

Рис. 2. Фауногенетический состав грызунов Таджикистана.

Allactaga в Таджикистане представлен 2 видами: All. severtzovi и All. elater. Вид All. severtzovi является эндемиком глинистых пустынь Туранской низменности. Род Ellobius в Таджикистане представлен 1 видом (Е. tancreî). Отнесение E.tancrei к каспийско-мон голье кому комплексу аргументируется экологическими особенностями вида и признаками сходства ареалов с представителями комплекса. Характерными представителями каспийско-монгольского комплекса являются также Meriones tamariscinus и Rhombomys opimus, относящиеся к монотипическим родам Meriones Illiger и Rhombomys Wagner. Современные ареалы этих видов вполне прослеживаются в рамках рассматриваемого комплекса.

3. Даурско-понтийский комплекс включает род Cricetulus Milne-Edvards с 1 видом: С. migratorius, имеющим весьма обширный ареал в пределах Малой, Передней, Средней и Центральной Азии.

4. Гиндукушский комплекс включает монотипический род Blanfordimys Argyropulo с 2 видами: В. afghanus и В. bucharensis Современный ареал В. afghanus охватывает предгорные и горные ландшафты Гиндукуша и юга Средней Азии. В Юго-Западном

Таджикистане этот вид представлен особым подвидом В. а. dangar ensis (Голенищев, Саблина, 1991).

5. Нагорноазиатский комплекс включает 4 рода: Marmota Blumenbach, Microtiis Schrank, Sulvaemiis Ognev и Spcrmophilns Cuvier. Род Marmota в Таджикистане представлен 2 видами: M. menzbieri и М. caiidata. M. menzbieri является эндемиком Западного Тянь-Шаня, а М. caudata считается наиболее древним мигрантом из Северной Америки. Род Microtus Schrank включает 3 вида: М. carruthersi, M.juldashi и M. kirgisorium, которые считаются эндемиками Памиро-Алая. Род Syîvaemus представлен видом S. uralensis, подвидом S. и. pallipes, ареал которого занимает ГГамиро-Алай, Западный Памир, Афганистан и Пакистан. Род Spermophiliis Cuvier представлен 2 видами: S.fulvus и S. relictus. Последний считается эндемиком Западного и Центрального Тянь-Шаня.

6. Переднеиндийскнй комплекс включает монотипический род Nesokia Gray с 1 видом: N. indica. На территории Таджикистана ископаемые остатки этого вида найдены в верхнем плейстоцене (мустьерская стоянка, Огзикчик) (Forsten, Sharapov, 2000). Возможно, расселение незокии с юга в бассейн Амударьи произошло в голоцене.

7. Переднеазиатскнй комплекс представлен 2 родами: Dryomys Thomas и Microtus Schrank, в которые входят по 1 виду: D. niteduia и M. socialis. Вид D. niteduia имеет весьма обширный ареал и населяет большую часть Евроазийского континента. М. socialis в пределах Средней Азии имеет интразоналыюе распространение.

8. Сахаро-гобийский комплекс представлен родом Meriones Iiiiger с 2 видами: M. (Pl.) libyens и M. (Pl.) meridianus. Вид M. (Pl.) libycus считается автохтоном Иранского нагорья (Павлинов и др., 1990). M. (Pl.) meridianus является характерным представителем и автохтоном среднеазиатской пустынно-песчаной фауны.

9. Афро-азиатский комплекс представлен родом Hystrix Linnaeus с одним видом: Н. indica. В Юго-Западном Таджикистане из верхнего плиоцена описан H. troflmovi, близкий к подвиду H. leueura hirsutirostris (Вангенгейм и др., 1988), распространенного в Закавказье, Афганистане и Индии.

10. Цирку мбореальнын комплекс представлен родом Microtus Shrank с одним видом: Microtiis (Microtus) arvalis.

Роды Mus Linnaeus и Rattus Fischer имеют весьма обширные ареалы, и приурочить их к конкретному зоогеографическому комплексу затруднительно. В Таджикистане эти роды соответственно представлены 3 видами: M. musculus и R. turkestanicus и R. norvégiens.

К настоящему времени в составе фауны грызунов Таджикистана отмечено 3 чужеродных вида: нутрия (Myocastor coypus), ондатра ОOndatra zibethica) и серая крыса (Ratîus norvegicus). Нутрия относится к специально интродуцированным видам, а ондатра и серая крыса - к числу случайных вселенцев, расселение которых имело место из соседних территорий.

Таким образом, фауна грызунов Таджикистана имеет гетерогенный генетический состав и отличается большим родовым и подродовым разнообразием. Однако почти все представленные роды и подроды включают ограниченное количество видов, к тому же основной фон фауны составляют представители каспийско-монгольского и нагорноазиатского комплексов (38.9% от общего число видов). Фауногенетический анализ грызунов Таджикистана показывает, что в формировании его фауны существенную роль сыграли иммигранты из прилежащих территорий.

4.2. Сравнительный фаунистическнй анализ грызунов пустынно- полупустынной зоны Таджикистана и смежных субрегионов Турана

Одним из древних центров возникновения песчано-пустынной фауны на равнинной территории Средней Азии считается восточная часть Каракумов и юго-западная часть Кызылкума (Минин, 1938; Гептнер, 1938, 1945). Специализированные пустынные виды, особенно псаммобионтные формы, здесь формировались в течение всего неогена и расселились в смежных субрегионах Турана. Исходя из этого, историческая связь фауны грызунов пустынно-полупустынной зоны Юго-Западного Таджикистана с фауной пустынь Каракумов и Кызылкума не вызывает сомнения.

Для сравнительного количественного анализа нами выбрана фауна грызунов пустынь и полупустынь пяти субрегионов Турана (Каракумы, Кызылкум, Северный Таджикистан, Юго-Западный Таджикистан и Северный Афганистан). Анализируемые субрегионы рассматривались нами в качестве отдельных природных районов Турана. Не выделяя эти субрегионы в конкретные зоогеографические ранги, мы предприняли попытку установить их фаунистические связи.

Сведения о распространении грызунов Юго-Западного Таджикистана основаны на собственном материале автора. Список видового состава грызунов Северного Таджикистана, Северного Афганистана, пустынь Каракумов и Кызылкума составлен на основе опубликованных работ (Минин, 1938; Громов и др., 1963; Давыдов, 1964, Бобринский и др., 1965; Захидов, 1971 ; Hassinger, 1973; Неронов,

Арсеньева, 1980; Бобров, Неронов, 1988; Кучерук и др., 1989; Павлинов, 1990).

В структуре фауны грызунов Каракумов и Кызылкума доминирующее положение занимают псаммобионтные формы. Так, представители семейства В'цюсМае (10 видов) составляют 50% всей фауны этих двух субрегионов, среди которых четыре вида: AUactaga ЪоЬгишки, РагасИрш МепосЗасШЫ, ЕгетоШрш НсЫе!Шет, Засгйш Шгктетсш являются эндемиками и автохтонами Турана.

Дендрограмма взаимоотношений фауны грызунов анализируемых субрегионов (рис. 3) наглядно демонстрирует идентичность фауны грызунов пустынно-полупустынной зоны Юго-Западного Таджикистана с таковой Северного Таджикистана и Северного Афганистана.

Пустынно-полупустынная зона Юго-Западного Таджикистана к аналогичной зоне Северного Таджикистана присоединяется на уровне 56.3, а индекс сходства Северного Афганистана к двум предыдущим субрегионам составляет 52.8. Высокий показатель коэффициента общности фауны характерен для пустынной зоны Каракумов и Кызылкума (18 общих видов). Индекс сходства между фауной этих субрегионов находится на уровне 85.7, что свидетельствует о тесных фаунистических связях этих двух субрегионов.

Фауна грызунов пустынно-полупустынной зоны Юго-Западного Таджикистана насчитывает 13 видов и значительно беднее, чем фауна пустынь Каракумов - 20 видов и Кызылкума - 19 видов. Для пустынно-полупустынной зоны Юго-Западного Таджикистана в первую очередь характерно резкое уменьшение доли псаммобионшых форм. Сюда из песчаных массивов Каракумов и Кызылкума не проникают такие эндемичные и субэндемичные виды Турана, как большая песчанка, желтый суслик, тушканчики Гептнера, Бобринского, Лихтенштейна, гребнепалого и туркменского. В первую очередь это обусловлено "ёмкостью" предпочитаемых биотопов псаммобионтов. Известно, что песчаные массивы на территории Юго-Западного Таджикистана представлены локально, из-за чего экологическая ниша для псаммобионтов весьма ограничена.

С другой стороны, Юго-Западный Таджикистан расположен на периферии Турана и вклинивается в мощные горные хребты Гиссаро-Дарваза и Памиро-Алая, где влияние пустынной фауны заметно ослабевает. У многих пустынных элементов на территории Юго-Западного Таджикистана прослеживаются юго-восточные и крайние границы ареалов.

Вслед за Юго-Западным Таджикистаном для Северного Таджикистана и Северного Афганистана также характерно падение

100-

90-

<

Я :

Ь 80-

и

С 70-

и

н 60-

30-

а 40-

4

(V О 30 -

а 20-

10-

56.3

52,8

СУБРЕГИОНЫ

Г 3 ) ( 4 1 ( 5

&$,1

43.8

Рис. 3. Деидрограмма взаимоотношений фауны грызунов пустынно-полупустынной зоны Юго-Западного Таджикистана и смежных субрегионов Турана. Цифрами в кружках обозначены: 1 -Юго-Западный Таджикистан, 2 - Северный Таджикистан, 3 - Северный Афганистан, 4 - Каракумы, 5 - Кызылкум.

числа эндемиков и субэндемиков Турана. К тому же в два последних субрегиона заходят жёлтый суслик и большая песчанка, которые отсутствуют в пустынно-полупустынной зоне Юго-Западного Таджикистана. Характерными элементами фауны грызунов Северного Афганистана, отделяющими её от остальных анализируемых субрегионов, являются песчанка Зарудного, мышевидный хомячок и общественная полёвка. Уместно отметить, что песчанки (подсемейство СегЫШпае) в пределах всех анализируемых субрегионов представлены не полностью (всего 5 видами). Широкораспространенным и фоновым представителем подсемейства ОегЫШпае рассматриваемых субрегионов является краснохвостая песчанка. Эндемик Турана - тамарисковая песчанка имеет спорадичное распространение; отсутствует в Северном Афганистане, а также не проникает в песчаные пустыни Каракумов и Кызылкума. Бросается в глаза широкая экологическая валентность

некоторых пустынных форм на территории Юго-Западного Таджикистана. Например, такие псаммобионтные виды, как тонкопалый суслик и полуденная песчанка в пределах исследованного региона занимают экстремальные и необычные экологические ниши, поселяясь в солончаковой пустыне (Стальмакова, 1961).

Определённый интерес представляет также неравномерность распространения эндемичных и субэндемичных фаунистических элементов Турана в пустынно-полупустынной зоне Юго-Западного Таджикистана. Так, тонкопалый суслик, малый тушканчик, тушканчик Северцова и полуденная песчанка в исследованном регионе являются узко локализованными видами. Они населяют лишь Вахшскую-Нижнекафирниганскую долины, не проникают в Дангаринскую степь и прилегающие к ней долины рек Кызылсу и Яхсу. В свою очередь распространение тамарисковой песчанки и афганской полевки ограничено Дангаринской степью и долинами рек Кызылсу-Яхсу. Исходя из этого, на основе структуры ареала пустынных видов в пустынно-полупустынной зоне Юго-Западного Таджикистана выделяется два разнородных района: Вахшско-Нижнекафирниганский и Дангарннский. Придание этим районам зоогеографического статуса из-за ограниченности их территории, на наш взгляд, не является целесообразным. Границы Вахшско-Нижнекафирниганского района переплетены в юго-восточной части Каракумов. Фауна грызунов этого района включает 10 видов и положительной её чертой является наличие псаммобионтных форм (тонкопалый суслик, полуденная песчанка) и субэндемнков (малый тушканчик и тушканчик Северцова) Турана. В Дангаринском районе влияние пустынной фауны заметно снижается, доказательством чего может служить отсутствие псаммобионтных элементов. Характерным представителем фауны грызунов этого района является афганская полевка с эндемичным подвидом -Шап/огсИтуя afghanus dangarensis.

Таким образом, отсутствие эндемичных и автохтонных видов грызунов в пустынно-полупустынной зоны Таджикистана свидетельствует о том, что ее фауна исторически сложилась из иммигрантов прилежащих территорий. Очевидно миграция псаммобионтных видов туранского и каспийско-монгольского происхождения на территорию Таджикистана имела место в ксеротермических фазах четвертичного периода, а миграционными путями для них, вероятно, послужили песчаные полосы в верховьях рек Амударьи и Сырдарьи.

4.3. Анализ фауны грызунов среднеазиатской горной провинции (в пределах Таджикистана)

Фауна среднеазиатской горной зоогеографической провинции в пределах Таджикистана относится к трем фаунистическим участкам: 1. Западно-Тянь-Шаньский участок; 2. Таджикистанский участок; 3. Памирский участок (Мензбир, 1914; Абдусалямов и др., 1982).

Запсгдно-Тянъ-Шаньский участок территориально в Таджикистане представлен фрагментарно и включает Кураминский хребет, горы Карамазара и Моголтау. Видовой состав грызунов Западно-Тянь-Шаньского участка довольно богат и представлен 15 видами (50% от общего видового состава грызунов Таджикистана), среди которых 2 эндемика: сурок Мензбира и реликтовый суслик. В горном лесном поясе Кураминского хребта широкое распространение имеют лесная мышь, туркестанская крыса и дикобраз. Из представителей пустынной фауны в Западно-Тянь-Шаньский участок частично заходят тушканчик Северцова и малый тушканчик, которые населяют предгорную часть Кураминского хребта (400-1000 м над ур.м.). В горном лесном поясе Кураминского хребта широкое распространение имеют лесная мышь и туркестанская крыса.

Таджикистанский (бухарский) участок в фаунистическом отношении охватывает обширную горную территорию от южных склонов Зеравшанского хребта на северо-западе, где он примыкает к Западно-Тянь-Шаньскому участку, до западных и юго-западных границ Памира, охватывая всю систему западно-памирских гор с Гиндукушем. Видовой состав грызунов Таджикистанского участка включает 13 видов (табл. 4). Равномерное распространение в пределах участка имеют лесная соня и туркестанская крыса, что обусловлено наличием в пределах участка для этих видов оптимальных местообитаний в виде больших массивов горных лесов. В связи с расселением серой крысы туркестанская крыса вытеснена из равнинной зоны Центрального и Юго-Западного Таджикистана и в настоящее время основная дикоживущая и синантропная ее популяции приурочены в основном к горному лесному поясу. Из эндемиков в пределах Таджикистанского участка встречается памирская полёвка {МгсгсАт ]иЫанЫ), из насекомоядных - бухарская бурозубка (Богех Ъис1шг1еш'1$).

Памирский участок включает Восточный Памир или Памирское нагорье. Этот участок расположен в области соединения мощных горных систем - Гиндукуша, Каракорума, Куньлуня и Тянь-Шаня. Этот участок характеризуется крайней бедностью фауны, состоящей в основном из представителей широкораспространённых общепалеарк-

тических и горных центральноазнатских видов и узких эндемиков. К настоящему времени в составе фауны Памирского нагорья достоверно известно 14 видов млекопитающих, в том числе два вида парнокопытных, семь видов хищных, два вида зайцеобразных и три вида грызунов. В составе териофауны Памира имеются 4 эндемика видового и подвидового ранга (Microtiis juldashi, Ovis аттоп polii, Ursus arctos pamirensi, Lepus tolai pamirensis). Из грызунов на Памире шнрокораспространёнными и многочисленными являются красный сурок и памирская полёвка.

Таблица 4 Степень сходства фауны грызунов Среднеазиатской

горной провинции*

Зоогеографические участки и число видов грызунов, распространенных на их территории 1 2 3

1. Западно-Тяньшаньский (15) 47.4 9 1

2. Таджикистанский (13) 47,4 9 23,1 3

3. Памирский (3) 5^9 1 23,1 3

*В числителе - коэффициенты общности фауны (по ^ссагс!, 1902); в знаменателе - число видов, общих для двух сравниваемых субрегионов.

Таким образом, в составе фауны грызунов Таджикистана довольно большим видовым разнообразием отличается Западно-Тяньшаньский участок, что обусловлено смещением в пределах участка представителей различных фаунистических комплексов. Наиболее высокий показатель коэффициента сходства (47.4) характерен для Западно-Тяньшаньского и Таджикистанского участков, для которых характерно наличие 9 общих видов (таб. 4). Ядро видового состава грызунов Таджикистанского участка слагается из типичных лесных элементов. В отличие от двух предыдущих зоогеографических участков крайней скудностью выделяется фауна грызунов Памирского участка.

4.4. Некоторые вопросы хромосомной изменчивости грызунов в пределах Памнро-Алая (на примере восточной слепушонки)

Памиро-Алай служит модельной территорией для изучения микроэволюционных процессов и закономерностей видообразования.

Проведенные в последнее время исследования по кариологии грызунов свидетельствуют о том, что для ряда видов в пределах этого региона характерен широкий хромосомный полиморфизм.

Анализ краниометрической и хромосомной изменчивости грызунов показывает, что в условиях Памиро-Алая дифференциация между подвидами и различными формами ярко выражена на уровне родов Microtus, Apodemys и Ellobins. Эти роды по генезису являются представителями наиболее отдалённых фаунистических комплексов и при историческом расселении, вследствие адаптации, в предгорной, горной и высокогорной зонах Памиро-Алая проявили наибольшую экологическую пластичность. Для изучения закономерностей видообразования исключительно интересным модельным объектом являются Ellobius tancrei Blasius, 1884. Для этого вида характерна необычная система определения пола (XX у обоих полов) и широкая хромосомная изменчивость. На основной части ареала Е. tancrei имеет набор из 54 хромосом (Воронцов, Раджабли, 1967). В горах Памиро-Алая и Тянь-Шаня описана хромосомная изменчивость, обусловленная множественными робертсоновскими транслокациями, особенно велика эта изменчивость в Сурхобской долине Таджикистана, где локализован так называемый робертсоновский веер (Ляпунова и др., 1984). Зона робертсоновского веера в долинах рек Сурхоб-Вахш представляет территорию длиной примерно 150 км и шириной - 10-15 км. Распространение кариоморф внутри зоны робертсоновского веера исходно было описано на основе подсчёта числа хромосом, вначале были обнаружены крайние формы робертсоновского веера (53, 52, 51 и 32), затем были описаны 24 формы с диплоидными числами 2п от 54 до 31, при стабильном числе плеч NF = 56 (Ляпунова и др., 1984). Ранее было выявлено, что робертсоновский веер слепушонок в Памиро-Алае образован в основном за счет гибридизации высоко- и низкохромосомных форм, вне зоны веера наблюдаются негомологичные транслокации (Ляпунова и др., 1985) (рис. 4).

Для оценки стабильности западной границы робертсоновского веера был получен материал из пос. Мискинобод (2п = 54). Выяснено, что западнее от меридиана 69.55.484° в.д. по-прежнему обитает исходная форма Е. tancrei 2п = 54, NF = 56. Крупные реки, такие как Вахш и Сурхоб, являются непреодолимыми барьерами для слепушонок, животные могут переходить с одного берега реки на другой только по мостам. Вследствие этого в окрестностях кишлака Сичарог, вблизи моста через Вахш, существует постоянный контакт низко- и высокохромосомных форм. На правом, северном берегу реки

Рис. 4. Карта-схема распространения разнохромосомных форм слепушонок ЕИоЫш 1апсгег в Памиро-Алае: данные на 1984 г. (Ляпунова и др., 1984) и точки, из которых получен новый материал в 2008 г. (1 13). Различные значки соответствуют определенным хромосомным числам, штриховками показаны ареалы форм с 2п~ 32, 2п = 34, 2п = 50 и фрагмент ареала исходной формы с 2п = 54.

Сурхоб проанализирован участок от аэропорта Гарм в направлении к пос. Навобад. Хромосомные числа 2п = 42 46 совпадают с ранее полученными сведениями о кариотипах животных из этих мест. Небольшой сдвиг хромосомных чисел наблюдается в выборке из окрестностей аэропорта Гарм (2п = 45-48). Согласно полученным данным, вблизи зоны обитания низкохромосомной формы в кариотипах слепушонок наблюдается больше вариантов робертсоновских слияний, уровень гетерозиготности выше вследствие активной гибридизации. Очевидно, это является свидетельством постоянно идущей гибридизации разнохромосомных форм. Причины возникновения массовой хромосомной изменчивости робертсоновского типа до сих пор неясны. Н.Н.Воронцовым и Е.А.Ляпуновой было высказано предположение, что возникновение значительной хромосомной изменчивости на ограниченной территории обусловлено действием каких-то мутагенных факторов,

возможно, это связано с чрезвычайно высокой сейсмичностью Памиро-Алая (Воронцов, Ляпунова, 1984).

Предрасположенность генома слепушонок ЕНоЬ'шх Шпсге1 к структурным хромосомным изменениям и необычная среда обитания создали интересную модель для изучения закономерностей видообразования. Анализ нового кариологического материала слепушонок ЕЛапсгег (Памиро-Алай) и сравнение его с данными 25-летней давности показал, что в центральной части веера по-прежнему происходит активная гибридизация; веер занимает примерно ту же территорию, за исключением небольшого сдвига границы на западе из-за расширения ареала низкохромосомных форм.

Таким образом, анализ нового кариологического материала слепушонок ЕЛапсгег из зоны высокой хромосомной изменчивости робертсоновского типа (Памиро-Алай) в сравнении с данными 25-летней давности показал небольшое смещение хромосомных чисел на западной границе робертсоновского веера из-за расширения ареала низкохромосомных форм. В центральной части зоны веера по-прежнему идет активная гибридизация разнохромосомных, но не исходных форм.

Глава 5. Антропогенное воздействие на фауну и население грызунов Таджикистана

5.1. Современное состояние изученности вопроса воздействия антропогенных факторов на фауну и население грызунов в Центральной Азии

Изучение влияния комплекса антропогенных факторов на состояние популяций и численность животных является приоритетным направлением экологических исследований. Важным стимулом для проведения исследований по этой проблеме послужил выход в свет работы А.Н.Формозова (1937), где впервые был приведен перечень форм воздействия человека на фауну и население наземных позвоночных животных. В.В.Кучерук (1976), несколько дополняя этот перечень в обобщённом виде, предложил следующие формы антропогенных воздействий: 1) лесные и степные пожары, 2) сенокошение, 3) вырубка леса, 4) выпас скота, 5) сооружение искусственных водопоев, 6) появление антропогенного микрорельефа, 7) осушение болот, 8) искусственное орошение, 9) распашка посевов и плантаций, 10) возникновение человеческих сооружений и населенных пунктов. По мнению Г.С.Давыдова (1992), к этим 10 формам воздействия человека на фауну и население грызунов следует добавить ещё регулирование стока рек.

В этой главе на основе анализа доступных литературных сведений (Формозов, 1937; Нургельдыев, 1960; Карасева, 1961; Павленко, 1962, 1965; Ишунин, Павленко, 1970; Аллабергенов, 1972; Кучерук, 1976; Елкин и др., 1975; Давыдов, 1978, 1980, 1985, 1988, 1991, 1992; Щербин, 1979; Марининаи др., 1980; Зубов, 1982; Шустов, 1985; Митропольский, 1987; Рапопорт, Ржевский, 1987; Тураев, 1987; Варшавский и др., 1989; Кучерук и др., 1989; Петухов, 1989; Слудский, Лебедев, 1989; Саидов, 1990 а,б; Алымкулова, 1997 и др.) освещены отдельные аспекты проблемы воздействия антропогенных факторов на фауну и население грызунов ландшафтно-географических зон Центральной Азии. Ведущим фактором трансформации ландшафта в условиях Центральной Азии является распашка и орошение аридных территорий. Воздействие этого фактора проявляется в сокращении ареала и численности типичных пустынных, особенно псаммобионтных представителей фауны (большая, краснохвостая и полуденная песчанки, тонкопалый суслик, малый тушканчик, тушканчик Северцова), и, наоборот, создает благоприятные условия для экологически пластичных видов грызунов (домовая мышь, серая, туркестанская и пластинчатозубая крысы, тамарнсковая песчанка, серый хомячок).

Сила и глубина воздействия антропогенных факторов на териофауну Таджикистана выражены неравномерно и меняются в зависимости от особенностей рельефа и высоты местности. По уровню антропогенизации территорию Таджикистана условно можно разделить на три зоны: пустынно-равнинная зона (300-800 м над ур.м.), предгорная зона (800-1200 м над ур. м.), горная и высокогорная зона (> 1200 м над ур. м.).

Значительным изменениям подверглись природные комплексы равнинной зоны Таджикистана с характерными обитателями животного мира. Предгорная зона находится в сфере умеренного антропогенного воздействия. Горные и высокогорные экосистемы в относительно меньшей степени подверглись антропогенному преобразованию и находятся в зоне слабого антропогенного воздействия.

5.2. Влияние конкретных форм антропогенного воздействия и количественный эффект отдельных воздействий на фауну и население грызунов

В качестве модельного региона для оценки силы и глубины антропогенного воздействия на фауну и население грызунов нами

рассматривается Юго-Западный Таджикистан, который находится в сфере сильного антропогенного воздействия.

Ландшафтное размещение животных в Таджикистане непосредственно связано с вертикальной поясностью. В зависимости от вертикальной поясности меняются также сила и эффект воздействия антропогенных факторов на фауну и население грызунов. Принимая за основу соотношение естественных и антропогенных комплексов (РС) (Мильков, 1973), территории рассматриваемого региона можно разделить на три соответствующих района: 1) пустынно-равнинная зона (300-500 м над ур. м.); 2) Дангаринский массив и прилегающие к нему полупустынные пространства; 3) горные отроги Вахшского хребта и хребта Хазратишох (1100-2300 м над ур. м.).

Пустынно-равнинная зона (300-500 м над ур. м.)

Эта зона охватывает Вахшскую, Нижнекафирниганскую долины, а также долины рек Кызылсу и Яхсу и по уровню антропогенизации относится к антропогенным комплексам. Здесь удельный вес сельскохозяйственного ландшафта составляет около 70% от общей равнинной территории Юго-Западного Таджикистана. Ведущим фактором антропогенной трансформации ландшафта пустынно-равнинной зоны является распашка тугайно-пойменных и пустынных массивов.

Тугайные биоценозы под влиянием общего процесса трансформации ландшафта претерпели колоссальные сукцессионные перестройки. До интенсивного освоения в тугайно-пойменном комплексе было отмечено 6 видов грызунов: дикобраз, пластинчатозубая и туркестанская крысы, домовая мышь, краснохвостая и тамарисковая песчанки, а в 50-х годах териофауну комплекса пополнила акклиматизированная нутрия (Чернышев, 1958, 1959). Освоение тугаев под орошаемое земледелие способствовало сокращению и разрыву естественного ареала всех грызунов тугайно-пойменного комплекса. В долине реки Кызылсу полностью распаханы характерные биотопы с колониями тамарисковой песчанки (рис. 5).

Здесь также исчез дикобраз, который заходил в тугайные участки на кормежку. В неосвоенных и изолированных друг от друга заболоченных тростниковых зарослях пластинчатозубая крыса из-за ограниченности экологических ниш, лишилась образования плотных поселений. Окраины этих зарослей оказались оптимальными биотопами для резервации домовой мыши.

Рис. 5. Влияние комплекса антропогенных факторов на грызунов пустынно-равнинной зоны Юго-Западного Таджикистана.

Тугайно-пойменный комплекс заповедника «Тигровая балка» следует рассматривать как эталон ненарушенных первичных ценозов пустынно-равнинной зоны. Однако этот комплекс всё же претерпел косвенные изменения в связи с зарегулированием стока реки Вахш. Из-за засолённости почвы и снижения уровня грунтовых вод произошла деградация пойменных и надпойменных тростниковых зарослей -оптимальных в кормовом отношении продуктивных биотопов пластинчатозубой крысы и дикоживущей нутрии. Прекращение паводков и частичное опустынивание тугайно-пойменных биоценозов заповедника оказались благоприятными для краснохвостой песчанки. За последние годы новые колонии этого вида отмечены на восточной окраине озера Кирпичное, в северной части Голубого затона и в центральном кордоне заповедника.

Равнинные пустыни Юго-Западного Таджикистана занимают 120 тыс. га. Из них 67% освоены под орошаемое земледелие. Сообщество грызунов равнинных пустынь этого региона представляет обеднённый форпост таковых пустынь Каракумов и Кызылкума и насчитывает 6 видов: тонкопалый суслик, малый тушканчик, тушканчик Северцова, восточная слепушонка, краснохвостая и полуденная песчанки. Сила антропогенного воздействия на пустынном ландшафте почти равнозначна с таковой тугайно-пойменного комплекса. В результате освоения и орошения тугайных, пустынных и полупустынных

экосистем Таджикистана численность и вредоносность большинства видов грызунов сведены к минимуму. Существенные структурные изменения претерпели популяции тонкопалого суслика и тушканчика Северцова. Будучи узкоспециализированными видами, они не смогли адаптироваться к местообитаниям антропогенного происхождения, а естественные их популяции из-за сужения площади характерных биотопов до минимальных размеров оказались на грани исчезновения. Ареалы малого тушканчика и полуденной песчанки в пространственном отношении разделены на отдельно изолированные микропопуляции. В сельскохозяйственном ландшафте эти виды изредка образуют локальные поселения в интразональных биотопах, чередующихся с пустынными массивами. Фоновыми видами неосвоенных пустынь являются краснохвостая песчанка и восточная слепушонка. Эти виды образуют высокую плотность на периферийных участках сельскохозяйственного ландшафта за счёт мозаичности биотопов.

Современный сельскохозяйственный ландшафт Юго-Западного Таджикистана имеет все типичные черты ландшафта оазисов Средней Азии (Гвоздецкий, 1977; Абдулкасимов, 1977) и возник на месте первичных тугайно-пойменных и пустынных пространств. В его структуре превалируют староорошаемые земли. Сообщество грызунов орошаемой зоны генетически неоднородно и насчитывает 8 видов: домовая мышь, пластинчатозубая и туркестанская крысы, нутрия, восточная слепушонка, малый тушканчик, краснохвостая и тамарисковая песчанки. В зависимости от реакции отдельных видов грызунов на антропогенный пресс и адаптации к сельскохозяйственному ландшафту их можно разделить на две группы. К первой группе относятся иммигранты тугайно-пойменного комплекса: домовая мышь, пластинчатозубая и туркестанская крысы, нутрия. Эти виды, образовывая устойчивую и довольно многочисленную популяцию в орошаемой зоне, нашли адекватные с первичными ценозами экологические условия. Исключение составляет лишь нутрия, численность которой колеблется в зависимости от воздействия климатических условий. Во вторую группу входят виды-иммигранты пустынного комплекса: восточная слепушонка, малый тушканчик, краснохвостая и тамарисковая песчанки. Они не заходят вглубь сельскохозяйственного ландшафта и нашли более или менее благоприятные условия в периферийных его пространствах, ёмкость их популяций в сельскохозяйственном ландшафте незначительна.

Видовой состав и плотность населения грызунов внутри сельскохозяйственного ландшафта зависят от агротехнических приёмов возделывания отдельных посевных культур. На хлопковых полях

благоприятные условия для грызунов ограничены во времени - с конца августа до начала декабря, когда прекращаются обильные поливы и многократная культивация. Из-за этого хлопковые поля получили название угодья-депрессоры (Кучерук, 1976). В указанный срок на хлопковых полях отмечены домовая мышь, краснохвостая песчанка, пластинчатозубая и туркестанская крысы. Среди них доминирующее положение занимает домовая мышь (9.6% попадаемости). Люцерновые поля заселяют 3 вида грызунов: домовая мышь, пластинчатозубая крыса и слепушонка. Плотность популяции домовой мыши на люцерниках колеблется под воздействием двух факторов: периодических поливов и укосов посевов. По нашим учетным данным, в долине реки Яхсу попадаемость этого вида перед укосом люцерны составляла 11.3%, а после укоса - около 1.4%. Характер заселенности восточной слепушонки и пластинчатозубой крысы в люцерновых полях зависит от почвенно-грунтовых условий. В полях, где уровень залегания грунтовых вод находится ниже 1.5 м, полностью исключается существование в них слепушонок и, наоборот, на таких полях наибольшую плотность образует пластинчатозубая крыса.

Из элементов антропогенного микрорельефа наиболее важное экологическое значение для грызунов имеет открытая дренажная сеть. Эти сооружения являются основными биотопами проживания и резервации 5 видов грызунов: домовая мышь, пластинчатозубая и туркестанская крысы, нутрия и, изредка, краснохвостая песчанка. После вспашки посевов сельскохозяйственных культур популяции домовой мыши и туркестанской крысы находят благоприятные кормовые и защитные условия на склонах открытой дренажной сети. Насыпи и дамбы коллекторов, имеющие рыхлый грунт, являются предпочитаемыми местами норештя пластинчатозубых крыс.

Селитебный ландшафт пустынно-равнинной зоны представлен населёнными пунктами и животноводческими комплексами. В сельских населённых пунктах преобладают традиционные глинобитные строения. Населённые пункты и животноводческие комплексы заселяют 4 вида грызунов: домовая мышь, серая, туркестанская и пластинчатозубая крысы. Последняя в основном заселяет приусадебные участки и скирды гузапайн, изредка встречаясь в кладовых помещениях (1.6% попадания). Высокая плотность домовой мыши к началу 90-х годов была отмечена в глинобитных строениях (71.3% от общего улова), а максимальная численность туркестанской крысы - в животноводческих комплексах, особенно в евино - и птицефермах (до 36% попадания). Начиная с 2004 г., в урбанизированном ландшафте Юго-Западного Таджикистана имеет место интенсивное расселение

серой крысы и структура населения синантропных грызунов в сельской местности региона изменилась в сторону доминирования этого вида.

Дангаринский массив с прилегающими к нему полупустынными пространствами (500 - 1100 м над ур. м.)

Дангаринский массив, охватывающий 5.3 тыс. кв. км, расположен в центральной части Юго-Западного Таджикистана в зоне глинистых полупустынь и по уровню антропогенизации (Мильков, 1973) относится к природно-антропогенным комплексам. Антропогенная трансформация ландшафта на территории Дангаринского массива связана с воздействиями трёх факторов: выпас скота, строительство Нурекского водохранилища, распашка и мелиорация полупустынных угодий (рис. 6).

Вселение туркестанской крысы на понтонах насосной станции

Затопление первичного сообщества грызунов

Т

Расселение домовой мыши и туркестанской крысы

СТРОИТЕЛЬСТВО

НУРЕКСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

Орошение Дангаринской степи

Опреснение почв и подъем уровня грунтовых вод

I

Разрушение колоний краснохвостой песчанки и восточной слепушонки

Рост численности домовой мыши

Сокращение численности краснохвостой песчанки

Появление гигрофильной растительности вдоль береговой линии

Распашка целинных угодий

Появление участок с рыхлым грунтом

Расселение новых колоний краснохвостой песчанки

Рис. 6. Влияние комплекса антропогенных факторов на грызунов Дангаринского массива.

Естественный ландшафт Дангаринского массива по типу растительной поясности относится к низкотравным полусаваннам (Сидоренко, 1961; Станюкович, 1973). Сообщество грызунов глинистых полупустынь включает 7 видов: дикобраз, домовая мышь, серый хомячок, краснохвостая и тамарисковая песчанки, восточная слепушонка и афганская полёвка. Неосвоенные глинистые полупустыни

34

используются в качестве зимне-весенних пастбищ и зимних стоянок сельскохозяйственных животных. Поэтому вся территория Дангаринского массива в той или иной степени подвержена пастбищной дигрессии. К участкам «без выпаса» условно можно отнести небольшие по площади склоны холмов, окружённые богарными посевами зерновых культур. Наибольший эффект воздействия выпаса отмечен на популяции афганской полевки. Так, на участках с перевыпасом скота не обнаружено ни одной колонии этого вида. Подземные ходы нор афганской полёвки располагаются на глубине 5-35 см и легко разрушаются проходящим скотом. Очевидно, пастбищная дигрессия полностью исключает существование полёвок.

Повышение плотности грунта как результат выпаса скота оказывает существенное воздействие также на популяции краснохвостой песчанки и восточной слепушонки. Плотность заселения краснохвостой песчанки на 10 га перевыпасаемых участков обычно не превышает 1-2 колоний, тогда как на участках «без выпаса» эта песчанка образует сплошные поселения и её численность доходит до 28 особей на 1 га. Норы дикобраза на выпасаемых участках распределяются наиболее равномерно. Этот грызун выбирает для норения места с пересеченным рельефом и его глубокие норовые ходы не подвергаются разрушению проходящим скотом. К тому же, дикобраз в поисках пищи преодолевает значительные расстояния, чем компенсирует ухудшающие кормовые условия местности за счёт прилежащих биотопов антропогенного происхождения.

Сельскохозяйственный ландшафт Дангаринского массива, по классификации Ф.Н.Милькова (1973), можно отнести к прямым культурным неоландшафтам. В его структуре превалируют богарные посевы зерновых культур. Сообщество грызунов сельскохозяйственного ландшафта этого массива формируется 5 видами: домовая мышь, пластинчатозубая и туркестанская крысы, краснохвостая песчанка и афганская полёвка. На настоящей стадии формирования ландшафта в новоорошаемой зоне Дангаринского массива доминирует краснохвостая песчанка, а в качестве содоминанта прогрессирует домовая мышь.

Наши исследования на территории Дангаринского массива (19851990 гг.) совпали с распашкой и мелиорацией целинных, угодий, что позволило установить одновременно эффект воздействия этих двух факторов на краснохвостую песчанку - фонового грызуна глинистых полупустынь. На начальной стадии распашки целины (глубина вспашки 30 см) не были разрушены подземные ходы нор с колониями песчанок и до начала первого полива зверьки продолжали существовать прямо в середине новоосвоенных под хлопчатник полей. На второй год

мелиоративных работ произошло упорядочение места обитания зверьков. Колонии песчанок начали концентрироваться на насыпях вдоль лотковых каналов, и их численность была выше, нежели в контроле на целине. На полях с пятилетним режимом мелиорации песчанки изредка встречались в середине полей (1 -2 колонии на 1 га) и наибольшая их плотность была приурочена к насыпям гидромелиоративных сооружений. Однако следует учесть, что краснохвостая песчанка находит благоприятные жизненные условия лишь на первоначальной стадии мелиорации. Наглядным примером может служить факт довольно высокой численности этого вида на новоорошаемых полях Вахшской долины в 50-х гг. прошлого столетия (Давыдов, 1958). Ныне плотность зверька в орошаемой зоне этой долины весьма незначительна. Опреснение почвы и повышение уровня грунтовых вод, как следствие мелиорации, являются регулирующими факторами ограничения численности краснохвостой песчанки. На орошаемых полях оптимальные условия создаются для домовой мыши. На новоорошаемых полях Дангаринского массива домовые мыши начали заселять окраины хлопковых полей сразу после второго полива и в начале августа их попадаемость уже составляла 4.7%, а на окраинах полей пятилетнего режима мелиорации - 8.3%.

До обводнения Дангаринского массива туркестанская крыса не была обнаружена в открытых местообитаниях. Летом 1991 г. эта крыса нами отловлена на приарычной полосе у посева зерновых культур в 2.5 км от пос. Себистон. Можно предположить, что при дальнейшем режиме мелиорации в пределах орошаемой зоны Дангаринского массива формируется устойчивая дикоживущая популяция туркестанской крысы. На окраинах новоорошаемых угодий обнаружены спорадичные поселения афганской полевки. Её численность крайне низка (0.8% попадаемости).

Прогноз 60-х годов прошлого столетия о нарастании численности и вредоносности пластинчатозубой крысы по берегам Нурекского водохранилища и орошаемой зоны Дангаринского массива оказался не состоятельным. К настоящему времени основная численность этой крысы сосредоточена на магистральном сбросовом канале, пересекающем Дангаринский райцентр. Следует отметить, что орошение Дангаринского массива осуществляется подземными гидромелиоративными сооружениями, а экологическими желобами для расселения пластинчатозубой крысы, как правило, служат оросительные каналы. Существующая протяженность открытой дренажной сети (11.7 км), видимо, явно недостаточна для равномерного расселения крысы в пределах сельскохозяйственного ландшафта.

В связи со строительством Нурекского водохранилища на затопленной территории (11 тыс. га) погибло всё первичное сообщество грызунов, В то же время, по прибрежной линии водохранилища за счёт появления околоводных биотопов, произошло расселение домовой мыши и тамарисковой песчанки. Наибольшая плотность домовой мыши (15.6% попадаемости) и тамарисковой песчанки (5 колоний на 1 га) отмечена в радиусе 100-120 м от береговой линии. На понтонах насосной станции водохранилища отмечены поселения туркестанской крысы.

Селитебный ландшафт Дангаринского массива включает два поселка городского типа и более 20 сельских населенных пунктов. Строения исследованного массива населяют домовая мышь и туркестанская крыса. К началу 90-х гг. высокая численность туркестанской крысы была приурочена к евино- и птицефермам. Наибольшая плотность домовой мыши была отмечена в жилых помещениях, надворных постройках, а также скирдах соломы (67.3% попадаемости). Опросные данные, полученные нами осенью 1998 г., свидетельствуют, что в жилых помещениях и надворных постройках пос. Себистон абсолютным доминантом становится туркестанская крыса. Подобная ситуация аргументируется отсутствием дератизации и созданием для этой крысы в населённых пунктах благоприятных кормовых условий.

Горные отроги Вахшского хребта и хребта Хазратишох (1200-3000 м над ур, м.)

Этот район занимает северо-восточную часть Юго-Западного Таджикистана, где Таджикская депрессия примыкает к горной системе Памиро-Алая. В отличие от двух предыдущих районов естественные ландшафты Вахшского хребта и хребта Хазратишох менее подвержены антропогенному воздействию и сохранили основные черты зональности. Это выражается в полном отсутствии сплошного сельскохозяйственного ландшафта. Элементы антропогенного ландшафта представляют небольшие разрозненные посевы зерновых культур (от 0.5 до 3-4 га), фруктовые сады и огороды, маленькие населенные пункты, а также юрты и стоянки чабанов, которые занимают 1/10 часть площади горных ландшафтов. В пределах горного природного комплекса Вахшского хребта и хребта Хазратишох применительно к грызунам мы выделяем 4 биотопа.

1. Пойменные леса представлены на террасах горных рек и днищах ущелий. Сообщество грызунов пойменного леса включает 5 видов: дикобраз, лесная соня, туркестанская крыса, малая лесная

мышь и серый хомячок. Многочисленными обитателями пойменных лесов являются малая лесная мышь и туркестанская крыса (87.1% вылова). Численность лесной сони низкая (2.2% попадания), но довольно стабильная. Серый хомячок населяет пойменные леса спорадично. Дикобраз посещает пойменный лес, в основном, на жировку.

2. Пояс чернолесья с фрагментами арчовников и широколиственных лесов населяют 8 видов грызунов: красный сурок, дикобраз, лесная соня, туркестанская крыса, малая лесная мышь, восточная слепушонка, серый хомячок и арчовая полевка. Повсюду многочисленна малая лесная мышь (6.7% попадания). Столь же широко распространена и многочисленна восточная слепушонка. Высокая плотность арчовой полевки отмечена в зарослях шиповника (6.1% попадания). Туркестанская крыса заселяет чернолесье неравномерно и предпочитает в основном широколиственные леса (5.6% попадания). Поселения красного сурка в пределах рассматриваемого пояса разрозненные и его численность здесь крайне низкая. Широко распространены, но немногочисленны в чернолесье серый хомячок и лесная соня (суммарная попадаемость 1.8%).

3. Субальпийские луга (камольники, кузинники и фрагменты степей) в пределах Вахшского хребта и хребта Хазратишох занимают небольшие площади. В этой зоне к числу обычных видов относятся арчовая полёвка, красный сурок и восточная слепушонка.

4. Элементы антропогенного ландшафта (строения, фруктовые сады, огороды, стоянки чабанов) населяют 4 вида грызунов: лесная соня, туркестанская крыса, малая лесная мышь и серый хомячок. В строениях горных кишлаков нами отмечены обитания туркестанской крысы и малой лесной мыши. Жилью помещения и хозяйственные постройки наиболее крупных населённых пунктов - Шайдон (на Вахшском хребте), Даштиджум, Йол, Мулёв (на хребте Хазратишох) населяет также домовая мышь. В огородах и фруктовых садах наиболее многочисленна туркестанская крыса (54.5% вылова), а сопутствующими видами являются малая лесная мышь и серый хомячок.

Создание биотопов антропогенного происхождения, вследствие переселения населения в горные места Вахшского хребта и хребта Хазратишох, является благоприятным для жизнедеятельности туркестанской крысы и малой лесной мыши. Стоянки чабанов в период летовок сельскохозяйственных животных являются характерными биотопами и местами резервации серого хомячка и малой лесной мыши. Здесь благоприятные кормовые условия для

грызунов создаются за счет пищевых отходов, а также и рудеральной растительности.

Лесной пояс упомянутых хребтов используется в качестве летних пастбищ. Неумеренный выпас в большей степени сказывается на численности красного сурка. Как правило, перевыпас совпадает с активным периодом жизнедеятельности (май-сентябрь) сурков. Наряду с ухудшением кормовых условий сурки часто становятся жертвами полубродячих собак, число которых в каждом стаде бывает от 2 до 10 особей.

В целом, антропогенные комплексы Юго-Западного Таджикистана населяют 14 видов грызунов, что составляет 70% от всей фауны исследованного района.

Различные виды грызунов имеют неодинаковую степень привязанности к антропогенным комплексам. В зависимости от реакции видов на антропогенную транс формацию ландшафта, чётко выделяются три экологические группы: виды с положительной реакцией (домовая и малая лесная мыши, туркестанская, серая и пластинчатозубая крысы, лесная соня, серый хомячок и нутрия); виды с индифферентной реакцией (краснохвостая и тамарисковой песчанки, восточная слепушонка, афганская полёвка, малый тушканчик и дикобраз); виды с отрицательной реакцией (тонкопалый суслик, тушканчик Северцова, полуденная песчанка, красный сурок и арчовая полевка). Необходимо отметить, что один и тот же вид в различных ландшафтно-географических районах проявляет неоднозначную реакцию к антропогенным комплексам.

Таким образом, в антропогенных ландшафтах создаются новые экологические условия, к которым могут приспособиться экологически пластичные виды. Трансформация ландшафта имеет прямое и косвенное влияние на фауну и население грызунов, создавая оптимальные условия существования для одних видов и, наоборот, неблагоприятные для других. Для подавляющего большинства видов грызунов в антропогенных ландшафтах кормовые условия биотопов ограниченны. В результате антропогенной трансформации ландшафта на начальном этапе, за счёт сохранения мозаичности биотопов численность некоторых видов грызунов (домовая мышь, пластинчатозубая и туркестанская крысы, восточная слепушонка, краснохвостая песчанка) увеличивается. Однако в последующем в антропогенных ландшафтах упрощается видовое разнообразие кормовых растений грызунов, нарушаются трофические связи и плотность популяции грызунов становится минимальной.

выводы

1. Фауна грызунов Таджикистана представлена 30 видами, относящимися к 8 семействам, 10 подсемействам и 14 родам. Наибольшим видовым разнообразием отличаются семейства СпсеШае - 5 родов с 11 видами, МипсЬе - 4 рода с 5 видами, Бсхипйае - 3 рода с 5 видами и СегЫ1Ис1ае - 2 рода с 4 видами. Представители этих семейств составляют основное ядро (83.3%) фауны грызунов региона. Остальные 4 семейства имеют простую структуру и представлены 1-2 видами: Нук1гтс1ае (1 вид), Сарготу'к\ае (1 вид), ОИпйае (1 вид) и А\1ас1ас1а£1(1ае (2 вида).

2. Из общего видового состава грызунов Таджикистана широким диапазоном вертикального распространения характеризуются 9 видов (дикобраз, туркестанская крыса, домовая мышь, серый хомячок, восточная слепушонка, малая лесная мышь, арчовая полёвка, красный сурок, серебристая полевка). Ограниченный ареал имеют 6 видов (тонкопалый, желтый и реликтовый суслики, малый тушканчик, тушканчик Северцова и полуденная песчанка).

3. На основе изучения морфометрических (экстерьерных и краниометрических) признаков значительная внутривидовая изменчивость в пределах Таджикистана выявлена для популяций восточной слепушонки (ЕНоЫш 1стсге\), арчовой полёвки (МгсгоШ 1апсге1), лесной сони фгуотуз пНескйа) и полуденной песчанки {Мепопез тепШатя). Установлено, что на территории Вахшского хребта обитает близкая к ШсгоШ (Ркаютух) }иЫжЫ 8еуеЛгоу (1879) форма, что даёт основание пересмотреть ранее выделенные границы ареалов арчовой и памирской полёвок в Таджикистане.

4. По характеру питания среди грызунов Таджикистана доминирующее положение занимают виды, питающиеся смешанными кормами - 50%, семенояды составляют 33.3%, зеленояды - 16.7%.

5. Среди грызунов Таджикистана круглогодичное размножение характерно для серой, туркестанской и пластинчатозубой крысы, домовой и малой лесной мыши, восточной слепушонки и афганской полёвки; репродуктивный период краснохвостой, полуденной и тамарисковой песчанок характеризуется весенним (середина марта -конец апреля) и осенним (сентябрь-октябрь) пиками; повышенной плодовитостью отличаются туркестанская крыса (средняя величина выводка - 7.23 ± 0.41), домовая мышь (6.71 ± 0.34), серый хомячок (5.88 ± 0.64), полуденная песчанка (5.54 ± 0.18), краснохвостая песчанка (5.13 ± 0,19) и тамарисковая песчанка (5.02 ±1.1).

6. Сила и глубина воздействия антропогенных факторов на фауну грызунов Таджикистана выражены неравномерно и меняются в

зависимости от особенностей рельефа и высоты местности. По уровню антропогенизации территорию Таджикистана можно разделить на три зоны: пустынно-равнинная зона (300-800 м над ур.м.), предгорная зона (800-1200 м над ур. м.), горная и высокогорная зона (> 1200 м над ур. м.). Природные экосистемы равнинной зоны практически полностью трансформированы. Предгорная зона находится в сфере умеренного антропогенного воздействия. Горные и высокогорные экосистемы в меньшей степени подверглись антропогенному преобразованию и находятся в зоне слабого антропогенного воздействия. Антропогенные экосистемы Таджикистана населяют 16 видов грызунов, что составляет 53.3% от всей фауны исследованного района,

7. В зависимости от реакции видов на антропогенную трансформацию ландшафта среди грызунов чётко выделяются три экологические группы: виды с положительной реакцией (домовая и малая лесная мыши, туркестанская, серая и пластинчатозубая крысы, лесная соня, серый хомячок, нутрия и ондатра); виды с индифферентной реакцией (краснохвостая и тамарисковая песчанки, восточная слепушонка, афганская полёвка, малый тушканчик и дикобраз); виды с отрицательной реакцией (тонкопалый, желтый и реликтовый суслики, тушканчик Северцова, полуденная песчанка, красный сурок, арчовая и памирская полёвки).

8. В норах и выбросах нор грызунов (краснохвостая и тамарисковая песчанки, восточная слепушонка) равнинной зоны Таджикистана обнаружены 13 видов брюхоногих моллюсков, относящихся к 9 родам и 7 семействам. Почти все обнаруженные брюхоногие моллюски -обитатели нор грызунов известны как промежуточные хозяева гельминтов, вызывающих тяжёлые гельминтозные заболевания человека и домашних животных.

9. По генезису фауна грызунов Таджикистана имеет гетерогенный генетический состав и складывается из представителей 10 фаунистическах комплексов. Основной фон фауны составляют представители каспийско-монгольского и нагорноазиатского комплексов (43.3% от общего числа видов).

10. Отличительной чертой фауны грызунов пустынно-полупустынной зоны Юго-Западного Таджикистана, Северного Таджикистана и Северного Афганистана по сравнению с фауной пустынь Каракумов и Кызылкума является обедненный состав псаммобионтных форм, что обусловлено пограничным положением этих субрегионов на стыке пустынь Турана и гор Центральной Азии.

11. Памиро-Алай представляет собой подходящую модельную территорию для изучения микроэволюционных процессов и

закономерностей видообразования. Анализ краниометрической и хромосомной изменчивости грызунов показал, что в условиях Таджикистана дифференциация между подвидами и различными формами ярко выражена на уровне родов Microtus, Apodemys и Ellobiits. Анализ нового кариологического материала слепушонок Ellobius tancrei из зоны с высокой хромосомной изменчивостью робертсоновского типа (Памиро-Алай) в сравнении с данными 25-летней давности выявил небольшое смещение хромосомных чисел на западной границе робертсоновского веера из-за расширения ареала низкохромосомных форм.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Монографии:

1. Саидов A.C. Грызуны Юго-Западного Таджикистана (фауна, систематика, экология, ландшафтное размещение, воздействие антропогенных факторов, зоогеография, биоценотические связи, практическое значение) // Душанбе: Дониш, 2010, 222 с.

Статьи, опубликованные в рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК:

2. Саидов A.C. Распространение и экология дикоживущей популяции нутрии (Myocastor coypus Molina, 1782) в долине реки Пяндж // Известия АН ТаджССР. Отд. биол. наук, 1989, № 4 (117), с. 9597.

3. Саидов A.C. К экологии грызунов тугайных биоценозов рек Кызылсу и Яхсу (Южный Таджикистан) в связи с антропогенным воздействием // Доклады АН ТаджССР, 1990. Т. 33, № 10, с. 698-701.

4. Саидов A.C., Иззатуллаев 3. Брюхоногие моллюски -обитатели нор грызунов Таджикистана // Доклады АН Республики Таджикистан. 1992. Т. 35, № 7-8. С. 394-398.

5. Саидов A.C. К экологии гребенщиковой песчанки - Meríones tamariscinus Pall, 1773 в Таджикистане // Известия АН Республики Таджикистан. Отд. биол. наук, 1993, № 4 (132), с. 18-23.

6. Саидов A.C. Ландшафтное размещение грызунов Юго-Западного Таджикистана с учётом антропогенных воздействий // Известия АН Республики Таджикистан. Отд. биол. и мед. наук. 2001. №4 (145). С. 91-105.

7. Саидов A.C. К изучению афганской полёвки - Microtus (Blanfordimmys) afghanus Thomas, 1912 в Юго-Западном Таджикистане // Известия АН РТ, Отд. биол. и мед. наук, 2005, № 1-2 (151), с. 96-102.

8. Сандов A.C. Современные формы воздействия антропогенных факторов на животный мир Таджикистана // Известия Академии наук РТ. Отд. биол. и мед. наук, 2006, № 3 (156), с. 5-18.

9. Сандов A.C. Млекопитающие (Mammalia) Памира: вопросы охраны и управления ресурсами // Известия АН РТ. Отд. биол. и мед. наук, 2008, №3 (164), с. 23-35.

10. Ляпунова Е.А., Баклушинская И.Ю., Сандов A.C., Саидов К.Х. Динамика хромосомной изменчивости слепушонок Ellobius tancrei (Mammalia, Rodentia) в Памиро-Алае за период с 1982 по 2008 г. // Генетика животных, 2010, Т. 46, № 5, с. 645-651.

11. Саидов A.C. Фауногенетпческий анализ грызунов Таджикистана // Известия Академии наук РТ. Отд. биол. и мед. наук, 2011, №2 (175). С. 34-41.

Статьи, опубликованные в других изданиях (не входящш в перечень ВАК):

12. Давыдов Г.С., Сандов A.C. К вопросу о днкоживущей популяции нутрии в Юго-Западном Таджикистане // Мат-лы респ. практичес. конф. «Охрана и рациональное использование животного мира. Организация и развитие природоохранных территорий». Душанбе, 1990, с. 50-51.

13. Saidov A.S. Population dynamics of the wild-living coypu (Myocastor coypus) in Tajikistan // Israel Journal of Zoology, vol. 46, № 4,

2000, p. 385.

14. Сандов A.C. Сравнительный фаунистический анализ грызунов пустынно-полупустынной зоны Южного Таджикистана и смежных субрегионов Турана // Мат-лы межд. научн. конф. «Экологические особенности биологического разнообразия в Республике Таджикистан и сопредельных территориях». Худжанд, 1998. С. 53-54.

15. Саидов A.C., Муминов H.H. Влияние антропогенных факторов на биологическое разнообразие животных в Таджикистане // Мат-лы научной конференции, посвященной 60-летию образования Института зоологии и паразитологии им. Е.Н.Павловского АН РТ. Душанбе, 2001, с. 80-85.

16. Саидов A.C., Манилова Е.А., Шахматов Г.Н., Кострикова О.Г. Грызуны - прокормители клещей орнитодорин - переносчиков возбудителей клещевого возвратного тифа в Таджикистане // Мат-лы научной конференции, посвященной 60-летию образования Института зоологии и паразитологии им. Е.Н.Павловского АН РТ. Душанбе,

2001, с. 44-47.

17. Саидов А.С. Сравнительный фаунистический анализ грызунов пустынно-полупустынной зоны Таджикистана и смежных субрегионов Турана // Мат-лы научной конференции «Фауна и экология животных Таджикистана», посвященной 90-летию академика М.Н. Нарзикулова. Душанбе, 2004, с. 187-193.

18. Муминов Н.Н., Савдов А.С., Амиркулов X. Чужеродные виды фауны Таджикистана // Мат-лы научной конференции «Фауна и экология животных Таджикистана», посвященной 90-летию академика М.Н. Нарзикулова - Душанбе, 2004, с. 14-27.

19. Саидов А.С., Назарова О.Д., Рузиев В.Т. О расселении серой крысы (Rattus norvegicus Berkkenhout) в жилом секторе г. Душанбе // Мат-лы научной конференции «Фауна и экология животных Таджикистана», посвященной 90-летию академика М.Н.Нарзикулова. Душанбе, 2004, с. 194-196.

20. Саидов А.С. Влияние антропогенной трансформации ландшафта на пространственное размещение грызунов Таджикистана // В сб. «Фауна и экология животных Таджикистана», посвященный 15-летию Государственной независимости Республики Таджикистан. Душанбе: Дониш, 2006, с. 50-51.

21. Саидов А.С., Абдулназаров А.Г. Влияние потепления климата на фауну позвоночных животных высокогорных экосистем Таджикистана // Мат-лы 3-ой республиканской конференции «Экологические особенности биологического разнообразия». Хорог, 2007, с. 179-183.

22. Saidov A.S. Wild Mammals of Pamir: Conservation and Management Issues // Global Change, Biodiversity and Livelihoods in Cold Desert Región of Asia. Bishen Singh Mahendra Pal Singh (India), 2011, pp. 83-90.

23. Саидов A.C. Особенности распространения грызунов Таджикистана в пределах среднеазиатской горной зоогеографической провинции // Мат-лы IV-ой международной научной конференции «Экологические особенности биологического разнообразия». Куляб, 2011, с, 122-124.

Тезисы конференции:

24. Саидов А.С. Грызуны природных и антропогенных биотопов Южного Таджикистана // Тез. докл. 5-го съезда Всесоюзного териологического об-ва АН СССР. М„ 1990, Т. 2, с. 252-253.

25. Давыдов Г.С., Саидов А.С. Естественное расселение нутрии в Таджикистане // Тез. докл. 5-го съезда Всесоюзного териологического об-ва АН СССР. М., 1990, Т. 3, с. 88.

26.Saidov A.S. Population dynamics of the wild-living coypu 0Myocastor coypits Molina, 1782) in Tajikistan // 6th International Conference Rodens and Spatium. Israel, 1998, p. 99.

27. Саидов A.C. Фауногенетический анализ грызунов Южного Таджикистана // Тез. докл. зоол. конф. «Фауна и животный мир Таджикистана, вопросы экологии, охраны и рационального использования». ТГНУ. Душанбе, 1998, с. 37.

28.Сандов А.С. Воздействие антропогенных факторов на популяции сурков (Marmota) в Таджикистане // Тез. докладов Второй Международной научной конференции «Экологические особенности биологического разнообразия». Душанбе, 2002, с. 135-137.

29. Саидов А.С. К экологии афганской полёвки (Microti® cifghamis Thomas, 1912) в Таджикистане // Тез. докладов Второй Международной научной конференции «Экологические особенности биологического разнообразия». Душанбе, 2002, с. 137-139.

30. Саидов А.С., Манилова Е.А., Шахматов Г.Н., Кострикова О.Г. Экологические основы изучения клещевого возвратного тифа в Таджикистане // Тез. докладов Второй Международной научной конференции «Экологические особенности биологического разнообразия». Душанбе, 2002, с. 139-140.

31. Гафуров А.К., Саидов А.С., Муминов Н.Н. Тенденции изменения биоразнообразия животных Таджикистана // Тез. докладов Второй Международной научной конференции «Экологические особенности биологического разнообразия». Душанбе, 2002, с. 48-50.

32. Саидов А.С., Муминов Н.Н. Некоторые аспекты изменения фауны Таджикистана под влиянием антропогенных факторов // Первый нац. семинар по определению стратегических направлений сохранения биоразпообразия в РТ. Душанбе, 2002. с. 10.

33.Saidov A.S. Modern state of Marmots populations in Tajikistan // IVth Marmot World Conference, abstracts-resumes, Montreux, Switzerland 15-17 IX 2002, «International Marmot Nerwork», pp. 114-115.

34.Saidov A.S. Anthropogenic impact on landscape distribution of rodents of Tajikistan // Abstracts - 4th European Congress of mammalogy, Brno, Czech Republic, 27 July - I August, 2003.

35. Саидов A.C. Чужеродные и ннвазнвные виды фауны Таджикистана // Сб. тезисов «Вопросы биобезопасности и современной биотехнологии в Таджикистане». Душанбе, 2003, с. 27-28.

36.Saidov A.S. The alien fauna species of Tajikistan // Abstracts. Canadian Workshop ISTC. Moscow, 2004.

37. Saidov A.S. Population structure of long-tailed marmot (Marmota caudata Geoffroy) on Pamir // Proceedings of fifth International conference on genus Marmota. Tashkent, Uzbekistan, 31 August to 2 September 2005, p. 104.

38.Saidov A.S., Abdulnazarov A.G. The role of long-tailed marmot (Marmota caudata Geoffroy) on diet of predatory mammals and birds in Pamir // Proceedings of fifth International conference on genus Marmota. Tashkent, Uzbekistan, 31 August to 2 September 2005, p. 106.

39.Saidov A.S. The alien fauna species of Tajikistan and the basic forms of their threats // 4th European Conference on Biological invasions. Vienna (Austria), 27-29 September 2006. Book of Abstracts. P. 229.

40. Saidov A.S., Saidov N.Sh., Nakhshiniev B.R. Effect of some aspects of climate change on fauna of Tajikistan. Ninth International Conference on Dryland Development, Sustainable Development in the Drylands Meeting the Challenge of Global Climate Change, 7-10 November 2008, Alexandria, Egypt. Abstracts of oral presentations, pp. 38-39.

41 Баклушинская И.Ю., Романенко C.A., Сердкжова H.A., Графодатский, А.С., Саидов А.С, Ляпунова Е.А. Хромосомная изменчивость слепушонок: новые формы и новые границы // Международное совещ. IX съезда Териологического общества при РАН «Териофауна России и сопредельных территорий. М., 2011, с. 38.

42. Саидов А.С., Набиев Л.С. О расселении серой крысы (Rallus norvegicus Berkenhout, 1769) в Центральном и Юго-Западном Таджикистане // Международное совещ. IX съезда Териологического общества при РАН «Териофауна России и сопредельных территорий. М., 2011, с. 422.

Подписано к печати 16.01.2012. Формат 60x84 Печатных листов 2,5. Тираж 100 экз. Отпечатано в ООО «Позитив сервис» Адрес: ул. Бохтар 21-4

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Саидов, Абдусаттор Самадович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. История исследования грызунов Таджикистана.

ГЛАВА 2. Материал и методы исследования.

ГЛАВА 3. Эколого-фаунистическая характеристика грызунов

Таджикистана.

I .Spermophilopsis leptodactylus Lichtenstein, 1823 - Тонкопалый суслик.

2.Spermophilus (Colobotis) fulvus Lichtenstein, 1823 - Желтый суслик.

3.Spermophilus (Colobotis) relictus Kashkarov, 1923 - Реликтовый суслик

4. Marmota caudata Geoffroy, 1843 - Красный сурок.

5.Marmota menzbieri Kaschkarov, 1925 - Сурок Мензбира.

Hystrix indica Kerr, 1792 - Индийский дикобраз.

7.Myocastor coypus Molina, 1782 - Нутрия.

8.Dryomys nitedula Pallas, 1779 - Лесная соня.

Allactaga elater Lichtenstein, 1825 - Малый тушканчик.

10.Allactaga severtzovi Vinogradov, 1925 -Тушканчик Северцова.

II .Sylvaemus uralensis Pallas, 1811 - Малая лесная мышь.

12.Mus musculus Linnaeus, 1758 - Домовая мышь.

13.Rattus norvegicus Berkenhout, 1769 - Серая крыса.

14.Rattus turkestanicus Satunin, 1903 - Туркестанская крыса.

15.Nesokia indica Gray et Hardwicke, 1830 - Пластинчатозубая крыса. ló.Cricetulus migratorius Pallas, 1773 - Серый хомячок.

17.Ellobius tancrei Blasius, 1884 - Восточная слепушонка.

18.Alticola (Alticola) argentatus Severtzov, 1879 - Серебристая полевка

19. Ondatra zibethica Linnaeus, 1766 - Ондатра.

20.Blanfordimys afghanus Thomas, 1912 - Афганская полевка.

21. Blanfordimys bucharensis Vinogradov, 1930 - Бухарская полевка.

23.Microtus (Neodon) carruthersi Thomas, 1909 - Арчовая полевка.

22.Microtus (Neodon) juldaschi Severtzov, 1879 - Памирская полевка.

24.Microtus (Sumeriomys) socialis Pallas, 1773 - Общественная полевка.

25.Microtus (Microtus) arvalis Pallas, 1778 - Обыкновенная полевка.

26.Microtus (Microtus) kirgisorum Ognev, 1950 - Киргизская полевка.

27.Meriones (Meriones) tamariscinus Pallas, 1773 - Тамарисковая песчанка.

28.Meriones(Pallasiomys) libycus Lichtenstein, 1823 - Краснохвостая песчанка.

29.Meriones (Pallasiomys) meridianus Pallas, 1773 - Полуденная песчанка.

SO.Rhombomys opimus Lichtenstein, 1823 - Большая песчанка.

ГЛАВА 4. Зоогеографический анализ фауны грызунов Таджикистана.

4.1. Фауногенетический анализ грызунов Таджикистана.

4.2. Сравнительный фаунистический анализ грызунов

Туранской зоогеографической провинции.

4.3. Анализ фауны грызунов среднеазиатской горной провинции в пределах Таджикистана).

4.4. Некоторые вопросы хромосомной изменчивости грызунов в пределах Памиро-Алая (на примере восточной слепушонки).

ГЛАВА 5. Антропогенное воздействие на фауну и население грызунов Таджикистана.

5.1. Современное состояние изученности вопроса воздействия антропогенных факторов на фауну и население грызунов в Центральной Азии.

5.2. Современные формы воздействия антропогенных факторов на териофауну Таджикистана.

4.3. Влияние конкретных форм антропогенного воздействия и количественный эффект отдельных воздействий на фауну и население грызунов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Распространение, систематика, экология и практическое значение грызунов Таджикистана"

Актуальность темы. В составе териофауны Таджикистана грызуны -многочисленная и практически значимая группа животных, включающая 30 видов или составлющая 36.1% от общего видового состава млекопитающих республики.

В настоящее время по грызунам Таджикистана накоплено достаточно большое количество фактического материала. Тем не менее ряд важнейших вопросов их систематики и экологии нуждается в разностороннем изучении. Большое теоретическое значение представляет изучение внутривидовой систематики отдельных видов грызунов, географической и популяционной их изменчивости, а также особенностей формирования фауны на основе фауногенетического и зоогеографического анализа.

Грызуны - широкораспространенная группа млекопитающих, являются влиятельными и доминирующими сочленами природных и антропогенных экосистем. Поэтому выяснение закономерностей изменения и динамики численности грызунов под влиянием хозяйственной деятельности человека, адаптации отдельных видов в трансформированных ландшафтах представляет большой теоретический и практический интерес.

Среди грызунов Таджикистана выявлены носители возбудителей опасных инфекционных заболеваний. Так, арчовая полёвка на Гиссарском хребте известна как носитель инфекции чумы и листериоза (Головко и др., 1971, 1974; Слудский, 1985), а краснохвостая песчанка на территории Вахшской долины и Дангаринского массива является одним из основных носителей возбудителей геморрагической лихорадки (Куйма, 1975; Пак, 1975) и кожного лейшманиоза (Дубровский, 1978). Поэтому детальное выяснение экологии грызунов очень важно также для оценки их эпидемиологической роли в местных условиях.

Изучение фауны и экологии животных трансформированных ландшафтов является одной из актуальных задач современной зоологической науки. Общеизвестно, что грызуны весьма чувствительны к изменениям условий среды обитания и на территориях, подвергающихся антропогенному воздействию могут служить биоиндикаторами экологического изменения. За последние 50 лет равнинная и полупустынная зоны Таджикистана испытывают интенсивную антропогенную нагрузку и являются классическим эталоном для изучения закономерностей изменения численности и размещения животных, в том числе грызунов, в антропогенных комплексах.

Равнинная зона Таджикистана является регионом древнего земледелия, а в настоящее время - областью интенсивного освоения и урбанизации, где превалируют антропогенные ландшафты. Интенсивное преобразование природных ландшафтов Таджикистана началось с 30-х гг. прошлого столетия. Вследствие освоения пойм и надпойм низовьев рек Вахша, Сырдарьи, Кафирнигана, Кызылсу и Яхсу трансформированы свыше 400 тыс. га тугайных и полупустынных биоценозов. Смена естественных биоценозов на антропогенные ландшафты привела к созданию оптимальных экологических условий для одних видов грызунов и пессимальных для других.

В результате сукцессионных изменений на новоорошаемых землях и на создаваемых ирригационных сооружениях вытеснены узкоспециализированные пустынные виды фауны. С другой стороны, резко возросла вредная деятельность и экономический ущерб от экологически пластичных видов грызунов. Исходя из этого, исследование масштабов воздействия антропогенных факторов на пустынный ландшафт и закономерностей изменения фауны и экологии грызунов представляет важный теоретический и практический интерес.

Связь темы диссертации с научными программами. Основная часть диссертационной работы выполнена самостоятельно в рамках научно-исследовательских тем: «Изучение ландшафтного размещения позвоночных животных и определение их роли в различных биоценозах Таджикистана» госрегистрации 0180063138), «Экология наземных позвоночных животных равнинных и горных экосистем Таджикистана» (№ госрегистрации 01910031429), «Редкие, исчезающие и ископаемые виды фауны наземных позвоночных животных Таджикистана (№ госрегистрации 0106 ТД 298) Отдела экологии наземных позвоночных животных Института зоологии и паразитологии им. Е.Н.Павловского АН Республики Таджикистан.

Цель исследования. Основной целью диссертационной работы являлось изучение фаунистического состава, систематики, морфометрической изменчивости, экологии, зоогеографии грызунов Таджикистана, оценка воздействия комплекса антропогенных факторов на популяции отдельных видов, разработка практических предложений по борьбе с вредоносными видами. Задачи исследования:

1. Выяснение систематического положения и деталей географического распространения грызунов региона.

2. Изучение внутривидовой и географической изменчивости грызунов.

3. Выявление экологических особенностей (биотопическое размещение, питание, размножение, роющая деятельность и биоценотические связи) грызунов в естественных и антропогенных ландшафтах.

4. Изучение влияния конкретных форм антропогенного воздействия и количественного эффекта отдельных воздействий на фауну и население грызунов.

5. Выявление причин расширения и сокращения ареала отдельных видов, а также расселения новых видов в антропогенных ландшафтах.

6. Изучение ландшафтного размещения грызунов с учётом вертикальной поясности и соотношения антропогенных и естественных фаунистических комплексов.

7. Изучение особенностей размещения и уровня численности синантропных грызунов в зависимости от типа строений и их назначения.

8. Выяснение степени сходства и различия фауны грызунов пустынно-полупустынной зоны Юго-Западного Таджикистана и других смежных субрегионов Турана (Северный Таджикистан, Северный Афганистан, Каракумы и Кызыл кум).

9. Изучение хромосомного полиморфизма у восточной слепушонки (ЕИоЫт 1апсге1).

Научная новизна и теоретическая значимость исследований.

Впервые начиная с 80-х гг. прошлого столетия проведена полная ревизия всех основных аспектов распространения, систематики, экологии и практического значения грызунов на территории Таджикистана. Приведён фаунистический состав грызунов, включающий 30 видов, детально изучены географическое их распространение, структура ареала, плотность населения, основные черты экологии, индивидуальная и географическая изменчивость. Произведён сравнительный зоогеографический анализ фауны грызунов пустынно-равнинной зоны Юго-Западного Таджикистана, Северного Таджикистана, Северного Афганистана и смежных территорий Туранской провинции (Каракумы и Кызылкум), а также зоогеографических участков Среднеазиатской горной провинции в пределах Таджикистана. Впервые проанализированы сукцессионные изменения состава и структуры популяций грызунов при разных формах воздействия антропогенного фактора; выяснены сила и эффект отдельных воздействий в ландшафтах с учётом вертикальной поясности.

Практическая значимость исследований. Материалы диссертации вошли в Национальную Стратегию и План действий по сохранению и рациональному использованию биоразнообразия Республики Таджикистан (2003), во Второе Национальное сообщение по изменению климата Республики Таджикистан (2008), а также использованы при разработке Планов управления особоохраняемых природных территорий Гиссарского хребта и Даштиджумского заказника.

По результатам исследования составлены рекомендации по охране и рациональному использованию запасов дикоживущей популяции нутрии в водоемах Юго-Западного Таджикистана. Составлено и передано для практического применения в Министерство связи Республики Таджикистан научное обоснование «О защите кабельных связей от повреждения грызунами на территории Юго-Западного Таджикистана».

Полученные новые данные, характеризующие состояние популяции находящихся под угрозой исчезновения видов грызунов (тонкопалый суслик, малый тушканчик, тушканчик Северцова, дикобраз, лесная соня, бухарская полёвка), рекомендовано использовать для определения статуса охраны этих видов при подготовке второго издания Красной книги Таджикистана.

Полученные материалы наиболее полно характеризуют современное состояние фауны и население грызунов Таджикистана и могут быть использованы при разработке мер борьбы с вредоносными видами в тех или иных конкретных условиях.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Согласно новейшим взглядам по систематике млекопитающих, в составе териофауны Таджикистана достоверно установлено 30 видов грызунов, что составляет 36.1% всей териофауны региона.

2. Выявлена достоверная популяционная изменчивость по многим краниометрическим показателям у лесной сони (Центральный Таджикистан - Северный Таджикистан), серого хомячка (Юго-Западный Таджикистан - Памир), восточной слепушонки (Юго-Западный Таджикистан - Памир) и арчовой полёвки (Гиссарский хребет - Вахшский хребет).

3. Ведущим фактором антропогенной трансформации ландшафта в Таджикистане является распашка тугайно-пойменных и пустынных массивов. Антропогенные комплексы Юго-Западного Таджикистана населяют 14 видов грызунов. В зависимости от реакции видов на антропогенную трансформацию ландшафта чётко выделяется три экологические группы: виды с положительной реакцией; виды с индифферентной реакцией; виды с отрицательной реакцией.

4. На основе зоогеографического анализа фауны грызунов пустынно-полупустынной зоны Туранской провинции выявлена идентичность фауны Каракумов и Кызылкумов (индекс сходства - 85.7%) с обедненным составом псаммобионтных форм в пределах Юго-Западного Таджикистана, Северного Таджикистана и Северного Афганистана. В пределах Среднеазиатской горной провинции высокий показатель индекса сходства (47.4%) характерен для Западно-Тянь-Шаньского и Таджикистанского участков.

5. По генезису фауна грызунов Таджикистана имеет гетерогенный генетический состав и отличается большим родовым и подродовым разнообразием, включающим 10 фаунистических комплексов.

6. Для робертсоновского веера восточной слепушонки {Ellobius tañerei), описанного в Памиро-Алае, характерна стабильность границ при активной гибридизации разнохромосомных форм в его центральной части.

Апробация результатов диссертации. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на V и IX съездах Всесоюзного териологического общества (Москва, 1990,2011), на научной конференции, посвященной 50-летию Института зоологии и паразитологии АН Республики Таджикистан (Душанбе, 1992), на Международных конференциях: «Грызуны и пространство» (Израиль, 1998); «Экологические особенности биологического разнообразия» (Худжанд, 1998; Хорог, 2007; Куляб, 2011), на зоологической научной конференции, посвященной 50-летию образования Таджикского национального университета (Душанбе, 1998), на 4-й и 5-й Международных конференциях по суркам (Швейцария - Монтерей, 2002; Ташкент, 2005), на научной сессии Отделения биологических и медицинских наук Академии наук Республики Таджикистан, посвященной 15-летию Государственной независимости Республики Таджикистан (Душанбе, 2006), на годичной сессии Отделения биологических и медицинских наук Академии наук Республики Таджикистан (Душанбе, 2009), на Международном семинаре «Охрана окружающей среды и устойчивые средства к существованию в холодных пустынных регионах Центральной Азии» (Индия, Солан, 2008), на IX съезде Российского териологического общества (Москва, 2011) и др. Диссертационная работа была доложена на расширенном заседании Учёного совета Института зоологии и паразитологии им. Е.Н.Павловского Академии наук Республики Таджикистан (Душанбе, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано одна монография и 42 научные работы, в том числе 10 статей в журналах, входящих в Перечень ведущих рецензируемых научных журналов и изданий, рекомендованных ВАК РФ для публикации основных научных результатов диссертаций на соискание учёной степени доктора наук.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 301 страницах, состоит из введения, пяти глав, заключения и выводов. Список использованной литературы содержит 300 наименований, в том числе 24 иностранных источника. Работа иллюстрирована 67 рисунками и 44 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Саидов, Абдусаттор Самадович

ВЫВОДЫ

1. Фауна грызунов Таджикистана представлена 30 видами, относящимися к 8 семействам, 10 подсемействам и 14 родам. Наибольшим видовым разнообразием отличаются семейства Cricetidae - 5 родов с 11 видами, Muridae - 4 рода с 5 видами, Sciuridae - 3 рода с 5 видами и Gerbillidae - 2 рода с 4 видами. Представители этих семейств составляют основное ядро (83.3%) фауны грызунов региона. Остальные 4 семейства имеют простую структуру и представлены 1-2 видами: Hystrisidae (1 вид), Capromyidae (1 вид), Gliridae (1 вид) и Allactactagidae (2 вида).

2. Из общего видового состава грызунов Таджикистана широким диапазоном вертикального распространения характеризуются 9 видов (дикобраз, туркестанская крыса, домовая мышь, серый хомячок, восточная слепушонка, малая лесная мышь, арчовая полёвка, красный сурок, серебристая полевка). Ограниченный ареал имеют 6 видов (тонкопалый, желтый и реликтовый суслики, малый тушканчик, тушканчик Северцова и полуденная песчанка).

3. На основе изучения морфометрических (экстерьерных и краниометрических) признаков значительная внутривидовая изменчивость в пределах Таджикистана выявлена для популяций восточной слепушонки (Ellobius tancrei), арчовой полёвки (Microtus tancrei), лесной сони (Dryomys nitedulá) и полуденной песчанки (Мегiones meridianus). Установлено, что на территории Вахшского хребта обитает близкая к Microtus (Phaiomys) juldashi Severtzov (1879) форма, что даёт основание пересмотреть ранее выделенные границы ареалов арчовой и памирской полёвок в Таджикистане.

4. По характеру питания среди грызунов Таджикистана доминирующее положение занимают виды, питающиеся смешанными кормами - 50%, семенояды составляют 33.3%, зеленояды - 16.7%.

5. Среди грызунов Таджикистана круглогодичное размножение характерно для серой, туркестанской и пластинчатозубой крысы, домовой и малой лесной мыши, восточной слепушонки и афганской полёвки; репродуктивный период краснохвостой, полуденной и тамарисковой песчанок характеризуется весенним (середина марта - конец апреля) и осенним (сентябрь-октябрь) пиками; повышенной плодовитостью отличаются туркестанская крыса (средняя величина выводка - 7.23 ± 0.41), домовая мышь (6.71 ± 0.34), серый хомячок (5.88 ± 0.64), полуденная песчанка (5.54 ± 0.18), краснохвостая песчанка (5.13 ± 0,19) и тамарисковая песчанка (5.02 ± 1,1).

6. Сила и глубина воздействия антропогенных факторов на фауну грызунов Таджикистана выражены неравномерно и меняются в зависимости от особенностей рельефа и высоты местности. По уровню антропогенизации территорию Таджикистана можно разделить на три зоны: пустынно-равнинная зона (300-800 м над ур.м.), предгорная зона (800-1200 м над ур.м.), горная и высокогорная зона (> 1200 м над ур.м.). Природные экосистемы равнинной зоны практически полностью трансформированы. Предгорная зона находится в сфере умеренного антропогенного воздействия. Горные и высокогорные экосистемы в меньшей степени подверглись антропогенному преобразованию и находятся в зоне слабого антропогенного воздействия. Антропогенные экосистемы Таджикистана населяют 16 видов грызунов, что составляет 53.3% от всей фауны исследованного района.

7. В зависимости от реакции видов на антропогенную трансформацию ландшафта среди грызунов чётко выделяются три экологические группы: виды с положительной реакцией (домовая и малая лесная мыши, туркестанская, серая и пластинчатозубая крысы, лесная соня, серый хомячок, нутрия и ондатра); виды с индифферентной реакцией (краснохвостая и тамарисковая песчанки, восточная слепушонка, афганская полёвка, малый тушканчик и дикобраз); виды с отрицательной реакцией (тонкопалый, желтый и реликтовый суслики, тушканчик Северцова, полуденная песчанка, красный сурок, арчовая и памирская полёвки).

8. В норах и выбросах нор грызунов (краснохвостая и тамарисковая песчанки, восточная слепушонка) равнинной зоны Таджикистана обнаружены 13 видов брюхоногих моллюсков, относящихся к 9 родам и 7 семействам. Почти все обнаруженные брюхоногие моллюски - обитатели нор грызунов известны как промежуточные хозяева гельминтов, вызывающих тяжёлые гельминтозные заболевания человека и домашних животных.

9. По генезису фауна грызунов Таджикистана имеет гетерогенный генетический состав и складывается из представителей 10 фаунистических комплексов. Основной фон фауны составляют представители каспийско-монгольского и нагорноазиатского комплексов (43.3% от общего числа видов).

10. Отличительной чертой фауны грызунов пустынно-полупустынной зоны Юго-Западного Таджикистана, Северного Таджикистана и Северного Афганистана по сравнению с фауной пустынь Каракумов и Кызылкума является обедненный состав псаммобионтных форм, что обусловлено пограничным положением этих субрегионов на стыке пустынь Турана и гор Центральной Азии.

11. Памиро-Алай представляет собой подходящую модельную территорию для изучения микроэволюционных процессов и закономерностей видообразования. Анализ краниометрической и хромосомной изменчивости грызунов показал, что в условиях Таджикистана дифференциация между подвидами и различными формами ярко выражена на уровне родов МкгоШэ, Арос1етуз и ЕНоЫш. Анализ нового кариологического материала слепушонок ЕИоЫш 1апсге1 из зоны с высокой хромосомной изменчивостью робертсоновского типа (Памиро-Алай) в сравнении с данными 25-летней давности выявил небольшое смещение хромосомных чисел на западной границе робертсоновского веера из-за расширения ареала низкохромосомных форм.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Грызуны - широкораспространенная и многочисленная группа животных, играющих существенную роль в экосистемах земного шара. Ввиду своей многочисленности, представители этой группы животных образуют большую биомассу, выступают в качестве влиятельных сочленов во многих экосистемах и занимают важнейшее звено в трофической цепи.

Всестороннее исследование экологических особенностей грызунов, а также мониторинг за состоянием популяции отдельных видов имеет большое практическое значение для оценки эпизоотологической ситуации, эпидемиологического прогнозирования, разработки эффективных мер борьбы с вредоносными видами, а также охране и управления ресурсами охотничье-промысловых видов. Результаты этих исследований служат основой для разработки мероприятий по борьбе с грызунами в практике работников санитарно-эпидемиологических, лесохозяйственных, природоохранных, гидромелиоративных учреждений.

В природных и антропогенных ландшафтах Таджикистана к числу злостных вредителей относятся 6 видов грызунов (краснохвостая песчанка, серая, туркестанская и пластинчатозубая крысы, домовая мышь и восточная слепушонка). Степень вредоносности этих видов в различных типах ландшафтах проявляется неодинаково. В пустынной и полупустынной зоне Таджикистана, в пределах сельскохозяйственного ландшафта к числу серьезных вредителей относятся краснохвостая песчанка и пластинчатозубая крыса, а в орошаемой зоне и урбанизированном ландшафте - серая и туркестанская крысы, домовая мышь.

Среди природных экосистем Таджикистана по емкости местообитаний доминирующее значение для грызунов занимают полупустынные экосистемы. В современном этапе преобразования ландшафта по плотности популяции в полупустынной зоне многочисленными обитателями являются краснохвостая песчанка и восточная слепушонка. В 50-х гг. прошлого столетия афганская полевка была злостным вредителем пастбищных угодий Юго-Западного Таджикистана (Давыдов, 1957). Под влиянием антропогенной трансформации ландшафта в настоящее время её численность сведена к минимуму. Причиной этого явилось нарушение пространственной структуры ареала этого вида вследствие преобразования ландшафта.

В богарных зонах полупустынного ландшафта заметную роль по степени вредоносности на пастбищах играет восточная слепушонка. Существенное влияние слепушонки на пастбища проявляется в поедании подземных частей растений, что снижает продуктивность этих угодий. С другой стороны, роющая деятельность слепушонки улучшает аэрации и водопроницаемости почвы.

За последние годы в связи с освоением полупустынных богарных земель под посевы зерновых и зернобобовых культур значительно изменилась мозаичность ландшафта. Возделывание небольших по площади богарных земель пригодных для выращивания зерновых и зернобобовых культур создали благоприятные условия для массового заселения краснохвостой песчанки в придорожных и припосевных полосах, островках целины, целинных и бросовых землях. Потеря урожая зерновых и зернобобовых культур от вредоносности краснохвостой песчанки иногда доходит до 10%. К тому же, возрастание численности этого вида усугубляет эпизоотологическую ситуацию. Краснохвостая песчанка считается основным носителем возбудителей крымской геморрагической лихорадки и в последнее время на территории Юго-Западного Таджикистана, в местах наибольшей плотности населения краснохвостой песчанки среди населения зарегистрированы частые случаи этой болезни.

Коренные перестройки природных экосистем равнинной зоны Таджикистана, связанные с антропогенной трансформацией ландшафта начались с 30-х гг. прошлого столетия, которые имели существенное влияние на структуру сообществ и плотность популяции грызунов. Воздействие антропогенного преобразования ландшафтов, в первую очередь, отразилось на плотности популяции фоновых видов грызунов. В результате интенсивного расширения урбанизированного ландшафта и создание животноводческих комплексов в 70-90-х годах прошлого столетия в Центральном и Юго-Западном Таджикистане заметно увеличилась вредоносность туркестанской крысы и домовой мыши. Однако в связи с проникновением серой крысы в названные регионы, эти виды вытеснены из урбанизированного ландшафта. В настоящее время стабильная популяция туркестанской крысы сохраняется в тугайных биоценозах и в горном лесном поясе. Домовая мышь образует довольно устойчивые популяции в пределах орошаемой зоны Таджикистана, особенно в элементах антропогенного микрорельефа (окраины посевов, припосевные и приарычные полосы, окраины дренажной сети и т.д.).

На современном этапе формирования антропогенных комплексов Таджикистана сообщества грызунов этих комплексов включает 14 видов, что составляет 47% общего видового состава грызунов региона. Однако довольно большое видовое разнообразие грызунов наблюдается на общем фоне антропогенных комплексов. В пределах орошаемой зоны наибольшее видовое разнообразие грызунов характерно для новоосвоенных территорий, что связано с сохранением мозаичности биотопов для жизнедеятельности грызунов. По мере формирования и приобретения устойчивости антропогенных ландшафтов упрощается структура экосистем, происходит смена биотопов грызунов, нарушаются их биоценотические связи. Сообщество грызунов староорошаемых земель Таджикистана имеет скудный видовой состав и формируется из небольшого числа мезофильных и экологически пластичных видов (домовая мышь, пластинчатозубая крыса, восточная слепушонка). Среди пустынных видов грызунов к антропогенной трансформации ландшафта наиболее устойчивые приспособительные особенности проявляет краснохвостая песчанка. Однако адаптационные особенности этого вида при освоении пустынных территорий под орошаемое земледелие проявляется лишь на начальном этапе. Смена ксерофитной растительности на мезофильную, а также поднятие уровня грунтовых вод в орошаемой зоне последовательно полностью исключает существование песчанок.

Сила и глубина антропогенного преобразования ландшафта в равнинной зоне Таджикистана существенное влияние оказали на популяции пустынных видов грызунов. Из-за освоения характерных местообитаний сильно сузились ареал и численность тонкопалого суслика, малого тушканчика и тушканчика Северцова и локальные их поселения оказались на грани исчезновения.

По трофической линии фоновые виды грызунов Таджикистана играют существенную роль в питании ряда хищных млекопитающих (перевязка, камышовый и степной коты, лисица и шакал) и птиц (туркестанский балобан, шахин, пустельга, канюк, ушастая сова, домовый сыч и др.).

Таким образом, грызуны служат одним из ключевых объектов для изучения закономерностей изменения фауны в условиях изменения ландшафта. Трансформация ландшафта имеет косвенное и прямое влияние на фауну грызунов, создавая оптимальные условия существования для одних видов, и наоборот, неблагоприятные для других.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Саидов, Абдусаттор Самадович, Душанбе

1. Абдусалямов И.А. 1971. Фауна Таджикской ССР. Птицы. Т. 19, ч. 1. Душанбе: Дониш. 403 с.

2. Айрапетъянц А.Э. 1983. Сони. Серия: Жизнь наших птиц и зверей. Л.: Изд. ЛГУ. Вып. 5. 192 с.

3. Аллабергенов К. 1972. Грызуны культурного ландшафта Ферганской долины. В сб.: Экология и биология животных Узбекистана // Тр. Ин-та зоол. и паразитол. АН УзбССР. Ташкент. С. 55-56.

4. Аллабергенов К. 1989. Размножение краснохвостой песчанки Meriones libycus (Rodentia, Cricetidae) в южном Кызылкуме // Зоол. журн. Т. 68, вып. 2. С. 146-149.

5. Алламуратов Ю. 1965. Грызуны зоны орошения Нурекского водохранилища // Изв. АН Тадж.ССР, Отд. биол. наук. № 4 (21). С. 53-59.

6. Алламуратов Ю. 1970. Грызуны зоны орошения Нурекского водохранилища. Автореф. канд. дисс. Душанбе. 18 с.

7. Алламуратов Ю., Панова В.А. 1965. О новых находках тамарисковой песчанки в Таджикистане // Изв. АН Тадж. ССР, Отд. биол. наук. № 1 (18). С. 92.

8. Алымкулова A.A. 1997. Серая крыса в Чуйской долине. Автореф. канд. дисс. Бишкек. 25 с.

9. Атлас Таджикской ССР. 1968. Душанбе М.: Изд. ГУГК Совета Мин. СССР. 200 с.

10. Барановский П.М., Богомолов П.Л., Карасева Е.В., Демидова Т.Н. 1994. Распространение восточноевропейской и обыкновенной полевок // Синантропия грызунов. М.: С. 77-87.

11. Батыров Б.Х. 1969. Материалы по истории териофауны Южного Узбекистана в верхнем антропогене. Автореф. канд. дисс. Самарканд. 23 с.

12. Башенина Н.В. 1951. Экология серого хомячка (Cricetulus migratorius Pallas, 1770) Европейской части СССР // В сб.: Фауна и экология грызунов. Вып. 4. С. 157-183.

13. Башенина Н.В., Бернштейн А.Д., Большаков В.Н. и др. 1981. Европейская рыжая полевка. М.: Наука. 351 с.

14. Бейшебаев К.К. 1961. Туркестанская крыса (экология, вредная деятельность). Автореф. канд. дисс. Фрунзе. 19 с.

15. Бекенов А., Исмагилов М.И. 1977. Семейство Тушканчики Dipodidae // В кн.: Млекопитающие Казахстана. Алма-Ата: Наука, т. 1, ч. 2. С. 182-343.

16. Бибиков Д.И. 1967. Горные сурки Средней Азии и Казахстана. М.: Наука. 198 с.

17. Бибиков Д.И. 1989. Сурки. М.: Агропромиздат. 225 с.

18. Бобринский H.A. 1918. Заметки о летучих мышах, добытых в Бухарском ханстве летом 1914 г. // Мат. к познанию фауны и флоры России, Отд. зоологии. Вып. 15. Петроград. 22 с.

19. Бобринский H.A. 1929. Обзор и очередные задачи исследования фауны позвоночных животных Туркестана // Тр. научно-исследовательского ин-та зоологии. Т. 3, вып. 2. М. 136 с.

20. Бобринский H.A., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. 1965. Определитель млекопитающих СССР. М.: Просвещение. С. 3 382 с.

21. Бобров В.В., Неронов В.М. 1988. Зоогеографический анализ фауны грызунов Турана // В сб.: Общая и региональная териогеография. М.: Наука. С. 238-246.

22. Богданов A.C. 2001. Хромосомная дифференциация популяций малой лесной мыши Sylvaemus uralensis в восточной части ареала вида // Зоол. журн. Т. 80. № 3. С. 331-342.

23. Большаков В.Н. 1972. Пути приспособления мелких млекопитающих к горным условиям. М.: Наука. 200 с.

24. Большаков В.Н., Покровский A.B. 1969. О степени репродуктивной изоляции между памирской (Microtias juldaschi Severtzov) и арчевой (M.carruthersi Thomas) полевками // ДАН СССР. Т. 188, № 4. С. 910-942.

25. Большаков В.H., Россолимо О.Л., Покровский A.B. 1969. Систематический статус памиро-алайских горных полевок группы Microtus juldaschi (Mammalia, Cricetidae) // Зоол. журн. T. 48, вып. 7. С. 1079-1089.

26. Бондарь Е.П. 1963. К экологии земляной крысы. Сообщение 2. Материалы по питанию // Мат-лы науч. конф. по природной очаговости и профилактике чумы. Алма-Ата. С. 35-36.

27. Брунов В.В. 1980. О некоторых фаунистических группах птиц тайги Евразии // В сб.: Современные проблемы зоогеографии. М.: Наука. С. 217-254.

28. Вангенгейм ЭЛ., Сотникова М.В., Алексеева JI.M. и др. 1988. Биостратиграфия позднего плиоцена раннего плейстоцена Таджикистана. М.: Наука. С. 14-32.

29. Варшавский С.Н., Попов Н.В., Шилов М.Н. и др. 1984. Изменение распространения и численности малого суслика в связи с антропогенным преобразованием ландшафтов на европейском юго-востоке СССР // VIII Всесоюз. зоогеографичес. конф. М.: Наука. С. 21-22.

30. Варшавский С.Н., Шилова М.Н., Жубназаров И.Ж., Ерофеев A.B. 1989. Усыхание Аральского моря и заселение обсыхающей акватории грызунами // Докл. АН СССР. Т. 309, № 2. С. 505-507.

31. Василевский Б.Е. 1982. К экологии грызунов окрестностей Нурекского водохранилища // Мат. респ. научно-теоретической конф. молодых ученых и специалистов Таджикской ССР. Душанбе. С. 89-91.

32. Верещагин Н.К. 1959. Млекопитающие Кавказа. M.-JI.: Изд. АН СССР.704 с.

33. Верещагин Н.К., Батыров Б. 1967. Фрагменты истории териофауны Средней Азии//Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 72, вып. 4. С. 104-115.

34. Виноградов Б.С. 1930. Млекопитающие // Тр. Памирской экспедиции 1928 г. Т. 8.М.-Л. 18 с.

35. Виноградов Б.С., Аргиропуло А.И., Гептнер В.Г. 1936. Грызуны Средней Азии. M.-JL: Изд. АН СССР. 228 с.

36. Виноградов Б.С., Громов ИМ. 1952. Грызуны фауны СССР. М.-Л.: Изд. АН СССР. 297 с.

37. Виноградов Б.С., Иванов А.И. 1945. Грызуны Таджикистана. Сталинабад: Таджикгосиздат. 84 с.

38. Виноградов Б.С., Павловский E.H., Флеров К.К. 1935. Звери Таджикистан, их жизнь и значение для человека. М. -Л.: Изд. АН СССР. 276с.

39. Войцеховский Д.П. 1957. Эколого-фаунистический очерк грызунов возвышенности Карабиль // Тр. Туркм. противочум. станции. Т. 1. Ашхабад. С. 145-152.

40. Войцеховский Д.П., Никитин В.П., Попов A.B., Зайцев В.И. 1961. Особенности экологии афганской полевки // Тез. докл. первого Всес.совещ. по млекопит. Т.2. М. С. 33-35.

41. Волоэ/сенинов H.H. 1971. К систематике и экологии индийской крысы (Nesokia indica Gray) на юге Узбекистана // Узб. биол. журн. № 3. С. 46-49.

42. Гафуров Б.Г. 1989. Таджики (древнейшая, древняя и средневековая история). Душанбе: Ирфон. 382 с.

43. Гвоздецкий H.A. 1977. Антропогенные ландшафты субтропиков Закавказья и среднеазиатских пустынь // В сб.: Влияние человека на ландшафт. Воп. географии, вып. 106. М.: Мысль. С. 129-138.

44. Гвоздецкий H.A. 1979. Основные проблемы физической географии. М.: Высшая школа. 222 с.

45. Гептнер В.Г. 1936. Общая зоогеография. М.: Биомедгиз. 548 с.

46. Гептнер В.Г. 1938. Зоогеографические особенности фауны пустынь Туркестана и её происхождение // Бюл. МОИП, Отд. биол. Т. 47, вып.-6. С. 329-338.

47. Гептнер В.Г. 1945. Пустынно-степная фауна Палеарктики и очаги её развития // Бюл. МОИП, Отд. биол., Т. 50, вып. 1-2. С. 17-38.

48. Гептнер В.Г. 1952. К систематике дикобразов, обитающих в СССР // Докл. АН СССР. Т. 74, вып. 5. С.1085-1088.

49. Голенищев Ф.Н., Саблина О.В. 1991. К систематике афганской полевки Microtus (Blanfordimys) afghanus // Зоол. журн. Т. 70, вып. 7. С 98-110.

50. Головко Э.Н., Гуляко Л.Ф. Пустовал Л.Ф. 1974. К вопросу о природной очаговости листериоза в Северном Таджикистане // В кн.: Тр. НИИ ветеринарного института. Душанбе. С. 79-84.

51. Головко Э.Н., Пейсахис Л.А., Дерлятко K.M. и др. 1971. Эпизоотия чумы на грызунах Гиссарского хребта в Таджикистане // Мат. VII научной конф. противочумных учреждений Средней Азии и Казахстана. Алма-Ата. С. 199-202.

52. Гончаров Н.Ф. 1937. Районы флоры Таджикистана и их растительность // В кн.: Флора Таджикистана. Т. 5. M.-JI. С. 8-38.

53. Громов И.М., Баранова Г.И. 1981. Каталог млекопитающих СССР (плиоцен современность). Д.: Наука. 456 с.

54. Громов И.М., Гуреев A.A., Новиков Г.А. и др. 1963. Млекопитающие фауны СССР. Ч. 1. М.-Л.: Наука. 638 с.

55. Грум-Гржимайло Г.Е. 1886. Очерк Припамирских стран // Изв.русск. геогр. об-ва, 22. С. 81-109.

56. Гуляева М.А. 1956. О нахождении гребенщиковой песчанки (Meriones tamariscinus Pallas) в Таджикистане // Докл. АН Тадж. ССР. Вып. 19. С. 55-56.

57. Гуляева М.А. 1962. О влиянии паводков на жизнедеятель-ность тугайного оленя (Cervus bactrianus Lydekker) и земляной крысы (Nesokia indica Gray) в заповеднике «Тигровая балка» // Тр. Ин-та зоол. и паразитол. АН Тадж. ССР. Т. 22. С. 89-95.

58. Давыдов Г.С. 1948. О роющей деятельности земляной крысы // Сообщ. Тадж. филиала АН СССР. № 8. С. 33-35.

59. Давыдов Г.С. 1950. О размножении земляной крысы // Сообщ. Тадж. филиала АН СССР. № 28. С. 17-20.

60. Давыдов Г.С. 1954. Материалы по экологии пастбищных грызунов Юго-Западного Таджикистана // Тр. Ин-та зоол. и паразитол. АН Тадж. ССР. Т. 21. С.145-150.

61. Давыдов Г.С. 1955. Материалы по экологии краснохвостой песчанки в Таджикистане // Тр. АН Тадж. ССР. Т. 33. С. 137-159.

62. Давыдов Г.С. 1957а. Материалы по экологии некоторых грызунов поливной зоны Юго-Западного Таджикистана // Тр. АН Тадж. ССР. Т. 51. С. 3-128.

63. Давыдов Г.С. 19576. Данные о распространении афганской полевки Microtus (Blanfordimys) afghanus Thomas в Таджикистане // Докл. АН ТаджССР. №21. С. 49-50.

64. Давыдов Г. С. 1958. К распространению и экологии некоторых грызунов предгорий Юго-Западного Таджикистана // Тр. Института зоол. и паразитол. АН Тадж. ССР. Т. 89. С. 165-194.

65. Давыдов Г.С. 1964. Грызуны Северного Таджикистана. Душанбе: Изд.АН Тадж. ССР. 272 с.

66. Давыдов Г.С. 1974а. Фауна Таджикской ССР. Млекопитающие (зайцеобразные, суслики и сурки). Т. 20, ч. 1. Душанбе: Дониш. 258 с.

67. Давыдов Г. С. 19746. Особенности географического распространения красного сурка (Marmota caudata Geoffroy, 1842) в Таджикистане // В сб.: Териология. Новосибирск: Наука. Т. 2. С. 162-171.

68. Давыдов Г.С. 1975. Пространственное размещение населения млекопитающих Таджикистана в зависимости от структуры поясности // Зоол. сборник. Ч. 1. Душанбе: Дониш. С. 165-210.

69. Давыдов Г.С. 1978. Динамика численности грызунов поливной зоны Таджикистана и сопределных районов Средней Азии в связи с освоением // Изв. АН ТаджССР, Отд. биол. наук. № 3 (72). С. 67-73.

70. Давыдов Г.С. 1980. Влияние регулирования стока рек, сооружения водохранилищ и оросительных каналов на распространение и численность грызунов // Изв. АН ТаджССР, Отд. биол. наук. № 2 (79). С. 91-97.

71. Давыдов Г. С. 1984а. Распространение и экология лесной сони (Dryomus nitedula Pallas, 1773) в Таджикистане // Изв. АН Тадж. ССР, Отд. биол. наук. № 2 (95). С. 55-60.

72. Давыдов Г.С. 19846. К экологии дикоживущей популяции нутрии (Myocastor coypus Molina) в Таджикистане // Изв. АН Тадж. ССР, Отд. биол. наук. № 3 (96). С. 52-56.

73. Давыдов Г.С. 1985. Грызуны орошаемых земель и воздействие на них современных форм земледелия в Средней Азии // В сб. Фауна и экология грызунов. Вып. 16. М.: Изд. МГУ. С. 128-152.

74. Давыдов Г.С. 1987. Распространение и экология серой крысы в Северном Таджикистане // Изв. АН Тадж. ССР, Отд. биол. наук. Вып. 2 (107). С. 28-33.

75. Давыдов Г.С. 1988. Фауна Таджикской ССР. Млекопитающие (грызуны). Т. 20, ч. 3. Душанбе: Дониш. 315 с.

76. Давыдов Г.С. 1989. О численности и размножении песчанок Таджикистана // Мат-лы III Всесоюз. совещ. Песчанки важнейшие грызуны аридной зоны СССР. Ташкент: Фан. С. 81-83.

77. Давыдов Г.С. 1991. Структура фауны и населения грызунов заповедника «Тигровая балка» // Изв. АН Тадж. ССР, Отд. биол. наук. № 2 (123). С. 30-36.

78. Давыдов Г.С. 1992. Изменения структуры населения грызунов Таджикистана в связи с антропогенной трансформацией ландшафта // Изв. АН Республики Таджикистан, Отд. биол. наук. № 3 (127). С. 10-15.

79. Давыдов Г.С. 1992. Биология и рациональное использование запасов сурков в Таджикистане. Душанбе: Дониш. 77 с.

80. Давыдов Г.С., Носов И.Ф., Лебедев Ю.А. 1978. Распространение и возможности использования свободноживу-щей популяции нутрии (Myocastor coypus Mol.) в Таджикистане // Изв. АН Тадж. ССР, Отд. биол. наук, № 1 (70). С. 90-93.

81. Давыдов Г.С., Саидов A.C. 1990а. Естественное расселение нутрии в Таджикистане // Тез. докл. V съезда Всесоюзного териологического об-ва АН СССР. М., Т. 3. С. 88.

82. Дубровский Ю.А. 1978. Песчанки и природная очаговость кожного лейшманиоза. М.: Наука. С. 3-184.

83. Дятлов А.И. 1960. Материалы по биологии тонкопалого суслика в Каракалпакской части Кызыл-Кумов // Тр. Ин-та зоол. АН КазССР. Алма-Ата. Т. 13.

84. Елкин К.Ф., Азаров В.И, Лобанов B.C., Сотников B.C. 1975. Ресурсы и возможности охотохозяйственного использования степных сурков в Целиноградской области // В сб. Фауна и экология грызунов. Вып. 12. Изд. МГУ.

85. Зажигин B.C. 1988. Семейство Cricetidae // В кн.: Биостратиграфия позднего плиоцена раннего плейстоцена Таджикистана. М.: Наука.С. 14-24.

86. Занина З.Л. 1961. О размножении краснохвостой песчанки (Meriones erythrourus Gray) и обыкновенной слепушонки (Ellobius talpinus Pall.) в пустынях Таджикистана // Докл. АН Тадж. ССР, Т. 4, № 5. С. 35-39.

87. Занина З.Л. 1971. Биоценозы нор грызунов пустынь Таджикистана. Душанбе: Дониш. 207 с.

88. Захидов Т.З. 1971. Биоценозы пустыни Кызылкум. Ташкент: Фан. 303с.

89. Зимина Р.П. 1964. Закономерности вертикального распространения млекопитающих (на примере Северного Тянь-Шаня). М.: Наука. 157 с.

90. Зубов В.В. 1982. Новые данные о естественном расселении нутрии и других зверей в низменных Каракумах/ЛГезисы докл. 3-го съезда Всес. териол. об-ва АН СССР. М. Т. 1. С. 114-115.

91. Зыков А.Е. 1990. Систематика полевок подрода Blanfordimys Agryropulo, 1933 (Rodentia, Arvicolidae) // Тез. докл. 5 Съезда Всес. териол. об-ва АН СССР. М. Т. 1. С. 64-65.

92. Иванова Т.М. 1970. Экология лесной сони (Dryomus nitedula Pallas, 1773) в Заилийском Алатау. Автореф. канд. дисс. Алма-Ата. 23 с.

93. Иванова Т.М. 1977. Лесная соня Dryomys nitedula Pallas (1773) // В кн.: Млекопитающие Казахстана. Алма-Ата: Наука. Т. 1, ч. 2. С. 117-137.

94. Исаков С.И. 1980. Насекомоядные млекопитающие Таджикистана. Автореф. канд. дисс. Новосибирск. 23 с.

95. Исмагилов М.И. 1961. Экология грызунов Бетпак-Далы и Южного Прибалхашья. Алма-Ата: Изд. АН Каз. ССР. 386 с.

96. Исмагилов М.И, Бекенов А. 1977. Семейство Тушканчики Dipodidae // Млекопитающие Казахстана. Алма-Ата: Наука. Т. 1, ч. 2. С. 182-343.

97. Казенас В.Л., Байшашов Б.У. 1999. Геологическая история и фауногенез Казахстана и сопредельных территорий в эпохи развития млекопитающих и антофильных насекомых // Tethys Entomological Research. Almaty, Kazakhstan. С. 5-46.

98. Капитонов В.И. 1977. Семейство дикобразы Hystricidae // В кн.: Млекопитающие Казахстана. Алма-Ата: Наука. Т. 1, ч. 2. С. 90-109.

99. Капитонов В.И., Исматов Д. 1970. Влияние распашки земель на длиннохвостого сурка Сагырдаштской долины // Мат. 5-ой межвуз. Зоогеогр. конф. Влияние антропоген. факторов на формиров. зоогеограф, комплексов. Ч. 2. Казань. С. 91-93.

100. Капитонов В.И., Борисенко В.А. 1978. Общественная полевка // В кн.: Млекопитающие Казахстана. Т. 1, ч. 3. Алма-Ата: Наука. С. 366-388.

101. Капитонов В.И, Слудский Ал.А. 1978. Арчовая полевка // В кн.: Млекопитающие Казахстана. Т. 1, ч. 3. Алма-Ата: Наука. С. 339-351.

102. Карасева Е.Ф. 1961. Влияние распашки целины на образ жизни и территориальное распределение мышевидных грызунов в Северном Казахстане // Зоол. журн. Т. 40, вып. 5. С. 768-773.

103. Клевезалъ Г.А. 1989. Регистрирующие структуры млекопи-тающих в зоологических исследованиях. М.: Наука. 285с.

104. Колесников И.И., Хейман М.А. 1955. О систематических взаимоотношениях между земляными крысами Средней Азии // Изв. АН Узб. ССР. № 4. С. 53-64.

105. Красная книга МСОП. 1976. Млекопитающие. М.: Прогресс. С. 27-224.

106. Красная книга СССР. 1984. Млекопитающие. Т. 1. М.: Лесная промышленность. С. 9-97.

107. Красная книга Таджикской ССР. 1988. Млекопитающие. Душанбе: Дониш. С. 123-160.

108. Кривошеее В.Г. 1988. Проблемы териогеографии Северо-Восточной Азии // В сб.: Общая и региональная териогеография. М.: Наука. С. 33-74.

109. Крыжановский О.Л. 1965. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. М. Л. 419 с.

110. Крюков В.И., Толстой В.А., Офицеров КГ. 1990. Морфологическая и хромосомная изменчивость домовых мышей юго-западного Таджикистана // Тез. докл. 5 съезда Всес. териол. об-ва АН СССР. Т. 1. М. С. 72.

111. Крюкова А.П., Шошина М.А., Суворова Л.Г., Шеханов М.В. 1955. Энзоотические очаги Боровского в Кара-Кумах // В сб.: Вопросы паразитол. и медицинской зоол. Т. 9

112. Кузнецов Б.А. 1948. Звери Киргизии. М.: Изд. МОИП. 209 с.

113. Кузнецов Б.А. 1950. Очерк зоогеографического районирования СССР. М.: Изд. МОИП. 176 с.

114. Куйма А. У. 1975. 1хосШае диких млекопитающих в очагах крымской геморрагической лихорадки Южного Таджикистана // Мат-лы IX симпозиума «Экология вирусов». Душанбе. С. 70-72.

115. Кулик И.Л. 1974. Сравнительный анализ фаунистических комплексов млекопитающих лесной части Северной Евразии // В кн.: Териология. Т. 2. Новосибириск: Наука. С. 151-162.

116. Кулик И.Л. 1980. Распространение и типы ареалов тушканчиков (Dipodidae, Rodentia) // В сб.: Современные проблемы зоогеографии. М.: Наука. С. 152-167.

117. Курбатов П.В. 1930. К биологии дикобраза и методы борьбы с ним в Узбекистане // Тр. Узб. опытной станции защ. раст. № 20 . Ташкент. С. 1-44.

118. Кучерук В.В. 1972. Опыт анализа развития взглядов русских зоогеографов на расчленение Палеарктики // В сб.: Основные проблемы териологии // Тр. МОИП. Т. 48. М.: Наука. С. 150-176.

119. Кучерук В.В. 1976. Антропогенная трансформация окружающей среды и грызуны // Бюл. МОИП, Отд. биол. Т. 81, вып. 2. С. 5-19.

120. Кучерук В.В. 2000. Туркестанская крыса (Rattus turkestanicus) -распространение и особенности синантропии // Зоол. журн. Т. 79, № 4. С. 495-502.

121. Кучерук В.В., Митрополъский О.В., Промптов В.П. и др. 1989. Размещение и численность грызунов Ферганской долины // В сб.: Фауна и экология грызунов. Вып. 17. М.: изд. МГУ. С. 144-179.

122. Лаптев М.К 1937. Материалы к познанию фауны позвоночных животных Таджикистана (обследование хлопковых районов в отношении грызунов вредителей сельского хозяйства) // Тр. Туркменского сельскохозяйствен, ин-та. Т. 2.

123. Латышев Н.И., Крюкова А.П., Повалишина Т.П. 1951. Очерки краевой паразитологии Средней Азии. I. Лейшманиозы в Таджикистане // Вопросы краевой, общей и экспериментал. паразитол. М., Тр. Ин-та эпид. и микробиол. им. Н.Ф.Гамалея. Т. 7. С. 35-62.

124. Лисецкий A.C. 1972. Оросительные каналы новые места резервации грызунов на орошаемых землях и пути расселения пойменных видов // В сб.: Природ, и труд, ресурсы левобереж. Украины и их использ. Т. 13. М.: Недра. С. 98-102.

125. Ляпунова Е.А., Шайтарова Л.Д. 1982. Хромосомное формообразование у полевок комплекса Phaiomys juldaschi Phaiomys carruthersi // В сб.: Млекопитающие СССР. 3 съезд Всесоюз. териол. о-ва. Т. 1. М. С. 46-47.

126. Ляпунова Е.А., Баклушинская И.Ю., Саидов A.C., Саидов К.Х. 2010. Динамика хромосомной изменчивости слепушонок Ellobius tancrei (Mammalia, Rodentia) в Памиро-Алае за период с 1982 по 2008 г. // Журн. Генетика животных. Том 46, № 5. С. 1-7.

127. Мазин В.Н. 1973. Тушканчики юго-востока Казахстана и их хозяйственное значение. Автореф. канд. дисс. Алма-Ата. 26 с.

128. Малыгина H.A. 1974. Сравнительная кариология тушканчикообразных (Dipodoidea). Автореф. канд. дисс. Владивосток. 22 с.

129. Маринина Л.С., Нургельдыев О.Н., Бабаев X. 1979. Особенности распределения и численности грызунов в условиях измененного ландшафта зоны Каракумского канала первой очереди // 7 Всесоюзн. зоогеогр. конф. М.: Изд. Наука. С. 229-231.

130. Маршалко О.И. 1989. Грызуны населенных пунктов Яванской долины (Юго-Западный Таджикистан) // Изв. АН Тадж.ССР, Отд. биол. наук. № 3. С. 39-43.

131. Медведев С.И. 1966. Роль среднеазиатского элемента в энтомофауне Украины // В кн.: Фауна и зоогеография насекомых Средней Азии. Душанбе. С. 115-130.

132. Межжерин C.B. 1997. Ревизия мышей рода Apodemus (Rodentia, Muridae) Северной Евразии // Вестник зоологии. Т. 31. № 4. С. 29^11.

133. Мейер М.Н., Голенищев Ф.Н., Булатова Н.Ш., Артоболевский Г.В. 1997. Материалы к распространению двух хромосомных форм обыкновенной полевки (Arvicolinae, Microtias) в Европейской России // Зоол. журн., Т. 76, № 64 с. 487-493.

134. Мекаев Ю.В. 1987. Зоогеографические комплексы Евразии. JL: Наука.125 с.

135. Мензбир М.А. 1914. Зоологические участки Туркестанского края и вероятное происхождение фауны последнего. М. 144 с.

136. Милъков Ф.Н. 1973. Человек и ландшафты. М.: Мысль. 224 с.

137. Минин Н.Ф. 1938. Эколого-географический очерк грызунов Средней Азии. Л.: Изд. ЛГУ. 184 с.

138. Митропольский О.В. 2005. Обзор целевых программ по сохранению сурков в Западном Тянь-Шане //Тезисы докладов 5-ой Международной конференции по суркам. Ташкент, Узбекистан, 31 августа-2сентября 2005 г. С. 79.

139. Мокроусов Н.Я. 1978. Подсемейство Песчанки ОегЫШпае // В кн.: Млекопитающие Казахстана. Алма-Ата: Наука, Т. 1, ч. 3. С. 7-115.

140. Наумов Н.П. 1948. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.-Л.: Изд. АН СССР. 204 с.

141. Неранов ИМ., Усачев Г.П., Яковлев Е.П. 1963. К распространению и экологии тушканчика Северцова в Юго-Западном Таджикистане // Мат. научн. конф. по природной очаговости и профилактике чумы. Алма-Ата. С. 164.

142. Неранов ИМ., Усачев Г.П., Яковлев Е.П. 1964. К распространению и экологии тушканчика Северцова в Юго-Западном Таджикистане // Изв. АН ТаджССР, Отд. биол. наук. № 2 (16). С. 105-107.

143. Неронов В.М. 1976. Зоогеографический анализ фауны грызунов Ирана // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 81, вып. 2. С. 32-47.

144. Неронов В.М., Фаранг-Азад А., Тесленко Е.Б. 1974. Распространение и численность песчанок родов МепопеБ, Та1ега и ОегЬШш в Иране и вопросызоогеографического районирования этой страны // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 79, вып. 5. С. 41-71.

145. Неронов В.М., Арсеньева Л.П. 1980. Зоогеографический анализ фауны грызунов Афганистана // В сб.: Современные проблемы зоогеографии. М.: Наука. С. 254-272.

146. Никольский Г.Ф. 1947. О биологической специфике фаунистических комплексов и значение ее анализа для зоогеографии // Зоол. журн. Т. 26, вып. З.С. 221-230.

147. Никонов A.A. 1971. Кладбища древних животных в Таджикистане // Природа. №3. С. 85-91.

148. Нитхаммер И. 1974. О млекопитающих Афганистана // Первый Международный конгресс по млекопитающим. Реф. докл. М.: ВИНИТИ, Т. 2. С. 74-75.

149. Новиков Г.А. 1953. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных животных. М.: Советская наука. 502 с.

150. Нургельдыев О.Н. 1960. Материалы по фауне и экологии млекопитающих Каракумского канала 1-ой очереди и их практическое значение. Ашхабад. 287 с.

151. Нургельдыев О.Н. 1969. Экология млекопитающих равнинной Туркмении. Ашхабад: Илым. 259 с.

152. Нургельдыев О.Н. 1970. Влияние антропогенного фактора на животных пустынь Туркмении // Влияние антропоген. факторов на формир. зоогеограф, комплексов. 5-я межвуз. конф. Ч. 2. Казань. С. 123-124.

153. Нургельдыев О.Н., Щербина E.H., Маринина Л.С. 1974. Влияние Каракумского канала на расселение и численность млекопитающих // Первый Междунар. конг. по млекопитающим. Реф. докл. М., Т. 2. С. 85-86.

154. Нургельдыев О.Н., Щербина E.H., Маринина Л.С. 1977. Влияние Каракумского канала на состав, распространение и экологиюмлекопитающих // В сб.: Вопросы экологии млекопитающих и пресмыкающихся Туркменистана. Ашхабад. С. 107-135.

155. Нургелъдыев О.Н., Щербина Е.И., Маринина U.C. 1982. Влияние Каракумского канала на состав и распределение млекопитающих // Тезисы докл. 3 съезда Всес. териологичес. об-ва. Т. 1. М. С. 258.

156. Огнев С.И. 1947. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. Т. 5. МЛ.: Изд. АН СССР. 809 с.

157. Огнев С.И. 1950. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. Т. 7. М.-Л.: Изд. АН СССР. 706 с.

158. Одинашоев А. 1987. Зайцеобразные и грызуны Памира. Душанбе: Дониш. 172 с.

159. Павлинов И.Я. 2003. Систематика современных млекопитающих. М.: изд-во МГУ. 297 с.

160. Павлинов И.Я., Дубровский Ю.А., Россолимо О.Л., Потапова Е.Г. 1990. Песчанки мировой фауны. М.: Наука. 363 с.

161. Павлинов И.Я., Россолимо О.Л. 1987. Систематика млекопитающих СССР. М.: Изд. МГУ. 284 с.

162. Павлинов И.Я., Россолимо О.Л. 1988. Систематика млекопитающих СССР: дополнения. М.: Изд. МГУ. 190 с.

163. Павленко ТА. 1961. Изменение состава позвоночных животных Голодной степи в связи с освоением // В сб.: Вопр. биологии и краев, медицины. Вып. 2. Ташкент. С. 24-26.

164. Павленко Т.А. 1962. Позвоночные животные Голодной степи // В кн.: Животный мир Голодной степи. Ташкент: Изд. АН УзССР. С. 127-176.

165. Павленко Т.А. 1965. Фауна позвоночных животных Голодной степи (Узбекистан) и её динамика в связи с хозяйственным освоением территории. Автореф. канд. дисс. Ташкент. 14 с.

166. Павленко Т.А., Денисенко Н.И. 1976. Новый подвид малого тушканчика (Allactaga elater heptneri Pavlenko et Denisenko, subsp. п.) из Ферганской долины (Узбекистан) // Зоол. журн. Т. 55, вып. 7. С. 1073-1077.

167. Пак Т.П. 1975. Структура ареала крымской геморрагической лихорадки в Таджикистане // Мат-лы IX Симпозиума «Экология вирусов». Душанбе: Дониш. С. 39-43.

168. Петров Б.М. 1963. Ареал сурка Мензбира и западная граница распространения длиннохвостого сурка в Северном Тянь-Шане. Новый подвид сурка Мензбира // Зоол. журн., т. 42, вып. 5. М.,

169. Петров Б.М. 1965. Материалы по экологии и практическому значению мышевидных грызунов Чаткальского горно-лесного заповедника // В кн.: Труды Чаткальского горно-лесного заповед. Вып. 2. Ташкент.

170. Петухов А.Г. 1989. Методы определения численности животных, трофические связи и влияние на них антропогенных воздействий. М.: Изд. МГУ. 214 с.

171. Покровский A.B., Кузнецова И.А., Коурова Т.П. 1982. О некоторых биологических особенностях памирской (Microtus juldaschi) и арчевой (М. carruthersi) полевок (экспериментальные данные) // Зоол. журн. Т. 61, вып. 11. С. 1735-1739.

172. Попов A.B., Войцеховский Д.П., Никитин В.П., Зайцева В.И. 1968. Экология афганской полевки Туркмении // В сб.: Грызуны и эктопаразиты. Саратов: Микроб. С. 5-14.

173. Раллъ Ю.М. 1947. Эколого географический очерк грызунов Прииссыккуля (Центральный Тян-Шань) // В сб.: Фауна и экология грызунов, Отд. зоологичес., М.: Изд. МОИП, вып. 2. С. 101-148.

174. Реймов P.P. 1987. Грызуны Южного Приаралья (систематика, экология и хозяйственное значение). Ташкент: Фан. 125 с.

175. Реймов P.P., Карабеков М. 1988. Состояние популяции пластинчатозубой крысы Nesokia indica Gray дельты реки Амударьи в условиях ее антропогенного опустынивания // В сб.: Вид и его продуктивность в ареале. Мат-лы 5 Всес. совещ. Тбилиси Вильнюс. С. 59-60.

176. Реймов P.P., Карабеков М., Утешев X. 1989. Экология краснохвостой песчанки в Южном Приаралье // Мат-лы III Всесоюз. совещ. Песчанки важнейшие грызуны аридной зоны СССР. Ташкент: Фан. С. 119-120.

177. Ржевский В.Ф., Рапопорт Л.П. 1987. Влияние орошения и сельскохозяйственного освоения левобережья реки Сырдарьи на размножение грызунов // Тез. Всесоюз. совещ. Влияние антропоген. трансф. ландшафта на насел, назем, позвоноч. жив-ых. Ч. 2. М. С. 31-32.

178. Ржевский Р.Ф., Рапопорт Л.П., Пейхасис А.Л., Ржевская A.A. 1989. Материалы по экологии домовой мыши на орошаемых землях Восточных Кызылкумов // В сб.: Домовая мышь. М. С. 189-200.

179. Саидалиев С.А. 1979. Земноводные и пресмыкающиеся Таджикистана. Душанбе: Дониш. 145 с.

180. Саидов A.C. 1989. Распространение и экология дикоживущей популяции нутрии (Myocastor coypus Molina, 1782) в долине реки Пяндж // Изв. АН ТаджССР, Отд. биол.наук. № 4 (117). С. 95-97.

181. Саидов A.C. 1990. К экологии грызунов тугайных биоценозов рек Кызылсу и Яхсу (Южный Таджикистан) в связи с антропогенным воздействием // Докл. АН ТаджССР. № 10. С. 698-701.

182. Саидов A.C. 1993. К экологии гребенщиковой песчанки Meriones tamariscinus Pall., 1773 в Таджикистане // Известия АН РТ. № 4 (132).С. 18-23.

183. Саидов A.C. 2001. Ландшафтное размещение грызунов Юго-Западного Таджикистана с учетом антропогенных воздействий // Известия АН РТ. № 4 (145). С. 91-105.

184. Саидов A.C. 2005. К изучению афганской полевки Microtias (Blanfordimmys) afghanus Thomas, 1912 в Юго-Западном Таджикистане // Известия АН РТ, Отд. биол. и мед. наук. № 1-2, С. 96-102.

185. Саидов A.C. 2010. Грызуны Юго-Западного Таджикистана (фауна, систематика, экология, ландшафтное размещение, воздействие антропогенных факторов, зоогеография, биоценотические связи, практическое значение) // Душанбе: Дониш. 222 с.

186. Саидов A.C., Абдулназаров А.Г. 2005. Роль красного сурка (Marmota caudata Geoffroy) в питании хищных млекопитающих и птиц Памира // Тезисы докладов 5 Международной конференции по суркам. Ташкент.С. 107.

187. Саидов A.C., Иззатуллаев 3. 1992. Брюхоногие моллюски обитатели нор грызунов Таджикистана // Докл. АН РТ. Вып. 35 (7-8). С. 394-398.

188. Сапаргельдыев М. 1984. Распространение и некоторые вопросы экологии пластинчатозубой крысы в Туркменистане // В сб.: Экол. фаунист, аспекты изуч. живот, мира Туркменистана. Ашхабад. С. 147-158.

189. Сапаргельдыев М.С., Зинченко Е.И. 1990. Экология индийского дикобраза в Копетдаге // В сб.: Эколого-фаунистические аспекты изучения животного мира Туркменистана. Ашхабад. С. 94-105.

190. Сапоженков Ю.Ф. 1965. Размножение млекопитающих в песчаной пустыне Каракумы // Зоол. журн. Т. 44, вып. 6.

191. Сапожников Т.Н., Ковалев А.К. 1967. О распространении и экологии дикобраза (Hystrix leucura Sykes, 1831) в Таджикистане // Изв. АН ТаджССР, Отд.биол.наук. № 1 (26). С. 59-64.

192. Северцов H.A. 1877. О зоологических (преимущественно орнитологических) областях внетропических частей нашего материка // Изв. Русск. геогр.общ. Т. 13. С. 125-155.

193. Сидоренко Г. Т. 1961. Южно-Таджикистанский геоботаничес-кий район // Сб. тр. Тадж. фил. геогр. об-ва СССР. Вып. 2. Сталинабад. С. 69-77.

194. Слудский A.A., Варшавский С.Н., Исмагилов М.И. и др. 1969. Млекопитающие Казахстана. Грызуны (Сурки и суслики). Т. 1, ч. 1. Алма-Ата. 454 с.

195. Слудский A.A. 1977. Млекопитающие Казахстана. Семейство Сони -Myoxidae (Muscardinidae). Т. 1, ч. 2. Алма-Ата: Наука. С. 116-137.

196. Слудский A.A. 1977. Пластинчатозубая, или земляная, индийская крыса -Nesokia indica Gray (1832). Там же. С. 363-368.

197. Слудский A.A., Лебедев Ю.А. 1989. Размещение и численность краснохвостой песчанки в Юго-Западном Таджикистане // Мат-лы III

198. Всесоюз. совещ. Песчанки важнейшие грызуны аридной зоны СССР. Ташкент: Фан. С. 65-66.

199. Слудский Ал.А. 1981. Особенности образа жизни арчовых полевок в зимний период // Журн. Экология. № 3. С. 94-96.

200. Слудский Ал.А. 1983. Экология и эпизоотологическое значение арчовой полевки в горном Таджикистане. Автореф. канд. дисс. Саратов. 24 с.

201. Слудский Ал.А. 1985. Экология арчовой полевки // В сб.: Фауна и экология грызунов. М.: Изд. МОИП. Т. 16. С. 163-194.

202. Соков А.И. 1971. Биология и охотничье промысловое значение хищных млекопитающих Таджикистана. Автореф. канд. дисс. Душанбе. 21с.

203. Соков А.И. 1993. Фауна Таджикистана. Млекопитающие -парнокопытные. Т. 20, ч. 5. Душанбе: Дониш. 337 с.

204. Соколов В.Е. 1977. Систематика млекопитающих: отряды зайцеобразных, грызунов. М.: Высш. шк. 494 с.

205. Соколова Л.В. 1928. Заметки по биологии некоторых вредных позвоночных Средней Азии // Бюл. опытн. станции защиты растений Наркомзема Узб. ССР. № 12. Ташкент. 19 с.

206. Солдаткин И.С. 1955. Краткий очерк экологии пластинчатозубой крысы и мер борьбы с нею в дельте Аму-Дарьи // В кн.: Грызуны и борьба с ними. Саратов, Вып. 4. С. 25-70.

207. Солдаткин И.С., Асенов Г.А. 1957. К вопросу о зимнем размножении пластинчатозубой крысы // В кн.: Грызуны и борьба с ними. Саратов. Вып. 5. С. 448-450.

208. Солдаткин И.С., Асенов Г.А., Руденчик Ю.В. 1959. Опыт изучения передвижений домовых мышей в оазисе низовьев Аму-Дарьи // Грызуны и борьба с ними. Вып. 6. Саратов. С. 90-96.

209. Соснина Е.Ф. 1949. О размножении некоторых мышевидных грызунов южных склонов Гиссарского хребта // Сообщ. Тадж. фил. АН СССР. Вып. 18. Сталинабад. С. 44-47.

210. Соснина Е.Ф. 1955. Заметки по экологии и вертикальному распространению лесной сони на Гиссарском хребте (Таджикистан) // Тр. АН Тадж. ССР. Т. 33. С.161-176.

211. Стальмакова В. А. 1961. Особенности географического распространения грызунов в Таджикистане // Сб. тр. Тадж. филиала, гоегр. об-ва СССР. Вып. 2. Сталинабад. С. 79-96.

212. Стальмакова В.А. 1975. Фауна Таджикской ССР. Песчанки. Т. 20, ч. 2. Душанбе: Дониш. 71с.

213. Стальмакова В.А. 1990. Грызуны заповедника «Тигровая балка» и состояние их популяции в настоящее время // Изв. АН Тадж. ССР, Отд. биол. наук, №4 (121). С. 33-40.

214. Станюкович К.В. 1973. Растительность гор СССР. Душанбе: Дониш.310с.

215. Станюкович К.В. 1982. Растительность // В кн.: Таджикистан, природа и природные ресурсы. Душанбе: Дониш. С. 358-435.

216. Страутман Е.И. 1978. Млекопитающие Казахстана. Род ондатры -Ondatra Link, 1795. Т. 1, ч. 3. Алма-Ата: Наука. С. 117-146.

217. Строганов С.У., Строганова A.C. 1944. Материалы по биологии зайца-песчаника (Lepus tubetanus bucharensis Ognev) по наблюдениям в Южном Таджикистане // Изв. Тадж. фил. АН СССР. № 5. С. 161-188.

218. Сушкин П.П. 1925. Зоологические области Средней Азии и ближайших частей Нагорной Азии и опыт истории современной фауны Палеарктической Азии // Бюл. МОИП, Отд. биол. Т. 34. С. 7-86.

219. Таджикистан. Природа и природные ресурсы. 1982. Душанбе: Дониш.601 с.

220. Таджикская Советская Энциклопедия. 1984. Изд. БСЭ. М. 406 с. Товпинец H.H. 1987. Экология серого хомячка в равнинном Крыму // Ин-т зоол. АН УССР, Препр. № 9. С. 9-13.

221. Токтосунов А.Г. 1958. Грызуны Киргизии. Фрунзе: Илим. 172 с.

222. Топачевский В. А. 1965. Насекомоядные и грызуны ногайской позднеплиоценовой фауны. Киев: Наукова думка. 164 с.

223. Тупикова Н.В. 1947. Экология домовой мыши средней полосы СССР // В сб.: Фауна и экология грызунов. Вып. 2. М.: МОИП. С. 5-67.

224. Тупикова Н.В. 1982. Опыт зоогеографического райониро-вания Алтая по фауне и животному населению // В кн.: Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. М.: Наука. С. 81-99.

225. Тураев А.К. 1971а. О питании дикобраза Hystrix leucura Sykes в Юго-Западном Таджикистане // Изв.АН Тадж. ССР, Отд. биол. наук. № 1 (42). С. 33-40.

226. Тураев А.К. 19716. К биологии и распространению дикобраза Hystrix leucura Sykes в Таджикистане // Зоол. журн. Т. 50, вып. 4. С. 605-607.

227. Тураев А.К. 1973. Экология дикобраза в Таджикистане. Автореф. канд. дисс. Ашхабад. 23 с.

228. Тураев А.К. 1975а. Некоторые данные о норах и роющей деятельности дикобраза в Таджикистане // В кн.: Вопросы изучения фауны и флоры Таджикистана. Сер. Биология. Т. 97. Душанбе. С. 96-118.

229. Тураев А.К. 19756. Особенности местообитания дикобраза в Таджикистане. Там же. С. 15-24.

230. Тураев А.К. 1986. О новом местонахождении серой крысы в Юго-Западном Таджикистане // Мат. 4 съезда Всес. териологичес. об-ва. Т. 3. М.: Наука. С. 283-284.

231. Тураев А.К. 1987. О новом местонахождении тушканчика Северцова Allactaga severtzovi Vinogradov (1925) в Таджикистане // Докл. АН ТаджССР. № 3. С. 195-196.

232. Тураев А.К, Тураев Т. 1987. Сельскохозяйственное освоение земель и численность дикобраза в Таджикистане // Тез. Всесоюз. совещ. «Влияние антропоген. трансф. ландш. на насел, назем, позвоноч. жив-ых». Ч. 1. М. С. 283-284.

233. Улитин Б. А. 1990. Размещение и численность пластинчатозубой крысы в Ашхабаде // Тез. докл. 5 съезда Всес. териол. об-ва АН СССР, М., Т. 2. С. 116-117.

234. Федянина Г.Ф. 1970. Влияние деятельности человека на распределение и численность грызунов в Чуйской долине // Мат. 5- межвуз. зоогеограф, конф. «Влияние антропогенных факторов на формирование зоогеографических комплексов». Казань. С. 155-156.

235. Федянина Т.Ф. 1981. Численность гребенщиковой песчанки в Северной Киргизии // В сб.: Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. М. С. 162-163.

236. Фоканов В.А. 1964. Материалы к истории формирования фауны грызунов Бадхыза (Южная Туркмения) // Бюл. МОИП, Отд. биол. Т. 69, вып. 4. С. 51-56.

237. Фокин И.М. 1978. Тушканчики. Сер. Жизнь наших птиц и зверей. Д.: Изд. ЛГУ, вып. 2. 183 с.

238. Формозов А.Н. 1937. Об освоении фауны наземных позвоночных и вопросах её реконструкции // Зоол. журн. Т. 16, вып. 3. С. 407-442.

239. Формозов А.Н. 1958. Зоогеографическое районирование равнинной части Средней Азии // В кн.: Средняя Азия. М. С. 431-432.

240. Формозов А.Н. 1962. Изменения природных условий степного юга европейской части СССР за последние сто лет и некоторые черты современной фауны степей // В кн.: «Исследования географии природн. ресурсов животн. и растит, мира». М. Изд. АН СССР. С. 114-161.

241. Фоттелер Э.Р. 1990. Ареал тонкопалого суслика в Сурхандарье // Тез докл. 5 съезда Всес. териол. об-ва АН СССР. Т. 1. М. С. 151-152.

242. Хабилов Т.К. 1992. Фауна Республики Таджикистан. Т. 20, ч. 7. Душанбе: Дониш. 352 с.

243. Челомина Г.Н., Атопкин Д.М., Богданов A.C. 2007. Филогенетические связи и внутривидовых лесных мышей рода Sylvaemus по данным частичногосеквенирования гена цитохрома Ъ митохондриальной ДНК // Докл. АН РФ. Т. 416, №2. С. 282-285.

244. Черноусова Н.Ф. 1984. Анализ морфологических признаков и особенностей роста трех форм полевок группы Microtus juldaschi carruthersi // В сб.: Популяционная экология и морфология млекопитающих. Свердловск. С. 124-141.

245. Чернышев В.И. 1954. Экологические обоснования промысла сурка в Таджикистане // Докл. АН ТаджССР. Т. 10. С. 35-40.

246. Чернышев В.И. 1956. Заметки по биологии дикобраза из Таджикистана //Докл. АН ТаджССР. Вып. 19. С. 51-53.

247. Чернышев В.И. 1957. Новые данные о распространении арчовой полевки (Microtus carruthersi Thomas) в Таджикистане // Докл. АН ТаджССР. Вып. 21. С. 57-60.

248. Чернышев В.И. 1958. Фауна и экология млекопитающих тугаев Таджикистана // Тр. АН ТаджССР. Т. 85. Сталинабад. 168 с.

249. Чернышев В.И. 1959. Акклиматизация нутрии в Таджикистане // Тр. АН Тадж. ССР. Т. 106. Сталинабад. 65 с.

250. Шарапов Ш. 1986. Куруксайский комплекс поздне-плиоценовых млекопитающих Афгано-Таджикской депрессии. Душанбе: Дониш. 270 с.

251. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский JT.H. 1968. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных // Тр. Ин-та экол. раст. и живот. Вып. 58. Свердловск. 387 с.

252. Шевырева Н.С. 1988. Семейство Hystricidae // В кн.: «Биостратиграфия позднего плиоцена раннего плейстоцена Таджикистана». М.: Наука. С. 24-32.

253. Шенброт Г.И. 1984. Опыт совмещения классического и нумерического подходов к фауногенетическому районированию: анализ фауны грызунов Средней Азии // Тез. докл. VIII Всесоюз. зоогеогр. конф. М. С. 255-257.

254. Шенброт Г.И., Соколов В.Е., Гептнер В.Г., Ковальская Ю.Г. 1995. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Тушканчикообразные. М.: Наука. 573 с.

255. Шилова Е.С. 1956. О некоторых особенностях размножения краснохвостой песчанки в Северном Приаралье // Тр. Среднеаз. научн. исследовател. противочум. ин-та. Алма-Ата, вып. 3. С. 49-55.

256. Шубин КГ. 1977. Семейство Хомякообразные Cricetidae // В кн.: Млекопитающие Казахстана. Т. 1, ч. 2. Алма-Ата: Изд. Наука. С. 454-513.

257. Щербина Е.И. 1979. Изменения ареалов и численности некоторых промысловых млекопитающих в зоне Каракумского канала // 7 Всесоюзн. зоогеографичес. конф. М.: Наука. С. 229-231.

258. Щербин Ю.В. 1968. Материалы по распространению некоторых видов рукокрылых в Таджикистане // Изв. АН Тадж. ССР, Отд. биол. наук. № 3 (32). С. 62-68.

259. Штегман Б.К 1938. Основы орнитогеографического деления Палеарктики. Фауна СССР, Птицы. Т.1, вып.2. М.-Л.: Изд. АН СССР. 156 с.

260. Эйгелис Ю.К 1980. Грызуны Восточного Закавказья и проблема оздоровления местных очагов чумы. Саратов: изд. Сарат. ун-та. 262 с.

261. Янушевич А.И., Айзин Б.М., Кыдыралиев А.К., и др. 1972. Млекопитающие Киргизии. Фрунзе: Илим. 461 с.

262. Якименко Л.В., Воронцов H.H. 1980. Морфометрическая и морфотипическая изменчивость слепушонок надвида Ellobius talpinus в пределах ареала // В сб.: Грызуны. Мат-лы 5-го Всес. совещ. Саратов. М. С. 139-140.

263. Якименко Л.В., Воронцов H.H. 1984. Популяционная изменчивость и подвидовая систематика слепушонок надвида Ellobius talpinus Pallas // В сб.: Грызуны. Мат. 6 Всесоюз. совещ. JL: Наука. С. 104-105

264. Adamczewska Andrzejewska Krystyna, Bujalska Gabriela, Mackin -Rogalska Regina. 1979. The dynamics of a rodent community in agrocenosis // Bull. Acad. Pol. sei. Ser. sei. biol. 27. № 9. P. 723-728.

265. Black C.C. 1972. Review of fossil rodents from the Neogene Siwalik beds of Iran and Pakistan. Palaeontology. Vol. 15, № 2. P. 238-266.

266. Cabrera A. 1961. Catalogo de los Maniferus de America del sur. Buenos1. Aires.

267. Corbet G.B. 1978. The mammals of the Palaearctic region: a taxonomic review. London Ithaca, 314 pp.

268. Ellerman J.R., Morrison Scott T.C.S. 1951. Checklist of Palearctic and Indian mammals: 1758 to 1946. L.: Brit. Mus. 810 p.

269. Forsten Ann., Sharapov Sh. 2000. Fossil equids (Mammalia, Equidae) from the Neogene and Pleistocene of Tadzhikistan // Publ. Scientifiques du Museum national d' Histoire naturelle. Geodiversitas 22 (2). Paris. P. 293-314.

270. Hagmeier E.M., Stults C.D. 1964. A numerical analysis of the distributional patterns ofNorth American mammals // Syst. Zool., vol. 13, № 3. P.125-155.

271. Hassinger J.D. 1973. A survey of the mammals of Afghanistan. Resulting from the 1965 Street expedition (excluding bats). Fieldiana: Zool. vol. 60, № 6. 195 p.

272. Jaccard P. 1902. Lois de distribution florale dans la zone alpine // Bull. Soc. vand. sei. natur. № 38.

273. Niethamer J. 1965. Die Sangetiere Afghanistans II. Insectívora, Rodentia, Lagomorpha // Quart. L. Fas. Sei. Kabul. P. 18-41.

274. Niethammer J., Martens J. 1975. Die Gattungen Rattus und Maxomys in Afghanistan und Nepal II Z. f. S dugetierkunde, 40 (6): 325-355.

275. Petter F. 1961. Repartition geographique et ecologie des rongeurs desertiques (du Sahara occidental a 1' Iran oriental) Mammalia. T. 25, Spec. No. 222 p.

276. Rench B. 1936. Studien über klimatische Parallelität der Merkmalsausspragung bei Vögeln und Sagern II Arch. Naturgesch. N.P. Bd. 5. H. 3. S. 317-363.

277. Reynolds Timothy D. 1980. Effects of some different land management practices on small mammal population //J. Mammalogy. 61, № 3. P. 558-561.

278. Roberts T.J. 1997. The mammals of Pakistan. Oxford University Press. New York. 525 p.

279. Rowe F.P. Swinney T. 1977. Population dynamics of small rodents in farm buildings and on arable land // Bull. OEPP. 7. № 2. P. 431-437.

280. Saidov A.S. 1998. Population dynamics of the wild living coypu (Myocastor coypus Molina, 1782) in Tajikistan // 6th International conference Rodens and Spatium, Israel. P. 99.

281. Sood M.L., Dilber D.S. 1977. The composition and fluctuation of population of Sympatric Murids in PAU fields // J. Bombay Natur. Hist. Soc. 74. № 3. P. 521-524.

282. Thomas O. 1909. On Mammals collected in Turkestan by Mr. Douglas Carruthers. "The Ann. And Mag. Of Nat. Hist.", vol. Ill, London.

283. Ford C.E., Hamerton J.L. A colchicin hypotonic citrate, squash sequence for mammalian chromosome // Stain Technol. 1956. V. 31. P. 247-251.

284. Wilson Don E., Reeder DeeAnn M. (editors). 2005. Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed), Johns Hopkins University Press, 2142 pp.