Экология серой крысы (Rattus norvegicus Berkenhout, 1769) в Гиссарской долине Центрального Таджикистана

Назарова, Орзугуль Домулоджановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология серой крысы (Rattus norvegicus Berkenhout, 1769) в Гиссарской долине Центрального Таджикистана
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Экология серой крысы (Rattus norvegicus Berkenhout, 1769) в Гиссарской долине Центрального Таджикистана"

На правах рукописи

005056776

Назарова Орзугуль Домулоджановна

ЭКОЛОГИЯ СЕРОЙ КРЫСЫ (ИАТТиБ №КУЕв1Си8 BERKENHOUT, 1769) В ГИССАРСКОЙ ДОЛИНЕ ЦЕНТРАЛЬНОГО ТАДЖИКИСТАНА

специальность 03.02.04 — зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

с лен тг

Новосибирск — 2012

005056776

Работа выполнена в лаборатории природных очагов болезней Научно-производственного предприятия «Биологические препараты» Таджикской Академии сельскохозяйственных наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор,

академик Таджикской Академии наук Абдусалямов Ислом Абдурахманович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Литвинов Юрий Нарциссович

(Институт систематики и экологии животных

СО РАН, заместитель директора по научной работе)

доктор биологических наук, профессор Сидоров Геннадий Николаевич (Омский государственный педагогический университет, профессор кафедры биологии)

Ведущее учреждение: ФКУЗ Иркутский научно-исследовательский

противочумный институт Роспотребнадзора

Защита состоится «14 » декабря 2012 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 003.033.01 при Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091, Новосибирск, ул. Фрунзе, 11. Факс: (383)217-09-73, e-mail: dis@eco.nsc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.

Автореферат разослан « ». 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Петрожицкая Л. В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Серая крыса — пасюк — один из наиболее тесно связанных с человеком синантропных видов грызунов, благодаря чему она распространилась почти по всему миру.

Важнейшими факторами, способствующими ее расселению в природных экосистемах и населенных пунктах, служат наличие естественных путей передвижения грызуна и массовая перевозка всевозможных грузов. Проникая на новые территории, пасюк находит наиболее благоприятные для своей жизнедеятельности места обитания и закрепляется в них.

Территория Таджикистана, где выявлены природные очаги лептоспироза, листериоза, лейшманиоза, токсоплазмоза, сибирской язвы и других зооантропонозных заболеваний, отвечает условиям существования основных их носителей, в том числе серой крысы. Первые сведения о расселении серой крысы в городе Душанбе зафиксированы в 2000 году (Саидов и др., 2004; Назарова, и др., 2005). По всей вероятности, расселение и укоренение ее в жилом секторе произошло во второй половине 90-х годов прошлого столетия. В настоящее время серая крыса активно расселяется по всей Гиссарской долине, осваивая при этом как естественные природные местообитания, так и антропогенные. За последние годы в городе Душанбе зарегистрированы случаи заболевания лептоспирозом, листериозом и иерсиниозом (Лукьянов и др., 2004). Перекрывание ареала серой крысы и очагов инфекционных заболеваний может привести к образованию вторичных крысиных очагов инфекций непосредственно в населенных пунктах. Это может произойти в период формирования устойчивой фауны экто- и эндопаразитов серой крысы.

Таким образом, последствия широкого распространения и роста численности серой крысы на территории Таджикистана представляются чрезвычайно опасным явлением, предопределившим необходимость соответствующего мониторинга расселения, динамики численности и разработки более совершенных и адекватных мер борьбы, чем и определяется актуальность проведенного исследования.

Цель исследования. Изучить экологические закономерности распространения серой крысы в Гиссарской долине Центрального Таджикистана.

В соответствие с этим поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности распространения серой крысы в Гиссарской долине.

2. Установить динамику численности в различных типах биотопов.

3. Изучить особенности экологии серой крысы (питание, размножение, половой и возрастной состав популяции).

4. Осуществить мониторинг экто- и эндопаразитов и микрофлоры в популяциях серых крыс.

5. Выявить основные причины роста численности серой крысы в жилом и аграрном секторе.

6. Определить вредоносное значение серой крысы, оценить эффективность

различных методов борьбы с серой крысой и разработать рекомендации

по их совершенствованию.

Научная новизна. Изучена экология (стадиальное распределение, численность, питание, размножение, сезонная и суточная активность), выяснены пути проникновения и условия укоренения пасюка в Гиссарской долине, а также фауна экто- и эндопаразитов и круг зоонозов, опасных для человека и животных. Впервые проанализировано современное распространение серой крысы в Гиссарской долине. Выявлены основные аспекты и внутренние механизмы территориальной экспансии, конкретные причины и факторы расширения существующего ареала. Установлена высокая эпидемиологическая опасность пасюка по всей области его распространения. Дана ориентировочная оценка наносимого крысами материального ущерба, разработаны концептуальные основы дератизационных мероприятий в аспекте новых социально-экономических условий.

Практическая значимость. Выявлен ареал, пути проникновения и предпочитаемые местообитания серой крысы в Гиссарской долине. Дано научное обоснование мероприятий по борьбе с крысой в населенных пунктах. Разработаны и приняты для использования: Методические рекомендации по мерам борьбы с переносчиками зоонозных заболеваний сельскохозяйственных животных (грызунами) и Методические указания по борьбе с серой крысой (Rattus norvegicus Berk.) в природных и антропургических очагах лептоспироза, утвержденные и рекомендованные к внедрению Министерством сельского хозяйства РТ (2012).

Часть работы выполнена в рамках международного проекта Т-1594 «Эколого-эпизоотологический мониторинг мышевидных грызунов как основных носителей паразитарных и инвазионных заболеваний в Центральном Таджикистане», поддерживаемого Международным научно-техническим центром (МНТЦ).

Положения, выносимые на защиту:

1. Серая крыса проникла в Гиссарскую долину Центрального Таджикистана в середине 90-х годов прошлого столетия. За короткий период она расселилась по всей территории Гиссарской долины, интенсивно расширяя свой ареал, благодаря присущей ей высокой экологической пластичности, заняв благоприятные для нее экологические ниши.

2. Освоение крысами удаленных от своего основного ареала территорий происходит в силу последовательного осуществления следующих процессов: пассивного проникновения в новый регион, закрепления при наличии благоприятных для этого условий и активное расселение. Наиболее слабым и уязвимым звеном в процессе захвата пасюком новых территорий является стадия закрепления, причем в удаленных от основного его ареала регионах.

3. Фауна экто- и эндопаразитов пасюка в Гиссарской долине Центрального Таджикистана, как и в относительно давно заселенных регионах,

стала такой же смешанной и состоит из немногочисленных собственных паразитов и паразитов местных грызунов.

4. На новых территориях заселения серая крыса заняла доминирующее положение в процессе обеспечения циркуляции возбудителей наиболее распространенных зооантропонозов, что может привести к обострению эпидемиологической ситуации.

5. Меры по борьбе с серой крысой в населенных пунктах Центрального Таджикистана явно недостаточны и малоэффективны, они не позволяют обеспечить устойчивое снижение ее численности, что свидетельствует о необходимости совершенствования их концептуально-методологических основ

Апробация работы. Материалы исследований доложены на: республиканской конференции «Фауна и экология животных» (Душанбе, 2004); международной конференции по биобезопасности и биозащите стран Центральной Азии и Кавказа (Алматы, 2008; Тбилиси, 2011); республиканской конференции «Вклад молодых ученых в развитие сельскохозяйственной науки» (Душанбе, 2010); международной конференции «Продовольственная биобезопасность» (Душанбе, 2011); заседании Ученого совета научно-производственного предприятия «Биологические препараты» (2012); заседании Ученого совета Института зоологии и паразитологии АН РТ (2012).

Публикации. Опубликовано 10 научных работ в республиканских и зарубежных научных изданиях, в том числе 2 — в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК, и 2 методических руководства.

Объем и структура диссертации. Диссертация содержит введение, 6 глав, заключение, выводы, список использованной литературы и приложение. Объем работы — 127 страниц, включая 17 таблиц и 30 рисунков. Список литературы включает 231 источник (в том числе 34 зарубежных авторов).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Обзор литературы

В главе кратко освещены происхождение и история расселения серой крысы в Центральной Азии, рассмотрен современный ареал этого грызуна на территории Казахстана, Киргизии, Узбекистана и Таджикистана. Проанализированы основные черты экологии серой крысы, обеспечивающие эффективность ее расселения: экологическая пластичность, всеядность, мощный репродуктивный потенциал и развитый инстинкт самосохранения.

Глава 2. Природно-климатические условия региона исследований

В данном разделе диссертации дана физико-географическая характеристика Гиссарской долины Центрального Таджикистана: рельеф, климат, характеристика почв, растительность и животный мир.

Глава 3. Материал и методы исследования

Материалом для диссертации послужили собственные полевые наблюдения за серой крысой, результаты социологических опросов населения, а также отчетные данные Центров государственного санитарно-эпидемиологического и санитарно-ветеринарного надзора МЗ РТ и МСХ РТ за период 2003-2010 гг.

В природных биотопах наличие крыс определяли, прежде всего, на пеших маршрутах в основных местообитаниях. Суммарная протяженность маршрутов в Гиссарской долине составила около 1200 км.

Численность пасюка определялась специальным отловом ловушками Геро. Они располагались в линию через 5 м (50-100 ловушек в каждом пункте учета). Приманка использовалась стандартная — хлеб или поролон (в дождливую погоду) с подсолнечным маслом. В жилых и подсобных помещениях населенных пунктов давилки и живоловки ставили из расчета: одна ловушка на 10 м2, приманка в этом случае менялась по принципу контрастности.

Всего обследовано 176 населенных пунктов и 149 открытых местообитаний, выставлено 11691 ловушек, добыто 1890 млекопитающих, в том числе 876 серых крыс. Помимо специальных отловов, регулярно производился сбор павших зверьков после истребительных мероприятий, в том числе при апробации различных способов уничтожения грызунов, как в открытых местообитаниях, так и в помещениях. В общей сложности за период с 2003 по 2010 гг. в населенных пунктах дератизация проведена на площади около 800 тыс. м2. Всего в лабораторию доставлено свыше 2850 трупов серых крыс.

Одним из приемов выяснения распространения грызуна являлись социологические опросы населения. Опрошено свыше 1500 респондентов, из них 100 были постоянными информаторами.

Возрастную структуру популяции грызунов определяли на основе комплексного метода: по весу, совокупности морфометрических показателей, состоянию генеративных органов и степени стертости зубов (Клевезаль, 1980).

Численность мышевидных грызунов в природных местообитаниях определялась относительным учетом, из расчета попадаемости зверьков на 100 ловушко-суток (в %). Для учета численности грызунов в строениях применен метод приближенно-полного вылова (Туликова, 1947).

При изучении питания крыс просмотрены желудки 983 зверьков. Помимо того, проводились наблюдения за кормящимися зверьками в природе.

Размножение грызунов изучалось по общепринятым методикам. Состояние генеративных органов оценивалось по результатам промеров семенников и семенных пузырьков, подсчета числа эмбрионов и плацентарных пятен в рогах матки и числа резорбирующихся эмбрионов. Продолжительность размножения устанавливали путем регистрации дат отлова беременных самок.

Всего за время исследований отработано 1460 ловушко-суток, в том числе 985 — в антропогенных и 475 —в естественных биотопах (табл.1).

Таблица 1

Отлов грызунов в различных стациях Центрального Таджикистана в период 2003-2010 гг.

годы Населенные пункты Открытые местообитания

число пунктов выставлено ловушек добыто млекопитающих в т.ч. серых крыс число пунктов учетов выставлено ловушек добыто млекопитающих в т.ч. серых крыс

2003 8 1120 134 75 23 900 93 55

2004 16 1100 98 64 20 680 61 47

2005 28 1400 92 15 9 250 18 4

2006 34 650 59 37 18 480 55 3

2007 6 470 32 26 14 700 31 9

2008 17 286 145 89 19 455 43 33

2009 22 567 134 88 12 145 175 67

2010 45 1810 486 235 34 678 234 89

Всего 176 7403 1180 609 149 4288 710 267

Примечание: в 2003-2004гг. обследования проводились только в г. Душанбе и прилегающих населенных пунктах.

Лабораторное исследование крыс начиналось со сбора эктопаразитов и снятия промеров. Морфометрическую и краниометрическую изменчивость изучали по пяти экстерьерным и одиннадцати признакам черепа. Достоверность различий между особями разных полов оценивалась с помощью компьютерной программы ^критерия Стьюдента. Сбор эндопаразитов проводился разработанным К.И. Скрябиным в 1928 г. методом неполного вскрытия отдельных органов. Для выявления инфицированности грызунов в лаборатории НПП «Биологические препараты» проводили исследования бактериологическим, биологическим и серологическим методами. Всего исследовано 1398 проб, из них: 1011 сыворотки крови, 72 смыва из ротовой полости и прямой кишки, 54 пробы фекалий и 261 — паренхиматозных органов мышевидных грызунов.

Глава 4. Распространение и экология серой крысы

Систематическое положение. В пределах ареала описано 5 подвидов, из которых 2 встречаются на территории бывшего СССР. На территории Таджикистана обитает номинальный подвид ЯаНт norvegicus ВегкепЬои!, 1769. В Центральной Азии для вида отмечена значительная изменчивость. Так,

в Согдийской области Северного Таджикистана, в г. Бишкек Республики Кыргызстан и в г. Алматы Республики Казахстан встречаются пасюки с пестрым, капюшоновым, серо-белым окрасом (Давыдов, 1984; Алымкулова и др., 1995), а на территории Гиссарской долины — грызуны с рыжевато-бурым и серым окрасом. Морда сравнительно тупая и широкая, с большими ушными раковинами. Только у грызунов, обитающих в Центральной Азии, ушная раковина, если ее отогнуть вперед, достигает заднего угла глаза. Хвост покрыт редкими волосами. Череп с длинным лицевым отделом и крупной мозговой капсулой, угловатый, с хорошо развитыми гребнями. Наблюдаются различия между полами — самцы намного крупнее самок как по весу, так и по размерам тела и длине черепа. Различаются также верхняя диастема и межглазничный промежуток.

4.1 Распространение

В середине 90-х годов прошлого столетия серая крыса обнаружена в г. Душанбе и его окрестностях (Саидов и др., 2004; Назарова и др., 2005). Проникновение её связано с регулярным завозом продовольствия и других товаров, поставляемых железнодорожным транспортом в республику. Начиная с 2001 года, численность серой крысы стала нарастать, и она заселила все пригодные биотопы в городе Душанбе. При этом она полностью вытеснила из привычных мест обитания туркестанскую крысу — аборигенного синантропного грызуна. Туркестанская крыса относится к категории ограниченных или ложных синантропов (Кучерук, 2000). В условиях урбанизированного ландшафта она оказалась менее конкурентоспособной, чем серая крыса. В настоящее время в населенных пунктах Гиссарской долины серая крыса продолжает интенсивно расселяться (рис. 1). В окрестностях г. Душанбе распространению крыс способствуют благоприятные орографические условия (наличие мелких речек, ручьев, каналов и т. д.), обеспечивающие возможность направленных миграций и укоренения в открытых стациях, а также густая сеть населенных пунктов и животноводческих ферм. Таким образом, пасюк проник вглубь Варзобского района, расположенного в 30 км севернее г. Душанбе, о чем свидетельствуют результаты обследования здесь 14 населенных пунктов. Установлено, что в поселках Варзоб, Фанфарок и Лучоб существуют устойчивые популяции серой крысы. В то же время в детском санатории «Гушары» этого же района крыса встречается эпизодически. Так, в августе 2007 г. в одном из складов санатория отловлены 2 экземпляра серой крысы и в том же году было зарегистрировано 3 случая покусов крысами людей. Однако при повторных исследованиях в последующие годы крысы здесь не обнаружены. Известно много примеров, когда завоз крыс не приводил к их укоренению (Бурделов и др., 1990). Одной из причин этого, на наш взгляд, является ограниченное количество особей, проникших на данную территорию, что препятствует нормальному воспроизводству.

Ягноб

Пер. Амэоб

Рис. 1. Распространение серой крысы в Гиссарской долине: 1 — г. Душанбе, 2 — джамоат Варзоб, 3 — джамоат Фанфарок, 4 — джамоат Лучоб, 5

— джамоат Гушары, 6 — джамоат Рудаки, 7 — джамоат Озодизанон, 8 — джамоат Бустон, 9 — джамоат Киблаи, 10 — джамоат Рохаты, 11 — джамоат Россия, 12 — джамоат Коммунизм-Чимтеппа, 13 — г. Гиссар, 14 — джамоат Алмасы, 15 — джамоат Дехканобод, 16 — джамоат Новобод, 17 — джамоат Ханака, 18 — джамоат Шарора, 19 — джамоат Шахринав, 20 — садвинсовхоз Шахринав, 21 — джамоат Октябрь, 22 — джамоат Сельбур, 23 — джамоат Хасанов, 24 — джамоат Чептура, 25 — г. Турсунзаде, 26 — джамоат Каратаг, 27 — джамоат Новобод, 28 — джамоат Чапаевский, 29 — джамоат Кировский, 30 — джамоат Пахтаобод, 31 — г. Вахдат, 32 — джамоат Разведчик, 33 — джамоат Кирпичный, 34 — джамоат Чортеппа, 35 — джамоат Чертак.

Наиболее интенсивно пасюк мигрировал на равнинной территории Гиссарской долины в северном, западном и восточном направлениях. Так, серая крыса захватила 54 населенных пункта в Гиссарском, 34 — в Шахринавском и 6

— в Турсунзадевском районах, расположенных вдоль автотрассы, соединяющей их со столицей республики. В Гиссарском районе она обнаружена во всех 45 населенных пунктах, расположенных в его равниной части. В одной из овцеводческих ферм (пос. Алмасы) серая крыса создала устойчивую популяцию.

Из 9 обследованных джамоатов Турсунзадевского района пасюк был обнаружен в 6 населенных пунктах. Здесь численность крыс была высока в частном и промышленном секторе, а именно на маслобойнях. В 44 населенных пунктах района Рудаки, непосредственно примыкающего к г. Душанбе, серая крыса обнаружена повсеместно. К юго-востоку от г. Душанбе пасюк обнаружен в 17 населенных пунктах Вахдатского района. В то же время за его пределами серая крыса пока не найдена.

Следует отметить, что в некоторых районах серая крыса превалирует в сообществах мелких млекопитающих, достигая 36-40% от общего числа отловленных зверьков.

4.2. Особенности заселения серой крысой различных типов строений

Численность серой крысы значительно колеблется в зависимости от типа местообитания. Ее пространственное распределение изучено в городах Душанбе и Турсунзаде и в районных центрах Рудаки, Гиссар, Вахдат, Шахринав, Файзабад и Рамит. Обследованы многоэтажные жилые дома, частный сектор, предприятия общепита и промышленные предприятия, сараи и приусадебные участки. Встречаемость серых крыс оказалась максимальной в многоэтажных жилых домах. При этом основная масса крыс была сосредоточена в девятиэтажных домах, расположенных, главным образом, в периферийных микрорайонах.

В биотопах урбанизированного ландшафта характерным местом резервации серой крысы служит расположенная вдоль автомобильных дорог лоточно — арычная сеть. Здесь крысы селятся семьями под перекрытиями арыков, вблизи остановок общественного транспорта, коммерческих киосков, где скапливаются пищевые отходы, часто сбрасываемые в арыки (Назарова и др., 2008). В таких местах — в силу появления привычки к присутствию людей — крысы активны даже днем.

Установлены заметные различия в массе и размерах тела у крыс, обитающих в разных стациях. Так, зверьки, обитающие в мусорных шахтах многоэтажных жилых домов в среднем оказались более крупными, чем особи из других местообитаний. Более 45% особей, отловленных в мусорных шахтах имели массу более 300 г и длину тела свыше 230 мм, в то время, как в других стациях такие крупные особи встречались лишь в 5-6 % случаев.

Норы и убежища. Серая крыса чаще всего устраивает гнезда в малодоступных для человека местах вблизи источников корма и питья, иногда использует старые норы туркестанской крысы. В открытых местообитаниях глубина норы достигает 30-70 см.В одной норе может быть от 2 до 5 круглых гнездовых камер размером 30x30x20 см (Карасева, 1990). Всего обследовано 37 выводковых гнезд серой крысы. В 8 гнездах обнаружены выводки — от 4 до 9 крысят (в среднем 6,4 ± 0,4 особи).

4.3 Особенности экологии серой крысы

Питание. В населённых пунктах Гиссарской долины серая крыса питается всеми продуктами, которые хранятся в строениях. Наиболее часто отмечены: хлебные изделия — 47,1 ± 2,5%, животный корм — 14,3 ± 1,9%, овощи и фрукты — 12,1 ± 1,8%, растительный корм — 13,9 ± 2,0%, бумага — 6,1 ± 1,7%, прочие корма в 6,5 ± 1,3% случаев.

По данным анализа содержимого желудков, у дикоживущих грызунов, в зависимости от сезона и местообитания, питание было различным (рис. 2).

—•— Зеленные части растений %

—■— Семена и плоды %

Подземные

части растений

Животный корм

Рис. 2. Встречаемость кормов в желудках дикоживущих серых крыс

В осеннее-зимний период превалировали растительные корма с большей долей семян. Весной в питании также преобладали вегетативные части растений, которые в этот период наиболее богаты витаминами. В июне — июле у грызунов соотношение кормов в рационе менялось в сторону преобладания животной пищи (мыши, земноводные, моллюски, насекомые). Преобладание животных кормов над растительными в рационе крыс сохранялось до сентября включительно.

Наблюдались значительные вариации в питании крыс разных возрастных групп (рис.3). У молодняка в возрасте до двух месяцев в желудках преобладали

молодняк сеголетки озрослые

■ вегетиюные растеши0 о

■ семена растений0 о

з беспозвоночные0 о

> мелкие позвоночные0 о

Рис. 3. Питание серой крысы в зависимости от возраста

вегетативные наземные части растений и беспозвоночные, доля других видов кормов, особенно семян и позвоночных животных была незначительной. У взрослеющих крыс в возрасте от 3 до 6 месяцев доля животных кормов и семян возрастала, а доля вегетативных наземных частей убывала; взрослые крысы питались преимущественно животной пищей и семенами растений.

Полученные результаты свидетельствуют о том, что в синантропных популяциях пасюка рацион отличается от рациона животных, обитающих в природных стациях. Здесь он заметно изменяется в зависимости от сезона, местообитания и возраста зверьков.

Размножение, половой и возрастной состав. В строениях серая крыса при наличии благоприятных защитных условий размножается круглогодично. Беременные самки зарегистрированы здесь с января по декабрь, при этом каждая из них может приносить в год 2-3 помета. В открытых же стациях, у дико живущих зверьков репродуктивный период ограничен теплым сезоном года (рис. 4).

100 90 ■ 80 70 60 50 40 30 ?0

—-

- / \ —Беременные % —•—Корпящие % Холостые %

10 ■ 0 у//*'///////

Рис. 4. Репродуктивный период у дико живущих серых крыс

При анализе материалов рисунка заметны периоды максимально интенсивного размножения. Первый из них приходится на вторую декаду марта — начало апреля, причем доля участвовавших в размножении самок довольно высока и составляет от 53,2 до 70%.

В мае количество участвующих в размножении самок достигает своего пикового уровня (74%). Среди полувзрослых крыс попадаются и беременные.

В июне — августе количество взрослых самок, участвовавших в размножении, начинает снижаться до 61,6%. В сентябре — октябре названные уровни показателей возрастают до 65,5%. В ноябре количество взрослых самок, участвовавших в размножении, начинает снижаться — среди отловленных крыс реже попадаются самки с эмбрионами, а в декабре их почти нет. Минимальный уровень числа самцов приходится на зимний период, составляя 13,6%. В остальные сезоны года величина соотношения «самка-самец» распределялась

следующим образом: весной — 32,6:67,4%, летом — 47,4:52,6%, осенью — 39,9:60,1%.

Таким образом, приблизительно равное соотношение полов (1:1) наблюдается в летний период.

Количество эмбрионов у серой крысы колеблется от 3 до 12, а по плацентарным пятнам — от 2 до 14. Отмечена закономерная связь между величиной выводка и возрастом самок. Так, минимальная средняя величина выводка (5,7 ± 0,45) отмечена у самок весом 90-150 г., а максимальная (9,4 ± 0,45) — у самок весом 201-250 г.

Глава 5. Паразитофауна и инфицированность серой крысы патогенными микроорганизмами

5.1. Эктопаразиты серой крысы

В начальный период исследований в г. Душанбе и населенных пунктах Гиссарской долины на серой крысе были собраны блохи 8 видов, характерные для домовых мышей и туркестанских крыс. С 2006 г. были обнаружены уже специфичные для пасюка блохи ИозорзуПт /аяЫаШх Вове 1801, что можно считать началом восстановления собственной фауны эктопаразитов серой крысы. В дальнейшем эти блохи стали доминировать на пасюке (табл. 2). Особо следует подчеркнуть обнаружение блохи Хепор.чуИа сИеоргя (ЯоЛэсЬ.), являющейся активным переносчиком чумы.

Таблица 2

Виды блох, обнаруженные на серых крысах в 2004—2010 гг.

Год кол-во обследованных крыс Виды блохи количество особей

¿ерЮряуНа segnis ЗсЬосЬег Хепор$у11а сЛеор/л' КоДэдМ СегЫорИу1из й'ипрЫ ОепорШкЫтия аьътМь ТаБсЬ ШворйуИиз /азс1а(ш Воьс Мопор$у11и$ атзиз КойэсМ Хепор$у11а скеорхэ КойкаМ ЫояорзуПиз токпеску1 ЫояоряуНиз Ас!из С1епорЫа1тих go/ovi и^еШПоу

2004 12 - 1 - - - - - - - -

2005 6 2 - 2 - 6 - - - - -

2006 14 2 - - 4 18 6 - 2 2 0

2007 16 2 3 - 2 14 1 2 - 3 1

2008 43 - 1 3 4 273 1 4 1 1 2

2009 31 - 5 1 4 87 3 2 3 2 -

2010 34 - 7 И 2 8 1 - 4 3 3

Всего: 156 6 17 17 16 406 12 8 10 И 6

Среди эктопаразитов серой крысы обнаружены также 4 вида иксодовых — Ixodes redikorzevi Olen, Haemaphysalis caucasica Olen, Dermacentor marginatus Sulz., Rhipicephalus turanicus B. Pom. и 9 видов гамазовых клещей.

Численность иксодовых клещей была невысокой. Экстенсивность заражения — 6,4 %, интенсивность — 2,7%. Показатель обилия достигал величины 0,2. Наиболее часто встречались личинки и нимфы D. marginatus, реже — Н. punctata, Rh. turanicus. Находки клещей L. redikorzevi были крайне редки.

Гамазовые клещи на серой крысе были обильны. Они найдены на 904 особях, отловленных в населенных пунктах Гиссарской долины, причем наиболее зараженными оказались крысы в населенных пунктах Варзобского района, наименее — в Душанбе (табл. 3).

Таблица 3

Виды гамазовых клещей и степень зараженности ими серой крысы в ___разных регионах Гиссарской долины_

Виды гамазовых клещей города районы

Душанбе n = 304 Турсун-заде п =137 Варзоб п=237 Шахринав п=39 Гиссар п= 187

% заражения интенсивность инвазии % заражения интенсивность инвазии % заражения интенсивность инвазии % заражения. интенсивность инвазии % заражения интенсивность инвазии

Laelaps turkestanicus Lange 2.3 2,7±0,2 3,6 1,8±0,7 84,4 19,8±2,2 5,1 1,0±0,3 11,0 1.7±0,5

Laelaps agilis Koch. _ _ _ 3,0 1,57±0,8 _ _ 24,6 4,8±0,1

Laelaps algericus Hirst. - - 25,5 8,5±0,8 0,4 2,0±0,3 12,8 1,6±2,4 0,5 1,0±0,3

Eulaelaps stabularis Koch. 3,0 31,9±3,1 2,2 1,0±0,5 10,1 1,6±0,2 - - 1,0 1,0±0,2

Haemolaelaps pygmaeus Muller. - - - - 1,7 1,0±0,1 2,6 2,0±0,6 0,5 7,0±1,2

Haemolaelaps megaventralis Str - - - - 7,2 1,1±0,2 2.6 6,0±1,4 1,0 1,0±0,2

Allodermanys sussanguineus Hirst. 1,3 9,0±1,9 3,6 1,4±0,2 19,9 3,0±0,5 - - 2,5 1,2±0,2

Ichoronyssus sp. 0,3 1,0±0,2 3,6 4,0±1,1 1,7 1.0±0,1 _ 2,0 1,2±0,8

Liponyssus bacoti Hirst. - - - - 2.1 1,2±0,2 _ _ 2,0 1,0±0,1

Некоторые виды иксодовых и гамазовых клещей имеют важное медико-ветеринарное и эпидемиологическое значение, участвуя в циркуляции опасных природно-очаговых заболеваний. Так, иксодовые клещи Rhipicephalus turanicus — являются переносчиком возбудителей нуталиоза лошадей и пироплазмоза свиней, D. marginatus. — переносчиком пироплазмоза лошадей, а из гамазовых клещей — Eulaelaps stabularis может нападать на человека и вызывать дерматит, у кровососущих видов из семейства Laelaptidae, установлено наличие вируса ГЛПС и выделены культуры Yersinia pestis являющейся возбудителем чумы, a Francisella tularensis — сальмонеллы и листерии.

Таким образом, полученный материал свидетельствует о том, что фауна эктопаразитов пасюка в Гиссарской долине стала смешанной, состоящей из немногочисленных специфических паразитов и паразитов местных грызунов, что обуславливает принципиальную возможность распространения эпизоотии инфекционных заболеваний не только внутри популяции одного вида грызунов, но и в передаче ее другим видам.

5.2. Эндопаразиты серой крысы

Проведено полное гельминтологическое вскрытие 901 пасюка. Зараженными гельминтами оказались 622 особи, что составляет 69%. Гельминтофауна серой крысы представлена 14 видами, относящимися к 2 ленточным и круглым червям (табл. 4).

Таблица 4

Общая зараженность серой крысы гельминтами в населенных пунктах Гиссарской долины

Общая зараженность ленточными червями Общая зараженность круглыми червями

Район кол-во зверьков п = 901 зараженность %. макс, кол-во кол-во видов зараженность %. макс, кол-во кол-во видов

Душанбе 304 45,4 52 4 29,7 128 3

Турсун-заде 85 45,9 6 4 32.8 112 2

Шахринав 39 9,1 2 1 16,5 19 1

Варзоб 237 13,5 2915 3 54,7 190 7

Гиссар 137 19,7 8 4 46,8 35 6

Рудаки 99 13,1 560 4 41,0 50 3

Самый высокий процент заражения ленточными червями наблюдается у серых крыс в городах Душанбе и Турсунзаде. При этом в Душанбе этот показатель снижается в летние жаркие месяцы, а в Варзобском и Гиссарском районах остается стабильным. По-видимому, это связано с микроклиматическими особенностями этих регионов. Кроме того, сезонные изменения зараженности грызунов ленточными червями, возможно, зависят от

динамики численности различных насекомых и клещей, являющихся промежуточными хозяевами ленточных червей. В других районах Гиссарской долины зараженность ленточными червями была намного ниже. Максимальное количество видов ленточных червей отмечено у серой крысы в г. Душанбе, а количество видов круглых червей — в Варзобском районе. Минимальное количество видов (по одному виду из каждого класса) обнаружено у пасюка в Шахринавском районе (табл. 5).

Таблица 5

Видовой состав и степень зараженности серых крыс ленточными и круглыми червями в Гиссарской долине

Ленточные черви Зараженность, % Интенсивность инвазии Круглые черви Зараженность, % Интенсивность инвазии

Hymenolepis diminuta Rud. 41,1 4,4±1,12 Trichocephalus mûris Schrank 0,6 0,2±0,01

Hymenolepis nana 0,3 1,0±0,21 Nippostrongylus sp. 0,7 1,0±0,2

Taenia taeniaeformis Batsch 3,6 1,3±0,18 Aspiculuris tetraptera Nitzsch 2,1 0,2±0,01

Catenotaenia pusilla Goeze 1,0 1,0±0,22 Heterakis spumosa Schneider 2 9,6 15,6±2,21

Taenia hydatigena larvae 1,2 0,4±0,1 Subulara boueti Gendre 34,9 12,7±3.24

Hymenolepis sp. 2,9 1,0±0,2 Protospirura muris Gmelin 0,7 1,5; ±0,22

Mesocestoides lineatus Goeze 1,0 0,8±0,2 Physaloptera massino Schulz 1,6 1,6±0,15

Среди ленточных червей — паразитов серой крысы доминирующими являются Hymenolepis diminuta и Taenia taeniaeformis. Среди круглых червей, которыми заражены свыше 25% крыс, доминируют Subulara boueti и Heíerakis spumosa. Среди обнаруженных у грызунов ленточных червей, у человека могут паразитировать широко распространенный паразит крыс Hymenolepis diminuta, часто встречающийся в Душанбе, и общий для человека и грызунов Hymenolepis папа, — вызывающий у людей заболевание гименолепидоз. Mesocestoides lineatus и Taenia taeniaeformis, которые встречаются у крыс в стадии личинки, во взрослой стадии паразитируют у хищных млекопитающих, в том числе у собак и кошек, а также у ценных пушных зверей, разводимых на фермах.

Таким образом, серые крысы могут быть основным источником инвазионных заболеваний, как среди людей, так и среди домашних животных.

5.3 Внедрение серой крысы в природные очаги особо опасных инфекций

В связи с тем, что на территории Гиссарской долины существуют природные очаги целого ряда зооантропонозных инфекций, основными носителями которых являлись мышевидные грызуны (туркестанская и

пластинчатозубая крыса, домовая и лесная мышь и некоторые другие виды грызунов), проникновение серой крысы на территорию Гиссарской долины явилось чрезвычайно опасным явлением.

С активным расселением серой крысы по территории Гиссарской долины произошло ее проникновение в природные очаги лептоспироза и листериоза, основными носителями которых были туркестанские крысы и домовые мыши (Лукьянов и др., 2004). Расселение серой крысы происходило наиболее интенсивно в 2005-2010 гг. В это же время в регионе обострилась эпидемиологическая ситуация по этим заболеваниям. Были зарегистрированы случаи заболевания лептоспирозом, листериозом, Конго-крымской геморрагической лихорадкой среди людей и сельскохозяйственных животных в тех районах, в которых ранее эти заболевания не наблюдались. Кроме того, пасюк также внедрился в предгорно-ручьевой очаг туляремии, существующий на этой территории (отчет Центра санэпиднадзора РТ), вселившись непосредственно в местообитания важнейшего носителя этой инфекции — водяной полевки. Также не исключена вероятность проникновения серой крысы в горный Гиссарский очаг чумы. Что касается паразитарного обмена, то как уже упоминалось выше, на серых крысах было обнаружено 10 видов блох,4 вида иксодовых и 9 видов гамазовых клещей. При этом Ceratophylus simpla, Ctenophthalmus assimilis являются паразитами полевок, Xenopsylla cheopis — крыс, Xenopsylla conformis — малых песчанок, Nosopsyllus mokrzecky и Nosopsyllus fidus — паразиты мышей.

Таким образом, с проникновением и внедрением в природные очаги инфекций серой крысы происходит тесный контакт с аборигенными видами грызунов (туркестанской крысой, домовой и лесной мышью), между которыми происходит паразитарный и микробный обмен; при этом, серая крыса заняла доминирующее положение в Гиссарской долине, что привело к резкому ухудшению эпидемиологической ситуации в регионе.

5.4. Эпизоотологическая ситуация по зооиозиым инфекциям в связи с распространением серой крысы

Серая крыса является носителем возбудителей множества зоонозных инфекций, в том числе регулярно или периодически поражающих человека (Карасева и др., 1990). Ситуация обострилась уже в первые годы расселения пасюка в г. Душанбе. Вначале степень его инфицированности возбудителем сальмонеллеза, кишечного иерсиниоза, псевдотуберкулеза и других зоонозов заметно уступала зараженности наиболее массовых в то время домовых мышей и туркестанских крыс (Лукьянов и др., 2004; 2009; Назарова, 2009). Однако всего лишь через 10-12 лет положение изменилось коренным образом. Серая крыса заняла лидирующее положение в качестве носителя возбудителей многих инфекционных болезней. Лабораторные исследования 535 биопроб, собранных в населенных пунктах Гиссарской долины, дали следующие результаты. У пасюка были выделены бактерии: Klebsiella — 29,8 % случаев, Е. coli— 11,4 %, Proteus — 8,0 %; у домовой мыши: Е. coli — 21,2%, Klebsiella — 13,9%, Proteus — 5,4%, у их переносчиков: Е. coli — 4,2%, Proteus — 2,4%, St. aureus — 2,0 %.

При проведении исследования методом РМА на инфицированность лептоспирами мышевидных грызунов, в том числе и серой крысы, обнаружены антитела к серотипам: L. hebdomadis, L. ротопа, L. grippotyphosa, что составило 13,9%, 20,6%, 36,3% соответственно. При этом серотип L. grippotyphosa доминировал в этих зонах преимущественно у серых крыс, a L. hebdomadis — у домовых мышей, что регистрировалось ежегодно, при наибольшем их значении в весеннее — летний период.

Обнаружены антитела к хламидиям у 35 из 67 серых крыс и у 2 домашних кошек, что составляет 52,2% и 2,0% соответственно. У 44 из 82 отловленных мышевидных грызунов выделены Listeria monocytogenes и Listeria innocua (табл.6).

Таблица 6

Инфицированность грызунов патогенными микроорганизмами

Инфицированность грызунов (%) патогенными микроорганизмами

Лептоспироз Листериоз

Вид L. hebdomadis \ L. ротопа L. grippotyphosa L. tarasovi Listeria monocetogenes Listeria innocua Yersinia Salmonella Chlamidia

Домовые мыши 64,3 16,8 18,9 - 7,2 8,4 2,8 1,9 1,4

Серые крысы 28,7 15,7 55,6 - 6,1 7,3 20,8 5,7 6,7

В сыворотке крови 3 домовых мышей и 19 серых крыс при постановке серологической реакции РГА в 18% случаев установлены антитела S. typhimurium, S. enteritidis.

Таким образом, проникновение серой крысы в природные очаги различных зооантропонозов и вовлечение ее в эпизоотический процесс создало чрезвычайно опасную ситуацию. Появился новый эффективный путь эстафетной передачи возбудителя из природных в синантропные популяции грызунов, то есть, непосредственно в населенные пункты.

5.5. Вредоносное значение серой крысы

Пасюк — один из самых массовых синантропных видов грызунов и, бесспорно, занимает ведущее место по приносимому экономическому ущербу. При этом вредоносная деятельность этого грызуна с каждым годом приобретает все большие масштабы (Рыльников, 2006). Например, при дератизации в складском помещении площадью 300 м2 одного из хлебопекарных предприятий г. Душанбе нами было учтено более 400 погибших крыс. Нетрудно ориентировочно оценить ущерб, наносимый здесь этими грызунами, если известно, что одна крыса ежедневно съедает 60г продуктов, приводя в негодность в десятки раз их большее количество.

Наличие пасюка в населенных пунктах производит также сильное морально-психологическое воздействие на людей. При опросе населения установлено, что крыс боятся 39,4 ± 1,4% респондентов от числа опрошенных, при этом 50,3 ± 2,2% — это женщины и 14,2 ± 1,6% — мужчины. Оказалось также, что взрослые сильнее боятся этих зверьков, чем дети (51,7 ± 3,7% против 33,0 ± 1,5%.).

Глава 6. Меры борьбы с серой крысой в Гиссарской долине

В главе дан обзор существующих методов борьбы с пасюком, подчеркнуты их положительные и отрицательные стороны, приведены обязательные основные этапы проведения дератизации (зоолого-эпизоотологический мониторинг, профилактические и истребительные мероприятия). Установлено, что наиболее эффективными являются одномоментные обработки на максимально большой территории с применением в качестве основного средства ядов острого действия (фосфид цинка), а в качестве вспомогательных ядов (при зачистных и профилактических мероприятиях) необходимо использовать антикоагулянты.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Серая крыса проникла в Гиссарскую долину Центрального Таджикистана во второй половине 90-х годов XX столетия. Благодаря широкой экологической валентности вид успешно закрепился в новых местообитаниях. На современном этапе наблюдается дальнейшее расселение крыс по территории республики. В отдельных районах пасюк является доминирующим видом в сообществах мелких млекопитающих. В основе столь успешной экспансии лежит, в первую очередь, эврибионтность пасюка — его способность к обитанию, как в населенных пунктах, так и в естественных открытых местообитаниях. При этом экологические спектры синантропных и природных микропопуляций серой крысы могут значительно различаться. Например, реализация исходно мощного репродуктивного потенциала в различных местообитаниях осуществляется по-разному. В населенных пунктах в условиях скрытых местообитаний крысы могут размножаться круглый год, а в открытых природных местообитаниях период размножения приурочен к теплому сезону (вторая декада марта - первая декада ноября). Существенны также различия в питании синантропных и дикоживущих крыс.

Появление пасюка в Центральном Таджикистане влечет за собой значительный экономический ущерб и резкое ухудшение эпидемиологической ситуации, так как крысы являются универсальным носителем многих болезней, резервуаром всевозможных инфекций, а благодаря массовости и активности — превосходным их распространителем. Об этом свидетельствует и внушительный состав паразитов, и инфицированность крыс многими видами патогенных микроорганизмов.

выводы

1. Серая крыса — norvegicus ВегкепЬои!, 1769 проникла в Гиссарскую долину в середине 90-х годов прошлого столетия. Выделяются три этапа экспансии: 1) проникновение (вторая половина 90-х годов), 2) закрепление (начало 2000-х годов), 3) расширение ареала (с 2005 г.).

2. Проникновение и распространение серой крысы зависят от масштабов грузоперевозок вблизи населенных пунктов и социально-экономической ситуации в целом, а также от микроклиматических условий местности.

3. Установлены заметные морфометрические различия (размер тела, длина черепа, верхняя диастема, межглазничный промежуток) особей в местообитаниях различного типа.

4. Рацион серой крысы, обитающей в открытых стациях, зависит от типа местообитания, сезона и возраста грызунов.

5. У синантропной популяции серой крысы репродуктивный период круглогодичный, в то же время у дикоживущей популяции он ограничен теплым сезоном (март — ноябрь) с двумя периодами интенсивного размножения.

6. Паразитофауна серой крысы смешанная и представлена 10 видами блох, 4 видами иксодовых, 9 видами гамазовых клещей и 14 видами гельминтов, относящихся к 2 классам.

7. В период проникновения и закрепления серой крысы в Гиссарской долине ее паразитофауна была представлена видами, характерными для мышевидных грызунов, обитающих в этом регионе. В настоящее время отмечен специфичный для серой крысы вид блох — Ыо.чор.чуНш /сяааПя, впервые отмеченный нами в Таджикистане.

8. Серая крыса тесно контактирует с аборигенными видами грызунов, между которыми происходит паразитарный и зооантропонозный обмен, при этом серая крыса заняла доминирующее положение в антропозоонозах Гиссарской долины, что привело к резкому ухудшению эпидемиологической ситуации в регионе.

9. Мероприятия по уничтожению серой крысы целесообразно проводить одновременно на большой территории, используя яды острого действия, а антикоагулянты использовать в качестве вспомогательных ядов при зачистных и профилактических работах.

Список публикаций по теме диссертации

Статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК

1. Назарова О.Д., Курбонбекова З.Д., Саримсоков А., Лукьянов Н.Б. Мониторинг природно-очаговых инфекционных заболеваний циркулирующих в Гиссарской долине // Доклады Таджикской академии сельскохозяйственных наук. 2011. №2. С. 64-68.

2. Назарова О.Д., Шодмонов И., Гельминтофауна мышевидных грызунов в Гисеарекой долине // Доклады Таджикской академии сельскохозяйственных наук. 2011. №3. С. 67-69.

Статьи, опубликованные в других изданиях

3. Лукьянов Н.Б., Азимов Г.Д., Назарова О.Д., Дабуров К.Н., Лептоспирозы в Таджикистане // Здравоохранение Таджикистана. Душанбе, 2009. Вып.З.С. 132-133.

4. Саидов А.С., Назарова О.Д. О расселении серой крысы в жилом секторе г. Душанбе // Материалы республиканской конференции «Фауна и экология животных». Душанбе, 2004. С.242-246.

5. Назарова О.Д., Рузиев В.Т. О расселении серой крысы (Rattus norvégiens) в городе Душанбе // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. Алматы, 2005. Вып.1-2. С.106-109.

6. Назарова О.Д., Курбонбекова З.Д., Азимов Г.Д. Распространение серой крысы (Rattus norvegicus) в Гиссарской долине // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. Алматы, 2008. Вып.1-2. С. 106-108.

7. Назарова О.Д., Рузиев В.Т. Причины расселения серой крысы в Душанбе и некоторые аспекты борьбы с ней. // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. Алматы, 2008. Вып.1-2. С. 108-110.

8. Назарова О.Д. Курбонбекова З.Д., Аноятбеков М.А., Азимов Г.Д., Ахмадбекова С. Источники лептоспироза в Таджикистане // Биобезопасность и зоонозные инфекции. Алматы, 2009. С. 105-106.

9. Назарова О.Д. О циркуляции листериоза в Таджикистане // Материалы научной конференции «Вклад молодых ученых в развитие сельскохозяйственной науки». Душанбе, 2010. С. 385-388.

10. Anoyatbekov M., NazarovaO. Some aspects of circulation of listeriosis in Hissar valley the Central Tajikistan // Veterinary Problème of Central Asian — Food security: the use of modem ways of diagnostics and prophylaxis of infectious diseases of animais. 2011. P. 54-55.

11. Назарова О.Д., Муминов А.А., Саримсоков А. Методические рекомендации по мерам борьбы с переносчиками зоонозных заболеваний сельскохозяйственных животных (грызунами). Министерство сельского хозяйства РТ. Душанбе, 2012. 36 с.

12. Назарова О.Д., Саримсоков А., Норбутаев Н., Муминов А.А. Методические указания по борьбе с серой крысой (Rattus norvegicus Berk) в природных и антропургических очагах лептоспироза. Министерство сельского хозяйства РТ. Душанбе, 2012.45 с.

Отпечатано в типографии Новосибирского государственного Технического университета 630092, г. Новосибирск, пр. К. Маркса, 20, тел./факс: (383) 346-08-57 формат 60x84 1\16, объем 1.0 пл., тираж 100 экз. заказ № 744 подписано в печать 07.11.12 г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Назарова, Орзугуль Домулоджановна

ВВЕДЕНИЕ 4

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 10

1.1. Происхождение пасюка и история его расселения 10-17 в Центральной Азии

1.2. Экология серой крысы и пути ее расселения 17

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ 21-30 РЕГИОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Особенности рельефа и почвы 21

2.2 Гидротермические условия 24

2.3 Растительность и животный мир 26

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 31

ГЛАВА 4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ СЕРОЙ 39-65 КРЫСЫ

4.1 Распространение 42

4.2 Особенности заселения серой крысы в различных 49-58 типах строений

4.3 Особенности экологии серой крысы 58

ГЛАВА 5. ПАРАЗИТОФАУНА И ИНФИЦИРОВАННОСТЬ 66-84 СЕРОЙ КРЫСЫ

5.1 Эктопаразиты серой крысы 66

5.2 Эндопаразиты серой крысы 71

5.3 Внедрение серой крысы в природные очаги особо 74-76 опасных инфекций

5.4 Эпизоотологическая ситуация по зоонозным 76-82 инфекциям

5.5. Вредоносное значение серой крысы 82

ГЛАВА 6. ОБОСНОВАНИЕ МЕР БОРЬБЫ С СЕРОЙ 86-95 КРЫСОЙ В ГИССАРСКОЙ ДОЛИНЕ ЦЕНТРАЛЬНОГО ТАДЖИКИСТАНА

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология серой крысы (Rattus norvegicus Berkenhout, 1769) в Гиссарской долине Центрального Таджикистана"

Важнейшими факторами, способствующими ее расселению в природных экосистемах и населенных пунктах, служат наличие естественных путей передвижения грызуна и массированная перевозка всевозможных грузов. Проникая на новые территории, пасюк находит наиболее благоприятные для своей жизнедеятельности места обитания и закрепляется в них. Экологическая пластичность серой крысы и наличие разнообразного корма позволяет ей легко приспосабливаться к жизни рядом с человеком, быстро размножаться и увеличивать свою численность до размеров бедствий. В такие периоды пасюк расселяется на большие расстояния, обуславливая распространение природноочаговых инфекций среди домашних сельскохозяйственных животных и людей. Большую опасность представляют эпизоотии и инвазии этого грызуна, в результате которых могут возникать пандемии, эпидемии или эпидемические вспышки вирусных, бактериальных и протозойных инфекций.

Первые сведения о расселении серой крысы в городе Душанбе зафиксированы в 2000 году (Саидов, и др., 2004; Назарова, и др., 2005), по всей вероятности, расселение и укоренение ее в жилом секторе произошло во второй половине 90-х годов прошлого столетия.

В настоящее время серая крыса активно расселяется по всей Гиссарской долине Центрального Таджикистана, включая существующие природные и антропогенные очаги заболеваний. В связи с активным расселением серой крысы за последние годы в городе Душанбе зарегистрированы случаи заболевания лептоспирозом, листериозом и иерсиниозом (Лукьянов и др., 2004). Следовательно, соприкосновение ареала серой крысы и очагов инфекционных заболеваний может привести к образованию вторичных крысиных очагов инфекций, непосредственно в населенных пунктах. Это может произойти в период формирования устойчивой фауны экто- и эндопаразитов серой крысы.

В быту, в процессе хозяйственной деятельности человек постоянно сталкивался с грызунами и стремился предотвратить или уменьшить вредное медико-социальное и экономическое воздействие их на условия своей жизни. Однако до сих пор они представляют большую эпизоотическую и эпидемическую значимость, в силу того, что им свойственны проявления не только общеизвестной неофобии, но и неофилии (Кусано Тюдзи, 1989). В этой связи каждая конкретная популяция зверьков непредсказуема по отношению к ловушкам или к отравленным приманкам.

Таким образом, последствия широкого распространения и роста численности серой крысы на территории Таджикистана представляются чрезвычайно опасным явлением, предопределяя необходимость соответствующего мониторинга ее расселения, динамики численности и разработки более совершенных и адекватных мер борьбы, чем и определяется актуальность исследования.

Цель исследования: Изучить экологические закономерности распространения серой крысы в Гиссарской долине Центрального Таджикистана.

В соответствие с этим поставлены следующие задачи исследований:

1. Изучить особенности распространения серой крысы в Гиссарской долине.

2. Установить динамику численности пасюка в различных типах биотопов.

3. Изучить особенности экологии серой крысы (питание, размножение, половой и возрастной состав популяции).

4. Осуществить мониторинг экто — и эндопаразитов и микрофлоры в популяциях серых крыс.

5. Выявить основные причины роста численности серой крысы в жилом и аграрном секторе

6. Определить вредоносное значение серой крысы, оценить эффективность различных методов борьбы с серой крысой и разработать рекомендации по их совершенствованию.

Научная новизна. Изучена экология (распространение, численность, питание, размножение, сезонная и суточная активность), выяснены пути проникновения и условия укоренения пасюка в Гиссарской долине Центрального Таджикистана, а также фауна экто - и эндопаразитов и круг зоонозов, опасных для человека и животных. Впервые проанализировано современное расселение и проведено районирование серой крысы в Гиссарской долине Центрального Таджикистана. Выявлены основные аспекты и внутренние механизмы ее территориальной экспансии, конкретные причины и факторы расширения соответствующего ареала. Установлена высокая эпидемиологическая опасность пасюка по всей области его распространения. Дана ориентировочная оценка наносимого крысами материального ущерба, разработаны концептуальные основы дератизационных мероприятий в аспекте новых социально-экономических условий.

Практическая ценность. Выявлен ареал и пути проникновения и предпочитаемые места обитания серой крысы в Гиссарской долине Центрального Таджикистана. Определены особенности ее экологии, дано научное обоснование мероприятий в населенных пунктах. Разработаны и приняты для использования Методические рекомендации по мерам борьбы с переносчиками зоонозных заболеваний сельскохозяйственных животных (грызунами) и Методические указания по борьбе с серой крысой (Rattus norvegicus Berk) в природных и антропургических очагах лептоспироза, утвержденные Министерством сельского хозяйства РТ (2012).

Положения, выносимые на защиту:

3. Фауна экто- и эндопаразитов пасюка в Гиссарской долине Центрального Таджикистана, как и в других, относительно давно заселенных регионах, стала такой же смешанной и состоит из немногочисленных собственных паразитов и паразитов местных грызунов.

4. На новых территориях заселения серая крыса заняла доминирующее положение в процессе циркуляции возбудителей наиболее распространенных зооантропонозов, что может привести к обострению эпидемиологической ситуации.

Апробация результатов диссертации. Материалы исследований доложены на республиканской конференции «Фауна и экология животных» (Душанбе, 2004); международной конференции по биобезопасности и биозащите стран Центральной Азии и Кавказа (Алматы, 2008); республиканской конференции «Вклад молодых ученых в развитие сельскохозяйственной науки» (Душанбе, 2010); международной конференции по биобезопасности и биозащите стран Центральной Азии и Кавказа (Тбилиси, 2011); международной конференции «Продовольственная биобезопасность» (Душанбе, 2011); заседании Ученого совета научно-производственного предприятия «Биологические препараты» (2012); заседании Ученого совета Института зоологии и паразитологии АН РТ (2012).

Публикации. Опубликовано 10 научных работ в республиканских и зарубежных научных изданиях, 4 публикации, в том числе 3 в рецензируемых журналах и 2 методических руководства.

Объем и структура диссертации: диссертация состоит из введения, обзора литературы, раздела с описанием материалов и методов исследования, глав собственных исследований, заключения, выводов, практических рекомендаций и путей внедрения их в практику, списка литературы. Текст изложен на 127 страницах компьютерного набора, иллюстрирован 17 таблицами и 30 рисунками. Список литературы включает 231 источник, в том числе 34 зарубежных автора.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Назарова, Орзугуль Домулоджановна

выводы

1. Серая крыса — Лаит norvegгcus ВегкепЬоШ, 1769 проникла в Гиссарскую долину в середине 90-х годов прошлого столетия. Выделяются три этапа экспансии: 1) проникновение (вторая половина на 90-х годов), 2) закрепление (начало 2000-х годов), 3) расширение ареала (с 2005 г.).

4. Рацион серой крысы, обитающей в открытых стациях, зависит от типа местообитания, сезона и возраста грызуна.

5. У синантропной популяции серой крысы репродуктивный период круглогодичный, в то же время у дикоживущей популяции он ограничен теплым сезоном года (март — ноябрь) с двумя периодами интенсивного размножения.

6. Паразитофауна серой крысы смешанная и представлена 10 видами блох, 4 видами иксодовых, 9 видами гамазовых клещей и 14 видами гельминтов относящихся к 2 классам.

7. В период проникновения и закрепления серой крысы в Гиссарской долине ее паразитофауна была представлена видами характерными для мышевидных грызунов обитающих в этом регионе. В настоящее же время отмечен специфичный для серой крысы вид блох ^ояорзуПш/аБсгМш., впервые отмеченный нами в Таджикистане.

8. Серая крыса тесно контактирует с аборигенными видами грызунов, между которыми происходит паразитарный и антропозоонозный обмен, при этом серая крыса заняла доминирующее положение в зооантропонозах Гиссарской долины, что привело к резкому ухудшению эпидемиологической ситуации в регионе.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Серая крыса проникла в Гиссарскую долину Центрального Таджикистана, во второй половине 90-х годов XX столетия. Стремительное ее распространение связано с исключительной экологической пластичностью, проявляемой к условиям населенных пунктов и естественных местообитаний, где она расселяется, преимущественно, по берегам постоянных водоемов и оросительных каналов. В населенных пунктах постоянные поселения крыс приурочены к местам содержания домашнего скота (фермы, птичники, скотные дворы частных домовладений), к городским мусорным свалкам и мусоросборникам жилых микрорайонов города. При большой численности крысы проникают в верхние этажи, вплоть до чердачных помещений высотных жилых домов. О характере распределения пасюка в пределах населенного пункта существуют разные мнения. Так по наблюдениям И.И. Траут (1950) в г. Уральске, заселенных серой крысой построек в центре больше, чем на окраинах. По нашим данным (Назарова и др., 2005, 2008), основной частью заселения пасюками крупных населенных пунктов является их окраины, с расположенным там жилищным комплексом.

В открытых местообитаниях они предпочитают пологие (но не низкие) берега, с хорошими защитными условиями — густой травянистой растительностью, кустарником, деревьями, пустотами в почве и т. д. (Жиряков, 1999; Жирнов, Лютов, 1986). В хозяйственных постройках и жилых домах сельской местности характерными убежищами для них являются межпотолочные перекрытия, сараи и подсобные помещения.

Серые крысы всеядны. В населенных пунктах питаются всеми продуктами, которые хранятся в строениях, в открытых местообитаниях питание грызунов было различным в зависимости от сезона года и возраста.

Помимо пищевых продуктов, крысы грызут и портят самые разнообразные предметы: кожаные, тканевые и резиновые изделия, мебель, книги, мыло и др. Они могут изгрызать изоляцию на проводах, деревянные части зданий, нарушая целость балок, полов, дверей.

Благодаря короткому периоду беременности (22-23 дня), большому числу детенышей в выводке (до 20) и раннему половому созреванию (примерно 2 месяца), пасюк обладает большим репродуктивным потенциалом. Реализация его зависит от многих факторов, в частности от продолжительности периода размножения и размеров выводка. Оба показателя подвержены большим колебаниям. Серые крысы, обитающие вне построек и в неотапливаемых помещениях, размножаются в теплый период года (вторая декада марта и первая декада ноября), тогда как в отапливаемых помещениях это может продолжаться круглый год.

Фауна экто- и эндопаразитов серых крыс, отловленных в Гиссарской долине Центрального Таджикистана, представлена 23 видами эктопаразитов и 14 видами эндопаразитов относящихся к 2 классам гельминтов. На территории Центрального Таджикистана на крысах зарегистрировано 10 видов блох, 4 вида иксодовых и 9 видов гамазовых клещей, 14 видов ленточных и круглых червей.

Из обнаруженных на пасюке 10 видов блох доминирующими являются специфичные для крыс блохи МояоряуПш /аБЫМш.

Наши материалы позволяют оспорить вывод (Опарина и др., 1988; Прошин и др., 1961) о всегда низкой численности блох на серой крысе, которая обусловливает «проблематичность» трансмиссии возбудителей некоторых инфекционных заболеваний, таких, как чума и туляремия, в местах ее новых поселений. Следует подчеркнуть, что блохи на серых крысах, по всей видимости, не так редки. Невысокая их численность свойственна лишь на первом этапе расселения пасюка на новых территориях — в результате утраты фауны эктопаразитов. В последующее время она увеличивается, контактируя с другими мелкими млекопитающими. Кроме того, малое количество блох может быть лишь артефактом, обусловленным приемами их добычи, благодаря которым насекомые успевают покинуть труп хозяина задолго до доставки в лабораторию. Эта проблема существует и при оценке численности эктопаразитов многих других грызунов, причем всегда ведет к занижению, иногда существенному, показателя обилия блох.

Из всех четырех видов иксодид наиболее часто встречались личинки и нимфы D. marginatus, реже Н. punctata, R. turanicus. Численность и видовой состав гамазовых клещей у серых крыс были довольно высоки, о чем свидетельствуют их находки у 187 серых крыс, отловленных в населенных пунктах Гиссарского района (Пак и др., 2005).

Непомерный рост зараженности крыс возбудителями инфекционных болезней связан с особенностями их экологии. Наряду с всеядностью, большую роль играет обитание грызунов в самых загрязненных местах региона. Мышевидные грызуны обнаруживались на свалках бытового мусора, остановках общественного транспорта, в мусоропроводах, канализационных сетях, в незащищенных от них местах вокруг общественных и индивидуальных туалетов, что приводило к реализации роли серой крысы в эпизоотологии зоонозов, в том числе общих для животных и человека. Естественно, в силу своего образа жизни, она является универсальным носителем многих болезней, резервуаром всевозможных инфекций, а благодаря массовости и активности — превосходным их распространителем.

Появление пасюка в Центральном Таджикистане может повлечь за собой значительный экономический ущерб и резкое ухудшение эпидемиологической ситуации. Между тем, предпринимаемые попытки уничтожения грызунов не дают желаемого результата. А на наш взгляд, в борьбе с серой крысой целесообразно вернуться к использованию яда острого действия — фосфида цинка, сделав его основным средством проведения дератизации, при этом антикоагулянты должны применяться в качестве вспомогательных ядов в зачисточных и профилактических работах. Достижение высокой эффективности дератизации возможно за счет перехода к централизованной одновременной обработке населенного пункта.

При этом следует подчеркнуть, что, несмотря на кажущуюся безобидность процесса активного расселения серой крысы, масштаб и тяжесть неблагоприятных последствий его в республике можно в определенной степени сравнить со стихийным бедствием. С учетом величины наносимого ущерба, суммарных материальных потерь государства, хозяйствующих субъектов и населения, продолжающееся расселение крыс следует признать существенным фактором ухудшения общей экономической ситуации, с которым нельзя не считаться. Отсюда очевидна необходимость разработки системы мер борьбы с этим явлением, включая регионы, куда пасюк еще не проник. Там же, где он укоренился, с ним должна вестись решительная и бескомпромиссная научно-обоснованная борьба.

Поставив перед собой соответствующую цель, проведены последовательные поэтапные, в том числе, экспериментальные исследования. Они позволили определить, что вследствие смены социально-экономического строя в стране, появления в ней частных владений произошла трансформация финансовых затрат на проведение медико-социальных и ветеринарно-санитарных мероприятий. Это, в свою очередь, привело к усиленному размножению мышевидных грызунов, в том числе серых крыс. Для борьбы с ними, нами разработаны и рекомендованы способы регуляции численности мышевидных грызунов отраженные в методических документах, утвержденных Министерством сельского хозяйства РТ.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Назарова, Орзугуль Домулоджановна, Новосибирск

1. Абдусалямов И.А. Антропогенные парагенетические комплексы Средней Азии // Влияние человека на ландшафт. Вопросы географии. М.: Мысль, 1977. Вып. 106. С. 123-128.

2. Айзенштадт Д.С. К вопросу об истории и путях расселения пасюков (.Rattus norvegicus Berk.) в пределах СССР // Зоологический журнал. 1955. № 5. С. 145-152.

3. Акиев А.К. О крысах в природных стациях Западной Грузии // Болезни с природных очагов на Кавказе: Тез. докл. краевой науч. конф., поев. 60-летию образов. СССР. Ставрополь, 1982. С. 10-12.

4. Алания И.И., Бугорская А.К., Читиашвили В.К. и др. Некоторые материалы по оценке значения серых крыс как носителей инфекции в Грузии // 4 съезд ВТО АН СССР: Тез. Докл. М., 1986. Т. 3. С. 307-308.

5. Алымкулова A.A., Торопова В.И., Бурделов Л.А. Расселение серой крысы в Чуйской долине // Selevinia. Алматы, 1995. № 3. С. 86-88.

6. Алымкулова A.A., Бурделов Л.А., Торопова В.И. Численность пасюка в Чуйской долине (Кыргызстан) // Мат. науч. конф. «Эколог, аспекты эпизоотол. и эпидемиол. чумы и др. особо опасных инфекций». Алматы, 1996. С. 112-115.

7. Алымкулова A.A., Таштанбекова М.М., Купсуралиева И.К., Бурделов Л.А. Современное распространение серой крысы (Rattus Norvegicus) в Кыргызстане и ее цветовые формы // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. Алматы, 2005. Вып. 1-2. С. 83-85.

8. Альжанов К.А., Артыкбаева А.И., Бекенов Ж.Е. Численность иэпизоотический потенциал серых крыс в г. Актобе // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. Алматы, 1999. Вып. 3. С. 63-65.

9. Ананьин В.В., Карасева Е.В. Географическое распространение лептоспирозов // Лептоспирозы людей и животных. М.: Медицина, 1971. С. 269-313.

10. Антонюк В.Я., Олькова Н.В. Пути расселения серой крысы в Сибири и меры предупреждения этого процесса // Новые мат. по биол. серой крысы. М., 1990. С. 118-134.

11. Арутюнян Л.С., Дулицкий А.И. Генеративная стратегия в крымской популяции серой крысы // 5 Съезд ВТО АН СССР. М., 1990. Т. 2. С. 55-56.

12. Атлас Таджикской ССР. Душанбе. М.: Изд. ГУГК Совета Мин. СССР. 200 с.

13. Афанасьев A.B., Бажанов B.C., Корелов М.Н и др. Звери Казахстана // Алма-Ата, 1953. С. 536-539.

14. Бабенко Н.П., Соловьев В.И. Экология серых крыс в очагах иктерогеморрагического лептоспироза на правобережной Украине // АН УССР. Ин-тут зоол. 1990. № 12. С. 3-20.

15. Беляев А.И., Расин Б.В., Классовская Е.В., и др. Эколого-фаунистический очерк некоторых грызунов северных склонов Джунгарского Алатау // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. Алматы, 2005. Вып. 1-2. С. 85-88.

16. Беспалко Г.А., Констатиниди М.Л., Ермакова Г.Л. Серая крыса в Карагандинской области: хронология расселения и медицинское значение // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. Алматы, 2005. Вып. 1-2. С. 88-94.

17. Бернар Ж. Период размножения и плодовитость грызунов в Тунисе // Реф. Докладов 1 Международного конгресса по млекопитающим. М.: Наука, 1974. С. 59-60.

18. Бондарь Е.П. Грызуны населенных пунктов Туркменистана // Изв. Туркмен, фил. АН СССР. 1946. № 1. С. 67-71.

19. Борисенко В.А. Серая или амбарная крыса, пасюк // Млекопитающие Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1977. Т. 1. Ч. 2. С. 369-383.

20. Бурделов Л.А., Бурделов А.С., Степанов В.М. и др. Позвоночные животные в человеческом жилье Западного, Южного и Юго-Восточного Казахстана (по результатам анкетирования) // Зоол. журн. 1990. Т. 69. № 5. С. 108-112.

21. Бурделов Л.А., Шурубура П.В., Пак И.Г. Дератизация и дезинсекция в системе профилактических противочумных мероприятий на современном этапе // Пробл. особо опасных инфекций. 1994. № 6 (76). С. 59-67.

22. Варшавский С.Н., Шилов М.Н., Попов Н.В. и др. Современное распространение серой крысы Rattus norvegicus на европейском юговостоке СССР и задачи противочумной службы // Зоол. Журн. 1989. Т. 68. № 10. С. 85-94.

23. Виноградов Б.С., Громов И.М. Грызуны фауны СССР // M.-JL: Изд. АН СССР, 1952. 297 с.

24. Вишняков С. В. Размножение и плодовитость городских грызунов // Тр. Центр, н.-и. дезинфекц. ин-та, 1970. Т. 19. С. 422-430.

25. Гамбарян П.П., Дукельская Н.М. Крыса // М.: Советская наука, 1955. 254 с.

26. Гершкович H.JI., Ромашова Т.П. Блохи серой крысы // Распространение и экология серой крысы и методы огранич. ее численности. М.: Наука, 1985. С. 218-228.

27. Гончаров Н.Ф. Районы флоры Таджикистана и их растительность // Флора Таджикистана. Изд-во АН. СССР, 1937. Т. 5. 320 с.

28. Гончаров А.И. О блохах серой крысы // 4 съезд ВТО АН СССР: Тез. докл. М., 1986. Т. 3. С. 353-354.

29. Гражданов А.К., Медзыховский Г.А. Серая крыса — новый сочлен биоценоза природных очагов чумы Северного Прикаспия // Пробл. охраны и устойчивого использования биоразнообразия живот, мира Казахстана: Мат. междунар. науч. конф. Алматы, 1999. С. 19-20.

30. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны // Определитель. СП.: Наука, 1995. 522 с.

31. Груздев В.В. Зоны наибольшей вредоносности серой крысы в сельской местности // Науч. докл. высшей школы. 1959. № 2. С. 39-42.

32. Груздев В.В. Характеристика численности и вредности грызунов при комплексном районировании для сельского хозяйства // Матер. 4 Межвуз. совещ. по районированию для сел. хоз-ва. М.: Колос, 1963. С. 21-24.

33. Давыдов Г.С. Грызуны Северного Таджикистана. Душанбе: Изд.АН Тадж. ССР, 1964. С. 272-274.

34. Давыдов Г.С. Фауна Таджикской ССР. Млекопитающие (зайцеобразные, суслики и сурки). Душанбе: Дониш, 1974. Т. 20. Ч. 1. 258 с.

35. Давыдов Г.С. Пространственное размещение населения млекопитающих Таджикистана в зависимости от структуры поясности // Зоол. сборник. Ч. 1. Душанбе: Дониш, 1975. С. 165-210.

36. Давыдов Г.С. Динамика численности грызунов поливной зоны Таджикистана и сопредельных районов Средней Азии в связи с освоением // Изв. АН Тадж. ССР. Отд. биол. наук, 1978. № 3 (72). С. 67-73.

37. Давыдов Г.С. Распространение и динамика численности серой крысы в северном Таджикистане // 4 съезд ВТО АН СССР: Тез. докл. М., 1986. Т. 3. С. 281-284.

38. Давыдов Г.С. Распространение и экология серой крысы в Северном Таджикистане // Изв. АН Тадж. ССР. Отд. биол. наук, 1987. Вып. 2 (107). С. 28-33.

39. Давыдов Г.С. Фауна Таджикской ССР. Млекопитающие (грызуны). Душанбе: Дониш, 1988. Т. 20. Ч. 3. С. 315-318.

40. Давыдов Г.С. Изменения структуры населения грызунов Таджикистана в связи с антропогенной трансформацией ландшафта // Изв. АН Республики Таджикистан. Отд. биол. наук, 1992. № 3. (127). С. 10-15.

41. Дмитриева Т.Н. Некоторые особенности размещения серой крысы по территории областей Черноземного центра // Тр. Воронеж, ун-та, 1971. Т. 93. Вып. 4. С. 71-79.

42. Дубровский В.Ю. Серая крыса на железнодорожных вокзалах // Матер, по экологии и методам огранич. численности серой крысы. М., 1987. Ч. 2. С. 207-214.

43. Ержанов Н.Т. Современное состояние фауны млекопитающих Центрального Казахстана // Известия Мин-ва образов, и науки РК, НАН РК. Сер. биол. и медиц. Алматы: РИО ВАК РК, 1999. № 4. С. 63-70.

44. Жиряков В.А. Серая крыса — новый вид для фауны млекопитающих Алматинского заповедника// 8е1еУ1та. Алматы, 1999. С. 246-250.

45. Жирнов А.Е., Лютов Ю.Г., Шибалов В.А. Фауна блох серых крыс Ленинграда и пригородов // 4 съезд ВТО АН СССР: Тез. докл. М., 1986. Т. 3. С. 356-357.

46. Ивашкин В.М., Контримавичус В.Л., Назарова Н.С. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих // М.: Наука, 1971. С. 124128.

47. Ивантер Э. В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного северо-запада СССР // Л.: Изд-во ЛГУ, 1975. 246 с.

48. Иноземцев А.А. Влияние новых условий природопользования на население наземных позвоночных // Экология. 1998. № 3. С. 201-205.

49. Инструкция по учету численности грызунов для противочумных учреждений Советского Союза. Министерство здравоохранения СССР. Всесоюзный ордена Трудового Красного знамени н.-и. противочумный институт «Микроб». Саратов, 1978. 80 с.

50. Исаков С.И. Насекомоядные млекопитающие. Таджикистана. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск. 23 с.

51. Исмаков М.К., Шейкин А.О., Мека-Меченко В.Г., Некрасова JI.E., Мека-Меченко Т.В., Антонова JI.H. Зоонозные инфекции у диких и синантропных млекопитающих и их эктопаразитов юго-востока Таукумов (правобережье р. Курты). Алматы, 1999. Вып. 1. С. 195-197.

52. Карасева Е.В. Подвижность // Серая крыса. Систематика, экология, регуляция численности. М.: Наука, 1990. С. 161-180.

53. Карасева Е.В., Соловьев В.И., Гавриловская И.Н. и др. Практическое и медицинское значение серой крысы // Серая крыса. Систематика, экология, регуляция численности. М.: Наука, 1990. С. 338-360.

54. Кащенко Н.Ф. Крысы и заместители их в Западной Сибири и Туркестане // Ежегод. Зоол. музей АН, 1912. Т. 17. С. 370-390.

55. Клевезаль Г.А. Регистрирующие культуры млекопитающих в зоологических исследованиях. М.: Наука, 1989. 250 с.

56. Козлов А.Н. Особенности изменения численности серой крысы в животноводческих помещениях Северного Казахстана // Грызуны: Матер. 5 Всесоюз. совещ. М.: Наука, 1980. С. 208-210.

57. Козлов А.Н. Размножение серой крысы {Rattus norvegicus) в животноводческих помещениях Северного Казахстана // Зоол. журн. 1981. Т. 60. № 4. С. 587-594.

58. Козлов А.Н. Заселение серой крысой (Rattus norvegicus) Северного Казахстана// Зоол. журн. 1984. № 6. С. 898-903.

59. Колесов JI.В. Грызуны оросительных систем юга Украины // Защита матер, и техн. от поврежд., причиняем, насекомыми и грызунами: Тез. Всесоюз. симп. М., 1984. С. 110-112.

60. Колесников H.H. О появлении серой крысы в Ташкенте // Тр. Среднеаз. гос. ун-та. Биол. науки. Ташкент, 1952. Вып. 32. Кн. 2. С. 3-12.

61. Костенко В.А. Грызуны (Rodentia) Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2000. С. 210-214.

62. Куницкая Н.Т., Шурубура П.В., Антонова Л.Н. Об обнаружении блох Nosopsyllus fasciatus на серых крысах г. Алма-Аты // Матер, регион, совещ. противочум. учрежд. по эпидемиол., эпизоотол. и профилактике особо опасных инфекций. Куйбышев, 1990. С. 112-113.

63. Курятников H.H. Серая крыса в горах Центрального Кавказа // Серая крыса (экология и распространение). I Всесоюз. совещ. М.: АН СССР, 1986. Т. 1. С. 92-102.

64. Кусано Тюдзи. Канке канри гидзюцу // J. Environ. Contr. Techn. 1989. Vol. 7. № 5. P. 241-248.

65. Кучерук B.B., Кузиков И.В. Современный ареал серой крысы // Распространение и экология серой крысы и методы огранич. ее численности. М.: Наука, 1985. С. 17-52.

66. Кучерук В.В., Лапшов В.А. Серая крыса (.Rattus norvegicus Berk.) и другие синантропные грызуны океанических островов // Материалы по экологии и методам ограничения численности серой крысы. М.: Наука, 1987. С. 5-31.

67. Кучерук В.В. Глава вторая. Ареал // Серая крыса. Систематика, экология, регуляция численности. М.: Наука, 1990. С. 34-84.

68. Крючков Г.И., Бобров В.В., Закладной Г.А., Васильев А.Н. Применение ультразвука для отпугивания серой крысы // Новые матер, по биол. серой крысы. М. 1990, С. 136-141.

69. Лаптев И.П. Млекопитающие таежной зоны Западной Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1958. 258 с.

70. Лозан М.Н., Никул B.C. Социальная структура популяции синантропных серых крыс // Экология птиц и млекопитающих Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1981. С. 44-58.

71. Лозан М.Н. Социальная организация популяции и механизм расселения серых крыс // Серая крыса (экология и распространение). I Всесоюз. совещ. М.: АН СССР, 1986. Т. 1. С. 160-168.

72. Лукьянов Н.Б., Азимов Г.Д., Назарова О.Д., Дабуров К.Н. Лептоспирозы в Таджикистане // «Здравоохранение Таджикистана» Душанбе. Вып. 3. С. 132-133.

73. Лукьянов Н.Б., Рафиев Х.К. Санитарно-эпидемиологические аспекты высокого уровня заболеваемости кишечными инфекциями в РТ. // Мат. Всерос. науч.-практ. конф. Самара, 2004. Т. 1. С. 63-68.

74. Мартыненко В.И., Промоненков В.К., Кукаленко С.С. и др. Пестициды: справочник. М.: Агропромиздат, 1992. С. 368-370.

75. Марш P.E., Говард В.Е. Перспективы применения хемостерилянтов и генетических методов для борьбы с грызунами // Бюлл. ВОЗ. 1974. Т. 48. №3. С. 331-339.

76. Мека-Меченко В.Г., Бурделов JI.A., Чекалин В.Б., Кочубей Н.Г. О расширении ареала пасюка в Алматинской области // Карантинные и зоонозные инфекции. Алматы, 1996. С. 134-135.

77. Мека-Меченко В.Г., Бурделов J1.A., Чекалин В.Б. и др. Обнаружение серой крысы в южной части Жамбылской области // Карантинные и зоонозные инфекции. Алматы, 1996. С. 135-137.

78. Мека-Меченко В.Г., Бурделов JI.A., Чекалин В.Б. и др. Предварительные результаты уточнения распространения пасюка на юге Жамбылской области в 1996 г. // Карантинные и зоонозные инфекции. Алматы, 1996. С. 137-138.

79. Мерзликин В.Р. Материалы по размножению серой крысы в условиях северо-восточной Украины // Мат. по экологии и методам ограничения числен, серой крысы. М.: АН СССР, 1987. С. 159-178.

80. Мерзликин В.Р., Петрусенко А.А., Белкин Ю.В. Питание крыс в природных стациях лесостепи северо-востока Украины // 5 Съезд ВТО АН СССР. М., 1990. Т. 2. С. 92-93.

81. Милютин А.И. Приручаемость крыс и ее связь с их окраской // Биол. науки. 1979. № 7. С. 45-47.

82. Милютин А.И. Диморфизм окраски в естественных популяциях пасюков (Rattus norvegicus) // Науч. тр. Ленингр. с.-х. ин-та. 1981. № 405. С. 50-54.

83. Милютин А.И. Изменчивость окраски меха в естественных популяциях серой крысы // 3 съезд ВТО АН СССР: Тез. докл. М., 1982. Т. 2. С. 55-56.

84. Милютин А.И. Серая (Rattus norvegicus) и черная {Rattus rattus) крысы в Прибалтике: распространение и межвидовые отношения // Серая крыса (экология и распространение). I Всесоюз. совещ. М.: АН СССР, 1986. Т. 1. С. 217-230.

85. Милютин А.И. Глава первая. Систематика // Серая крыса. Систематика. Экология. Регуляция численности. М.: Наука, 1990. С. 7-33.

86. Митропольский О.В. Некоторые особенности распространения серой крысы в Узбекистане // 4 съезд ВТО АН СССР: Тез. докл. М., 1986. Т. 3. С. 277-279.

87. Михайленко А.Г. Пространственное распределение пасюков в природных биотопах поймы реки Прут // 5 Съезд ВТО АН СССР. М., 1990. Т. 2. С. 244-245.

88. Назарова О.Д., Рузиев В.Т. О расселении серой крысы (.Rattus Norvegicus) в городе Душанбе. // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. Алматы, 2005. Вып. 1-2. С. 106-109.

89. Назарова О.Д., Курбонбекова З.Д., Азимов Г.Д. Распространение серой крысы {Rattus Norvegicus) в Гиссарской долине. // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. Алматы, 2008. Вып. 1-2. С. 106-108.

90. Назарова О.Д., Рузиев В.Т. Причины расселения серой крысы в Душанбе и некоторые аспекты борьбы с ней. // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. Алматы, 2008. Вып. 1-2. С. 108-110.

91. Назарова О.Д. Курбонбекова З.Д., Аноятбеков М.А., Азимов Г.Д. Ахмадбекова С. Источники лептоспироза в Таджикистане // Биобезопасность и зоонозные инфекции. Алматы, 2009. С. 105-106.

92. Назарова О.Д. О циркуляции листериоза в Таджикистане. // Материалы научной конференции «Вклад молодых ученых в Таджикистане» Душанбе, 2011. С. 385-388.

93. Назарова О.Д., Курбонбекова З.Д., Саримсоков А., Лукьянов Н.Б. Мониторниг природно-очаговых инфекционных заболеваний циркулирующих в Гиссарской долине // Доклады ТАСХН. 2011. №2. С. 64-68.

94. Назарова О.Д., Шодмонов И. Гельминтофауна мышевидных грызунов в Гиссарской долине. // Доклады ТАСХН. 2011. №3. С. 67-69.

95. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1948. 204 с.

96. Никул B.C. Современное состояние численности крыс (.Rattus norvegicus Berk.) в Молдавии // Фауна, экол. и физиол. животных. Кишинев, 1978. С. 60-62.

97. Никифоров Ю.Н., Галацевич Н.Ф. К вопросу о расселении и численности серой крысы в Тувинской АССР // 4 съезд ВТО АН СССР: Тез. докл. М., 1986. Т. 3. С. 288-290.

98. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных животных. М.: Советская наука, 1953. 502 с.

99. Новотны И. Методы истребления некоторых вредных грызунов химическими веществами // Stud, geogr. 1980. № 71/1. P. 133-139.

100. Олькова Н.В., Антонюк В.Я. Серая крыса {Rattus norvegicus) как носитель возбудителей инфекции в Сибири и на Дальнем Востоке // Мед. паразитологии и паразитарные болезни. 1989. № 3. С. 73-77.

101. Опарина О.С., Опарин M.JI. Влияние антропогенных факторов на распространение и численность серой крысы в Волго-Ахтубинской пойме // Влияние антропог. трансформ, ландшафта на насел, назем, позв. животных: Тез. Всесоюз. совещ. М., 1987. Ч. 2. С. 35-37.

102. Опарина О.С., Варшавская Р.Н., Матросова С.Н. Блохи серой крысы в низовьях Волги // Вопросы паразитол., и неспецифической профил. зоонозов. Саратов, 1988. С. 12-17.

103. Осташев С.Н. Распространение, места обитания серых крыс и экономический ущерб, наносимый ими в Кировской области // Тр. Киров, с.-х. ин-та. 1967. Т. 20. Вып. 39. С. 73-78.

104. Павлинов И .Я., Крускоп C.B., Варшавский A.A., Борисенко A.B. Наземные звери России // M.: КМК. 2002. С. 132-134.

105. Павловский E.H. Руководство по паразитологии человека. Т. 2. M.-JI. 167 с.

106. Пак М.В., Даулетова С.Б., Танитовский В.А., Бидашко В.Г., Гражданов В.Г., Храмова В.Г., Бектурганова В.Г. Фауна иксодовых клещейпоймы среднего течения реки Урал // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. Алматы, 2005. Вып. 1-2. С. 110-115.

107. Панфилов А.М, Алымкулова A.A. Предварительные данные о структуре колонии Rattus norvegicus из Чуйской долины // Проблемы изучения и сохранения биол. разнообразия. Бишкек, 1996. С. 32-34.

108. Петров Е.М., Нгуен Ван Нье. Крысы — лептоспироносители в СРВ // Лептоспирозы: 4 Всесоюз. конфер. по лептоспирозам: Тез. докл. Тбилиси: Сабгота Сакартвело, 1983. С. 134-135.

109. Поле С.Б. Биология возбудителей иерсиниозов, выделенных в Средней Азии и Казахстане // Матер, науч. конф. «Экологические аспекты эпизоотологии и эпидемиологии чумы и других особо опасных инфекций». Алматы, 1996. С. 53-54.

110. Попов В.П., Тесленко Е.Б. Чума у серых крыс // Соврем, аспекты профилактики зоонозных инфекций. Иркутск, 1984. Ч. 1. С. 42-44.

111. Панина Т.В. Расширение ареала серой крысы в Тульской области и взаимоотношения между серой и черной крысой // Серая крыса (экология и распространение). I Всесоюз. совещ. М.: АН СССР, 1986. Т. 1. С. 178-216.

112. Подъемщикова Л.Г., Бобылкова Т.В., Лобковский А.Г. Опыт борьбы с серой крысой в Тульской области // Матер, по экол. и методам огранич. числен, серой крысы: Докл. 2 Всес. совещ. Ч. 2. М., 1987. С. 308-311.

113. Промптов В.П. Пасюк в Ташкентском оазисе // Узб. биол. журн. 1962. № 3. С. 66-69.

114. Промптов В.П., Устименко С.Ф., Ефимов А.Ю., Каштанкин М.Н. Изменение границ ареала и некоторых морфологических признаков у серой крысы в Средней Азии // Узб. биол. журн. 1981. № 4. С. 52-54.

115. Протопопян М.Г., Васильев В.А. Поведение крысиных блох после гибели хозяина (к усовершенствованию методики учета крысиных блох) // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1988. № 1. С. 30-33.

116. Прошин В.Г., Эйгелис Ю.К., Адамян А.О. и др. Блохи серой крысы Кавказского региона // Вопросы паразитол., и неспецифической профил. зоонозов. Саратов, 1988. С. 3-12.

117. Прошин В.Г., Эйгелис Ю.К., Митропольский О.В. и др. Эктопаразиты серой крысы Средней Азии // Природ, очагов., микробиол. и профил. зоонозов. Саратов, 1989. С. 132-138.

118. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Изд. 3-е. Минск: Вышэйш. школа, 1973. 320 с.

119. Рыжиков К.Н., Гвоздев Е.В., Токобаев М. Н. и др. Определитель гельминтов грызунов фауны СССР: Цестоды и трематоды. М.: Наука, 1978. 276 с.

120. Русев И.Т., Соловьев В.И. Некоторые особенности экологии серой крысы в пойме Нижнего Днестра // Матер, по экол. и методам огранич. числен, сер. крысы: Докл. 2 Всесоюз. совещ. М., 1987. Ч. 1. С. 129-142.

121. Русев И.Т. Серая крыса — индикатор рекреационной нагрузки // 5 Съезд ВТО АН СССР. М., 1990. Т. 2. С. 251-252.

122. Рыльников В.А., Карасева Е.В. Особенности экологии серых крыс на рисовых полях Кубани и меры ограничения их численности // Распростр. и экол. сер. крысы и методы огранич. ее численности. М.: Наука, 1985. С. 71-112.

123. Рыльников В.А., Тощигин Ю.В. Методы борьбы с серыми крысами // Серая крыса. Систематика, экология, регуляция численности. М.: Наука, 1985. С. 46-54.

124. Рыльников В.А., Звонарев A.B. Анализ популяции серых крыс в процессе истребления антикоагулянтами // Серая крыса (экология и распространение). I Всесоюз. совещ. М.: АН СССР, 1986. Т. 2. С. 116-139.

125. Рыльников В.А., Звонарев A.B. Анализ популяции серых крыс в процессе истребления антикоагулянтами // 4 съезд ВТО АН СССР: Тез. докл. М., 1986. Т. 3. С. 374-377.

126. Рыльников В.А., Савинецкая JI.E., Шеремет А.К. Адаптационные возможности серых крыс в условиях их истребления антикоагулянтами // Совр. методы и средства дезинф. и стерилиз: Сб. науч. тр. М., 1989. С. 157— 159.

127. Рыльников В.А. Размножение, возрастной состав и смертность // Серая крыса. Систематика, экология, регуляция численности. М.: Наука, 1990. С. 181-229.

128. Рыльников В.А., Савинецкая Л.Е., Вознесенская В.В. Приспособления серых крыс к непрерывному воздействию родентицидами-антикоагулянтами в условиях лабораторного содержания // Экология. 1992. № i.e. 54-57.

129. Рыльников В. А. Регулирование сообществ животных-вредителей путем увеличения принудительной составляющей их смертности (на примере серой крысы Rattus norvegicus Berk.) // РЭТ-инфо. 2003. № 3 (47). С. 14-21.

130. Рыльников В.А. Интегрированная система изъятия проблемных видов млекопитающих из среды обитания человека // РЭТ-инфо. 2005. №3 (55). С. 19-23.

131. Рыльников В.А., Тощигин Ю.В. Предложения в российский стандарт по программе Пестконтроль (Pest control). Дератизация на категорийных объектах: детских, лечебных, пищевых // РЭТ-инфо. 2006. № 1 (57). С. 4649.

132. Рыльников В.А. Управление популяциями целевых видов грызунов (на примере серой крысы (.Rattus norvegicus Berk.) II РЭТ-инфо. 2006. № 3 (59). С. 48-53.

133. Рыльников В.А. Методы и средства при проведении истребительных мероприятий против серых крыс // Дезинфекционное дело. 2006. № 3. С. 53-62.

134. Рыльников В.А. Особенности дератизации городских объектов // Сибирь-Восток. 2006. № 8. С. 9-17.

135. Рыльников В.А. Серая крыса и меры борьбы с ней // Защита и карантин растений. 2006. № 11. С. 38-40.

136. Рыльников В.А. Борьба с серыми крысами в агроценозах южной зоны России // Дезинфекционное дело. 2006. № 4. С. 41-45.

137. Рыльников В.А. Зональные особенности сезонных миграций серых крыс (.Rattus norvegicus Berk.) России в аспекте управления ее численностью // Бюлл. Москов. об-ва испытат.прир. Отд. биолог, наук. 2007. Т. 112. №3. С. 13-19.

138. Рыльников В.А., Бабич Н.В., Яковлев A.A. Применение гелевых антикоагулянтных родентицидов против обыкновенной полевки // Защита и карантин растений. 2007. № 6. С. 35.

139. Рыльников В.А. Тощигин Ю.В. Самуров М.А. Управление численностью серых крыс (.Rattus norvegicus Berk.) как часть методологии снижения рисков в жизненном цикле человека // Дезинфекционное дело. 2007. №3. С. 66-72.

140. Саидов A.C., Назарова О.Д. Рузиев В.Т. О расселении серой крысы {Rattus norvegicus Berkenhaut) жилом секторе г. Душанбе // Мат. науч. конф. «Фауна животных Таджикистана» посвященной 90-летию академика М. Н. Нарзикулова. Душанбе, 2004. С. 242-246.

141. Сайдалиев С.А. Земноводные и пресмыкающиеся Таджикистана. Душанбе: Дониш, 1985. 145 с.

142. Самарский С.Л., Картель М.В. Размножение серой крысы на животноводческих комплексах центральной лесостепи УССР // Серая крыса (экология и распространение). I Всесоюз. совещ. М.: АН СССР, 1986. Т. 1.С. 129-138.

143. Седин В.И., Лобызова В.П., Саржинский В.А. и др. Половая структура популяции и состояние численности серой крысы в Узбекистане // 5 съезд ВТО АН СССР: Тез. докл. М., 1990. Т. 3. С. 221-222.

144. Сизова Г.П., Авруцкий М.М., Соколова Н.С. и др. «Супер-блок» — новый родентицидный препарат // Дезинфекц. дело. 2000. № 3. С. 71-73.

145. Сильверстов В.Б., Неценгевич М.Р. Завоз самолетами в аэропорты СССР крыс и мышей и возможность их контакта с местной популяцией грызунов//Зоол. журн. 1964. Т. 43. № 7. С. 156-161.

146. Соков А.И. Фауна Таджикистана. Млекопитающие — парнокопытные. Душанбе: Дониш, 1993. Т. 20. Ч. 5. 337 с.

147. Соколов В.Е., Карасева Е.В. Серая крыса — жизненная форма грызуна-синантропа // Распространение и экология серой крысы и методы огранич. ее численности. М.: Наука, 1985. С. 6-17.

148. Соколов В.Е., Квашнин С.А. Социальная организация // Серая крыса. Систематика, экология, регуляция численности. М.: Наука, 1990. С. 275289.

149. Соколов В.Е., Бобров В.В. Практическое значение. Экономический ущерб // Серая крыса. Систематика, экология, регуляция численности. М.: Наука, 1990. С. 332-338.

150. Сокур И.Т. Млекопитающие фауны Украины и их хозяйственное значение. Киев: Рад. шк., 1960. 211 с.

151. Соловьев В.И., Бабенко Н.П., Бондарь Л.П. и др. Распространение серой крысы на Правобережной Украине // 4 съезд ВТО АН СССР: Тез. докл. М., 1986. Т. 3. С. 272-273.

152. Сосницкий В.И., Некрасова Л.И. Материалы к эпидемиологии туляремии в Ненецком национальном округе Архангельской области // Тр. Ин-та эпидемиол. и микробиол. им. Пастера. 1966. Т. 31. С. 83-93.

153. Сосницкий В.И. Природные очаги туляремии в Архангельской области. Природно-очаговые инфекции // Тр. Ин-та эпидемиол. и микробиол. им. Пастера. 1973. Т. 41. С. 149-161.

154. Стадухин О.В. О вреде и распространении серой крысы в Свердловской области // Исслед. мелких млекоп. на Урале. Проблемы териологии на Урале. Свердловск, 1985. С. 46-49.

155. Степанов В.М., Некрасова Л.Е., Дерновая В.Ф., Безрукова Л.С., Цепко И.Н., Мека-Меченко Т.В., Бурделов С.А., Мека-Меченко В.Г. Зоонозные инфекции в очагах чумы Республики Казахстан // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1997. № 2. С. 44-47.

156. Стогов В.И., Безрукова Л.С., Алманиязова К.К. О проникновении серых крыс в Алма-Ату и выделении от них возбудителей иерсиниозов,сальмонеллезов и пастереллеза // XI Всесоюз. конф. по природ, очагов, болезней: Тез. докл. М., 1984. С. 163-164.

157. Стогов В.И., Степанов В.М., Безрукова JI.C. и др. Патогенная микрофлора грызунов г. Алма-Аты // XII Межреспубл. научно-практ. конфер. противочум. учрежд. Ср. Азии и Казахстана по профилактике чумы. Алма-Ата, 1985. С. 291-292.

158. Таджикистан. Природа и природные ресурсы. Душанбе: Дониш, 1982. 601 с.

159. Таджикская Советская Энциклопедия. М.: Изд. БСЭ, 1984. 406 с.

160. Траут И.И. Материалы к экологии серой крысы {Rattus norvégiens Berk.) в природных биотопах // Уч. зап. Чуваш, гос. пед. ин-та. 1950. С. 4860.

161. Тощигин Ю.В., Рыльников В.А. Современное состояние и перспективы регуляции численности серой крысы // Распростр. и экол. серой крысы и методы огранич. ее числен. М.: Наука, 1985. С. 242-273.

162. Туликова Н.В. Экология домовой мыши средней полосы СССР // Фауна и экология грызунов. М.: МОИП. Вып. 2. С. 5-67.

163. Усова B.C. Экология и медицинское значение серой крысы на территории Владимирской области // 4 съезд ВТО АН СССР: Тез. докл. М., 1983. Т. 3. С. 137-138.

164. Федосеева М.Ф., Копыткин С.И., Баженова A.A. Туляремия в Псковской области // Тр. Ин-та эпидемиол. и микробиол. им. Пастера. 1967. Т. 31. С. 43-56.

165. Хайруллин H.H. Эколого-морфологический анализ двух популяций серых крыс: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Свердловск, 2004. 23 с.

166. Хамаганов С.А. Серые крысы в природных биотопах Хабаровского края // Вопросы географии Дальнего Востока. Владивосток, 1965. Вып. 7. С. 268-271.

167. Хамаганов С.А. Экология серой крысы и вопросы борьбы с нею на Дальнем Востоке. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Владивосток, 1968. 21 с.

168. Хляп JI.A. Родентициды, разрешенные к применению в России (состояние на сентябрь 2000 г.) // Дезинфекц. дело. 2000. № 3. С. 74-75.

169. Чекалин В.Б., Бурделов Л.А., Мека-Меченко В.Г. и др. Серая крыса на северо-востоке Алматинской области // Карантинные и зоонозные инфекции в Казахстане. Алматы, 1999. Вып. 1. С. 143-148.

170. Чекалин В.Б., Бурделов Л.А., Мека-Меченко В.Г. и др. О распространении серой крысы на юго-востоке Казахстана // Пробл. охраны и устойчивого использов. биоразнообразия живот, мира Казахстана: Матер, междунар. науч. конф. Алматы, 1999. С. 46-48.

171. Шварц С.С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных // Тр. Ин-та экол. раст. и живот. Свердловск, 1968. Вып. 58. 387 с.

172. Шейкин А.О. О вселении серой крысы (Rattus norvegicus Berkenhout) в субальпийский пояс Заилийского Алатау // Selevinia. Алматы, 1999. С. 110-117.

173. Apperson C.S., Sanders O.T., Kaukeinen D.E. Laboratory and field trials of the rodenticide brodifacoum against warfarin-resistant Norway rats // Pestic. Sci. 1981. Vol. 12. № 6. P. 662-668.

174. Bai Muktha K., Krihnakumari M.K., Majumder S.K. Efficacy of some rodenticidal baits against roof rats {Rattus rattus) in presence of alternative food source//J. Curr. Bioshi. 1986. 3. № 1. P. 21-26.

175. Bajomi D. A pat kânyok elleni kiizdelem biolögiai alapjai // Egészségtudomâny. 1982. 86. № 3. P. 281-288.

176. Battey Y.M., Smith DJ. W., Barrow G.J. The epidemiology of leptospirosis in North Queensland. 2. Further observations on the hosts in the Mossman district // J. Hyg. 1964. Vol. 62. № 4. P. 485-494.

177. Benzing L. Übersicht über den gegenwärtigen Stand der Bekämpfung hygieneschädlicher Nagetiere //Fleischwirtschaft. 1979. 59. № 8. S. 1076, 1078, 1080-1082.

178. Blanford W.T. The fauna of British India, including Ceylon and Byrma: Mammalia. L.: Taylor and Francis, 1888-1891. 617 p.

179. Brodie J. Anticoagulant resistant rats (.Rattus norvégiens) in Scotland // Int. Pest Contr. 1976. Vol. 18. № 1. P. 7-10.

180. Buklee A.P. Field trials of flocoumafen against warfarin-resistant infestations of the Norvey rat {Rattus norvegicus Berk.) // J. Hyg. 1986. Vol. 96. № 3. P. 467-473.

181. Burdelov L.A., Mecka-Mechenko V.G. et al. Role of Rattus norvegicus in the epidemiology of yersiniosis in Almaty and its suburbs // 7 the International Congress on yersinia. Nijmegen. The Netherlands, 1998. S. 45 (P 142).

182. Chmela J., Rupes V. Testing the efficiency of the rodenticide brodifacoum on the Norway rats and house mice // Vëstn. Cs. spolec. zool. 1983. 96. № l.P. 6-12.

183. Christopher M.J., Balasubramanyam M., Purushotham K.R. Rodent problem in poultry farms of Tirupati, Andhra Pradesh // Poultry Quide. 1984. 21. № 7. P. 21-25.

184. Culver E.H. Practical utilization of ultrasonic devices in rodent control. Part III//Pest Contr. 1980. Vol. 48. № 11. P. 36.

185. Delanoe P. De la rarete du Surmulot a Masagan // Bull. Soc. pathol. exot. 1925. № 18. P. 152-153.

186. Jackson W.B., Brown M.L., Ashton D.A. Controlling resistant rats in Chicago // Pest Contr. 1978. Vol. 46. № 8. P. 17-20.

187. Girish G.K., Arora K.K. Studies on rodents and their control. XIII. Chemosterilants techniques for rodent control // Bull. Grain Technol. 1976. Vol. 14. №3. P. 219-228.

188. Gordon Smith C.E., Turner L.H., Harrison I.L., Broom I.C. Animal leptospirosis in Malaya. 2. Localities sampled // Bull. Organis. mond. sante. 1961. Vol. 24. № 1. P. 23-34.

189. Greaves J.H., Shepherd D.S., Quy R. Field trials of second-generation anticoagulants against difenacoum-resistant Norway rat populations // J. Hyg. 1982. Vol. 89. № 2. P. 295-301.

190. Greaves J.H., Shepherd D.S., Gill J.E. An investigation of difenacoum resistance in Norway rat populations in Hampshire // Ann. Appl. Biol. 1982. Vol. 100. №3. P. 581-587.

191. Kadhim A.-H.H., Muhsen K.T., Mustafa A.M. Field trials of the anticoagulant Klerat (Brodifacoum) for control the Norway rat Rattus norvegicus Berk.

192. Mailloux M. Sur les sources de contaminations par les leptospires en Afrigue du Nord // Ztschr. Tropenmed. und Parasitol. 1965. Bd. 16. № 3. P. 291-296.

193. Mailloux M., Benkirane N. Aspects epidemiologigues dans la region de Meknes // Maroc med. 1970. Vol. 50. № 537. P. 442-444.

194. Martinet L., Ortavant R., Courot M. Seasonal breeding: changes in gonadal activity//Acta zool. fenn. 1984. № 171. P. 157-163.

195. Marsh B.T., Jackson W.B. Environmental control of rats II // Pest Contr. 1978. Vol. 46. №9. P. 26-29.

196. Ma Yi Ching. Fauna Heilongyiangica. Mammalia. Harbin, 1986. P. 520. Misaka Kazufiisa. Injurious rodents and their control // A^3Ha Hore, Agr. Asia. 1976. 14. № 17. P. 310-314.

197. Redfern R., Gill J.E. Laboratory evaluation of bromadiolone as a rodenticide for use against warfarin-resistant and ion-resistant rats and mice // J. Hyg. 1981. Vol. 84. № 2. P. 263-268.

198. Richards C. Field trials of bromadiolone against infestations of warfarin-resistant Rattus norvegicus II J. Hyg. 1981. Vol. 86. № 3. P. 363-369.

199. Schiller E.L. Ecology and health of Rattus at Nome, Alaska // J. Mammal. 1956. Vol. 37. P. 181-188.

200. Spennemann D.H.R., Rapp G. Can rats colonise oceanic islands unaided? An assessment and review of the swimming capabilities of the genus Rattus with particular reference to tropical waters // Staatl. Mus. Tierk. Dresden. 1989. 45. № 1. P. 81-91.

201. Taylor K.D., Quy R.J. Long distance movements of a common rat {Rattus norvegicus) revealed by radiotracking // Mammalia. 1978. Vol. 42. № l.P. 6371.

202. Taylor K.D., Quy R.J., Gurnell J. Comparison of three methods for estimating the numbers of common rats {Rattus norvegicus) II Mammalia. 1981. Vol. 45. №4. P. 403-413.

Информация о работе

Назарова, Орзугуль Домулоджановна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2012
ВАК 03.02.04

Диссертация

Экология серой крысы (Rattus norvegicus Berkenhout, 1769) в Гиссарской долине Центрального Таджикистана - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы