Фауна и экология гельминтов мышеобразных грызунов черневой тайги Северо-Восточного Алтая

Кривопалов, Антон Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и экология гельминтов мышеобразных грызунов черневой тайги Северо-Восточного Алтая
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология гельминтов мышеобразных грызунов черневой тайги Северо-Восточного Алтая"

На правах рукописи

КРИВОПАЛОВ Антон Викторович

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ГЕЛЬМИНТОВ МЫШЕОБРАЗНЫХ ГРЫЗУНОВ ЧЕРНЕВОЙ ТАЙГИ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОГО АЛТАЯ

03.02.04 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 1 ДЕК 2011

Новосибирск - 2011

005003442

Работа выполнена в лаборатории паразитологии Учреждения РАН Института систематики и экологии животных СО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Гуляев Владимир Дмитриевич

(Институт систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск)

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, Пельгунов Андрей Николаевич (Центр паразитологии Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, г. Москва)

кандидат ветеринарных наук, Борцова Марина Сергеевна (Новосибирский государственный аграрный университет, г. Новосибирск)

Ведущее учреждение: Институт биологических проблем

Севера ДВО РАН, г. Магадан

Защита состоится 16 декабря 2011 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 003.033.01 при Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11.

Факс: (383) 217-09-73, e-mail: dis@eco.nsc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения РАН Института систематики и экологии животных СО РАН.

Автореферат разослан _ ноября 2011г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук __- Л.В. Петрожицкая

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Мышеобразные грызуны являются существенным биотическим компонентом наземных экосистем. В лесном поясе Горного Алтая они образуют многовидовые сообщества, характеризующиеся высокой стабильностью, и являются промежуточными и дефинитивными хозяевами различных групп паразитических червей (Литвинов и др., 2007; Кривопалов, 2010). Гельминты, обладая разнообразными экологическими связями, образуют вместе со своими хозяевами паразито-гостальные группировки - удобные модели для изучения закономерностей, определяющих состав, структуру, и изменчивость во времени в ларазито-хозяинном сообществе (Федоров, 1986, 1991; Наи1а8а11Ш, 1991).

Гельминтологические исследования грызунов алтайской части Алтае-Саянской горной страны проводили Юнь Лянь (1963) и Гуляев, Чечулин (1996, 1997). Сведения, приведенные в этих работах, в первом случае носят фаунистический и эколого-географический характер, во втором - представляют систематические и морфологические аспекты изучения цестод полевок. Учитывая, что паразитизм является частным случаем взаимодействия организма с внешней средой, опосредованный взаимоотношением двух организмов, он отражает взаимодействия популяций паразитов и их хозяев, как со средой обитания, так и между разными видами (Беклемишев, 1970). В связи с этим, большое видовое разнообразие и обилие гельминтов и их хозяев в черневой тайге Северо-Восточного Алтая дает широкие возможности для исследований связей, возникающих между сообществом мышевидных грызунов и их паразитическими червями, с возможностью учета динамики численности популяций хозяев.

Цель данного исследования - изучить видовое разнообразие и экологию гельминтов мышеобразных грызунов черневой тайги Северо-Восточного Алтая.

Задачи исследования:

— провести инвентаризацию видового богатства гельминтов, паразитирующих у мышеобразных грызунов в биоценозах черневой тайги Северо-Восточного Алтая;

— выявить особенности формирования фауны паразитических червей мышеобразных грызунов;

— определить параметры зараженности каждым видом гельминта в популяциях отдельных видов хозяев и их сообщества в целом;

— изучить распределение гельминтов у отдельных видов мышеобразных грызунов в зависимости от пола и возраста хозяина;

— исследовать временную динамику параметров зараженности в связи с численностью хозяев.

Научная новизна. Для мышеобразных грызунов СевероВосточного Алтая проведен анализ структуры гельминто-фаунистических комплексов и впервые исследована связь зараженности паразитическими червями с половозрастной структурой популяций хозяев и динамикой численности.

Выявлен новый промежуточный хозяин гименолепидидных и аноплоцефалидных цестод - коллембола Supraphorura furcifera Borner, 1901 (сем. Onychiuridae), типичный обитатель тайги СевероВосточного Алтая.

Впервые зарегистрирована для данной территории трематода Notocotilus noyeri Joyeux, 1922. Отмечено паразитирование цестод Passerilepis crenata Goeze, 1782 и Anonchotaenia sp., облигатных гельминтов сухопутных птиц, у мышей родов Apodemus и Sylvaemus. Выявлены цестоды следующих видов - Hymenolepis pseudodiminuta Tenora et al. 1994, Paranoplocephala blanchardi Moniez, 1891, метаце-стоды Cladotaenia globifera Batsch, 1786 и Taenia polyacantha Leukart, 1856, ранее не регистрировавшиеся у грызунов СевероВосточного Алтая.

Теоретическая и практическая значимость работы. Материалы исследования дополняют сведения о распространении и распределении паразитических червей, а также их нормах представительства в биоценозе.

В ходе проводимого на протяжении всего срока исследований (1999-2010 гг.) мониторинга потенциально опасных гельминтов у грызунов были выявлены Hepaticola hepatica Bancroft, 1893, Hydatigera taeniaeformis Batsch, 1786 и нематоды рода Syphacia Seurat, 1916, имеющие эпидемиологическое и эпизоотическое значение, что может быть учтено при разработке противопаразитарных мероприятий. Лярвоцисты возбудителя альвеолярного эхинококкоза человека (Echinococcus multilocularis Leuckart, 1863) не отмечены.

Выявленный при изучении жизненных циклов в качестве промежуточного хозяина вид коллембол S. furcifera является удобным лабораторным объектом для изучения онтогенеза гименолепидидных и аноплоцефалидных цестод мелких грызунов и для исследования резистентности организма при решении вопросов паразито-хозяинных отношений.

Гельминтологические материалы (спиртовые и постоянные препараты) использованы для пополнения коллекции лаборатории паразитологии ИСиЭЖ СО РАН.

Полученные результаты могут быть использованы при разработке учебных курсов по паразитологии для студентов биологических и ветеринарных специальностей в ВУЗах.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на международной конференции «Основные достижения и перспективы развития паразитологии» (г. Москва, 2004 г.), Сибирской Зоологической конференции (г. Новосибирск, 2004 г.), на I, II и III Межрегиональных научных конференциях паразитологов Сибири и Дальнего Востока (г. Новосибирск, 2003, 2005, 2009 гг.), на IV съезде Парази-тологического общества при РАН (г. Санкт-Петербург, 2008 г.), на Международном симпозиуме «Паразиты Голарктики» (г. Петрозаводск, 2010 г.).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 16 научных работ, том числе 6 статей в изданиях, рекомендованных ВАК для публикации основных научных результатов диссертаций на соискание учёной степени кандидата наук.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 147 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы включает 203 работы, из которых 46 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую и искреннюю благодарность за неоценимую помощь безвременно ушедшим коллегам -научному руководителю, профессору, д.б.н. |В.Д. Гуляеву) и к.б.н. А.И. Чечулину. Их исследовательский талант и тяга к познанию обогатили научный опыт автора. Автор благодарит к.б.н В.В. Панова и д.б.н. ЕО.Н. Литвинову - за помощь на начальном этапе работы с мышеобразными грызунами, к.б.н. С.А. Абрамова - за ценные советы, постоянную поддержку и помощь.

За участие и внимание к данному исследованию, автор приносит глубочайшую признательность сотрудникам лаборатории паразитологии и искренне благодарен всем коллегам, в разные годы принимавшим участие в проведении совместных полевых работ на Телецком научном стационаре ИСиЭЖ СО РАН.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЕЛЬМИНТОФАУНЫ МЫШЕОБРАЗНЫХ ГРЫЗУНОВ

АЗИАТСКОЙ ЧАСТИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ И ПРИЛЕЖАЩИХ ТЕРРИТОРИЙ

Проанализированы публикации посвященные изучению фауны, экологии и систематики паразитических червей грызунов изучаемого региона. Дана характеристика степени изученности фауны гельминтов грызунов азиатской части бывшего СССР и исследуемой территории Северо-Восточного Алтая.

ГЛАВА II. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1. Краткая природно-географическая характеристика района исследований

Изложены особенности природно-территориального комплекса Северо-Восточный Алтая. Отмечено, что исследуемая территория со сложным горным рельефом, наличием склонов разной ориентации и крутизны обеспечивает широкое разнообразие животного мира, отличается теплым и влажным летом, снежными и мягкими зимами. Средняя многолетняя годовая температура не опускается ниже -0,3°С. В отличие от других районов Горного Алтая, характерно увеличенное количество осадков и большая повторяемость дней с пасмурной погодой.

2.2. Материал и методы

Материалом для настоящей работы послужили собственные сборы паразитических червей от мышеобразных грызунов СевероВосточного Алтая. Исследования выполнены в 1999-2010 гг. на базе Телецкого научного стационара ИСиЭЖ СО РАН (п. Артыбаш, Республика Алтай). В качестве сравнительного материала были использованы паразитологические коллекции лаборатории паразитологии ИСиЭЖ, собранные д.б.н. К.П. Федоровым, к.б.н. В.И. Шахматовой, к.б.н. Е.С. Ковальчук, к.б.н. А.И. Чечулиным и д.б.н. В.Д. Гуляевым.

Мышеобразные грызуны отлавливались в течение летнего сезона с помощью стандартных ловчих канавок с цилиндрами и ловушко-линий с живоловками. Проанализирована гельминтофауна 11 видов хозяев, являющихся представителями трех семейств: мышовковые

(Sminthidae Brandt, 1855), мышиные (Muridae Gray, 1821), хомяковые (Cricetidae Fisher, 1817). Таксономия и определение грызунов в настоящей работе приняты согласно системе, изложенной в сводке «Систематика современных млекопитающих» (Павлинов, 2006). Видовая идентификация паразитов выполнена в соответствии с определителями и описаниями, приведенными в работах отечественных и зарубежных исследователей (Рыжиков и др., 1978, 1979; Haukisalmi, Tenora, 1993; Key to the Cestode Parasites of Vertebrates, 1994; Гуляев, 1996; Гуляев, Чечулин, 1996, 1997, 1998 и мн. др.).

Методом полных вскрытий отдельных органов исследовано 1845 экземпляров грызунов. Собранные гельминты зафиксированы по общепринятым методикам (Ивашкин, Контримавичус, Назарова, 1971). Дальнейшая обработка паразитологического материала производилась в лабораторных условиях. Изучение морфологии и определение гельминтов проводилось на временных и постоянных препаратах с использованием микроскопов - стереоскопического JIOMO МБС-10 и фазово-контрастного Carl Ziess Axiolab с видеосистемой Sony Donpisha ХС-ООЗР.

При экспериментальном заражении промежуточных хозяев зрелые маточные членики цестод, извлеченные из кишечника грызунов, скармливались коллемболам. Зараженные коллемболы содержались в бюксах на гипсово-угольной смеси при комнатной температуре в условиях высокой влажности. Коллемболы вскрывались через равные промежутки времени.

При оценке степени зараженности грызунов гельминтами использовались стандартные паразитологические показатели: экстенсивность инвазии - ЭИ (%), индекс обилия - ИО (экз.), интенсивность инвазии - ИИ (экз.).

Анализ структуры гельминтофаунистического комплекса проведен по принципу доминирования, в основе которого лежит сравнение показателей зараженности хозяина отдельными видами паразитов с определением статистической значимости их различий (Федоров, 1986).

Статистическая обработка выполнена в программах Quantitative Parasitology 3.0 и Statistica 6.1. Для показателей встречаемости расчи-тан точный 95 % доверительный интервал по методу Клоппера-Пирсона; для показателей интенсивности заражения и индекса обилия 95 % доверительный интервал вычислен с помощью бутстреп-процедуры. Попарное сравнение выборок по экстенсивности инвазии осуществлено с помощью критерия хи-квадрат (у2) и точного крите-

рия Фишера, по интенсивности инвазии - бутстреп-Т теста, по индексу обилия - медианного теста Муда. Связь показателей зараженности с различными параметрами мышеобразных грызунов анализировалась с помощью регрессионного анализа в рамках общей регрессионной модели, достоверность оценивали по коэффициенту детерминации (R2).

ГЛАВА III. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МЫШЕОБРАЗНЫХ

ГРЫЗУНОВ

3.1. Систематический обзор гельминтов мышеобразных грызунов

Данная глава содержит фаунистический список гельминтов. Для каждого вида паразитических червей приведен список хозяев, локализация, средние показатели зараженности (ЭИ, ИИ, ИО), краткие сведения о биологии и распространении.

Всего для мышеобразных грызунов на исследуемой территории Северо-Восточного Алтая с учетом полученных нами данных зарегистрировано 49 видов гельминтов, принадлежащим 4 классам (Юнь Лянь, 1963; Гуляев, 1996; Гуляев, Чечулин, 1997; Чечулин и др. 2002).

Видовой состав Trematoda: Brachylaemus recurvus Dujardin, 1845 ''2, Notocotylus noyeri Joyeux, 1922 u, Plagiorchis eutamiatis Schulz, 1932 Видовой состав Cestada: Anonchotaenia sp. ''3, Anoplochephaloides dentata (Galli-Valerio, 1905) Spassky 1951 (syn. Paranoplocephala dentata) l'2, Aprostatandrya macrocephala Douthitt, 1915 , Aprostatandrya sp. 2'4, Arostrilepis hórrida (Linstow, 1901) Mas-Coma et Tenora, 1997 (syn. Hymenolepis hórrida) 1,2; A. microtis Gulyaev etChechulin, 1997 '"2, Catenotaenia cricetorum Kirschenlatt, 1949 h2, Cat-enotaenia sp. Cladotaeniaglobifera Batsch, 1786 (larvae) ''2, Dilepidi-dae gen.sp.2, Hydatigera taeniaeformis Batsh, 1786 (larvae)1,2, Hymenolepis diminuta Rudolphi, 18192'4, H. pseudodiminuta Tenora et al. 1994 ', Mesocestoides sp., (larvae)2, Microsomacanthus sp. ''3, Multi-uterina junlanae, Matevossian, 1969 1,2 Paranoplocephala blanchardi Moniez, 1891 u, P.omphalodes (Hermann, 1783) U2, Paranoplocephal-oides schachmatovae Gulyaev, 19962, Passerilepis crenata (Goeze, 1782) Sultanov et Spasskaja, 1959 ''3, Polycercus turdi (Spasskaja, 1957) Spasskaja et Spassky, 1970 (syn. Paricterotaenia turdi)2, Rodentolepis straminea (Goeze, 1782) Spassky, 19542, Taenia martis Zeder, 1803 (larvae) ''2, T. mustelae Gmelin, 1790 (larvae)1,2, T. polyacantha Leukart,

1856 (larvae) ''2, Taenia, sp. (larvae)2. Видовой состав Nematoda: Armo-capillaria sadovskajae (Morosov, 1959) Gagarin et Nasarova, 1966 As-piculuris kazakstanica Nasarova et Swetschnikowa, 1930 \ Capillaria gen. 2, C. muris-sylvatici Diesing, 1851 2, Eucoleus bacillatus Eberth, 1963 2, Heligmosomoides orientalis Jun, 1963 ''2, H. polygyrus (Dujardin, 1845)(syn.: Heligmosomum skrjabini) ''2, Heligmosomum costellatum (Dujardin, 1845) ''2, H. mixtion (Shultz, 1952) Hepaticola hepatica (Bancroft, 1893)(syn.: Capillaria hepatica)l'2, Longistriata minuta (Dujardin, 1845) ''2, L. wolgensis Schulz, 1926 2 Mastophorus muris Gmelin, 1790 2 Oxyspirura sp., larvae 2, Rictularia baicalensis Spassky, Ryjikov et Su-darikov, 1952 2, Syphacia muris Yamaguti, 1935 Ч S. obvelata (Rudolphi, 1802) Seurat, 1916t,:, Syphacia. sp.2, Trichocephalus muris Schrank, 1788 2. Видовой состав Acanthocephala: Moniliformis moniliformis Bremser, 1811 2.

( ' - вид зарегистрирован нами;" - вид известен по литературным данным; 3 - вид зарегистрирован на данной территории впервые; 4 - вид считается автором как ошибочно определенный.)

Учитывая таксономические преобразования, синонимизацию и выявленные ошибочные определения, фаунистический список может быть ограничен 46 видами гельминтов. В процессе инвентаризации видового состава мышеобразных грызунов нами было зарегистрировано 16 видов цестод, 8 видов нематод и 2 вида трематод. Из них 7 раннее не отмечались для исследуемой территории.

3.2 Реализация жизненого цикла Arostrilepis horrida через коллембол Supraphorura furcifera

Коллемболы занимают существенное место в структуре многих типов биогеоценозов. Среди них представители некоторых родов, таких как Isotoma Bourlet, 1839, Folsomia Willem, 1902, Onychiurus Gervais, 1841, ведущих почвенный и полупочвенный образ жизни, питаются растительными остатками, не переваренными первичными разрушителями. Обладая исключительно высокой устойчивостью к низким температурам, многие виды коллембол перезимовывают на любой стадии развития. Особенности экологии этой группы беспозвоночных определяют возможность их участия в жизненных циклах некоторых видов цестод в качестве промежуточных хозяев (Смирнова, 1983; Козлов, 1986; Романенко, Рыжова, 1996). Первые сведения о коллемболах как промежуточных хозяевах цестод были получены JI.B. Смирновой и В .Л. Контримавичусом (1977) от грызунов Чаун-ской низменности (Северо-Западная Чукотка). Личинки Н. horrida

(syn.: A. hórrida) и P. omphalodes были обнаружены у спонтанно зараженных Hypogastrura tullbergi Hammer, 1954 (Hypogastruridae). При экспериментальном заражении Onychiurus octopunctatus Tullberg, 1876 и O.flavorufulus Martynova, 1976 (Onychiuridae) было изучено развитие цистицеркоидов этих цестод (Смирнова, 1983).

В настоящей работе в ходе экспериментального заражения изучалось участие коллембол в жизненном цикле A. hórrida. Использованы широко распространенные в черневой тайге Северо-Восточного Алтая коллемболы S.furcifera Borner, 1901 (Onychiuridae), Tomocerus sibiricus Reuter, 1891 и T. minutus Tuelberg, 1876 (Tomoceridae). Выбор видов коллембол для экспериментального заражения определялся характером их питания и экологией.

S.furcifera - типично почвенный вид, субдоминант, относящийся к верхнепочвенной жизненной форме. Пищевой спектр этого вида составляет неструктурированное органическое вещество (детрит) с бактериальными обрастаниями и фекалии мелких млекопитающих (Березина, 1997). У всех представителей семейства Onychiuridae рудиментарная прыгательная вилка, что делает их легко доступным для грызунов.

При экспериментальном заражении на 36 день развития в S.furcifera были найдены полностью сформировавшиеся цистицер-коиды A. hórrida (ИИ=7). У вскрытых в эксперименте 82 экз. T. sibiricus и 117 экз. Т. minutus метацестоды не были зарегистрированы.

Таким образом, путем экспериментального заражения показано, что коллемболы S.furcifera успешно заражаются яйцами цестод грызунов в эксперименте и могут служить промежуточными хозяевами A. hórrida в черневой тайге Северо-Восточного Алтая. Эти исследования доказывают, что представители семейства Onychiuridae, обладающие малой подвижностью и питающиеся неструктурированным детритом, фекалиями грызунов, участвуют в циркуляции цестод мик-ромаммалий.

3.3. Анализ фауны гельминтов мышеобразных грызунов

Изучение многолетней динамики численности сообщества грызунов, населяющих черневую тайгу Северо-Восточного Алтая, показало, что флуктуация показателей численности по годам у разных видов может происходить синхронно или в противофазе (Литвинов и др., 2007). Доминируют в сообществе мышеобразных грызунов полевка-экономка (Microtus oeconomus Pallas, 1775) и красная полевка

(Myod.es rutilas Pallas, 1779). В некоторые сезоны в отдельных биотопах может увеличиваться численность восточноазиатской мыши (Apodemus peninsulae Temminck, 1845) и лесной мышовки (Sicista betulina Pallas, 1775). В единичных экземплярах были встречены лесная (Sylvaemus uralensis Pallas, 1811) и полевая мыши (Apodemus agrarius Pallas, 1771), сибирский лемминг (Myopus shesticolor Lillje-borg, 1844), мышь-малютка (Micromys minutus Pallas, 1771).

С учетом биологических особенностей хозяев формируются естественно сложившийся паразито-хозяинный комплекс, характерный для данного типа сообщества мышеобразных грызунов. Ранжируя сложившийся комплекс по показателям инвазии, получили ряд группировок, отражающих естественное соотношение видов у отдельных хозяев и в гостальном комплексе в целом.

Руководствуясь принципом доминирования в сообществе гельминтов грызунов, были выделены группы доминантов, субдоминан-тов, редких и очень редких видов. При рассмотрении достаточно большой выборки хозяев показано, что виды паразитов, ранее зарегистрированные в данном сообществе только у одного вида хозяина, играющего роль основного носителя инвазии, выявляются и у других видов грызунов. Последние, не являющиеся ответственными за поддержание численности паразита, вероятно, служат реализуемой нишей, заполняющейся либо при перестройке сообщества хозяев, либо в других экологических условиях.

При анализе фауны паразитических червей, проведенной без учета временной составляющей и гостальной специфичности гельминтов, выявлено, что её основу составляют 2 вида гельминтов, а доля очень редких видов, обеспечивающая разнообразие, составляет 69,2 % от числа встреченных нами видов паразитических червей (табл. 1).

Таблица 1.

Гельминтофаунистический комплекс сообщества мышеобразных грызунов._

Категория вида Вид гельминта ЭИ, % 95 % д.п.

доминант Н. mixtum 19,6 17,77-21,46

судоминант A. hórrida 16,4 14,70-18,14

редкий P. omphahdes. 6,6 5,47-7,79

Н. polvswus. 4.6 3,79-5,79

Н. costellatum. 4,5 3,59-5,55

S. obvelata, 3,9 3,06-4,89

A. microtis, 2,8 1,98-3,80

Н. hepático 2,6 1,92-3,44

очень редкий остальные виды < 1,2

Вовлекая в анализ гельминтофауны такие показатели, как экологические особенности реализации жизненных циклов паразитических червей (присутствие/отсутствие в жизненном цикле промежуточных хозяев), характер питания дефинитивного хозяина и среда обитания инвазионной жизненной стадии паразита, выделяют восемь групп паразитических червей (по М.М. Токобаеву (1973)). В составе фауны гельминтов исследуемого сообщества грызунов черневой тайги присутствуют четыре из них. I группа представлена цестодами Н. taeniaeformis, Т. martis, Т. mustelae, Т. polyacantha, С. globifera и нематодами S. obvelata u Н. hepatica. II группа включает Н. orientalis, Н. polygyrus, Н. costellatum, Н. mixtum, Longistriata minuta и является второй по числу зарегистрированных видов. В III группу попадает трематода N. noyeri. К V группе, доминирующей по представленности видов, принадлежат цестоды семейств Catenotaeniidae, Hymenolepidi-dae, Anoplocephalidae, Paruterinidae, Dilepididae; Mesoces-toides sp. (larvae), и трематода В. recurvus.

Анализируя фауну гельминтов каждого из исследуемых видов мышеобразных грызунов, ранжируя паразитических червей по показателям встречаемости, можно заключить, что, несмотря на значительный вклад в заражение хозяев доминирующих и субдоминирующих видов, разнообразие сообщества паразитических червей также, как и в случае анализа фауны гельминтов сообщества хозяев в целом, обеспечивают редкие виды (табл. 2).

Таблица 2.

Гельминтофаунистические комплексы отдельных видов мышеобразных грызунов.

Вид хозяина Количество зарегистрированных видов ЭИ, (%) преобладающими видами гельминтов

М. rutilus 13 Я. mixtum (37,8 %), А. horrido (30,3 %)

М. glareolus 7 А. horrido (40 %), Я. mixtum (32,9 %)

М. rufocanus 14 Я mixtum (31,2 %), А. horrido (27,3 %)

М. oeconomus 17 Р. omphalodes (26,5 %), Я. costellatum (15,1 %)

М. agrestis 9 Я. costellatum (12,8 %), S. obvelata (8,5 %)

A. peninsulae 7 Я. polygyrus (29,8 %), S. obvelata (6,4 %)

При изучении заражённости грызунов отмечена гостальная приуроченность отдельных видов паразитических червей. Так, нематода

Я. costellaíum, цестоды семейства Anoplocephalidae: P. omphalodes, P. blanchardi, A. dentata и гименолепидида A. microtis, в основном регистрируются у серых полёвок. Цестода A. hórrida и нематода Н. mixtum специфичны для рода серых полевок. С лесной мышовкой, представителем семейства мышовковых, связан узкоспецифичный вид цестод М. junlanae. Напротив, цестоды семейства Taeniidae и нематода Я. hepático демонстрируют широкую гостальную специфичность, в то время как мыши рода Apodemus часто заражаются цесто-дами воробьиных птиц, с которыми, по всей видимости, имеют тесные биоценотические связи. Однако эти ленточные черви не достигают у них половой зрелости.

ГЛАВА IV. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЗАРАЖЕННОСТИ МЫШЕОБРАЗНЫХ ГРЫЗУНОВ ПАРАЗИТИЧЕСКИМИ ЧЕРВЯМИ

Несмотря на постоянство видового состава гельминтов, показатели зараженности грызунов отдельными видами паразитических червей могут значительно варьировать в зависимости от сезона, экологических условий, а также в разные годы (Бугмырин и др., 2005; Чечулин и др., 2005; Кирилова, 2009; Haukisalmi et al., 1995; Behnke et al., 1999).

Традиционный подход к изучению зараженности, основывающийся на общепопуляционных показателях экстенсивности инвазии и индекса обилия, не полно отражает как движение популяции во времени (Кириллова, 2009; Behnke et al., 1999), так и особенности пара-зито-хозяинных отношений. Так, например, изменения общих показателей зараженности в значительной степени зависят от соотношения молодых и взрослых особей в популяции, поэтому целесообразно исследовать картину зараженности в различных демографических группах хозяина.

Исследованные виды паразитических червей имеют высокий потенциал размножения, гораздо больший по сравнению со своими хозяевами, и, следовательно, могут выступать в качестве регулятора популяции хозяина, снижая его выживаемость и плодовитость.

Анализ зараженности окончательных хозяев гельминтами выполнен на двух видах цестод и трех видах нематод, преобладающих у двух видов-доминантов сообщества черневой тайги - полевок М. rutilus и М. oeconomus, различающихся по своим экологическим

предпочтениям и имеющим разный ход популяционной динамики (Литвинов и др., 2007).

4.1. Влияние паразитических червей на физические параметры взрослых особей мышеобразных грызунов

Как правило, паразитические организмы, проводя свой жизненный цикл или часть его в организме хозяина, наносят ему тот или иной вред, потребляя питательные вещества, выделяя продукты жизнедеятельности или вызывая механические повреждения тканей хозяина. Паразиты оказывают отрицательное влияние на индивидуальную приспособленность хозяина, что часто сопровождается метаболическими изменениями (анемия, дистрофия, снижение веса).

Для оценки влияния гельминтов на состояние хозяев исследовали ряд физических параметров (массу тела, массу внутренних органов и плодовитость) взрослых особей в зависимости от зараженности.

Проведенный анализ показал отсутствие связи массы тела взрослых особей красной полевки с интенсивностью инвазии доминантными видами паразитических червей (рис. 1).

. у = -0,0476+0,04'х

| '

I * » Ч. 95% доверительный уровень

IJ 2 Г~6 8 Ю 12 14 Iii 18 20 22 24 25 2Й Интенсивность инвазии цастодой А. horrida

Рис. 1. Зависимость веса тела взрослых самцов красной полевки от интенсивности инвазии гельминтами.

Не выявлено зависимости между интенсивностью заражения цестодами и весом внутренних органов. Исследование связи суммарной паразитарной нагрузки и плодовитости (кол-во эмбрионов и желтых тел) полевок показало отсутствие достоверного влияния на количество желтых тел и эмбрионов у красной полевки и экономки.

Выявлена достоверная положительная связь между зараженностью нематодой-гематофагом Н. mixtum и весом селезенки (г=0,4, р<0,001) у взрослых самцов красной полевки (рис. 2).

у =0.0269*0,0918*х

. • '« 1

J * '»....95% доверительный уровень

J 2 4 6 8 10 12 И IS 13 20 22 24 Интенсивность инвазии нематодой Н. mixtum

у = 3,7+0,4'х

Интенсивность инвазии

Рис. 2. Зависимость индекса селезенки от интенсивности инвазии взрослых самцов красной полевки нематодой Н. mixtum.

Интенсивность заражения полевки-экономки доминирующими видами гельминтов также не имеет значимой связи с весом тела, весом внутренних органов и плодовитостью. Однако выявляется значимая отрицательная корреляция (rs=-0,69, р<0,05) между интенсивностью инвазии S. obve-lata и весом тела взрослых экономок (рис. 3). При сравнительно невысокой встречаемо-

Известно, что эритро-лейко-поэтические процессы у грызунов в селезенке сохраняются в течение всей жизни. Кроме того, показано её участие в иммунологическом процессе (John, 1994; Klei, Crowell, 1981; Maizels et all, 2004), хотя роль при нематодозах до конца не вы-• яснена. Большая ИИ самцов

(4,9±0,65) по сравнению с самками (3,3±0,6) обусловила более выраженный эффект воздействия паразита на организм хозяина.

у = 32,3853 - 0,0822*х; р = 0,0439; г2 = 0,0211

-20 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 Интенсивность инвазии

Рис. 3. Зависимость веса тела взрослых полевок-экономок от интенсивностилн-вазии нематодой Хо&уе/а&г.

сти, эта нематода демонстрирует высокие показатели интенсивности поражения хозяев (ИИ 31,61; ЭИ 6,9 %). Очевидно, такое интенсивное заражение нематодами приводит к негативным последствиям для организма хозяина и сопровождается потерей веса.

Таким образом, выявленные у исследованных полевок уровни ИИ при заражении массовыми видами гельминтов, в основном, не оказывают существенного влияния на вес тела, морфофизиологиче-ские и репродуктивные показатели. Однако интенсивное заражение нематодами оказывает более выраженное влияние на жизнедеятельность полевок, чем заражение цестодами, что может проявляться в снижении общего веса тела (6". obvelata - М. oeconomus) и изменении веса внутренних органов (Я. mixtum - М. rutilus).

4.2. Связь зараженности паразитическими червями с половозрастной структу рой и динамикой численности мышеобразных грызунов

Среди факторов, определяющих распределение паразитов в популяции хозяина, основными считаются два: устойчивость, или восприимчивость хозяина к заражению, и наличие биоценотических связей (Wilson et al., 2002). На устойчивость млекопитающих к заражению паразитами имеют определенное влияние половые гормоны и гормоны стресса (Klein, 2004). Высокий уровень андрогенов снижает устойчивость к заражению гельминтами (Folstad et al., 1989; Zuk, 1990), а эстрогены, наоборот, часто увеличивают такую устойчивость (Barger, 1993; Molan, James, 1984). Эти эффекты предполагают, что половые различия

Таблица 3.

Половые различия показателей зараженности взрослых красных полевок.

в уровне

инфицированное™ должны быть выражены у взрослых особей, причем самцы должны иметь более высокий уровень инвазии, чем самки.

Однако проведенное исследование показало, что взрослые самки и самцы красной полевки статистически значимо не различаются по показателям зараженности цестодами A. hórrida (табл. 3).

Следует отметить большую зараженность цестодами взрослых самок, что не согласуется с предполагаемой их большей устойчивостью к заражению гельминтами. Анало-

Вид Интенсивность инвазии Экстенсивность инвазии (%)

гельминта 3 S ti и Самки 1 Р Самцы 1 Самки / р

A.horriUa 2,45 2,88 0,97 0,35 41,2 52,8 3,0 0,08

Н mixtum 4,91 3,36 1,85 0,06 56,9 40 60,4 0,01

Taíbmia 4.

Возрастные различия показателей зараженности красных полевок.

гичные данные были получены и другими исследователями (Наиктвакш е1 а!., 1988). Мы объясняем этот факт не устойчивостью хозяев, а влиянием биоценотических связей.

В свою очередь, у самцов значимо чаще встречаются нематоды, которые демонстрируют более высокие уровни интенсивности зара-

Вид гельминта Пол хозяина Интенсивность t Р

Взрослые Молодые

A. hor г ida Самцы 2,45 1,75 2,45 0,01

Самки 2,88 1,92 2,29 0,03

H.mixtum Самцы 4,91 3,25 2,20 0,03

Самки 3,36 2,96 0,53 0,60

жения, по сравнению с самками, что не противоречит предполагаемой роли резистентности организма в распределении гельминтов. Выявлено, что доля зараженных среди взрослых полевок обоих полов увеличивается по сравнению с молодыми особями. Причем это справедливо как при заражении цестодами, так и нематодами, что может быть объяснено влиянием обоих факторов (резистентности и биоценотиче-ских связей)(табл. 4).

Очевидно, что с возрастом происходит накопление гельминтов. Взрослые особи характеризуются большими значениями ИИ обоими видами паразитических червей, хотя различия не всегда статистически значимы.

Невысокие различия между молодыми и взрослыми полевками в интенсивности инвазии обоими видами гельминтов можно объяснить

относительно ранним заражением. Так, у молодых полевок весом до 7 г гельминты не были обнаружены, а у неполовозрелых полевок весом до 15 г уже встречаются уровни зараженности, близкие к максимальным.

Сходная картина наблюдается в популяции полевки-экономки. Самцы и самки одного возраста не отличаются ни по ЭИ, ни по ИИ цестодой Р. отрка1о(1е$ (табл. 5).

С возрастом хозяина происходит увеличение встречаемости цес-тод. Экстенсивность инвазии у взрослых грызунов значимо выше, чем у молодых (х2=17,053, р<0,001). Вместе с тем, молодые и взрослые экономки не отличаются по ИИ (1=0,84, р=0,4), что свидетельствует об относительно раннем заражении экономок цестодами, и о том, что значимого накопления цестод с возрастом у них не происходит. Молодые М. оесопотия обоих полов, а также взрослые самки не отличаются друг от друга по показателям зараженности нематодами.

Таким образом, рассматриваемые факторы - резистентность и экологический фактор (биоценотические связи) - полностью не объясняют наблюдаемую вариабельность в инвазированности между разными демографическими группами. Эмпирические данные не совсем

Таблица 5.

Половые различия показателей зараженности взрослых полевок-экономок.

Вид Интенсивность инвазии Экстенсивность инвазии (%)

гельминта Самцы Самки 1 Р Самцы Самки г' " р

Р.отр}го1о(1ез 1,5 1,4 0,8 0,4 33,6 33,7 0,001 0,99

11 .С(1'ие.11а11:т 3,09 1,9 2,0 0,5 16,4 16,8 0,007 0,93

43,4 34 0,3 0,7 5,7 4,2 0,3 ' 0,6

согласуются с предположением о ведущей роли резистентности организма в регулировании уровня зараженности.

По-видимому, уровень зараженности функциональной группы модифицируется совместным влиянием факторов. Так, например, большая зараженность взрослых самцов нематодами может быть результатом сочетания пониженной устойчивости к заражению и высокой вероятности заражения (в результате поисковой активности и большего размера индивидуального участка).

Уровень зараженности увеличивается под воздействием фактора возраста. Относительно невысокие различия между молодыми и взрослыми полевками в интенсивности инвазии можно объяснить относительно ранним заражением полевок и сохранением в дальнейшем уровня инвазированности.

Проведенный анализ связи параметров зараженности с годовой динамикой численности красной полевки не выявил определенной связи параметров инвазии нематодой Н. mixtum с изменением численности грызуна. Не выявлено определенной зависимости ЭИ нематодой Н. mixtum от изменения численности красной полевки. В то же время показатель ИИ оставался примерно на одном уровне (рис. 4). В отличие от нематод, встречаемость A. hórrida практически повторяет ход динамики численности красной полевки. В обоих случаях коэффициент корреляции равен 0,9 и статистически значим (р<0,05).

S 80

| * 50 -

s ¡ 40

х ¡ зо 0» « 5 г го

О 10

е so

Д SS

¡ =Г 40 5 I зо

1 I 20

Я 10

1999

12 -10 8 6 А -2 0

г 8

2000 2001 Годы

2002

12 10 8 6 4 - 2 О

1999 2000 2001 2002

Годы

Н. mixtum

с ¡¿

е 8

t i

3 «

A. hórrida

199S 2000 2001 2002

Годы

1999 2000 2001 2002 Годы

Рис. 4. Показатели зараженности красной полевки гельминтами в разные годы.

Анализ изменения показателей зараженности полевки-экономки цестодой Р. отрИа1ойез не выявил межгодовых различий в интенсивности инвазии. В то же время доля зараженных полевок оказалась связанной с плотностью популяции хозяина. Ранговый коэффициент корреляции встречаемости с численностью полевки-экономки равен 0,8, хотя и не является высоко значимым (р=0,08).

2 55 40 -11 30 ■

£ 2 20-Ь X

* * 10 ■ Г1

0 +

1999 2000 2001 2002 1999 2000 2001 2002

Годы Годы

Рис. 5. Показатели зараженности полевки-экономки цестодой Р. отр/гаЫея в разные годы.

Таким образом, нематоды способны оказывать большее влияние на организм хозяина, но, тем не менее, не обнаруживают значимой связи с динамикой численности полевки-экономки. При этом интенсивность заражения сохраняется в разные годы примерно на одном уровне вне зависимости от плотности популяции хозяина. Это указывает на существование определенного механизма, препятствующего увеличению интенсивности заражения нематодами. Цестоды, напротив, демонстрируют тесную зависимость от плотности популяции хозяина. При этом изменение уровня зараженности, по-видимому, является следствием изменения плотности популяции хозяина, а не ее причиной.

Можно заключить, что в условиях прителецкой черневой тайги Северо-Восточного Алтая зараженность доминирующих видов мышеобразных грызунов преобладающими видами кишечных гельминтов устойчива во времени. Наблюдаемый уровень инвазии паразитическими червями не оказывает существенного влияния на организм хозяина и его популяционную динамику, свидетельствуя об устойчивом, динамически равновесном состоянии исследованных паразитарных систем.

ВЫВОДЫ

1. Гельминтофауна мышеобразных грызунов СевероВосточного Алтая включает 46 видов, относящихся к 4 классам: цес-

тод - 23 вида, нематод - 19 видов, трематод - 3 видов и 1 вид аканто-цефал. Богатство паразитических червей поддерживается высоким видовым разнообразием мышеобразных грызунов, определяемым разнообразием биотопов черневой тайги Северо-Восточного Алтая.

2. Преобладающими видами гельминтов на исследуемой территории являются A. hórrida, Н. mixtum и Р. omphalodes, Н. costellatum, которые паразитируют у доминирующих видов грызунов: красной полевки и полевки-экономки, соответственно.

3. Путем экспериментального заражения показано, что цестода A. hórrida реализует свой жизненный цикл через коллембол S.furcifera как промежуточного хозяина данного вида.

4. Неразмножавшиеся самцы и самки красной полевки и полевки-экономки, доминирующие в сообществе грызунов, не различаются но показателям зараженности преобладающими видами гельминтов. Их зараженность паразитическими червями не зависит от динамики численности хозяина.

5. Основная паразитарная нагрузка приходится на репродуктивную часть популяции хозяина. Интенсивность заражения взрослых особей доминирующих видов мышеобразных грызунов преобладающими видами гельминтов не зависит от динамики численности хозяе-ина. Доля взрослых грызунов, зараженных доминирующими кишечными цестодами, в значительной степени определяется динамикой численности хозяина.

6. У красной полевки выявлены различия в зараженности нематодой Н. mixtum, связанные с полом хозяина. Самцы характеризуются большими показателями экстенсивности и интенсивности инвазии.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в рецензируемых гаданиях, рекомендованных ВАК:

1. Гуляев, В.Д. Новый вид цестоды Paranoplocephala gubanovi sp. п. (Cyclophyllidea: Anoplocephalidae) от лесного лемминга Myopus schisticolor Восточной Сибири / В.Д. Гуляев, A.B. Кривопалов // Паразитология. - 2003. - Т. 37, - Вып. 6. - С. 488-495.

2. Новиков, Е.А. Зараженность гельминтами, интенсивность метаболизма и устойчивость к холоду у красной полевки из природной популяции / Е.А. Новиков, A.B. Кривопалов, М.П. Мошкин // Паразитология. - 2005. - Т. 39. - Вып. 2. - С. 155-166.

3. Чечулин, А.И. Влияние фазы численности и демографической структуры популяции водяной полевки на её зараженность гельмин-

тами / А.И. Чечулин, В.В. Панов, A.B. Кривопалов // Паразитология. -2005. - Т. 39. - Вып. 5. - С. 397-405.

4. Литвинов, Ю.Н. Структурно-временная организация сообщества грызунов прителецкой тайги (Горный Алтай) / Ю.Н.Литвинов, С.А. Абрамов, В.Ю. Ковалева, A.B. Кривопалов, Е.А. Новиков, А.И. Чечулин // Экология. - 2007. - № 6. - С. 403-480.

5. Чечулин, А.И. Гельминты водяной полевки Arvícola terrestris лесо-болотных биоценозов северной части Барабинской низменности / А.И. Чечулин, Е.Л. Завьялов, Л.А. Герлинская, A.B. Кривопалов, A.A. Макариков, В.Ю. Музыка // Сибирский экологический журнал -2010.-№ 1.-С. 7-14.

6. Макариков, A.A. Nomadolepis (Cyclophyllidea, Hymenolepididae) -новый род цестод грызунов / A.A. Макариков, В.Д. Гуляев, A.B. Кривопалов // Зоологический журнал. - 2010. - Т 89 - JV<> 8 -С. 948-955.

Публикации в материалах конференций:

7. Чечулин, А.И. Зараженность грызунов нематодой Hepaticola hepática (Capillariidae) в биоценозах Западной Сибири и СевероВосточного Алтая / А.И. Чечулин, A.B. Кривопалов // Материалы I межрегиональной научной конференции посвященной памяти профессора A.A. Мозгового «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке». Новосибирск, 8-10 октября 2002 г. - Новосибирск. - 2002. - С. 211-214.

8. Чечулин, А.И. Гельминты грызунов Северо-Восточного Алтая / А.И. Чечулин, A.B. Кривопалов, В.Д. Гуляев, В.И. Шахматова // Материалы научной конференции, посвященной 70-летию организации Алтайского государственного природного заповедника «Изучение и охрана природы Алтае-Саянской горной страны». Республика Алтай, З-б сентября 2002 г. - Горно-Алтайск. - 2002. - С. 145-146.

9. Кривопалов, A.B. Анализ зараженности красной полевки ОClethrionomys rutilus) цестодой Arostrilepis hórrida в зависимости от способов отлова / A.B. Кривопалов, А.И.Чечулин, В.В.Панов, A.B. Кривопалов // Материалы международной конференции и III съезда Паразитологического общества «Проблемы современной паразитологии». Петрозаводск, 6-12 октября 2003 г. - СПб. - 2003 - Т 1 -С. 220-222.

10. Чечулин, А.И. Коллемболы Supraphorura furcifera (Borner, 1901) (Collembola: Onychiuridae) - новые промежуточные хозяева цестоды Arostrilepis hórrida (Linstow, 1901) Mas-Coma et Tenora, 1997 (Cestoda: Hymenolepididae) / А.И. Чечулин, A.B. Кривопалов, В.Д. Гуляев,

О.Г. Березина // Материалы международной конференции, посвященной 125-летию К.И.Скрябина и 60-летию основания Лаборатории гельминтологии АН СССР «Основные достижения и перспективы развития паразитологии». Москва, 14-16 апреля 2004 г. - М. - 2004. -С. 344-345.

11. Кривопалов, A.B. Индивидуальная внутри- и межвидовая конкуренция в сообществе цестод грызунов / A.B. Кривопалов, В.Д. Гуляев // Материалы II межрегиональной научной конференции посвященной памяти профессора A.A. Мозгового «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке». Новосибирск, 10-15 сентября 2005 г. - Новосибирск. - 2005. - С. 102-103.

12. Абрамов, С.А. Устойчивость паразито-хозяинных отношений в популяции красной полевки (Clethrionomys rutilus) Прителецкой тайги / С.А.Абрамов. A.B. Кривопалов, А.И.Чечулин // IV М1жнародна наукова конференщя «ZOOCENOSIS-2007: Бюр1зномашття та роль тварин в екосистемах», Дншропетровськ, 9-12 жовтня 2007 р. -Дншропетровськ. - 2007. - С. 320-321.

13. Кривопалов, A.B. Гельминты мышеобразных грызунов юга Западной и Средней Сибири / A.B. Кривопалов // Сборник научных статей Международного симпозиума «Паразиты Голарктики». Петрозаводск, 4-8 октября 2010 г. - Петрозаводск. - 2010. -Т.1. - С. 140-143.

14. Кривопалов, A.B. Видовое разнообразие гельминтов мышеобразных грызунов Западной Сибири / A.B. Кривопалов // Материалы VII Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы било-гической науки и образования в педагогических вузах». Новосибирск, 31 марта - 2 апреля 20И г. - Новосибирск. - 2011. - Вып. 7 - С. 9-10.

15. Krivopalov, A. Host specifity in cestodes of voles in north-eastern Altai / A. Krivopalov, A. Chechulin // Sixth National Conference of Parasitology. Sofia, 5-7 October 2001. - Sofia: Pensoft. - 2001. - P. 30.

16. Krivopalov, A. Dynamics of Arosterilepis hórrida in the voles of Clethrionomys in South of West Siberia / A. Krivopalov, A. Chechulin, S. Abramov // Сибирская Зоологическая конференция посвященная 60-летию ИСиЭЖ СО РАН. Новосибирск, 15-22 сентября 2004 г. -Новосибирск. - 2004. - С. 386.

Подписано к печати 11.11.2011 г. Формат бумаги 60 х 84/16. Печ.л. 1,0. Бумага офсетная. Times New Roman. Тираж 100 экз. Заказ № 516.

Издательство «Любава». 630090, г. Новосибирск, ул. Академическая, 27. Тел./факс (383) 333 08 78, моб. 8 913 946 83 45.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кривопалов, Антон Викторович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЕЛЬМИНТОФАУНЫ МЫШЕОБРАЗНЫХ ГРЫЗУНОВ АЗИАТСКОЙ ЧАСТИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ И ПРИЛЕЖАЩИХ ТЕРРИТОРИЙ

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ, 26 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1 Краткая природно-географическая характеристи- 26 ка района исследований

2.2 Материал и методы

ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И 34 ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ГЕЛЬМИНТОВ МЫШЕОБРАЗНЫХ ГРЫЗУНОВ

3.1 Систематический обзор гельминтов мышеобраз- 34 ных грызунов

3.2 Реализация жизненного цикла Arostrilepis hórrida 66 через коллембол Supraphorura furcifera

3.3 Анализ фауны гельминтов мышеобразных грызу- 68 нов

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ

ЗАРАЖЕННОСТИ МЫШЕОБРАЗНЫХ ГРЫЗУНОВ ПАРАЗИТИЧЕСКИМИ ЧЕРВЯМИ

4.1 Влияние паразитических червей на физические 97 параметры взрослых особей мышеобразных грызунов

4.2 Связь зараженности паразитическими червями с 109 половозрастной структурой и динамикой численности мышеобразных грызунов

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология гельминтов мышеобразных грызунов черневой тайги Северо-Восточного Алтая"

Мышеобразные грызуны являются существенным биотическим компонентом наземных экосистем. В лесном поясе Горного Алтая они образуют многовидовые сообщества, характеризующиеся высокой стабильностью (Литвинов и др., 2007; Литвинов, Пожидаева, 2008), и являются промежуточными и дефинитивными хозяевами различных групп паразитических червей (Юнь Лянь, 1963; Кривопалов, 2010). Гельминты, обладая разнообразными экологическими связями, образуют вместе со своими хозяевами паразито-гостальные группировки - удобные модели для изучения закономерностей, определяющих состав, структуру, и изменчивость во времени в паразито-хозяинном сообществе (Федоров, 1986; Чечулин, 1991; НаиклзаЬш, 1991).

Гельминтологические исследования грызунов алтайской части Ал-тае-Саянской горной страны проводили Юнь Лянь (1963) и Гуляев, Чечулин (1996а, 1996-1997). Сведения, приведенные в этих работах, в первом случае носят фаунистический и эколого-географический характер, во втором - представляют систематические и морфологические аспекты изучения цестод полевок. Учитывая, что паразитизм является частным случаем взаимодействия организма с внешней средой, опосредованный взаимоотношением двух организмов, он отражает взаимодействия популяций паразитов и их хозяев, как со средой обитания, так и между разными видами (Беклемишев, 1970). В связи с этим, большое видовое разнообразие и обилие гельминтов и их хозяев в черневой тайге Северо-Восточного Алтая дает широкие возможности для исследований связей, возникающих между сообществом мышевидных грызунов и их паразитическими червями, с возможностью учета динамики численности популяций хозяев.

Цель и задачи исследований

Цель данного исследования - изучить видовое разнообразие и экологию гельминтов мышеобразных грызунов черневой тайги СевероВосточного Алтая. При этом были поставлены следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию видового богатства гельминтов, паразитирующих у мышеобразных грызунов в биоценозах черневой тайги Северо-Восточного Алтая;

2. Выявить особенности формирования фауны паразитических червей мышеобразных грызунов;

3. Определить параметры зараженности каждым видом гельминта в популяциях отдельных видов хозяев и их сообщества в целом;

4. Изучить распределение гельминтов у отдельных видов мышеобразных грызунов в зависимости от пола и возраста хозяина;

5. Исследовать временную динамику параметров зараженности в связи с численностью хозяев.

Научная новизна

Для мышеобразных грызунов Северо-Восточного Алтая проведен анализ структуры гельминтофаунистических комплексов и впервые исследована связь зараженности паразитическими червями с половозрастной структурой популяций хозяев и динамикой численности.

Выявлен новый промежуточный хозяин гименолепидидных и аноп-лоцефалидных цестод - коллембола Supraphorura furcifera Borner, 1901 (сем. Onychiuridae), типичный обитатель тайги Северо-Восточного Алтая.

Впервые зарегистрирована для данной территории трематода Noto-cotylus noyeri Joyeux, 1922. Отмечено паразитирование цестод Passerilepis crenata Goeze, 1782 и Anonchotaenia sp., облигатных гельминтов птиц, у мышей родов Apodemus и Sylvaemus. Выявлены цестоды следующих видов - Hymenolepis pseudodiminuta Tenora et al. 1994, Paranoplocephala blanch-ardi Moniez, 1891, метацестоды Cladotaenia globifera Batsch, 1786 и Taenia polyacantha Leuckart, 1856, ранее не регистрировавшиеся у грызунов Северо-Восточного Алтая.

Теоретическая и практическая значимость работы

Материалы исследования дополняют сведения о распространении и распределении паразитических червей, а также их мерах представительства в биоценозе.

В ходе проводимого на протяжении всего срока исследований (19992010 гг.) проведен мониторинг потенциально опасных гельминтов. У грызунов были выявлены Hepaticola hepatica Bancroft, 1893, Hydatigera taeniaeformis Batsch, 1786 и нематоды рода Syphacia Seurat, 1916, имеющие эпидемиологическое и эпизоотическое значение (Riley, 1919), что может быть учтено при разработке противопаразитарных мероприятий. Лярвоци-сты возбудителя альвеолярного эхинококкоза человека {Echinococcus multilocularis Leuckart, 1863) не отмечены.

Выявленный при изучении жизненных циклов в качестве промежуточного хозяина вид коллембол S.furcifera является удобным лабораторным объектом для изучения онтогенеза гименолепидидных и аноплоцефа-лидных цестод мелких грызунов и для исследования резистентности организма при решении вопросов паразито-хозяинных отношений.

Апробация работы

Материалы диссертации представлены на международной конференции «Основные достижения и перспективы развития паразитологии» (г. Москва, 2004 г.), Сибирской Зоологической конференции (г. Новосибирск, 2004 г.), на I, II и III Межрегиональных научных конференциях паразитологов Сибири и Дальнего Востока (г. Новосибирск, 2003, 2005, 2009 гг.), на IV съезде Паразитологического общества при РАН (г. Санкт-Петербург, 2008 г.), на Международном симпозиуме «Паразиты Голарктики» (г. Петрозаводск, 2010 г.).

Публикации

По результатам исследований опубликовано 16 научных работ, том числе 6 статей в изданиях, рекомендованных ВАК для публикации основных научных результатов диссертаций на соискание учёной степени кандидата наук.

1. Krivopalov, A. Host specifity in cestodes of voles in north-eastern Altai / A. Krivopalov, A. Chechulin // Sixth National Conference of Parasitology. Sofia, 5-7 October 2001. - Sofia: Pensoft. - 2001. - P. 30.

2. Чечулин, А.И. Зараженность грызунов нематодой Hepaticola hepatica (Capillariidae) в биоценозах Западной Сибири и Северо-Восточного Алтая / А.И. Чечулин, A.B. Кривопалов // Материалы I межрегиональной научной конференции посвященной памяти профессора

A.A. Мозгового «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке». Новосибирск, 8-10 октября 2002 г. - Новосибирск. - 2002. - С. 211-214.

3. Чечулин, А.И. Гельминты грызунов Северо-Восточного Алтая /

A.И. Чечулин, A.B. Кривопалов, В.Д. Гуляев, В.И. Шахматова // Материалы научной конференции, посвященной 70-летию организации Алтайского государственного природного заповедника «Изучение и охрана природы Алтае-Саянской горной страны». Республика Алтай, 3-6 сентября 2002 г. - Горно-Алтайск. - 2002. - С. 145-146.

4. Гуляев, В.Д. Новый вид цестоды Paranoplocephala gubanovi sp. п. (Cyclophyllidea: Anoplocephalidae) от лесного лемминга Myopus schis-ticolor Восточной Сибири / В.Д. Гуляев, A.B. Кривопалов // Паразитология. - 2003. - Т. 37, вып. 6. - С. 488-495.

5. Кривопалов, A.B. Анализ зараженности красной полевки (Clethrion-о ту s rutilus) цестодой Arostrilepis hórrida в зависимости от способов отлова / A.B. Кривопалов, А.И. Чечулин, В.В. Панов // Материалы международной конференции и III съезда Паразитологического общества «Проблемы современной паразитологии». Петрозаводск, 6-12 октября 2003 г. - СПб. - 2003. - Т. 1. - С. 220-222.

6. Krivopalov, A. Dynamics of Arostrilepis hórrida in the voles of Clethrionomys in South of West Siberia / A. Krivopalov, A. Chechulin, S. Abramov // Сибирская Зоологическая конференция посвященная 60-летию ИСиЭЖ СО РАН. Новосибирск, 15-22 сентября 2004 г. -Новосибирск. - 2004. - С. 386.

7. Чечулин, А.И. Коллемболы Supraphorura furcifera (Borner, 1901) (Collembola: Onychiuridae) - новые промежуточные хозяева цестоды Arostrilepis hórrida (Linstow, 1901) Mas-Coma et Tenora, 1997 (Cestoda: Hymenolepididae) / А.И. Чечулин, A.B. Кривопалов,

B.Д. Гуляев, О.Г. Березина // Материалы международной конференции, посвященной 125-летию К.И. Скрябина и 60-летию основания Лаборатории гельминтологии АН СССР «Основные достижения и перспективы развития паразитологии». Москва, 14-16 апреля 2004 г. -М.-2004.-С. 344-345.

8. Новиков, Е.А. Зараженность гельминтами, интенсивность метаболизма и устойчивость к холоду у красной полевки из природной популяции / Е.А. Новиков, A.B. Кривопалов, М.П. Мошкин // Паразитология. - 2005. - Т. 39, вып. 2. - С. 155-166.

9. Чечулин, А.И. Влияние фазы численности и демографической структуры популяции водяной полевки на её зараженность гельминтами / А.И. Чечулин, В.В. Панов, A.B. Кривопалов // Паразитология. - 2005. -Т. 39, вып. 5.-С. 397-405.

10. Кривопалов, A.B. Индивидуальная внутри- и межвидовая конкуренция в сообществе цестод грызунов / A.B. Кривопалов, В.Д. Гуляев // Материалы II межрегиональной научной конференции посвященной памяти профессора A.A. Мозгового «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке». Новосибирск, 10-15 сентября 2005 г. - Новосибирск. - 2005. - С. 102-103.

11. Литвинов, Ю.Н. Структурно-временная организация сообщества грызунов прителецкой тайги (Горный Алтай) / Ю.Н. Литвинов, С.А. Абрамов, В.Ю. Ковалева, A.B. Кривопалов, Е.А. Новиков, А.И. Чечулин // Экология. - 2007. - № 6. - С. 403-480.

12. Абрамов, С.А. Устойчивость паразито-хозяинных отношений в популяции красной полевки (Clethrionomys rutilus) Прителецкой тайги / С.А. Абрамов, A.B. Кривопалов, А.И. Чечулин // IV М1жнародна наукова конференщя «ZOOCENOSIS-2007: Бюр1зномашття та роль тварин в екосистемах», Дншропетровськ, 9-12 жовтня 2007 р.

- Дншропетровськ. - 2007. - С. 320-321.

13. Чечулин, А.И. Гельминты водяной полевки Arvícola terrestris лесобо-лотных биоценозов северной части Барабинской низменности / А.И. Чечулин, E.J1. Завьялов, JI.A. Герлинская, A.B. Кривопалов, A.A. Макариков, В.Ю. Музыка // Сибирский экологический журнал. -2010. -№ 1.-С. 7-14.

14. Макариков, A.A. Nomadolepis (Cyclophyllidea, Hymenolepididae) -новый род цестод грызунов / A.A. Макариков, В.Д. Гуляев, A.B. Кривопалов // Зоологический журнал. - 2010. - Т. 89, № 8. - С. 948-955.

15. Кривопалов, A.B. Гельминты мышеобразных грызунов юга Западной и Средней Сибири / A.B. Кривопалов // Сборник научных статей Международного симпозиума «Паразиты Голарктики». Петрозаводск, 4-8 октября 2010 г. - Петрозаводск. -2010.-Т. 1.-С. 140-143.

16. Кривопалов, A.B. Видовое разнообразие гельминтов мышеобразных грызунов Западной Сибири / A.B. Кривопалов // Материалы VII Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах». Новосибирск, 31 марта-2 апреля 2011 г. - Новосибирск. - 2011. - Вып. 7-С. 9-10.

Благодарности

Автор выражает глубокую и искреннюю благодарность за неоценимую помощь безвременно ушедшим коллегам - научному руководителю, профессору, д.б.н. [В.Д. Гуляеву| и к.б.н. |А.И. Чечулину!. Их исследовательский талант и тяга к познанию обогатили научный опыт автора. Автор благодарит к.б.н В.В. Панова и д.б.н. Ю.Н. Литвинова - за помощь на начальном этапе работы с мышеобразными грызунами, к.б.н. С.А. Абрамова - за ценные советы, постоянную поддержку и помощь.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Кривопалов, Антон Викторович

ВЫВОДЫ

1. Гельминтофауна мышеобразных грызунов Северо-Восточного Алтая включает 46 видов, относящихся к 4 классам: цестод - 23 вида, нематод - 19 видов, трематод - 3 вида и 1 вид акантоцефал. Богатство паразитических червей поддерживается высоким видовым разнообразием мышеобразных грызунов, определяемым разнообразием биотопов черневой тайги Северо-Восточного Алтая.

3. Путем экспериментального заражения показано, что цестода A. hórrida реализует свой жизненный цикл через коллембол S. furcifera как промежуточного хозяина данного вида.

4. Неразмножавшиеся самцы и самки красной полевки и полевки-экономки, доминирующие в сообществе грызунов, не различаются по показателям зараженности преобладающими видами гельминтов. Их зараженность паразитическими червями не зависит от динамики численности хозяина.

5. Основная паразитарная нагрузка приходится на репродуктивную часть популяции хозяина. Интенсивность заражения взрослых особей доминирующих видов мышеобразных грызунов преобладающими видами гельминтов не зависит от динамики численности хозяина. Доля взрослых грызунов, зараженных доминирующими кишечными цестодами, в значительной степени определяется динамикой численности хозяина.

125

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кривопалов, Антон Викторович, Новосибирск

1. Агапова, А. И. Brachylemus rodentini новый паразит печени грызунов / А.И. Агапова // Труды Ин-та зоол. АН КазССР. — 1955. — T. 1.-С. 146-160.

2. Агапова, А.И. К гельминтофауне белок в Казахстане / А.И. Агапова // Паразиты диких животных Казахстана. Алма-Ата, 1962.-С. 81-83.

3. Агапова, А.И. Материалы по гельминтофауне грызунов Казахстана / А.И. Агапова // Труды Ин-та зоол. АН КазССР. 1953. - Т. 3. -С. 118-120.

4. Агапова, А.И. О паразитах тонкопалого суслика /

5. A.И. Агапова, М.И. Исмагилов // Труды Ин-та зоол. АН КазССР. -1956.-Т. 7.-С. 291-293.

6. Бабаев, Я. Гельминтофауна грызунов Туркмении / Я. Бабаев // Паразиты животных Туркмении. Ашхабад: Илым, 1973. - С. 33-44.

7. Бабанин, Н.В. К вопросу о гельминтофауне памирского сурка / Н.В. Бабанин, Е.А. Муратов // Сообщения таджикского филиала АН СССР. 1948. - № 3. - С. 37-40.

8. Беклемишев, В.Н. Биоценотические основы сравнительной паразитологии / В.Н. Беклемишев. — М.: Наука, 1970. 501 с.

9. Беклемишев, В.Н. Термины и понятия, необходимые при количественном учете популяций эктопаразитов и нидиколов /

10. B.Н. Беклемишев // Зоол. журн. 1961. - Т. 40, № 2. - С. 149-158.

11. Березина, О.Г. Население коллембол (Hexapoda, Collembola) естественных и искусственных липняков Сибири: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1997. - 22 с.

12. Бигон М. Экология. Особи, популяции и сообщества /М. Бигон, Дж. Харпер, К. Хаунсенд: В 2 т. / Пер. с англ. В.В. Белова и А.Г. Пе-лымского; Под ред. A.M. Гилярова М.: Мир. - Т. 2 Экология. Особи, популяции и сообщества. — 1989. 477 с.

13. Бугмырин C.B. Эколого-фаунистический анализ паразитов мышевидных грызунов Южной Карелии: Автореф. дис. . канд. биол. наук / СВ. Бугмырин. Петрозаводск, 2003. — 24 с.

14. Булыгинская, М.А. Материалы по динамике гельминтофауны большой песчанки в Узбекистане / М.А. Булыгинская,

15. B.Л.Владимиров, Г.С.Марков // Вестник ЛГУ. 1956. -№9.1. C. 145-154.

16. Гаркави, Б.Л. Гельминтофауна млекопитающих южной Киргизии Шаня / Б.Л. Гаркави // Труды ГЕЛАН СССР. М.: Изд-во АН СССР, - 1950. - T. IV. - С. 72-74.

17. Гвоздев, Е.В. К гельминтофауне ондатры в Казахстане / Е.В. Гвоздев // Труды Ин-та зоол. АН КазССР, 1960. Т. 14, С. 57-60.

18. Губанов, Н.М. Зараженность грызунов Якутии личиночным цестодозом / Н.М. Губанов // Научные сообщения Якутского филиала АН СССР. 1958. - Вып. 1.

19. Губанов, Н.М. Фауна гельминтов мышевидных грызунов Якутии / Н.М. Губанов, К.П. Федоров // Фауна Сибири. Новосибирск: Наука, 1970.-С. 18-47.

20. Гуляев, В.Д. Parandrya feodorovi gen. п., sp. п. новая цестода (Cyclophyllidea: Anoplocephalidae) от полевок Сибири / В.Д. Гуляев, А.И. Чечулин // Паразитология, 1996. - Т. 30, вып. 2. - С. 32-40

21. Гуляев, В.Д. Дифференциальная диагностика Paranoplocephala omphalodes (Hermann, 1783) и P. blanchardi (Moniez, 1891) (Cestoda: Anoplocephalidae) / В.Д. Гуляев, А.И. Чечулин // Selevinia, 1996-1997. -С. 183-186.

22. Гуляев, В.Д. Новый вид цестоды Paranoplocephala gubanovi sp. п. (Cyclophyllidea: Anoplocephalidae) от лесного лемминга Myopus schisticolor Восточной Сибири / В.Д. Гуляев, A.B. Кривопалов // Паразитология. 2003. - Т. 37, вып. 6. - С. 488-495.

23. Гуляев, В.Д. О таксономической самостоятельности Anoplo-cephaloides spp. (Cestoda: Anoplocephalidae) с серийным чередованием половых атриумов // Паразитология. 1996. - Т. 30, вып. 3. -С. 263-269.

24. Догель, В.А. Общая паразитология / В.А. Догель. Л.: Учпедгиз, 1947.-371 с.

25. Догель, В.А. Паразиты пушных зверей Казахстана. Паразиты ондатры / В.А. Догель, В.А. Раппопорт // Известия Казахской АН СССР. 1944. - Вып. 3. - С. 81-85.

26. Дубинин, В.Б. Новая нематода из млечных желез лесных полевок и некоторые данные по её биологии / В.Б. Дубинин // Биол. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1953. - Т. 58, вып. 4. -С. 51-56.

27. Дубинин, В.Б. Паразитофауна млекопитающих Даурской степи / В.Б. Дубинин, М.Н. Дубинина // Материалы к познанию фауны и флоры СССР, изд. МОИП, 1951. Вып. 22. - С. 98-156.

28. Дэвис Е.Д. Регуляция популяций у млекопитающих / Е.Д. Дэ-вис, Дж.Дж. Кристиан // Успехи современной териологии. М.: Наука, 1977. —С. 46-54.

29. Жалцанова, Д.-С. Д. К изучению гельминтофауны белок в Бурятии / Д.-С. Д. Жалцанова // Материалы научн. конф. ВОГ, М., 1964,-Вып. 26,-С. 84-86.

30. Жалцанова, Д.-С. Д. Эколого-фаунистический анализ гельминтофауны грызунов и зайцеобразных Западного Забайкалья Бурятии / Д.-С. Д. Жалцанова // Паразиты животных и вредители растений Прибайкалья и Забайкалья Улан-Удэ, 1979. - С. 44-63.

31. Жинин, JI.H. Материалы по зараженности паразитами некоторых диких млекопитающих Узбекистана / JI.H. Жинин // Паразито-логический сборник ЗИН РАН. 1931. - Т. 2. - С. 157-176.

32. Ивашкин, В.М. Методы сбора и изучения гельминтов наземных млекопитающих / В.М. Ивашкин, B.J1. Контримавичус, Н.С. Назарова. М.: Наука, 1971. - 124 с.

33. Каденации, А.Н. Pachytrema skrjabini nov. sp. новая трематода от суслика / А.Н. Каденации // Труды ГЕЛАН СССР. - М.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т. X. - С. 109-111.

34. Каденации, А.Н. Гельминты ондатры в Омской области / А.Н. Каденации // Ондатра Западной Сибири. Новосибирск, 1966. -С. 74-81.

35. Каденации, А.Н. К фауне нематод домашних мышей Дальнего Востока / А.Н. Каденации // Труды Дальневосточного НИИ ветеринарии. 1945. - Т. 1.-С. 113-118.

36. Кеннеди К. Экологическая паразитология / К. Кеннеди / Пер. с англ.; Под ред. K.M. Рыжикова и О.Н. Бауэра. М.: Мир, 1978. - 230 с.

37. Кириллова, Н.Ю. Динамика сообщества гельминтов рыжей полевки {Clethrionomys glareolus) в последующие друг за другом годы / Н.Ю. Кириллова // Поволжский экологический журнал. 2009. - № З.-С. 219-227.

38. Козлов, Д.П. Коллемболы промежуточные хозяева цестод Avitellina arctica (Cestoda, Anoplocephalata) / Д.П. Козлов // Паразитология. 1988. - Т.20, вып. 1. - С. 73-74.

39. Контримавичус B.J1. Гельминтофауна куньих и пути ее формирования / B.JI. Контримавичус. М.: Наука, 1969. - 432 с.

40. Контримавичус B.J1. Паразитарные системы и их значение в популяционной биологии гельминтов / B.J1. Контримавичус, Г.И. Атрашкевич //Паразитология. 1982. - Т. 16, № 3. - С. 177-187.

41. Костылев, H.H. Паразитические черви грызунов южного Таджикистана / H.H. Костылев, Г.Я. Змеев // Труды Таджикской базы АН СССР .- 1939. Т. И.-С. 117-136.

42. Краббе, Г. Ленточные черви (Cestoda) // Путешествие А.П. Федченко в Туркестан. Известия Императорского Общества любителей естествознания, антропологии и этнографии. С. 1-23.

43. Кривопалов, A.B. Гельминты мышеобразных грызунов юга Западной и Средней Сибири / A.B. Кривопалов // Сборник научных статей Международного симпозиума «Паразиты Голарктики». Петрозаводск, 4-8 октября 2010 г. Петрозаводск. - 2010. - Т. 1. -С. 140-143.

44. Куминова, A.B. Растительный покров Алтая / A.B. Куминова. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1960. 450 с.

45. Лакин, Г.Ф. Биометрия: Учебное пособие для биол. спец. вузов / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.

46. Линстов (Linstow) Entozoa des zoologischen Musemum der kaiserlichen Akademie der Wissenschaften zu St. Petersburg. Бюллютень Императорской Академии наук. С-Пб., 1901. - T. XV, № 3. - С. 1415.

47. Литвинов, Ю.Н. Характеристика сообщества мышевидных грызунов Северо-Западного Алтая в сравнении с сообществами грызунов лесного пояса Алтайских гор / Ю.Н. Литвинов, Л.В. Пожидае-ва // Зоол. журн. 2008. - Т. 87. - № 6. - С. 754-759.

48. Литвинов, Ю.Н. Структурно-временная организация сообщества грызунов прителецкой тайги (Горный Алтай) / Ю.Н. Литвинов, С.А. Абрамов, В.Ю. Ковалева, A.B. Кривопалов, Е.А. Новиков,

49. A.И. Чечулин // Экология. 2007. - № 6. - С. 403-480.

50. Любимов, М.П. Паразитарные (инвазионные) болезни белок / М.П. Любимов // Биология зайцев и белок. М-Л., 1935 - С. 87-108.

51. Мажейка, В.В. Изучение зараженности рыжей полевки {Clethrionomys glareolus) трематодой Notocotylus noyeri Joyeux, 1922 /

52. B.B. Мажейка // Паразитологические исслед. в Прибалтике, Рига, 1516 янв. 1986 г.: Тез. докл. -Рига, 1986.-С. 101-103.

53. Макариков, A.A. Nomadolepis (Cyclophyllidea, Hymenolepidi-dae) новый род цестод грызунов / A.A. Макариков, В.Д. Гуляев, A.B. Кривопалов // Зоологический журнал. - 2010. - Т. 89. - № 8.1. C. 948-955.

54. Макариков, А.А. Цестоды семейства Hymenolepididae Perrier, 1897 (Cyclophyllidea) грызунов азиатской части России. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск. - 2008. - С. 23.

55. Массино, Б.Г. К изучению гельминтофауны животных Киргизии / Б.Г. Массино, В.З. Демидова //Изв. Кирг. филиала АН СССР.1947.-Вып. 4-5.-С. 59-64.

56. Матевосян, Е.М. Основы цестодологии, Парутериноидеи -ленточные гельминты домашних и диких птиц / Е.М. Матевосян. -М., 1969, Т. VII.

57. Матурова, Р.Т. Мелкие млекопитающие хребта Улан-Бургасы (Восточное Прибайкалье) / Р.Т. Матурова. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1982. - 104 с.

58. Мачульский, С.Н. Гельминтофауна грызунов Бурятской АССР / С.Н. Мачульский // Работы по гельминтологии, посвящ. 80-летию акад. К.И.Скрябина. М., Изд-во АН СССР. 1958. С. 219-224.

59. Мачульский, С.Н. Два новых рода и вида спирурат от млекопитающих / С.Н. Мачульский // Труды ГЕЛАН СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1958.-Т. VI.-С. 315-322.

60. Мачульский, С.Н. Паразитофауна ондатры, акклиматизированной в Бурят-Монгольской АССР / С.Н. Мачульский // Труды Бурят-Монгол. зоовет. ин-та. Улан-Удэ, 1948. - Вып. 4. - С. 73-78.

61. Меркушева, И.В. Гельминтологический статус мышевидных грызунов в зоне мелиоративных работ Белорусского Полесья / И.В. Меркушева // Паразиты животных и растений Белорусского Полесья. Минск, 1972. - С. 45-104.

62. Морозов, Ю.Ф. Два новых вида нематод от грызунов / Ю.Ф. Морозов // Труды ГЕЛАН СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1959, -Т. IX.-С. 196-202.

63. Морозов, Ю.Ф. К познанию гельминтофауны грызунов и насекомоядных СССР и опыт её эколого-географичеекого анализа: дисс. . канд. биол. наук. М., 1955. - 346 с.

64. Морозов, Ю.Ф. Результаты гельминто-фаунистического обследования водяных крыс Новосибирской области /Ю.Ф. Морозов // Водяная крыса и борьба с ней в Западной Сибири. Новосибирск, 1959.-478 с.

65. Надточий, Е.В. К изучению гельминтофауны грызунов Камчатки и островов Берингова моря / Е.В. Надточий, B.J1. Контримавичус, А.К. Цимбалюк // Паразиты животных и растений Дальнего Востока. Владивосток, 1971. - С. 136-141.

66. Надточий, Е.В. Биогеографическая характеристика фауны паразитических червей грызунов на Дальнем Востоке / Е.В. Надточий // Труды ГЕЛАН СССР. М.: Наука, 1971. - Т. XXII. - С. 179-186.

67. Надточий, Е.В. Инвазированность грызунов гельминтами в зависимости от пола и возраста хозяина / Е.В. Надточий // Проблемы паразитологии. Киев: Наукова Думка, 1967. - С. 177-178.

68. Надточий, Е.В. Фауна гельминтов Дальнего Востока // Парази-тологические и зоологические исследования на Дальнем Востоке. -Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1971. С. 62-80

69. Наумов, Н.П. Изучение подвижности и численности мелких млекопитающих с помощью ловчих канавок // Вопросы краевой, общей и экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. -М., 1955. Т. 9. - С. 179 - 202.

70. Новиков, Е.А. Зараженность гельминтами, интенсивность метаболизма и устойчивость к холоду у красной полевки из природной популяции / Е.А. Новиков, A.B. Кривопалов, М.П. Мошкин // Паразитология. 2005. - Т. 39. - Вып. 2. - С. 155-166.

71. Огуреева, Г.Н. Ботаническая география Алтая / Т.Н. Огуреева. -М.: Наука, 1980.- 197 с.

72. Ошмарин, П.Г. Паразитические черви млекопитающих и птиц Приморского края / П.Г. Ошмарин. М.: Изд-во АН СССР, 1963. -323 с.

73. Ошмарин, П.Г. Паразитические черви промысловых животных Бурят-Монгольской АССР: Дисс. . канд. биол. наук. -М., 1946.

74. Павлинов, И.Я. Систематика современных млекопитающих / И.Я. Павлинов. М., 2003. - 287 с.

75. Павлов, A.B. Цикл развития Hepaticola hepatica / A.B. Павлов // Труды ГЕЛАН СССР. М, 1959. - Т. IX. - С. 211-215.

76. Петров, A.M. Syphacia toschevi новая нематода из кишечника белки / A.M. Петров, М.Г. Баянов // Зоологический журнал. - 1962. -Т. 41, вып. 7.-С. 1103-1106.

77. Попов, В.П. Новый вид паразитических червей из семейства Oxyuridae у мышей / Н.П. Попов, Ю.А. Назарова // Вестник микр. эпид. и паразит. 1930. Т. 9, вып. 1. - С. 105-108.

78. Рыжиков, K.M. Syngamus citelli от суслика из Якутии /K.M. Рыжиков //Труды ГЕЛАН СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1956.-Т. VIII.-С. 140-143.

79. Рыжиков, K.M. Определитель гельминтов грызунов фауны СССР. Нематоды и акантоцефалы / K.M. Рыжиков, Е.В. Гвоздев, М.М. Токобаев, Л.С. Шалдыбин, Г.В. Мацаберидзе, И.В. Меркушева, Е.В. Надточий, И.Г. Хохлова, Л.Д. Шарпило. М.: Наука, 1979. - 277 с.

80. Рыжиков, K.M. Определитель гельминтов грызунов фауны СССР. Цестоды и трематоды / K.M. Рыжиков, Е.В. Гвоздев, М.М. Токобаев, Л.С. Шалдыбин, Г.В. Мацаберидзе, И.В. Меркушева, Е.В. Надточий, И.Г. Хохлова, Л.Д. Шарпило. М.: Наука, 1978. - 232 с.

81. Садовская, Н.П. Syngamus (Rodentogamus) ryjikovi nov. subgen. nov. sp. паразит от грызунов Приморского края / Н.П. Садовская //

82. Труды ГЕЛАН СССР М.: Изд-во АН СССР, 1950. - Т. III. - С. 206209.

83. Садовская, Н.П. Влияние акклиматизации на гельминтофауну ондатры в Приморье / Н.П. Садовская // Труды ДВФ АН СССР.1951.-Т. 2. С. 111-117.

84. Садовская, Н.П. Паразитические черви грызунов и насекомоядных Приморского Края. Дисс. . канд. биол. наук. -М. 1952. -14 с.

85. Селегей, В.В. Гидрометеорологический режим озер и водохранилищ СССР. Телецкое озеро / В.В.Селегей, Т.С.Селегей. -Л.: Гидрометеоиздат, 1978. 141с.

86. Скрябин, К.И. К фауне паразитических червей пустынь и степей Туркестана / К.И. Скрябин // Тр. гос. инс-та эксперим. ветеринарии, 1924,-Т. 2,-С. 78-91.

87. Скрябин, К.И. К характеристике гельминтов домашних животных Туркестана: Дисс. на степень магистра. Юрьев, 1916.

88. Скрябин, К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных животных, включая и человека / К.И. Скрябин М.: Изд-во МГУ, 1928.-45 с.

89. Смирнова, В.Л. Колемболы промежуточные хозяева цестод мышевидных грызунов / В.Л. Смирнова, В.Л. Контримавичус // ДАН СССР. 1977. - Т. 236, № 3. - С. 771-772.

90. Смирнова, В.Л. Развитие плероцеркоида Paranoplocaphala от-phalodes (Anoplocephalidae) в колемболах / В.Л. Смирнова // Паразитология. 1980а. Т. 14, вып. 5. С. 418-420.

91. Смирнова, В.Л. Цестоды грызунов Северо-Западной Чукотки (фауна, жизненные циклы, экология): Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М. 1983.- 18 с.

92. Смирнова, Л.В. Жизненный цикл и постэмбриональное развитие цестоды Hymenolepis horrida (Cyclophyllidea: Hymenolepididae) // Паразитология. 19806. Т. 14, - № 6. - С. 467-471.

93. Смирновский, Б.Н. К вопросу о гельминтофауне домашней мыши Казахстана / Б.Н. Смирновский // Медицинский журнал Казахстана. 1924.

94. Смирновский, В.Н. К вопросу о гельминтофауне домашней мыши / В.Н. Смирновский // Труды Алма-Атинского Зоовет. ин-та за 1929-1935 гг. 1936.-Т. 2.

95. Соболева, Т.Н. Зараженность наземных моллюсков Заилийско-го Алатау партенитами и личинками трематод семейства Brachylemi-dae / Т.Н. Соболева / Вопросы природной очаговости болезней. -Алма-Ата: Наука, 1972. Вып. 5. - С. 193-210.

96. Сондак, В.А. Материалы по гельминтофауне Rattus turcestani-cus, Rattus norvegicus, Mus musculus Киргизии и Абхазии / В.А. Сондак // Труды Военно-медицинской Академии Красной Армии им. Кирова. 1941. - Т. 25. - С. 331-334.

97. Соснина, Е.Ф. К фауне круглых червей мышевидных грызунов Таджикистана / Е.Ф. Соснина // Сообщения таджикского филиала АН СССР. 1950. - Вып. 22. - С. 49-51.

98. Соснина, Е.Ф. К фауне ленточных червей мышевидных грызунов Таджикистана / Е.Ф. Соснина // Сообщения таджикского филиала АН СССР. 1950. -Вып. 22. - С. 47-49.

99. Соснина, Е.Ф. К фауне скребней мышевидных грызунов Таджикистана / Е.Ф. Соснина // Сообщения таджикского филиала АН СССР. 1950. - Вып. 22. - С. 45-46.

100. Соснина, Е.Ф. Паразиты мышевидных грызунов Гиссарской долины и южного склона Гиссарского хребта (Таджикистан) / Е.Ф. Соснина // Труды АН Таджикской ССР. 1957. - Т. 14. - С. 1156.

101. Спасская, Л.П. Цестоды птиц СССР. Гименолепидиды. М.: Наука, 1966.-698 с.

102. Спасский, A.A. Аноплоцефаляты ленточные гельминты диких и домашних животных / A.A. Спасский // Основы цестодологии. -М.: Наука, 1951.-Т. 1.-735 с.

103. Спасский, A.A. Гельминтофауна диких млекопитающих зоны оз. Байкал / A.A. Спасский, K.M. Рыжиков, В.Е. Судариков // Труды СССР. М.: Изд-во АН СССР, - 1952. - Т. 4. - С. 85-113.

104. Спасский, A.A. К познанию гельминтофауны сурка Мензбира (Marmota menzbieri Kaschk.) / A.A. Спасский, K.M. Рыжиков, Б.Е. Судариков // Труды ГЕЛАН СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1950. - Т. IV. - С. 32-39.

105. Спасский, A.A. К характеристике цестоды белки Catenotaenia dendrica / A.A. Спасский // Труды ГЕЛАН СССР. М.: Изд-во АН СССР, - 1950. - Т. IV. - С. 25-29.

106. Спасский, A.A. Новые данные о фауне паразитических червей ондатры Ondatra zibetica L. / A.A. Спасский, Н.П. Романова, H.B. Найденова // Труды ГЕЛАН СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1951.-Т. V.-С. 42-53.

107. Спасский, A.A. Новый вид параноплоцефалы от сурков Тянь-Шаня / A.A. Спасский // Труды ГЕЛАН СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1950. - Т. III. - С. 121-134.

108. Спасский, A.A. Паразитирование у грызунов цестод воробьиных птиц / A.A. Спасский, Л.П. Спасская // Труды ГЕЛАН СССР. -М.: Изд-во АН СССР, 1960. Т. X. - С. 212-216.

109. Стебаева, С.К. Жизненные формы ногохвосток (Collembola) / C.K. Стебаева // Зоол. журн. Т. 49, № 10. - 1970. - С. 1437-1455.

110. Султанов, М.А. Паразитофауна диких животных Южных Кызыл-Кумов / М.А. Султанов // Труды Ин-та зоол. и паразитол. АН УзССР. 1954. - Т. 3. - С. 1437-1455

111. Сурков, B.C. Биотопическое распределение гельминтов лесных полевок на Сахалине / В.С.Сурков // Зоол. журнал. 1972. — Т. 51.— №5.-С. 748-750.

112. Сурков, B.C. Сезонная динамика зараженности лесных полевок гельминтами на Сахалине / B.C. Сурков // Зоол. журнал. 1974. -Т. 53.-№2.-С. 184-188.

113. Токобаев, М.М. Гельминтофауна грызунов высокогорья / М.М. Токобаев // Изв. АН КиргССР. 1962. - Т.4. - С. 150-161.

114. Токобаев, М.М. Гельминтофауна грызунов Киргизии и опыт ее эколого-географического анализа: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. 1960.

115. Токобаев, М.М. Гельминтофауна реликтового суслика-эндемика гор Средней Азии / М.М. Токобаев // Зоологический журнал. 1962. - Т. 41. - С. 1100-1103.

116. Токобаев, М.М. Гельминты диких млекопитающих Средней Азии. Опыт эколого-географического анализа / М.М. Токобаев. -Фрунзе: Илим, 1976. 177 с.

117. Токобаев, М.М. Некоторые экологические закономерности гельминтофауны грызунов Киргизии / М.М. Токобаев // X совещ. по паразитол. проблемам и природноочаг. болезням. Москва, 22-29 октября 1959 г. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - Вып.2. - С. 212-213.

118. Токобаев, М.М. Трематоды фауны Киргизии / М.М. Токобаев, Н.Т. Чибиченко. Фрунзе: Илим, 1978. - 233 с.

119. Туликова, Н.В. Определитель возраста лесных полевок / Н.В. Туликова, Г.А. Сидорова, З.А. Коновалова // Фауна и экология грызунов /под ред. А.Н. Формозова. М.: Изд-во МОИП, 1970. -Вып. 9.-С. 160-167.

120. Федоров, К.П. Автоматизированная обработка гельминтологических материалов / К.П. Федоров, Б.Ф. Ласкин. Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1980. - 96 с.

121. Федоров, К.П. Гельминтофауна ондатры Западной Сибири / К.П. Федоров, В.Ю. Пашкевич, E.H. Конюхов // Вопросы экологии. -Томск, 1976. Вып. 4.

122. Федоров, К.П. Гельминты грызунов северо-кулундинской лесостепи / К.П. Федоров // Паразиты в природных комплексах северной Кулунды. Новосибирск: Наука, 1975. - Вып. 17. - С. 153-178.

123. Федоров, К.П. Динамика гельминтозов длиннохвостого суслика в Якутии / К.П. Федоров, Н.М. Губанов, Ю.В. Лабутин // Паразитические черви диких и домашних животных. Владивосток: Изд-во ДФН АН СССР, 1964. - С. 91-104.

124. Федоров, К.П. Закономерности пространственного распределения паразитических червей / К.П. Федоров. Новосибирск: Наука, 1986.-256 с.

125. Федоров, К.П. Математические методыизучения паразитических популяций / К.П. Федоров // Итоги науки и техники. М.: Изд-во ВИНИТИ, 1981.-С. 134-184.

126. Федоров, К.П. Паразитические черви грызунов Северного Предбайкалья / К.П. Федоров // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. Новосибирск: Наука, 1987. - С. 88-104.

127. Филимонова, JI.B. Музей гельминтологических коллекций ИНПА РАН // Успехи общей паразитологии. Труды Ин-та паразитологии. М.: Наука, 2004. - Т. 44. - С. 32-33.

128. Филимонова, JT.B. Обзор и таксономический анализ видового состава трематод рода Notocotylus фауны СССР / JI.B. Филимонова // Гельминты водных животных. М.: Наука, 1982. - 127 с.

129. Фрезе, В.И. Лаборатория морфологии и систематики паразитов ИНПА РАН / В.И. Фрезе // Успехи общей паразитологии Труды Инта паразитологии. М.: Наука, 2004. - Т. 44. - С. 23-26.

130. Фрисман, Е.Я. Стохастическая модель гельминтологического заражения. Сообщение 1-е. Построение модели / Е.Я. Фрисман, Э.Х. Гинзбург, К.П. Федоров // Паразитология. 1972. - Т. VI, вып. 5.-С. 408-415.

131. Харченко, Л.Н. Гельминтофауна мышевидных грызунов некоторых районов Свердловской области / Л.Н. Харченко, Е.А. Галактионов // Учен. зап. Урал, ун-та. 1959. - Вып. 31.

132. Чечулин, А.И. Paranoplocephala longivaginata sp. п. (Cyclophyl-lidea: Anoplocephalidae) новая цестода от грызунов Восточной Сибири / А.И.Чечулин, В.Д.Гуляев, //Паразитология, 1998. -Т. 30, вып. 4. - С. 352-356.

133. Чечулин, А.И. Влияние фазы численности и демографической структуры популяции водяной полевки на её зараженность гельминтами / А.И. Чечулин, В.В. Панов, A.B. Кривопалов // Паразитология.- 2005. Т. 39. - Вып. 5. - С. 397-405.

134. Чечулин, А.И. Гельминты сообщества грызунов Северной Ба-рабы (структура и динамика): Автореф. . дис. канд. биол. наук. -Новосибирск, 1991.-23 с.

135. Чечулин, А.И. Динамика гельминтологических комплексов грызунов в Северной Барабе / А.И. Чечулин, В.В. Панов // Экология гельминтов позвоночных Сибири. -Новосибирск: Наука, 1989. -С. 124-145.

136. Чечулин, А.И. О цикле развития трематоды Notocotylus noyeri -паразита мелких грызунов / А.И. Чечулин // Изв. сиб. отд. АН СССР. Серия биол. наук. 1988. - Вып. 3, № 20. - С. 71-73.

137. Чечулин, А.И. Полигостальность как одна из форм поддержания численности гельминтов / А.И. Чечулин, C.B. Карпенко // Тезисы докладов Сибирской зоологической конференции. -Новосибирск, 2004. С. 414.

138. Чечулин, А.И. Распределение доминантных видов гельминтов в популяциях грызунов / А.И. Чечулин // Экология популяций, Всесоюзное совещ., Новосибирск, 4-6 октября 1988 г. -Новосибирск, 1988.-Ч. 2.-С. 53-54.

139. Чечулин, А.И. Структура гельминтологического комплекса водяной крысы в период ее массового размножения в Северной Барабе / А.И. Чечулин // Экология гельминтов позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1989. С. 105-124.

140. Чечулин, А.И. Структура гельминтофаунистического комплекса водяной крысы в период ее массового размножения в Северной Барабе / А.И. Чечулин // Экология гельминтов позвоночных Сибири: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука, 1989. - С. 105-122.

141. Шайкенов, Б. Гельминты грызунов Казахстана / Б. Шайкенов. -Алма-Ата, Наука КазССР, 1981. 172 с.

142. Шарпило, Л.Д. О современном сотоянии изученности гельмин-тофауны насекомоядных,зайцеобразных и грызунов Украинской ССР / Л.Д. Шарпило // Проблемы паразитологии. Киев: Наукова думка, 1966.-С. 232-242.

143. Шахматова, В.И., Юдина С.А. Гельминты грызунов Таймыра // Экология гельминтов позвоночных Сибири: Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука, 1989. - С. 145-178.

144. Шварц, С.С. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных / С.С. Шварц, B.C. Смирнов, Л.Н. Добринский Свердловск: УФАН СССР, 1968. 388 с.

145. Шихобалова, Н.П. Экспериментальное изучение химиотерапии трихоцефалеза. Сообщение 1. Трихоцефалез белых мышей / Н.П. Шихобалова // Мед. паразитология и паразитарные болезни.1937. №3.-С. 289-300

146. Шульц, P.C. К познанию гельминтофауны грызунов СССР. I. Strongylata / P.C. Шульц // Труды ГИЭВ. 1926. - Т. 4. - Вып. 1. -С. 5-30.

147. Шульц, P.C. К познанию гельминтофауны грызунов СССР. II. Spirurata / P.C. Шульц // Труды ГИЭВ. 1927. -Т. 4. -Вып. 2. -С. 36-66.

148. Шульц, P.C. К познанию гельминтофауны мышей России / P.C. Шульц // Труды ГИЭВ. 1924. - Т. 2, Вып. 1. - С. 137-148.

149. Шульц, P.C. Материалы к познанию паразитических червей сусликов Юга СССР / P.C. Шульц // Вестн. микробиол. эпидимиол. и паразитол., 1931,-Т. 10, вып. 1.-С. 8-115.

150. Юнь-Лянь. Гельминтофауна грызунов и насекомоядных южных районов Сибири и Дальнего Востока: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1963. 18 с.

151. Zuk M. Reproductive strategies and disease susceptibility: an evolutionary viewpoint // Parasitol Today. 1990 Jul;6(7):231-3.

152. Zuk, M., McKean K.A. 1996 Sex differences in parasite infections: patterns and processes. Int. J. Parasitol. 26, 1009-1024.

153. Barger, I. A. Influense of sex and reproductive status on susceptibility of ruminants to nematode parasitism // Int.J. Parasitology, 1993. 23: 463-469.

154. Batzli, G.O. Home range and social organization of the singing vole Microtus miurus. / G.O. Batzli, H. Henttonen// J. Mammal., 1993 74:868878.

155. Behnke J.M., Lewis J.W., Zain S.N., Gilbert F.S. Helminth infections in Apodemus sylvaticus in southern England: interactive effects of host age, sex and year on the prevalence and abundance of infections // J. Helminthol. 1999 Mar; 73(l):31-44.

156. Bryant V. Growth and respiration throughout the life-cycle of Nematospiroides dubius Baylis, 1926 (Nematoda: Heligmosomidae). The free-living stages //Parasitology. 1973 b Dec;67(3):245-51.

157. Bryant V. The life cycle of Nematospiroides dubius, Baylis, 1926 (Nematoda: Heligmosomidae) // J Helminthol. 1973 a;47(3):263-8.

158. Chan, K.F. The life cycle studies of Syphacia obvelata and there relationship to chaemoterapy // Parasitology. 1951. Vol. 37. № 5. sect. 2. P. 14.

159. Folstad I, Nilssen A.C., Halvorsen O., Andersen J. Why do male reindeer (Rangifer t. tarandus) have higher abundance of second and third instar larvae of Hypoderma tarandi than females // Oikos, 1989 55 87-92.

160. Georgiev B.B., Bray R.A., Littlewood T.J. Cestodes of small mammals: taxonomy and life cycles // Micromammals end ectoparasites from evolutionary ecology to management. Springer, 2006. - P. 29-60.

161. Gulyaev V.D., Chechulin A.I. Arostrilepis microtis n. sp. (Cyclo-phyllidea: Hymenolepididae), a new cestode species from Siberian rodents // Research and reviews in parasitology. 1997. - Vol. 57 (2). - P. 103-107.

162. Haukisalmi V. Frequency distributions of helminthes in microtine rodents in Finnish Lapland// Ann. Zool. Fennici. 1986. Vol. 23. P. 141150.

163. Haukisalmi V., Henttonen H. Analysing interspecific associations in parasites: alternative methods and effects of sampling heterogeneity // Oecologia. 1998. Vol. 116. P. 565-574.

164. Haukisalmi V., Henttonen H. Coexistence in helminths of the bank vole Cletrionomys glareolus. I. Patterns of co-occurrence // Journal of Animal Ecology. 1993 a. Vol. 62. P. 221-229.

165. Haukisalmi V., Henttonen H. Coexistence in helminths of the bank vole Cletrionomys glareolus. II. Intestinal distribution and interspecific interactions // Journal of Animal Ecology. 1993 b. Vol. 62. P. 230-238.

166. Haukisalmi V., Henttonen H. The impact of climatic factors and host density on the long-term population dynamics of vole helminthes // Oecologia. 1990. Vol. 83. P. 309-315.

167. Haukisalmi V., Henttonen H., Tenora F. Parasitism by helminthes in the grey-sided vole (Clethrionomys rufocanus) in Northern Finland: influence of density, habitat and sex of the host // J. Wild. Dis. 1987. - V. 23, №2.-P. 233-241.

168. Haukisalmi V., Henttonen H., Tenora F. Population dynamics of common and rare helminths in cyclic vole populations // J. Animal Ecology. 1988. Vol. 57. P.807-825.

169. Haukisalmi, V. Commonness and rarity in parasitic helminths of voles: Ph.D.thesis. University of Helsinki, 1991. -P.3-13.

170. Haukisalmi, V., Catenotaenia henttoneni sp.n. (Cestoda: Cateno-taeniidae), a parasite of voles Clethrionomys glareolus and C. rutilus (Rodentia) / V. Haukisalmi, F. Tenora // Folia Parasitol. Praga, 1993. -Vol. 40.-P. 29-33.

171. Holmstad, P.R. Covariation of parasite intensities in willow ptarmigan, Lagopus lagopus L. / P.R. Holmstad, A. Skorping // Canadian Journal of Zoology, 1998, 76:(8) 1581-1588.

172. Ishich A., Sekijima T., Asakawa M., Tenora F. Hymenolepis pseu-dodiminuta Tenora et al. 1994 from Apodemus speciosus and H. diminuta: comparison of experimental infection in rats // Parasitol. Res. 2003. -Vol. 89.-P. 297-301.

173. John, J.L. The avian spleen: a neglected organ / J.L. John // Q Rev Biol. 1994 Sep;69(3):327-51.

174. Key to the cestode parasites of vertebrates / L.F. Khalil, A. Jones & R.A. Bray, eds. Wallingford, UK: CAB International, 1994. - 751 p.

175. Klei T.R., Crowell W.A. Pathological changes in kidneys, livers and spleens of Brugia pahangi-infected jirds (Meriones unguiculatus) // J Helminthol. 1981 Jun;5 5(2): 123-31.

176. Klein S.L. Hormonal and immunological mechanisms mediating sex differences in parasite infection // Parasite Immunol. 2004 Jun-Jul; 26(6-7):247-64. Review.

177. Krepkogorskaja, T.A. Beitrag zur Fauna der Nematoden aus Rhom-bomys opimus Licht, aus Kasakstan. Zoologischer anzeiger. 1933. 105:87-91.

178. Kristan, D.M. Effects of intestinal nematodes during lactation: consequences for host morphology, physiology and offspring mass // J Exp Biol. 2002 Dec;205(Pt 24):3955-65.

179. Krivopalov, A. Host specifity in cestodes of voles in north-eastern Altai / A. Krivopalov, A. Chechulin // Sixth National Conference of Parasitology. Sofia, 5-7 October 2001. Sofia: Pensoft. - 2001. - P. 30.

180. Lambin, X. Spacing system of the tundra vole (Microtus oecono-mus) during the breeding season in Canada's western Arctic / X. Lambin, C.J. Krebs, B. Scott // Canadian Journal of Zoology, 1992, 70:(10) 20682072

181. Maizels, R.M. Helminth parasites—masters of regulation /Maizels RM, Balic A., Gomez-Escobar N., Nair M., Taylor M.D., Allen J.E. //Immunol Rev. 2004 0ct;201:89-116. Review.

182. Molan, A.L., James B. The effect of sex, age and diet of mice and gerbils on susceptibility to Microphallus pygmaeus (Digenea: Microphal-lidae) parasitism//Int.J. Parasitology, 1984. 14: 521-526.

183. Odening K., Backhard I. Der Entwicklungszyclus des Trematoden Notocotylus noyeri Joyeus, 1922 im Raum Berlin // Monatsber. Dtsch. Akad. Wiss. Berlin. Bd. & H., 1965. - S. 51-52.

184. Rausch R. Studies on the helminth fauna of Alaska. XI. Helminth parasites of microtine rodents taxanomic considerations // J. Parasit. -1952-Vol. 38. -P. 415-443.

185. Riley, W.A. A mouse Oxyurid, Syphacia obvelata, as a parasite of man / W.A. Riley // The Journal of Parasitology, 1919 Vol. 6, - P. 8993.

186. Rozsa, L. Quantifying parasites in samples of hosts. / L. Rozsa, J. Reiczigel, G. Majoros // Journal of Parasitology. 2000. -№86, -P. 228-232.

187. Sokal, R.R. Biometry / R.R. Sokal, F.J. Rohlf. N.-Y.: W.H. Freeman and Company, 1981. 859 p.

188. Tast, J. The root vole, Microtus oeconomus Pallas, as an inhabitant of seasonally flooded land // Ann. Zool. Fennici 3: 127-171/

189. Tenora F. Reorganization of the system of cestodes of the genus Catenotaenia Janicki, 1904. Evolutionary implication // Acta Universitatis Agriculturae. Brno, 1977. - Vol. XXV, № 2. - P. 163-170.

190. Tenora F. Tapeworms of the family Anoplocephalidae Cholodkovsky, 1902 evolutionary implication // Acta Sc. Nat. Brno. -1976 Vol. X (5).-P. 1-37.

191. Tenora F., Asakawa M., Kamiya M. Hymenolepis pseudodiminuta sp. n. (Cestoda: Hymenolepididae) from Apodemus sp. (Rodentia: Muri-dae) in Japan // Helmintología. 1994. - № 31. - P. 185-189.

192. Wilson, K., Thomas, M.B., Blanford, S., Doggett, M., Simpson, S.J. & Moore, S. L. Coping with crowds: density dependent disease resistance in desert locusts // Proc. Natl Acad. Sci. USA 99, 5471-5475.

Информация о работе

Кривопалов, Антон Викторович
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2011
ВАК 03.02.04

Диссертация

Фауна и экология гельминтов мышеобразных грызунов черневой тайги Северо-Восточного Алтая - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы