Гельминты млекопитающих (Insektivora, Lagomorpha, Rodentia, Carnivora) европейского Северо-Востока России

Юшков, Валерий Федорович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Гельминты млекопитающих (Insektivora, Lagomorpha, Rodentia, Carnivora) европейского Северо-Востока России
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Гельминты млекопитающих (Insektivora, Lagomorpha, Rodentia, Carnivora) европейского Северо-Востока России"

л п российская академия наук

ил институт паразитологии

1 ДПР

На правах рукописи

ЮШКОВ Валерий Федорович

гельминты млекопитающих СINSECTIVORA, LAGOMORPHA, RODENT1A, CARNIVORA)

европейского северо-востока россии (фауна, экология, зоогеография, генезис, практическое значение)

03.00.19 — паразитология, гельминтология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1998

Работа выполнена в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Официальные оппоненты: член-корр. РАН, академик Литовской АН,

доктор биологических наук профессор, доктор биологических наук доктор биологических наук

В.Л. Котпримавичус В.А. Ромашов А.А. Шигии

Ведущая организация—Всероссийский ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательский институт гельминтологии им. К.И. Скрябина (ВИГИС).

Защита состоится " ш 1998 г. в_часов на заседании специализированного совета Д-2005401 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте паразитологии РАН по адресу: 117071, г.Москва, Ленинский пр., 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института паразитологии РАН. Отзывы просим направлять по адресу: 117071, г.Москва, Ленинский пр., 33, Институт паразитологии РАН, диссертационный совет Д-2005401.

Автореферат разослан "_"_ 1998 г.

Ученый секретарь специализированного совета

доктор биологических наук

II.А. Костюк

общая характеристика работы

Актуальность проблемы. В настоящее время проблема охраны и рациональной эксплуатации природных комплексов приобрела особую актуальность. Антропогенная трансформация среды в целом и ландшафтов в частности непрерывно возрастает. Современный научно - технический прогресс может нанести, если не принять необходимых мер, непоправимый ущерб окружающей человека природной среде, животному миру, который имеет не только экономическое, но и средообразующее, рекреационное и информационное значение.

В условиях европейского Севсро-Востока России, наряду с бурным развитием лесной, угольной, нефтяной и газовой промышленности, ведущими отраслями производства остаются животноводство, в том числе оленеводство, звероводство, охотничий промысел, повышению эффективности развития которых придается большое значение. Охрана и рациональное использование ресурсов тундры и тайги невозможно без детального изучения биоценозов этих территорий. При этом, важное значение для науки и практики имеет изучение паразитических организмов диких животных, в частности, выяснение особенностей фауны гельминтов млекопитающих региона, закономерностей формирования, распространения, взаимоотношений паразитов с хозяевами в зависимости от конкретных условий окружающей среды.

Гельминты как компоненты биоценозов могут играть серьезную роль в их динамике и тем самым иметь большое хозяйственное значение. Паразитируя у различных хозяев как дефинитивных, так и промежуточных, гельминты могут определять численность и распределение по территории не только этих хозяев, но и другие виды как позвоночных, и беспозвоночных, связанных с этими хозяевами трофическими или иными связями. Учитывая, что многие дикие животные являются ценными хозяйственными объектами, либо кормом для этих ценных видов, изучение их гельминтов и роли последних в динамике популяций млекопитающих становится не только научной, но и практической задачей. Многие гельминты диких млекопитающих способны паразитировать у домашних животных, некоторые, например, трихинеллы, альвео-кокки, эхинококки и многие другие представляют большую эпидемиологическую опасность для населения. В связи с этим, важно установить пути циркуляции возбудителей опасных гельминтозов, выявить характер очаговости и роль млекопитающих в этом процессе, так как эти данные служат основой при разработке противопаразитарных мероприятий. Вышеизложенным определяется актуальность проблемы изучения фауны гельминтов млекопитающих региона.

Несмотря на большую теоретическую и практическую значимость, гельминты диких млекопитающих региона как объект изучения оказались в меньшей мере в сфере внимания исследователей. Имелись лишь фрагментарные сведения, посвященных изучению видового состава гельминтов отдельных представителей грызунов и хищных млекопитающих, а также отдельных ас-

пектов эпидемиологии некоторых гельминтозоонозов, проведенных преим; щественно в тундровой зоне (Кржипов, 1927; Чиркова с соавторами, 195' Сороченко, Колееов, 1962; Сороченко, 1964, 1968, 1971, 1976; Ромашов, С; фонов, 1967; Сороченко, Большакова, 1968; Шнляева, 1968,1970; Козлов, 1969 Этими исследованиями фауна и экология гельминтов млекопитающих не бы; изучена с достаточной полнотой. Нет обобщающей работы по гельминта диких млекопитающих региона. Проблема эколого-фаунистических исслед( ваний гельминтов млекопитающих по-прежнему оставалась актуальной, связи с необходимостью оценки современного состояния и тенденций измен ний фауны паразитов диких млекопитающих, как основы для рациональног использования, охраны животных ресурсов и разработки системы против< паразитарных мероприятий.

Цель исследования - изучить, обобщить и проанализировать сведени касающиеся фауны, систематики, экологии, ареалогии, генезиса гельминте насекомоядных, зайцеобразных, грызунов и хищных млекопитающих, оц нить их роль как эпизоотологического звена в циркуляции возбудителей ш вазии и определить их участие в поддержании природной очаговости геж минтозов животных и человека.

Задачи исследований:

1. Изучить современную фауну паразитических червей млекопитающ^ региона.

2. Провести полную инвентаризацию всех групп паразитических черве млекопитающих, когда-либо изученных в регионе.

3. Изучить и проанализировать фауну гельминтов отдельных видов х( зяев и роль различных экологических факторов в формировании фауны гел] минтов основных промысловых видов хозяев.

4. Дать анализ фауны гельминтов отдельных таксономических груп животных в связи с экологией и филогенией.

5. Определить био-экологнческую структуру гельминтов млекопитак

щих.

6. Провести анализ распределения гельминтов млекопитающих в ра: личных природно-ландшафтных зонах.

7. Выяснить пути и закономерности циркуляции гельминтов млекопит« ющих в природных биоценозах.

8. Дать ареалогическую характеристику, определить генезис гельмш тов млекопитающих региона.

9. Выяснить механизмы проявления и воздействия гельминтов на поп; ляции диких животных.

10. Оценить эпизоотологическую и эпидемиологическую роль млекош тающих в циркуляции возбудителей наиболее опасных гельминтозоонозов регионе.

Научная новизна. Впервые изучен, обобщен и критически проанализирован материал, касающийся фауны, экологии, ареологии, генезиса паразитических червей млекопитающих (насекомоядные, зайцеобразные, грызуны, хищные) европейского Северо-Востока России. Впервые дан систематический обзор всех видов паразитических червей с указанием хозяев, их зараженности, биотопического распределения, локализации, мест регистрации, сведения о биологии и распространения. При этом 32 вида хозяев и большинство районов региона в гельминтологическом отношении исследованы впервые. Сведения о фауне паразитических червей млекопитающих региона значительно дополнены: впервые для фауны региона указаны 19 семейств, 48 родов, 91 вид, обосновано и описано 3 новых для науки вида, для 22 видов паразитических червей отмечены новые хозяева. На основе оригинального материала уточнено и дополнено описание 22 видов гельминтов.

Впервые проведен эколого-фаунистический анализ фауны гельминтов 40 видов млекопитающих, а также отдельных таксономических групп животных региона. Показано, что фауна гельминтов млекопитающих близких в систематическом отношении и экологии обнаруживает большое сходство, в отличие от хозяев далеких в таксономическом и экологическом отношениях. Филогенетически и экологически обособленные таксоны хозяев в ранге отряда, семейства, в меньшей степени рода характеризуются свойственными только им облигатными гельминтами.

Впервые проанализирована био-экологическая структура гельминтов млекопитающих региона, огражающая многообразие характера адаптированное™ и взаимодействия с условиями среды обитания как гостальных, так и природных. Впервые проанализированы пути циркуляции гельминтов млекопитающих региона. Показано, что более разнообразные пути циркуляции свойственны эволюционно продвинутым таксономическим группам млекопитающих, позволяющий предполагать, что один из путей эволюции паразитических червей - это путь усложнения их жизненных циклов. Установлены закономерности циркуляции паразитов в различных природно-ландшафтных зонах региона.

Впервые определена ландшафтная специфика таксономического и биоэкологического состава паразитических червей. Неоднозначность распределения состава их в разных ландшафтах определяется наличием и численным составом хозяев, природно-ландшафгной и биотопической дифференциацией. Впервые проведен анализ ареалогической структуры гельминтов млекопитающих региона. Показано, что в формировании гетерогенной фауны гельминтов региона оказали влияние различные зоогеографические комплексы и группировки гельминтов; в формировании ареалогических групп гельминтов - ряд факторов, из которых значительная доля приходится на специализированные паразито-хозяинные отношения и совпадающий с хозяевами ареал. Впервые проанализирован генезис фауны гельминтов млекопитающих региона. Показано, что формирование гельминтофауны млекопитающих региона происходило в результате интеграции гельминтов из соседних регионов Ев-

ропы, Сибири, Северной Америки и смешивания видов паразитических червей, сохранившихся с плиоценовых времен, и видов, образовавшихся в качестве нового типа в плейстоцене.

Дана оценка роли гельминтов в динамике популяций диких млекопитающих. Впервые отмечено проявление латентных инвазий у хищных, а также зайцеобразных. Пробуждение и усиление инвазии приходится в самый трудный и ответственный период начала размножения зверей, выдвигающий гель-минтозный фактор в число основных механизмов регуляции численности по-пуляци животных, наиболее ярко проявляющийся в годы высокой численности последних. Дана оценка эпизоотологической роли млекопитающих в резервации возбудителей трихинеллеза, альвеококкоза, эхинококкоза. Установлен круг хозяев, пути циркуляции возбудителей, характер очаговости в тундровой и лесной зонах региона.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные о видовом составе гельминтов разных таксономических групп млекопитающих региона позволит глубже понять общие закономерности географического распространения, размещения отдельных популяций паразитов в пределах ареала, процессы формирования гельминтофаунистических комплексов изученных групп млекопитающих в разных природно-ландшафтных зонах.

Выявлены факторы, определяющие динамику видового состава гельминтов, а также отдельных таксономических групп млекопитающих. Установлено, что становление фауны отдельных видов млекопитающих происходит под влиянием экологических факторов, из которых основное значение имеют характер трофико-топических связей, плотность популяции, возрастной состав, биотопическое распределение хозяев, сезонные и годовые изменения погодных условий. Формирование фауны таксономических групп млекопитающих шло под влиянием тесно взаимодействующих факторов исторической обусловленности, коэволюции паразитов и хозяев и экологических факторов, определяемых спецификой условий обитания хозяев и паразитов.

Соотношение гельминтов с разной био-эколгической характеристикой в тундровой и таежных зонах отражает адаптивные, межпопуляционные, функциональные взаимоотношения разных групп паразитов, а также их взаимосвязь с другими компонентами биоценозов. Закономерности распределения гельминтов, формирования гельминтофауны млекопитающих в тундровой, таежной, горно-таежной зонах, включающие гетрогенные по составу и происхождению фауны, помогут глубже понять многие частные вопросы гельминтологии.

характер очаговости ряда опасных гельминтозоонозов. Результаты работ нашли практическое применение при разработке рекомендаций в районах промысла пушных зверей, разработке профилактических мероприятий санитарными и ветеринарными службами Республики Коми, при оценке парази-тологической ситуации региона в интересах военных ведомств (Уральский военный округ), при разработке проектов по переброске северных рек, выбора места для строительства АЭС, при разработке и составлении проекта государственной программы охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов на 1991-1995 гг. и на период до 2005 года, в государственном докладе по охране природы Республики Коми в 1994 г., при чтении курса лекций для студентов биологического факультета. Материалы публикаций использованы при составлении определителей: "Определитель гельминтов хищных млекопитающих СССР" (1974), "Определитель гельминтов грызунов СССР" (1978, 1979).

Личный вклад диссертанта в разработку научных результатов, выносимых на защиту. Автором диссертационной работы исследованы различные районы тундровой и таежной зон, горные и предгорные районы Северного и Приполярного Урала. Выполнены экологические (отлов мелких млекопитающих, учет численности, биотопического распределения, сборы тушек промысловых животных) и гельминтологические (вскрытия животных, сборы гельминтологического материала, камеральная обработка и определение видового состава паразитов), самостоятельно проведен анализ всего первичного материала, сформулированы положения и выводы работы.

Настоящая работа является самостоятельным разделом комплексных исследований, проводимых лабораторией экологии животных Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по изучению природных популяций млекопитающих на европейском Северо-Востоке России.

Положения выносимые на защиту.

1. Изучение и оценка таксономического состава гельминтов разных таксономических групп млекопитающих европейского Северо-Востока России.

2. Анализ биоценотических связей гельминтов, закономерностей ландшафтного распределения и циркуляции гельминтов в природных биоценозах.

3. Оценка ареалогической структуры, генезиса фауны гельминтов млекопитающих.

4.Оценка роли гельминтов в динамике популяций диких животных; роли млекопитающих как эпидемиологического звена в резервации возбудителей наиболее опасных гельминтозоонозов.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на III, V, VI Коми республиканской молодежной научной конференциях (Сыктывкар, 1969,1972, 1974 гг.), VIII, XI Всесоюзных конференциях по при-

родной очаговости болезней (Киров, 1972; Тюмень, 1984). VII, IX, X, XI Всесоюзных симпозиумах "Биологические проблемы Севера" (Петрозаводск, 1975; Сыктывкар, 1981; Магадан, 1982; Якутск, 1986), VI экологической конференции по грызунам (Ленинград, 1983), Всесоюзной научно-практической конференции " Развитие производительных сил Тимано-Печорского ТПК и научно-технический прогресс"(Сыктывкар, 1986), IV,V Съездах Всесоюзного териологического общества АН СССР (Москва, 1986,1990), IX, X конференциях Украинского общества паразитологов (Киев, 1980, 1986), Всесоюзных совещаниях "Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных" (Москва, 1988), "Взаимодействие организмов в тундровых экосистемах" (Воркута, 1989), Всероссийском симпозиуме "Роль российской гельминтологической школы в развитии паразитологии" (Москва, 1997).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 46 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 302 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы, состоящей из 320 источников и приложения. Работа иллюстрирована 74 таблицами, 33 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1

Районы работ, материал и методы гельминтологических исследований

Краткая природно-географическая характеристика европейского Северо-Востока России составлена по литературным источникам. Приводятся сведения о границах, характере рельефа, гидрографической сети, растительности, почвы, особенностях климатических условий.

Материал и методы исследования

Сбор материала от диких млекопитающих производили методом полного гельминтологического вскрытия животных и их отдельных органов (Скрябин, 1928; Ивашкин и др., 1971) в период 1968-1988 гг. Исследования проведены во всех ландшафтно-географических зонах региона. Работа велась стационарно и маршрутными методами совместно с териологами лаборатории экологии животных Института биологии КНЦ УрО РАН. Изучены восточные и западные районы Югорского п-ова (окрестности озер Сабу-то, Ханде-то), Большеземельекая и Малоземельская тундры (бассейны рек Большая Роговая, Адзьва, Море-ю, Хальмер-ю, Каратаиха, верховья Колвы, окрестности

озер Ворка-ты, Хабуйка-то, Урдюжское) лесотундра (бассейны рек Созьва, Тобыш), различные районы лесной зоны (бассейны рек Мезень, Вычегда, Сысола, Вымь, Печора, Цильма), Северного и Приполярного Урала (бассейны рек Илыч, Верхняя Печора, Большая Сыня, Большой Паток, Щугор).

Мелкие животные отлавливались в различных биотопах ловушками, а также канавками; промысловые виды добывались охотниками, частично нами путем отстрела и отлова капканами. Учет численности млекопитающих проводился экологами лаборатории экологии животных к.б.н. В.В.Турьевой, Н.М. Полежаевым, А.А.Ермаковым, В.П. Балибасовым и диссертантом. Возраст животных определялся по методике Клейненберг, Клевезаль (1966), учитывались также методики, предложенные Григорьевым, Поповой (1952), Даниловым, Ивантер (1967).

Согласно литературным данным, изучение гельминтофауны млекопитающих осуществлялось в районах Карской губы, окрестностях г. Нарьян-Мар, сел Усть-Усы, Харуты, Подчерья, Кослан, а также в бассейнах рек Илыч, Вычегда и Сысола. В тундровой зоне исследованы по различным авторам 3098 особей млекопитающих, относящихся к 25 видам. При этом 10 видов грызунов (более 1440 особей) и 5 видов хищных (более 730 особей) исследованы авторами только на личиночные формы трихинелл, альвеококков, отдельных представителей тениид.

Гельминтологический материал получен нами з результате вскрытия 3176 особей, которые являются представителями 4 отрядов класса млекопитающих, включающих 40 видов. Данные, приведенные в литературе и обработанные нами, обобщены в таблице 1. В результате по региону исследовано 6274 млекопитающих (45 видов). У них зарегистрировано 122 вида гельминтов, относящихся к 3 типам, 4 классам. 15 отрядам, 37 семействам, 76 родам.

Фиксация, камеральная обработка гельминтологического материала производилась по методакам, предложенным Ивашкиным с соавторами (1971), Судариковым (1965). Морфологическое изучение и определение видового со-

Таблица 1

Гельминтолошчесекие исследования млекопитающих европейского Северо-Востока России

Отряд Исследовано Число видов гельминтов

(но литературным данным) (по нашим данным) Всего литературные данные наши данные всего

видов особей видов особей видов особей

Насекомоядные _ 8 537 8 537 _ 22 22

Зайцеобразные ] 17 2 122 2 139 2 11 11

Грызуны 13 1545 16 1826 19 3371 8 55 56

Хищные 11 1536 14 691 16 2227 31 39 45

Итого 25 3098 40 3176 45 6274 41 116 122

става гельминтов производилась диссертантом в Лаборатории гельминтологии АН СССР (Институт паразитологии РАН) при консультации д.б.н., член-корреспондента АН СССР K.M. Рыжикова и к.б.н. Д.П.Козлова, а также в лаборатории экологии животных Института биологии КНЦ УрО РАН. Цифровые данные обрабатывались статистически (Лакии, 1968). Гостальная специфичность гельминтов к определенному виду хозяев определялась по методике, предложенным Федоровым (1986). При необходимости вычислялся индекс зараженности хозяев (К) отдельными видами гельминтов по Киселевской (Kiselevvska, 1970). При анализе состава паразитов отдельных видов и таксономических групп хозяев из разных ландшафтов для сравнения степени сходства использована формула Хегмайера и Сталтса (Hagmeier, Stalls, 1964 по Кулик, 1975).

Глава 2 Таксономический обзор и анализ стуктуры гельминтов млекопитающих региона

В этой главе приведены сведения о всех обнаруженных нами и известных до нас в регионе гельминтов млекопитающих отрядов насекомоядные, зайцеобразные, грызуны, хищные. Для каждого вида гельминта приводятся сведения о хозяевах, экстенсивности и интенсивности заражения, локализации, биотопической приуроченности, места обнаружения, данные о биологии и распространения. Для видов, описанных нами впервые, а также редко встречающихся и недостаточно изученных, даны оригинальные описания и рисунки.

Таксономический состав гельминтов млекопитающих региона представлен 122 видами, которые объединены в 76 родов. 37 семейств и 4 класса (табл.2). Наиболее широко по числу семейств, родов и видов представлены нематоды,

Таблица 2

Таксономическая структура гельминтов диких млекопитающих

Класс Семейств Родов Видов

количество % количество % количество %

Цеяоды

Трематоды

Акантоцефалы

Нематоды

Всего

9 24.3

8 21.6

1 2.7

19 51.7 37

23 30.3

12 15.8

1 1.3

40 52.6 76

37 29.5

17 13.9

I 0.8

67 55

122 7

указывающие на биологический прогресс данной таксономической группы гельминтов. Цестоды и трематоды значительно уступают нематодам по разнообразию, численному составу семейств, родов и видов, очень слабо представлены скребни. Для каждого класса паразитических червей, за исключе-

ннем акантоцефал, характерно наличие репрезентативных семейств, включающих наибольшее число видов и в большей степени адаптированных к условиям региона. Среди цестод выделяются представленностью видового состава сем. Апор1осеркаШае, Путепо1ер1сИ(1ае, Таепийае, включающих 28 видов или 77,7% фауны цестод; у трематод наиболее широко представлены представители сем. Вгаску1аёт1с1ае, Р1сщи>гс}йс1ае - по 4 вида (47% состава); соответственно у нематод - сем. СарШагШае, СгепоьотаИйае, Не //¿'те о в о т а I г г/а е, БурНасПс/ае, А$сапсИ(1ае, включающие суммарно 36 видов (52,9% состава). Таким образом, основное ядро фауны гельминтов млекопитающих составляют представители вышеназванных 10 семейств, включающих 72 вида или 59% всей фауны паразитических червей млекопитающих региона. Их адаптивная радиация, приспособленность к различным экологическим нишам, широкая экологическая пластичность позволяет завоевывать биотопы разных ландшафтов и природно-географических зон. Отмеченные в составе указанных семейств значительное большинство видов - это широко распространенные формы, ценотически связанных в развитии с наземными почвенными и водными беспозвоночными и позвоночными животными. В составе фауны гельминтов млекопитающих 74% — это гетероксешше формы паразитов со сложными циклами развития и только 26% состава - формы с простыми жизненными циклами, представленные нематодами. Большинство гельминтов млекопитающих представлены иммагинальными формами (86,1%), реже имма-гинальными и личиночными формами одновременно (9,8%), еще реже - только личиночными формами (4,1%).

Глава 3

Эколого-фаунистический анализ гельминтов млекопитающих

Эколого-фаунистический анализ гельминтов отдельных видов млекопитающих.

Этот раздел посвящен анализу фауны гельминтов каждого из 40 видов млекопитающих. Сведения о сезонных и годовых изменениях качественного и количественного состава паразитов, их зависимости от биотопического распределения, характера трофико-топических связей, плотности популяций, возраста и пола хозяев, от особенностей погодных условий рассмотрены на отдельных представителях насекомоядных (обыкновенная бурозубка), зайцеобразных (заяц- беляк), грызунов (красная и узкочерепная полевки, бобр, ондатра, белка), хищных (песец, лесная куница, волк). Проведенный анализ позволяет заключить, что становление фауны отдельных видов животных происходит под влиянием ряда экологических факторов, из которых основное значение имеют характер трофико-топических связей, возрастной состав, плотность популяции, особенности биотопического распределения и условий обитания хозяев, а также сезонные и годовые изменения погодных условий,

Эколого- фаунистический анализ гельминтов таксономических групп млекопитающих.

В регионе гельминты обнаружены у 40 видов млекопитающих. Не выявлены гельминты только у 5 видов (выдра, крот, обыкновенная полевка, мышь домовая, мышь малютка), исследованных в небольшом количестве.

Отряд Insectívora - Насекомоядные. В фауне региона насекомоядные представлены 2 семействами: Soricidae и Talpidae. Гельминты у крота не обнаружены. Землеройки представлены 7 видами, принадлежащих к 2 родам: бурозубки {Sorex) - 6 видов и куторы (Neomys) - I вид. У бурозубки обыкновенной обнаружены 22, у малой - 12, у средней и тундряной - по 7, у равнозу-бой - 6, у крошечной и куторы обыкновенной - по 2 вида гельминтов. Всего у насекомоядных выявлено 22 вида паразитических червей, в том числе цестод - 9, трематод - 4, нематод - 9. Из цестод преобладают представители сем. Hymenolepididae (6 видов), остальные два семейства (Dilepididae, Taeniidae) представлены 1-2 видами. Трематоды сем. Brachylaemidae, Omphalometridae содержат по 2 вида. Среди нематод насчитывается три семейства: Capillariidae (6), Heligmosomaíidae (3), Anisakidae (1 вид).

Фауна паразитов отдельных представителей землеройковых имеет много общего. Коэффициент сходства видового состава гельминтов землеройковых довольно высок, что объясняется филогенетической и экологической близостью. Из 22 зарегистрированных, 19 (86.3%) являются специфичными паразитами землеройковых (табл.3). Для них характерно преобладание гетерок-сенных гельминтов. Большинство гетероксенных форм (84%) приобретаются

Таблица 3

Соотношение экологических группировок гельминтов отдельных отрядов млекопитающих

Отряд Количество видов гельминтов Всего

мо покоенные гетеро-ксенные характерные второстепенные

специфичные основные

Хищные 10 35 34 4 7 45

Грызуны 23 33 39 5 9 56

Зайцеобразные 5 6 10 - 1 11

Насекомоядные 9 13 19 2 1 22

землеройками трофическим путем. Моноксенных гельминтов у насекомоядных млекопитающих несколько меньше (9 видов). Основное ядро фауны гельминтов насекомоядных представлено 7 облигатными видами. Из гетероксенных форм чаще всего регистрируются цестоды Пл1шркапа, N. хс1шк1уЫт, М.сгс^к1у,со1ех\ трематода N. хоЬо1е\'1\ из моноксенных - нематоды С. реио\>1,

/_. (И(1а.ч, Ь. соёгж. Большинство из них распространены во всех природно-ландшафтных зонах региона. Фауна гельминтов насекомоядных не имеет общих для домашних животных и человека видов. Однако как объекты питания полезных хищных птиц и млекопитающих, насекомоядные явяляются одним из звеньев, участвующих в циркуляции отдельных видов (Т.тагНз, Р. ёерге.$-$ит) и источником заражения хищников этими паразитами.

Рассмотренное выше позволяет заключить, что ядро фауны гельминтов насекомоядных млекопитающих региона состоит в основном из облигатных паразитов, с выраженной гостальной специфичностью. Последнее свидетельствует о том, что гельминтофауна насекомоядных млекопитающих таксоно-мически самостоятельна.

Отряд Lagomorpha - Зайцеобразные. В регионе отряд представлен 2 семействами и 2 видами: заяц-беляк (ЬеропЛае) и северная пищуха {lмgomytdae). Фауна гельминтов зайцеобразных представлена 11 видами (цестод - 3, трематод- 1, нематод - 7). Из них 10 (90.1%) видов специфичны и характерны только для представителей данного отряда. Фауна гельминтов зайца-беляка (8 видов) и северной пищухи (3 вида), относящихся к разным таксономическим рангам, обособлена. У них нет ни одного общего вида паразитических червей, что определяется экологическими различиями хозяев. Фауна гельминтов каждого хозяина строго специфична. Исключение составляет трематода П. Iапсеаыт, являющейся факультативным паразитом зайца. В составе фауны гельминтов зайцеобразных гетероксенные и моноксенные формы представлены в равной степени (табл.3). Промежуточными и резервуарными хозяевами гетероксенных видов являются беспозвоночные: наземные моллюски, почвенные клещи- орибатнды, муравьи. Инвазирование дефинитивного хозяина (заяц) происходит посредством топических связей.

Основное ядро фауны зайцеобразных составляют 6 видов (цестоды - 1, нематоды - 5): М.реЫтсла, Р. 1егт1паН.ч, N. аяртохиз, характерные для зайца-беляка, а также С. ат1гее\п, В. ¡сТгитаксп'ИсЫ, Ь. \esicularis, паразитирующих у северной пищухи. Первые два названных вида распространены в регионе повсеместно; Ы.с^рто^ - ограничена распространением в кустарниковой подзоне тундры; представители сем. Н&егохупетаййае — ограничены распространением горно-таежными районами Урала. В целом фауна гельминтов зайцеобразных отличается строгой гостальной специфичностью и обособленностью в пределах таксономических рангов хозяев.

Отряд ЯоЛепНа - Грызуны. В регионе грызуны представлены 6 семействами и 22 видами. В гельминтологическом отношении изучен 21 представитель, гельминты выявлены у 19 видов грызунов.

Фауна гельминтов грызунов слагается из 56 видов (цестоды - 20, трематоды -10, нематоды - 26), относящихся к 24 семействам. В составе цестод наибольшее число видов представлены сем. Таепш1ае (7 видов) и Апор1осер1гаИ(1ае (6 видов); соответственно, в составе трематод - сем. Р1а%югсЫйае (4), Вгаску-

1ает1с1ае, ЫохоШуИйае (по 2 вида); в составе нематод - СарШагШае, Sypha.cu.da (по 5 видов) и Не^то$ота1Шае (4 вида).Большинство гельминтов (44 вида паразитируют у грызунов в иммагинальной стадии. Личиночные формы яв ляются представителями семейств ТаепШае (7), Ме.чосе51а'кис1ае (1), ТпсЫпе\ Мае (1), А$сап<Ийае (2 вида). Фауна гельминтов хомякообразных наиболе разнообразна, включает 46, бобры — 2, белки - 4, летяги - 1, тушканчики - 1 мыши - 4 вида. Для каждой систематической группы хозяев она специфична 1 самостоятельна. Коэффициент общности видового состава гельминтов хомя кообразных и белок всего 2.4; хомякообразных и мышей - 2.4% (табл. 4). Най денные у бобров, летяг и северной мышовки паразиты свойственны толью этим грызунам, что объясняется длительной сопряженной эволюцией хозяе

Таблица•

Степень сходства (к. о., %) видового состава гельминтов грызунов

Семейство i 2 3 4 5 6

ГЬобры МЛШИШЩ 0 а 0 0 0

2.Бслнчы( ; 0 2.4 0 0

3 Лет яти \ 0 а 0

4 .Хомякообразные | 0 2.4

5. Тушканчики Î 0

6 Миш» 1 дшш

и их гельминтов в условиях длительной экологической изоляции, котора привела к узкой гостальной специфичности паразитов. Вместе с тем, предста вители хомякообразные, близкие по экологии, условиям обитания, имеют зна чительное сходство в фауне гельминтов. Среди хомякообразных коэффици ент общности видового состава наиболее высок у лесных полевок. Более зна чительны расхождения и более низкий коэффициент сходства отмечен у хозя ев, отличающиеся условиями обитания (ондатра, водяная полевка, леммин ги).

Основное ядро фауны гельминтов грызунов составляют 23 вида (цесто ды -10, трематоды - 4, нематоды - 9). Среди них специфичные гельминты бобр (5. sublriquetrus, T. ru/us), белки (S. thompsonî), летяги (C.petrovi), серой крыа (//. taeniaeformis, T. crassicauda, G. spumosà), ондатры (Q. quinqueserialis). По левкам и леммингам из числа массовых свойственны много общих видов, обус ловленных филогенетической и экологической близостью. Так, Н. horrid встречается у 10 видов грызунов, P. omphalodes-y 9, H. costellatiim, T.musielat larva - y 8, T. crassiceps-larva - y 7 видов грызунов. В целом, в фауне гельмии тов грызунов 94% состава являются специфичными и характерными для ни видами. У грызунов больше общих видов с хищными (10 видов), значительи меньше с насекомоядными (1 вид); общими для домашних животных и чело века являются 9 видов. Наибольшее значение в эпизоотологии представляю возбудители трихинеллеза, альвеококкоза, тениозов, сифациоза. Роль грызу

нов заключается в участии циркуляции, резервации паразитов в природе и передаче инвазии животным, ценотически связанных с ними.

Отряд Carnivora - Хищные. Гельминты хищных млекопитающих представлены 45 видами (цестоды - 14, трематоды - 3, скребни -1, нематоды - 27). Из цестод наиболее часто регистрируются виды сем. Taeniidae (12). Из нематод — Capillariidae, Crenosomaiidae (по 5 видов). Фауна гельминтов псовые включают 26, куньих - 19, кошачьих — 5, медведей - 2 вида. Фауна гельминтов каждой систематической группы хозяев на уровне семейств обособлена. Коэффициент сходства паразитов псовых и куньих всего 7.1; псовых и кошачьих - 6.7; куньих и кошачьих - 9.1 %.

Близкие в систематическом и экологическом отношениях виды хозяев обнаруживают большое сходство в составе гельминтофауны (табл.5, 6). Подавляющее большинство гельминтов паразитируют у хищных в иммагиналь-

Таблица5

Коэффициент общности (в %) видового состава гельминтов хищных млекопитающих

Вид животного 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Волк 100 46.2 50.0 7.7 4.3 7,4 14.3 5.3 6.2

Песец 100 56.5 6.2 3.4 6.0 11.1 8.3 4.3

Лисица 100 8.3 4.8 3.8 15.7 12.5 5.9

Лесная куница 100 66.7 47.1 33.3 14.2 7.7

Соболь 100 31.2 23.1 9.1 -

Горностай 100 23.5 6.2 7.1

Росомаха 100 20.0 7.1

Рысь 100 20.0

Медведь бурый 100

ной стадии (42 вида) и только 3 вида (T.nativa, Agamospirura sp, Nematoda gen.sp.) выявлены в личиночной форме. Основное ядро фауны гельминтов хищных млекопитающих составляют 15 видов (цестод - 5, трематод -1, нематод - 9). Среди них преобладают виды, основными хозяевами которых являются псовые (T.hydatigena, Е. granulosus,A. multilocularis, Т. crassiceps, А. alata,

Таблица 6

Степень сходства (к.о., %) видового состава гельминтов хищных млекопитающих

Семейство 1 j г ! з 4

(Псоныс fpqpvnPH 7.1 6.7 3.7

2. Куньи 1 5.0

3 Кошечьи 166

4. Медведи

Т. nativa, U. stenocephala, Т. leonina, Т. polyacantha, С. skrjabiní) и куньи (F.martis, S.petrovi,C. petravi, M.patens, Т. nativa). В поддержании их высокой численности в регионе имеют значение в первую очередь волк, песец, лисица, куница, в меньшей степени другие хищники. Массовые виды гельминтов в основном приобретаются хозяевами трофическим путем (86%).

Фауна гельминтов хищных на 86.6% представлена специфичными и характерными для них видами. Более половины (55.5%) состава могут представлять эпидемиологическое и эпизоотологическое значение. Значительную роль в краевой патологии представляют возбудители трихинеллеза, альвеококко-за, эхинококкоза, дифиллоботриоза, описторхоза, токсаскаридоза и другие.

В результате фаунистического анализа гельминтов отдельных таксономических групп млекопитающих выяснено, что наибольшее число видов паразитических червей свойственно для хищных и грызунов (табл. 3), а это обусловлено видовым разнообразием, экологическими особенностями и эвритоп-ностью хозяев. Для фауны гельминтов различных отрядов млекопитающих характерны выраженные специфические черты. В гельминтофауне отряда хищные характерных для них видов 86.6%, у грызунов - 94%, у зайцеобразных - 90.1 %.у насекомоядных - 95.4%. Самостоятельность фауны гельминтов свойственна также для отдельных семейств внутри каждого отряда млекопитающих (табл. 7). Незначительная общность гельминтов наблюдается между

филогенетически далекими, но экологически близкими группами дефинитивных хозяев. Обилие специфичных и характерных гельминтов свидетельствует, что формирование системы "паразит — хозяин" в составе каждой таксономической группы млекопитающих протекало самостоятельно под влиянием тесно взаимодействующих факторов исторической обусловленности, коэволюции паразитов и хозяев и экологических факторов, определяемых спецификой условий обитания. Наличие факультативных паразитов определяется преимущественно экологическими факторами.

Таблица 7

Степень сходства (к.о., %) надвидовых таксонов гельминтов млекопитающих

] Насекомоядные

2 Зайцеобразные

3. Грызуны

4. Хищные

Отряд

Глава 4

Биоценотнческие связи, ландшафтное распределение и циркуляция гельминтов млекопитающих в природных биоценозах

Биоценотическне связи гельминтов млекопитающих. Гельминты как компоненты природных биоценозов имеют многообразные связи со многими группами наземных, почвенных, водных организмов, с участием которых осуществляется циркуляция паразитов. Гельминты имеют свои ареалы циркуляции, в основном совпадающие с ареалами промежуточных и окончательных хозяев и территориально ограничены. Он зависит не только от распространения хозяев, но и приспособленности паразитов к изменениям условий внешней среды (температура, влажность, солнечная радиация, РН среды и т.д.). Для паразитических червей ограничивающим фактором в этом отношении чаще всего являются определенные стадии яиц и личинок пребывающих во внешней среде. Поэтому важно определить особенности развития гельминтов и их адаптированность как к хозяевам, так и условиям обитания вне его. По особенностям развития нами выделены 7 биологических групп гельминтов, в основе которых лежит разность биотопа инвазионных личинок и яиц, характеризуя в определенной степени экологию личинок в момент попадания их к окончательному хозяину:

1. Гельминты, личинки которых выходят из яйна только в организме хозяина.

2. Гельминты, инвазионные личинки которых ведут свободный образ жизни, мигрируют в почву и локализуются на наземных растениях.

3. Гельминты, инвазионные личинки которых локализуются на водных растениях.

4. Гельминты, инвазионные личинки которых находятся в теле водных беспозвоночных.

5. Гельминты,инвазионные личинки которых находятся в теле наземных беспозвоночных.

6. Гельминты, инвазионные личинки которых локализуются в теле водных позвоночных животных.

7. Гельминты, инвазионные личинки которых локализуются в теле назем-пых позвоночных.

Более разнообразные взаимоотношения с сочленами биоценозов характерны для трематод и нематод, представители которых относятся к пяти, це-стоды - к трем, скребни - к одной биологической группе. Доминирующее положение занимают гельминты 5-ой биологической группы, включающей 49.1 % от общего количества видов.Помимо основных хозяев трематоды в биоценозах тесно взаимодействуют с пресноводными и наземными моллюсками, ракообразными, насекомыми, реже с позвоночными животными (амфибии, рептилии, рыбы, птицы, грызуны, насекомоядные); нематоды - с олигохетами, насекомыми, наземными моллюсками, грызунами, рыбами, птицами,хищными млекопитающими; цестоды - с насекомыми, грызунами, насекомоядны-

ми, зайцеобразными, копытными; скребни - с ракообразными, рыбами. Эти ценотические связи паразитических червей являются необходимым и важным звеном в завершении их жизненного цикла, закрепленных в процессе эволюционного развития.

Биологические группы гельминтов распределяются по хозяевам неодинаково. Хищные имеют связь с шестью, грызуны - с пятью, зайцеобразные и насекомоядные - с тремя биологическими группами гельминтов, что в свою очередь зависит от состава сочленов биоценоза в конкретных биотопах, био-ценотических отношений, экологической пластичности и эвритопности хозяев, в той или иной мере определяющих характер и степень инвазии. Наибольшее число видов гельминтов у хищных млекопитающих включают 5 и 7, у зайцеобразных, грызунов, насекомоядных - 1 и 5 биологические группы гельминтов. Доля участия отдельных групп животных в передаче инвазионных стадий гельминтов млекопитающим весьма значительна. Этот показатель особенно высок у хищников (95.1%) и насекомоядных млекопитающих (52.2%), состав гельминтов и зараженность которыми определяются трофическим связями. В передаче гельминтов хищникам основное место занимают позвоночные животные, тогда как насекомоядным - беспозвоночные, являющиеся основными компонентами в их рационе. Пищевые компоненты в основном определяют состав паразитирующих у хищников и насекомоядных млекопитающих гельминтов и являются одним из основных факторов формирования их гельминтофауны. Состав гельминтов и зараженность грызунов и зайцеобразных в основном определяются топическими связями, эвритопностю хозяев. В передаче инвазионных личинок грызунам и зайцеобразным доля беспозвоночных составляет около 50 %, но они не являются объектами их питания. Характер ценотических связей и распределение гельминтов у различных групп млекопитающих не является случайным. Становление паразите - хозяинных отношений шло по линии наиболее прочных ценотических связей. Эти отношения, выработанные в процессе эволюции хозяев и паразитов весьма устойчивы.

Закономерности ландшафтного распределения гельминтов млекопитающих. Условия обитания, микроклимат, характер питания, численность, распределение, взаимоотношения межу обитателями животного мира в каждом биотопе, ландшафте имеют свои особенности. Все это накладывает свой отпечаток на фауну, распределение и численность паразитических организмов Пределы распространения гельминтов, обусловленные биотическими факторами, часто весьма опосредованно отражают зависимость от температур. Зональные границы, считающиеся климатическими, нередко искажены биотическими воздействиями. Одни и те же биотопы могут быть свойственны нескольким зонам или смежным частям соседних. По экстразональным участкам хозяева могут проникать далеко за пределы зон, а смена биотопов еще более расширить ареал паразитов. В тундровой и лесной зонах на природно ландшафтной основе можно выделить несколько эколого-фаунистическю

комплексов гельминтов. По составу, приуроченности к определенным ландшафтам они заметно отличаются друг от друга. В качестве основных природ-но-территориальных комплексов рассматриваются мохово-лишайниковые и кустарниковые тундры, а также равнинные, долинные леса, предгорные и горно-таежные леса.

Гельминты мохово-лишайниковых тундр. Фаунистический состав гельминтов млекопитающих мохово-лишайниковых тундр насчитывает 22 вида (цестоды -13, трематоды - 2, скребни -1, нематоды - 6). Распространены виды отличающиеся эвритермностыо в сторону холодоустойчивости и виды, развивающиеся со сменой хозяев. Промежуточными хозяевами гельминтов являются как позвоночные, так и беспозвоночные животные, определяющие значительное число экологических ниш для паразитов. По характеру развития гельминты относятся к пяти биологическим группам. В условиях мохово-лишайниковых тундр экологический оптимум для развития находят виды, входящие в состав 5 и 7 биологических групп, занимающих доминирующее положение в составе комплекса гельминтов мохово-лишайниковых тундр. Основное ядро комплекса составляют виды: P.lemmi, Н. hydsoni, C.skrjabini, Т. crassiceps, Т. polyacantha, А. multilocularis, S.arctica, Т. leonina. Из них первые 3 вида являются представителями арктической фауны, ареалы остальных видов распространяется далеко на юг, охватывая различные природные зоны. Большинство перечисленных видов приобретаются хозяевами посредством трофических связей, лишь отдельные виды (Р. lemmi, Н.hydsoni, Т. leonina) попадают к ним топическим путем. Характерной особенностью является присутствие у млекопитающих мохово-лишайниковых тундр многих полигосталь-ных и эвритопных гельминтов, свойственные им также в лесной зоне. Такие виды, как М. lineatus, T.pisifornis, Т. krabbei, Т. parenchimatosa. Е. granulosus, D. renale свойственны хищникам, мигрирующим на значительные расстояния, обычны в обеих зонах и нередко связаны с хозяйственной деятельностью человека. Паразиты грызунов (A. macrocephala, P. omphalodes, H.horrida, S. ob-velata) из 5 н 1 биологических групп в мохово-лишайниковой тундре имеют весьма ограниченное распространение, малочисленны, приурочены к влажным луговым и закустаренным биотопам. Еще ряд видов (Н. hyperborea, В. aequans, О. felineus, С. semerme) обнаружены у млекопитающих только в мо-хово- лишайниковой тундре, хотя их ареалы достаточно широки. Одни из них {В. aequans) строго приурочены к определенным биотопам, другие случайно заносятся с мигрирующими животными (О. felineus) или же являются для них нехарактерными паразитами (С. semerme). Перечисленные особенности фауны гельминтов млекопитающих мохово-лишайниковых тундр позволяет рассматривать ее как гетерогенный комплекс. Его образуют 3 (13%) типично арктических и 19 (87%) широко распространенных видов, входящих в состав 5 биологических групп гельминтов. В значительной степени преобладают ге-тероксенные виды, большая часть которых приобретаются хозяевами трофическим путем.

Гельминты млекопитающих кустарниковых тундр. Фаунистический состав гельминтов млекопитающих кустарниковых тундр включает 52 вида (це-стоды - 20, трематоды -11, нематоды - 21). Сюда входт более 77 % паразитических червей, характерные для млекопитающих мохово-лишайниковых тундр, утрачены только 5 видов: В. aequans, О. felineus, С. semerme, Н. hyper-borea, D. renale. В составе комплекса лишь 2 вида (Р. lemmi, Н. hydsoni) являются представителями арктической фауны, ареалы всех остальных видов охватывают различные природные ландшафты. По развитию гельминты млекопитающих кустарниковых тундр относятся к 6-ти биологическим группам (рис. 1). Многообразием состава отличаются 5-я (19 видов) и 7-я (17 видов) биологические группы гельминтов, находящие здесь более благопрятные условия для прохождения жизненого цикла. Гельминты 5-й биологической группы, инвазионные личинки которых локализуются в теле беспозвоночных, включают 10 представителей цестод (А/, pectinata, А. macrocephala, Р. dentata, Р. omphalodes, Р. lemmi, С. cricetorum, D. diaphana, N. schaldybini, М. crassiscolex), трематод - 4 (R. exasperatum, В. recurvus, Р. soricis, N. sobolevi), нематод - 5 (Т. aerophilus, С. plica, U. stenocephala, C. vulpis, P. terminalis). Большинство их связаны с хозяевами топически и характерны для растительноядных млекопитающих, реже насекомоядным, приобретаемые паразитических червей через трофические связи. Из этой группы многочисленны и часто встречаются у зайца нематода Р. terminalis, обычна у него цестода М. pectinata. Постоянными компонентами гельминтокомплекса леммингов является цестода Р. lemmi, у других грызунов - Р. dentata, Р. omphalodes, Н. horrida-, у насекомоядных -N. schaldybini\ у хищных - U. stenocephala. Все названные виды, за исключением Р. lemmi, обычны и более многочисленны у млекопитающих в соседней лесной зоне, указывающие о наличии связи тундровых и лесных ландшафтов.

В кустарниковой тундре многочисленны и представители 7-й биологической группы (17 видов), характерные в основном для хищников, трофически связанных с позвоночными животными, у которых находятся инвазионные личинки гельминтов. Основное ядро этой группы составляют представители семейств Taeniidae, Spiruridae. Входящие в их состав цестоды Т. crassiceps, Т. polyacantha, А. multilocularis и нематоды S. arctica, С. skrjabini являются наиболее частыми паразитами хищников данного ландшафта. Названная группа гельминтов кустарниковой тундры в значительной степени пополняется видами из соседних природных ландшафтов. Виды Т. hydatigena, Т. pisiformis, M.lineatus, Т. nativa как и их хозяева широко распространенны в лесных ценозах и нередко более характерны для них. Относительно слабо в кустарниковой тундре распространены гельминты 1 -й (6 видов), 2-й (5 видов), 3-й (2 вида), 4-й (4 вида) биологической групп. Развитие гельминтов 1 -й и 2-й групп происходит во внешней среде, во многом зависит от климатических условий. Наиболее часто регистрируются паразиты грызунов - S. obvelata (1 группа), Н. hydsoni (2 группа); зайца-беляка - N. aspinosus (2 группа). Нематода Н. hydsoni является представителем арктической фауны, который обнаруживает тесней -щие экологические связи также с грызунами мохово-лишайниковых тундр.

щ 1 111

I л ш лу V 71 ш

.тггу Хлл \лЛ

11.1%

1 Ж Ш IV. V VI ш

а иг

ЕШ<? Ше

Рис. 1. Биологические группы гельминтов (1 -VII) млекопитающих разных ландшафтов.

А - мохово-лишайниковаятундра, Б - кустарниковая тундра, В - равнинные, долинные леса, Г - предгорные леса, Е - горно-таежные леса. Цифры над вертикальными столбцами указывают количество видов гельминтов в соответствующих биологических группах; горизонтальные столбцы: верхний -соотношение видов, приобретенное через трофические (заштриховано) и топические связи; нижний - соотношение зоогеографических комплексов: а -космополиты, б - полукосмополиты, в - циркумголарктические, г - циркумпа-леарктические, д - евроазиатские, е - европейские, ж - азиатские.

3-я и 4-я биологические группы гельминтов по составу малочисленны, представлены в основном узкоспецифичными видами. По обилию выделяются только 2 вида: Р. ек$ап$ (4 группа) и Q. дищиезепаШ (3 группа), находящие здесь благоприятные условия для своего развития. Узкоспецифичный пара-

зит ондатр Q. quinqueserialis проникает сюда с хозяевами из соседних, более южных ландшафтов. В отдельные благоприятные по климатическим условиям годы, сопровождается заметным увеличением численности и зараженности хозяина.

Таким образом, обогащение фауны гельминтов млекопитающих кустарниковых тундр достигается за счет разнообразия хозяев, из которых многие проникают сюда из соседних ландшафтов, а также за счет включения новых биологических групп паразитов, адаптировавшихся к условиям тундры.

Гельминты млекопитающих равнинных, долинных лесов. Фаунистичес-кий комплекс гельминтов млекопитающих долинных лесов по сравнению с таковым мохово-лишайниковых и кустарниковых тундр значительно богаче. Он включает 78 видов гельминтов (цестоды - 28, трематоды - 9, нематоды -41. Комплекс гельминтов долинных лесов утрачивает некоторые характерные для млекопитающих тундровой зоны видов, а также редкие виды с дизъюнктивными ареалами (Р. lemmi, Н. hydsoni, С. skrjabini, S. arctica, N. aspinosus, Н. hyperborea, C.semerme, О. felineus, Б. aequans, Р. arvicola, Р. vespertilionis, Р. multiglandularis, В. recurvus, Р. soricis, S. petrusewitchi, T. muris, C. cricetorum, T. polyacantha). Изменилось соотношение биологической структуры паразитов, значительно обогатился состав 1 (17 видов), 5 (29 видов) и 7 (20 видов) биологических групп. Состав гельминтов 1 биологической группы дополнился многими видами (М. patens, C.putorii, Т. rufus, С. minuta, С. petrovi, А. sa-dovskjae) характерными для млекопитающих тех или иных групп млекопитающих, находят здесь экологический оптимум для своего развития и встречается в массовом количестве. К ним относятся паразиты куньих - С. putorii, М. patens\ грызунов - S. obvelata, Т. crassicauda, Т. rufus\ насекомоядных - С. kutori, С. minuta. Отдельные виды значительно расширяют круг своих хозяев.

Благоприятные условия в долинных лесах создаются для гельминтов 5 биологической группы. Помимо доминирующих у грызунов (С. pusilla, Р. omphalodes, Н. horrida), насекомоядных (£>. diaphana, N. sobolevi, N. schaldybini), хищных (S. petrovi, S. nasicola, C. petrovi, F. martis), зайцеобразных (Р. terminalis, Р. kamensky) выявлены такие виды, как B.fulvus, S. lupi, ранее известные из более южных районов страны. Находки их однако редки и малочисленны, свидетельствующие о близости северной границы ареала. Нахождение отдельных видов паразитических червей до настоящего времени были известны только в азиатской (D. ursi) или же в европейской части Пале-арктики (V. spinulosa, B.fulvus).

Сравнительно богаче представлены в долинных лесах гельминты 7 биологической группы, инвазионные личинки которых локализуются в теле позвоночных животных. Наряду с широко распространенными в тундровой зоне видами появляются цестоды Т. martis, Н. taeniaeformis, а также нематоды S. petrovi, S. nasicola, F. martis, занимающих в комплексе доминирующее положение. Повсеместно встречаются у хищников Т. nativa, Е. granulosus, распространение А. multilocularis принимает локальный характер. В долинных лесах

несколько более благоприятны условия для развития и других биологических групп гельминтов, но они за редким исключением представлены в обедненном варианте. Здесь более разнообразно представлены виды 2-ой биологической группы (9 видов), однако к доминирующим относятся лишь 2 вида: Н. glareoli, Т. retortaeformis. Исчезли представитель арктической фауны //. hydsoni и тяготеющий к тундровым ландшафтам специфичный паразит N. aspinosus. Состав гельминтов 3 биологической группы не изменился, включает 2 вида - Q. quinqueserialis, N. noyeri, паразитирующих у полуводных грызунов. В условиях долинных лесов значительно обеднен состав гельминтов 4 биологической группы. Сюда входит только один вид — Р. elegans, угратив-щий доминирующее положение. Не выявлены такие виды, как Р. arvicola, Р. vespertilionis, Р. multiglandularis, хотя ареалы их, несомненно, охватывают бореальную зону. Все это указывает на то, что распространение тех или иных видов гельминтов определяется не только соответствующим набором характерных хозяев, но и приуроченностью их к определенным биотопам и ландшафтам.

Гельминты млекопитающих предгорных лесов. Комплекс гельминтов предгорных лесов включает 53 вида (цестоды — 17, трематоды — 6, нематоды - 30).Комплекс утрачивает некоторые характерные для долинных лесов виды, паразитирующих у зайцеобразных (Р. kamensky), грызунов (Г. rufus, Т. crassicauda, Т. crassiceps-larve, Н. taeniaeformis-larve), хищников (Т. hydatigena, Т. canis, Т.туstax, С. vulpis), насекомоядных (D. secunda, С. minuta, V. spinulosa). Ряд видов свойственны только для предгорных и горных ландшафтов: А. caucasica, С. muris-sylvatici, С. mucronata, М. muris, S. топ-thana, S. thompsorti, С. petrovi. Изменилось соотношение состава биологических групп гельминтов. По-прежнему, одной из представительных остается 5 биологическая группа гельминтов (18 видов). Доминируют в основном поли-гостальные представители семейств Anoplacephalidae, Hymenolepididae, паразитирующих у грызунов и насекомоядных. Другие виды из этой группы (Т. aerophilus, Р. terminalis, N. sobolevi, R. exasperatum) встречаются у различных млекопитающих значительно реже и уступают по обилию.

На втором месте по численному составу (14 видов) представлены гельминты 1 биологической группы. По сравнению с долинными лесами эта группа, наряду с утерей некоторых видов (С. minuta, И. soricicola, Т. crassicauda) пополнилась новыми (С. muris-sylvatici, С. mucronata, S. monthana, S. thompsoni, С. petrovi). Преобладают представители семейств Capillariidae, Syphaciidae, однако доминируют из них немногие виды. В основном это специфичные паразиты куньих (С. petrovi) и грызунов (S. obvelata, S. thompsoni). Видовой состав гельминтов 7 биологической группы практически одинаков с таковым долинных лесов, но рад видов выпадают (Г. crassiceps, Т. hydatigena, Н. taeni-aeformis). В условиях предгорных лесов некоторые виды гельминтов (Т. mortis,А. devosi, F. mortis) расширяют круг своих хозяев, по частоте встречаемости и обилию выходят на положение доминирующих, другие ( S. petrovi)

становятся редкими в связи с близостью границы ареала. Остальные биологические группы гельминтов (2 и 3 группы) по видовому составу не отличаются от аналогичных групп долинных лесов. Утрачен характерный для бобра вид T. ru/us (2 гр.), а трематода S. subtriquetrus (2 гр.) становится редким. Паразит лесных полевок H. glareolí, тяготеющий к избыточному увлажнению и горному ландшафту, становится самым массовым среди других представителей гелигмосоматид.

Гельминты млекопитающих горных лесов. Комплекс гельминтов горнотаежных лесов представлен 41 видами (цестоды - 14, трематоды - 2, нематоды - 25). Некоторые виды характерны только для млекопитающих горных ландшафтов, подчеркивающих его своеобразие. В их число входят узкоспецифичные паразиты северной пищухи (Г), schumakowitchi, С. andreevi, L. vesicularis), зайца-беляка (A. rhopalocephala) и мелких грызунов (В. rodentini, A. tetrapterà), хотя ареалы последних двух видов весьма общирны. Отдельные паразиты грызунов — С. ryjikovi, M. uralensis также описаны по материалам грызунов Урала.

По составу в комплексе преобладают гельминты 5 биологической группы (15 видов). У грызунов доминируют представители сем. Anoplocephalidae\ для куньих характерна нематода F. martis, реже встречаются у них T. aerophilus, С. peírovi. Свойственные для горных районов виды A. rhopalocephala, В. rodentini, С. ryjikovi сравнительно редки и немногочисленны. По количеству видов 1 биологическая группа немного уступает предыдущей (14 видов). К числу доминантов относятся гельминты северной пищухи — D. schumakowitchi, С. andreevi, L. vesicularis, а также паразиты куньих — М. patens, A. devosi. Сравнительно бедно представлены виды 7 биологической группы (8 видов). Распространены гельминты семейства Taeniidae. Вторая биологическая группа гельминтов включает всего 3 вида из семейства Heligmosomatidae. Доминирует Н. glareoli, паразитирующая у полевок. Остальные виды этого семейства (H. costellatum, L. minuta), по- видимому менее адаптированы к горным условиям и встречаются редко. Третья биологическая группа гельминтов содержит 1 вид - трематоду N. noyeri, редкой и малочисленной в условиях горнотаежных лесов.

В рассматриваемых ландшафтах гельминты численно представлены различно: мохово-лишайниковая тундра - 22, кустарниковая тундра - 52, равнинные, долинные леса - 78, предгорные леса - 53, горно-таежные леса — 41 вид. Только 5 видов (4.1%) от общего числа анализируемых распространены во всех ландшафтах. Некоторые виды свойственны только одному какому-либо ландшафту. Остальные 60 видов анализируемого состава встречаются с разными показателями обилия в нескольких ландшафтах. Показатели коэффициента общности видового состава гельминтов наиболее низки в ландшафтах отдаленных друг от друга, нежели в таковых граничащих друг с другом (табл. 8). Подобное характерно также при сравнении отдельных систематических групп гельминтов на видовом уровне (табл. 9). Неоднозначность рас-

Таблица 8

Коэффициент общности ( % ) видового состава гельминтов млекопитающих в разных природных ландшафтах

Природный ландшафт 2 3 4 5

1. Мохопо - яишайникова* тундра 2. Кустарниковая тундра 3. Ракккннмедол'мнньге леса 4. Предгорные леса 5. Горные леса Л.» 13.« 20.9 14.5

41.3 34 6 19.2

шит 44.8 30.7

42,4

Таблица 9

Сходство (к.о., % ) таксономического состава гельминтов в разных природных ландшафтах

Природный лапашафт Цестоды Нсмагоды

1 1 3 ^ 5 1 ] 2 3 4 5

1. Мохово - лишайниковая тундра ш 57.1 32.2 30.4 28.6 »511 22.7 4.4 2.8 6.9 I

2. Кустарниковая тунлрз 54.8 42.3 411 М№ 31.9 27.5 15.0

3. Равнииньадолинные леса ШЙ 50.0 351 51.1 32.0

4-Прелгорные леса 40.9 52.7 ^

5.Горные леса Щй . 1 шш

пределения паразитических червей млекопитающих в разных ландшафтах определяется прежде всего, наличием и численным составом хозяев, прнрод-но- ландшафтной и биотопической дифференциацией. Различия отмечаются не только в численности состава паразитических червей, но и в представленности биологических групп гельминтов, зоогеографических комплексов и группировок гельминтов.

Таким образом, флористические и фаунистические особенности определяют формирование в каждом ландшафте достаточно обособленные комплексы гельминтов,отличающиеся составом, соотношением биологических групп паразитов, характером ценотических связей. Наличие сходных условий обитания в тех или иных ландшафтах предопределяет определенное сходство сопутствующих им фаунистических комплексов гельминтов. Обогащение состава гельминтов достаточно выражено в полосе соприкосновения разных ландшафтов. Комплексы мохово- лишайниковых тундр и горно - таежных лесов наиболее бедны, но более оригинальны. Видовой состав и число биологических групп гельминтов обогащаются в направлении с севера па юг. Доля гельминтов, приобретаемых хозяевами посредством трофических связей с севера на юг снижается, наряду с увеличением долевого значения паразитов, приобретаемых посредством топических связей.

Закономерности циркуляции гельминтов млекопитающих в природных биоценозах. Одним из экологических механизмов паразитарных систем является механизм циркуляции гельминтов, который может быть объяснен адаптацией последних к определенному кругу хозяев в процессе их длительной сопряженной эволюции. Результаты наших исследований и анализ литературных данных позволили определить 28 путей, по которым осуществляются жизненные циклы паразитических червей млекопитающих. Анализ особенности путей их циркуляции, ценотических связей позволили наметить 10 общих и наиболее характерных типов циркуляции гельминтов, которые осуществляются по следующим схемам.

1 тип. Дефинитивный хозяин - внешняя среда - дефинитивный хозяин.

2 тип. Дефинитивный хозяин - внешняя среда - резервуарный хозяин -дефинитивный хозяин.

3 тип. Дефинитивный хозяин - внешняя среда - промежуточный хозяин - дефинитивный хозяин.

4 тип. Дефинитивный хозяин - внешняя среда - промежуточный хозяин - резервуарный хозяин - дефинитивный хозяин.

5 тип. Дефинитивный хозяин - внешняя среда - первый промежуточный хозяин -внешняя среда - второй промежуточный хозяин - дефинитивный хозяин.

6 тип. Дефинитивный хозяин - внешняя среда - первый промежуточный хозяин -второй промежуточный хозяин - дефинитивный хозяин.

7 тип. Дефинитивный хозяин - внешняя среда -промежуточный хозяин - внешняя среда - дефинитивный хозяин.

8 тип. Дефинитивный хозяин - внешняя среда - первый промежуточный хозяин -внешняя среда - второй промежуточный хозяин - резервуарный хозяин - дефинитивный хозяин.

9 тип. Дефинитивный хозяин - дефинитивный хозяин.

10 тип. Дефинитивный хозяин - промежуточный хозяин - дефинитивный хозяин.

Цестоды развиваются по 3, 4, 6; трематоды - 5, 7, 8; акантоцефалы - 4; нематоды- 1,2,3,4, 9, 10 типам. При этом, типы 1,2, 9, 10 свойственны только нематодам. Это, видимо, и определяет высокую репрезентативность нематод в фауне млекопитающих. Большинство гельминтов млекопитающих проводят определенный период своего развития вне организма дефинитивного хозяина. У одних видов часть развития проходит во внешней среде (38 видов), у других - в промежуточных хозяевах (29 видов), у третьих - во внешней среде и промежуточных хозяевах (44 вида). Лишь единичные виды способны развиваться без выхода во внешнюю среду.

Среди гельминтов млекопитающих 30 видов (25.9%) развиваются без смены хозяев. Определенный период развития они проходят во внешней среде и в значительной степени подвержены воздействию неблагоприятных факторов внешней среды. У 10 видов развитие личинок протекает во внешней среде по открытому типу; у 20 видов - по закрытому типу. В первом случае имеется активная жизнедеятельность личинок (миграции), направленные на увеличение возможности встречи с хозяином, с одной стороны, и уходу от

неблагоприятных факторов внешней среды, с другой. Сюда относятся нематоды родов Ancylostoma, Ileligmosomum, Heligmosomoides, Longistriata, Nema-todirus, Trichostrongulus, представители которых паразитируют у разных таксономических групп млекопитающих. Некоторые виды из этих родов (L. didas, Н. hydsoni, N. aspinosus) высоко адаптированы даже к условиям Субарктики и Арктики, относятся к числу доминирующих у разных животных. При закрытом типе личинки ведут себя пассивно, они лучше защищены от неблагоприятных факторов среды, но имеют меньше шансов для встречи с дефинитивным хозяином. К этому типу относятся нематоды родов Capillaria, Armocapil-laria, Aspiculuris, Eucoleus, Cephalurus, Dermatoxys, Labiostomum, Molineus, Tra-vassosius, Trichosomoideas, Syphacia, паразитирующих в основном у грызунов, реже у хищных и зайцеобразных. Некоторые виды из этой группы (Т. cras-sicauda, L. vesicularis и др.) относятся к доминирующим, свидетельствующие о высокой синхронности ценотических связей между паразитами и хозяевами. Гельминты со сложными циклами развития составляют значительное большинство паразитических червей (74.1%). В качестве промежуточных и резер-вуарных хозяез гельминты используют как беспозвоночных, так и позвоночных животных.

Из 10 типов циркуляци, свойственны зайцеобразным - 3, насекомоядным - 4, грызунам — 6, хищным - 9 типов. В целом можно отметить, что эволюционно продвинутым таксономическим группам млекопитающих свойственны гельминты, имеющих более сложные и разнообразные пути циркуляции. Это предполагает, что один из путей эволюции паразитических червей - это путь усложнения их жизненных циклов. Из гельминтов, отмеченных у млекопитающих, завершают свое развитие у насекомоядных - 20 (90.9%), у зайцеобразных - 10 (90.1%), у грызунов- 45 (80.3%), у хищных - 44 (97.7%), у птиц - 2 вида; могут достигать половозрелости в организме человека - 17 видов.

В северных районах тундры для гельминтов млекопитающих свойственно 6 типов циркуляции, в кустарниковой тундре - 9, в долинных лесах - 10, в предгорных лесных - 9, в горно-таежных - 5. В мохово-лишайниковой тундре у млекопитающих распространены гельминты (90% состава), имеющих сложные жизненные циклы развития. Моноксенные виды (10% состава) не имеют широкого распространения, представлены холодоустойчивыми формами нематод родов Heligmosomoides, Syphacia. В кустарниковой тундре несколько возрастает доля гельминтов с прямым циклом развития (16.6%), тогда как доля гельминтов со сложными циклами развития, несмотря на большее качественное разнообразие паразитов, в целом несколько снижается. Эта тенденция сохраняется в южном направлении и во всех лесных ландшафтах (рис. 2). Закономерное снижение доли гетероксенных гельминтов в южном направлении, в частности в лесных ландшафтах, может быть объяснено со следующих позиций.

- В открытых тундровых биоценозах, в условиях огромной пространственной разобщенности млекопитающих и наличия разреженных популяций

90 80 70 60 50 40 30 20 10

Типы 1 2 3..... 4 5

Рис. 2. Изменение соотношения доли (%) моноксенных (а) и гетероксен-ных (б) гельминтов в разных ландшафтах

1. Мохово лишайниковая тундра

2. Кустарниковая тундра

3. Равнинные, долинные леса

4. Предгорные леса

5. Горно-таежные леса

животных для паразитов с простым жизненным циклом наступают более неблагоприятные условия для образования и реализации устойчивых паразитарных систем. Паразиты со сложным жизненным циклом оказываются более приспособленными к жизни в открытых тундровых ландшафтах, они удлиняют свой жизненный цикл, вовлекая в него промежуточного хозяина, расширяя круг вторых промежуточных хозяев, к которым как правило не проявляют строгой специфичности.

- Межпопуляционными отношениями между моноксенными и гетерок-сенными формами паразитов. Это может выражаться усилением конкурент-

ных, антагонистических отношений; групповых, генетически обусловленных адаптивных реакций и т.п.

- Имеющиеся различия могут быть объяснены с позиций разрешения функций разных биологических групп паразитов в тех или иных биоценозах. В зрелых, устойчивых экосистемах, какими являются лесные биоценозы, стабилизирующие функции выполняют филогенетически более молодые, активные моноксенные паразитические черви, а защитную от чужеродных элементов - гетероксенные. В молодых, неустойчивых тундровых экосистемах, наоборот, стабилизирующую функцию выполняют гетероксенные,а защитную - моноксенные паразиты.

Гельминты постоянно циркулируют в биоценозах, тесно эволюционно связаны с окружающей средой и своим хозяином. Эти паразито- хозяииныс отношения, выработанные в процессе эволюции хозяев и гельминтов, весьма устойчивы.

Глава 5

Эколого-географическнй анализ гельминтов млекопитающих.

Ареалогпческая характеристика фауны гельминтов млекопитающих.

Экология паразитов, как и их хозяев неразрывно связана с географией. При анализе ареалогической структуры исходили из высказывания В.Г. Гептнера (1936) о том, что ареал вида есть основа всех географических построений. Вначале попытались установить ареалы для каждого вида паразита, сходные ареалы с учетом зональной приуроченности и приспособительным особенностям объединить в группы и группировки и на их основе наметить отдельные зоогеографические комплексы.

Ареалы 112 видов (цсстоды - 35, трематоды - 17, скребни - 1, нематоды -59) объединены в 17 группировок, входящих в состав 4-х зоогеографичсских комплексов. Ареалогическая структура млекопитающих европейского Северо-Востока России неоднородна по составу. В ее формировании наибольшее влияние оказали палеарктический (42%) и голарктический (29.5%), в меньшей степени - космополитический (18.7%) и полирегиональный (9.8%) зоогеографические комплексы паразитических червей. По приспособительным особенностям значительно преобладают группировки с полизональным, боре-альным и борео-монтанными группировками, суммарно составляющих 82% общего числа анализируемых. В регионе сказываются влияние европейских, азиатских, евро-азиатских, арктических и эндемичных видов. Элементы североамериканской группы (8%) играют второстепенную роль, они не оказывают существенного влияния на формирование современных гельминтоцено-зов млекопитающих региона. В формировании ареалогической структуры гельминтов роль разных таксономических групп млекопитающих неоднозначно. С насекомоядными млекопитающими в основном связаны палеарктичес-кие виды гельминтов; зайцы в равной степени участвуют в формировании структуры космополитных, полирегиональных, голарктических и палеаркти-

чсских видов; у северной пищухи гедьмнты представлены только азиатской группировкой; с грызунами в основном связаны голарктические (43.2%) и палеарктические (29.1%), с хищными - голарктические (41%) и космополит-ные (33.4%) виды паразитических червей. В формировании ареалогических групп гельминтов млекопитающих наибольшее значение, помимо повсеместного распространения промежуточных хозяев, наличия соответствующих климатических условий, имели следующие факторы:

- специализированные паразито - хозяинные отношения и совпадающий с хозяевами ареал - 70.5% всего состава;

- широкий круг хозяев и высокая пластичность паразитических червей -17% состава;

- распространение прямо или косвенно связано с хозяйственной деятельностью человека - 12.5% состава.

Хозяйственная деятельность человека наибольшее влияние оказала на формирование ареалов космополитных (47.6%), голарктических (30.3%) и полирегиональных (18.2%) фаунистических комплексов гельминтов.

Генезис фауны гельминтов. Основные черты формирования гсльминто-фауны млекопитающих. Фауна гельминтов млекопитающих региона гетеро-генна по происхождению. В ее состав входят элементы характеризующиеся различной исторической судьбой. Этот вопрос тесно связан как с современным расселением млекопитающих региона, так и с теми факторами, которые вызвали этот процесс. Из этих факторов особое внимание заслуживают изменения физико- географической среды, климата, растительности и животного мира.

Регион расположен на Северо-Востоке Европы на стыке с азиатской частью России, ограниченной Уральскими горами. Основное ядро млекопитающих региона - это широко распространенные виды, гетерогешшые по происхождению. Анализ показал, что фауна млекопитающих региона по составу состоит из следующих фауногенетических элементов: транспалеарктические, частично голарктические бореальные (24.4%); гипоарктические палеарктические, частично голарктические элементы (21.9%); южно-палеарктические элементы широколиственных и хвойно-широколиственных лесов (19.5%); палеарктические элементы темнохвойной тайги (14.6%); восточно-палеарктичес-кие, горно-таежные и горно-тундровые элементы (2.4%). Большинство гельминтов млекопитающих в течении длительного периода своего становления были связаны со своими хозяевами. Свидетельство тому является значительное число специфичных гельминтов у представителей разных таксономических групп млекопитающих. Поэтому, фауногенетические элементы гельминтов также должны соответствовать таковым закономерностям своих обли-гатных хозяев.

Гельминты сформировались как паразиты задолго до появления позвоночных животных. Связи гельминтов с беспозвоночными возникли значительно раньше, чем у позвоночных. Первыми хозяевами были беспозвоночные, в

последующем они освоили водных и наземных позвоночных. Смена хозяев является одним из важных экологических механизмов эволюции гельминтов. Эволюция гельминтов шла по линии адаптации к среде первого (организм хозяина) и второго порядка (географическая внешняя среда). Как первая, так и вторая среда в геологическом прошлом претерпевала значительные изменения. С эволюцией хозяев эволюционировали и паразиты.

Фауна гельминтов европейского Северо-Востока России слагается из элементов различного происхождения. Она является неотъемлимой частью фауны гельминтов млекопитающих тайги, широколиственных лесов, арктической и субарктической зон Европы, Сибири, а также Северной Америки. Определенное влияние на формирование ее оказали былые фаунистические связи с лесостепными районами Европы, Западной Сибири, Казахстана. Формирование фауны млекопитающих и их гельминтов в регионе произошло в результате интеграции, смешивания видов преимущественно палеарктичес-кого происхождения. Эндемичные формы гельминтов в регионе практически отсутствуют, их всего три, отмеченные у грызунов из горных ландшафтов.

Современная фауна гельминтов млекопитающих региона, вероятно, начала формироваться в плиоцене и плейстоцене в период формирования родов и видов млекопитающих. К наиболее древним можно отнести аскарид, сифа-ций, стихорхов, цефалюр, лабиостом, дерматоксов. В плейстоцене из теплолюбивой плиоценовой фауны гельминтов возникли такие холодолюбивые формы, как гименолеписы, капиллярии, параноплоцефалы, трихоцефалы, протостронгилы, гелигмосомы, дикроцелии и другие. В ледниковые периоды значительная часть теплолюбивой плиоценовой фауны гельминтов со своими хозяевами вымерла. Лишь в горах Урала, в условиях сильно пересеченной местности могли быть рефигиумы с локальными климатическими условиями, которые могли быть оптимальны как для теплолюбивых, так и для холодо-любивых форм гельминтов. Поэтому здесь могли существовать одновременно и те и другие формы паразитических червей. В горных условиях, хозяева, как и их гельминты стремились приспособиться к новым условиям, давали новые подвиды, что вело к видообразованию.

Вынужденные миграции животных на юг в периоды оледенения, совместное обитание лесных, степных и горных видов систематически близких, либо занимающих одни и те же экологические ниши, несомненно способствовали изменению, взаимному обмену и обогащению видового состава гельминтов млекопитающих. Смешивание фаунистаческих элементов гельминтов млекопитающих происходило постоянно в дальнейшем и в четвертичный период, а также в голоцене в результате миграции колонистов и происходит в современный период.

Таким образом, в плейстоцене фауна гельминтов млекопитающих региона претерпела изменения, связанные с изменением физико-географической среды и климатических условий. Они выразились в вымирании, видообразовании, миграции, интеграции и смешивания фаунистических элементов гельминтов млекопитающих из соседних регионов Европы, Сибири, Северной

Америки, Азии. В итоге современная фауна паразитических червей млекопитающих региона может быть разделена на три основные группы: гельминты, сохранившие облик плиоценовой фауны млекопитающих; гельминты, образовавшиеся в качестве нового типа фауны в плейстоцене; гельминты, мигрировавшие в регион вместе с хозяевами из соседних и южных европейских регионов, арктических и таежных зон Сибири и Северной Америки.

Современный период характеризуется антропогенным воздействием в целом и на отдельные группы гельминтов млекопитающих региона, что приводит к обеднению или обогащению гельминтоценозов. Воздействие человека на фауну млекопитающих региона сводится к трем основным моментам: вывоз животных за пределы естественных ареалов; хозяйственная деятельность человека, изменяющая облик тайги и тундры; нарушение ветеринарно-санитариых норм и правил ведения животноводства и охотничьего промысла. Процесс изменения внешней среды под воздействием хозяйственной деятельности человека резко меняет экологические условия как для хозяев, так и паразитов, оказывая влияние на состав, структуру и процессы формирования фауны паразитов. Целенаправленная деятельность человека может стать могущественным фактором изменения фауны паразитов животных.

Глава 6

Значение гельминтов млекопитающих

Роль гельминтов в динамике популяций промысловых животных. Влияние гельминтов на организм хозяев многообразно и изучалось многими исследователями. Нами впервые у хищных млекопитающих (лесная куница), а также у зайцеобразных (заяц-беляк) отмечен так называемый феномен "латентных инвазий". Усиление инвазии в самый трудный и ответственный период подготовки и начала размножения зверей выдвигает гельминтозный фактор в число основных причин, сдерживающих рост популяции животных. В этом случае гельминты становятся, по нашему мнению, ведущим механизмом регуляции численности животных. Он проявляется в следующих направлениях:

- влияние на воспроизводительные функции животных (угнетение эст-ралыюго цикла, прохолостание);

- влияние на развитие эмбрионов (эмбриональная смертность);

- влияние на выживаемость молодняка (рождение слабых, нежизнеспособных особей, гибель в первые месяцы жизни).

Латентные инвазии наиболее ярко проявляются в годы высокой численности животных. Наиболее распространенными гельминтозами песца являются тениозы, спироцеркозы, аскаридозы; бобра - стихорхоз, травассосиоз; зайца - протостронгилез, нематодироз; белки - сифациоз; ондатры - квинкве-сериалиоз. Формы воздействия на популяции диких животных весьма ограничены. Управление популяцией, ограничение размеров отхода в современных условиях возможно только через промысел. Исходя из анализа данных

по зараженности пушных зверей нами рекомендуется в годы высокой численности увеличивать нормы изъятия на 10-15%. На следующий год нормы изъятия должны составлять не более 50% добытых зверьков в предыдущем году, что позволит избежать перепромысла и поддержать их численность в природе на оптимальном уровне.

Эпнзоотологическое и эпидемиологическое значение гельминтов диких млекопитающих региона. Обеспечение эпидемиологического и эпизоотоло-гического благополучия населения и животных должно быть составной частью программы при разработке и создании единой территориальной комплексной схемы природопользования и охраны природной среды. Одной из таких задач является изучение и решение сложных проблем борьбы с природ-но- очаговыми гельминтозами, в поддержании которых большую роль играют дикие млекопитающие. Состояние лоймопотенциала очагов, возможность и интенсивность их проявления неразрывно связаны с дальнейшим освоением региона. На структуру и функционирование природных очагов в возрастающих масштабах будут воздействовать такие взаимосвязанные процессы как урбанизация, хозяйственная деятельность человека на неурбанизированных территориях, изменения интенсивности контакта населения и животных с возбудителями природно-очаговых гельминтозов.

Из числа зарегистрированных у млекопитающих региона гельминтов, 33 вида являются общими для человека и домашних животных. Наиболее патогенными и опасными для человека являются возбудители трихинеллеза, альвеококкоза, эхинококкоза, дифиллоботриоза, описторхоза и другие. В резервации значительного большинства гельминтов опасных в эпидемиологическом и эпизоотологическом отношениях ведущая роль принадлежит диким животным, в частности хищникам и грызунам. Последние характеризуются большим видовым разнообразием и довольно значительной численностью в регионе. Характерно, что виды гельминтов, относящиеся к особо опасным в эпидемиологическом отношении, паразитируют у широкого круга хозяев. Так, возбудители трихинеллеза выявлены у 15 видов млекопитающих, альвеококкоза - у 10. В некоторых случаях доминирующая роль в резервации паразитов (Е. granulosus) принадлежит домашним животным.

Трихинеллез. Периодические вспышки трихинеллеза отмечаются в регионе регулярно. Основной источник заражения людей - мясо диких животных, в последние годы - свинина местного производства, мясо собак. Наши исследования подтвердили факт существования природных очагов трихинеллеза в различных ландшафтных зонах региона, имеющих диффузный характер распространения (Юшков, 1984). Особо стойкие очаги характерны для лесной зоны региона. Носителями трихинелл в природных условиях установлены хищные млекопитающие из семйств псовые, куньи, кошачьи, медведи, а также грызуны. По эпидемиологической и эпизоотологической значимости хозяев - носителей трихинелл можно подразделить на две группы: основные

и второстепенные. К группе основных хозяев относятся волк (45.6%), лисица (38.1%.), росомаха (64.7%), собака (26.1%), медведи бурый и белый; к второстепенным - песец (6.3%), лесная куница (0.83%), горностай (1.2%), рысь, барсук, а также домашняя кошка, из грызунов - сибирский лемминг (0.5%). Из факторов, способствующих распространению трихинеллеза, особое значение имеют использование тушек добытых зверей в качестве приманок, выбрасывание, доставка тушек в населенные пункты и небрежное хранение. В настоящее время возникновение синантропных очагов наиболее реально вблизи крупных промышленных городов и поселков.

Альвеококкоз. Природные очаги альвеококкоза зарегистрированы в тундровой и лесной зонах региона. В северной, мохово-лишайниковой тундре циркуляция возбудителя осуществляется между песцом, с одной стороны, копытным, сибирским леммингами и узкочерепной полевкой - с другой (Юшков и др., 1987). В кустарниковой тундре в круг хозяев включаются лисица, полевка-экономка и ондатра. В годы низкой численности мышевидных грызунов ондатра является одним из основных источников заражения хищников альвсококками.

Территориально очаг альвеококкоза охватывает всю тундровую зону и представляет собой относительно подвижную систему в силу специфики взаимоотношений возбудителя с различными хозяевами. Элементарные очаги альвеококкоза в зоне тундры приурочены к местам концентрации грызунов-сырым, заболоченным участкам, долинам рек и берегам водоемов. Природные очаги альвеококкоза в тундре имеют обширные зоны выноса возбудителя с мигрирующими животными (песец) в зоны лесотундры и тайги. В лесотундре и северной тайге в процесс циркуляции подключаются волк, а также лесные полевки. В лесной зоне очаги распространены интразонально, не отличаются стабильностью. В зоне тундры очаги отличаются значительной стойкостью. Степень напряженности природных очагов в северных, приморских районах тундры выше, чем в южных. Однако риск заражения людей в южных районах тундры значителен, в связи с интенсивным промышленным освоением ее территории, более высокой плотностью в основном неимунного населения, наличием среди них многочисленной армии охотников - любителей, а также любителей природы. В условиях повышенного риска заражения находятся охотники (9.1%), звероводы, лица обрабатывающие шкуры пушных зверей (Агеева, 1989).

Эхинококкоз. Заболевание встречается у населения Ненецкого автономного округа и Республики Коми. Основным источником заражения людей является собака. В регионе существуют природные, синантропные, чаще смешанные очаги эхинококкоза, территориально охватывающих тундровую и таежную зоны, включая горно-таежные районы. В тундровой зоне циркуляция паразита осуществляется по схеме: собака, волк - северный олень - собака, волк. Поданным наших исследований и других исследователей (Сорочен-

ко, 1971; Беляев, Назарова,1983; Намитоков и др., 1983; Агеева, 1989) пора-женность собак достигает 5.8%, волка - 33.3%, северного оленя личиночными формами — 2.7-11.5%. В таежной зоне в циркуляцию подключаются сельскохозяйственные животные. Пораженносгь эхинококками северного оленя здесь составляет 4-5%, крупного рогатого скота — 0.2-0.45%, свиней — 0.32-0.80%. Зараженность волка здесь также значительна - в среднем 32.6%. Эти показатели в северных районах лесной зоны еще выше: у волка — 45.0%, свиней — 1.8%, овец и коз - 8.2%, крупного рогатого скота - 5.3%. Эти данные свидетельствуют, что в тундровой и лесной зонах эхинококкозом поражены как дикие, так и домашние животные, очаговость носит смешанный природно-синантропный характер.

Таким образом, очаговость трихинеллеза и альвеококкоза носит природный характер, очаговость эхинококкоза в регионе связана как с условиями естественной циркуляции возбудителя в природе, так и с социально- экономическими и бытовыми предпосылками.

ВЫВОДЫ

1. Изучена и обобщена фауна и экология гельминтов диких млекопитающих европейского Северо-Востока России. Исследовано 6274 особей, относящихся к 45 видам, 28 родам, 14 семействам,4 отрядам млекопитающих. Из них 32 вида млекопитающих исследованы в регионе впервые. У 40 видов млекопитающих установлено паразитирование 122 видов гельминтов, в том числе цесгод - 37, трематод - 17, скребней -1, нематод- 67 видов, которые относятся к 37 семействам и 76 родам. Впервые в регионе отмечены 19 семейств, 48 родов, 91 вид паразитических червей, для 22 видов установлены новые хозяева, обосновано и описано 3 новых для науки видов. На оригинальном материале сделано описание 22 видов гельминтов (цестод -4, трематод - 8, нематод - 11), в связи с широкой амплитудой колебаний размеров тела или отдельных органов, а также слабоизученных и новых форм.

2. Таксономическая структура гельминтов млекопитающих ассиметрич-на. Наиболее широко представлены по числу семейств, родов и видов нематоды, что определяется наблюдающимся в данную геологическую эпоху биологическим прогрессом данной таксономической группы. Основу фауны гельминтов млекопитающих составляют представители 10 семейств (Апор1осерИа-Шаг, Ну теп о 1ер1сИс1ае, ТаепМае, СарШагМае, СгепояотаШае, Не1'щто$отаН-(1ае, 8урНасийае,А$еатШйае, Вгаску1ает1с1ае, Р^1огсМёае), включающие 72 вида (59% состава). Их адаптивная радиация, приспособленность к любым экологическим нишам, большая экологическая пластичность позволяет завоевывать многие биотопы. На остальные 27 семейств приходится 41% всего состава паразитических червей.

3. Для фауны гельминтов различных отрядов млекопитающих характерны выраженные специфические черты. Филогенетически и экологически обособленные таксоны хозяев в ранге отряда, семейств, в меньшей степени рода, характеризуются свойственными только им облигатными гельминтами. Фауна гельминтов млекопитающих близких в систематическом отношении и экологии обнаруживает большое сходство, в отличие от таковых, далеких в таксономическом и экологическом отношениях. Незначительная общность гельминтов наблюдается и между филогенетически далеким, но экологически близкими группами дефинитивных хозяев. Обилие специфичных и характерных гельминтов в составе таксономических групп млекопитающих свидетельствует, что формирование системы "паразит - хозяин" протекало под влиянием тесно взаимодействующих причин исторической обусловленности, коэволюции паразитов и хозяев и экологических факторов, определяемых спецификой условия обитания. Наличие факультативных паразитических червей определяется преимущественно экологическими факторами.

4. Становление фауны гельминтов отдельных видов млекопитающих происходит под влиянием различных экологических факторов, из которых основное значение имеют характер трофико-топических связей, возраст, плотность популяции, особенности биотопического распределения и условия обитания хозяев, а также сезонные и годовые изменения погодных условий.

5. Био-экологическая структура гельминтов млекопитающих отражает многообразие характера адаптированное™ и взаимодействия с условиями среды обитания как гостальных, так и природных. Гельминты имеют многообразные связи с многими группами наземных, почвенных, водных организмов, с участием которых осуществляется их циркуляция в природе. Более разнообразные взаимоотношения с сочленами биоценозов характерны для трематод и нематод, включающие по пять, цестоды - три, скребни - одну биологическую группу. Доминирующее положение занимают гельминты 5-ой биологической группы, достаточно высок удельный вес 1-ой (35.5%) и 7-ой (23.6%) биологических групп. Хищные имеют связь с шестью, грызуны-с пятью, зайцеобразные и насекомоядные с тремя биологическими группами гельминтов. У хищников и насекомоядных преобладают виды из 5 и 7 биологических групп, в передаче которых основное место занимают позвоночные и беспозвоночные животные, а зараженность дефинитивных хозяев определяется трофическими связями. Через трофические связи хищники приобретают 95.1% всего состава гельминтов, соответственно насекомоядные - 52.2%, зайцеобразные - 45.4%, грызуны - 42%. Характер этих связей и распределение гельминтов у различных групп млекопитающих не является случайным. Становление па-разито- хозяинных отношений шло по линии наиболее прочных ценотичес-ких связей, выработанных в процессе эволюции как хозяев, так и паразитов.

6. Гельминты млекопитающих распределены по природным зонам и ландшафтам неравномерно. Наиболее широко представлены по числу видов и биологических групп гельминты млекопитающих равнинных, долинных лесов. В составе паразитов отличия чаше всего сводятся к присутствию или отсутствию видов в тех или иных ландшафтах. Показатели коэффициента общности видового состава наиболее низки в ландшафтах отдаленных друг от друга, нежели в таковых, граничащих друг с другом. Неравнозначность ландшафтного распределения гельминтов млекопитающих обусловлено как флористическими, так и фаунистическими особенностями, природно- ландшафтной и биотопической дифференциацией, представленностью и численным составом хозяев, а также абиотическими факторами (температура, характер почвы, условия обитания и т.д.). В зональном аспекте видовой состав и число биологических групп гельминтов обогащается с севера на юг; при этом, относительная доля паразитов, приобретенных посредством трофических связей снижается почти наполовину, наряду с увеличением долевого значения, приобретаемых ими посредством топических связей.

7. Циркуляция паразитов млекопитающих осуществляется 28 путями, которые объединяются в 10 наиболее характерных типов. Около 26% состава паразитических червей млекопитающих развиваются без смены хозяев: у 10 видов развитие личинок во внешней среде идет по открытому, у 20 - по закрытому типу. Более 70% паразитических червей являются гетероксенными формами. Эволюционно продвинутым таксономическим группам млекопитающих (грызуны, хищные) свойственны гельминты, имеющих более разнообразные и сложные пути циркуляции. Это предполагает, что один из путей эволюции паразитических червей - это путь усложнения их жизненных циклов. В зональном аспекте относительная доля гельминтов со сложными циклами развития снижается в направлении с севера на юг. Причины усматриваются в различиях адаптации и условий реализации жизненного потенциала различных форм гельминтов; межпопуляционными, антогонистическими отношениями и, возможно, разделением функций паразитов в тех или иных биоценозах.

8. В формировании ареалогической структуры гельминтов млекопитающих региона наибольшее влияние оказали палеарктический (42%) и голарктический (29.3%), в меньшей мере космополитический (18.7%) и полирегиональный (9.8%) зоогеографические комплексы. По приспособительным особенностям значительно преобладают группировки с полизональным, боре-альным, борео-монтанным ареалами, суммарно составляющими 82%состава паразитических червей. В регионе сказываются влияние европейских, азиатских, евро-азиатских, арктических и эндемичных видов. Элементы североамериканской группы играют незначительную роль (8%). В формировании ареалогических групп гельминтов роль разных таксономических групп млекопитающих неоднозначно. С насекомоядными млекопитающими р оспов-

ном связаны палеарктичческие виды гельминтов; зайцы в равной степени участвуют в формировании структуры космополитных, полирегиональных, голарктических и палеарктических видов; у северной пищухи гельминты представлены только азиатской группировкой; с грызунами в основном связаны голарктические (43.2%) и палеарктические (29.1%), с хищными — голарктические (41%) и космополигные (33.4%) виды паразитических червей. В формировании ареалогических групп гельминтов млекопитающих региона, помимо повсеместного распространения промежуточных хозяев, наличия соответствующих климатических условий наибольшее значение имели следующие факторы: специализированные паразито- хозяинные отношения и совпадающий с хозяевами ареал (70.5%), широкий круг хозяев и высокая пластичность паразитических червей (¡7.5%), прямая и косвенная связь с хозяйственной деятельностью человека (12.5%).

9. Связи гельминтов с беспозвоночными возникли значительно раньше, чем у позвоночных. Смена хозяев является одним из важных экологических механизмов эволюции гельминтов. Эволюция гельминтов шла по линии двойной адаптации: к организму хозяев и к географической внешней среде. Как первые, так и вторые в геологическом прошлом претерпели значительные изменения, с эволюцией хозяев эволюционировали и паразиты. Появлению новых групп паразитов должно обязательно предшествовать появление новых групп хозяев. Фауна гельминтов млекопитающих европейского Северо-Востока России слагается из элементов различного происхождения. Формирование фауны млекопитающих и их гельминтов произошло в результате интеграции из соседних регионов и смешивания видов преимущественно па-леарктического происхождения. Она сложилась из паразитов, сохранившихся частью с плиоценовых времен, образовавшихся в качестве нового типа фауны в плейстоцене и видов, мигрировавших с хозяевами из соседних и южных европейских регионов, арктических и таежных зон Сибири и Северной Америки. Определенное влияние на нее оказали былые фаунистические связи с лесостепными районами Европы, Западной Сибири, Казахстана.

10. Впервые отмечено проявление латентных инвазий у хищных, а также зайцеобразных. Пробуждение и усиление инвазии приходится в самый трудный и ответственный период подготовки и начала размножения зверей, выдвигающий гельминтозный фактор в число основных механизмов регуляции численности популяции животных, наиболее ярко проявляющихся в годы их высокой численности. Действие этого механизма может осуществляться в следующих направлениях: влияние на воспроизводительную функцию животных (угнетение эстрального цикла, прохолостание); влияние на развитие эмбрионов (эмбриональная смертность); влияние на выживаемость молодняка (рождение слабых, нежизнеспособных особей, гибель в первые месяцы жизни).

И. На европейском Северо-Востоке России в резервации в природе значительного большинства гельминтов, опасных в эпидемиологическом и эпи-зоотологическом отношениях, ведущая роль принадлежит диким животным, в частности хищникам и грызунам. Определен круг хозяев, пути циркуляции в природе возбудителей трихинеллеза, альвеококкоза, эхинококкоза, охарактеризована эпидемиологическая обстановка, дан перечень общих мер в системе профилактики этих гельминтозов.

12. Изложенные материалы позволят судить о месте и роли гельминтов млекопитающих в биоценозах Севера, глубже понять общие закономерности географического распространения, размещения популяций паразитов в пределах ареала, процессов формирования гельминтофаунистических комплексов в разных природно-ландшафтных зонах, послужат ориентиром в тенденциях изменений фауны гельминтов млекопитающих в условиях антропогенной трансформации, а также послужат основой для разработки рациональных методов охраны окружающей среды, ограничения ущерба, наносимого человеку и полезным животным различными гельминтозными заболеваниями.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Юшков В.Ф. К гельминтофауне лесной куницы восточной части Коми АССР// Мат. 3-ей Коми респ. молодежи, научи, конф. Сыктывкар. 1969.- С. 182.

2. Юшков В.Ф. Распространение нематод Trichinella spiralis у диких млекопитающих Коми АССР// Мат. 4-й Коми респ. молодежи, научн.конф. Сыктывкар. 1970,-С.238 -240.

3. Юшков В.Ф. Об очагах альвеококкоза на севере Коми АССР II Мат. научи, конф. Института биологии. Сыктывкар. 1971,- С.72 - 74.

4. Юшков В.Ф. Angiocaulus ryjikovi sp. п. (Nematoda, Strongylata) - паразит красной полевки (Clethrionomys rutilus) из Приполярного Урала // Паразитология. 1971 .-Т.5.- №5.- С.344 - 346.

5. Юшков В.Ф. Гельминтофауна млекопитающих (насекомоядные, хищные, зайцеобразные, грызуны) Коми АССР// Труды ГЕЛАН СССР. М.1971.-Т.22.-С.232 - 248.

6. Юшков В.Ф. О трихинеллезе у куниц в Вологодской области // YIII Всес. Конф. по природной очаговости болезней животных и охране их численности. Киров. 1972,- Ч.1.- С. 118.

7. Юшков В.Ф., Полежаев Н.М. К вопросу инвазированности североуральских куниц И YIII Всес. Конф. по природной очаговости болезней животных и охране их численности. Киров. 1972,- Ч.2.- С.117 - 118.

8. Юшков В. Ф. Зараженность гельминтами речного бобра в бассейнах рек Вычегды и Сысолы // Биологические исследования на Северо - Востоке европейской части СССР. Сыктывкар. 1974 - С. 176 - 179.

9. Юшков В. Ф. Особенности заражения гельминтами красной полевки в зависимости от возраста и пола // Тезисы 5-ой Коми респ. молодежи, научн. конф. Сыктывкар. 1974,-С. 149- 150.

Ю.Юшков В.Ф. Гельминты грызунов западного склона Приполярного Урала // Тезисы 5-ой Коми респ. молодежи.научн. конф. Сыктывкар. 1974,-С.149-150.

11. Юшков В.Ф. Особенности распространения филяроидоза и скрябин-гилеза лесной куницы на европейском Северо - Востоке СССР // Биологические проблемы Севера (YI1 Симпозиум). Петрозаводск. 1976.- С.87 -88.

12. Юшков В.Ф. Материалы по гельминтофауне диких млекопитающих Приполярного Урала // Труды Коми филиала АН СССР. Сыктывкар. 1977.-№34,- С. 102- 124.

13. Турьева В.В., Воронин Р.Н., Естафьев A.A., НовожиловаЭ.Н., Полежаев Н.М., Юшков В.Ф. Распределение и численность животных таманской тайги // Экологические исследования природных ресурсов севера нечерноземной зоны. Сыктывкар. 1977.- С. 85 - 97.

14.Турьева В.В., Новожилова Э.Н., Юшков В.Ф. Мелкие грызуны и их паразитофауна на западном склоне Приполярного Урала // Млекопитающие Уральских гор (Инф. мат. Уральского научного центра). Свердловск. 1979. -С. 79 -80.

15. Юшков В.Ф. Гельминты красной полевки Среднего Тимана // 9-я конф. Украинск. Паразитол. Об-ва. (тезисы докл.). Киев.1980.4.4.-С. 202-203.

16. Юшков В.Ф. Новый вид - Chabaudistrongylus timani sp.n. (Nematoda, Filaroididae) паразитирующих в легких лесных полевок // Паразитология. 1981 .Т. 15.- Вып.2.- С.187 -191.

17. Балибасов В.П., Новожилова Э.Н., Турьева В.В., Юшков В.Ф. Мелкие млекопитающие и их паразитофауна в таежной зоне Коми АССР II Биологические проблемы Севера (IX Симпозиум). Сыктывкар.1981.-Ч.2.-С.7.

18. Нейфсльд Н.Д., Юшков В.Ф. Биоценотические связи зайца - беляка вычегодской тайги // Биологические проблемы Севера (IX Симпозиум). Сыктывкар. 1981.-Ч.2.-С.48.

19. Юшков В.Ф. Эколого- фаунистический анализ гельминтов лесной куницы средней тайги Коми АССР II Труды Коми филиала АН СССР. Сыктывкар. 1982.-№51 .-С.74-81.

20. Юшков В.Ф. Эколого - фаунистический анализ гельминтов промысловых грызунов европейского Северо - Востока России // Исследования актуальных проблем териологии. Свердловск. 1983.- С.119 - 121.

21. Юшков В.Ф. Зараженность протостронгилюсами зайца-беляка в Большеземельской тундре // Биологические проблемы Севера (X Симпозиум). Магадан. 1983,- Ч.2.- С.59 - 60.

22. Намитоков A.A., Филиппов А.М., Маркин A.B., Антипина Ф.Ф., Воронина Е.И., Месняйкин Ю.В..Щукина Т.И., Юшков В.Ф., Ладыгина A.C. К гельминтологической ситуации в Ненецком национальном округе и Коми АССР // Гельминтозы человека (Респ. сб. научн. трудов). Л. 1983.- С.40-46.

23. Юшков В.Ф. Гельминты белки Коми АССР У/Животные - компоненты экосистем Европейского Севера и Урала. Сыктывкар. 1984. С. 12 -16.

24. Юшков В.Ф. Трихинеллех диких животных в Коми АССР//XI Все-с.конф. по природной очаговости болезней. Алма- Ата. 1984. -С.162 - 163.

25. Юшков В.Ф. Анализ зараженности гельминтами красной полевки средней тайги Коми АССР // Исследования мелких млекопитающих на Урале (научные доклады). Свердловск. 1985.-С.44 - 46.

26. Юшков В.Ф., Ермаков A.A. Биоценотические связи песиа и его паразитов // Млекопитающие в системе природопользования на Урале (научные доклады). Свердловск. 1985.- С. 43 -45.

27. Левин A.M., Юшков В.Ф., Щукина Т.Н., Карандашова З.А. Особенности эпидемиологии трихинеллеза в Коми АССР // Гельмингозы человека (Респ. сб. научи, трудов).J1.1985,- С.46 -51.

28. Юшков В.Ф.Эколого-фаунистический анализ гельминтов сибирской красной полевки средней тайги Коми АССР. //Труды Коми филиала АН СССР. Сыктывкар. 1986.-№74,- С.72 - 80.

29. Юшков В.Ф. Природные очаги альвеококкоза в Болылеземельской тундре // X конф. Украинского общества паразитологов (тезисы докл.). Киев. 1986.-Ч.2.- С.384.

30. Юшков В.Ф. Роль пушных промысловых зверей как носителей три-хинеллезной инвазии на европейском Северо-Востоке СССР // IV Съезд Всес. Териол. Об-ва СССР (тез.докл.).М. 1986.-Ч.2.- С.298-299.

31.Юшков В.Ф. К природной очаговости альвеококкоза в Ненецком автономном округе // Тимано-Печорский ТПК и научно- технический прогресс (тез.докл. Вссс.научно-практ.конф. развития производительных силТимано-Печорского ТПК). Сыктывкар. 1986,- С. 122-124.

32. Юшков В.Ф. Гельминты и гельминтозы зайца-беляка Болыпеземель-ской тундры //Труды Коми НЦ УрО СССР. Сыктывкар. 1987.-№ 89.-С. 103-112.

33. Юшков В.Ф. Особенности гельминтоценоза лесной куницы на территориях с интенсивным антропогенным воздействием // Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных позвоночных животных. М. 1987.-Ч.1.- С.220-222.

34. Юшков В.Ф., Ермаков A.A. Эколого- фаунистический анализ гельминтов песца Большеземельской тундры // Труды Коми филиала АН СССР. Сыктывкар. 1987,- №86,- С.68-74.

35. Ермаков A.A., Юшков В.Ф. Закономерности пространственной организации белого песца на территории Большеземельской тундры в летний период // Труды Коми филиала АН СССР. Сыктывкар. 1987.-№86.-С. 14-21.

36. Юшков В.Ф.,Канев З.Ф.,Левин A.M. Природная очаговость альвеококкоза в восточной части Большеземельской тундры // Гельминтозы человека (Респ. сб. научи, трудов). Л. 1987,- С.50-56.

37. Юшков В.Ф. Роль гельминтов в динамике численности зайца-беляка Большеземельской тундры// Вопросы динамики популяций млекопитающих. Свердловск. 1988,- С.72-74.

38. Юшков В.Ф. Гельминты малоизученных видов млекопитающих Коми АССР//Труды Коми НЦ УрО СССР. Сыктывкар. 1989.- №100,- С.102-111.

39. Юшков В.Ф., Ермаков A.A. Паразиты как индикаторы трофических связей песца // Взаимодействие организмов в тундровых экосистемах (тез. докл.). Сыктывкар. 1989,- С.108-109.

40. Юшков В.Ф. Находка европейской рыжей полевки в приморской полосе Малоземельной тундры II V Съезд Всес. териол. Об-ваСССР. М.1990,-Т.1.-С. 156-157.

41. Юшков В.Ф. Эколого- фаунистический анализ гельминтов волка Коми АССР// Млекопитающие в экосистемах (научные доклады). Свердловск. 1990.-С.69-70.

42. Юшков В.Ф. Гельминты диких млекопитающих бассейна Верхней Печоры //Труды Коми научного центра УрО АН СССР. Сыктывкар.-1991.-№116.-С.63-68.

43. Ануфриев В.М., Бобрецов A.B., Войлочников A.A., Нейфельд Н.Д., Кудрявцева Э.Н., Куприянова И.Ф., Петров А.Н., Полежаев Н.М., Пыстин А.Н. Сокольский С.М., Соловьев В.А., Турьева В.В., Юшков В.Ф. Фауна европейского Северо- Востока России. Млекопитающие. С.-П. Наука. 1994. -Т.2.-4.1.- 278 с.

44. Юшков В.Ф. Природные очаги трихинеллеза // Гос. доклад о состоянии окружающей среды Республики Коми в 1994 году. Сыктывкар. 1995. -С. 128-131.

45. Юшков В.Ф. Фауна европейского Северо - Востока России. Гельминты млекопитающих. С.-П. Наука. 1995.-Т.3.- 200с.

46. Юшков В.Ф. Эколого - фаунистический анализ гельминтов млекопитающих Европейского - Северо - Востока России // Роль российской пара-зитологнческой школы в развитии паразитологии (Всероссийский симпозиум, тезисы докл.). - М. 1997. - С. 65.

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Юшков, Валерий Федорович, Сыктывкар

y Í> / s/sy ¿2 / У ' J *

/ / Г I/ К/ / • w

Российская Академия Наук Уральское отделение Коми научный центр Институт биологии

на правах рукописи

ЮШКОВ ВАЛЕРИЙ ФЕДОРОВИЧ

ГЕЛЬМИНТЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ (INSECTIVORA, LAGOMORPHA, RODENTIA, CARNIVORA) ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ (ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ, ЗООГЕОГРАФИЯ, ГЕНЕЗИС, ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ)

03.00.19 - Паразитология, Гельминтология

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук $

'рУ

г.Сыктывкар, 1997

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ...................................................3

ГЛАВА 1. Районы работ, материал и методы гельминтологических исследований.. 11

1.1. Природные условия региона.................................... 11

1.2. Материал и методы исследования..................................14

ГЛАВА 2. Таксономический обзор и анализ структуры фауны гельминтов

млекопитающих региона.......................................18

ГЛАВА 3. Эколого-фаунистический анализ гельминтов млекопитающих........95

3.1 .Эколого - фаунистический анализ гельминтов отдельных видов

млекопитающих.......................................................................95

3.2.Эколого - фаунистический анализ таксономических групп млекопитающих ................................................................................169

ГЛАВА 4. Биоценотические связи, ландшафтное распределение и циркуляция

гельминтов млекопитающих в природных биоценозах..............182

4.1.Биоценотические связи гельминтов млекопитающих................182

4.2.3акономерности ландшафтного распределения гельминтов

млекопитающих...............................................187

4.3.Закономерности циркуляции гельминтов млекопитающих

в природных биоценозах.......................................207

ГЛАВА 5. Эколого-географический анализ гельминтов млекопитающих........222

5.1. Apeo логическая характеристика фауны гельминтов млекопитающих . . 222

5.2.Генезис фауны гельминтов. Основные черты формирования гельминтофауны млекопитающих региона........................231

ГЛАВА 6 Значение гельминтов млекопитающих............................248

6.1.Роль гельминтов в динамике популяции промысловых животных.....248

6.2.Эпизотологическое и эпидемиологическое значение гельминтов

млекопитающих региона.......................................251

ВЫВОДЫ.......................................................261

СПИСОК ЦИТИРУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ...........................267

ПРИЛОЖЕНИЕ..................................................290

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. В настоящее время проблема охраны и рациональной эксплуатации природных комплексов приобрела особую актуальность. Антропогенная трансформация среды в целом и ландшафтов в частности непрерывно возрастает. Природные ресурсы, как бы они не были велики, - не безграничны, а современный научно-технический прогресс может нанести, если не принять необходимых мер, непоправимый ущерб окружающей человека природной среде, животному миру, который имеет не только экономическое, но и средообразующее, рекреационное и информационное значение.

В условиях европейского Северо-Востока России, наряду с бурным развитием лесной, угольной, нефтяной и газовой промышленности, ведущими отраслями производства остаются животноводство, в том числе оленеводство, звероводство, охотничий промысел, повышению эффективности развития которых придается большое значение. Значительным резервом решения этой задачи является рациональное использование и освоение новых перегонных трасс, мест выпаса (оленеводство), пастбищ (животноводство), охотничьих угодий, а также избавление животных от паразитов, которые играют существенную роль в снижении качественных и количественных показателей животноводческой продукции. Охрана и рациональное использование ресурсов тундры и тайги невозможно без детального изучение биоценозов этих территорий. При этом, важное значение для науки и практики имеет изучение паразитических организмов диких млекопитающих, в частности, выяснение особенностей фауны гельминтов региона, их распространения, взаимоотношений с хозяевами в зависимости от конкретных условий окружающей среды.

ценных видов, изучение их гельминтов и роли последних в динамике популяций млекопитающих становится не только научной, но и практической задачей. Многие гельминты диких млекопитающих способны паразитировать у домашних животных, некоторые, например, трихинеллы, альвеококки, эхинококки и многие другие представляют большую эпидемиологическую опасность для населения. В связи с этим, изучение гельминтов диких млекопитающих очень важно для выяснения эпизоотологической обстановки, которая лежит в основе разработки противопаразитарных мероприятий. Вышеизложенным определяется актуальность проблемы изучения фауны гельминтов млекопитающих региона.

Несмотря на большую теоретическую и практическую значимость, гельминты диких млекопитающих региона как объект изучения оказались в меньшей мере в сфере внимания исследователей, по-видимому, из-за труднодоступности районов исследований, слабого транспортного сообщения и малонаселенности территории (около 2 %). Имелись лишь фрагментарные сведения, посвященных изучению видового состава гельминтов отдельных представителей грызунов и хищных млекопитающих, а также отдельных аспектов эпидемиологии некоторых гельминтозоонозов, проведенных преимущественно в тундровой зоне (Кржипов, 1927: Чиркова с соавторами, 1959: Сороченко, Колесов, 1962: Сороченко, 1964, 1968, 1971, 1976: Ромашов, Сафонов, 1967: Сороченко, Большакова, 1968: Шиляева, 1968, 1970: Козлов, 1969). Этими исследованиями фауна и экология гельминтов не была изучена с достаточной полнотой. Нет обобщающей работы по гельминтам диких млекопитающих региона. Поэтому проблема эколого-фаунистических исследований по-прежнему оставалась актуальной, в связи с необходимостью оценки современного состояния и тенденций изменения фауны гельминтов диких млекопитающих, как основы для рационального использования, охраны животных ресурсов и разработки системы противопаразитарных мероприятий.

Работы по изучению фауны, экологии гельминтов и природной очаговости гельминтозов проводилась нами с 1968 года.(Юшков, 1969-1995 гг.). Исследованиями охвачены различные районы тундровой и таежной зон, а также западные склоны горных и предгорных районов Приполярного и Северного Урала. Гельминтологическим вскрытиям нами подвергнуты 40 видов млекопитающих -

X < с (

представителей отрядов насекомоядные, зайцеобразные, грызуны, хищные, причем 32

вида из них изучены в гельминтологическом отношении впервые.

Цель исследования - изучить, обобщить и проанализировать сведения, касающиеся фауны, систематики, экологии, ареалогии, генезиса гельминтов насекомоядных, зайцеобразных, грызунов и хищных млекопитающих, оценить их роль как эпизоотологического звена в циркуляции возбудителей инвазии и определить их участие в поддержании природной очаговости гельминтозов животных и человека.

Для решения поставленной цели перед нами встали следующие задачи:

1. Изучить современную фауну паразитических червей млекопитающих региона.

2. Провести полную инвентаризацию всех групп паразитических червей млекопитающих, когда-либо изученных в регионе.

3. Изучить и проанализировать фауну гельминтов отдельных видов хозяев и роль различных экологических факторов в формировании фауны гельминтов основных промысловых видов животных.

4. Дать анализ фауны гельминтов отдельных таксономических групп животных в связи с экологией и филогенией.

5. Определить био-экологическую структуру гельминтов млекопитающих.

6. Провести анализ распределения гельминтов млекопитающих в различных природно-ландшафтных зонах региона.

7. Выяснить пути и закономерности циркуляции гельминтов в природных биоценозах.

8. Дать ареалогическую характеристику, определить генезис гельминтов млекопитающих региона.

9. Выяснить механизмы проявления и воздействия гельминтов на популяции диких животных.

10. Оценить эпизоотологическую и эпидемиологическую роль млекопитающих в циркуляции возбудителей наиболее опасных гельминтозоонозов в регионе.

Подробный план всей работы обсуждался и был одобрен член-корреспондентом

АН СССР К.М.Рыжиковым в 1981 году.

Научная новизна. Впервые изучен, обобщен и критически проанализирован материал, касающийся фауны., экологии, ареалогии, генезиса паразитических червей млекопитающих (насекомоядные, зайцеобразные, грызуны, хищные) европейского Северо-Востока России. Впервые дан систематический обзор всех видов паразитических червей с указанием хозяев, их зараженности, биотопического распределения, локализации, мест регистрации, сведения о биологии и распространении. При этом 32 вида хозяев и большинство районов региона в гельминтологическом отношении обследованы впервые. Сведения о фауне паразитических червей млекопитающих региона значительно дополнены: впервые для фауны региона указаны 19 семейств, 48 родов, 91 вид, обосновано и описано 3 новых для науки вида, для 22 видов паразитических червей отмечены новые хозяева. На основе оригинального материала уточнено и дополнено описание 22 видов гельминтов.

Впервые проведен эколого-фаунистический анализ фауны гельминтов 40 видов млекопитающих, а также отдельных таксономических групп животных региона. Показано, что фауна гельминтов млекопитающих близких в систематическом отношении и экологии обнаруживает большое сходство, в отличие от хозяев далеких в таксономическом и экологическом отношениях. Филогенетически и экологически обособленнные таксоны хозяев в ранге отряда, семейства, в меньшей степени рода характеризуются свойственными только им облигатными гельминтами.

Впервые проанализирована био-экологическая структура гельминтов млекопитающих региона, отражающая многообразие характера адаптированности и взаимодействия с условиями среды обитания как гостальных, так и природных. Впервые проанализированы пути циркуляции гельминтов млекопитающих региона. Показано, что более разнообразные и сложные пути циркуляции свойственны эволюционно продвинутым таксономическим группам млекопитающих, позволяющий предполагать, что один из путей эволюции паразитических червей - это путь усложнения их жизненных циклов. Установлены закономерности циркуляции паразитов в различных природно- ландшафтных зонах региона.

Впервые определена ландшафтная специфика таксономического и биоэкологического состава паразитических червей. Неоднозначность распределения

состава их в разных ландшафтах определяется наличием и численным составом хозяев, природно-ландшафтной и биотопической дифференциацией. Впервые проведен анализ ареалогической структуры гельминтов млекопитающих региона. Показано, что в формировании гетерогенной фауны гельминтов региона оказали влияние различные зоогеографические комплексы и группировки гельминтов; в формировании ареалогических групп гельминтов - ряд факторов, из которых значительная доля приходится на специализированные паразито-хозяинные отношения и совпадающий с хозяевами ареал. Впервые проанализирован генезис фауны гельминтов млекопитающих региона. Показано, что формирование гельминтофауны млекопитающих региона происходило в результате интеграции гельминтов из соседних регионов Европы, Сибири, Северной Америки и смешивания видов паразитических червей, сохранившихся с плиоценовых времен в ледниковые периоды преимущественно в горных условиях, и видов, образовавшихся в качестве нового типа в плейстоцене.

Дана оценка роли гельминтов в динамике популяций диких млекопитающих. Впервые отмечено проявление латентных инвазий у хищных, а также зайцеобразных. Пробуждение и усиление инвазии приходится в самый трудный в кормовом отношении и ответственный период начала размножения зверей, выдвигающий гельминтозный фактор в число основных механизмов регуляции численности популяции животных, наиболее ярко проявляющийся в годы высокой численности последних. Дана оценка эпизоотологической роли млекопитающих в резервации возбудителей трихинеллеза, альвеококкоза, эхинококкоза. Установлен круг хозяев, пути циркуляции, характер очаговости в тундровой и лесной зонах региона.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные данные о видовом составе гельминтов разных таксономических групп млекопитающих региона позволит глубжераскрыть общие закономерности географического распространения, размещения отдельных популяций паразитов в пределах ареала, процессы формирования гельминтофаунистических комплексов изученных групп млекопитающих в разных природно-ландшафтных зонах.

Выявлены факторы, определяющие динамику видового состава гельминтов, а также отдельных таксономических групп млекопитающих. Установлено, что

становление фауны гельминтов отдельных видов млекопитающих происходит под влиянием экологических факторов, из которых основное значение имеют характер трофико-топических связей, плотность популяции, возраст, биотопическое распределение хозяев, сезонные и годовые изменения погодных условий. Формирование фауны таксономических групп млекопитающих происходило под влиянием тесно взаимодействующих факторов исторической обусловленности, коэволюции паразитов и хозяев и экологических факторов, определяемых спецификой условий обитания хозяев и паразитов.

Соотношение гельминтов с разной био-экологической характеристикой в тундровой и таежной зонах отражает адаптивные, межпопуляционные, функциональные взаимоотношения разных групп паразитов, а также их взаимосвязь с другими компонентами биоценозов. Закономерности распределения гельминтов, формирования гельминтофауны млекопитающих в тундровой, таежной, горнотаежной зонах, включающие гетерогенные по составу и происхождению фауны, помогут глубже понять многие частные вопросы гельминтологии.

Прикладное значение результатов исследования заключается в том, что они могут служить основой планирования для проведения профилактических противогельминтозных мероприятий, а также охраны и рационального использования животных ресурсов. В регионе отмечено 33 вида паразитических червей, представляющих потенциальную угрозу для промысловых, домашних животных и человека. Выявлены районы распространения, круг хозяев, характер очаговости ряда опасных гельминтозоонозов. Результаты работ нашли практическое применение при разработке рекомендаций в районах промысла пушных зверей, разработке профилактических мероприятий санитарными и ветеринарными службами Республики Коми, при оценке паразитологической ситуации региона в интересах военных ведомств (Уральский военный округ), при разработке проектов по переброске северных рек, выбора мест для строительства АЭС, при разработке и составлении проекта государственной программы охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов на 1991-1995 гг. и на период до 2005 года, в государственном докладе по охране природы Республики Коми в 1994 г., при чтении курса лекций для студентов биологического факультета. Материалы

публикаций использованы при составлении определителей: « Определитель гельминтов хищных млекопитающих СССР» (1974), « Определитель гельминтов грызунов СССР»(1978, 1979).

Положения, выносимые на защиту. 1. Изучение и оценка таксономического состава гельминтов разных таксономических групп млекопитающих европейского Северо-Востока России.

2. Анализ биоценотических связей гельминтов, закономерностей ландшафтного распределения и циркуляции гельминтов в биоценозах.

3. Ан

Информация о работе

Юшков, Валерий Федорович
доктора биологических наук
Сыктывкар, 1997
ВАК 03.00.19

Диссертация

Гельминты млекопитающих (Insektivora, Lagomorpha, Rodentia, Carnivora) европейского Северо-Востока России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы