Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Грызуны острова Сахалин
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Грызуны острова Сахалин"

На правах рукописи

БУРКОВСКИЙ ОЛЕГ АЛЕКСАНДРОВИЧ

ГРЫЗУНЫ ОСТРОВА САХАЛИН

(экология, история становления родентофауны, структура сообществ)

03.00.16 - экология 03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2005

Работа выполнена на кафедре зоологии Дальневосточного государственного университета МОН РФ

Научные руководители: доктор биологических наук

Нестеренко Владимир Алексеевич, доктор биологических наук, профессор Костенко Виктор Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, член-корреспондент РАН Адрианов Андрей Владимирович

кандидат биологических наук, доцент Игнатова Надежда Константиновна

Ведущее учреждение: Тихоокеанский институт географии ДВО РАН

Защита состоится «27» апреля 2005 г. в 1300 часов на заседании диссертационного совета Д 212.056.02 при Дальневосточном государственном университете МОН РФ по адресу: 690000, г. Владивосток, ул. Мордовцева, д. 12, комн. 139.

Факс:(4232)51-54-32

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Дальневосточного государственного университета МОН РФ.

Автореферат разослан «24» марта 2005 г. Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Особенности организации и формирования островных фаун, и прежде всего мелких млекопитающих, всегда привлекали внимание экологов. Некоторые закономерности становления и функционирования териофауны в какой-то мере выяснены только для ряда малых островов (Курильские острова, о-ва залива Петра Великого) южных дальневосточных морей России (Чугунов, Катин, 1983; Нестеренко, Катин, 1986; Катин, 1989, 1990; Шереметьев, 2001а, 2004; Костенко и др., 2004). Для такого крупного острова, каким является Сахалин, особенности динамики численности грызунов, становления и функционирования их сообществ, реакция популяций на антропогенные изменения и многие другие вопросы до сих пор не изучены. В какой то мере это сдерживалось недостатком сведений по биологии и экологии населяющих остров грызунов, а также разрозненностью уже имеющихся фрагментарных сведений, разбросанных по различным узкорегиональным и малодоступным изданиям. В то же время все убыстряющееся интенсивное освоение природных ресурсов Сахалина, связанное в первую очередь с развитием на его территории нефтегазодобывающей промышленности, требует незамедлительного решения этих вопросов, имеющих, кроме научного интереса, существенное значение в деле сохранения биоразнообразия рассматриваемого уникального островного региона, рационального использования имеющихся ресурсов.

Цель и задачи исследований. Основной целью настоящей работы является комплексное изучение структуры родентофауны о. Сахалин, выявление закономерностей ее формирования и особенностей организации сообществ грызунов. Были поставлены следующие задачи:

1. Изучить видовой состав и особенности экологии грызунов о. Сахалин;

2. Выявить особенности распространения грызунов и составить карты биотопического распределения фоновых видов;

3. Определить роль фаунистических элементов и структуре сообществ и родентофауны в целом;

4. Реконструировать историю формирования родентофауны о. Сахалин;

5. Изучить структуру основных типов сообществ грызунов и специфику их функционирования в условиям антропогенного изменения растительности. Научная новизна. В результате исследований получены новые сведения по

особенностям биотопического распределения, питания, размножения и образа

жизни грызунов острова Составлены карты распределения фоновых видов грызунов с выделением зон плотности, характеризующие качественное состояние их популяций. Впервые для Сахалина проведена типизация сообществ грызунов и изучена их структура, выявлены закономерности их изменений под влиянием антропогенных факторов. Предложена оригинальная схема истории временных и пространственных путей формирования родентофауны острова.

Практическая значимость. Ряд положений работы может быть использован в долгосрочных прогнозных оценках тенденций изменения островной фауны и трансформации сообществ грызунов под воздействием антропогенного и пирогенного изменения растительности. Оценка зон плотности грызунов необходима для характеристики типов охотничьих угодий, эпизоотологической оценки территории, разработки природоохранных мероприятий и является необходимой научной основой для мониторинга грызунов в естественной и нарушенной среде.

Защищаемые положения:

1. Становление современной родентофауны Сахалина произошло в позднем плейстоцен-голоцене как минимум за счет трех потоков расселения грызунов на остров с материка и одного потока с о. Хоккайдо, а также за счет индродуцентов в современный период.

2. В связи с тем, что окончательное становление сообществ грызунов на Сахалине протекало в условиях островной изоляции, на остров не проникли с долины р. Амур типичные степные и лесостепные виды грызунов, поэтому основу сообществ грызунов открытых пространств составляют фоновые лесные виды.

3. Вырубка темнохвойных лесов на юге острова привела к кардинальной перестройке структуры сообществ грызунов, которая выразилась в выпадении дендрофильных видов, нестабильности статуса доминирования среди мышевидных грызунов.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Международной научной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород, 2002), на III региональной научно-практической конференции «Молодежь XXI века: шаг в будущее» (Благовещенск, 2002), на Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию ВНИИОЗ (Киров, 2002), на XII съезде териологического

общества «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2003) и семинарах ДВГУ (2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 198 страницах, содержит 29 рисунков и 20 таблиц. Список литературы включает 293 источника, из них 56 на иностранных языках.

Благодарности. Приношу искреннюю благодарность своим научным руководителям по диссертационной работе д.б.н., проф. В.А. Костенко и д.б.н. В.А. Нестеренко. Автор признателен к.б.н. П.В. Крестову, к.б.н. М.В.Павленко, д.б.н. В.А. Нечаеву, к.б.н. С.К. Холину (БПИ ДВО РАН), к.б.н. К.А. Лутаенко (ИБМ ДВО РАН), О.Н. Васик, к.г.н. Ю.А. Микишину, Ю.С. Полийчук, за консультации и советы, а также сотрудникам Научного музея ДВГУ за непосредственную помощь при сборе материала.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материалы и методы исследований

Материалы для представленной работы собраны автором в составе экспедиций ДВГУ на о Сахалин с 2000 по 2004 гг.

Отлов, учет грызунов и камеральная обработка собранного материала осуществлялись стандартными методами исследований (Кучерук, 1952; Новиков, 1953; Карасева, Теплицына, 1996). За период полевых исследований отловы проведены на 128 участках в различных районах острова, отработано 13080 ловушко-суток и 4060 конусо-суток. Отловлено 2865 особей 10 видов грызунов. Кроме оригинального материала обработаны коллекционные сборы грызунов с Сахалина (1328 черепов и тушек), хранящиеся в Биолого-почвенном институте ДВО РАН.

В качестве топографической основы для картосхем распределения грызунов использована Карта растительности (М 1 : 2 000 000) Сахалина (Бухтеева, Реймерс, 1967). При построении карт территориального расгределения фоновых видов грызунов применена трехступенчатая градация популяционной плотности для каждого вида (Костенко, 1976; Костенко, Нестеренко, 1989).

На основании сходства видового состава грызунов в сходных сообществах растительности 27 типов растительности были сгруппированы в 11 основных типов местообитаний грызунов.

Сообщества грызунов выделены на основании индекса видового сходства (индекс Съеренсена). Для первоначальной оценки их разнообразия использованы индексы Шеннона-Уивера и Симпсона. Для анализа внутренней организации сообществ проведено сравнение по выровненности распределения мышевидных грызунов. Определение статуса доминирования мышевидных грызунов проводилось по методике В.В. Кучерука с соавторами (1980).

Обработка данных осуществлялась с использованием стандартных вычислений биологической статистики (Лакин, 1990) и пакета статистических программ STATISTICA 6.0.

Глава 2. История изучения грызунов Сахалина

Общие сведения по видовому составу млекопитающих Сахалина, в том числе и по грызунам, были получены в результате экспедиций русских исследователей в конце XIX в. и исследований японских зоологов в 1905-1945 гг. Специальное изучение грызунов было проведено только во второй половине XX в. сотрудниками Санитарно-эпидемиологической и Противочумной служб Минздрава СССР, лаборатории млекопитающих СахКНИИ ДФ СО АН СССР и лаборатории позвоночных животных БПИ ДВНЦ РАН.

В результате проведенных исследований экология фоновых видов была в основном освещена, но при этом сведения по восточноазиатской и японской красной мышам, а также по шикотанской и красно-серой полевкам приведены суммарно (эти виды разделены только в 1977 и 1978 гг.), что делает их некорректными. Кроме этого, возникла необходимость пересмотра материалов по биотопическому распределению грызунов, которые были составлены в основном на изученности южных районов.

Глава 3. Природные условия обитания грызунов на Сахалине

В данной главе охарактеризованы климат, речная сеть, орография, растительность и животный мир Сахалина, которые в совокупности определяют особенности экологии грызунов на острове. На Сахалине грызуны обитают в условиях резко выраженного муссонного климата с относительно прохладным влажным летом и теплой многоснежной зимой. Большая протяженность острова в меридиональном направлении (948 км) и особое расположение между холодными водами Охотского моря и теплыми водами Японского моря, наряду с гористым

рельефом в сочетании с межгорными долинами и высоким разнообразием представленных на Сахалине типов растительности, создают большой диапазон микроклиматических условий для существования грызунов на протяжении всего острова. Наиболее резкие отличия в климатических условиях обитания грызунов складываются между южной и северной частями острова.

Глава 4. Эколого-фаунистический обзор

В главе представлены видовые очерки, в которых для каждого из 14 видов грызунов, отмеченных на Сахалине, рассматриваются особенности распределения, численности, экологии, проблемы подвидовой систематики и изменчивости. Для большинства видов составлены карты с указанием районов их обитания на острове (серая крыса, ондатра, сахалинская полевка), мест отлова (длиннохвостая мышовка, шикотанская полевка, лесной лемминг) или построены карты их распределения на острове с выделением зон низкой, средней и высокой плотности (обыкновенная белка, азиатский бурундук, восточноазиатская мышь, красная и красно-серая полевки). Для летяги, домовой мыши и черной крысы в очерках указаны места их регистрации на острове.

Анализ распределения на острове обыкновенной белки, азиатского бурундука и красной полевки показал, что для них зона высокой плотности (зона оптимума) складывается в различных типах темнохвойных лесов Северного и Центрального Сахалина, для азиатского бурундука - в лиственничниках кедровостланичниковых и в кедровостланичниках морского побережья северной части острова, где его численность, по сравнению с другими типами местообитаний, высокая и составляет от 0,5 до 8,7 ос/1 га. Высокие показатели численности красной полевки отмечены в большинстве хвойных лесов Северного и Центрального Сахалина -18,7-42,0 ос/100 л-с.

Зона средней плотности красной полевки характерна для лиственнично-багульниковых лесов Северного и Центрального Сахалина, для вейниковых сообществ растительности Цетрального Сахалина к северной части Южного Сахалина и для производных лес ов, появившихся на месте темнохвойных лесов в центральной и южной частях острова (рис.1, А); для азиатского бурундука - в долинных лиственных и хвойно-лиственных лесах южной части острова.

Рис.1. Распределение на Сахалине красной (А), шикотанской и сахалинской полевок (Б). А: 1 - зона высокой плотности; 2 - зона средней плотности; 3 - зона низкой плотности; Б: 1 - ареал сахалинской полевки; 2 - места отлова шикотанской полевки; 3 - места возможного обитания сахалинской полевки.

Зона низкой плотности (зона пессимума) для обыкновенной белки, азиатского бурундука складывается в лиственнично-багульниковых лесах, в луговых и лугово-кустарниковых сообществах растительности.

Для восточноазиатской мыши, красно-серой полевки зона высокой плотности характерна для долинных лиственных лесов, для производных лесов и вейниковых сообществ растительности на месте коренных темнохвойных лесов в южной части острова. Зона высокой плотности восточноазиатской мыши характерна также для приморских кедровостланичников. Для этих видов во вторичных растительных группировках на юге острова складываются благоприятные условия обитания, и численность восточноазиатской мыши может достигать до 30,0 ос/100 л-с, красно-серой полевки — до 32,0 ос/100 л-с. В приречно-пойменных биотопах отмечены максимальные показатели численности красно-серой полевки - 42,0-46,0 ос/100 л-с, а в прибрежно-морских биотопах - восточноазиатской мыши (55,0 ос/100 л-с).

Зона средней плотности для этих видов складывается в центральной части острова в вейниковых сообществах и травяно-кустарниковых лесах на месте темнохвойных лесов, в южной части острова - в разнообразных типах темнохвойных лесов.

Зона низкой плотности восточноазиатской мыши и красно-серой полевки характерна для марей, темнохвойных и лиственнично-багульниковых лесов Северного и Центрального Сахалина.

Длиннохвостая мышовка на Сахалине, в отличие от материковых популяций, в выборе мест обитания проявляет высокую пластичность. Этот вид отмечен в большинстве типов растительности, в том числе, он стабильно присутствует в лиственничных лесах в северной и центральной частях острова. Численность длиннохвостой мышовки везде невысокая и составляет от 0,4 до 1 ос/100 к-с.

Шикотанская полевка и лесной лемминг, обитание которых до последнего времени было известно для нескольких районов Центрального и Южного Сахалина, обнаружены в северной части Сахалина: шнкотанская полевка найдена на п-ове Шмидта (Бурковский, Нечаев, 2003), а лесной лемминг - в восточной части Северо-Сахалинской равнины. Обитание лесного лемминга на Сахалине приурочено к темнохвойным зеленомошным лесам, где его численность не превышает 0,6 ос/100 к-с.

Анализ условий обитания на Сахалине шикотанской полевки показал хорошо выраженную приуроченность этого грызуна к горному рельефу, где он занимает

узкие долины рек и ручьев с обязательным присутствием открытых луговых или лугово-кустарниковых участков среди темнохвойной растительности или возобновлений мелколиственных пород на месте их вырубок. Численность шикотанской полевки заметно уступает по численности красной и красно-серой полевкам и составляет от 0,6 до 3,3 ос/100 л-с. Изучение экологии этого грызуна выявило, что для него существует четкое разграничение зимних и летних мест обитания. В зимний период шикотанская полевка выселяется на небольшие поляны в припойменных участках рек и ручьев, в летний - перемещается в лес (Бурковский, 2004а). Черты экологии шикотанской полевки в зимний период более характерны для полевок Microtus, чем СШНгюпотуя: обитание в открытых влажных биотопах, образование поселений, напоминающих колонии, прогрызание множества поверхностных ходов в дерновине, наличие кормовых столиков, устройство подснежных гнезд, создание кормовых запасов.

Изучение особенностей экологии сахалинской и шикотанской полевок позволило сделать заключение, что существующие между ними конкурентные отношения, обусловленные сходством в экологии, препятствуют расселению сахалинской полевки в южную часть острова (рис.1, Б).

Из синантропных грызунов на острове обитают серая и черная крысы, домовая мышь. В южных и центральных районах Сахалина существуют популяции серой крысы, круглогодично связанные с природными биотопами. Для домовой мыши отмечено выселение части особей на летний период в луговые сообщества растительности, где ее численность может составлять от 0,3 до 2,0 ос/100 л-с.

На остров в 1950-ые годы интродуцирована ондатра, которая заняла поймы рек, озера, ирригационные каналы. В силу изменчивого гидрорежима водоемов на Сахалине она преимущественно живет в норах, которые устраивает в берегах.

Установлено, что для восточноазиатской мыши, красной и красно-серой полевок существует асинхронность в межгодовой динамике их численности между популяциями Южного (территория острова к югу от Поронайской низменности), Северного (территория к северу от устья р. Тымь) и Центрального Сахалина. В отдельные годы (2001 г.) отмечены глубокие депрессии численности указанных видов в северной части острова, в то время как в южной областях наблюдались фазы подъема (красно-серая полевка) или спада (красная полевка, восточноазиатская мышь), в центральной - спада их численности.

Для популяций обыкновенной белки и восточноазиагской мыши, шикотанской, красной и красно-серой полевок, обитающих в северной части острова, отмечено сокращение продолжительности периода размножения по сравнению с популяциями этих видов из южных и центральных районов острова. С другой стороны, в количестве эмбрионов у самок из этих районов не наблюдается существенных расхождений, а также различий с материковыми популяциями: у восточноазиатской мыши (п=73) отмечено от 2 до 16 эмбрионов, в среднем - 7,3 эмбрионов, у красной полевки (п=135) - от 3 до 10, в среднем - 6,2, у красно-серой полевки (п=65) - от 2 до 13, в среднем - 6,7.

Для шикотанской полевки на Сахалине нами отмечено два размножения за репродуктивный период, количество эмбрионов у самок (п=14) колеблется от 4 до 14, в среднем - 7,0. У сахалинской полевки отмечено до двух беременностей в течение сезона размножения, количество эмбрионов у самок (п=16) от 4 до 11. в среднем - 6,6. Сроки размножения этого грызуна на Северном и Центральном Сахалине совпадают.

Сравнение выборок с северной, центральной и южной частей острова у восточноазиатской мыши, красно-серой и красной полевох по размерам тела и черепа показало различия между их популяциями из указанных районов (табл.).

Таблица

Достоверность по ^критерию Стьюдента различий размеров между популяциями красной полевки (СШНпопотух тШш) из разных районов Сахалина, при р<0,01

Районы Длина тела Длина хвоста Длина ступни Высота уха Конд. длина черепа Длина диастемы Скулов. ширина Межгл. ширина Ширина черепа Высота черепа Длина верхи, зубн. ряда

СС.-ЦС 0,04 7,36 2,68 2,19 4,04 0,71 1,23 2,17 0,72 5,27 0,39

с с - Ю.С. 7,48 0,95 3,21 11,18 1,02 1,87 2,04 2,08 3,81 2,04 4,05

ЦС-Ю С. 7,38 4,62 5,98 9,6 5,71 1,35 3,99 5,38 6,35 5,44 4,65

Примечание: С С. - Северный Сахалин, Ц.С. - Центральный Сахалин, Ю.С. - Южный Сахалин, выделены показатели, по которым различия достоверны.

Достоверные различия между выборками восточноазиатской мыши из центрального и южного районов острова наблюдаются по длине хвоста и по большинству параметров черепа, для красной полевки - по большинству показателей. Значительно выделяется по размерам тела и черепа выборка красно-серой полевки с северной части Южного Сахалина (от Поронайской низменности до перешейка Поясок), которая имеет достоверные отличия от выборки' с Центрального Сахалина по длине тела; ступни, верхней диастеме зубного ряда.

Различия в окраске меха популяций из разных районов острова выявлены только у красной полевки, для которой достаточно резкие отличия в окраске существуют между северными и южными популяциями этого вида.

Построенные по десяти морфометрическим параметрам кластерограммы показали сходство между выборками восточноазиатской мыши с Центрального Сахалина и Нижнего Амура, для красной полевки - между выборками с Северного Сахалина и с материка (рис. 2), для красно-серой полевки - сходство отдельно между особями с юга острова и о. Хоккайдо и отдельно между особями с северной и центральной частей Сахалина.

Рис. 2. Дендрограмма сходства по средним показателям размеров тела и черепа различных популяций красной полевки Сахалина и материка.

1 - Южный Сахалин, 2 - Зейский заповедник, 3 - западное побережье Охотского моря, 4 - Центральный Сахалин, 5 - Северный Сахалин, 6 - Нижний Амур.

Глава 5. История становления родснтофауны

Существование в прошлом сухопутной связи Сахалина с материком и с Хоккайдо прослеживается на уровне общих для них видов грызунов. На основании сопоставления полученных материалов по распределению грызунов на Сахалине и литературных сведений по палеонтологии грызунов Приморья, Японии и Китая, истории флоры южной части Дальнего Востока в плейстоцене, генетических исследований, а также современных представлений о времени существования сухопутных связей между островами в прошлом, предложен сценарий позднеплейстоценово-голоценового фауногенеза грызунов острова.

Исходя из времени изоляции Хоккайдо и определенной схожести в морфологии шикотанской полевки с японскими эндемиками рода ЕоЛепотух, сделан вывод о становлении шикотанской полевки на Хоккайдо. На основании полученных нами результатов по распределению шикотанской полевки на Сахалине, а также гипотезы последовательных волн миграций, согласно которой островные популяции шикотанской полевки являются потомком более ранней волны заселения островов, чем красно-серая полевка (Фрисман и др., 2002), обосновано предположение, что расселение с Хоккайдо на Сахалин шикотанской полевки произошло в период после первого климатического минимума позднего плейстоцена 50-45 тыс. лет назад

Во время одного из периодов максимальной регрессии уровня моря позднего плейстоцена красно-серая полевка смогла попасть на о. Монерон с единой территории, которую представляли собой Сахалин и Хоккайдо. Сделано предположение о расселении красно-серой полевки с материка на Сахалин перед последним ледниковым максимумом 27-23 тыс. лет назад, а ее проникновение на Монерон произошло 20-18 тыс. лет назад.

Как было показано ранее (Павленко, 1997; Фрисман и др., 1984), расселение азиатского бурундука и восточноазиатской мыши происходило из единых рефугиумов после поздневюрмского оледенения. Появление этих двух видов на Сахалине, а также обыкновенной белки, летяги и красной полевки, следует связывать с господством лесной растительности на единой территории, которую представляли собой Сахалин и часть материка в области современного Нижнего Амура, что, по-видимому, произошло 14-12 тыс. лет назад. До окончательного отделения Хоккайдо от Сахалина, которое случилось 12-10 тыс. лет назад, все пять видов проникли на этот японский остров.

Выявленные нами различия в окраске и морфометрии между северными и южными популяциями красной и красно-серой полевок свидетельствуют о существовании нескольких волн расселения этих видов с материковой части на Сахалин.

Сахалинская полевка является самым эволюционно молодым видом из дальневосточных серых полевок (Мейер, 1978). На основании полученных нами сведений о взаимоотношении между сахалинской и шикотанской полевками и связанных с этим особенностями распределения сахалинской полевки, можно говорить, что расселение на остров с материка предковой формы этого вида происходило 12-10 тыс. лет назад.

Динамика развития лесной растительности в голоцене на единой территории, которую представлял собой Сахалин и материк, позволяет предполагать расселение длиннохвостой мышовки и лесного лемминга, которые отсутствуют на Хоккайдо, а также, возможно, серой крысы на Сахалин с материка в оптимум голоцена 8-6 тыс. лет назад, соотносимый с атлантическим периодом, начало которого ознаменовалось значительным потеплением на всей территорию юга Дальнего Востока.

Современная роль человека выразилась в появлении и распространении на острове ондатры, а также синантропных популяций серой и черной крыс, домовой мыши.

Формирование родентофауны острова в период господства лесной растительности на единой территории, которую представляли собой Сахалин и материк, обусловило в основном лесной характер происхождения видового состава грызунов острова и отсутствие в его составе степных и лесостепных видов.

Глава 6. Сообщества грызунов

Оценка разнообразия сообществ грызунов с использованием индексов Шеннона-Уивера и Симпсона показала различия между сообществами грызунов сходных типов местообитаний из разных районов острова. Индекс Шеннона-Уивера значительно выше для сообществ, приуроченных к влажным лугам и марям Северного (1,606) и Центрального (1,624) Сахалина в сравнении с Южным Сахалином (0,999). По индексу Симпсона, чувствительному к доминирующей группе, значительно отличаются сообщества грызунов лесов северной и центральной частей острова от его юга.

Сообщества грызунов острова составляют элементы нескольких фауно-генетических группировок: группировка палеарктических элементов темнохвойной тайги (древнетаежная) - Sciurus vulgaris, Tamias sibiricus, Pteromys volans, Clethrionomys rutilus, Myopus schisticolor: группировка восточно-азиатских и южно-палеарктических элементов широколиственных и хвойно-широколиственных лесов (неморальная) - Apodemus peninsulae, Sicista caudata, Clethrionomys rufocanus; группировка восточно-азиатских островных элементов - Clethrionomys sikotanensis, Microtus sachalinensis.

Построенная на основании индексов сходства видового состава дендрограмма показала, что все сообщества грызунов острова группируются в два кластера на уровне межгруппового сходства 62 % (рис. 3). Большую группу составляют лесные сообщества грызунов, во второй кластер объединяются сообщества грызунов открытых растительных формаций.

Рис 3. иРОМ дендрограмма фауиистического сходства сообществ грызунов Сахалина.

1 - влажные луга и мари (с) *; 2 - лиственничники кедровостланичниковые (с); 3 -производные лиственничники (с); 4 - приморские кедровостланичники (с); 5 - приречно-пойменные леса (с); 6 - коренные темнохвойные леса (с); 7 - влажные луга и мари (ц);8 -коренные лиственничники (ц); 9 -- производные лиственничники (ц); 10 - приречно-пойменные леса (ц); 11 - коренные темнохвойные леса (ц); 12 - производные темнохвойные леса (ц); 13 - влажные луга и мари (ю); 14 - производные лиственничники (ю); 15 - сухие луга (ю); 16 - приречно-пойменные леса (ю); 17 - коренные темнохвойные леса (ю); 18 - производные темнохвойные леса (ю); * - Северный (с), Центральный (ц), Южный (ю) Сахалин.

Отличительной особенностью лесных сообществ грызунов от сообществ открытых пространств является постоянное присутствие в их составе обыкновенной белки, азиатского бурундука, летяги, длиннохвостой мышовки и лесного лемминга.

Принципиальных различий в видовом составе между сообществами грызунов лиственничных и темнохвойных лесов нет. Но если в лесах Центрального и Северного Сахалина доминирует элемент древнетаежной группировки - красная полевка (82-96% от численности мышевидных грызунов), то на юге острова существенно увеличивается доля участия элементов неморальной группировки -красно-серой полевки и восточноазиатской мыши (48,3-75,9%).

Среди лесных сообществ по видовому составу и функциональной значимости выделяются сообщества грызунов приречно-пойменных местообитаний. Сообщества этого типа отличаются высоким видовым разнообразием, возрастанием участия элементов неморальной группировки среди мышевидных грызунов (38,3% - на севере острова, 60,0% - на юге).

В отличие от сообществ грызунов лесостепной зоны юга Дальнего Востока, сообщества открытых пространств на Сахалине не имеют в своем составе типичных степных или лесостепных видов. Единственным видом с выраженной приуроченностью к открытым влажным биотопам является такой элемент восточно-азиатской островной группировки как сахалинская полевка. Ядро сообществ открытых пространств составляют лесные виды — восточноазиатская мышь, красная и красно-серая полевки.

В сообществах грызунов открытых растительных формаций возрастает участие элементов неморальной группировки и восточно-азиатских островных элементов. В отдельности или в совокупности они составляют более 50 % и преобладают над элементами древнетаежной группировки.

Сообщества грызунов лесотундрового биома, хотя и относятся к сообществам открытых пространств, по видовому составу и соотношению фаунистических элементов являются переходными между двумя основными типами сообществ грызунов. Между тем, значительное обособление имеют сообщества грызунов прибрежно-морского типа местообитаний, которые выделяются высоким процентным участием среди мышевидных грызунов элементов неморальной группировки (85,3%), а численность азиатского бурундука и восточноазиатской мыши в приморских кедровостланичниках может достигать максимальных показателей на острове (Бурковский и др., 2002).

Глава 7. Влияние антропогенных факторов на численность и видовой состав грызунов

В течение последних 150 лет наиболее интенсивными антропогенными воздействиями на Сахалине явились пожары на севере острова и вырубка темнохвойных лесов в южной части, в результате воздействия которых увеличились площади луговой растительности, бамбучников, возобновлений мелколиственных пород.

В материковых сообществах грызунов при значительных антропогенных нарушениях изменения в сообществах проявляются в увеличении видового разнообразия, являющегося следствием вселения по интразональным участкам лугово-степных и лугово-полевых видов, связанных с открытыми ландшафтами (Дымин, 1969; Воронов, 1982а; Сергеева, 1989; Hooven. Black, 1976). Особенности становления родентофауны Сахалина и ее изоляция от материковой фауны накладывают специфический оттенок на трансформацию сообществ грызунов острова под воздействием антропогенных факторов.

На Сахалине при вырубке лесов в первую очередь происходит элиминация дендрофильных видов грызунов и лесного лемминга. При этом основной состав лесных видов мышевидных грызунов острова после вырубки коренных лесов сохраняется — это длиннохвостая мышовка, восточноазиатская мышь, красная и красно-серая полевки, в отличие от прилегающей части материка, где постоянными видами открытых участков становятся мышь-малютка, полевая мышь, дальневосточная полевка, барабинский хомячок.

В ходе исследований нами выявлено нарушение структуры доминирования среди мышевидных грызунов для южной части острова, которое произошло в результате сплошной вырубки темнохвойных лесов в начале XX в. (Бурковский и др., 2003). Анализ биотопического распределения мышевидных грызунов показал, что в темнохвойных лесах Сахалина красная полевка занимает доминирующее положение среди грызунов. Во вторичных лесах, появившихся на месте темнохвойников в центральной части острова, ее статус изменяется незначительно, что же касается юга острова, то здесь произошла резкая смена на доминирование красно-серой полевки среди мышевидных, среди которых она выступает абсолютным доминантам (56,3-79,2%) и монодоминантом (до 91,3%). Тем не менее, такое положение нестабильно и в отдельные годы (1985, 2000) отмечена смена степени доминирования между красной и красно-серой полевками, когда в

большинстве биотопов возрастает численность красной полевки, и она начинает занимать статус доминанта (37,5-47,8%) и абсолютного доминанта (57,6-77,2%).

Нестабильность структуры сообществ грызунов в молодых типах растительности Южного Сахалина также проявляется в значительном разбросе статуса доминирования среди мышевидных грызунов и значительных перепадах их численности в течение вегетационного периода, связанных с перераспределением грызунов между соседними биотопами

На основании выявленных общих закономерностей послепожарных сукцессий растительности выделены шесть степеней антропогенной нарушенности растительности на Сахалине. Для трех эвритопных видов — восточноазиатской мыши, красно-серой и красной полевок отмечена четкая зависимость между степенью нарушенности растительности и статусом доминирования среди мышевидных грызунов (р<0,01).

Освоение Сахалина положительно отразилось на численности и распространении серой крысы. В южной части острова расширился спектр благоприятных мест обитания для шикотанской полевки - она отмечена в молодых лесах, по окраинам сельскохозяйственных полей, в бамбучниках. Для сахалинской полевки распашка земель в Тымовской долине привела к увеличению численности этого грызуна.

Пожары 1989 г., охватившие обширные площади на севере острова, оказали крайне негативные последствия на грызунов из-за медленного восстановления растительного покрова в этой части острова (Бурковский, 2002а). Видовой состав грызунов на выгоревших территориях сохранился в прирусловых лесах, из которых в период поднятия численности грызунов происходит их периодическое выселение на прилегающие пострадавшие участки.

Выводы

1. Фауна грызунов острова Сахалин представлена 14 видами, относящимися к 11 родам и 5 семействам, что составляет 53,8 % от общего количества грызунов прилежащей материковой части юга Дальнего Востока России. Один вид (Clethrionomys sikotanensis) и три подвида (Apodemus peninsulae giliacus, Clethrionomys rutilus micado, C. rufocanus bedfordiae) являются общими с о.Хоккайдо, два вида {Sicista caudata, Ondatra zibethica) и семь подвидов (Pteromys volans athene, Sciurus vulgaris rupestris, Tamias sibiricus lineatus,

Mus musculus raddei, Rattus norvegicus coraco, R. rattus alexandrinus, Myopus schisticolor saijanicus) — общими с материковой территорией, и только один вид (Microtus sachalinensis) является эндемичным.

2. Основу изучаемой родентофауны составляют континентальные лесные виды

- представители группировки палеарктических элементов темнохвойной тайги (древнетаежные) - летяга, обыкновенная белка, азиатский бурундук, красная полевка и лесной лемминг (35,7%) и представители группировки восточно-азиатских и южно-палеарктических элементов широколиственных и хвойно-широколиственных лесов (неморальные) — длиннохвостая мышовка, восточноазиатская мышь и красно-серая полевка (21,4%). Только 14,3% составляют восточно-азиатские островные элементы — сахалинская и шикотанская полевки. На долю синантропных видов (домовая мышь, серая крыса, черная крыса) и акклиматизированной ондатры приходится 28,6%.

3. Для представителей древнетаежной фаунистической группировки зона высокой плотности популяций (оптимум островного ареала) отмечена в коренных темнохвойных лесах Северного и Центрального Сахалина; зона средней плотности

- в лиственничных и хвойно-лиственных лесах различного типа на месте коренных темнохвойных лесов; зона низкой плотности (пессимум островного ареала) - в луговых и лугово-кустарниковых растительных ассоциациях. Для представителей неморальной фаунистической группировки зона высокой плотности популяций . отмечена во вторичных травяно-кустарниковых лесах на месте коренных темнохвойных лесов Южного Сахалина; зона средней плотности - в луговых и лугово-кустарниковых сообществах растительности на месте коренных лесов в южной и центральной частях острова; зона низкой плотности - в коренных темнохвойных и лиственничных лесах.

4. Большая часть видов распространена по территории всего острова. Исключением является лесной лемминг, изолированные поселения которого приурочены к темнохвойным лесам. Конкурентные взаимоотношения С. sikotanensis и М. sachalinensis препятствуют проникновению сахалинской полевки в южную часть острова. В то время, как занимающая экологическую нишу серых полевок шикотанская полевка встречается в отдельных рефугиумах на протяжении всего острова.

5. Особенности биотопического распределения, питания, размножения и образа жизни сахалинских и материковых популяций грызунов одних и тех же видов

сходны, что свидетельствует о сходстве реализованных экологических ниш. Закономерности динамики пространственной структуры популяций и динамики количественных показателей популяций грызунов о. Сахалин не подтверждают экологических закономерностей, отмеченных для популяций грызунов на малых островах дальневосточных морей.

6. В основе становления родентофауны о. Сахалин лежат процессы естественного расселения грызунов в периоды соединения острова с материком и о. Хоккайдо в конце четвертичного периода, а также преднамеренной (ондатра) и непреднамеренной (синантропы) интродукции в историческое время. В позднем плейстоцене существовало минимум три потока расселения грызунов на севере с материка (27-23 тыс., 14-10 тыс. и 8-6 тыс. лет назад) и один на юге с Хоккайдо (5045 тыс. лет назад). Существование нескольких волн инвазий грызунов обусловило генетическую неоднородность и наличие морфологических различий популяций рыжих полевок Южного, Центрального и Северного Сахалина.

7. Современные островные сообщества грызунов, структура которых сложилась в последние несколько тысяч лет в условиях изоляции, представлены двумя основными (лесные и открытых пространств) и двумя второстепенными (приречно-пойменные и прибрежные) типами. Структурной особенностью типично лесных сообществ является преобладание представителей древнетаежной группировки, наличие дендрофильных видов и лесного лемминга; особенностью сообществ открытых пространств является отсутствие в их составе видов, характерных для лесостепных и лесотундровых ландшафтов материковой части Дальнего Востока, при доминировании представителей неморальной фаунистической группировки. Сообщества грызунов прибрежно-морского и приречно-пойменного типов при общем сходстве видовой структуры с таковой двух основных типов являются промежуточными между ними по особенностям организации и функционирования.

8. Из антропогенных факторов наибольшее влияние на структуру сообществ грызунов о. Сахалин оказали пожары и вырубка лесов, в результате которых коренная растительность за последние 150 лет была серьезно трансформирована. Вырубка темнохвойных лесов на Южном Сахалине обусловила кардинальную перестройку структуры сообществ грызунов, выразившаяся в элиминации дендрофильных видов, возрастании долевого участия элементов неморальной группировки, нарушении структуры доминирования.

9. Антропогенные изменении носят негативный характер для популяций летяги, белки, красной полевки и лесного лемминга; для популяций восточноазиатской мыши, красно-серой и шикотанской полевок - позитивный, а для популяций длиннохвостой мышовки - нейтральный характер. Выделено шесть категорий антропогенной нарушенности естественны): растительных формаций. Для фоновых видов грызунов существует выраженная зависимость (прямая - для восточноазиатской мыши и красно-серой полевки и обратная - для красной полевки) между степенью нарушенности растительности и статусом доминирования в сообществах грызунов.

Список работ по теме диссертации

1. Бурковский О.А. Биогеографический анализ фауны грызунов о. Сахалин // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий. Материалы Международной научной конференции. Нижний Новгород: Изд-во НГПУ, 2002. С. 89.

2. Костенко В.А., Бурковский ОА. Особенности территориального размещения сахалинской и шикотанской полевок на Сахалине // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий. Материалы Международной научной конференции. Нижний Новгород Изд-во НГПУ, 2002. С. 91-92.

3. Бурковский О. А., Казыханова М. Г., Савко Т. Ю. Мелкие млекопитающие прибрежно-морского эколого-фаунистического комплекса северо-запада Сахалина // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий. Материалы Международной научной конференции. Нижний Новгород: Изд-во НГПУ, 2002. С. 90-91.

4. Бурковский О.А. Влияние антропогенных факторов на промысловые виды и их кормовую базу на Сахалине // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию ВНИИОЗ (28-31 мая 2002 г.). Киров: ВНИИОЗ, 2002а. С. 672.

5. Бурковский О.А. Влияние пожаров на фауну наземных позвоночных животных на Сахалине. // Молодежь XXI века: шаг в будущее: Сб. трудов III региональной научно-практической конференции. Благовещенск: Изд-во АГУ, 20026. С. 97-98.

6. Бурковский ОА., Нечаев ВА. Находка шикотанской полевки Clethrionomys sikotanensis в северной части о. Сахалин // Териофауна России и сопредельных

территорий (XII съезд териологического общества). Материалы Международного совещания 6-7 февраля 2003 г. М.: АН РФ, 2003. С. 63.

7. Бурковский О.А., Старостин Б.К., Царенко Н.А. Экологические исследования по трассе проектируемого газонефтепровода на о. Сахалин // Научные публикации. Том. П., Экология, часть 2. Болгария, 2003. С. 300-322.

8. Бурковский О.А. Особенности экологии шикотанской полевки -Clethryonomys sikotanensis, Tokuda, 1935 на о. Сахалин // Сибирская зоологическая конференция, посвященная 60-летию института систематики и экологии животных СО РАН (15-22 сентября). Тезисы докладов. Новосибирск: Наука СО, 2004а. С. 232-233.

9. Бурковский О.А. История становления фауны грызунов (Rodentia, Mammalia) Сахалина // Животный и растительный мир острова Сахалин (Материалы Международного сахалинского проекта). Владивосток: Дальнаука, 20046. Ч. 1. С.238-248.

Подписано в печать 22.03.2005 г. Формат 60x90/16. Уч.-изд. л. 1. Тираж 100. Заказ 34. Отпечатано в типографии ЧП Ермаков, Владивосток, ул. Адм. Кузнецова, 76.

О Л I

S1 "V

' f« *■- I

Ri' >-. i ч « .

е-* i - If ,

1

2 2 MAP 2005

753

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бурковский, Олег Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ГРЫЗУНОВ САХАЛИНА.

Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ ОБИТАНИЯ ГРЫЗУНОВ НА

САХАЛИНЕ.

Глава 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР.

Систематический указатель таксонов.

4.1. Летяга — Pteromys volans Linnaeus,

4.2. Обыкновенная белка — Sciurus vulgaris Linnaeus, 1758.

4.3. Азиатский бурундук — Tamias sibiricus Laxmann, 1769.

4.4. Длиннохвостая мышовка — Sicista caudata Thomas, 1907.

4.5. Восточноазиатская (азиатская лесная) мышь —Apodemuspeninsulae Thomas,

1907.

4.6. Домовая мышь — Mus musculus Linnaeus, 1758.

4.7. Серая крыса — Ratus norvegicus Berkenhout, 1769.

4.8. Черная крыса — Rattus rattus Linnaeus,

4.9. Красная (сибирская красная) полевка— Clethrionomys rutilus Pallas, 1779.

4.10. Красно-серая полевка — Clethrionomys rufocanus Sundervall, 1846.

4.11. Шикотанская полевка — Clethryonomys sikotanensis Tocuda, 1935.

4.12. Ондатра — Ondatra zibethica Linnaeus, 1766.

4.13. Лесной лемминг — Myopus schisticolor Lilljeborg, 1844.

4.14. Сахалинская полевка — Microtus sachalinensis Vassin, 1955.

Глава 5. ИСТОРИЯ СТАНОВЛЕНИЯ РОДЕНТОФАУНЫ.

Глава 6. СООБЩЕСТВА ГРЫЗУНОВ.

Глава 7. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ВИДОВОЙ СОСТАВ И

ЧИСЛЕННОСТЬ ГРЫЗУНОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Грызуны острова Сахалин"

Актуальность проблемы. Особенности организации и формирования островных фаун всегда привлекали внимание экологов. Если для ряда малых островов (Курильские острова, о-ва залива Петра Великого) южных дальневосточных морей России этот вопрос в какой-то мере выяснен (Чугунов, Катин, 1983; Нестеренко, Катин, 1986; Катин, 1989, 1990; Шереметьев 2001а, 2004, Костенко и др., 2004), то для такого крупного острова, каким является Сахалин, особенности динамики численности грызунов, становления и функционирования их сообществ, реакция популяций на антропогенные изменения до сих пор не изучены. В какой-то мере это сдерживалось недостатком сведений по биологии и экологии населяющих остров грызунов, а также разрозненностью уже имеющихся фрагментарных сведений, разбросанных по различным узкорегиональным и малодоступным изданиям. В то же время все убыстряющееся интенсивное освоение ресурсов Сахалина, связанное в первую очередь с развитием на его территории нефтегазодобывающей промышленности, требует незамедлительного решения этих вопросов, имеющих, кроме научного интереса, существенное значение в деле сохранения биоразнообразия рассматриваемого уникального островного региона, рационального использования имеющихся ресурсов.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является комплексное изучение структуры родентофауны о. Сахалин, выявление закономерностей ее формирования и особенностей организации сообществ грызунов. Для достижения поставленной цели предстояло решить следующие задачи:

• изучить видовой состав и особенности экологии грызунов о. Сахалин;

• выявить особенности распространения грызунов и составить карты биотопического распределения фоновых видов;

• определить роль фаунистических элементов в структуре сообществ и родентофауны в целом;

• реконструировать историю формирования родентофауны о. Сахалин;

• изучить структуру основных типов сообществ грызунов и специфику их функционирования в условиях антропогенного изменения растительности.

Научная новизна работы. В результате исследований собраны новые сведения по особенностям биотопического распределения, питания, размножения и образа жизни грызунов острова. Составлены карты распределения фоновых видов грызунов с выделением зон плотности, характеризующие качественное состояние их популяций. Впервые для Сахалина проведена типизация сообществ грызунов, изучена их структура, выявлены закономерности их изменений под влиянием антропогенных факторов. Предложена оригинальная схема истории временных и пространственных путей формирования родентофауны острова.

Практическая ценность результатов исследований. Ряд положений работы может быть использован в долгосрочных прогнозных оценках тенденций изменения островной фауны и трансформации сообществ грызунов под воздействием антропогенного и пирогенного изменения растительности. Оценка зон плотности популяций грызунов необходима для характеристики типов охотничьих угодий, оценки вторичной продуктивности различных категорий лесных площадей, эпизоотологической оценки территории и решения других вопросов, связанных с анализом биоценотических отношений.

Проведенный анализ распределения обитающих на острове грызунов является необходимой научной основой для их мониторинга в естественной и нарушенной среде, разработки природоохранных мероприятий. Это весьма актуально для территории Сахалина, так как с развитием на острове нефтегазодобывающей отрасли планируется- создание целой сети нефтегазопроводов, что, безусловно, отразится на состоянии природных экосистем.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на Международной научной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород, 2002), на III региональной научно-практической конференции «Молодежь XXI века: шаг в будущее» (Благовещенск, 2002), на Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию ВНИИОЗ (Киров 2002), на XII съезде териологического общества «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2003).

Благодарности. Настоящее исследование выполнено в период работы в Научном музее ДВГУ, сотрудники и администрация которого всегда оказывали поддержку. Всем им я выражаю глубокую признательность. Становление автора в качестве зоолога осуществилось благодаря стараниям и внимательному отношению со стороны первого учителя и наставника Ю.Н. Назарова.

Особо хочу выразить искреннюю признательность за настойчивость и терпение своим научным руководителям д.б.н., профессору В.А. Костенко и д.б.н. В.А. Нестеренко.

Выполнение настоящей работы на разных этапах невозможно было бы без помощи и консультаций специалистов и коллег. Особую благодарность хочу выразить сотрудникам БПИ ДВО РАН — к.б.н. П.В. Крестову, к.б.н. М.В. Павленко, д.б.н. В.А. Нечаеву, к.б.н. JT.B. Фрисман, к.б.н. С.К. Холину, а также к.г.н. Ю.А. Микишину, Ю.С. Полийчук, О.Н. Васик (ДВГУ), к.б.н. К.А. Лутаенко (ИБМ ДВО РАН) .

Автор выражает признательность Sakhalin Energy Investment Company, LTD., на средства которой были проведены экспедиционные работы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бурковский, Олег Александрович

ВЫВОДЫ

1. Фауна грызунов острова Сахалин представлена 14 видами, относящимися к 11 родам и 5 семействам, что составляет 53,8 % от общего количества грызунов прилежащей материковой части юга Дальнего Востока России. Один вид (Clethrionomys sikotanensis) и три подвида (Apodemus peninsulae giliacus, С. rufocanus bedfordiae, Clethrionomys rutilus micado) являются общими с о. Хоккайдо, два вида (Sicista caudata, Ondatra zibethica) и семь подвидов (Pteromys volans athene, Sciurus vulgaris rupestris, Tamias sibiricus lineatus, Mus musculus raddei, Rattus norvegicus coraco, R. rattus alexandrinus, Myopus schisticolor saijanicus) — общими с материковой территорией, и только один вид (Microtus sachalinensis) является эндемичным.

2. Основу изучаемой родентофауны составляют континентальные лесные виды — представители группировки палеарктических элементов темнохвойной тайги (древнетаежные) — летяга, обыкновенная белка, азиатский бурундук, красная полевка и лесной лемминг (35,7%) и представители группировки восточно-азиатских и южно-палеарктических элементов широколиственных и хвойно-широколиственных лесов (неморальные) — длиннохвостая мышовка, восточноазиатская мышь и красно-серая полевка (21,4%). Только 14,3% составляют восточно-азиатские островные элементы - сахалинская и шикотанская полевки. На долю синантропных видов (черная крыса, серая крыса и домовая мышь) и акклиматизированной ондатры приходится 28,6%.

3. Для представителей древнетаежной фаунистической группировки зона высокой плотности популяций (оптимум островного ареала) отмечена в коренных темнохвойных лесах Северного и Центрального Сахалина; зона средней плотности - в лиственничных и хвойно-лиственных лесах различного типа на месте коренных темнохвойных лесов; зона низкой плотности (пессимум островного ареала) — в луговых и лугово-кустарниковых растительных ассоциациях. Для представителей неморальной фаунистической группировки зона высокой плотности популяций отмечена во вторичных травяно-кустарниковых лесах на месте коренных темнохвойных лесов Южного Сахалина; зона средней плотности — в луговых и лугово-кустарниковых сообществах растительности на месте коренных лесов в южной и центральной частях острова; зона низкой плотности — в коренных темнохвойных и лиственничных лесах.

4. Большая часть видов равномерно распределяется по территории острова. Исключением является лесной лемминг, изолированные поселения которого приурочены к темнохвойным лесам. Конкурентные взаимоотношения С. з1Шапепз13 и М. 5аскаИпет'15 препятствуют проникновению сахалинской полевки в южную часть острова. В то время как, занимающая экологическую нишу серых полевок шикотанская полевка встречается в отдельных рефугиумах на протяжении всего острова.

5. Особенности биотопического распределения, питания, размножения и образа жизни сахалинских и материковых популяций грызунов одних и тех же видов сходны, что свидетельствует о сходстве реализованных экологических ниш. Закономерности динамики пространственной структуры популяций и динамики количественных показателей популяций грызунов о. Сахалин не подтверждают экологических закономерностей, отмеченных для популяций грызунов на малых островах дальневосточных морей.

6. В основе становления родентофауны о. Сахалин лежат процессы естественного расселения грызунов в периоды соединения острова с материком и о. Хоккайдо в конце четвертичного периода, а также преднамеренной (ондатра) и непреднамеренной (синантропы) интродукции в историческое время. В позднем плейстоцене существовало минимум три потока расселения грызунов на севере с материка (27-23 тыс., 14-10 тыс. и 8-6 тыс. лет назад), и один на юге с Хоккайдо (50-45 тыс. лет назад). Существование нескольких волн инвазий грызунов обусловило наличие морфологических различий популяций рыжих полевок Южного, Центрального и Северного Сахалина.

7. Современные островные сообщества грызунов, структура которых сложилась в последние несколько тысяч лет в условиях изоляции, представлены двумя основными (лесные и открытых пространств) и двумя второстепенными (приречно-пойменные и прибрежные) типами. Структурной особенностью типично лесных сообществ является преобладание представителей древнетаежной группировки, наличие дендрофильных видов и лесного лемминга; особенностью сообществ открытых пространств является отсутствие в их составе видов, характерных для лесостепных и лесотундровых ландшафтов материковой части Дальнего Востока, при доминировании представителей неморальной фаунистической группировки. Сообщества грызунов прибрежно-морского и приречно-пойменного типов при общем сходстве видовой структуры с таковой двух основных типов являются промежуточными между ними по особенностям организации и функционирования.

8. Из антропогенных факторов наибольшее влияние на структуру сообществ грызунов о. Сахалин оказали пожары и вырубка лесов, в результате которых коренная растительность за последние 150 лет была серьезно трансформирована. Вырубка темнохвойных лесов на Южном Сахалине обусловила кардинальную перестройку структуры сообществ грызунов, выразившуюся в элиминации дендрофильных видов, возрастании долевого участия элементов неморальной группировки, нарушении структуры доминирования.

9. Антропогенные изменения носят негативный характер для популяций летяги, белки, красной полевки и лесного лемминга; для популяций восточноазиатской мыши, красно-серой и шикотанской полевок — позитивный, а для популяций длиннохвостой мышовки — нейтральный характер. Выделено шесть категорий антропогенной нарушенности естественных растительных формаций. Для фоновых видов грызунов существует выраженная зависимость (прямая — для восточноазиатской мыши и красно-серой полевки и обратная — для красной полевки) между степенью нарушенности растительности и статусом доминирования в сообществах грызунов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бурковский, Олег Александрович, Владивосток

1. Аксенова Т.Г., Тарасова С.А. Особенности строения бакулюма некоторых видов серых полевок рода Microtus (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. 1974. Т. 53, вып. 4. С. 609-615.

2. Александров С.М. Остров Сахалин // История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. М.: Наука, 1973. 184 с.

3. Александрова А.Н. Плейстоцен Сахалина. М.: Наука, 1982. 192 с.

4. Алексеева Э.В. Фауна ископаемых грызунов Приморья // Материалы IV съезда Всесоюз. териол. об-ва. М., 1986а. Т. I. С. 5-6.

5. Алексеева Э.В. Численность ископаемой серой крысы в южном Приморье // Материалы IV съезда Всесоюз. териол. об-ва. М., 19866. Т. III. С. 255-256.

6. Алексеева Э.В. Ископаемые лесные полевки Clethrionomys rufocanus и С. rutilus на юге Приморья // Териофауна России и сопредельных территорий: Материалы VII съезда териол. об-ва. М.: АН РФ, 2003. С. 15-16.

7. Алексеева Э.В., Голенищев Ф.Н. Ископаемые остатки серых полевок рода Microtus из Южного Приморья (пещера «Близнец») // Грызуны и зайцеобразные позднего кайнозоя. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л.: Наука, 1986. Т. 156. С. 134-142.

8. Артюхов Н.И., Нечаев В.А. Сахалинская полевка — фоновый вид северной части Сахалина // Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в естественных сообществах и агроценозах. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 24.

9. Артюхов Н.И., Погребенко А.Г. Численность мышевидных грызунов на 1980 г. и ее прогноз на 1981 г. по Сахалинской области // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1980 г. и ее прогноз на 1981 г. Владивосток: БПИ ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 15.

10. Атлас Сахалинской области. Южно-Сахалинск, 1994. Ч. 2. 118 с.

11. Барышников Г.Ф., Гарутт В.Е., Громов И.М. Каталог млекопитающих СССР (плиоцен-современность). Л.: Наука, 1981. 456 с.

12. Басарукин A.M. Кадастр распространения амфибий и рептилий Сахалинской области. Южно-Сахалинск: СахКНИИ ДВНЦ АН СССР, 1983. 41 с.

13. Бекасова Т.С. B-хромосомы азиатских лесных мышей Apodemus peninsulae II Вопросы изменчивости и зоогеография млекопитающих. Владивосток, 1984. С. 1429.

14. Беньковский J1.M. Акклиматизация ондатры на Сахалине // Вопросы географии Дальнего Востока. Сборник пятый. Хабаровск: ДВФ СО АН СССР, ПФ ГО СССР, 1963. С. 103-117.

15. Беспалый В.Г., Глушкова О.Ю. Оледенение северной половины территории СССР // Четвертичные оледенения на территории СССР. М.: Наука, 1987. С. 62-69.

16. Бобринский Н. А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Просвещение, 1965. 384 с.

17. Боднар Б.Н., Полушина H.A. Влияние обработки почвы на видовой состав и численность грызунов // Грызуны: Тез. докл. VII Всесоюзного совещания. Свердловск: УрО АН СССР, 1988. Т. 3. С. 7-8.

18. Бузмаков С.А., Воронов Г.А. Влияние нефтепромысловых загрязнений на популяции млекопитающих // Загрязнение окружающей среды: Пробл. токсикологии и эпидемиологии.: Тез. докл. межд. конф. Пермь, 1993. С 13-14.

19. Бурковский O.A. Влияние антропогенных факторов на промысловые виды и их кормовую базу на Сахалине // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства: Материалы Международ, научно-прак. конф. Киров: ВНИОЗ, 2002а. С. 672.

20. Бурковский O.A. Влияние пожаров на фауну наземных позвоночных животных на Сахалине // Молодежь XXI века: шаг в будущее: Сб. трудов III региональной научно-практической конференции. Благовещенск: АТУ, 20026. С. 97-98.

21. Бурковский O.A. Биогеографический анализ фауны грызунов о. Сахалин // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий:

22. Материалы Международной научной конференции. Нижний Новгород: НГПУ, 2002b. С. 89.

23. Бурковский O.A. История становления фауны грызунов (Rodentia, Mammalia) Сахалина // Растительный и животный мир острова Сахалин (Материалы Международ, сахалинского проекта). Владивосток: Дальнаука, 2004. Ч. 1.С. 238-248.

24. Бурковский O.A., Нечаев В.А. Находка шикотанской полевки Clethrionomis sicotanensis в северной части о. Сахалин // Териофауна России и сопредельных территорий: Материалы VII съездатериол. об-ва. М., 2003. С. 63.

25. Бурковский O.A., Старостин Б.К., Царенко H.A. Экологические исследования по трассе проектируемого газонефтепровода на о. Сахалин // Научные публикации. Т. II. Экология, ч. 2. Болгария, 2003. С. 300-322.

26. Бухтеева A.B., Реймерс Н.Ф. Карта растительности // Атлас Сахалинской области. М.: ГУГИК при Совмин СССР, 1967. С. 106-107.

27. Васин Б.Н. Новый вид серой полевки с Сахалина (Microtus sachalinensis sp. п.) // Зоол. журн. 1955. Т. 34. Вып. 2. С. 427-431.

28. Велижанин А.Г. Время изоляции материковых островов северной части Тихого океана//ДАН СССР. 1976. Т. 231, №1. С. 154-173.

29. Виноградов Б.С., Громов И.М. Грызуны фауны СССР. М.; Д.: АН СССР, 1952. Вып. 48. 298 с.

30. Волков В.И., Артюхов Н.И., Евсеева Т.И. и др. Атлас природно-очаговых болезней Сахалинской области. Хабаровск, 1998. 39 с.

31. Волков В.И., Кацко В.И., Долгих С.М., Зарубина В.Н. Лемминг лесной (Myopus schisticolor Lili.) (Mammalia, Rodentia) хребта Мяо-Чан и его эктопаразиты // Вестн. зоол., 1979. № 2. С. 63-65.

32. Воронов В.Г. Млекопитающие Курильских островов. Л.: Наука, 1974. 163 с.

33. Воронов В.Г. Список позвоночных животных Сахалина и Курильских островов // Эколого-фаунистические исследования некоторых позвоночных животных Сахалина и Курильских островов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1982. С. 110-135.

34. Воронов В.Г., Неверова Т.И. К распространению длиннохвостой мышовки на Сахалине // Животный мир Сахалинской области. Тр. СахКНИИ СО АН СССР. Южно-Сахалинск. 1963. Вып. 14. С. 88.

35. Воронов В.Г, Воронов Г.А., Неверова Т.И. К эколого-морфологической характеристике сахалинской полевки (Microtus sachalinensis) II Зоол. ж. 1977. Т. 56, вып. 11. С. 1700-1707.

36. Воронов Г.А. Фауна и население мелких млекопитающих Южного Сахалина // Ученые записки Пермского государственного педагогического института. Пермь, 1969. Т. 79. С. 57-65.

37. Воронов Г.А. Биоценотическая роль некоторых акклиматизированных животных на Сахалине // Биологические ресурсы острова Сахалин и Курильских островов. Владивосток: Примиздат, 1970. С. 249-252.

38. Воронов Г.А. О трофических условиях обитания ондатры в водоемах Тымовской долины // Природные условия Сахалина. Географ, об-во СССР. Сах. отд. Л., 1976. С. 55-64.

39. Воронов Г.А. Антропогенная динамика фауны и населения мелких млекопитающих южной тайги Камского Приуралья // Современные проблемы биогеографии. М., 1982а. С. 103-118.

40. Воронов Г.А. Акклиматизация млекопитающих на Сахалине и Курильских островах (Итоги и перспективы). М.: Наука, 19826. 134 с.

41. Воронов Г.А. Данные по экологии и постэмбриональному развитию сахалинской полевки (Microtus sachalinensis) (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. 1984а. №63. С. 1693-1703.

42. Воронов Г.А. Современное состояние обыкновенной белки на Сахалине // Тез. докл. Всесоюзного совещания по проблеме кадастра и учета животного мира. Уфа, 1989. Ч. 2. С. 159-161.

43. Воронов Г.А. Microtus fortis (Rodentia, Cricetidae) — новый вид фауны о-ва Сахалин // Зоол. журн. 1992. Т. 71, вып 4. С. 85-89.

44. Воронов Г.А. Обыкновенная белка острова Сахалин. Южно-Сахалинск: ИМГиГ ДВО РАН, 1996. 54 с.

45. Воронов Г.А. Итатси (японский колонок) — Mustela (Kolonocus) sibirica itatsi) Temminck, 1844 // Красная книга Сахалинской области. Южно-Сахалинск, 2000. С. 15-16.

46. Воронов Г.А., Воронов В.Г. К экологии ондатры на Южном Сахалине // Охота, пушнина и дичь. Киров: ВНИОЗ, 1970. Вып. 31. С. 26-31.

47. Воронцов H.H., Ляпунова Е.А., Иваницкая Е.Ю. и др. Изменчивость половых хромосом млекопитающих. Сообщение 1. Географическая изменчивость строения Y-хромосомы у полевок рода Clethrionomys (Rodentia, Microtinae) // Генетика. 1978. Т. 14, №8. С. 1431-1444.

48. Вшивцев В.П., Есаулов Н.П., Дубень A.B., Зарубин В.И. К биологии и хозяйственному использованию белки на Сахалине // Материалы Всесоюз. науч.-произ. совещания по белке.: Тез. докл. Киров, 1967. С. 28-32.

49. Гальцев-Безюк С.Д. Движения береговой линии в антропогене // Проблемы изучения четвертичного периода. Хабаровск, 1968. С. 195-197.

50. Ганешин Г.С. Четвертичная система. Остров Сахалин // Геология СССР. М.: Недра, 1970. Т. 33. С. 147-189.

51. Гашев С.Н. Влияние нефтянных разливов на фауну и экологию мелких млекопитающих Среднего Приобья // Экология. 1992. № 2. С. 40-48.

52. География Сахалинской области. Южно-Сахалинск, 1992. 161 с.

53. Гептнер В.Г., Наумов Н.Г. Юргенсон П.Б., Слудский A.A., Чиркова А.Ф., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. М.: Высшая школа, 1967. Т. 2, 4.1. 1004 с.

54. Гладкина Т.С. Преадаптации мелких грызунов к распространению в агроценозах // Грызуны: Тезисы докладов VII Всесоюзного совещания. Свердловск: УрО АН СССР, 1988. Т. 3. С. 11-12.

55. Голубева JI.B, Караулова Л.П. Растительность и климатография плейстоцена и голоцена на Дальнем Востоке СССР. М.: Наука, 1983. 141 с.

56. Григорьев Е.М. Шикотанская полевка — Clethrionomys sikotanensis, Tocuda, 1935 // Красная книга Сахалинской области. Южно-Сахалинск, 2000. С. 13-14.

57. Громов И.М., Гуреев A.A., Новиков Г.А., Соколов И.И., Стрелков П.П., Чапский К.К. Млекопитающие фауны СССР. М.-Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1963. Вып. 82,ч. 1.639 с.

58. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. С.-Пб.: Зоол. ин-т АН СССР, 1995. Вып. 167. 522 с.

59. Дымин В.А. Влияние хозяйственной деятельности человека на фауну вредных грызунов Зейско-Бурейской равнины // Биологический сборник. Благовещенск: Благовещенский пед. ин-т., 1969. С.3-14.

60. Есаулов Н.П. Итоги акклиматизации ондатры на Сахалине // Охота и охотничье хозяйство. 1979. № 7. С. 23.

61. Земцова А.И. Климат Сахалина. Л.: Гидрометеоиздат, 1965. 200 с.

62. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В. Биоценотические группировки мелких млекопитающих в коренных и антропогенных ландшафтах Приладожья // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биогеоценозов. Калинин, 1981. С. 41-62.

63. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В. Экологическая структура и динамика населения мелких млекопитающих Приладожья // Фауна и экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1983. С. 72-99.

64. Инукай Т. О появлении большого количества крыс (Ratus norvegicus norvegicus Erhleben) на Южном Сахалине и о причиненном ими вреде. 1939. (Японский, перевод библиотеки СахКНИИ СО АН СССР).

65. Инукай Т. План уничтожения диких крыс на Сахалине и его результаты // Известия общества сельского хозяйства и лесоводства. Саппоро, 1942. Т. 34, №3. (Японский, перевод библиотеки СахКНИИ СО АН СССР)

66. Истомин A.B. Сообщества мышевидных грызунов в ходе вторичной антропогенной сукцессии ельников южной тайги — количественное сравнение // Фауна и экология животных. Тверь: ТГУ, 1992. С. 99-108.

67. Карасева Е.В., Теплицина А.Ю. Методы изучения грызунов в полевых условиях. М.: Наука, 1996. 227 с.

68. Картавцева И.В. Кариосистематика лесных и полевых мышей (Rodentia: Muridae). Владивосток: Дальнаука, 2002. 142 с.

69. Картавцева И.В., Рослик Г.В., Павленко М.В. Добавочные хромосомы и систематика восточноазиатской мыши (Apodemus peninsulaé) II Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. М., 2000. С. 65-66.

70. Каталог коллекций млекопитающих СахКНИИ. Южно-Сахалинск, 1983.21 с.

71. Каталог млекопитающих СССР (плиоцен-современность) / Под ред. И.М.Громова и Г.И. Барановой. Л.: Наука, 1981. С. 118-215.

72. Катин И.О. Динамика популяций дальневосточной полевки в условиях островной изоляции // Териологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 89-99.

73. Катин И.О. Популяционная численность грызунов на островах залива Петра Великого в 1989 г. // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1989 г. и ее прогноз на 1990 г. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. С. 35 36.

74. Кожевников B.C. Расселение обыкновенной полевки в агроценозе // Грызуны: Тез. докл. VII Всесоюз. совещания. Свердловск: УрО АН СССР, 1988. Т. 3. С. 20-21.

75. Колосов A.M. Зоогеография Дальнего Востока. М.: Мысль, 1980. 254 с. Комарова Т.А. Послепожарные сукцессии в лесах южного Сихотэ-Алиня. Владивосток: ДВО АН СССР, 1992. 224 с.

76. Короткий A.M. Колебания уровня Японского моря и ландшафты прибрежной зоны (этапы развития и тенденции) // Вест. ДВО РАН. 1994. № 3. С. 29-42.

77. Короткий A.M. Развитие природной среды полуострова Муравьева-Амурского и его ближайшего обрамления в четвертичное время // Вест. ДВО РАН. 1998. № 1.С. 12-26.

78. Короткий A.M., Гребенникова Т.А. Четвертичные отложения Приморья. Стратиграфия и полеография. Новосибирск: Наука, 1980. 233 с.

79. Короткий A.M., Гребенникова Т.А., Пушкарь B.C., Разжигаева Н.Г., Волков В.Г., Ганзей JI.A., Мохова JI.M., Базарова В.Б., Макарова Т.Р. Климатические смены на территории Дальнего Востока в позднем кайнозое (миоцен-плейстоцен). Владивосток, 1996. 57 с.

80. Короткий A.M., Караулова Л.П. Новые данные по стратиграфии четвертичных отложений Приморья // Вопросы геоморфологии и четвертичной истории геологии юга Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1975. С. 79-110.

81. Короткий A.M., Пушкарь B.C., Плетнев С.П. Гребенникова Т.А., Разжигаева Н.Г., Сахебгареева Е.Д., Мохова Л.М. Развитие природной среды юга Дальнего Востока (поздний плейстоцен-голоцен). М.: Наука, 1988. 240 с.

82. Костенко В.А. Закономерности биотопического размещения и распределения грызунов на Дальнем Востоке СССР // Мелкие млекопитающие Приморья и Приамурья. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 3-62.

83. Костенко В.А. Отряд Rodentia Bowdich, 1821 — грызуны // Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР: Определитель. М.: Наука, 1984а. С. 118215.

84. Костенко В.А. Отряд грызуны // Млекопитающие Зейского заповедника. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 19846. С. 45-76.

85. Костенко В.А. Грызуны (Rodentia) Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 2000. 210 с.

86. Костенко В.А. Наземные млекопитающие // Растительный и животный мир Курильских островов (Материалы Международ. Курильского проекта). Владивосток: Дальнаука, 2002. С. 135-143.

87. Костенко В.А., Алленова Т.В. Особенности морфологии и биологии рыжих полевок (Clethrionomys) острова Шикотан // Экология и зоогеография некоторых позвоночных суши Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. С. 119125.

88. Костенко В.А., Алленова Т.В. О таксономическом статусе полевки-экономки с острова Большой Шантар (Охотское море) // Грызуны: Материалы VI Всесоюз. совещ. JL: Наука, 1983. С. 85-86.

89. Костенко В.А., Алленова Т.В. Новая форма рыжих полевок с Южных Курильских островов // Грызуны: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. Свердловск: УрО АН СССР, 1988. Т. 1. С. 28-29.

90. Костенко В.А., Алленова Т.В. Внутривидовая дифференциация полевки-экономки на Дальнем Востоке и история становления ареалов ее подвидовых форм // Териологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 4-24.

91. Костенко В.А., Алленова Т.В. О подвидовом статусе некоторых грызунов Сахалинской области // Материалы 5 Съезда Всесоюз. териол. об-ва АН СССР. М., 1990. Т. 1. С. 70-71.

92. Костенко В.А., Нестеренко В.А. Грызуны освоенных земель Приморского края. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. 64 с.

93. Костенко В.А., Нестеренко В.А., Трухин A.M. Млекопитающие Курильского архипелага. Владивосток: Дальнаука, 2004. 186 с.

94. Крестов П.В., Баркалов В.Ю., Таран A.A. Ботанико-географическое районирование // Животный и растительный мир острова Сахалин (Материалы Международ, сахалинского проекта). Владивосток: Дальнаука, 2004. Ч. 1. С. 67-92.

95. Кубанцев Б.С., Белицкая О.Н., Дьяконов В.Н. Влияние мелиорации земель в Нижнем Поволжье на мышевидных грызунов // Сельскохозяйственная териология. Грызуны в агроэкосистемах. СПб.: С.-Пб. ГУ, териол. об-во РАН, 1993. С. 136-157.

96. Кузякин А. П. К систематике грызунов фауны СССР // Тр. МОИП. 1963. Вып. 10. С. 105-115.

97. Кулешова JI.B. Экологические и зоогеографические аспекты воздействия пожаров на лесных птиц и млекопитающих // Зоол. журн. 1981. Т. 60, № 10. С. 1542-1552.

98. Куренцов А.И. Зоогеография Приамурья. M.-JI.: Наука, 1965. 155 с.

99. Куренцов А.И. Зоогеография Дальнего Востока СССР на примере распространения чешуекрылых Rhopalocera. Новосибирск: Наука, 1974. 158 с.

100. Кучерук В.В. Количественный учет важнейших видов грызунов и землероек // Методы учеты численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: АН СССР, 1952. С. 9-46.

101. Кучерук В.В., Туликова И.В., Доброхотов Б.П. Группировки населения мелких млекопитающих и их территориальные размещения в восточной половине МНР // Проблемы зоогеографии. М.: Наука. 1980. С. 40-48.

102. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

103. Ларин Б.А. Осенние перемещения ондатры, их биологическое и хозяйственное значение // Проблемы ондатроводства: Материалы научн.-произв. совещ. М., 1965. С. 37-40.

104. Линдберг Г.У. Биогеография и ее значение для решения палеогеографических проблем // Зоол. журн. 1965. Т. 44, вып.1. С. 3-16.

105. Мекаев Ю.А. Зоогеографические комплексы Евразии. Л.: Наука, 1987. 126 с.

106. Мараков C.B. Динамика населения позвоночных животных Командорских островов под влиянием природных и антропогенных факторов // Островные фауны Мирового океана. М.: МГУ, 1972а. С. 29-33.

107. Мараков C.B. Природа и животный мир Командор. М.: Наука, 19726. 185 с.

108. Марин Ю.Ф. Распространение и некоторые вопросы экологии лесного лемминга (Myopus schisticolor Lili.) в Алтайском заповеднике // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1981. № 3 (86). С. 36-40.

109. Macao M., Macao Г., Мицуо Ф. Геологическое развитие Японских островов. М.: Мир, 1968.720 с.

110. Материалы Управления по охране и регулированному использованию охотничье-промысловых видов Сахалинской области. Отчеты за 1999-2001 гг.

111. Матюшкин E.H. «Смешанность» териофауны Уссурийского края: ее общие корни и современные проявления в сообществах среднего Сихотэ-Алиня // Исследования по фауне Советского Союза (млекопитающие). М.: МГУ, 1972. С. 86-144.

112. Мейер М.Н. Комплексное применение морфометрического, кариологического и гибридологического методов в систематике на примере изучения рода Microtus (Schrank) // Первый международный конгресс по млекопитающим. М., 1974. С. 27-28.

113. Мейер М.Н. Систематика и внутривидовая изменчивость серых полевок Дальнего Востока (Rodentia, Cricetidae) // Систематика и морфология млекопитающих. Тр. ЗИН АНСССР. Л., 1978а. Т. 75. С. 3-62.

114. Мейер М.Н. Систематика серых полевок Дальнего Востока // Тез. докл. 3 съезда Всесоюзн. териол. об-ва. М., 19786. С. 33-34.

115. Мейер М.Н. Эволюция и систематическое положение серых полевок подрода Microtus фауны СССР // Зоол. журн. 1983. Т. 62, вып. 1. С. 90-101.

116. Микишин Ю.А. Гвоздева И.Г. Развитие природы юго-восточной части о. Сахалин в голоцене. Владивосток: ДВГУ, 1994. 130 с.

117. Назаренко А.А. О \ фаунистических циклах: вымирание-расселение-вымирание. На примере дендрофильной фауны Восточной Палеарктики // Журн. общ. биол. 1982. № 6. С. 823-835.

118. Нестеренко В.А. Видовой состав и динамика численности насекомоядных (Insectívora) в лесных формациях заповедника «Кедровая падь» // Современное состояние флоры и фауны заповедника «Кедровая падь». Владивосток: ДВО АН СССР, 1992. С. 93-104.

119. Нестеренко В.А. Насекомоядные юга Дальнего Востока и их сообщества. Владивосток: ДВГАЭУ, 1999. 99 с.

120. Нестеренко В.А., Катин И.О. Особенности динамики численности полевой мыши в островных и материковых экосистемах // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1985 г. и ее прогноз на 1986 г. Владивосток: ДВО АН СССР, 1986. С. 26-27.

121. Нестеренко В.А., Шереметьев И.С., Алексеева Э.В. Динамика структуры таксоценов землероек (Insectívora, Soricidae) на юге Дальнего Востока в позднечетвертичное время // Палеонтологический журнал. 2002. № 5. С. 93-99.

122. Нечаев В.А. Птицы острова Сахалин. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991.748 с.

123. Нечаев В.А., Артюхов Н.И. О распространении и эпидемиологическом значении сахалинской полевки // Эколого-географическая характеристика Сахалина, Курильских островов и здоровье населения. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. С. 18-21.

124. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. Л.: АН СССР, 1953. 502 с.

125. Никольский A.M. Остров Сахалин и его фауна позвоночных животных. СПб., 1889. № 5. 334 с.

126. Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. М.-Л.: АН СССР, 1950. Т. 4. 706 с.

127. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

128. Олькова Н.В., Антонюк В.Я. Серая крыса (Rattus norvégiens) как носитель возбудителей инфекций в Сибири и на Дальнем Востоке // Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1989. № 3. С. 73-77.

129. Ондатра: Морфология, систематика, экология. М.: Наука, 1993. 542 с.

130. Охотина М.В., Костенко В.А. Полиэтиленовая пленка — перспективный материал для изготовления ловчих заборчиков // Фауна и экология позвоночных юга Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1974. С. 193-196.

131. Павленко М.В. Белковый полиморфизм и систематика мышей рода Apodemus: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Владивосток, 1997. 32 с.

132. Павлинов И.Я., Крускоп C.B., Варшавский A.A., Борисенко A.B. Наземные звери России. M.: КМК, 2002. 298 с.

133. Павлинов И.Я., Россолимо О.Л. Систематика млекопитающих СССР: Исследования по фауне Советского Союза. М.: МГУ, 1987. 285 с.

134. Павлинов И.Я., Яхонтов Е.Л., Агаджанян А.К. Млекопитающие Евразии. Rodentia. M.: МГУ, 1995. 236 с.

135. Пилявский Б.Р., Шевчик Л.Е. Сезонная динамика численности мышевидных грызунов в агробиоценозах Подольской возвышенности // Грызуны: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. Свердловск: УрО АН СССР, 1988. Т. 3. С. 36-37.

136. Попов И. Ю. Структура и динамика населения мелких млекопитающих в связи с сукцессиями растительности в Европейской южной тайге: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1998. 17 с.

137. Разрез новейших отложений нижнего Приамурья. М.: Наука, 1978. 107 с.

138. Реймерс Н.Ф. Антропогенные изменения растительного покрова и населения млекопитающих Южного Сахалина // Изв. СО АН СССР, серия биол.-мед. наук. 1966а. №8, вып. 2. С. 33-39.

139. Реймерс Н.Ф. Птицы и млекопитающие южной тайги Средней Сибири. М.-Л.: Наука, 19666.420 с.

140. Реймерс Н.Ф. О систематическом положении полевок (Microtus Schrank, Clethrionomys Tilesius) Сахалина и Курильских островов // Териология. Новосибирск: СО АН СССР, 1972. Т. 1. С. 51-59.

141. Реймерс Н.Ф., Воронов Г.А. Длиннохвостая мышовка (Sicista caudata Thomas) на юге Сахалина // Фауна Сибири. Новосибирск: Наука, 1970. С. 280-283.

142. Реймерс Н.Ф., Воронов Г.А., Загородских Е.Е., Алина A.B. Насекомоядные и грызуны Сахалина и Курильских островов (Распространение и экология) // Сборник по экологии и терриологии. Пермь: ПГПИ, 1968. Т.61, вып. 3. С. 35-99.

143. Роговин К.А. Морфологическая дивергенция и структура сообществ наземных позвоночных // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Зоол. позвоночных. 1986. № 14. С. 71-126.

144. Рябов C.B. Особенности многолетнего изменения численности мелких лесных грызунов Сахалина // Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в естественных сообществах и агроценозах. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 8.

145. Рябов B.C. К вопросу о прогнозировании численности красной полевки на острове Сахалин // Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в естественных сообществах и агроценозах: Тез. докл. регион, науч. конф. Владивосток, 1982. С. 8.

146. Рябов B.C. Динамика распределения мелких мышевидных грызунов Сахалина // Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в экосистемах: Тез. докл. 3 регион, науч. конф. Владивосток, 1988. С. 11-12.

147. Рябов B.C., Сурков B.C., Артюхов Н.И. Численность лесных грызунов на Сахалине в 1982 г. и ее прогноз на 1983 г // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1982 г. и ее прогноз на 1983 г. Владивосток: БПИ ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 39-40.

148. Рябов B.C., Сурков B.C., Артюхов Н.И. Численность лесных грызунов на Сахалине в 1983 г. и ее прогноз на 1984 г. // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1983 г. и ее прогноз на 1984 г. Владивосток: БПИ ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 35-36.

149. Рябов С. В., Сурков B.C., Артюхов Н.И. Численность мышевидных грызунов на Сахалине в 1985 г. и ее прогноз на 1986 г. // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1985 г. и ее прогноз на 1986 г. Владивосток: БПИ ДВНЦ АН СССР, 1986. С. 47-48

150. Рябов B.C., Сурков B.C., Артюхов Н.И. Численность мышевидных грызунов на Сахалине в 1987 г. // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1987 г. и ее прогноз на 1987 г. Владивосток: БПИ АН СССР ДВНЦ, 1987. С. 44-45.

151. Сазонова H.A., Гашев С.Н. Антропогенная трансформация фауны мелких млекопитающих юга Тюменской области // Териофауна России и сопредельных территорий: Материалы VII съезда териол. общества. М., 2003. С. 306-307.

152. Санников С.Н. Лесные пожары как эволюционно-экологический фактор возобновления популяций сосны в Зауралье // Горение и пожары в лесу. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1973. С. 236-277.

153. Сапаев В.М. Влияние хищников на численность ондатры в южной части Дальнего Востока // Биотические компоненты экосистем юга Дальнего Востока. Вопросы географии Дальнего Востока. Хабаровск, 1973. Сб. 14. С. 213-222.

154. Сапаев В.М. Ондатра (Ondatra zibethica L.) Приамурья и Приморья (Распространение, экология и хозяйственное использование): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 1972. 27 с.

155. Сергеева О.С. К изучению влияния рубок леса на фауну мелких млекопитающих // Эколого-экономические аспекты охраны природы и рационального использования природных ресурсов Прикамья. Пермь, 1989. С. 5152.

156. Соколов В.Е. Новый вид полевки в фауне СССР // Зоол. журн., 1954. Т. 33, вып. 4. С. 947-950.

157. Сосудистые растения советского Дальнего Востока. В 8-ми тг. JL; С-Пб.: Наука, 1985-1996.

158. Стариков Г.Ф. Белкам пролив Невельского не преграда // Природа. 1966. № 6. С. 127.

159. Стародумов A.M. Лесные пожары и борьба с ними // Леса Дальнего Востока. М.: Лесная промышленность, 1969. С. 319-346.

160. Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии. М.: Наука, 1972. Т.1.418. с.

161. Сурков B.C. Материалы по стациальному распределению относительной численности и некоторых чертах экологии красных и красно-серых полевок на юге Сахалина // Изв. Иркут. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1967. Вып. 27. С. 29-34.

162. Сурков B.C. Об эколого-эпизоотических связях серой крысы с лесными полевками на Сахалине // Докл. Иркут. противочум. ин-та. Кызыл, 1969. Вып. 8. С. 236-237.

163. Сурков B.C. Эпидемиологическое и экологическое значение серой крысы на Сахалине // Докл. Иркут. противочум. ин-та. Иркутск, 1971а. Вып. 9. С. 205-206.

164. Сурков B.C. К экологии домовой мыши на Сахалине в связи с ее эпидемиологическим значением // Докл Иркут. противочум. ин-та. Иркутск, 19716. Вып. 9. С. 206-207.

165. Сурков B.C. К экологии серой крысы, обитающей в природных ландшафтах о. Сахалина // Проблемы особо опасных инфекций. Саратов, 1973. Вып. 2 (30). С. 178-180.

166. Сурков B.C. К экологии красно-серой полевки (Clethrionomys rufocanus Sundervall) острова Сахалин. Тр. Биол.-почв. ин-та. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976а. Вып. 37 (140). С. 75-87.

167. Сурков B.C. К размножению серой крысы (Ratus norvegicus Berkenhout, 1769) на Сахалине // Тр. Биол.-почв. ин-та. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 19766. Вып. 37(140). С. 88-93.

168. Сурков B.C. Материалы по экологии сибирской красной полевки -Clethrionomys rutilus острова Сахалин // Эколого-фаунистические исследования некоторых позвоночных Сахалина и Курильских островов. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 19Ш. С. 54-67.

169. Сурков B.C. О питании красно-серой полевки Clethrionomys rufocanus II Эколого-фаунистические исследования некоторых позвоночных Сахалина и Курильских о-вов. Владивосток, 1983а. С. 68-72.

170. Сурков B.C. О некоторых экологических особенностях серой крысы на Сахалине и Курильских островах // Экология и медицинское значение серой крысы (Rattus norvegicus Berk.): Материалы 1 рабочего совещания по серой крысе. М., 19836. С. 41-43.

171. Сурков B.C. О некоторых проблемах борьбы с серой крысой в Сахалинской области // Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в естественных сообществах и агроценозах: Тез. докл. 2 регион, научн. конф. Владивосток, 1985. С. 42.

172. Сурков B.C. О питании серой крысы, обитающей в природных биотопах Сахалина // Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в экосистемах: Тез. докл. 3 регион, научн. конфер. Владивосток, 1988. С. 41-42.

173. Сурков B.C., Воронов Г.А., Неверова Т.Н. Новые находки лесного лемминга на Сахалине // Вестник Сахалинского музея. Южно-Сахалинск, 1995. № 2. С. 282284.

174. Сурков B.C., Надточий E.B. Зоогеографический очерк гельминтофауны мышевидных грызунов южной части Сахалина // Изв. Сах. отделения геогр. об-ва СССР. Южно-Сахалинск, 1970. Вып 1. С. 229-235.

175. Сурков В.С, Подболотов К.В. Серая крыса как носитель возбудителей кишечного иерсиниоза в Сахалинской области // Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в экосистемах: Тез. докл. 3 регион, науч. конф. Владивосток, 1988. С. 44-45.

176. Сурков B.C., Рябов B.C. Численность серой крысы в Сахалинской области в1982 г. и ее прогноз на 1983 г. // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1982 г. и ее прогноз на 1983 г. Владивосток: БПИ ДВНЦ АН СССР, 1983а. С. 3738.

177. Сурков B.C., Рябов C.B. К вопросу о численности и размножении серой крысы в портовых городах Сахалина // Экология и медицинское значение серой крысы (Rattus norvégiens Berk.): Материалы 1-го рабочего совещания по серой крысе. М., 19836. С. 41-43.

178. Сурков B.C., Рябов B.C. Численность серой крысы в Сахалинской области в1983 г и ее прогноз на 1984 г. // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1983 г. и ее прогноз на 1984 г. Владивосток: БПИ ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 37.

179. Сурков B.C., Рябов C.B. Численность серой крысы в Сахалинской области в 1986 г. и ее прогноз на 1987 г. // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1987 г. и ее прогноз на 1987 г. Владивосток: БПИ ДВНЦ АН СССР, 1987. С.46-47.

180. Сурков B.C., Рябов B.C. Численность серой крысы на Сахалине в 1988 г. и ее прогноз на 1989 г. // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1988 г. и ее прогноз на 1989 г. Владивосток: БПИ ДВНЦ АН СССР, 1989. С. 37-39.

181. Сурков B.C., Тимофеева Н.С. О некоторых эколого-эпизоотологических особенностях ондатры на Сахалине // Докл. Иркут. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. Кызыл, 1969. Вып. 8. С. 237-240.

182. Тамануки К. Морские звери и наземные млекопитающие. 1944. (Японский, перевод библиотеки СахКНИИ СО АН СССР).

183. Тимофеева A.A. Некоторые наблюдения по стационарному распределению грызунов на юге о. Сахалин // Изв. Иркут. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока, Иркутск, 1962а. Вып. 24. С. 261-271.

184. Тимофеева A.A. Находка большой восточной полевки на острове Сахалин // Докл. Иркут. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 19626. Вып. 3. С. 203.

185. Тимофеева A.A. Численность мелких зверьков и проявление туляремии на Южном Сахалине // Изв. Сибирского отд. АН СССР, сер. биол.-мед. наук, 4 (1), Новосибирск, 1966а. С. 129-134.

186. Тимофеева A.A. К вопросу о биологии одноцветной мышовки // Докл. Иркут. противочумного института Сибири и Дальнего Востока. Кызыл, 19666. Вып. 7. С. 200-203.

187. Тимофеева A.A. Мелкие млекопитающие и их эктопаразиты на Сахалине и Курильских островах в связи с эпидемиологическим значением этих животных: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1968. 23 с.

188. Тимофеева A.A. К эпидемиологической оценке некоторых ландшафтов Сахалинской области // Изв. Сах. отделения ГО СССР. Южно-Сахалинск, 1970. Вып. 1.С. 215-223.

189. Тимофеева A.A., Быков Ю.М. К вопросу о распространении полевок и их влиянии на лесные насаждения в Сахалинской области // Природные ресурсы Сахалина, их охрана и использование. Южно-Сахалинск, 1975. С. 137-140.

190. Тимофеева A.A., Головина Т.И., Щербина Р.Д. Итоги изучения некоторых природноочаговых болезней на Сахалине // Биологические ресурсы острова Сахалин и Курильских островов. Материалы симпозиума. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1970. С. 207-213.

191. Тимофеева A.A., Конькова К.В. Заметки по экологии азиатской лесной мыши и ее эктопаразитов на Сахалине и Курильских островах // Изв. Иркут. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1966. Т. 26. 259-265.

192. Тимофеева A.A., Конькова К.В. Жилища грызунов и их паразитофауна на островах Сахалинской области // Изв. Иркут. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1967. Т. 27. С. 254-264.

193. Тимофеева A.A., Сурков B.C. К эпидемиологической оценке основных ландшафтов Сахалина в связи с биотопическим распределением грызунов // Изв. Иркут. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1967. Т. 27. С. 7588.

194. Тиунов М.П. Фаунистические и археологические находки в пещерах Восточно-Сахалинского хребта // Природоохранные комплексы Дальнего Востока. Перспективы и пути формирования. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 89-90.

195. Тишков А. А., Готфрид А.Б., Шефгель Б.И. Новые данные о питании лесного лемминга // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978. Вып. 83, № 4. С. 22-26.

196. Толмачев А.И. Геоботаническое районирование о. Сахалин. M.-JL: Наука, 1955. С. 77.

197. Толмачев А.И. О флоре острова Сахалин // Комаровские чтения, M.-J1.: АН СССР, 1959. Т. 12. 102 с.

198. Томилов Г.М., Семенова Е.П., Бобыкина В.П., Хершберг Л.Б. К истории развития дальневосточных морей в четвертичный период // Геология четвертичного периода (плейстоцен). Ереван: АН АрСССР, 1977. С. 343-346.

199. Формозов А.Н. Миграции обыкновенной белки (Sciurus vulgaris L.) в СССР // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1936. Т. 3. С. 97-164.

200. Фрисман Л.В., Воронцов H.H., Тиунов М.П., Попкова С.М. О географической изменчивости азиатского бурундука Tamias sibiricus Laxm., 1769 (Rodentia, Sciuridae) // Вопросы изменчивости и зоогеографии млекопитающих. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. С. 43-54.

201. Хамаганов С.А. О питании серых крыс в природных биотопах Среднего Приамурья // Экология млекопитающих и птиц. М.: Наука, 1967. С. 206-209.

202. Хамаганов С.А. Экология серой крысы и вопросы борьбы с ней на Дальнем Востоке: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток, 1968. 19 с.

203. Хамаганов С.А. Распространение серой крысы на Дальнем Востоке // Докл. МОИП. Отд. зоол. и ботан. М.: Наука, 1972. С. 149-158.

204. Хамаганов С.А. Норы и другие типы убежищ серой крысы в природных биотопах Приамурья // Проблемы особо опасных инфекций. Саратов, 1974. Вып. 4(38). 109-110 с.

205. Хамаганов С. А. О современном ареале серой крысы в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке // Экология и медицинское значение серой крысы {Rattus norvegicus Berk.): Материалы I рабочего совещ. по серой крысе. М., 1983. С. 36-37.

206. Хотинский H.A. Голоцен Северной Евразии. М.: Наука. 1977. 198 с.

207. Черемкин И.М. Распределение мышевидных грызунов на мелиорируемых лугах Зейско-Бурейской равнины // Материалы IV съезда Всесоюзного териол. об-ва. М., 1986. Т. 2. С. 323-324.

208. Чипанин В.И., Окунцова Э.В. Особенности размножения лесных полевок в Приамурье // Докл. Иркут. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1971. Вып. 9. С. 203-205.

209. Чугунов Ю.Д., Катин И.О. Видовой состав и численность грызунов на островах Дальневосточного морского заповедника // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1982 г. и ее прогноз на 1983 г. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. С. 57-58.

210. Шварц Е.А. Формирование фауны мелких грызунов и насекомоядных таежной Евразии // Фауна и экология грызунов. М.: МГУ, 1989. Вып. 17. С. 115143.

211. Шереметьев И.С. Формирование наземной териофауны островов залива Петра Великого (Японское море) // Вестник ДВО РАН. 2001а. № 4. С. 11-22.

212. Шереметьев И.С. Наземные млекопитающие островов залива Петра Великого (Японское море) // Биологические исследования на островах северной части Тихого океана. Владивосток, 20016. № 6. С. 1-14.

213. Шереметьев И.С. Устойчивость изолированных популяций наземных млекопитающих залива Петра Великого (Японское море) // Экология. 2004. № 3. С. 200-204.

214. Шубин Ф.В. Выявление природного очага лихорадки Цуцугамуши на острове Шикотан // Труды Влад. НИИЭМ. Владивосток, 1969. Вып. 4. С.137-140.

215. Юдин В.Г. Численность мышевидных грызунов в освоенных ландшафтах Приханхайской равнины в 1980 г. // Численность грызунов на Дальнем Востоке СССР в 1980 г. и ее прогноз на 1981 г. Владивосток: БПИ ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 30.

216. Юдкин В.А., Вартапетов Л.Г., Козин В.Г. Изменения населения наземных позвоночных при освоении нефтяных и газовых месторождений на севере Западной Сибири // Сибирский экологический журнал. 1996. № 6. С. 573-583.

217. Якубенок М.И. Мелкие млекопитающие Назаровской котловины в условиях антропогенной трансформации природной среды // Грызуны: Тез. докл. VII Всесоюз. совещ. Свердловск: УрО АН СССР, 1988. Т. 3. С. 55-56.

218. Abe Н. Growth and development in two forms of Clethrionomys. 3. Cranial characters, with special reference to phylogenetic relationship // Journal of the Faculty of Agriculture Hokkaido-University, Sapporo, 1973. V. 57. P. 256-274.

219. Abe H. Illustrated skulls of Japanese mammals. Hokkaido, 2000. 279 p.

220. Abe H., Ohdachi S., Maekawa K. A survey of small terrestrial mammals in southern Sakhalin conducted in 1994 and 1995 // Wildlife Conservation Japan. 1996. V. 2, № l.P. 17-21.

221. Ahlgren С. E. Introduction // Fire and ecosystems. London. 1974. P. 1-5.

222. Aimi M. A revised classification of the Japanese red backed voles // Memoirs of the faculty of Science. Kyoto Univ. Series Biol. 1980. № 8. P. 35-84.

223. Aoki B. A Hand-List of Japanese and Formosan mammals // Annot. Zool. Japan. 1913. V. 8, pt. 2. P. 261-353.

224. Chappell J., Shackleton N. J. Oxygen isotopes and sea-level // Nature. 1986. P. 137-140.

225. Corbet G. B. The mammals of Palaearctic region: a taxonomic review. Cornell Univ. Press., London. 1978. 314 p.

226. Corbet G. B., Hill J. E. A World List of Mammalian Species // Nat. Hist. Mus. Publ. London and Oxford Univ. Press., Oxford. 1991. 243 p.

227. Fujii S., Lim C.C., Tjia H.D. Sea level changes in Asia during the past 11 000 years // Quaternaria. 1971. V. 14. P. 211-216.

228. Fujimaki Y. Reproductive activity in Clethrionomys rufocanus bedfordiae. 4. Number of embryos and prenatal mortality // Jap. J. Ecol. 1981. № 3. P. 247-256.

229. Gohara Y. Climatic fluctuations and sea level changes during the Late Pleistocene and Early Holocene//Pasif. Geol. 1976. № 11. P. 87-98.

230. Gorbarenko S.A., Sauthon J.R. Ditailed Japan sea paleoceanography during the P- last 25 kyr: constraints from AMS dating and 5lsO of planktonic foraminifera //

231. Paleogeography, Paleoclimatology, Paleoecology. 2000. № 156. P. 177-193.

232. Hasegawa Y. Quaternary small mammalian fauna from Japan // Kaseki (Fossils). 1966. V. 11. P. 31-40. (in Japanese)

233. Kaneko Y., Nakata K., Saitoh T., et al. The biology of the vole Clethrionomys rufocanus: a Rewiew// Res. Popul. Ecol. 1998. V. 40, № 1. P. 21-37.

234. Kawamichi M. Food, food hoarding and seasonal changes of Siberian chipmunks //Jap. J. Ecol. 1980. V. 30, № 3. P. 211-220.

235. Kawamura Y. Quaternary rodents faunas in Japanese islands (part 1). Kyoto, 1989a. 348 p.

236. Kawamura Y. Quaternary rodents faunas in Japanese islands (part 2). Kyoto, 1989b. 235 p.

237. Kawauchi K. Mammals of Hokkaido and Sakhalin. Fukido Shobo. Sapporo, 1930. 262 p. (In Japanese)

238. Kelleyhouse D. G. Alaskan wildlife and wildfire // Alaska Conserv. Rev. 1978. № 3-4. P. 6-7.

239. Kishida K. The mammals fauna of Norhten Japan // Dobutsugaku Zaschi. Tokio, 1930. V. 42. № 15. P. 372-373. (In Japanese)

240. Kondo N. Mammal Fauna and Its Distribution in Hokkaido // Biodiversity and Ecology in the Northernmost Japan, Hokkaido University Press. 1993. P. 75-87.

241. Korotky A.M., Razjigaeva N.G., Grebennikova T.A., Ganzey I.A., Mokhova L.M., Bazarova V.B., Sulerzhitskiy L.D. Holocene marine terraces of Kunashiri Island, Kurile Islands // The Quaternary Research. 1995. V. 34 (5). P. 359-375.

242. Kowalski K., Hasegawa Y. Quaternary rodents from Japan // Bull. Nat. Sei. Mus., Ser. C, 2. 1976. P. 31-66.

243. Kuroda N. The mammals fauna of Sakhalin // J. Mammal. 1928. (9,3) P. 1-222.

244. Kuroda N. A monograph of the Japanese Mammals. Tokyo, 1940. 311 p. (in Japanese)

245. McNab B. K. The energy expenditure of shrews // The biology of the Soricidae / Eds.: J.S. Findley and T.L. Yates. The Museum of Southwestern Biology, University of New Mexico: Albuquerque, 1991. P. 35-46.

246. Millien-Parra V., Loreau M. Community composition and size structure of murid rodents in relation to the biogeography of the Japanese archipelago // Ecography. 2000. №23. P. 413-423.

247. Minato M. The final stage of land bridges in Japanese Island // Earth Sei. 1966. № 85/86. P. 23-24.

248. Mitsuru M. Ecology of field mice in forest land in Hokkaido. Report 4. Food Habit and nutrition of the red-backed vole, Clethrionomys rufocanus bedfordiae (Thomas) // Bull. Govt Forest Exp. Stat. 1973. № 258. P. 1-12.

249. Miyao T. Introduction to animal ecology. Chiikibunka-kenkyusho. Funabashi, 1970. P. 205. (in Japanese with English summary).

250. Mizushima S., Yamada E. On the distribution and food habits of the murid rodents in agrosystems in Hokkaido // Jep. J. appl. Ent. Zool. 1974. № 18. P. 81-88. (in Japanese with English summary).

251. Numata M. Conservation implications of bamboo flowering and death in Japan // Biological conservation. 1970. №. 2. P. 227-229.

252. Ota K. The Muridae of the island adjacent of Hokkaido // Mem. Fac. Agr. Hokkaido Univ. 1954. № 2 (4). P. 123-126.

253. Ota K. The ecology of the murid rodents of Hokkaido // Res. Bulls. Coll. Exp. Forest. Hokkaido Univ., 1968. № 1, (26). P. 223-295.

254. Ota K., Machida H. Quaternary sea-level change in Japan // Sea-level changes / Eds.: M.J. Tooley and I. Shennan. Special Publications Series, № 20. Basil Blackwell. Oxford, 1987. P. 182-224.

255. Sawagachi S., Obara Y., Kartavtseva I.V., Roslik G.V., Shin H.E., Han S.N. Novel maintenace mode of the B-chromosomes in Apodemus peninsulae from 4 areas bordering on the sea of Japan // International symposium MAPEEG. Vladivostok, 1998. P. 16-17.

256. Shibasaki T., Aoki S., Kuwano V. Significance of burred valleys and other topographus in elucidating the Late Pleistocene Quaternary geohistory of coastal plains // Quaternaria. 1971. Vol. 14. P. 217-236.

257. Sohn P. K. The palaeoenviroment of Middle and Upper Pleistocene Korea // The Evolution of the East Asian Environment. Hong Kong, 1984. V. 2. P. 877-893.

258. Study on wild murid rodents in Hokkaido / Eds.: Kashio O. Hokkaido University press. 1984. 400 p. (In Japanese)

259. Teilhard de Chardin P. Fossil mammals from Locality 9 of Choukoutien // Palaeont. Sinica, 1936. Ser. C, 7, fasc. 4, pis. 1-4. P. 1-61.

260. Tocuda M.A. A revised monograph of the Japanese Manchou -Korean Muridae // Bibliographica. 1941. V. 4. № 1. 152 p.

261. Thomas O. Mammals from the Island Sachalien and Hokkaido // Proc. Zool. Soc. London, 1907. P. 404-414.

262. Wakana S., Salaisumi M, Tsuchiya K. et al. Philogenetic implications of variation in rDNA and mtDNA in red-backed voles collected in Hokkaido, Japan and Korea // Mammal study. 1996. V. 21. P. 12-25.

263. Won O. Checklist of the mammals of Korea. Institute of Ornithology. Kyung Hee University. Seoul, 1976.

264. Yoshinori Y. Oscillations of climatic and oceanographic condition since the last glacial age in Japan // The evolution of East Asian environment. Hong Kong: Hong Kong Univ. press, 1984. P. 397-413.

265. Young C.C. On the Insectivora, Chiroptera, Rodentia and Primates other than Sinantropus from Locality 1 at Choukoutien // Palaeont. Sinica, 1934. Ser. C, 8, fasc. 3. 139 p.

266. Zhang Z.H. The human and culture of the Paleolithic period from Liaoning district. Vert. Palas., 1981. V. 19, pis. 1-9. P. 184-192. (in Chinese with English summery).

267. Zhang Z.N., Wei H. P., Ji Z.H. Mammalian fossils / Eds.: In Museum of Liaoning Province and Museum of Benxi City Miaaohoushan: A Site of Early Paleolithic in Benxi County, Liaoyang, Wenwu Press. Peking, 1986. P. 35-66. (in Chinese with English summery).