Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Формирование современной териофауны Якутии
ВАК РФ 03.00.08, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Формирование современной териофауны Якутии"
На правах рукописи
БОЕСКОРОВ Геннадий Гаврилович
ФОРМИРОВАНИЕ СОВРЕМЕННОЙ ТЕРИОФАУНЫ ЯКУТИИ (ПОЗДНИЙ ПЛЕЙСТОЦЕН - ГОЛОЦЕН)
03.00.08 - зоология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Владивосток - 2005
Работа выполнена в лаборатории зоологии Института биологических проблем криолитозоны СО РАН и в Музее мамонта Института прикладной экологии Севера АН РС (Я)
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
профессор
Костенко Виктор Александрович
доктор биологических наук, старший научный сотрудник Якименко Людмила Владимировна
доктор биологических наук,
старший научный сотрудник ч
Вислобокова Иннэсса Анатольевна
Ведущая организация: Институт проблем экологии и эволюции
им. А.Н. Северцова РАН
Защита состоится tcto^cS,_2005 г. в ¿0 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН, по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159. Факс: (4232) 310-193
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.
Автореферат разослан & 2005 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, д. б. н.
И.В. Картавцева
M0DW5"
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы исследования. Территория Якутии (3,1 млн км2) занимает значительную часть Восточной Сибири. Здесь обитает более 60 видов наземных млекопитающих, относящихся к тундровому и средне-таежному фаунистическим комплексам с элементами степных и горных сообществ (Тавровский и др., 1971; Чернявский, 1984; Ревин, 1989). Подобный сложный состав териофауны в значительной степени обусловлен непростой историей ее формирования. Некоторые виды современных млекопитающих обитали на территории Якутии еще в плейстоцене, входя в состав мамонтовой фауны (Вангенгейм, 1961, 1977; Русанов, 1968; Шер, 1971; Агаджанян, Мотузко, 1972; Лазарев, Томская, 1987; и др.). Другие расселились здесь только в голоцене, о времени расселения некоторых видов практически ничего не было известно (Тавровский и др., 1971; Вангенгейм, 1977). История формирования современной териофауны Якутии до последнего времени была выявлена только в общих чертах: неясен был период смены мамонтовой фауны на современную, оставалась неизученной история изменения фауны в голоцене.
Палеотериологические исследования в Якутии проводятся уже более 200 лет. За этот период опубликовано много монографических работ (Черский, 1891; Павлова, 1906; Вангенгейм, 1961; 1977; Русанов, 1968; 1975; Шер, 1971; Агаджанян, Мотузко, 1972; Верещагин, Лазарев, 1977; Лазарев, 1980; Лазарев, Томская, 1987; и др.) и статей, в которых проводится детальное описание остатков различных видов млекопитающих мамонтовой и более ранних фаун и обсуждается их систематика. На территории Якутии описан ряд новых таксонов, относящихся к позднему плиоцену и плейстоцену. Однако систематический статус многих ископаемых форм млекопитающих Якутии оставался не выясненным, не установлена была эволюционная преемственность в ряде групп и их связи с современными таксонами.
Планомерные исследования по систематике, кариосистематике и изменчивости современных млекопитающих Якутии проводились в 60 - 70-е годы 20 века (Егоров, 1965; Воронцов, Ляпунова, 1969; Ляпунова, 1969; Ляпунова, Кривошеее, 1969; Тавровский и др., 1971; Попов, 1977; и др.). В это время был установлен систематический статус ряда форм млекопитающих, кариотипировано 6 видов. Однако в последующем, более 30 лет не проводилось целенаправленных исследований по систематике и кариосистематике большей части млекопитающих. До сих пор не было единого исследования с комплексным анализом систематики и изменчивости многих ископаемых, субфоссильных и современных форм млекопитающих Якутии, а также, анализом изменения териофауны региона с периода позднего плейстоцена до современности. В то же время, изучение и сохранение биологического разнообразия являются одними из наиболее актуальных проблем современной биологии. Видовое разнообразие пл ~ ранено как уни-
кальный итог эволюции, происходи!
монов лет, как
источник генофонда для нужд биотехнологии, медицины, селекции и отдаленной гибридизации, внедрения новых видов растений, животных и микроорганизмов для использования человечеством (Воронцов, 1994). Исследования по систематике и изменчивости выступают здесь на первый план, поскольку для сохранения разнообразия живых организмов следует прежде всего уметь диагностировать их формы. Систематика вымерших организмов, предков ныне живущих, имеет большое значение в эволюционных исследованиях и в выяснении исторического изменения биоразнообразия.
Цель исследования. Установить основные этапы формирования современной териофауны Якутии, выявить эволюционную преемственность в основных отрядах наземных млекопитающих на этой территории.
Для достижения этой цели нами решались следующие задачи:
1. изучить биологическое разнообразие основных отрядов наземных млекопитающих Якутии в позднечетвертичное время;
2. провести таксономическую ревизию ряда современных и вымерших видов и подвидов млекопитающих;
3. провести хромосомное исследование некоторых современных млекопитающих Якутии с неясным таксономическим статусом;
4. исследовать археозоологический материал (палеолит - средневековье) с территории Якутии;
5. уточнить распространение млекопитающих в позднем плейстоцене и голоцене Якутии.
Научная новизна и теоретическая ценность. Данная работа является первым комплексным исследованием териофауны Якутии. Получены оригинальные материалы по современным и ископаемым млекопитающим из различных районов Якутии и прилежащих территорий.
Установлены основные этапы формирования современной териофауны Якутии. Выявлена эволюционная преемственность в основных отрядах наземных млекопитающих. Установлены временные тенденции в изменении морфологических признаков у ряда видов. Уточнен видовой состав мамонтовой фауны Якутии, обоснованы причины ее вымирания и роль севера Восточной Сибири как позднеголоценового рефугиума для некоторых видов этой фауны. Уточнены ареалы ряда видов плейстоценовых млекопитающих. Впервые на территории Якутии кариологически исследованы 9 видов млекопитающих: О. hyperborea, Т. sibiricus, М. camtschatica, С. rufocanus, М. oeconomus, R. norvegicus, С. pygargus, A. americanus, R. tarandus. На новом материале подтверждено мнение К.К.Флерова о видовой самостоятельности европейского Alces alces и американского A. americanus лосей. Показано, что широколобые лоси рода Cervalces не являются предками настоящих лосей рода Alces. Уточнено систематическое положение групп различного таксономического ранга современных и ископаемых млекопитающих. Описаны новые для науки _П0ДШ1ДЬ1^.лщ1евк№-Максимовича Microtus maximowiczii
sromovi Vorontiscr*,wBt>féÍWW^,4 L$mu¿ova et Revin, 1988; пещерного льва J м )<9«! *** «.
-* 4 *
г «h» «w
Panthera spelaea vereshachagini Baryshnikov et Boeskorov, 2001; благородного оленя Cervus elaphus cherskii Boeskorov, 2005.
Практическая значимость. Установление систематического статуса млекопитающих позволяет охарактеризовать биологическое разнообразие. Нередко новые для систематики таксоны, являются узкоареальными и нуждаются в охране. Установлено, что генетическая уникальность разных таксонов млекопитающих может быть связана с различной устойчивостью к возбудителям инфекционных заболеваний и паразитам, что важно для решения практических задач эпидемиологии и паразитологии. Накопленные сведения по характеристике хромосомных наборов млекопитающих позволяют устанавливать варианты нормы кариотипа и случаи хромосомного полиморфизма и имеют немаловажное значение в оценке возможного воздействия загрязнения окружающей среды на генетическую структуру организмов. Уточнение » систематического положения ряда таксонов млекопитающих плейстоцена
является вкладом в разработку биостратиграфической шкалы региона. Результаты исследований по систематике современных промысловых млекопитающих Якутии могут найти применение в охотоведении. Археозоологиче-ское доказательство существования речного бобра Castor fiber L., 1758 в средневековье Якутии послужило обоснованием для МОП РС(Я) по проведению реакклиматизации этого вида в Якутии. Результаты данной работы использованы автором при разработке спецкурса «История развития органического мира в Якутии в четвертичном периоде» для студентов геологоразведочного факультета ЯГУ (введен в программу обучения в 2004 г.).
Основные положения, выносимые на защиту.
1. В истории формирования современной териофауны Якутии выделено 4 основных этапа: а) конец плейстоцена - начало голоцена (12 - 9,6 тыс. л. н.); б) ранний голоцен (9,5 - 8 тыс. л. н.); в) средний голоцен - поздний голоцен (6 тыс. л.н. - средневековье); г) средневековье - современная эпоха.
2. В современной териофауне Якутии некоторые виды являются аборигенными и имеют своих непосредственных предшественников в плейстоцене, другие расселились в раннем и среднем голоцене, третьи вошли в состав териофауны Якутии благодаря деятельности современного человека.
3. Мамонтовая фауна второй половины позднего плейстоцена (кар-гинское межледниковье, сартанское оледенение) Якутии отличалась однообразным видовым составом. От Арктической зоны до Южной Якутии здесь обитало 15 видов крупных млекопитающих.
4. Характерной особенностью териофауны Якутии в голоцене является сохранение фрагментарных популяций типичных представителей мамонтовой фауны (Equus lenensis, Ovibos pallantis), для которых малонаселенные районы Крайнего Севера сыграли роль позднеголоценового рефугиума.
5. Кариологические признаки, дополненные морфологическими и эколого - этологическими данными, являются надежным критерием для разделения современных лосей на два вида: европейский лось (Alces alces) и
американский лось (Л. americanus). Широколобые лоси рода Cervalces не являются предками настоящих лосей Alces. Широколобый лось из среднего плейстоцена Сибири относится к самостоятельному виду С. postremus.
Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы докладывались и обсуждались на международных симпозиумах: «Эволюционные и генетические исследования млекопитающих» (Владивосток, 1990), «Проблемы эволюции» (Владивосток, 2001), 5-й Международный симпозиум по лосю (Норвегия, 2002), международных совещаниях и конференциях: «Neogene and Quaternary Mammals of Palaearctic» (Польша, Краков, 1994), 1-е Международное мамонтовое совещание (Санкт-Петербург,
1995), 3-е Международное мамонтовое совещание (Канада, Доусон, 2003), «G.W.Steller und die Erforschung von Sibirien und Alaska» (Германия, Галле,
1996), «Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий» (Москва, 1997), «Assembly and Breakup of Rodinia and Gondwana, and Growth -s of Asia» (Япония, Осака, 2001), «Impacts of Late Quaternary climate change on Western Arctic shelf lands: insights from the terrestrial mammal record» (США, Фэрбенкс, 2003), всесоюзном съезде Териологического общества РАН (Москва, 1995); всесоюзном совещании по грызунам (Нальчик, 1988), на ряде региональных совещаний и конференций, на Ученых советах Музея мамонта
ИПЭС АН РС(Я), на Объединенных ученых советах АН РС(Я), на заседании отдела зоологии БПИ ДВО РАН (март 2005 г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 68 работ.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и двух приложений. Текст диссертации изложен на 351 странице, включая 48 рисунков и 74 таблицы. Список литературы включает 518 источников, из них 133 на иностранных языках.
Благодарности. Автор благодарит за обсуждение материала и ценные замечания Н.Н.Воронцова, Е.А.Ляпунову, А.К.Агаджаняна, И.А.Висло-бокову, Ю.В.Ревина, Н.Г.Соломонова, Г.Ф.Барышникова, И.Н.Белолюбского,
A.Д.Бернштейн, Э.А.Вангенгейм, О.В.Гриненко, И.В. Картавцеву, В.П. Ко-раблева, К.В. Коробицыну, Ю.В.Лабутина, П.А.Лазарева, Ю.А.Мочанова,
B.А.Нестеренко, М.В. Павленко, А.И.Сергеенко, М.П. Тиунова, А.Н.Тихонова, Н.А.Формозова, Ф.Б. Чернявского, А.В.Шера.
Археозоологическая часть нашей работы стала возможной благодаря содействию археологов: Ю.А.Мочанова, С.А.Федосеевой, Н.В.Антипиной, В.А.Кашина, С.И.Эверстова, А.С.Кириллина, Л.Л.Алексеевой, А.Д.Степанова, В.М.Дьяконова, Э.К.Жиркова, А.К.Шараборина. Большую помощь при сборе материала по оленьим в полевых условиях нам оказали Ю.В.Лабутин, Я.Л.Вольперт, И.И.Семенов и С.А.Давыдов. Л.Д.Сулержицкий (ГИН РАН) любезно выполнил радиоуглеродный анализ ряда образцов. Всем перечисленным товарищам и коллегам выражаю свою глубокую признательность. За организационную помощь благодарю директора ИПЭС АН РС(Я) Д.Д.Саввинова.
Особую благодарность за постоянное внимание к этой работе и помощь при редактировании рукописи выражаю жене - М.В.Щелчковой.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ. Изложены актуальность, цель и задачи исследования.
ГЛАВА I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ В ЯКУТИИ В ПОЗДНЕЧЕТВЕРТИЧИОЕ ВРЕМЯ
Представлена общая характеристика четвертичной геологии (с картой основных местонахождений остатков животных позднего плейстоцена -рис. 1), климата и растительности на территории Якутии.
«• ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования по данной теме проводились нами с 1984 г. по 2004 г. Сбор материала по современным млекопитающим осуществлялся в полевых . условиях в 1984 - 1987 гг. и в 1992 - 2004 гг. в различных районах Якутии.
Сбор материала по ископаемым млекопитающим проводился с 1994 г. по 2004 г. на ряде разрезов позднего кайнозоя на реках Лена, Алдан, Колыма, Максу-нуоха, побережье морей Лаптевых и Восточно-Сибирском.
Исследование по морфологической изменчивости черепов, рогов и костей посткраниального скелета современных и ископаемых млекопитающих проведено нами на материалах 25 музейных учреждений. Археозоологический материал предоставлялся нам для определения археологами ИГИ АН РС (Я), ЦААПЧ АН РС(Я), ИМНС СО РАН и МАЭ ЯГУ. Материал определен из стоянок и поселений от верхнего палеолита до средневековья: Авдеиха, пеще-: ры Хайыргас и Курачан, Юнкюр, Улахан Сегеленнях, Бютейдях, Часовня и др.
Черепа измерены по методике И.И.Соколова (1959) с некоторыми дополнениями разных авторов. Рога оленьих измерялись по правилам Международного союза охотников (см. Калецкий, Размахнин, 1970) для сравнения с 1 данными выставок охотничьих трофеев. Исследована окраска 500 шкур,
вскрыто и промерено более 1000 особей млекопитающих (как мелких, так и крупных). Промеры тела проводились по общепринятой методике (Громов и др., 1963). Морфометрически исследовано около 2300 черепов, 460 рогов и 450 костей посткраниального скелета; неметрические признаки изучены на 1230 черепах и 635 рогах современных и ископаемых млекопитающих.
Препараты хромосом грызунов приготавливали из клеток костного мозга по общепринятой методике, для крупных млекопитающих - из кратковременной культуры клеток костного мозга. Дифференциальное в-, С- и N011- окрашивание хромосом проведено по стандартным методикам. Всего кариологически изучено 147 особей млекопитающих. Наряду с этим исследовалась ДНК из 45 отобранных нами образцов тканей млекопитающих в лабораториях ИОГен РАН (г.Москва) и Зоологического института г.Мюнхена
(Германия). Радиоуглеродный анализ 28 образцов костей ископаемых и современных млекопитающих проведен в ГИН РАН (Л.Д.Сулержицкий), в университете г. Гронинген (Нидерланды) и в университете штата Аризоны в г.Туссон (США). Все метрические признаки обработаны стандартными статистическими методами анализа (Лакин, 1973). В работе использованы подразделения Глобальной шкалы четвертичной системы.
Рис. 1. Опорные и частные разрезы отложений позднего кайнозоя на территории Якутии, содержащие остатки животных позднего плейстоцена («местонахождения мамонтовой фауны»). 1 - Олекминское, 2 - Мохсоголлохское, 3 - Верхневилюйское, 4 -Тыалычымское, 5 - Кызыл-Сырское, 6 - Дэлгэр, 7 - Тумаринское, 8 - Тандинское, 9 -Куранах-Эльгеке, 10 - Хара-Алданское, 11 - Россыпное, 12 - Ихененское, 13 - Мамонтова Гора, 14 - Амгинское, 15 - дельта Лены, 16 - Джелонг Джиэтэ, 17 - Тимирдях Хая, 18 - Куччугуй Кегулюр, 19 - Бургуат, 20 - Мус Хая, 21 - Бакы, 22 - Тыкаах, 23 -Ольджо, 24 - Улахан Суллар, 25 - Борулахское, 26 - Сартанг, 27 - остров Котельный, 28 - остров Большой Ляховский (Зимовье), 29 - Этерикан, 30 - Реброво (Ойягосский яр), 31 - Солунтах, 32 - Хапташинский яр, 33 - Таастах, 34 - Берелех, 35 - Аччыгый Аллаиха, 36 - Балхан, 37 - Тумус яр, 38 - Чукочья, 39 - Сухарное, 40 - Край Леса, 41 -Каменушка, 42 - Черский, 43 - Дуванный яр, 44 - Сибирское, 45 - Глиняное, 46 - Крестовка (по Баранова, Бискэ, 1964; Русанов, 1968; Шер, 1971; Шер и др., 1979; Гринен-ко, 1980; Лазарев, 1980; Лазарев, Томская, 1987)
Наиболее подробно рассмотрены материалы по представителям отрядов грызунов, хищных, хоботных, непарнокопытных и парнокопытных. По рукокрылым нами получены сведения по фаунистике и морфологии, по зайцеобразным - кариологические данные.
ГЛАВА III. СОВРЕМЕННАЯ ТЕРИОФАУНА ЯКУТИИ III. 1. Состав современной териофауны Якутии
Современная териофауна Якутии к настоящему времени достаточно полно охарактеризована во многих обобщающих работах (Тавровский и др., 1971; Соломонов, 1975; Попов, 1977; Чернявский, 1984; Ревин, 1989; Ревин и др., 1988; Мордосов, 1997). На территории Якутии к настоящему времени отмечено обитание 63 видов наземных млекопитающих, относящихся к отрядам Insectívora, Chiroptera, Lagomorpha, Rodentia, Carnivora, Artiodactyla. В тексте диссертации приведен полный список наземных млекопитающих Якутии, который включает 9 видов насекомоядных, 5 видов рукокрылых, 2 вида зайцеобразных, 26 видов грызунов, 14 видов хищных и 7 видов парнокопытных.
В этот список из рукокрылых включено 5 видов, найденных на зимовках в Якутии (Тавровский и др., 1971; Попов, 1977; Попов, Боескоров, 1986; Ревин, Боескоров, 1989; Ревин, Ануфриев, 2004).
К настоящему времени имеются сведения о присутствии на территории Якутии туруханской пищухи Ochotona turuchanensis Naumov, 1934 (Лисовский, 2002, 2003). Однако мы считаем, что включать этот вид в список териофауны Якутии до проведения кариологического исследования преждевременно.
В список не включены барсук Meles meles, солонгой Mustela altaica, тигр Panthera tigris и кабан Sus scrofa, проникавшие на территорию Якутии (Тавровский и др., 1971; Ревин, 1989). В середине 19 века с увеличением грузовых перевозок в Якутию попала домовая мышь Mus musculus, а в 70-х годах 20 века - серая крыса Rattus norvegicus. Эти синантропные виды в настоящее время обитают практически во всех городах и крупных поселках Якутии (Тавровский и др., 1971; Прокопьев, Боескоров, 1984; Ревин, 1989).
В 30-40-х годах 20 века в Якутии акклиматизирована ондатра Ondatra zibethica, в 60-х годах - американская норка Mustela vison, в 80-х годах - степной хорек Mustela eversmanni. С 1996 г. по 2000 г. на территории Якутии акклиматизирован (или реакклиматизирован, в зависимости от точки зрения - кон-специфичен или нет современный овцебык плейстоценовому виду, вымершему в Евразии) овцебык Ovibos moschatus, а с 2001 г. реаюслиматизируется речной бобр (Тавровский и др., 1971; Ревин, 1989; Красная Книга РС (Я), 2003).
Современная териофауна Якутии сохраняет черты комплексности, которые обусловлены не только историческими причинами, но и современными особенностями ландшафтов (Ревин, 1989). В фауне млекопитающих имеются элементы фауны арктической пустыни (белый медведь), фауны тундры (песец, тундровый заяц-беляк, сибирский и копытный лемминги, тундровый северный олень), фауны лесотундры (узкочерепная полевка, бурозубки, север-
ная пищуха), фауны тайги (бурый медведь, росомаха, летяга, белка, лесные полевки, таежный северный олень, лось) и восточносибирской тайги (северной, средней и южной). Среди тундровых млекопитающих имеются голарктические арктобореальные виды (тундровая бурозубка, заяц-беляк, северный олень и др.). Среди таежных видов выделяется группа палеарктических видов (несколько видов бурозубок, летяга, белка, бурундук, амурский и лесной лемминги, соболь и др.). Возвышенности региона занимают автохтонные элементы группы горных восточносибирских видов (северная пищуха, чер-ношапочный сурок, высокогорная полевка, снежный баран). Из степных млекопитающих на территории Якутии имеются лишь единичные представители с реликтовыми ареалами, занимающими небольшие площади (длиннохвостый и берингийский суслики, узкочерепная полевка). Среди млекопитающих Якутии имеется ряд голарктических видов, имеющих обширные ареалы как в Евразии, так и в Северной Америке (около 19 видов), палеарктические виды (30 видов), а также эндемики Сибири (сибирский крот, бурая бурозубка, азиатский бурундук, красная полевка и др.) и эндемики Восточной Сибири и Дальнего Востока (черношапочный сурок, амурский лемминг, снежный баран) (Тавровский и др., 1971; Чернявский, 1984; Ревин, 1989).
Систематика некоторых современных видов млекопитающих Якутии не была достаточно разработана (в первую очередь из-за недостатка коллекционных материалов, а также из-за того, что многие виды не были охвачены генетическими исследованиями), не была изучена временная преемственность ряда видов и история формирования их ареалов (ввиду скудости палеонтологических и археозоологических материалов).
III. 2. Кариологическая изученность млекопитающих Якутии
Исследования хромосом млекопитающих в Якутии начаты в 60-70-е годы 20 века (Ляпунова, 1969; Ляпунова, Кривошеее, 1969; Ляпунова, Миро-ханов, 1969; Воронцов и др., 1975; Гилева, 1975; Воронцов и др., 1978; Ляпунова и др., 1978); отдельные виды изучались в 80-90-е годы (Кораблев, 1980, 1989; Агульник и др., 1988; Fredga et al., 1994). В результате, к 80-м годам 20 века здесь были изучены кариотипы 6 видов. С 80-х годов хромосомные исследования млекопитающих Якутии проводятся нами (Воронцов и др., 1986; Воронцов, Боескоров и др., 1988; Боескоров и др., 1990, 1993а, б; Боескоров, Охлопков, 1995; Боескоров, 1996а, б; 1997а, б; 1998; Lyapunova et al., 1992).
К настоящему времени из 63 видов наземных млекопитающих Якутии кариотипировано 20 видов. Нами получены данные о хромосомных наборах 147 особей 19 видов класса Mammalia из Якутии и прилежащих территорий, причем для Якутии это было сделано впервые для следующих видов: О. hyperborea, Т. sibiricus, М. camtschatica, С. rufocanus, М. oeconomus, R. norvegicus, С. pygargus, A. americanus, R. tarandus.
Исследования хромосомных наборов внесли определенный вклад в систематику и филогению большой группы видов млекопитающих Якутии.
Кариологические исследования сусликов показали, что они представлены двумя видами: S. undulatus (2п=32) и S. parryi (2п =34). Кроме того, эти работы окончательно доказали амфиберингийское распространение S. parryi (Воронцов, Ляпунова, 1969). Копытные лемминги, как оказалось, представлены несколькими хромосомными формами, по-видимому, находящимися на стадии видовой дифференциации (Fredga et al., 1994). С помощью хромосомных исследований было показано, что М. gregalis нельзя объединять с североамериканскими "узкочерепными" полевками Microtus miurus и М. abbreviatus (Ляпунова, Мироханов, 1969) Хромосомные и морфологические методы позволили установить присутствие полевки Максимовича в юго-восточной Якутии и описать ее новый подвид - М. maximowiczii gromovi (Воронцов, Боескоров и др., 1988). Кариологические исследования подвидов черноша-почного сурка в Якутии и Бурятии (Боескоров и др., 1990; Lyapunova et al., 1992) подтвердили тот факт, что кариотип М. camtschatica (2п=40) существенно отличается от такового других евразиатских сурков (2п=38) и ближе к кариотипам американских сурков (2п=36-42). Цитогенегическое исследование серых полевок с р. Май, морфологическая диагностика которых вызывала затруднения, дали возможность констатировать наиболее южное проникновение северосибирской полевки М. hyperboreus (Боескоров и др., 1993а). Кариотипирование сибирской косули в совокупности с результатами морфологических и археозоологических исследований позволили установить смешанное происхождение якутской популяции, берущей начало от вселенцев двух подвидов: С. р. pygargus из Байкальского региона и С. р. tienschanicus с юга Дальнего Востока (Боескоров, 1998а; Боескоров, Данилкин, 1998). На территории Якутии у двух видов млекопитающих найдены B-хромосомы: у копытного лемминга (от 1 до 13) (Гилева, 1975; 1990; Fredga et al., 1994) и сибирской косули (от 5 до 7) (Боескоров, 1998а). Подобное увеличение количества дополнительных хромосом в периферических популяциях отмечено нами ранее в некоторых краевых популяциях Sylvaemus flavicollis (Боескоров и др., 1993; Boyeskorov et al., 1994) и, в целом, соответствует гипотезе Х.Шелхаммера (Shellhammer, 1969) об увеличении генетического разнообразия у вида от центра ареала по направлению к периферии. Хромосомные исследования лосей в Якутии показали, что они имеют кариотип, идентичный американскому лосю (2п=70). У европейских и западносибирских лосей 2п=68. Данное обстоятельство, а также анализ различий морфологических признаков и этолого-экологических особенностей, позволили нам вслед за К.К.Флеровым (1934) констатировать, что современные лоси представлены двумя видами: Alces alces L. и A. americanus Clinton (Боескоров, 1996; 1997; 19986; 2001а; Боескоров и др., 19936).
В целом среди исследованных нами особей различных видов зайцеобразных, грызунов и парнокопытных случаев полиморфизма по числу хромосом не обнаружено (за исключением B-хромосом у копытного лемминга и сибирской косули). Морфология хромосом у исследованных видов также от-
личалась стабильностью (за исключением случаев гетероморфизма первой пары аутосом у серой крысы). Стабильность кариотипа широкораспространенных видов млекопитающих Якутии может определяться географическими особенностями данной территории, а именно преобладанием на огромной площади относительно слабо расчлененных равнинных ландшафтов со слабым воздействием изолирующих факторов рельефа.
III. 3. Распространение и систематика некоторых современных видов млекопитающих и их предковых форм
Отряд Rodentía Bowdich, 1821 - Грызуны Семейство Sduridae Fischer, 1817 - Беличьи Spermophüus (Urocitellus) parryi (Richardson, 1825) - Берингийский суслик Современные формы. S. parryi широко распространен на Северо-Востоке Азии (Тавровский и др., 1971; Чернявский, 1984; Сердюк, 1986), где рассматривалось от трех (Огнев, 1947; Сердюк, 1986) до пяти (Чернявский, 1984; Барышников и др., 1981) подвидов. Предполагалась и более сложная картина подвидовой систематики (Линецкая, Линецкий, 1987). Согласно генетическим данным, возможно, существует 4 подвида (Воронцов и др., 1983; Фрисман, 1984). Для бассейна Колымы указывался S. p. leucostictus (Чернявский, 1984), однако в низовьях этой реки обитает более крупная форма, близкая к 5. p. tschuktschorum (Боескоров, Белолюбский, 2000). Очевидна необходимость проведения ревизии подвидовой систематики S. parryi.
Ископаемые формы. Наиболее древние остатки S. parryi известны из среднего плейстоцена Аляски (по Громов, Ербаева, 1995); Северо-Восток Азии этот вид заселил в позднем плейстоцене (Воронцов, Ляпунова, 1969, 1976; Воронцов и др., 1983), распространившись шире, чем в настоящее время (Виноградов, 1948; Шер, 1971; Сердюк, 1986; Repelling et al., 1964), возможно, вплоть до Прибайкалья (Хензыхенова, 1995). В 1987 г. в низовьях Колымы (Дуванный яр) в позднеплейстоценовых отложениях обнаружены части трупа (Белолюбский, Лазарев, 1988; Боескоров, Белолюбский, 2000), а в 2002 г. - три черепа S. parryi. Размеры черепов ископаемых сусликов очень крупные (Боескоров, Белолюбский, 2000; наши данные), они соответствуют параметрам наиболее крупного азиатского подвида - S. р. tschuktschorum.
Marmota camtschaíica (Pallas, 1811) - Черношапочный сурок Современные формы. Широко, но спорадично распространенный вид в горных областях Восточной Сибири и Дальнего Востока. Ареалы трех подвидов сурка обособлены друг от друга (Капитонов, 1963, 1978; Тавровский и др., 1971; Чернявский, 1984; Ревин, Лямкин, 1984; Железное, 1991; Токарский, 1997; Boyeskorov et al., 1994). Представители всех трех подвидов М. camtschaíica имеют идентичный кариотип 2п=40 (Ляпунова, Воронцов,
1969; Боескоров и др., 1990; Lyapunova, Boyeskorov, Vorontsov, 1992; Воу-eskorov et al., 1996), но между ними отмечены существенные различия по размерам тела, черепа и окраске меха. Кроме того, Е.И.Жолнеровская обнаружила четкие иммуногенетические различия между всеми тремя подвидами (Жолнеровская и др., 1990; Zholnerovskaya et al., 1992; Боескоров и др., 1999). Нами выявлены достоверные различия между представителями этих подвидов по многим промерам черепа, по форме задненёбной вырезки и по форме резцовых отверстий (Боескоров и др., 1999). Подвиды М. camtschatica дифференцированы в большей мере, чем подвиды других палеарктических сурков (Огнев, 1947; Громов и др., 1965; Капитонов, 1978; Чернявский, 1984; Боескоров и др., 1999). По метрическим и неметрическим характеристикам черепа наиболее глубокие различия отмечены между М. с. camtschatica и М. с. doppelmayeri. По степени обособления они различаются на уровне самостоятельных видов (Капитонов, 1978; Барышников и др., 1981; Громов, Ер-баева, 1995). Очевидно черношапочные сурки относятся к видам in statu nascendi, и ситуация с ними близка к феномену кольцевых ареалов (Rassenkreise). Целесообразно всех черношапочных сурков рассматривать в качестве надвида "Marmota camtschatica" (Боескоров и др., 1999).
Ископаемые формы. Дифференциация трех подвидов черношапоч-ного сурка могла возникнуть только в результате достаточно давнего обособления разных форм этого вида в условиях изоляции и полуизоляции гор Северо-Востока Азии. Ископаемые находки М. camtschatica редки и по ним трудно проследить историю расселения. Позднеплейстоценовые остатки сурка обнаружены на Анадырском плоскогорье (по ним описан подвид М. с. vascovskii Gromov, 1965 (Громов и др., 1965), а также в бассейне р.Алдан в Дюктяйской пещере (Мочанов, 1977).
Отряд Carnivora Bowdich, 1821 - Хищные
Семейство Canidae Fischer, 1817 - Псовые Cam's lupus Linnaeus, 1758 - Волк
Современные формы. На территории Якутии обитает практически повсеместно - в тундровой и таежной зонах, для которых характерны два подвида: тундровый волк С. I. albus и лесной волк С. I. lupus (Тавровский и др., 1971; Лабутин, Вшивцев, 1985; Боескоров, 2004г). В то же время, некоторые морфометрические различия между этими подвидами нечетки и не являются диагностическими. Вероятной причиной тому является высокая степень индивидуальной изменчивости особей и происходящее в лесотундровой полосе смешение тундровой и таежной рас волков (Боескоров, 2004г).
Ископаемые формы. На территории Якутии остатки волка позднего плейстоцена находили на многих местонахождениях: в бассейне р.Алдан (Русанов, 1968; Вангенгейм, 1977; Мочанов, 1977), на р.Вилюй (Лазарев, 1980), в бассейне р.Оленек (Верещагин, 1985), на р.Берелех (Верещагин, 1977), на Новосибирских островах (Черский, 1891; Вангенгейм. 1977), на берегах Хром-
ской губы, на р.Алазея (Лазарев, Томская, 1987), на р.Колыма (Шер, 1971; наши данные). Таким образом, волк был широкораспространенным и многочисленным хищником (Боескоров, 2004г).
Судя по размерам черепов и нижних челюстей позднеплейстоценовый волк в Якутии не отличался крупными размерами. В то же время большая ширина различных отделов черепа и мощность ветви нижней челюсти свидетельствует о мощности его жевательной мускулатуры и, по всей видимости, о большей мышечной массе и, соответственно, подвижности, чем у современного волка. Голоценовый материал свидетельствует о некотором укрупнении размеров волка в Якутии (Боескоров, 2004г).
Alopex lagopus Linnaeus, 1758 - Песец Современные формы. Распространенный в Якутии песец по своим таксономическим признакам не отличается от номинативного подвида. Различий в краниологических признаках песцов из разных районов Якутии не установлено (Цалкин, 1944; Тавровский и др., 1971; наши данные).
Ископаемые формы. В позднем плейстоцене A. lagopus был распространен гораздо шире, чем в настоящее время. В Восточной Сибири находки вида известны от Крайнего Севера до юга Красноярского края (Вангенгейм, 1977) и Иркутской области (Ермолова, 1978). На территории Якутии они обнаружены на местонахождениях позднего плейстоцена на Крайнем Севере и на стоянках верхнего палеолита в Центральной и Южной Якутии (Шер, 1971; Вангенгейм, 1977; Мочанов, 1977; Лазарев и др., 1998; Боескоров, 2003а).
Параметры нижнечелюстных костей песцов позднего плейстоцена и современности Восточной Сибири весьма схожи. По-видимому, склонность к дальним миграциям, препятствующая изоляции отдельных популяций, уже с позднего плейстоцена поддерживала значительную мономорфность в материковых популяциях A. lagopus.
Vulpes vulpes Linnaeus, 1758 - Обыкновенная лисица Современные формы. В Якутии обитает практически по всей таежной зоне. Южную и Центральную Якутию населяет якутский подвид V. vulpes jacutensis, а бассейн Колымы - чукотский подвид V. v. beringiana (Чернявский, 1984; Аристов, Барышников, 2001).
Ископаемые формы. Позднеплейстоценовые остатки лисицы найдены только в южной и центральной частях Якутии: в бассейне р. Алдан (Вангенгейм, 1977; Мочанов, 1977) и на Средней Лене (Лазарев и др., 1998; Боескоров, 2003а). На соседней с юга Иркутской области остатки лисицы найдены на верхнепалеолитической стоянке Авдеиха в среднем течении р.Витим (сборы С.А.Федосеевой; Боескоров, 2003а).
Семейство Ursidae Fischer, 1817 - Медвежьи Ursus (Ursus) arctos Linnaeus, 1758 - Бурый медведь Современные формы. В Якутии бурый медведь населяет практически всю лесную зону - более 2,5 млн. км2 (Тавровский и др., 1971; Ревин, 1989; Мордосов, 1997). Систематика этого вида здесь до сих пор не разработана. Неоднократно отмечалось, что U. arctos, обитающий в Якутии, не относится к крупной расе (Тавровский и др., 1971; Чернявский, 1984; Чернявский, Кречмар, 2001). Предполагалось, что Якутию населяет подвид U. a. arctos (Бобринский и др., 1944; 1965; Строганов, 1962) или U. a. yeniseensis (Чернявский, 1984; Чернявский, Кречмар, 2001).
Изученный нами материал позволил констатировать, что бурый медведь, обитающий в западной и центральной частях Якутии и в Верхоянье, имеет наименьшие размеры тела и черепа среди представителей этого вида в Восточной Сибири и не соответствует ни одному из описанных подвидов. Морфологическое своеобразие бурого медведя в Якутии позволяет нам выделить его в дальнейшем в самостоятельный подвид (Боескоров, 2004в).
Ископаемые формы. В Сибири ископаемые находки U. arctos приурочены преимущественно к ее южным областям, а в Якутии до последнего времени они были известны из низовьев Алдана (Русанов, 1968), низовьев Лены (Черский, 1891; Верещагин, 1973), с о. Б. Ляховский (Вангенгейм, 1961), и из низовьев Колымы (Шер, 1971). Нами исследован новый материал по плейстоценовому и голоценовому U. arctos из Якутии (Барышников, Боескоров, 1998; Baryshnikov, Boeskorov, 2004; Боескоров, 2004в). Установлено, что в среднем плейстоцене здесь существовал крупный бурый медведь, близкий U. arctos kamiensis, в конце среднего - начале позднего плейстоцена - более мелкий U. a. priscus (остатки которого на территории Сибири впервые идентифицированы нами), а в позднем плейстоцене обитал наиболее мелкий медведь, близкий по размерам современному U. arctos. В составе мамонтовой фауны этот вид был распространен широко, но его численность не была высокой.
Ursus (Thalarctos) martiimus Phipps, 1774 - Белый медведь Современные формы. На территории российской Арктики обычно выделяют два подвида: U. (Th.) т. maritimus, распространенный на восток до Западного Таймыра, и более крупный U. (Th.) т. marinus, распространенный восточнее (Громов и др., 1963). В последнее время самостоятельность этих подвидов подвергалась сомнению и предлагалось рассматривать три эколого-географические группы U. maritimus (Аристов, Барышников, 2001).
Ископаемые формы. Ископаемые находки крайне редки; в Западной Европе они относятся к финалу плейстоцена и датируются 12,7 - 11 тыс. л. н. (по Kahlke, 1999). В арктических районах России имеется несколько находок U. maritimus конца плейстоцена: на п-ове Ямал (Верещагин, 1969); на п-ове Таймыр (абс. возраст 12500 ± 70 л. н. (личн. сообщ. Д.Моля), на о. Б. Ляховский (Черский, 1891), на р.Коньковая (колл. ИГАБМ), и раннеголоценовые (8
тыс. л. н.) находки на о. Жохова (Пнтулько, 1998; Барышников, 2003). В арктических стоянках позднего голоцена остатки U. maritimus более обычны: они найдены на Дежневской древнеэскимосской стоянке на Чукотке (возраст 2,5 -1,5 тыс. л. н. (Динесман и др., 1996), на средневековых эскимосских поселениях на Большом Барановом мысе (Верещагин, 1971а) и на о. Четырехстолбо-вой (Медвежьи о-ва, раскопки Ю.А.Мочанова; определение наше).
Семейство Mustelidae Fischer, 1817 - Куньи Martes zibellina (Linnaeus, 1758) - Соболь Современные формы. В Якутии к 30-м годам 20 века соболь был сильно истреблен. Для восстановления численности в 40 - 50-е годы во многие районы республики завозился баргузинский соболь М. z. princeps. Кроме того, выпускался и камчатский соболь М. z■ kamtshadalica. Это помогло со временем существенно повысить численность зверька. Однако в результате местные популяции соболя сохранились лишь на северо-западе республики (енисейский подвид М. z. jenisseensis) и в некоторых местах на юге (баргузинский соболь), а на большей части Якутии обитает помесь, местами состоящая из потомков двух-трех подвидов (Тавровский и др., 1971; Чернявский, 1984).
Ископаемые формы. Позднеплейстоценовых и раннеголоценовых остатков соболя в Восточной Сибири очень мало. Они определены Э.А.Вангенгейм (1977) в Дюктайской пещере, а также А.К.Каспаровым (Лазарев и др., 1998) и нами в культурных слоях пещеры Хайыргас (Боескоров, 2003а). Соболь, по всей видимости, стал широко расселяться в голоцене с распространения лесной растительности. Известен ряд находок остатков М. zibellina неолитического времени (5-3 тыс. л.н.): на Ангаре (Ермолова, 1978), в пещере Хайыргас (Лазарев и др., 1998; Боескоров, 2003а), на стоянке Кулатты (Гарутт, 1950), в Онньесском погребении на р. Амга (Козлов, 1980). В этот период соболь стал одним из основных пушно-промысловых видов. В поселениях эпохи металлов остатки соболя - неотъемлемый компонент в археозооло-гическом материале региона (Ермолова, 1978; Боескоров, 2003а).
Нами установлено, что соболь, обитавший в Южной Якутии 6-1,2 тыс. л. н., не идентичен современному баргузинскому подвиду. Он достигал более крупных размеров и при этом отличался большой мощностью черепа и нижней челюсти. Средневековый соболь из Лено - Амгинского междуречья, по всей видимости, относился к баргузинскому подвиду, а из Колымской низменности - к крупной, по видимому, исчезнувшей, форме.
Guio guio (Linnaeus, 1758) - Росомаха Современные формы. На территории Евразии рассматривали от одного (Новиков, 1956) до 4 подвидов росомахи: G. g. guio, G. g. sibiricus, G. g. jacutensis и G. g. albus (Аристов, Барышников, 2001). По нашим данным, в Якутии обитает два подвида росомахи: G. g. albus (бассейн Колымы и прилежащие территории) и G. g. jacutensis (Южная и Центральная Якутия).
Ископаемые формы. На территории Якутии позднеплейстоценовые остатки росомахи довольно редки: они найдены на о. Б. Ляховский (Черский, 1891), на Берелехском "кладбище" мамонтов (Верещагин, 1977), на р. Алазея (Лазарев, Томская, 1987) и в низовьях р.Алдан (Русанов, 1968). Росомаха позднего плейстоцена Северной Якутии имеет ряд морфологических особенностей и отличается от современной на уровне подвида или вида (Верещагин, 1977; Сотникова, 1982; Новиков, 1993; наши данные). Ископаемая берелехская росомаха описана в качестве самостоятельного вида «Guio berelechii» (Новиков, 1993), который может быть конспецифичен G. spelaea Goldfuss, 1818 или являться подвидом G. guio spelaea (Сотникова, 1982; Sotnikova, 2003).
Mustela (Mustela s. str.) erminea Linnaeus, 1758 - Горностай Современные формы. Всю территорию Якутии населяет восточносибирский подвид M. е. kanei Baird, 1857 (-М. е. arctica Merriam, 1896) (Морозо-ва-Турова, 1961; Тавровский и др., 1971; Аристов, Барышников, 2001).
Ископаемые формы. Единственные к настоящему времени ископаемые остатки горностая в Якутии известны из пещеры Хайыргас (Боескоров, 2003а). Тем не менее, М. erminea в позднем плейстоцене Якутии несомненно был широко распространен и, вероятно во время зырянского оледенения проник с крайнего Северо-Востока Азии через Берингийский сухопутный мост в Северную Америку, где известны его остатки, относящиеся к периоду вискон-синского оледенения (по Аристов, Барышников, 2001).
Mustela (Gale) nivalis Linnaeus, 1758 - Ласка Современные формы. На большей части Якутии обитает номинативный подвид, а на крайнем северо-востоке - малая, или колымская, ласка (М п. pygmaea) (Abramov & Baryshnikov, 2000).
Ископаемые формы. До сих пор ископаемых остатков М. nivalis в Якутии не находили. Находки этого вида конца позднего плейстоцена на Юконе (Youngman, 1993) позволяют предположить, что этот зверек проник туда с севера Дальнего Востока во время сартанского оледенения через Берингийский мост, будучи широко распространенным на территории Восточной Сибири (и Якутии, в том числе). Субфоссильные остатки ласки (3-6 тыс. л. н.) найдены в юго-западной Якутии в пещере Хайыргас (Боескоров, 2003а).
Lutra lutra (Linnaeus, 1758) - Речная выдра
На территории Якутии вид широко, но спорадично, распространен. Везде редок. Считается, что здесь обитает номинативный подвид (Тавровский и др., 1971; Чернявский, 1984; Аристов, Барышников, 2001), однако морфологического материала по выдре Якутии накоплено еще слишком мало, чтобы делать такие выводы. В Якутии ископаемые и субфоссильные остатки речной выдры до сих пор неизвестны (Боескоров, 2003а). Не найдены они и в Байкальском регионе (Верещагин, 1954; Ермолова, 1978; Каспаров, 1986). По-
%
видимому, этот хищник стал распространяться в Восточной Сибири только на поздних этапах голоцена.
Семейство Felidae Fischer, 1817 - Кошачьи Lynx lynx (Linnaeus, 1758) - Обыкновенная рысь Современные формы. В Якутии рысь обитает практически повсеместно в пределах таежной зоны, но везде малочисленна (Тавровский и др., 1971; Мордосов, 1997). Анализ размеров рыси, проведенный нами, ставит под сомнение достоверность подвида L I. wrangeli. Якутию населяет алтайский подвид L 1. wardi (Аристов, Барышников, 2001; наши данные).
Ископаемые формы. Позднеплейстоценовые находки L. lynx в Восточной Сибири были известны только из южной части региона: в Прибайкалье и в Забайкалье. Обычным этот вид стал в лесной фауне голоцена (Алексеева, 1980; Барышников и др., 1981; Сотникова, 1989; Аристов, Барышников, 2001).
С территории Якутии ископаемые остатки рыси до сих пор не описывались. Субфоссильные находки L lynx указывались А.К.Каспаровым для ранненеолитической стоянки Усть-Токко (Лазарев и др., 1998) и другими авторами: для неолитической стоянки Куллатты (Гарутт, 1950), в средневековых слоях Дюктайской пещеры (Мочанов, 1977) и стоянки Улахан Сегеленнях (Боескоров, 2003а). В работе описывается также позднеплейстоценовый материал по рыси с Колымской низменности. Заходы L lynx на северо-восток Сибири в плейстоцене могли носить случайный характер и происходили только в периоды межледниковий. С наступлением голоцена и формированием современной таежной зоны, рысь стала постоянным обитателем Якутии.
Artiodactyla Owen, 1848 - Отряд Парнокопытные Семейство Cervidae Goldfuss, 1820 - Оленьи Cervus elaphus Linnaeus, 1758 - Благородный олень Современные формы. Северные пределы распространения С. elaphus в Восточной Сибири находятся в Центральной Якутии (Тавровский и др., 1971; Ревин, 1989). Подвидовой статус оленя из Якутии был неясен, хотя предполагалось, что он близок к маралу С. е. sibiricus (Тавровский и др., 1971). Морфологические исследования показали, что по размерам тела и черепа, по окраске шерстного покрова, по размерам и форме рогов С. elaphus из Центральной Якутии относится к маралу, в то же время, по некоторым признакам у здешней популяции имеется и примесь изюбря С. е. xanthopygus, проникающего в Южную Якутию из бассейна р. Зеи (Боескоров, 1999).
Ископаемые формы. Ископаемые остатки С. elaphus известны далеко за пределами современного ареала вида: в низовьях р. Алдан и в арктической части Восточной Сибири (низовья Яны и Колымы, о. Б. Ляховский) (Черский, 1891; Русанов, 1968; Шер, 1971; Лазарев, Томская, 1987; Белолюбский, Боескоров, 1997; Боескоров, 1999, 2005). Эти находки обнаружены в позднеплей-стоценовых отложениях совместно с остатками индикаторных видов мамон-
товой фауны. Нами доказано своеобразие благородного оленя из позднего плейстоцена Северо-Востока Азии; он описан в качестве самостоятельного подвида: "С. elaphus cherskii Boeskorov, 2005 - олень Черского, или северовосточный олень", отличающегося крупными размерами, массивным телосложением и исключительно крупными и массивными рогами (Боескоров, 2005).
Capreolus pygargus Pallas, 1771 - Сибирская косуля
Современные формы. Ареал косули в Якутии в общих чертах совпадает с очертаниями Приленского плато (Тавровский и др., 1971; Ревин, 1989). По большинству морфологических признаков центральноякутскую косулю следует относить к номинативному подвиду - С. p. pygargus. Однако повышенное количество В-хромосом и морфометрические особенности самок этой популяции свидетельствуют о наличии примеси подвида С. p. tianschanicus (Боескоров, 19986; Боескоров, Данилкин, 1998).
Ископаемые формы. Позднеплейстоценовые находки сибирской косули крайне редки, в-основном, приурочены к югу Якутии и, по-видимому, являются свидетельствами редких заходов. На некоторых стоянках человека раннего и среднего голоцена обнаружено значительное количество костей С. pygargus (Гарутт, 1950; Черосов и др., 1986; Лазарев и др., 1998. Они свидетельствуют о том, что заселение косулей Якутии шло, в основном, по долине р. Лена из Прибайкалья, области распространения С. p. pygargus. В то же время, одна из наиболее ранних находок остатков вида в Якутии приурочена к верховьям р. Алдан (стоянка Белькачи, возраст 9 тыс. л. н.; Мочанов, 1977), что говорит о параллельном проникновении и тянь-шаньского подвида.
Род Alces Gray, 1821- Настоящие лоси
Результаты работ по систематике современных лосей опубликованы нами в ряде статей (Боескоров, 1996а, 19966, 1997, 1998; Боескоров и др., 1993а; Боескоров, Пузаченко, 2000; Удина, Боескоров, Данилкин, 2002; Boeskorov, 2004; Boyeskorov, 1999) и в отдельной монографии (Боескоров, 2001а).
Современные формы. Многочисленные данные свидетельствуют о том, что дифференциация среди современных Alces достигает высокого уровня и они разделяются на две большие группы: европейских (Европа, Урал, Западная Сибирь) и американских (Северная Америка, Восточная Сибирь и Дальний Восток) лосей. Представители этих групп имеют различия в хромосомных наборах (у европейских лосей 2п=68, а у американских - 70), а также морфологические (окраска шкуры, пропорции тела и черепа, морфотипиче-ские признаки черепа и рогов) и некоторые эколого-этологические различия. Совокупность этих различий показывает, что дифференциация между европейскими и американскими лосями достигает видового уровня. Наиболее яркое тому свидетельство - различия в хромосомных наборах. Подобные различия между близкими формами являются факторами генетической изоля-
ции, они создают эффективные постзиготические механизмы репродуктивной изоляции (Воронцов, 1958; Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Ayala, 1975).
В итоге мы предлагаем вернуться к мнению К.К.Флерова и рассматривать два вида современных лосей: A. alces и A. americanus. В результате ревизии систематики лосей, нами (Боескоров, 2001а) предложена новая схема таксономических взаимоотношений внутри современных Alces. На территории Якутии обитает два подвида A. americanus: A. a. pfizenmayeri и A. a. gigas.
Ископаемые формы. Нет свидетельств в пользу того, что широколобые лоси Cervalces были предками настоящих лосей Alces. Возможно, эволюционная линия настоящих лосей существовала параллельно с таковой широколобых лосей уже с конца верхнего плиоцена. Однако остатки предковой формы Alces пока еще не найдены. Настоящие лоси появляются на эволюционной арене в среднем плейстоцене. Их формирование происходило в средних и северных широтах Евразии. Уровень дифференциации современных европейских и американских лосей по молекулярно-генетическим маркерам ДНК позволил оценить время начала их дивергенции в 100 тысяч лет (Mikko and Anderson, 1995) и в 75-150 тысяч лет (Удина и др., 2002). Таким образом, дивергенция представителей рода Alces на два вида, по-видимому, происходила в конце среднего - начале позднего плейстоцена. Восточная Сибирь и Дальний Восток, возможно, были местом происхождения и формообразования современных Alces (по Боескоров, 2001а).
Rangifer tarandus (Linnaeus, 1758) - Северный олень
Современные формы. На территории Евразии рассматривали от 2 до 7 подвидов оленя (Флеров, 1952; Гептнер и др., 1961; Егоров , 1965; Тавров-ский и др., 1971; Чернявский, 1984). В тундрах Средней Сибири и Якутии выделяется 4 крупных популяции R. tarandus-. таймырская, лено-оленекская, яно-индигирская и сундрунская (Егоров, 1965; Мичурин, 1965; Тавровский и др., 1971; Сафронов и др., 1990, 1999). Нами предлагается относить оленей лено-оленекского стада (как и таймырских) к подвиду R. t. tarandus, а оленей с Ляховских о-вов, яно-индигирского и сундрунского стад - к R. t. sibiricus (Боескоров и др., 2002). Лесной олень Якутии, по всей видимости, относится к подвиду R. t. phylarchus. Предложенный нами индекс уплощенности ствола рога позволяет различать тундровые и таежные формы R. tarandus.
Ископаемые формы. На территории Якутии Rangifer sp. присутствовал уже в олерской фауне позднего плиоцена - раннего плейстоцена (Шер, 1971). В мамонтовой фауне северный олень был одним из наиболее широкораспространенных и многочисленных видов. Наше исследование ископаемых остатков R. tarandus свидетельствует о том, что в позднем плейстоцене на территории Якутии обитал тундровый подвид R. t. sibiricus. Таежная форма оленя стала распространяться в Якутии только в голоцене.
Семейство Bovidae Gray, 1821 - Полорогие Ovis (Pachyceros) nivkola Eschscholtz, 1829 - Снежный баран Современные формы. Ареал вида включает некоторые горные хребты Восточной Сибири и севера Дальнего Востока (включая северо-восток и юг Якутии) (Портенко и др., 1963; Чернявский, 1984; Ревин и др., 1988; Же-лезнов-Чукотский, 1994; Кривошапкин, Яковлев, 1999). В последнее время обосновано существование четырех подвидов О. nivicola: камчатского О. п. nivicola, путоранского О. п. borealis, якутского О. п. lydekkeri и корякского О. п. koriakorum (Чернявский, 2004). На территории Якутии обитает якутский подвид (Кривошапкин, Яковлев, 1999; Чернявский, 2004).
Ископаемые формы. Наиболее древние, относящиеся к среднему плейстоцену, остатки снежных баранов найдены в юго-западном Забайкалье (Оводов, 1999). Древнейшая в Якутии находка О. nivicola, относящаяся ко второй половине среднего плейстоцена - началу позднего плейстоцена, обнаружена на Средней Лене (Алексеев и др., 1990). Позднеплейстоценовые остатки этого барана найдены в Якутии (Черский, 1891; Лазарев, Томская, 1987), в Забайкалье (Ермолова, 1978; Ревин и др., 1988) и на юге Западной Сибири (Громова, 1947; Алексеева, 1980). Исследование новых находок позволило нам внести дополнения в систематику ископаемых форм и уточнить прежнее распространение этого вида. Бараны-толстороги (подрод Pachyceros) вероятнее всего произошли от аргалоидных баранов в горах Южной Сибири и уже затем расселились на север и северо-восток и проникли через Берин-гийский мост в Северную Америку (Боескоров, 20016).
ГЛАВА IV. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И СИСТЕМАТИКА НЕКОТОРЫХ ВЫМЕРШИХ НА ТЕРРИТОРИИ ЯКУТИИ ВИДОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Отряд Rodentia Bowdich, 1821 - Грызуны Семейство Castoridae Hemprich, 1820 - Бобровые Castor fiber Linnaeus, 1758 - Речной бобр Современное и прежнее распространение в Восточной Сибири. К
концу 20 века аборигенная популяция речного бобра С. fiber сохранилась в верховьях Енисея (р. Азас) (Дежкин и др., 1986). Имеются находки остатков бобров и их плотин из голоцена Прибайкалья и Забайкалья (Окладников, 1946; Ермолова, 1978; Дежкин и др., 1986). Предполагалось, что бобры существовали в Прибайкалье до 18 века (Скалон, 1951; Кириков, 1961). Представления о распространении бобра в Якутии были противоречивы (Скалон, 1951; Ревин, 1989). Бобры рода Castor обитали в бассейне р. Алдан в позднем плейстоцене и в самом начале голоцена (Русанов, 1968; Агаджанян, Мотузко, 1972; Вангенгейм, 1977; Мочанов, 1977). Видовая принадлежность этих бобров и период их вымирания не были установлены.
Исследование новых ископаемых и субфоссильных остатков бобров позволило нам установить, что на территории Якутии обитал речной бобр С. fiber. Нами уточнено распространение этого грызуна: в позднем плейстоцене
он населял не только бассейн Алдана, но и Верхоянье и, по-видимому, часть Колымской низменности; в средние века (7-12 века) бобр обитал в Южной Якутии (Боескоров, Агаджанян, 1999; Boeskorov, Agadjanyan, 2004).
Отряд Carnívora Bowdich, 1821 - Хищные
Семейство Felidae Fischer, 1817 - Кошачьи Panthern (Leo) spelaea (Goldfiiss, 1810) - Пещерный лев Распространение. Пещерный лев в плейстоцене имел голарктическое распространение: в Северной Евразии - от Западной Европы до Чукотки, в Северной Америке - от Аляски до Калифорнии. Вымер на рубеже плейстоцена - голоцена (Верещагин, 19716). Показано, что Р. spelaea был широко распространен в Восточной Сибири в позднем плейстоцене, когда его ареал простирался на север до Новосибирских островов (Вангенгейм, 1961; Верещагин, 19716; Лазарев, Томская, 1987; Боескоров, Лазарев 1996; Boyeskorov, Lazarev, 1997; Baryshnikov, Boeskorov, 2001).
Систематика. Систематическое положение пещерного льва не было до конца выяснено. Предполагалось, что он является подвидом современного льва - Р. leo spelaea (Kurten, 1985). Ископаемых львов из Аляски и Юкона относили либо к P. atrox Leidy, 1853 (Harington, 1969), либо к Р. leo atrox (Harington, 1977, 1996). Не было выяснено, к какому подвиду относится пещерный лев из Восточной Сибири и севера Дальнего Востока. Исследование нового материала и пересмотр известных данных позволил нам вслед за Н.К.Верещагиным (19716) показать, что уникальные особенности евразийского пещерного льва отличают его от современных льва и тигра и выделяют его в самостоятельный вид Р. spelaea. Нами установлено, что в позднем плейстоцене территорию Берингии и Восточной Сибири, населяла некрупная форма пещерного льва, которой мы придали ранг самостоятельного подвида Р. spelaea vereshchagini (Baryshnikov, Boeskorov, 2001).
Отряд Proboscidea Iiiiger, 1811 - Хоботные Семейство Elephantidae Gray, 1821 - Слоновые Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799) - Шерстистый мамонт Распространение. В позднем плейстоцене мамонт был распространен практически по всей Северной Евразии и на Аляске (Гарутт, 1965; Верещагин, 1979; Верещагин, Тихонов, 1990; Гарутт, Тихонов, 2001; Garutt, 1964). Сотни радиоуглеродных датировок позволяют восстановить динамику его ареала на протяжении позднечетвертичного времени. Значительное сокращение ареала мамонта происходило уже в период сартанского оледенения. Немногочисленные датировки возраста 12 - 14 тыс. л. н. отмечены почти по всему былому ареалу вида в Северной Евразии, а датировки моложе 12 тыс. л. н. имеются только из Заполярной части Сибири. Раннеголоценовые датировки мамонта (9,6 - 10,1 л. н.) получены с Таймыра и Гыданского п-ова. Установлено, что на о. Врангеля мамонты длительное время существовали в го-
лоцене - 3,7 - 7,7 тыс. л. н. (Сулержицкий, 1995; Гарутт и др., 1993; Кузьмин и др., 2001; Vartanyan et al., 1993). Считается, что эта островная популяция М. primigenius была последней.
Систематика. Голоценовым мамонтам с о. Врангеля придан статус отдельного подвида М. р. vrangeliensis (Гарутт и др., 1993). Предлагалось рассматривать и ряд других подвидов мамонта (например: М. р. primigenius, М. р. rossicus, М. р. uralensis (Kuzmina, 2000). В целом, подвидовая систематика М. primigenius остается до сих пор неразработанной и спорной.
В последнее время проведен ряд исследований ДНК мамонтов (см. обзор Раутиан, Дуброво, 2001), результаты которых сводятся к следующему: 1. генетическая дифференциация внутри мамонтов высока и их можно разбить на две группы, различия между которыми сопоставимы с различиями между разными родами слонов (однако такие большие различия могут быть и следствием различного геологического возраста исследованных особей); 2. различные специалисты сближали мамонта с индийским слоном (Yang et al., 1996; Ozawa et al., 1997) или с африканским слоном (Hagelberg et al., 1994; Nero, 1998). По-видимому, эти данные свидетельствуют о "равноудаленно-сти" мамонта от современных слонов.
С нашим участием исследован ряд находок М. primigenius (в том числе скелет Чурапчинского мамонта, фрагменты трупов Максунуохского, Юкагирского и других мамонтов, а также бивни). Полученные результаты позволили дополнить представления о внешней морфологии и анатомии шерстистого мамонта, его распространении во времени и пространстве и составе сопутствующей фауны (Лазарев и др., 1998; 2004; Лазарев, Боескоров, Тихонов, 2001; Боескоров и др., 2003а; Лазарев, Боескоров, 2004)
Отряд Perissodactyla Owen, 1848 - Непарнокопытные Семейство Rhinocerotidae Owen, 1845 - Носороговые Coelodonta antiquitatis (Blumenbach, 1799) - Шерстистый носорог Распространение и история формирования ареала. Один из наиболее широко распространенных представителей мамонтовой фауны Евразии -остатки этого вида обнаружены от Британских островов на западе до Камчатки на востоке (Вангенгейм, 1961, 1977; Верещагин, 1979; Гарутт, Боескоров, 2001). С. antiquitatis (или его предковая форма) в раннем плейстоцене проник на юг Якутии (Вангенгейм, 1961; 1977), а в среднем плейстоцене широко расселился по территории Якутии и прилежащим регионам. Об этом свидетельствуют находки на р. Нижняя Тунгуска (Вангенгейм, 1977), на р.Алдан (Русанов, 1968; Агаджанян, Мотузко, 1972), в низовьях Яны и Колымы (по Лазарев, Томская, 1987), на западной Чукотке (Шер, 1971). Нами уточнено распространение носорога. В позднем плейстоцене он населял долины практически всех крупных рек, многие междуречья и водоразделы Северо-Востока Азии. В северо-западной Якутии остатки С. antiquitatis немногочисленны. Совсем нет находок в северной части Среднесибирского плос-
когорья и на п-ве Таймыр, где носорог, возможно, вообще не обитал (Гарутт, Боескоров, 2001; Boeskorov, 2001). Наиболее восточные находки вида известны с о. Врангеля (Сулержицкий, Романенко, 1997), северной Чукотки и бассейна р. Анадырь (Агаджанян и др., 1980; Гарутт, 1998). В своем распространении шерстистый носорог практически вплотную продвигался к Берин-гийскому сухопутному мосту, однако в Северную Америку он не проник.
Систематика. Б.С.Русанов (1968) описал три подвида шерстистого носорога: С. a. pristinus, С. a. jacuticus и С. a. humilis. П.А.Лазарев считает, что валидными являются среднеплейстоценовый подвид С. a. jacuticus и позднеплейстоценовый - С. a. antiquitatis (=С. a. humilis) (Лазарев, Томская, 1987). В то же время достоверность подвидов, описанных Б.С.Русановым, подвергается сомнению (Агаджанян, Мотузко, 1972; Гарутт, 1992, 2001). Н.В.Гарутт (1998) считает, что позднем плейстоцене существовало два вида шерстистых носорогов: степной С. lenensis и лесостепной С. antiquitatis.
Семейство Equidae Gray, 1821 - Лошадиные Equus lenensis Russanov, 1968 - ленская лошадь, или лошадь Черского
Распространение. К настоящему времени остатки этого вида найдены на обширной территории Восточной Сибири от п-ва Таймыр и р. Енисей на западе до р. Колыма и западной Чукотки на востоке. И.Е. Кузьмина (1997) считает, что эта лошадь также обитала и в Западной Сибири. В Якутии остатки ленской лошади обнаружены практически повсеместно: в долинах всех крупных рек, на многих водоразделах, а также, на Новосибирских островах (Лазарев, 1980; Лазарев, Томская, 1987; Боескоров, 2000).
Систематика. Б.С. Русанов (1968) описал позднеплейстоценовую лошадь Якутии в качестве нового подвида - «Е. caballus lenensis». H.K. Верещагин и П.А. Лазарев (1977) утвердили ее видовую самостоятельность. В то же время еще A.A. Браунер (1933) на основе изучения позднеплейстоце-новой лошади Восточной Сибири представил описание «северо-сибирской лошади - Е. tscherskii». Хотя этому автору несомненно принадлежит приоритет в описании нового вида, название «Е. lenensis» уже давно вошло в палеонтологическую литературу и менять его на «Е. tscherskii», не стоит в целях обеспечения стабильности номенклатуры. Тем не менее, последнее название следует указывать в качестве синонима ленской лошади (Боескоров, 2000).
Исследованный нами материал позволил внести дополнения в характеристику Е. lenensis (Боескоров, 2000). П.А. Лазарев (1980) допускает, что отродья домашней якутской лошади, не подвергавшиеся смешению с культурными расами, являются сохранившимися доныне потомками позднеплей-стоценовых лошадей. Мы с этим не согласны и считаем, что генетической преемственности между этими лошадьми нет, а сходство носит характер фе-нотипических адаптаций. Генетическими исследованиями доказано, что современная якутская лошадь является породой Е. caballus и она наиболее близка некоторым центральноазиатским породам (Гурьев, 1983; 1998; Тихо-
нов и др., 1998). Ряд фактов свидетельствует о том, что ленская лошадь существовала в позднем голоцене (2-4 тыс. л. н.) только в районах крайнего севера Восточной Сибири, малонаселенных человеком (см. Глава V).
Artiodactyla Owen, 1848 - Отряд Парнокопытные Семейство Cervidae Goldfüss, 1820 - Оленьи Род Cervalces Scott, 1885 - Широколобые лоси
Материал по представителям рода Cervalces опубликован нами в монографии (Боескоров, 2001а) и в отдельной статье (Боескоров, 2002).
Анализ палеонтологических данных свидетельствует о том, что эволюционная линия широколобых длинноштанговых лосей, берущая свое начало в верхнем плиоцене Евразии, закончилась здесь, по-видимому, к началу верхнего плейстоцена, а в Северной Америке - в начале голоцена. Наиболее раннего, из известных, представителей этой линии - Libralces gallicus, в раннем плейстоцене сменил Cervalces latifrons. А.В.Шер (1971; 1986; Никольский, 1996) обнаружил на Колымской низменности остатки промежуточной формы, сочетающей в себе черты L. gallicus и С. latifrons. Крупные широколобые лоси с длинной штангой в среднем плейстоцене Евразии вымерли, дав начало новой, более мелкой форме лосей. Эта форма была описана в качестве отдельного подвида - "Alces latifrons postremas" (Вангенгейм, Флеров, 1965). Нами показано, что этот лось относится к роду Cervalces; хронологический и морфологический хиатусы между С. latifrons и лосем-постремусом позволяют рассматривать последнего в качестве самостоятельного вида "C.postremus" (Боескоров, 2001а, 2002). Постремус, широко распространенный на территории Восточной Сибири, проникнув в Северную Америку, по-видимому, дал начало американскому оленелосю - С. scotti. В Евразии же С. postremus, был последним представителем рода Cervalces, вымерев, предположительно, в начале позднего плейстоцена.
Характерные особенности широколобых лосей (длинные носовые кости, соприкасающиеся с верхними отростками межчелюстных костей, длинная штанга рога на которой окружность всегда меньше длины, и др.) прослеживаются в этой эволюционной линии от верхнего плиоцена до начала голоцена. По нашему мнению, до сих пор нет убедительных свидетельств в пользу того, что широколобые лоси Cervalces были предками настоящих лосей Alces. Последние как раз достоверно отличаются от широколобых лосей и оленелосей по вышеупомянутым признакам (Боескоров, 2001а, 2002).
Семейство Bovidae Gray, 1821 - Полорогие Bison priscus Bojanus, 1827 - Первобытный бизон
Распространение. Ископаемые остатки бизона одни из самых многочисленных, они свидетельствует о том, что он был широко распространенным и многочисленным видом, населявшим практически всю территорию Якутии, за исключением гор (Русанов, 1975; Лазарев, Томская, 1987).
Систематика. Систематика бизонов до сих пор остается не до конца разработанной. По мнению К.К.Флерова (1977), в среднем - начале позднего плейстоцена на территории Восточной Сибири, Аляски и Канады обитал длиннорогий бизон В. p. crassicomis. Ему на смену в позднем плейстоцене пришел короткорогий бизон В. p. occidentalis, просуществовавший до раннего голоцена. Лесной бизон В. priscus athabascae является непосредственным потомком В. p. occidentalis, он вымер на северо-востоке Сибири и сохранился в Канаде (Флеров, 1977). В то же время, многие специалисты рассматривают современного лесного бизона в ранге подвида В. bison.
Наши данные подтверждают наличие большой вариабельности в размерах позднеплейстоценового В. priscus.
Ovibos pallantis Н. Smith, 1827 - Плейстоценовый овцебык Распространение. Редкие ископаемые остатки Ovibos в Евразии известны со среднего плейстоцена (ПГер, 1971; Тихонов, 1994). В позднем плейстоцене О. pallantis обитал от Западной Европы до Чукотки, а также в Северной Америке (Шер, 1971; Верещагин, Барышников, 1985; Тихонов, 1994). В Восточной Сибири наибольшее количество остатков овцебыка найдено в арктической зоне (Черский, 1891; Шер, 1971; Вангенгейм, 1977; Верещагин, 1979; Лазарев, Томская, 1987; Лазарев и др., 1998; Сулержицкий, Романенко, 1997; Боескоров и др., 20036). Южнее остатки этого вида более редки; они найдены в бассейнах рек Вилюй и Алдан (Русанов, 1968; Моча-нов, 1977) и на Лено-Амгинском междуречье (наши данные). В Центральной Якутии овцебык мог стать редким видом уже в позднем плейстоцене, в связи с охотничьей деятельностью человека, многочисленные стоянки которого найдены в этом регионе (Боескоров и др., 20036). Некоторые популяции О. pallantis сохранялись на севере Восточной Сибири вплоть до исторической эпохи и скорее всего были истреблены человеком (см. Глава V).
Систематика. Считалось, что ископаемые овцебыки рода Ovibos мало отличаются от современных и относятся к виду О. moschatus. З.Рызевич (Ryziewicz, 1955) обнаружил между ними целый ряд отличий и предложил рассматривать их в качестве двух видов: О. moschatus (современный) и О. pallantis (плейстоценовый). Впоследствии А.В.Шер (1971) и А.Н.Тихонов (1994) подтвердили это мнение. Исследование материала по О. pallantis, проведенное нами, свидетельствует о том, что в Якутии обитала крупная форма овцебыка, превышающая по ряду промеров овцебыка из Северного Урала.
Ovis (Ovis) аттоп Linnaeus, 1758 - Архар Современные формы. В настоящее время архар в Сибири населяет пояс гор от Алтая до Танну-Ола в Туве. В Забайкалье этот баран постоянно не встречается, но обитал здесь в 18 - 19 веках. Юг Сибири населяет номинативный подвид архара О. аттоп аттоп (Гептнер и др., 1961; Кириков, 1960; Швецов, 1980; Сопин, 1982; Собанский, 1988).
Ископаемые формы. Наиболее древние в Сибири остатки аргалоид-ных баранов отмечены в позднем плиоцене - раннем плейстоцене юго-западного Забайкалья (Вангенгейм, Сотникова, 1981). В раннем плейстоцене остатки этих баранов встречаются и к югу от Байкала. Наиболее широко О. аттоп был распространен в позднем плейстоцене - почти на всем юге Сибири вплоть до северного Забайкалья (Павлова, 1911; Верещагин, 1954; Ермолова, 1963; Алексеева, 1980; Калмыков и др., 1992; Оводов, 1999) и юго-западной Якутии (Лазарев и др., 1998). Наши исследования позволили внести дополнения в систематику ископаемых форм архара (уточнен диагноз Ovis аттоп fossilis) и детализировать прежнее распространение этого вида (Бое-скоров, 20016; Боескоров, Исакова, 1999).
Saiga tatarica borealis Tscherskii, 1876 - Сибирский сайгак
Распространение. Ископаемые остатки сайгака обнаружены на обширном пространстве Евразии от Англии до бассейна Колымы и Чукотки, а также и на Аляске. Наиболее древние находки сайгака приурочены к Сибирской Арктике, они относятся к олерской фауне. Имеются находки остатков Saiga, относящиеся к среднему плейстоцену (Шер, 1967; Сайгак..., 1998; Sher, 1986). Большая часть находок S. tatarica на территории Якутии относится к позднему плейстоцену, они свидетельствуют о широком распространении этого вида (Черский, 1891; Шер, 1967; Лазарев, Томская, 1987; Барышников и др., 1998; Боескоров, 2004а). Остатков сайгака не найдено в долине р. Алдан на многочисленных стоянках человека верхнего палеолита и местонахождениях мамонтовой фауны (Вангенгейм, 1977; Мочанов, 1977). Очевидно район Алданского нагорья и прилегающие возвышенные и всхолмленные участки Приленского плато не были заселены этим видом. Единичные находки ископаемых остатков сайгака позволяют сомневаться в том, чтобы в плейстоцене он образовывал крупные стада на Северо-Востоке Азии (Боескоров, 2004а).
Систематика. Выделяют 4 вымерших позднеплейстоценовых подвида сайгака, из которых 5. t. borealis (=ricei Frick, 1937) был распространен в Восточной Сибири и на Аляске. Систематический статус сайгака из раннего и среднего плейстоцена не определен (Сайгак..., 1998). Исследование ископаемых остатков, проведенное нами, подтвердило мнение о том, что ископаемый сайгак был крупнее современного (Сайгак..., 1998).
ГЛАВА V. ПРОЦЕСС ФОРМИРОВАНИЯ СОВРЕМЕННОЙ ТЕРИО-
ФАУНЫ ЯКУТИИ
Териофауна Якутии в позднем плейстоцене
В позднем плейстоцене территорию Якутии, как и основную часть Северной Евразии населяла мамонтовая фауна. Многие представители этой фауны были связаны своим происхождением с территорией Восточной Си-
бири, в том числе и Якутии. К ним, возможно, относится шерстистый мамонт, предки которого существовали в сибирской Арктике около миллиона лет назад (Гарутт, 1965; Шер, 1971; Гарутт, Тихонов, 2001; Sher, 1987) и шерстистый носорог, обитавший в юго-западной Якутии еще в раннем плейстоцене (Вангенгейм, 1961). На севере Восточной Сибири в течение четвертичного периода сформировался ряд автохтонных видов лошадей, начиная от раннечетвертичной Equus verae, среднечетвертичной Е. coliemensis и заканчивая позднеплейстоценовой Е. lenensis (Русанов, 1968; Шер, 1971; Верещагин, Лазарев, 1977; Лазарев, 1980; Кузьмина, 1997). Эволюция настоящих лосей рода Alces, возможно, проходила на территории Восточной Сибири (Бое-скоров, 2001а; Удина, Данилкин, Боескоров, 2002). С северными районами Азии связано происхождение овцебыков родов Praeovibos и Ovibos (Шер, 1971) и сайгака S. tatarica, предковая форма которого присутствовала здесь в составе олерской фауны (Шер, 1967; Барышников и др., 1998; Sher, 1986). Существует и ряд других примеров, свидетельствующих о том, что территория Восточной Сибири и севера Дальнего Востока являлась местом формо- и видообразования млекопитающих бореальных фаун, начиная с конца плиоцена (см. Шер, 1971; Вангенгейм, 1977; Чернявский, 1984). Нами это заключение подтверждено новыми фактами: в позднем плейстоцене Восточной Сибири, включая и территорию Якутии, сформировался самостоятельный подвид пещерного льва P. spelaea vereshchagini (Baryshnikov, Boeskorov, 2001), подвид благородного оленя С. elaphus cherskii (Боескоров, 2005) и наиболее мелкая в Сибири форма бурого медведя U. arctos, заслуживающая выделения в самостоятельный подвид (Боескоров, 2004в; Барышников, Боескоров, 1998). В «тундро-степях» позднего плейстоцена Якутии обитали и некоторые современные виды-автохтоны Субарктики, живущие в настоящее время в тундровой зоне Евразии (песец, копытный и сибирский лемминги, некоторые виды серых полевок). Ряд экологически пластичных видов, обитателей различных природных зон (волк, лисица, бурый медведь, росомаха, северный олень и др.) также входил в состав мамонтовой фауны (Шварц, 1963; Вангенгейм, 1977; Верещагин, Громов, 1977).
Анализ состава мамонтовой фауны Якутии свидетельствует о том, что она была достаточно однородной на этой огромной территории. Причем практически одинаковый набор видов отмечен в периоды каргинского меж-ледниковья и сартанского оледенения. В это время в северной и центральной областях Якутии постоянно обитало не более 15 видов крупных млекопитающих (табл. 1). Такой же набор видов в аналогичное время отмечен и на Чукотке (Шер, 1971; Агаджанян и др., 1980). На территории Южной Якутии «добавлялось» еще 2-3 вида парнокопытных: на северных отрогах системы Станового хребта встречался архар, на крайний юго-запад проникала кабарга и, по-видимому, в периоды межледниковий постоянным обитателем становилась сибирская косуля. Присутствие кулана Equus hemionus до сих пор проблематично. Одни исследователи обнаруживали здесь остатки купана.
(Верещагин, Лазарев, 1977; Кузьмина, 1997), другие не отмечают здесь этого вида вообще (Шер, 1971; Вангенгейм, 1977; Лазарев, 1980). Очевидно на территории Якутии никогда не обитали пещерная гиена Crocuta spelaea, пещерный медведь Ursus spelaeus, большерогий олень Megaloceros giganteus и тур Bos primigenius, характерные для позднего плейстоцена ряда областей Южной Сибири. Открытым остается вопрос о присутствии яка Bos (Poephagus) sp. в Якутии. Исследование значительного материала по плейстоценовым Bovinae показало наличие только В. priscus (Черский, 1891; Вангенгейм, 1961; Русанов, 1975; Лазарев, Томская, 1987; Боескоров, 2002, 2003а). Тем не менее известна единичная находка фрагмента метаподии яка с р. Вилюй (Дуброво, 1957). На территории Якутии наиболее широкораспространенными крупными хищниками были пещерный лев и волк; бурый медведь в позднем плейстоцене был здесь немногочисленным видом.
По сравнению с более южными регионами, состав мегафауны позднего плейстоцена в Якутии более обеднен: в Байкальском регионе в этот период отмечено обитание 28 - 29 видов (Ермолова, 1978; Калмыков, 1990), а на юге Западной Сибири - до 33 (Алексеева, 1980; Агаджанян, 2001; Шпанский, 2000). На Северо-Западе Северной Америки (Аляска и Юкон), отличавшемся более мягким климатом и разнообразием природных условий, чем Северо-Восток Азии (Кожевников, Железнов-Чукотский, 1995) в позднем плейстоцене отмечалось и значительно большее разнообразие крупных млекопитающих - до 26 - 27 видов, среди которых было два вида хоботных, один или два вида непарнокопытных, один вид мозоленогих, большое разнообразие парнокопытных, один вид неполнозубых и обилие видов хищных (Harington, 1978; Kurten and Anderson, 1980; Guthrie, 1990; Morían, 2003).
Позднеплейстоценовые сообщества мелких млекопитающих прибе-рингийской Субарктики (т. н. "лемминговые фауны") по видовому составу мало отличались от современных (по Чернявский, 1984). На территории Северной Якутии среди них были представлены: О. hyperborea, S. parryi, D. torquatus, L. sibiricus, M. gregalis. В Центральной Якутии, а также на севере в периоды межледниковий к указанным видам "добавлялись" полевки рода Clethrionomys, М. oeconomus и М. hyperboreus. Плейстоценовые находки бурозубок (род Sorex) очень скудны, однако некоторые виды этих насекомоядных несомненно были распространены на территории Восточной Сибири. Одним из доказательств присутствия ряда видов мелких млекопитающих в этот период на Северо-Востоке Азии является обнаружение азиатских видов: тундряной бурозубки, красной полевки и полевки-экономки на Аляске, которые могли расселиться туда только по Берингийскому сухопутному мосту (по Вангенгейм, 1977; Агаджанян и др., 1980; Чернявский, 1984).
Таблица 1
Изменения видового состава млекопитающих Якутии в позднечетвертичное время по палеонтологическим и археологическим данным и сравнение с современным составом
Отряд, вид Поздний плейстоцен (палеолит) Голоцен
Ранний (мезолит, сумнагинская культура) Средний (неолит и эпоха бронзы) Поздний (железный век) XX век**
ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ Lepus timidus L. tanaiticus Ochotona hyperborea ГРЫЗУНЫ Pteromys volans Sciurus vulgaris Tamias sibiricus Spermophilus parryi S. undulatus Marmota camtschatica Castor fiber Lemmus sibiricus L. amurensis Myopus schisticolor Dicrostonyx torquatus Clethrionomys rutilus CI. rufocanus Alticola macrotis Arvícola terrestris Microtus oeconomus M. maximowiczii M. gregalis M. agrestis M. hyperboreus (или M. middendorjfii) Apodemus peninsulae Micromys minutus ХИЩНЫЕ Canis lupus Alopex lagopus Vulpes vulpes Ursm arctos Martes zibellina Guio gulo Mustela erminea M. nivalis
7
7 7 7 ?
7 7 ? 7
7 7 ?
7 7 7 -
7 7 ? 7 ? ?
? 7
Окончание таблицы 1
Отряд, вид Поздний плейстоцен (палеолит) Голоцен
Ранний (мезолит, сумнагинская культура) Средний (неолит и эпоха бронзы) Поздний (железный век) XX век**
M. sibirica Lutra lutra Panthera spelaea P. tigris Lynx lynx ХОБОТНЫЕ Mammuthus primigenius НЕПАРНОКОПЫТНЫЕ Equus lenensis* Coelodonta antiquitatis ПАРНОКОПЫТНЫЕ Moschus moschiferus Cervus elaphus cherskii Cervus elaphus sibiricus Capreolus pygargus Alces sp. и A. americanus Rangifer tarandus Bison priscus Ovibos pallantis* Ovis ammon 0. nivicola Saiga tatarica ? ? ? 7 7 7
?
?
Примечания: сплошная линия (-) - отмечено постоянное обитание вида в
указанный период времени; прерывистая линия (- - - -) - отмечены нерегулярные заходы или обитание на ограниченной территории; «?» - присутствие вида не доказано, но возможно; * - виды сохранялись в голоцене на Крайнем Севере; ** - акклиматизированные, реакклиматизированные и синантропные виды не учтены
Конец плейстоцена и начало голоцена ознаменовались сменой резких похолоданий и потеплений с короткой периодичностью, что сыграло решающую роль в жизни плейстоценовых видов животных (Величко, 1973; Верещагин, Кузьмина, 1977; Верещагин, Барышников, 1985; Шер, 1997а, б). Последующее прогресивное потепление климата и увеличение количества атмосферных осадков вызвало сокращение ареала северных степей и замещение их тайгой и тундрой. В результате таяния ледников уровень Мирового океана повысился на 50 - 80 м и многие приморские низменности были затоплены. Эти изменения привели к вымиранию на огромных пространствах Северной Евразии основных представителей мамонтовой фауны. Несомненно также, что и верхнепалеолитический человек своей охотничьей деятельностью мог сыграть определенную роль в сокращении численности мегафау-ны (Шер, 1971; Верещагин, 1979; Верещагин, Барышников, 1985).
До настоящего времени продолжаются споры по поводу основной причины вымирания мамонтовой фауны. Есть сторонники воздействия абиотических факторов (изменения климата, космические причины), биотических факторов (например, эпидемия) и антропогенного фактора (истребление охотниками верхнего палеолита). Несомненно, что первобытный человек сосуществовал с мамонтом длительное время и мамонт был объектом охоты. Воздействие человека на мамонтовую фауну в целом могло сказываться в густонаселенных регионах, таких как Европейская часть. Роль древнего человека в вымирании мамонта в Сибири была незначительной, в связи с малочисленностью населения (Верещагин, 1971в; Лазуков и др., 1981; Кузьмин и др., 2001).
Археологическая летопись, также как и палеонтологическая, свидетельствует о том, что к началу голоцена типичные представители мамонтовой фауны перестали быть охотничьей добычей человека в Якутии. Их костные остатки уже не встречаются на стоянках мезолитических людей (сумнагинская культура). Можно было бы предположить, что эти виды полностью вымерли к началу голоцена. Однако информация по стоянкам позднейшего палеолита и мезолита в основном касается Южной и Центральной Якутии, где они в боль-шинс!ве своем открыты, а в северной части республики они крайне редки (Мочанов, 1977; Федосеева, 1999) (рис. 2).
Накопившиеся к настоящему времени факты говорят о том, что глобальное вымирание мамонтовой фауны, происходившее на рубеже плейстоцена и голоцена значительно "затянулось" на севере Восточной Сибири (Боеско-ров, 2002, 2003а, б; Воеякогоу, 2004). Этому могли способствовать следующие обстоятельства Исключительно холодный и сухой климат региона способствовал сохранению больших площадей с остепненной растительностью в голоцене. Участки реликтовых степей в Якутии сохраняются и в настоящее время, будучи близки степям Забайкалья и Монголии (Юрцев, 1981; Андреев и др., 1987). Длительному сохранению некоторых представителей мамонтовой фау-
Рис. 2. Распространение человека в конце плейстоцена - начале голоцена и сохранение типичных представителей мамонтовой фауны в голоцене в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке России. Стоянки человека (в основном даны для Якутии и севера Восточной Сибири): а - поздний и позднейший палеолит, 35 - 10,5 тыс. лет назад; б - мезолит (сумнагинская культура), 10,5 - 6 тыс. лет назад; в - е - голоце-новые находки животных мамонтового комплекса: в - мамонт, г - ленская лошадь, д - овцебык, е - бизон
иы на севере Восточной Сибири способствовала и немногочисленность охотничьих племен каменного века. До недавнего времени не были найдены стоянки верхнего палеолита и мезолита в Арктической зоне от Таймыра до низовьев Яны; мало их в бассейне Индигирки и на Колыме (Мочанов, 1977; Аргунов, 1990; Федосеева, 1999). В последние десятилетия в Арктической зоне Якутии были открыты только верхнепалеолитическая стоянка в низовьях р.Яны и мезолитическая стоянка на о-ве Жохова (Питулько, 1998) (рис. 2) Вероятнее всего данный регион был очень слабо заселен человеком в указанные периоды. Ниже мы перечислим убедите Т.^^ ^жщшцлтгва существо-
мммтщ { 33 СИжИИ»
вания типичных видов мамонтовой фауны на севере Восточной Сибири в голоцене (рис. 2): 1). мамонт на о-ве Врангеля существовал 3,7-7,7 тыс. л. н. (Аверьянов и др., 1995; Сулержицкий, 1995; Vartanyan et al., 1993). Считается что эта островная популяция М. primigenius была последней. На материковой части Евразии наиболее близкие к нам датировки мамонта относятся к самому началу голоцена, 9,6-10 тыс. л.н. (Гыданский п-ов, п-ов Таймыр); 2). ленская лошадь - радиоуглеродные датировки свидетельствуют о том, что на крайнем севере Восточной Сибири она обитала в позднем голоцене, 2-4 тыс. л. н.; 3). первобытный бизон обитал вплоть до 7 или даже до 10 века н. э. в Прибайкалье и Забайкалье (Ермолова, 1978; Верещагин, Барышников, 1985), возможно, в Южной Якутии он существовал до середины голоцена (Боескоров, 2002, 2003а). На севере Восточной Сибири бизон также мог сохраняться в голоцене (Шер, 1971; Флеров, 1977; Томирдиаро, 1982). Из Таймырского нац. округа получена датировка бизона 8860+40 л. н. (MacPhee et al., 2002); 4). плейстоценовый овцебык на Таймыре существовал 2,7 - 3 тыс. л. н. (Верещагин, Барышников, 1985; Сулержицкий, Романенко, 1997), в дельте Лены - 3180+100, 3200+80 л. н. (Kuznetsova et al., 2001).
Териофауна Якутии в голоцене
Потепление и увлажнение климата в начале голоцена вызвало вытеснение степей таежной и тундровой растительностью (Юрцев, 1981). Период между 9,5 и 8 тыс. л. н. интерпретируют как термический оптимум голоцена в Арктике. В это время распространение древесно-кустарниковой растительности достигло максимума (Шер, 1997а, б). Эти обстоятельства обусловили и изменение фауны. Убедительным доказательством коренных ландшафтных изменений в Северной Евразии на границе плейстоцена и голоцена является смена степного облика териофауны на лесной (Кузьмина, 1971; Верещагин, Барышников, 1985). Этот процесс зафиксирован и на территории Якутии (табл. 1). На стоянках человека раннего голоцена, имеющих датировки около 9 тыс. л. н. (например, Белькачи на Алдане) отмечено большое количество костных остатков таежных млекопитающих (белка, лось, косуля, бурый медведь, соболь и др.). К этому времени в Центральной и Южной Якутии, по-видимому, вымерли типичные представители мамонтовой фауны, но они еще долгое время существовали на Крайнем Севере.
Считается, что растительность в Якутии приняла современный облик ближе к середине голоцена (5-6 тыс. л. н.) (Мочанов, Саввинова, 1980; Шер, 1997а, б). Анализ археозоологического материала из неолитических стоянок Южной и Центральной Якутии свидетельствует о том, что и териофауна этого региона в середине голоцена уже практически не отличалась от современной (табл. 1), представляя собой таежную (восточносибирскую) фауну с элементами горного восточнопалеарктического и степного фаунистических комплексов. Некоторые-виды млекопитающих, имеющие южное происхождение, на-селяющЛ' |евер Восточной Сибири (в том числе и Яку-
; «V»***'» 1 I 34
1 m '
------------- -
тию), не входили в состав плейстоценовых териокомплексов этого региона: это транспалеарктические полуводные элементы Neomys fodiens и Lutra lutra, южнопалеарктический Apodemus peninsulae, восточноазиатский горнотаежный Moschus moschiferus и южнопалеарктические летающие (Chiroptera). Распространение этих видов по территории Восточной Сибири и севера Дальнего Востока происходило в голоцене (Чернявский, 1984). Наши данные в целом согласуются с этим заключением (Боескоров, 2003а).
В отдельные периоды голоцена видовое разнообразие териофауны юга Якутии было, по всей видимости, богаче, чем в настоящее время: отмечалось проникновение с юга (возможно, и длительное обитание) 5. scrofa, М. meles, М. altaica и P. tigris (Тавровский и др., 1971; Ревин, 1989; Боескоров, 2003а).
В средние века начался период коренного воздействия человека на те-риофауну Якутии, продолжающийся и в настоящее время. Был истреблен речной бобр (средневековье); был близок к истреблению соболь (начало 20 века). С увеличением грузовых перевозок распространились синантропные грызуны: домовая мышь (в 19 веке) и серая крыса (в 20 веке). В 20 веке в Якутии акклиматизированы ондатра, американская норка, степной хорек и овцебык, а в начале 21 века реакклиматизирован речной бобр.
В современной териофауне Якутии, включающей 63 вида наземных млекопитающих, 46 - 52,4% видов являются аборигенными, обитающими здесь с плейстоцена, 36,5 - 42,9% видов самостоятельно расселились в голоцене и 11,1% видов расселены человеком или представляют собой синантропные элементы фауны.
ВЫВОДЫ
1. В истории формирования современной териофауны Якутии выделено 4 основных этапа: а) конец плейстоцена - начало голоцена (12 тыс. - 9,6 тыс. лет назад). Он характеризуется вымиранием индикаторных видов мамонтовой фауны (Panthern spelaea, Mammuthus primigenius, Coelodonta antiquitatis, Equus lenensis, Bison priscus, Ovibos pallantis, Saiga tatarica) на большей территории Якутии; б) ранний голоцен (9,5 тыс. - 8 тыс. л.н.). Произошло широкое расселение ряда видов, связанных с лесными ассоциациями, имевших ранее в Якутии ограниченное распространение (Sciurus vulgaris, Tamias sibiricus, Martes zibellina, Lynx lynx, Capreolus pygargus)-, в) средний голоцен - поздний голоцен (6 тыс. л.н. - средневековье). Произошло вселение на территорию Якутии из Южной Сибири новых видов млекопитающих (таежного вида Pteromys volans, горнотаежного Moschus moschiferus, полуводного Lutra lutra и др.); формирование естественного состава видов современной териофауны Якутии, представляющей собой таежную (восточносибирскую) фауну с элементами горного восточнопалеарктического и степного фаунистических комплексов и тундровую фауну, г) средневековье - современная эпоха. Период коренного воздействия человека на териофауну: истребление Castor fiber в
Южной Якутии (средневековье); распространение синантропных грызунов: Mus musculus (19 век) и Rattus norvegicus (20 век); акклиматизация Ondatra zibethica, Mustela vison, Mustela eversmanni, Ovibos moschatus (20 век); реакклиматизация Castorfiber (начало 21 века).
2. В современной териофауне Якутии некоторые виды являются аборигенными и имеют своих непосредственных предшественников в плейстоцене (Lepus timidus, Ochotona hyperborea, Canis lupus, Alopex lagopus, Vulpes vulpes, Ursus arctos, Guio guio, Alces americanus, Rangif er tarandus, Ovis nivicola, суслики рода Spermophilus и др.), другие виды расселились по территории Якутии в раннем и среднем голоцене (P. volans, M.moschiferus, L. lutra, M. zibellina, L. lynx, С. pygargus и др.), третьи виды вошли в состав териофауны Якутии благодаря человеку.
3. Мамонтовая фауна второй половины позднего плейстоцена (каргинское межледниковье, сартанское оледенение) Якутии отличалась однообразным видовым составом. От Арктической зоны до Южной Якутии обитало 15 видов крупных млекопитающих (С. lupus, A. lagopus, U. arctos, G. guio, P. spelaea, M. primigenius, С. antiquitatis, E. lenensis, C. elaphus, A. americanus, R. tarandus, B. priscus, O. nivicola, O. pallantis, S. tatarica).
4. Характерной особенностью териофауны Якутии в голоцене является сохранение фрагментарных популяций индикаторных видов мамонтовой фауны (Equus lenensis, Ovibos pallantis), для которых малонаселенные районы крайнего севера сыграли роль позднеголоценового рефугиума.
5. По результатам таксономической ревизии современных млекопитающих (с использованием в ряде случаев методов кариосистематики) нами установлено:
• на территории Якутии обитают: полевка Максимовича, относящаяся к подвиду Microtus maximowiczii gromovi Vorontsov, Boyeskorov, Lyapunova et Revin, 1988; бурый медведь U. arctos, имеющий морфологическое своеобразие подвидового ранга; два подвида росомахи G. gulo albus и G. g. jacutensis; алтайская рысь L. lynx wardi; сибирская косуля С. pygargus pygargus, имеющая некоторые признаки С. p. tienschanicus; благородный олень С. elaphus sibiricus, имеющий некоторые признаки С. е. xanthopygus-, два подвида тундрового северного оленя R. tarandus tarandus и R. t. sibiricus. Дифференциация номинативного и баргузинского подвидов Marmota camtschatica приближается к уровню самостоятельных видов.
6. Уровень-дифференциации (хромосомной, морфологической, эколого-этологической) современных лосей достигает видового и их следует рассматривать в качестве двух видов: европейского лося Alces alces и американского A. americanus. На территории Якутии обитают два подвида американского лося: A. a. pfizenmayeri и A. a. gigas. Формирование современных Alces происходило 75 - 150 тыс. лет назад, возможно, на территории Восточной Сибири. Широколобые лоси рода Cervalces не являются пред-
ками настоящих лосей Alces. Широколобый лось из среднего плейстоцена Сибири относится к самостоятельному виду С. postremus. 7. Таксономическая ревизия вымерших млекопитающих позволила установить, что:
• благородный олень позднего плейстоцена Якутии относится к подвиду Cervus elaphus cherskii Boeskorov, 2005;
• северный олень позднего плейстоцена Якутии относится к тундровому подвиду Rangifer tarandus sibiricus;
• в среднем плейстоцене на территории Якутии обитали крупные подвиды бурого медведя Ursus arctos cf. kamiensis и U. a. priscus, а бурый медведь позднего плейстоцена относится к мелкой форме, практически не отличающейся от современного медведя Якутии;
• росомаха позднего плейстоцена севера Восточной Сибири по своему морфологическому своеобразию относится к самостоятельному подвиду или виду (Guio guio spelaea или G. spelaea)-,
• пещерный лев плейстоцена Восточной Сибири относится к подвиду Panthera spelaea vereshchagini Baryshnikov et Boeskorov, 2001.
8. Стабильность кариотипов исследованных нами видов мелких млекопитающих Якутии является в значительной степени следствием географических особенностей данной территории (выражающихся в относительно слабом воздействии изолирующих факторов рельефа).
Приложение 1. ХРОМОСОМНЫЕ НАБОРЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЯКУТИИ (ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ, ГРЫЗУНЫ, ПАРНОКОПЫТНЫЕ)
Представлено описание хромосомных наборов 19 видов млекопитающих, исследованных автором.
Приложение 2. СОСТАВ ТЕРИОФАУН ЯКУТИИ В ПОЗДНЕМ ПЛЕЙСТОЦЕНЕ И ГОЛОЦЕНЕ ПО АРХЕОЛОГИЧЕСКИМ МАТЕРИАЛАМ
Представлен обзор исследований археозоологического материала из стоянок и поселений человека верхнего палеолита - средневековья на территории Якутии, проведенных автором и другими специалистами.
Список публикаций по теме диссертации Монографии
1. Лазарев П.А., Боескоров Г.Г., Томская А.И., Гарутт Н.В. и др. Млекопитающие антропогена Якутии.-Якутск : изд-во ЯНЦ СО РАН, 1998. - 167 с.
2. Боескоров Г.Г. Систематика и происхождение современных лосей. -Новосибирск : Наука, Сиб. издат. фирма РАН, 2001. - 119 с.
Статьи, опубликованные в ведущих научных журналах и изданиях
3. Воронцов H.H., Ляпунова Е.А., Боескоров Г.Г., Ревнн Ю.В. Стабильность кариотипа полевки-экономки (Microtus oeconomus) в центральной части ареала и история становления современного ареала вида // Зоол. журн. 1986. Т. 65, № 11. С.1705-1715.
4. Воронцов H.H., Боескоров Г.Г., Ляпунова Е.А., Ревин Ю.В. Новая хромосомная форма и изменчивость коренных зубов у полевки Microtus maxi-mowiczii (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. 1988. Т. 67, № 2. С. 205-214.
5. Ревин Ю.В., Боескоров Г.Г. О нахождении зимовок летучих мышей (Mammalia, Chiroptera) в Якутии // Зоол. журн. 1989. Т. 68, № 3. С. 150-151.
6. Ревин Ю.В., Боескоров Г.Г. Распространение и экология северной пищухи в Южной Якутии // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т. 95, № 1. С.48-60.
7. Никольский A.A., Формозов H.A., Васильев В.Н., Боескоров Г.Г. Географическая изменчивость звукового сигнала черношапочного сурка Marmota camtschatica (Rodentia, Sciuridae) // Зоол. журн. 1991. Т. 70, № 2. С. 155-159.
8. Боескоров Г.Г., Щелчкова М.В., Ревин Ю.В. Кариотип лося {Alces alces L.) из Северо-Восточной Азии // Докл. АН. 1993а. Т. 329, № 4. С. 506 -508.
9. Боескоров Г.Г., Картавцева И.В., Загороднюк И.В., Белянин А.Н., Ляпунова Е.А. Ядрышкообразующие районы и B-хромосомы лесных мышей (Mammalia, Rodentia, Apodemus) // Генетика. 1995. Т. 31, № 2. С. 185-192.
10. Боескоров Г.Г. Хромосомная дифференциация лосей (Alces) II Докл. АН. 1996а. Т. 348, № 2. С. 275-278.
11. Боескоров Г.Г. Хромосомные различия у лосей (Mammalia, Artio-dactyla, Alces alces L.) // Генетика. 1997. Т. 33, № 7. С. 974-978.
12. Белолюбский И.Н., Боескоров Г.Г. Плейстоценовые и современные Cervus elaphus Якутии // Отечественная геология. 1997. № 2. С. 31-36.
13. Боескоров Г.Г. Дифференциация и проблема систематики лосей (Artiodactyla, Cervidae, Alces) И Зоол. журн. 1998а. Т. 77, № 6. С. 732-744.
14. Боескоров Г.Г. Кариотип сибирской косули (Capreolus pygargus Pall.) с северной границы ареала // Докл. РАН. 19986. Т. 359, № 5. С. 713-715.
15. Боескоров Г.Г., Данилкин A.A. О таксономическом статусе сибирской косули (Capreolus pygargus, Cervidae) Центральной Якутии // Зоол. журн. 1998. Т. 77, № 9. С. 1080-1083.
16. Барышников Г.Ф., Боескоров Г.Г. Бурый медведь Ursus arctos (Carnivora, Ursidae) из плейстоцена Якутии // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1998. № 2. С. 3-9.
17. Боескоров Г.Г., Жолнеровская Е.И., Ляпунова Е.А., Воронцов H.H. Внутривидовая дивергенция черношапочного сурка Marmota camtschatica (Sciuridae, Marmotinae) II Зоол. журн., 1999. Т. 78, № 7. С. 866-877.
18. Боескоров Г.Г., Белолюбский И.Н. Ископаемый суслик с низовьев р. Колыма // Отечественная геология. 2000. № 5. С. 38-40.
19. Боескоров Г.Г., Пузаченко А.Ю. Географическая изменчивость черепа и рогов лосей (Artiodactyla, Alces) Голарктики // Зоол. жури. 2001. Т. 80, № 1.С. 97-110.
20. Боескоров Г.Г. К систематике и распространению баранов рода Ovis (Artiodactyla, Bovidae) в плейстоцене и голоцене Сибири и Дальнего Востока // Зоол. журн. 20016. Т. 80, № 2. С. 243-256.
21. Удина И.Г., Данилкин А.А., Боескоров Г.Г. Генетическая дифференциация популяций лося в Евразии // Генетика. 2002. № 8. С. 1125-1132.
22. Боескоров Г.Г. Систематическое положение "Alces latifrons postre-mus" и взаимоотношения между родами Cervalces и Alces (Alcinae, Artiodactyla, Mammalia) // Палеонтол. журн. 2002. № 6. С. 88-95.
23. Боескоров Г.Г. Систематическое положение благородного оленя Cervus elaphus L. (Cervidae, Artiodactyla, Mammalia) из неоплейстоцена СевероВосточной Азии // Палеонтол. журн. 2005. № 3. С. 1-13.
Статьи, опубликованные за рубежом
24. Lyapunova Е.А., Boeskorov G.G., Vorontsov N.N. Marmota cam-tschatica Pall. - Nearctic element in Palaearctic Marmota fauna // 1st Int. Symp. on Alpine Marmot (Marmota marmota) and on genus Marmota. Aosta, Italy, 1992. P. 185-191.
25. Boyeskorov G., Vasiliev V., Lukovtsev Yu. The black-capped marmot (,Marmota camtschatica Pall.) in Yakutia//Polish Ecological Studies. 1994a. V. 20, N3-4. P. 519-522.
26. Boyeskorov G., Zagorodnyuk I., Belyanin A., Lyapunova E. B-chromosomes in Apodemus flavicollis from Eastern Europe // Polish Ecol. Stud. 1994b. V. 20, N 3-4. P. 523-526.
27. Boyeskorov G.G., Shchelchkova M.V., Vasiliev V.N. Divergence in Marmota camtschatica // Biodiversity in marmots. Publication of the Int. Marmot Network. Moscow - Lyon, 1996. P. 229-230.
28. Boyeskorov G.G., Lazarev P.A. New finds of Late Pleistocene lions Panthera (Leo) spelaea in Yakutia // Acta zool. cracoviencia. 1997. V. 40, N 2. P. 223-227.
29. Boyeskorov G.G. New data on Moose (Alces, Artiodactyla) Systematics // Saugetierkundliche Mitteilungen. 1999a. V. 44, N 1. P. 3-13.
30. Boeskorov G.G. Woolly rhino (Coelodonta antiquitatis) distribution in Northeast Asia // Deinsea. 2001. N 8. P. 15-20.
31. Baryshnikov G. and Boeskorov G. The pleistocene cave lion, Panthera spelaea (Carnivora, Felidae) from Yakutia, Russia // Cranium. 2001. V. 18, N 1. P. 7-24.
32. Boeskorov G. The genetics of the modern moose and a review of its taxonomy // Cranium. 2003. V. 20, N 2. P. 31-44.
33. Boeskorov G.G. The North of Eastern Siberia: Refuge of Mammoth Fauna in the Holocene // Gondwana Research. 2004. V. 7, N 2. P. 451-455.
34. Boeskorov G.G., Agadjanyan A.K. Beavers Castor fiber L. in the Late Pleistocene and Holocene of Yakutia (Eastern Siberia) // Beitrage zur Jagd- und Wildforschung, 2004. Bd. 29. P. 321-325.
Статьи, опубликованные в отечественных сборниках и журналах
35. Прокопьев Н.П., Боескоров Г.Г. Эколого-фаунистический очерк мелких млекопитающих бассейна Среднего Вилюя И Экология наземных позвоночных таежной Якутии. Якутск: изд-во ЯГУ, 1984. С. 83-92.
36. Боескоров Г.Г., Егоров Н.Г., Ревин Ю.В. Microtus hyperboreus (Mammalia, Rodentia) в юго-восточной Якутии // Вестник зоологии. 19936. № 2. С.72-74.
37. Боескоров Г.Г. О таксономической структуре рода Alces (Artiodactyla, Cervidae) // Вестник зоологии. 19966. № 6. С. 70-78.
38. Боескоров Г.Г., Лазарев П.А. Новые находки пещерных львов (Panthern (Leo) spelaea Goldf.) в Якутии // Наука и образование. 1996. № 4. С.148-153.
39. Боескоров Г.Г., Бурнашев H.H., Соломонов Н.Г. Находки остатков мамонтовой фауны на территории Национального парка "Ленские столбы" // Наука и образование. 1998. № 2. С. 95-97.
40. Боескоров Г.Г. К систематическому положению и истории благородных оленей Якутии // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. М.: Россельхозиздат, 1999. С. 40-53.
41. Боескоров Г.Г., Агаджанян А.К. Речной бобр в Якутии // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. М.: Россельхозиздат, 1999. С. 54-61.
42. Боескоров Г.Г., Исакова Л.Ф. Коллекции четвертичных млекопитающих в Иркутском областном краеведческом музее // Краеведческие записки (Иркутск). 1999. Вып. 6. С. 14-28.
43. Боескоров Г.Г. К истории таксономических исследований позднеп-лейстоценовых лошадей Восточной Сибири и вклад профессора А.А.Браунера в это направление // Чтения памяти А.А.Браунера. Мат-лы междунар. конф. Одесса : Астропринт, 2000. С. 76-85.
44. Гарутт Н.В., Боескоров Г.Г. Шерстистые носороги: к истории рода // Мамонт и его окружение : 200 лет изучения. М.: ГЕОС, 2001. С. 157-167.
45. Лазарев П.А., Боескоров Г.Г., Тихонов А.Н. Новые находки остатков мамонтов с мягкими тканями в Якутии // Мамонт и его окружение : 200 лет изучения. М.: ГЕОС, 2001. С. 139-144.
46. Боескоров Г.Г. О времени вымирания мамонтовой фауны на территории Якутии // Наземные позвоночные Якутии: экол., распростр., численность. Отв. ред. Ю.В.Лабутин. Якутск : ЯФ изд-ва СО РАН, 2002. С. 102-110.
47. Боескоров Г.Г., Сафронов В.М., Сивцев И. К систематике и морфо-метрической изменчивости тундровых оленей Якутии // Фаунистические и
экологические исследования животных Якутии. Отв. ред. И.И.Мордосов. Якутск : изд-во ЯГУ, 2002. С. 75-82.
48. Боескоров Г.Г. Состав териофауны Якутии в позднем плейстоцене и голоцене (по археологическим материалам) // Древние культуры СевероВосточной Азии. Астроархеология. Палеоинформатика. Отв. ред. А.Н.Алексеев. Новосибирск : Наука, Сиб. издат. фирма РАН, 2003а. С. 27-43.
49. Боескоров Г.Г. Север Восточной Сибири - рефугиум мамонтовой фауны в голоцене // Проблемы эволюции. 20036. Т. 5. Владивосток : Дальнау-ка. С. 273-279.
50. Боескоров Г.Г., Лазарев П.А., Васильев Е.М. Многолетняя мерзлота - уникальное «хранилище» останков мамонтов // Влияние климат, и эколо-гич. измен, на мерзлотные экосистемы. Тр. 2-й междунар. конф. «Роль мерзл, экосистем в глобал. измен, климата», 12-17 августа 2002 г., Якутск. Якутск : ЯФ изд-ва СО РАН, 2003а. С. 393-399.
51. Боескоров Г.Г., Егоров С.С., Тихонов В.Г. О распространении овцебыка на территории Якутии в плейстоцене и голоцене // Влияние климат, и экологич. измен, на мерзлотные экосистемы. Тр. 2-й междунар. конф. «Роль мерзл, экосистем в глобал. измен, климата», 12-17 августа 2002 г., Якутск. Якутск : ЯФ изд-ва СО РАН, 20036. С. 400-405.
52. Baryshnikov G., Boeskorov G. Skull of the Pleistocene brown bear (Ur-sus arctos) from Yakutia, Russia // Russ. J. Theriol. 2004. Vol. 3, N 2. P. 71-75.
Работы, опубликованные в материалах региональных и международных конференций, совещаний и симпозиумов
53. Попов А.Л., Боескоров Г.Г. Новая находка ночницы Иконникова в Южной Якутии // Тез. докл. VI Республ. научно-практич. конф. молодых ученых и специалистов. Ч. IV. Якутск : ЯНЦ СО АН СССР, 1986. С. 78-79.
54. Boeskorov G., Lazarev P. Cave lions (Panthera spelaea) of the NorthEastern Eurasia // Abstr. Int. Conf. "Neogene and Quat. Mamm. of Palaearctic". Krakov, 1994. P. 73.
55. Boeskorov G.G. How many species of moose exist now? // 2-nd Int. Arctic Ungulate Conf. Abstr. Fairbanks : Univ. Alaska Print, 1995. P. 33.
56. Боескоров Г.Г., Кириллин A.C. Предварительные данные по фауне млекопитающих из неолитической стоянки Улахан Сегеленнях (Якутия) // Тез. докл. I Междунар. мамонтового совещ. СПб : ЗИН РАН, 1995. С. 600.
57. Боескоров Г.Г., Охлопков И.М. Кариотип арктического суслика из Центрального Верхоянья // Тез. докл. конф. «Экологич. и генетич. исслед. в Якутии». Якутск : ЯНЦ СО РАН, 1995. С. 14.
58. Boeskorov G.G. Woolly rhinoceroses (Coelodonta antiquitatis) distribution in North-Eastern Asia and the adjacent territories // 2nd Intern. Mammoth Conf. Rotterdam, 1999b. P. 112.
59. Boeskorov G.G. Systematics and origin of the modern moose // 5th Int. Moose Symp. Abstr. Norway, Oyer, 2002. P. 152.
60. Boeskorov G.G. The wapiti of the Pleistocene of North-Eastern Asia // Impacts of Late Quaternary climate changes on western Arctic shelf lands: insights from the terrestrial mammal record. The Int. Workshop materials. Univ. of Alaska Fairbanks, USA, 2003. P. 8.
61. Boeskorov G. The north of Eastern Siberia: refuge of the mammoth fauna in the Holocene // 3rd Intern. Mammoth Conference. Program and abstracts. Whitehorse, Yukon, Canada, 2003. P. 30.
62. Lazarev P., Boeskorov G., Vasilyev E., Protopopov A. New finds of mammoth remains in Yakutia II 3rd Intern. Mammoth Conference. Program and abstracts. Whitehorse, Yukon, Canada, 2003. P. 62.
63. Боескоров Г.Г. Сайгак в плейстоцене Якутии // Млекопитающие как компонент аридных экосистем. Тез. Междунар. совещ. Саратов. М. : ИПЭЭ РАН, 2004а. С. 21-22.
64. Ревин Ю.В., Боескоров Г.Г. Аридные элементы в фауне млекопитающих северных лесостепей (Центральная Якутия) // Млекопитающие как компонент аридных экосистем. Тез. Междунар. совещ. Саратов. М. : ИПЭЭ РАН, 20046. С. 113-114.
65. Боескоров Г.Г. К систематике бурого медведя Якутии // Сибирская зоол. конф. Тез. докл. Новосибирск : ИСЭЖ СО РАН, 2004в. С.108-109.
66. Боескоров Г.Г. Морфологическая характеристика современного и ископаемого волка Якутии // Сибирская зоол. конф. Тез. докл. Новосибирск : ИСЭЖ СО РАН, 2004г. С. 109.
67. Лазарев П.А., Боескоров Г.Г. Новая находка - Оймяконский мамон-тенок // Юкагирский мамонт: результаты первого этапа научи, исслед-й // Мат-лы междунар. научно-практич. конф. Якутск, 2004. С. 40-41.
68. Лазарев П.А., Моль Д., Тихонов А.Н., Боескоров Г.Г. и др. История находки и тафономические условия захоронения Юкагирского мамонта // Юкагирский мамонт: результаты первого этапа научн. исслед-й // Мат-лы междунар. научно-практич. конф. Якутск, 2004. С. 11.
Формат 60x84 V^. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл.п.л. 2,44. Тираж 150 экз. Заказ № 57.
Учреждение «Издательство ЯНЦ СО РАН»
677891, г. Якутск, ул. Петровского, 2, тел./факс: (411-2) 36-24-96 E-mail: kuznetsov@psb.ysn.ru
1-95 36
РНБ Русский фонд
2006-4 17866
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Боескоров, Геннадий Гаврилович
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ В ЯКУТИИ В
ПОЗДНЕЧЕТВЕРТИЧНОЕ ВРЕМЯ .И
I. 1. Краткий очерк четвертичной геологии.
I. 1.1. Оледенения на территории Якутии.
I. 1. 2. Многолетняя мерзлота.
I. 2. Климат и растительность позднечетвертичного времени
I. 2. 1. Поздний плейстоцен.
I. 2. 2. 1. Голоцен (ранний - поздний).
I. 2.2. 2. Голоцен (современность).
ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
ГЛАВА III. СОВРЕМЕННАЯ ТЕРИОФАУНА ЯКУТИИ.
III. 1. Состав современной териофауны Якутии
III. 2. Кариологическая изученность млекопитающих Якутии
III. 3. Распространение и систематика некоторых современных видов млекопитающих и их предковых форм.
Отряд Rodentia Bowdich, 1821 - Грызуны.
Семейство Sciuridae Fischer, 1817-Беличьи.
Spermophilus parryi (Richardson, 1825) - Берингийский суслик
Marmota camtschatica (Pallas, 1811) - Черношапочный сурок
Отряд Carnivora Bowdich, 1821 - Хищные.
Семейство Canidae Fischer, 1817 - Псовые
Canis lupus Linnaeus, 1758 - Волк.
Alopex lagopus Linnaeus, 1758 - Песец.
Vulpes vulpes Linnaeus, 1758 - Обыкновенная лисица.
Семейство Ursidae Fischer, 1817 - Медвежьи
Ursus (Ursus) arctos Linnaeus, 1758 - Бурый медведь
Ursus (Thalarctos) maritimus Phipps, 1774 - Белый медведь.
Семейство Mustelidae Fischer, 1817 - Куньи.
Martes zibellina (Linnaeus, 1758) - Соболь.
Gulo gulo (Linnaeus, 1758) - Росомаха.
Mustela (Mustela s. str.) erminea Linnaeus, 1758 - Горностай.
Mustela (Gale) nivalis Linnaeus, 1758 - Ласка.
Lutra lutra (Linnaeus, 1758) - Речная выдра
Семейство Felidae Fischer, 1817-Кошачьи
Lynx lynx (Linnaeus, 1758) - Обыкновенная рысь.
Artiodactyla Owen, 1848 - Отряд Парнокопытные
Семейство Cervidae Goldfuss, 1820 - Оленьи.
Cervus elaphus Linnaeus, 1758 - Благородный олень
Capreolus pygargus (Pallas, 1771) - Сибирская косуля
Род Alces Gray, 1821 - Настоящие лоси.
Rangifer tarandus (Linnaeus, 1758) - Северный олень.
Семейство Bovidae Gray, 1821 - Полорогие
Ovis (Pachyceros) nivicola Eschscholtz, 1829 - Снежный баран
ГЛАВА IV. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И СИСТЕМАТИКА НЕКОТОРЫХ ВЫМЕРШИХ НА
ТЕРРИТОРИИ ЯКУТИИ ВИДОВ МЛЕКОПИТАЮЩИХ.
Отряд Rodentia Bowdich, 1821 - Грызуны.
Семейство Castoridae Hemprich, 1820 - Бобровые.
Castor fiber Linnaeus, 1758 - Речной бобр
Отряд Camivora Bowdich, 1821 - Хищные.
Семейство Felidae Fischer, 1817 - Кошачьи
Panthera (Leo) spelaea Goldf., 1810 - Пещерный лев.
Отряд Proboscidea Illiger, 1811 - Хоботные
Семейство Elephantidae Gray, 1821 - Слоновые
Mammuthus primigenius Blum., 1799 - Шерстистый мамонт.
Отряд Perissodactyla Owen, 1848 - Непарнокопытные.
Семейство Rhinocerotidae Owen, 1845 - Носороговые.
Coelodonta antiquitatis Blum., 1799 - Шерстистый носорог.
Семейство EquidaeGray, 1821 - Лошадиные.
Equus lenensis Russanov, 1968 - Ленская лошадь.
Отряд Artiodactyla Owen, 1848 - Парнокопытные.
Семейство Cervidae Gray, 1821 - Оленьи
Род Cervalces Scott, 1885 - Широколобые лоси.
Семейство Bovidae Gray, 1821 - Полорогие
Bisonpriscus Boj., 1827 - Первобытный бизон.
Ovibos pallantis H. Smith, 1827 - Плейстоценовый овцебык.
Ovis (Ovis) ammon Linnaeus, 1758 - Apxap
Saiga tatarica borealis Tscherski, 1876 - Сибирский сайгак.
ГЛАВА V. ПРОЦЕСС ФОРМИРОВАНИЯ СОВРЕМЕННОЙ ТЕРИОФАУНЫ
ЯКУТИИ
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Формирование современной териофауны Якутии"
Актуальность темы. Изучение и сохранение биологического разнообразия являются одними из наиболее актуальных проблем современной биологии. Видовое разнообразие планеты должно быть сохранено как уникальный итог эволюции, происходившей на протяжении миллионов лет, как источник генофонда для нужд биотехнологии, медицины, селекции и отдаленной гибридизации, внедрения новых видов растений, животных и микроорганизмов для использования человечеством (Воронцов, 1994). Исследования по систематике и изменчивости выступают здесь на первый план, поскольку для сохранения разнообразия живых организмов надо, прежде всего, уметь диагностировать их формы. Систематика вымерших организмов, предков ныне живущих, имеет большое значение в эволюционных исследованиях и в выяснении исторического изменения биоразнообразия.
Фауна наземных млекопитающих Якутии в настоящее время включает более 50 видов, относящихся к тундровому и средне-таежному фаунистическим комплексам с элементами степных и горных сообществ (Тавровский и др., 1971; Чернявский, 1984; Ревин, 1989). Достаточно древний возраст, наличие родственных связей с фаунами различных областей Евразии и Северной Америки, длительное существование в экстремальных климатических условиях обусловили значительное своеобразие современной фауны Якутии, на территории которой уже в конце плиоцена отмечено активное формо- и видообразование среди различных таксонов Mammalia.
Северо-восток республики, входивший в состав Берингии - суши, неоднократно соединявшей в плейстоцене Азию и Северную Америку, служил не только сухопутным мостом в фаунистических обменах, но и местом, на котором возник ряд аборигенных форм (Шер, 1971; Вангенгейм, 1977; Агаджанян, 1980; Чернявский, 1984).
С течением времени, изменениями климата, происходила смена фаун, менялся видовой состав млекопитающих Якутии. Основные представители мамонтового комплекса вымерли на этой территории на рубеже плейстоцена-голоцена. Другие виды изменили свои ареалы и более не встречаются в высоких широтах (сайгак, благородный олень). Многие же виды экологически пластичных млекопитающих, обитавшие в плейстоценовой "тундро-степи" Северной Евразии, сохранились и прекрасно существуют в тех же местах и в настоящее время. До сих пор точно не установлены причины вымирания многих видов мамонтового комплекса. Не выявлена преемственность, родственные связи и систематический статус многих ископаемых и современных форм млекопитающих Якутии.
Без решения этих вопросов нельзя получить цельное представление об изменении фауны на территории Якутии в течение четвертичного периода, невозможно представить пути и способы видообразования животных в этом регионе, предсказать возможные изменения в современной фауне.
Планомерные исследования по систематике и изменчивости современных млекопитающих Якутии проводились в 60-70-е годы 20 века (Егоров, 1965; Тавровский и др., 1971; Попов, 1977; и др.). Впоследствии некоторые аспекты систематики отдельных млекопитающих этого региона рассматривались в ряде монографических работ (Чернявский, 1984; и др.) и в ряде статей. В 60-е годы 20 века на территории Якутии Н.Н.Воронцовым и Е.А.Ляпуновой проводились исследования по кариосистематике сусликов и некоторых мелких млекопитающих. Аналогичные исследования сусликов в Якутии были продолжены в 70-80-е годы В.П.Кораблевым. Тем не менее уже более 30 лет в Якутии не проводилось целенаправленных исследований по систематике и кариосистематике большей части видов наземных млекопитающих.
За более чем 50-летний период работ различных археологических экспедиций на территории Якутии открыто большое количество стоянок человека, относящихся к палеолиту, мезолиту, неолиту и эпохам металлов, а также, средневековых поселений. В указанных стоянках и поселениях обнаружено большое количество археозоологического материала, только часть из которого определена (Егоров, 1969; Вангенгейм, 1977; Мочанов, 1977) и незначительная часть описана (Гарутт, 1950; Егоров, 1969; Верещагин, 1977; Лазарев и др., 1998; и др.). В результате, история развития териофауны Якутии в голоцене не была выяснена.
На территории Якутии благодаря широкому распространению многолетнемерз-лых пород и отложений ледового комплекса создаются уникальные условия для консервации остатков плейстоценовых животных, в особенности, мамонтовой фауны. Практически по всем долинам крупных рек и побережьям морей этого региона имеются местонахождения мамонтовой фауны, на которых периодически обнаруживают остатки ископаемых млекопитающих. Палеотериологические исследования в Якутии проводятся уже более 200 лет. За этот период опубликовано много монографических работ (Черский, 1891; Павлова, 1906; Громова, 1949; Вангенгейм, 1961; 1977; Русанов, 1968; 1975; Шер, 1971; Агаджанян, Мотузко, 1972; Верещагин, 1979; Лазарев, 1980; Лазарев, Томская, 1987; и др.) и статей, в которых проводится детальное описание остатков различных видов млекопитающих мамонтовой и более ранних фаун и обсуждается их систематика. С территории Якутии описан ряд новых таксонов, относящихся к позднему плиоцену - раннему плейстоцену (Gulo minor Sotnikova, 1982; Equus (Plesippus) verae Sher, 1971; Preovibos beringiensis Sher, 1971; Praedicrostonyx compitalis Zazhigin, 1976; Dicrostonyx renidens Zazhigin, 1976) и плейстоцену (Equus lenensis Russ., 1968; Equus coliemensis Lazarev, 1980; Alces latifrons postremus
Vangengeim et Flerov, 1965; Spermophilus undulatus aldanensis Gromov, 1965). Тем не менее, систематическое положение ряда видов (или подвидов) млекопитающих плейстоцена Якутии не было выяснено. В первую очередь это относилось к бурому медведю, пещерному льву, благородному оленю, широколобому лосю «Alces latifrons postremus».
В последние десятилетия (80-90-е годы 20 века, начало 21 века) на обширной территории Якутии обнаружено большое количество остатков млекопитающих мамонтовой фауны, хранящихся в различных музеях республики; открыто много новых стоянок и поселений человека от палеолита до средневековья, содержащих археозоологический материал; собран новый материал по современным млекопитающим. До сих пор не проводилось единого исследования, в котором был бы осуществлен комплексный анализ изучения систематики и изменчивости многих ископаемых, субфоссильных и современных форм млекопитающих Якутии, а также, анализ изменения териофауны этого региона с позднего плейстоцена до современности.
Автор настоящего исследования занимается с 1984 г. систематикой и изменчивостью современных млекопитающих Якутии, а с 1993 г. - аналогичными проблемами ископаемых и субфоссильных млекопитающих.
Цель исследования. Установить основные этапы формирования современной териофауны Якутии, выявить эволюционную преемственность в основных отрядах наземных млекопитающих Якутии.
Для достижения поставленной цели нами решались следующие задачи:
1. изучить биологическое разнообразие основных отрядов наземных млекопитающих Якутии в позднечетвертичное время;
2. провести таксономическую ревизию ряда современных и вымерших видов и подвидов млекопитающих;
3. провести хромосомное исследование некоторых современных млекопитающих Якутии с неясным таксономическим статусом;
4. исследовать археозоологический материал (палеолит - средневековье) с территории Якутии;
5. Уточнить распространение млекопитающих в позднем плейстоцене и голоцене Якутии.
Научная новизна и теоретическая ценность. Данная диссертационная работа является комплексным исследованием териофауны Якутии. Получены оригинальные материалы по современным и ископаемым млекопитающим из различных районов Якутии (от Южной Якутии до Новосибирских островов) и прилежащих территорий (Байкальский регион, Западная Чукотка и северо-восток Хабаровского края).
Установлены основные этапы формирования современной териофауны Якутии. Выявлена эволюционная преемственность в основных отрядах наземных млекопитающих Якутии. Установлены временные тенденции в изменении морфологических признаков у ряда видов. Уточнен видовой состав млекопитающих мамонтовой фауны Якутии. Обоснованы причины вымирания мамонтовой фауны на территории Якутии и роль севера Восточной Сибири как позднеголоценового рефугиума для некоторых видов этой фауны.
Впервые на территории Якутии кариологически исследованы 9 видов млекопитающих: Ochotona hyperborea, Tamias sibiricus, Marmota camtschatica, Clethrionomys rufo-canus, Microtus oeconomus, Rattus norvegicus, Capreolus pygargus, Alces americanus, Rangifer tarandus.
Ha новом материале подтверждено мнение К.К.Флерова о видовой самостоятельности европейского Alces alces и американского A. americanus лосей. Показано, что широколобые лоси рода Cervalces не являются предками настоящих лосей рода Alces.
Уточнено систематическое положение групп различного таксономического ранга современных и ископаемых млекопитающих. Описаны новые для науки подвиды: полевки Максимовича Xlicrotus maximowiczii gromovi Vorontsov, Boyeskorov, Lyapunova et Revin, 1988; пещерного льва Panther a spelaea vereshachagini Baryshnikov et Boeskorov, 2001; благородного оленя Cervus elaphus cherskii Boeskorov, 2005.
Исследование археозоологического материала позволило восстановить общую картину изменения состава териофауны Якутии в голоцене.
Уточнены ареалы ряда видов плейстоценовых млекопитающих.
Практическая значимость. Установление систематического статуса млекопитающих позволяет охарактеризовать биологическое разнообразие. Нередко новые для систематики таксоны, являются узкоареальными и нуждаются в охране. Установлено, что генетическая уникальность разных таксонов млекопитающих может быть связана с различной устойчивостью к возбудителям инфекционных заболеваний и паразитам, что важно для решения практических задач эпидемиологии и паразитологии.
Накопленные сведения по характеристике хромосомных наборов млекопитающих позволяют устанавливать варианты нормы кариотипа и случаи хромосомного полиморфизма и играют немаловажное значение в оценке возможного воздействия загрязнения окружающей среды на генетическую структуру организмов.
Уточнение систематического положения ряда таксонов млекопитающих плейстоцена является вкладом в разработку биостратиграфической шкалы региона.
Результаты исследований по систематике современных промысловых млекопитающих Якутии могут найти применение в охотоведении. Археозоологическое доказательство существования речного бобра Castor fiber L., 1758 в средневековье Якутии послужило обоснованием для МОП РС(Я) по проведению реакклиматизации этого вида в Якутии.
Результаты данной работы использованы автором при разработке спецкурса «История развития органического мира в Якутии в четвертичном периоде» для студентов геолого-разведочного факультета ЯГУ (введен в программу обучения в 2004 г.).
Основные положения, выносимые на защиту.
1. В истории формирования современной териофауны Якутии выделено 4 основных этапа: а) конец плейстоцена - начало голоцена (12 тыс. - 9,6 тыс. лет назад); б) ранний голоцен (9,5 тыс. - 8 тыс. л.н.); в) средний голоцен - поздний голоцен (6 тыс. л.н. -средневековье); г) средневековье - современная эпоха.
2. В современной териофауне Якутии некоторые виды являются аборигенными и имеют своих непосредственных предшественников в плейстоцене, другие расселились по территории Якутии в раннем и среднем голоцене, третьи вошли в состав териофауны Якутии благодаря современному человеку.
3. Мамонтовая фауна второй половины позднего плейстоцена (каргинское меж-ледниковье, сартанское оледенение) Якутии отличалась однообразным видовым составом. От Арктической зоны до Центральной и Южной Якутии здесь обитало 15 видов крупных млекопитающих.
4. Характерной особенностью териофауны Якутии в голоцене является сохранение фрагментарных популяций типичных представителей мамонтовой фауны (Equus le-nensis, Ovibos pallantis), для которых малонаселенные районы Крайнего Севера сыграли роль позднеголоценового рефугиума.
5. Кариологические признаки, дополненные морфологическими и этологически-ми данными, являются наиболее надежными критериями для разделения современных лосей на два самостоятельных вида: европейский лось (Alces alces) и американский лось (А. americanus). Широколобые лоси рода Cervalces не являются предками настоящих лосей Alces. Широколобый лось из среднего плейстоцена Сибири относится к самостоятельному виду Cervalces postremus.
Благодарности. Автор благодарит за обсуждение материала и ценные замечания
Н.Н.Воронцова!. Е.А.Ляпунову, А.К.Агаджаняна, И.А.Вислобокову, Ю.В.Ревина,
Н.Г.Соломонова, И.Ю.Баклушинскую, Г.Ф.Барышникова, А.Д.Бернштейн, Э.А.Ванген-гейм, И.В. Картавцеву, В.П. Кораблева, К.В. Коробицыну, Ю.В.Лабутина, П.А.Лазарева, Ю.А.Мочанова, В.А. Нестеренко, А.А.Никольского, П.А.Никольского, М.В. Павленко, М.П. Тиунова, А.Н.Тихонова, Н.А.Формозова, Ф.Б. Чернявского, А.В.Шера.
Автор глубоко признателен за предоставление археозоологического материала археологам: Ю.А.Мочанову, С.А.Федосеевой, Н.В.Антипиной, В.А.Кашину, С.И.Эверстову,
А.С.Кириллину], Л.Л.Алексеевой, А.Д.Степанову, В.М.Дьяконову, Э.К.Жиркову, А.Н.Шараборину и за помощь при работе с коллекциями: Дж.Александеру (Dr. J.Alexander), А.К.Антонову, Г.Ф.Барышникову, И.Н.Белолюбскому, Ю.М.Дунишенко, Е.И.Жолнеровской, У.Йогеру (Dr. U.Joger), В.З.Кириллиной, А.М.Клементьеву, Р.Крафту (Dr. R.Kraft), В.Ф.Лямкину, П.Д.Максимову Р.Макфи (Dr. R.MacPhee), Д.Молю (D.Mol), И.Я.Павлинову, Й.Опперману (J.Oppermann), Д.Стореру (Dr. J. Storer), А.Н.Тихонову, К.Хайсигу (Prof. K.Heissig), Р.Хуттереру (Dr. RHutterer), Г.Шторху (Prof. G.Storch), М.Штуббе (Prof. M.Stubbe). Большую помощь при сборе материала по оленьим в полевых условиях нам оказали Ю.В.Лабутин, Я.Л.Вольперт, И.М.Семенов, Г.Н.Переломов и С.А.Давыдов, которым мы крайне признательны. Автор также благодарит Л.Д.Сулержицкого (ГИН РАН) за проведение радиоуглеродного анализа ряда образцов, Д.Моля (D.Mol, Музей естественной истории г. Роттердам, Нидерланды) и проф. Р.Д.Гатри (Prof. RD.Guthrie, Университет Аляски, Фербенкс, США) за помощь в получении некоторых радиоуглеродных датировок.
Особую благодарность за постоянное внимание к этой работе и помощь при редактировании рукописи выражаю жене - М.В.Щелчковой.
Заключение Диссертация по теме "Зоология", Боескоров, Геннадий Гаврилович
282 ВЫВОДЫ
1. В истории формирования современной териофауны Якутии выделено 4 основных этапа: а) конец плейстоцена - начало голоцена (12 тыс. - 9,6 тыс. лет назад). Он характеризуется вымиранием индикаторных видов мамонтовой фауны (Panthera spelaea, Mammuthus primigenius, Coelodonta antiquitatis, Equus lenensis, Bison priscus, Ovibos pallantis, Saiga tatarica) на большей территории Якутии; б) ранний голоцен (9,5 тыс. -8 тыс. л.н.). Произошло широкое расселение ряда видов, связанных с лесными ассоциациями, имевших ранее в Якутии ограниченное распространение (Sciurus vulgaris, Tamias sibiricus, Martes zibellina, Lynx lynx, Capreolus pygargus); в) средний голоцен -поздний голоцен (6 тыс. л.н. - средневековье). Произошло вселение на территорию Якутии из Южной Сибири новых видов млекопитающих (таежного вида Pteromys vo-lans, горно-таежного Moschus moschiferus, полуводного Lutra lutra и др.); формирование естественного состава видов современной териофауны Якутии, представляющей собой таежную (восточносибирскую) фауну с элементами горного восточно пал еаркти-ческого и степного фаунистических комплексов и тундровую фауну, г) средневековье - современная эпоха. Период коренного воздействия человека на териофауну: истребление Castor fiber в Южной Якутии (средневековье); распространение синантропных грызунов: Mus musculus (19 век) и Rattus norvegicus (20 век); акклиматизация Ondatra zibethica, Mustela vison, Mustela eversmanii, Ovibos moschatus (20 век); реакклиматизация Castor fiber (начало 21 века).
2. В современной териофауне Якутии некоторые виды являются аборигенными и имеют своих непосредственных предшественников в плейстоцене (Lepus timidus, Ochotona hyperborea, Canis lupus, Alopex lagopus, Vulpes vulpes, Ursus arctos, Alces americanus, Rangifer tarandus, Ovis nivicola, суслики рода Spermophilus и др.), другие виды расселились по территории Якутии в раннем и среднем голоцене (Pteromys volans, Moschus moschiferus, Lutra lutra, Martes zibellina, Lynx lynx, Capreolus pygargus и др.), третьи виды вошли в состав териофауны Якутии благодаря человеку.
3. Мамонтовая фауна второй половины позднего плейстоцена (каргинское межледни-ковье, сартанское оледенение) Якутии отличалась однообразным видовым составом. От Арктической зоны до Центральной и Южной Якутии здесь обитало 15 видов крупных млекопитающих (Canis lupus, Alopex lagopus, Ursus arctos, Gulo gulo, Panthera spelaea, Mammuthus primigenius, Coelodonta antiquitatis, Equus lenensis, Cervus elaphus, Alces americanus, Rangifer tarandus, Bison priscus, Ovis nivicola, Ovibos pallantis, Saiga tatarica).
4. Характерной особенностью териофауны Якутии в голоцене является сохранение фрагментарных популяций типичных представителей мамонтовой фауны (Equus lenensis, Ovibos pallantis), для которых малонаселенные районы крайнего севера сыграли роль позднеголоценового рефугиума.
5. По результатам таксономической ревизии современных млекопитающих (с использованием в ряде случаев методов кариосистематики) нами установлено:
• на территории Якутии обитают: полевка Максимовича, относящаяся к подвиду Microtus maximowiczii gromovi Vorontsov, Boyeskorov, Lyapunova et Revin, 1988; бурый медведь Ursus arctos, имеющий морфологическое своеобразие подвидо-вого ранга; два подвида росомахи Gulo gulo albus и G. g. jacutensis', обыкновенная рысь Lynx lynx wardi\ сибирская косуля Capreolus pygargus pygargus, имеющая некоторые признаки C. p. tienschanicus; благородный олень Cervus elaphus sibiricus, имеющий некоторые признаки С. е. xanthopygus; два подвида тундрового северного оленя Rangifer tarandus tarandus и R. t. sibiricus. Дифференциация номинативного (Камчатка) и баргузинского (Забайкалье) подвидов Marmota camtschatica приближается к уровню самостоятельных видов.
6. Уровень дифференциации (хромосомной, морфологической, отологической) современных лосей достигает видового и их следует рассматривать в качестве двух видов: европейского лося Alces alces и американского A. americanus. На территории Якутии обитают два подвида американского лося: A. a. pfizenmayeri и A. a. gigas; Формирование современных Alces происходило на территории Восточной Сибири 75 - 150 тыс. лет назад. Широколобые лоси рода Cervalces не являются предками настоящих лосей Alces. Широколобый лось из среднего плейстоцена Сибири относится к самостоятельному виду Cervalces postremus.
7. Таксономическая ревизия вымерших млекопитающих позволила установить, что:
• благородный олень позднего плейстоцена Якутии относится к подвиду Cervus elaphus cherskii Boeskorov, 2005;
• северный олень позднего плейстоцена Якутии относится к тундровому подвиду Rangifer tarandus sibiricus;
• в среднем плейстоцене на территории Якутии обитали крупные подвиды бурого медведя Ursus arctos cf. kamiensis и U. a. priscus, а бурый медведь позднего плейстоцена относится к мелкой форме, практически не отличающейся от современного медведя Якутии; росомаха позднего плейстоцена севера Восточной Сибири по своему морфологическому своеобразию относится к самостоятельному подвиду или виду, вымершему впоследствии (Gulo gulo spelaea или G. spelaea); пещерный лев позднего плейстоцена Восточной Сибири относится к подвиду Panther a spelaea veres hchagini Baryshnikov et Boeskorov, 2001.
8. Стабильность кариотипов исследованных нами видов мелких млекопитающих Якутии является в значительной степени следствием географических особенностей данной территории (выражающихся в относительно слабом воздействии изолирующих факторов рельефа) и отражает относительно благоприятное состояние окружающей среды на значительной части республики: наличие больших площадей незагрязненных территорий, редкость природных мутагенов и т.д.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Боескоров, Геннадий Гаврилович, Якутск
1. Агаджанян А.К. Фауна млекопитающих плейстоцена Чукотки и основные этапы ее формирования // Позднейшие отложения и палеогеография плейстоцена Чукотки. М. : Наука, 1980.-С. 256-268.
2. Агаджанян А.К., Мотузко А.Н. Териофауна плейстоцена. М. : изд-во МГУ, 1972.-286 с.
3. Агульник С.И., Горлов И.П., Агульник А.И. Новый вариант хромосомы-1 домовой мыши // Цитология. 1988. № 6. С. 773-775.
4. Адлерберг Г.П. Хищные звери (Carnivora, Fissipedia) Арктики // Звери Арктики. Л., 1935. С. 265-452.
5. Алексеев А.Н. Каменный век Олекмы. Иркутск : изд-во ИрГУ, 1987. -126 с.
6. Алексеев А.Н. Древняя Якутия: железный век и эпоха средневековья. Новосибирск : изд-во ИАЭ СО РАН, 1996. - 95 с.
7. Алексеев М.Н. Антропоген Азии.- М.: Наука, 1978. -206 с.
8. Алексеев М.Н., Камалетдинов В.А., Зигерт X., Гриненко О.В., Гнибиденко З.Н. и др. Проблемы геологии палеолитического памятника Диринг-Юрях. Якутск : изд-во ГКП ЯПГО, 1990.-48 с.
9. Алексеева Э.В. Млекопитающие плейстоцена юго-востока Западной Сибири. -М.: Наука, 1980. 185 с.
10. Алексеева Э.В. Ископаемые остатки снежного барана на Сахалине // Вестн. ДВО РАН. 1995. Т. 64, № 6. С. 92-93.
11. Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф., Перфильева В.И., Щербаков И.П. Основные особенности растительного покрова Якутской АССР. Якутск : изд-во ЯФ СО АН СССР, 1987.- 154 с.
12. Аникович М.В., Анисюткин Н.К. Человек и мамонт в палеолите Восточной Европы // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. М.: ГЕОС, 2001. С. 315-327.
13. Антощенко-Оленев И.В. Кайнозой Джидинского района Забайкалья. Новосибирск : Наука, Сиб. отд., 1975. - 125 с.
14. Аргунов В.Г. Каменный век Северо-Западной Якутии. Новосибирск : Наука, Сиб. Отд., 1990.-212 с.
15. Аристов А.А., Барышников Г.Ф. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. СПб.: Наука, 2001. - 558 с.
16. Атлас сельского хозяйства Якутской АССР. Председ. ред. коллег. И.А.Матвеев. -М.: изд-во ГУГК, 1989. 115 с.
17. Ахмадеева И.А., Карпов Н.С., Климовский И.В., Кузьмин О.В., Микуленко К.И. и др. Состояние природных комплексов острова Котельного (Новосибирский архипелаг). -Якутск : изд-во ЯНЦ СО РАН, 1994. 89 с.
18. Базаров Д.Б., Ербаева М.А., Резанов Н.И. Геология и фауна опорных разрезов ан-тропогена Западного Забайкалья. М.: Наука, 1976. - 147 с.
19. Барышников Г.Ф. Система и филогения семейства медвежьих (Camivora, Ursidae): автореф. дис. д-ра биол. наук / ЗИН РАН. СПб., 2003. - 50 с.
20. Барышников Г.Ф., Боескоров Г.Г. Бурый медведь Ursus arctos (Carnivora, Ursidae) из плейстоцена Якутии // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1998. № 2. С. 3-9.
21. Барышников Г.Ф., Гарутт В.Е., Громов И.М. и др. Каталог млекопитающих СССР (плиоцен-современность). JI.: Наука, 1981. - 456 с.
22. Белолюбский И.Н., Боескоров Г.Г. Плейстоценовые и современные Cervus elaphus L. Якутии // Отечественная геология. 1997. № 2. С. 31-36.
23. Белолюбский И.Н., Лазарев П.А. Новые находки плейстоценовой фауны на опорном разрезе Дуванный яр (р. Колыма) // Тез. докл. VII респ. научно-практ. конф.мол. уч. и спец. Якутск, 1988. С. 8-9.
24. Беляев Д.К., Волобуев В.Т., Раджабли С.И., Трут Л.Н. Исследование природы и роли добавочных хромосом серебристо-черных лисиц. Сообщ. II. Добавочные хромосомы при селекции животных по поведению // Генетика. 1974. Т. 10, № 8. С.83-91.
25. Бибиков Д.И. Горные сурки Средней Азии и Казахстана. М.- Л.: Наука, 1967.703 с.
26. Бибиков Д.И. Сурки. М.: Агропромиздат, 1989. - 254 с.
27. Бискэ С.Ф. Четвертичные отложения Крайнего Северо-Востока СССР. Новосибирск : Наука, Сиб. отд., 1978. - 110 с.
28. Бискэ С.Ф., Баранова Ю.П. Основные черты палеогеографии Берингии в дочет-вертичном кайнозое // Берингия в кайнозое. Владивосток, 1976. С.121-128.
29. Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Сов. Наука, 1944. - 439 с.
30. Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. 1965. Определитель млекопитающих СССР. М.: Просвещение. - 382 с.
31. Боескоров Г.Г. Хромосомная дифференциация лосей (Alces) II Докл. ЛН. 1996а. Т. 348, № 2. С. 275-278.
32. Боескоров Г.Г. О таксономической структуре рода Alces (Artiodactyla, Cervidae) // Вестник зоологии. 1996G. № 6. С. 70-78.
33. Боескоров Г.Г. Хромосомные различия у лосей (Mammalia, Artiodactyla, Alces alces L.) // Генетика. 1997. Т. 33, № 7. С. 974-978.
34. Боескоров Г.Г. Дифференциация и проблема систематики лосей (Artiodactyla, Cervidae, Alces) II Зоол. жури. 1998а. Т. 77, № 6. С. 732-744.
35. Боескоров Г.Г. Кариотип сибирской косули (Capreolus pygargus Pall.) с северной границы ареала//Доклады РАН. 19986. Т. 359, № 5. С. 713-715.
36. Боескоров Г.Г. К систематическому положению и истории благородных оленей Якутии // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. М. : изд-во Россельхозакадемии, 1999. С. 40-53.
37. Боескоров Г.Г. К истории таксономических исследований позднеплейстоценовых лошадей Восточной Сибири и вклад профессора А.А.Браунера в это направление // Чтения памяти А.А.Браунера. Мат-лы междунар. конф. Одесса: Астропринт, 2000. С. 76-85.
38. Боескоров Г.Г. К систематике и распространению баранов рода Ovis (Artiodactyla, Bovidae) в плейстоцене и голоцене Сибири и Дальнего Востока // Зоол. журн. 2001. Т. 80, № 2. С. 243-256.
39. Боескоров Г.Г. Систематика и происхождение современных лосей. Новосибирск : Наука. Сиб. издат. фирма РАН, 2001а. - 119 с.
40. Боескоров Г.Г. О времени вымирания мамонтовой фауны на территории Якутии // Наземные позвоночные Якутии: экология, распространение, численность. Отв. ред. Ю.В.Лабутин. Якутск : Як. филиал изд-ва СО РАН, 2002а. С. 102-110.
41. Боескоров Г.Г. Систематическое положение "Alces latifrons postremus" и взаимоотношения между родами Cervalces и Alces (Alcinae, Artiodactyla, Mammalia) // Палеонтол. журн. 20026. № 6. С. 88-95.
42. Боескоров Г.Г. Север Восточной Сибири рефугиум мамонтовой фауны в голоцене // Проблемы эволюции. 20036. Т. 5. Владивосток : Дальнаука. С. 273-279.
43. Боескоров Г.Г. Сайгак в плейстоцене Якутии II Млекопитающие как компонент аридных экосистем. Тез. Междунар. совещ. Саратов. М.: ИПЭЭ РАН, 2004а. С. 21-22.
44. Боескоров Г.Г. К систематике бурого медведя Якутии // Сибирская зоол. конф. Тез. докл. Новосибирск : ИСЭЖ СО РАН, 20046. С. 108-109.
45. Боескоров Г.Г. Морфологическая характеристика современного и ископаемого волка Якутии // Сибирская зоол. конф. Тез. докл. Новосибирск : ИСЭЖ СО РАН, 2004в. С. 109.
46. Боескоров Г.Г. Систематическое положение благородного оленя Cervus elaphus L. (Cervidae, Artiodactyla, Mammalia) из неоплейстоцена Северо-Восточной Азии // Палео-нтол. журн. 2005. № 3. С. 1-13.
47. Боескоров Г.Г., Агаджанян А.К. Речной бобр в позднем плейстоцене и голоцене Якутии // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. М. : изд-во Россельхозакадемии, 1999. С. 54-61.
48. Боескоров Г.Г., Белолюбский И.Н. Плейстоценовые и современные Cervus elaphus Якутии // Отечественная геология. 1997. № 2. С. 31-36.
49. Боескоров Г.Г., Бурнашев Н.Н., Соломонов Н.Г. Находки остатков мамонтовой фауны на территории Национального парка "Ленские столбы" // Наука и образование. 1998. №2. С. 95-97.
50. Боескоров Г.Г., Васильев В.Н., Ляпунова Е.А. К кариологии черношапочного сурка Marmota camtschatica Pall. // Эволюционные и генетические исследования млекопитающих. 4.2. Владивосток: Изд-во ДВО АН СССР, 1990. С. 67-68.
51. Боескоров Г.Г., Данилкин А.А. О таксономическом статусе сибирской косули (Capreolus pygargus, Cervidae) Центральной Якутии // Зоол. журн. 1998. Т. 77, № 9. С. 1080-1083.
52. Боескоров Г.Г., Егоров Н.Г., Ревин Ю.В. Microtus hyperboreus (Mammalia, Roden-tia) в юго-восточной Якутии // Вестник зоологии. 1993а. № 2. С.72-74.
53. Боескоров Г.Г., Жолнеровская Е.И., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н. Внутривидовая дивергенция черношапочного сурка Marmota camtschatica (Sciuridae, Marmotinae) // Зоол. журн., 1999. Т. 78, № 7. С. 866-877.
54. Боескоров Г.Г., Исакова Л.Ф. Коллекции четвертичных млекопитающих в Иркутском областном краеведческом музее // Краеведческие записки (Иркутск). 1999. Вып. 6. С. 14-28.
55. Боескоров Г.Г., Картавцева И.В., Загороднюк И.В., Белянин А.Н., Ляпунова Е.А. Ядрышкообразующие районы и В-хромосомы лесных мышей (Mammalia, Rodentia, Аро-demus) II Генетика. 1995. Т. 31, № 2. С. 185-192.
56. Боескоров Г.Г., Кириллин А.С. Предварительные данные по фауне млекопитающих из неолитической стоянки Улахан Сегеленнях (Якутия) // Тез. докл. I Междунар. мамонтового совещ. СПб: ЗИН РАН, 1995. С. 600.
57. Боескоров Г.Г., Лазарев П.А. Новые находки пещерных львов (Panthera (Leo) spelaea Goldf.) в Якутии // Наука и образование. 1996. № 4. С. 148-153.
58. Боескоров Г.Г., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н., Ядав Дж. К кариологии Mus dunni Wroughton (Mammalia, Rodentia, Muridae) // Зоол. журн. 1997. Т. 76, № 10. C.1225-1227.
59. Боескоров Г.Г., Охлопков И.М. Кариотип арктического суслика из Центрального Верхоянья II Тез. докл. конф. «Экологич. и генетич. исслед. в Якутии». Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1995. С. 14.
60. Боескоров Г.Г., Пузаченко А.Ю. Географическая изменчивость черепа и рогов лосей (Artiodactyla, Alces) Голарктики // Зоол. журн. 2001. Т. 80, № 1. С. 97-110.
61. Боескоров Г.Г., Сафронов В.М., Сивцев И. К систематике и морфометрической изменчивости тундровых оленей Якутии // Фаунистические и экологические исследования животных Якутии. Отв. ред. И.И.Мордосов. Якутск: изд-во ЯГУ, 2002. С. 75-82.
62. Боескоров Г. Г., Щелчкова М. В., Ревин Ю. В. Кариотип лося (Alces alces L.) из Северо-Восточной Азии // Докл. АН. 19936. Т. 329, № 4. С. 506 508.
63. Борисов Ю.М., Кораблев В.П., Ляпунова Е.А. Структурные перестройки и гете-рохроматин двух видов грызунов // Молекул, мех-мы генет. процессов. Тез. докл. III Все-союзн. симпоз. М.: Наука, 1976. С. 43-44.
64. Боярская Т.Д. Некоторые черты развития растительности Чукотки в неоген -плейстоцене // Новейшие отложения и палеогеография плейстоцена Чукотки. М. : Наука, 1980. С. 250-255.
65. Брандлер О.В. Филогенетические связи и систематика сурков Евразии (Marmota, Sciuridae, Rodentia): цитогенетический и молекулярно-генетический анализ : автореф. дис. . канд. биол. наук / ИБР РАН. М., 2003. - 25 с.
66. Браунер Л.Л. К вопросу об естественно-историческом и особенно остеологическом обследовании домашних животных СССР и сопредельных местностей // Проблемы происх. домаш. жив-х. Л.: изд-во АН СССР, 1933. С. 109-156.
67. Бромлей Г. Ф. Медведи юга Дальнего Востока СССР. М., Л.: Наука, 1965. - 120с.
68. Бромлей Г.Ф., Костенко В.А., Николаев И.Г., Охотина М.В., Юдин В.Г., Братен-ков П.В. Млекопитающие Зейского заповедника. Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1984. -142 с.
69. Бромлей Г. Ф., Кучеренко С. П. Копытные юга Дальнего Востока СССР. М. : Наука, 1983. - 303 с.
70. Булатова Н.Ш. Изменчивость кариотипа // Домовая мышь. М. : Наука, 1994. С.154.172.
71. Вангенгейм Э. А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогено-вых отложений севера Восточной Сибири//Труды Геол. ин-та. 1961. Вып. 48. 183 с.
72. Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогена Северной Азии (по млекопитающим). М.: Наука, 1977. - 172 с.
73. Вангенгейм Э.А. Некоторые аспекты палеозоогеографии антропогена. // Бюлл. Комиссии по изуч. четвертич. периода. 1978. Т. 48. С. 3-14.
74. Вангенгейм Э.А., Беляева Е.И., Гарутт В.Е., Дмитриева Е.Л., Зажигин B.C. Млекопитающие эоплейстоцена Западного Забайкалья. М.: Наука, 1966. - 163 с.
75. Вангенгейм Э.А., Сотникова М.В. Геология и фауна млекопитающих местонахождения Засухино, Западное Забайкалье // Бюл.Комис. по изуч. четверт. периода. 1981. № 51. С. 106-117.
76. Вангенгейм Э.А., Флеров К.К. Широколобый лось (Alces latifrons) в Сибири // Бюлл. Комиссии по изуч. четвертичного периода, 1965. № 30. С. 166-171.
77. Васьковский А.П., Окладников А.П. Находки обработанного человеком дерева на древней террасе р.Сусуман (бассейн Колымы) // Бюлл. комисс. по изуч. четвертич. периода. 1948. Т. 13. С. 83-88.
78. Величко А.А. Природный процесс в плейстоцене. М.: Наука, 1973. - 256 с.
79. Верещагин Н.К. Байкальский як (Poephagus baikalensis N.Ver., sp.nova, Mammalia) из плейстоценовой фауны Восточной Сибири // ДАН СССР. 1954. Т. 99, № 3. С. 455-458.
80. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. История формирования фауны.- М.-Л.: изд-во АН СССР, 1959. 703 с.
81. Верещагин Н. К. Геологическая история лося и его освоение первобытным человеком. Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1967. С. 3- 37.
82. Верещагин Н. К. Происхождение и эволюция белого медведя // Белый медведь и его охрана в Советской Арктике. Л.: Гидрометеоиздат., 1969. С. 25-53.
83. Верещагин Н.К. Остатки животных из жилищ Баранова мыса восточнее устья р. Колыма // Древние поселения Баранова .мыса. Новосибирск : Наука (СО), 1971а. С. 149156.
84. Верещагин Н.К. Пещерный лев и его история в Голарктике и в пределах СССР // Материалы по фаунам антропогена СССР. Л.: Наука Ленингр. отд., 19716. С. 123-199.
85. Верещагин Н.К. Краниологическая характеристика современных и ископаемых медведей // Зоол. журн. 1973. Т. 52, вып. 6. С. 920-930.
86. Верещагин Н.К. Берелехское "кладбище" мамонтов // Мамонтовая фауна Русской равнины и Восточной Сибири. Л.: изд-во ЗИН АН СССР, 1977. С. 5-50.
87. Верещагин Н.К. Почему вымерли мамонты ? Л., 1979. - 196 с.
88. Верещагин Н.К. Происхождение и история волка // Волк. М.: Наука, 1985. С. 1120.
89. Верещагин Н.К. От ондатры до мамонта. Путь зоолога. СПб. : Астерион, 2002.334 с.
90. Верещагин Н.К., Барышников Г.Ф. Ареалы копытных фауны СССР в антропоге-не // Млекопитающие Восточной Европы в антропогене. Тр. ЗИН АН СССР. 1980. Т.93. С. 3-20.
91. Верещагин Н.К., Барышников Г.Ф. Вымирание млекопитающих в четвертичном периоде Северной Евразии // Млекоп. Северной Евразии в четвертичном периоде. СПб, 1987. С.3-42. (Тр. ЗИН АН СССР; т. 131).
92. Верещагин Н.К., Лазарев П.А. Описание частей трупа и скелетных остатков Се-лериканской лошади // Тр. ЗИН АН СССР. 1977. Т. 63. С. 85-185.
93. Верещагин Н.К., Тихонов А.Н. Исследование бивней мамонта из мерзлоты северо-востока Сибири // Зоол. журн. 1987. Т. 66, № 4. С. 632-634.
94. Верещагин Н.К., Тихонов А.Н. Экстерьер мамонта. Якутск : ИМ СО АН СССР, 1990.-40 с.
95. Виноградов Б.С. О нахождении трупов ископаемых сусликов в вечной мерзлоте бассейна р. Индигирка//ДАН СССР. 1948. 'Г.62, № 4. С. 553-556.
96. Вислобокова И.А. Ископаемые олени Евразии. М.: Наука, 1990. - 207 с.
97. Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. Отв. ред. Д.И. Бибиков. М.: Наука, 1985. 606 с.
98. Воронцов Н. Н. Значение изучения хромосомных наборов для систематики млекопитающих // Бюл. МОИП. 1958. Т.63, № 2. С.5-36.
99. Воронцов Н.Н. Современные проблемы глобальной экологии и экономика (выступление на конференции в Фонде М.С.Горбачева, 23. 10. 1994 г.).
100. Воронцов Н.Н., Боескоров Г.Г., Ляпунова Е.А., Ревин Ю.В. Новая хромосомная форма и изменчивость коренных зубов у полевки Microtus maximowiczii (Rodentia, Criceti-dae) // Зоол. журн. 1988. Т. 67, № 2. С. 205-214.
101. Воронцов Н.Н., Иваницкая Е.Ю. Сравнительная кариология пищух (Lagomorpha, Ochotonidae) Северной Палеарктики // Зоол. журн. 1973. Т. 42, № 4. С. 584-588.
102. Воронцов Н.Н., Коробицына К.В., Надлер Ч.Ф., Хофман 3., Сапожников Г.Н., Горелов Ю.К., 1972. Цитогенетическая дифференциация и границы видов у настоящих баранов (Ovis) Палеарктики // Зоол. журн. 1972. Т.51, № 8. С. 1109-1122.
103. Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А. Строение хромосом Citellus undulatus и история становления ареала С. undulatus и С. parryi И ДАН СССР. 1969. Т. 187, № 1. С. 207-210.
104. Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А. Хромосомные числа и видообразование у наземных беличьих (Sciuridae: Xerinae et Marmotinae) Голарктики // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1970. Т. 75, вып. 3. С. 112-126.
105. Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А. Генетика и проблемы трансберингийских связей голарктических млекопитающих // Берингия в кайнозое. Владивосток, 1976. С. 337-353.
106. Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А., Боескоров Г.Г., Ревин Ю.В. Стабильность карио-типа полевки-экономки (Microtus oeconomus) в центральной части ареала и история становления современного ареала вида // Зоол. журн. 1986. Т. 65. № 11. С.1705-1715.
107. Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии. Якутск : кн. изд-во, 1973. - 120 с.
108. Гаврилова М.К. Климаты холодных регионов Земли. Якутск : изд-во СО РАН, 1998. - 206 с.
109. Гарутт В. Е. Фауна неолитической стоянки Куллаты // Ленские древности. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1950. С. 178 185.
110. Гарутт В.Е. Ископаемые слоны Сибири // Тр. НИИГА. Л., 1965. Т. 143. С. 106130.
111. Гарутт В.Е. Двести лет со времени установления вида шерстистого мамонта Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799) // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. М. :ГЕОС, 2001.С. 7-21.
112. Гарутт В.Е., Аверьянов А.О., Вартанян СЛ. К систематическому положению го-лоценовых карликовых мамонтов, Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799) с острова Врангеля (северо-восточная Сибирь) // Докл. АН. 1993. Т. 332. С. 799-801
113. Гарутт В.Е., Метельцева Е.П., Тихомиров Б.А. Новые данные о питании шерстистого носорога в Сибири // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л. : 1970. С. 113-125.
114. Гарутт В.Е., Тихонов А.Н. Происхождение и систематика семейства слоновых Elephantidae Gray, 1821 со специальным обзором состава трибы Mammuthini Brookes, 1828 // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. М.: ГЕОС, 2001. С. 47-70.
115. Гарутт Н.В. Шерстистый носорог (морфология, систематика, геологическое значение) : автореф. дис. .канд. геол.-мин. наук /Санкт-Петербургский горный институт РАН.-СПб., 1998.-24с.
116. Гарутт Н.В., Боескоров Г.Г. Шерстистые носороги: к истории рода // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. М.: ГЕОС, 2001. С. 157-167.
117. Гвоздовер М.Д. Зооархеология верхнепалеолитической стоянки Авдеево (предварительное сообщение) // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. М. : ГЕОС, 2001. С. 335-345.
118. Геология Якутской АССР. Гл. редактор Л.И.Красный. М.: Недра, 1981. - 300 с.
119. Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г. Парнокопытные и непарнокопытные. Т. 1. Млекопитающие Советского Союза. М.: Высшая школа, 1961. - 776 с.
120. Гептнер В. Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б., Слудский Л.Л., Чиркова Л.Ф., Банников Л. Г. Морские коровы и хищные. Т. 2. Млекопитающие Советского Союза. М. : Высш. школа, 1967. - 1004 с.
121. Гептнер В.Г., Слудский Л.Л. Хищные (Гиены и кошки). Т. 2. Ч. 2. Млекопитающие Советского Союза. М.: Высшая школа, 1972. - 551 с.
122. Гептнер В.Г., Цалкин В.И. Олени СССР. М.: Изд-во МОИП, 1947. - 174 с.
123. Гилева Э.А. Хромосомный полиморфизм у двух близких форм субарктических полевок (северосибирской полевки и полевки Миддендорфа) // Докл. АН СССР. 1972. Т. 203, №3. С. 689-692.
124. Гилева Э.А. В-хромосомы, необычное наследование половых хромосом и соотношение полов у копытного лемминга, Dicrostonyx torquatus torquatus Pall., 1779 // Докл. АН СССР. Т.213. № 4, 1973. С.952-955.
125. Гилева Э.А. Кариотип Dicrostonyx torquatus chionopaes Allen и необычный хромосомный механизм определения пола у палеарктических копытных леммингов // Докл. АН СССР. Т.224. № з, 1975. С.697-700.
126. Гилева Э.А. Хромосомная изменчивость и эволюция. М.: Наука, 1990. - 140 с.
127. Гилева Э.А., Балахонов B.C., Большаков В.Н. Географическая изменчивость числа В-хромосом у копытного лемминга // Информац. мат-лы Ин-та экологии раст. и жив-ных УНЦ АН СССР. Изд-во УНЦ АН СССР. Свердловск, 1980. С.61.
128. Гитерман Р.Е., Голубева JI.B., Заклинская Е.Д., Коренева Е.В., Матвеева О.В., Скиба JI.A. Основные этапы развития растительности Северной Азии в антропогене. М.: Наука, 1968. - 268 с.
129. Голенищев Ф.Н., Раджабли С.И. Новый вид серых полевок с берегов озера Эво-рон // Докл. АН СССР. 1981. Т. 257, № 1. С. 248-250.
130. Гончаров В.Ф., Титков А.С. Кайнозойские отложения Дербекинской, Туостах-ской и Адычанской впадины // Кайнозой Северо-Востока СССР. М. : Наука, 1968. С. 7788.
131. Гриненко О.В. Верхнекайнозойские отложения Колымской низменности // «Кайнозой Восточной Якутии». Якутск : изд-во ЯНЦ, 1980. С. 98-113.
132. Графодатский А. С., Раджабли С.И. Хромосомы трех видов Cervidae // Зоол. журн. 1985. Т. 64, вып 8. С. 1275 1279.
133. Графодатский А.С., Раджабли С.И. Хромосомы сельскохозяйственных и лабораторных млекопитающих. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1988. - 128 с.
134. Графодатский А.С., Шаршов А.А., Шутов В.В. Кариотипические взаимоотношения внутри Cervidae // Зоол. журн. 1990. Т. 69, № 4. С. 101-113.
135. Громов В.И. Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиграфии четвертичных континентальных отложений на территории СССР. М., 1948. - 524 с.
136. Громов И.М., Бибиков Д.И., Калабухов Н.И., Мейер М.Н. Наземные беличьи (Marmotinae). Фауна СССР. Млекопитающие. Л. : Наука, 1965. - Т. III. - Вып. 2. - 466 с.
137. Громов И.М., Гуреев А.А., Новиков Г.А., Соколов И.И., Стрелков П.П., Чапский К.К. Млекопитающие фауны СССР. М. - Л.: изд-во АН СССР, 1963. Ч. 2. - С. 641-2000.
138. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. СПб.: ЗИН РАН, 1995. - 522 с.
139. Громова В.И. Новые материалы по четвертичной фауне Поволжья и по истории млекопитающих Восточной Европы и Северной Азии вообще // Труды Комиссии по изуч. четверт. периода, 1932. Вып. 2. - С. 123-199.
140. Громова В.И. Фауна верхнепалеолитической стоянки Мальта близ Иркутска // ДАН СССР. 1941. Т. 33, вып. 1. С. 94-96.
141. Громова В.И. К вопросу о прежнем распространении толсторогов // ДАН СССР. 1947. Т.57, вып.5. С. 493-495.
142. Громова В.И. История лошадей (рода Equus) в Старом свете // Тр. ПИН АН СССР. 1949. Т. 17, вып. 1. С. 373
143. Громова В.И. Краткий обзор четвертичных млекопитающих Европы. М., 1965.141 с.
144. Губин С.В. Автоморфное почвообразование в тундровой зоне севера Якутии // Криология почв. Пущино, 1991. С. 11-19.
145. Гурьев И.П. К вопросу о происхождении якутской лошади // Териологические исследования в Якутии. Отв. ред. Ю.В.Ревин. Якутск : изд-во ЯФ СОАН СССР, 1983. С. 50-57.
146. Гурьев И.П. Эволюция домашней лошади // Наука и образование (Якутск). 1998. Т. 9, № 1.С. 51-57.
147. Гусева Н.В. Палеолитические памятники Вилюя // Археологические исследования в Якутии. Новосибирск : Наука, Сиб. отд., 1992. С. 39-42.
148. Данилкин А.А. Оленьи (Cervidae). М.: изд-во ГЕОС, 1999. - 552 с.
149. Дегтяренко Ю.П. Развитие морского побережья Северной Чукотки в плейстоцене // Геоморфология и литология морей и крупных озер прибрежных зон. М.: Наука, 1971. С. 42-56.
150. Дежкин В.В., Дьяков Ю.В., Сафонов В.Г. Бобр. М. : Агропромиздат, 1986. - 254
151. Динесман Л.Г., Киселева Н.К., Савинецкий А.Б., Хасанов Б.Ф. Вековая динамика прибрежных экосистем северо-востока Чукотки. М.: изд-во Аргус, 1996. - 186 с.
152. Дубинин Н.П. Проблемы радиационной генетики. М. : гос. изд - во в обл. атомной науки и техники, 1961. - 467 с.
153. Дуброво И. А. Первая находка ископаемого яка (Poephagus sp.) в Якутии // Ver-tebrata palasiatica. 1957. Т. 1, № 4. С. 293 299.
154. Егоров О.В. Дикие копытные Якутии. М.: Наука, 1965. - 257 с.
155. Егоров О.В. Остатки фауны из многослойной стоянки Белькачи 1.7/ Прилож. к кн. : Мочанов Ю.А- Многослойная стоянка Белькачи I и периодизация каменного века Якутии.- М;: Наука, 1969. С.202-204.
156. Ермолова Н.М. О фауне млекопитающих эпохи палеолита и неолита Прибайкалья // Мат-лы по этнографии. 1963. Т. 3. Л.: Наука, Ленингр. отд. 64 с.
157. Ермолова Н.М. Териофауна долины Ангары в позднем антропогене. Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1978. - 220 с.
158. Железное Н.К. Характеристика распространения черношапочного сурка // Структура популяций сурков. М.: изд-во ВАСХНИЛ, 1991. С. 275-289.
159. Жолнеровская Е.И;, Бибиков Д.И., Ермолаев В.И. Иммуногенетический анализ систематических взаимоотношений сурков // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т. 95, №. 5. С. 15-24.
160. Иваницкая Е.Ю. Сравнительный анализ дифференциально окрашенных хромосом пищух и надвидовая система рода Ochotona (Ochotonidae, Lagomorpha) // Вопросы систематики, фаунистики и палеонтол. мелких млекоп. Л.: ЗИН АН СССР, 1991. С. 110-126.
161. Иванов О.А. Основные этапы развития субарктических равнин Северо-Востока СССР в кайнозое // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л. : Гидро-метиздат, 1970. С. 474-479.
162. Железнов Н.К. Дикие копытные Северо-Востока СССР. Владивосток: изд-во ДВО АН СССР, 1990. - 479 с.
163. Железнов-Чукотский Н.К. Экология снежных баранов Северной Азии. М.: Наука, 1994.-255 с.
164. Завацкий Б.П. Краниологическая характеристика енисейской популяции бурого медведя (Ursus arctos) И Зоол. журн. 1978. Т. 57, вып. 2. С. 308-312.
165. Калецкий А.А., Размахнин В.Е. Копытные звери. М.: изд-во Экономика, 1970.59 с.
166. Калмыков Н.П. Фауна крупных млекопитающих плейстоцена Прибайкалья и Западного Забайкалья. Улан-Удэ : БНЦ СО РАН, 1990. - 115 с.
167. Калмыков Н.П., Пискунов А.С., Хандуева В.Б. Ископаемые млекопитающие Музея природы Бурятии. Улан-Удэ : БНЦ СО РАН, 1992. - 70 с.
168. Капитонов В.И. Черношапочный сурок // Сурки: распространение и экология. М.: Наука, 1978. С. 178-209.
169. Капланов Л. Г. Тигр, изюбр, лось. М.: изд-во МОИП, 1948. - 128 с.
170. Каплина Т.Н., Лахтина О.В., Рыбакова Н.О. Кайнозойские отложения среднего течения р. Алазеи (Колымская низменность) // Изв. АН СССР. Серия геол. 1981. №8. С.51-63.
171. Караваев М.Н. Конспект флоры Якутии. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1958. - 190 с.
172. Караваев М.Н., Скрябин С.З. Растительный мир Якутии. Якутск : Якутскниго-издат, 1971.- 128 с.
173. Карачаровский В.В. О находке зуба домашнего быка в ранней стоянке близ г. Якутска // Краткие сообщ. Ин-та истории материальной культуры. 1941. Т. 10. С. 139.
174. Картавцева И.В., Шереметьева И.Н. Кариологическое исследование двух видов полевок Дальнего Востока России Microtus oeconomus и Microtus fortis (Rodentia, Cricetidae) // VI Съезд ВТО. M., 1999. С. 111.
175. Каспаров А.К. Остатки млекопитающих из позднепалеолитического поселения Сухотино 4 в Забайкалье // Тр. ЗИН АН СССР. 1986. Т. 149. С.98-106.
176. Кириков С.В. Изменения животного мира в природных зонах СССР (XIII XIX вв.). - М.: Изд-во АН СССР, 1960. - 157 с.
177. Кириков С.В. Прошлое (XVI XIX столетия) и современное размещения промысловых зверей в СССР // 19 Международн. Географ. Конгр. в Стокгольме. М., 1961. 13 с.
178. Кириллин А.С., Воробьев С.А. Пещера Курачан новый археологический памятник на Средней Лене // Археология Северо-Восточной Азии. Астроархеология. Палеомет-рология. Новосибирск : Наука, Сиб. предприятие РАН, 1999. С. 27-34.
179. Кистенев С.П. Родинкское неолитическое захоронение и его значение для реконструкции художественных и эстетических возможностей в экстремальных условиях Крайнего Севера // Археол. исслед. в Якутии. Новосибирск : ВО «Наука», 1992. С. 87-99.
180. Кнорре Е. П., Шубин Г.Г. Определение возраста лося // Тр. Печоро-Илычского зап-ка. 1959. Вып. 3. С. 123 132.
181. Ковальская Ю.М. Хромосомный полиморфизм полевки Максимовича Microtus maximowiczii Schrenck, 1858 (Rodentia, Cricetidae) // Бюлл. МОИП. 1977. Т. 82, № 2. С. 3848.
182. Ковальская Ю.М. В-хромосомы и ХО-самки у узкочерепной полевки Microtus (Stenocranius) gregalis из Северной Монголии // Грызуны. Тез. докл. 7 Всесоюзн. совещ. Т. 1. Свердловск, 1988. С. 73-74.
183. Ковальская Ю.М., Хотолху Н., Орлов В.Н. Географическое распространение хромосомных мутаций и структура вида Microtus maximowiczii (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. 1980. Т. 59, № 12. С. 1862-1867.
184. Кожевников Ю.П., Железнов-Чукотский Н.К. Берингия: история и эволюция. -М.: Наука, 1995.-382 с.
185. Козлов В.И. Новые археологические памятники Амги // Новое в археологии Якутии. Якутск, 1980. С. 55-65.
186. Козловский А.И. Кариологическая дифференциация северо-восточных подвидов копытных леммингов // Докл. АН СССР. 1974. Т. 219, № 4. С. 981-984.
187. Козловский А.И., Наджафова Р.С., Булатова Н.Ш. Цитогенетический хиатус между симпатричными формами лесных мышей в Азербайджане // Докл. АН СССР. 1990. Т. 315, № 1.С. 219-222.
188. Козловский А.И., Хворостянская Л.П. Стабильность хромосомных наборов некоторых видов грызунов Северо-Востока Сибири // Фауна и зоогеография млекопитающих Северо-Востока Сибири. Владивосток : Наука, 1978. С. 106-119.
189. Коноровский В.К. Почвы севера зоны Малого БАМа. Новосибирск : Наука, Сиб.отд., 1984. - 120 с.
190. Кораблев В.П. Географическая вариация размеров Y-хромосомы у арктического суслика Citellus parryi Н Грызуны. Мат-лы 5 Всес. совещ. Саратов, 1980. С. 69-71.
191. Кораблев В.П. Цитогенетическое изучение изменчивости гетерохроматина и районов ядрьппкового организатора у сусликов фауны СССР : дис. . канд. биол. наук /Ин-т биологии развития РАН. М., 1988. - 205 с.
192. Кораблев В.П., Ляпунова Е.А. Полиморфизм гетерохроматиновых участков хромосом у сусликов Палеарктики // Вопросы эволюц. зоологии и генетики млекоп. Владивосток, 1987. С. 60-64.
193. Косинцев П.А. Бобр из археологических памятников Урала и Западной Сибири // Грызуны. Матер. 6 Всесоюзн. Совещ. Л., 1984. С. 45-46.
194. Косинцев П.А. Каталог коллекций четвертичных млекопитающих Ханты-Мансийского окружного краеведческого музея. Екатеринбург : УРО РАН, 1992. - 40 с.
195. Кочмар Н.Н. Писаницы Якутии. Новосибирск : изд-во ИАЭ СО РАН, 1994. - 263
196. Красная книга Республики Саха (Якутия). Якутск : Сахаполиграфиздат, 2004. -С.151-153.
197. Красная книга Якутской АССР, Новосибирск : Наука. Сиб. отд., 1987. - 99 с.
198. Кривошапкин А.А., Яковлев Ф.Г. Снежный баран Верхоянья. Якутск : Сахаполиграфиздат, 1999. - 134 с.
199. Кузьмин Я.В., Зольников И.Д,, Орлова J1.A. Мамонт и палеолитический человек Сибири. Моделирование взаимодействия на основе ГИС-технологии // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. М.: ГЕОС, 2001. С. 356-359.
200. Кузьмина И. Е. Формирование териофауны Северного Урала в позднем антропо-гене. // Труды ЗИН АН СССР. 1971. Т. 49. С. 44 122.
201. Кузьмина И.Е. Лошади Северной Евразии от плиоцена до современности. СПб.: ЗИН РАН, 1997.-221 с.
202. Кузьмина И.Е., Саблин М.В. Песцы позднего плейстоцена верховьев Десны // Мат-лы по мезозойской и кайнозойской истории наземных позвоночных. СПб. : ЗИН РАН, 1993. С. 93-104.
203. Кузьмина И.Е., Саблин М.В. Волк (Canis lupus) из позднепалеолитических стоянок Костенки на Дону// Четверт. фауна Сев. Евразии. СПб.: ЗИН РАН, 1994. С. 44-58.
204. Куртен Б. Трансберингийские популяции хищных в плейстоцене // Берингия в кайнозое. Отв. ред. Контримавичус В.Л. Владивосток : Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 258-262.
205. Кучеренко С.П. Тигр. М.: Агропромиздат, 1985. - 142 с.
206. Лабутин Ю.В., Вшивцев В.П. Якутия // Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М.: Наука, 1985. С. 539-543.
207. Лазарев П.А. Новая находка скелета шерстистого носорога в Якутии // Труды ЗИН АН СССР. 1977. Т. 63. С. 281-285.
208. Лазарев П.А. Антропогеновые лошади Якутии. М.: Наука, 1980. - 190 с.
209. Лазарев П.А. Кадастр местонахождений фауны млекопитающих позднего кайнозоя Якутии. Новосибирск : Наука, Сиб. отд., 2002. - 56 с.
210. Лазарев П.А., Боескоров Г.Г. Новая находка Оймяконский мамонтенок // Юкагирский мамонт: результаты первого этапа научн. исслед-й // Мат-лы ме-ждунар. научно-практич. конф. Якутск, 2004. С. 40-41.
211. Лазарев П.А., Боескоров Г.Г., Тихонов А.Н. Новые находки остатков мамонтов с мягкими тканями в Якутии // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. М.: ГЕОС, 2001. С.139-144.
212. Лазарев П.А., Боескоров Г.Г., Томская А.И., Гарутт Н.В., Васильев Е.М., Каспаров А.К. Млекопитающие антропогена Якутии. Якутск : изд-во ЯНЦ СО РАН, 1998. -167 с.
213. Лазарев П.А., Моль Д., Тихонов А.Н., Боескоров Г.Г. и др. История находки и тафономические условия захоронения Юкагирского мамонта // Мат-лы междунар. научно-практич. конф. Якутск, 2004. С. 11.
214. Лазарев П.А., Томская А.И. Млекопитающие и биостратиграфия позднего кайнозоя Северной Якутии. Якутск: изд-во ЯФ СО АН СССР, 1987. - 169 с.
215. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. — 342 с.
216. Линецкая О.Н., Линецкий А.И. К вопросу о подвидовой структуре берингийского суслика Citellus parryi: кластерный анализ данных краниометрии // Вопросы эвол. зоол. и генетики млекопитающих. Владивосток : ДВО АН СССР, 1987. С. 78-89.
217. Лисовский А.А. Систематика пищух (Ochotona, Mammalia) группы alpina-hyperborea : автореф. дис. канд. биол. наук. М / МГУ им. М.В.Ломоносова. М., 2002. -23 с.
218. Лыло В.М. Условия формирования и прогноз объема стока, максимальных расходов (уровней) воды весеннего половодья на р. Индигирка // Труды ДВ НИГМИ. Л., 1966. С. 107-127.
219. Ляпунова Е.А. Описание хромосомного набора и подтверждение видовой самостоятельности Citellus parryi (Marmotinae, Sciuridae, Rodentia) // Млекопитающие: эволюция, кариология, систематика, фаунистика. Новосибирск, 1969. С. 53-55.
220. Ляпунова Е.А. Видообразование и филогения некоторых видов млекопитающих на основе молекулярно-генетических подходов : автореф. дис. доктора биол. наук / ИБР РАН. М., 2002. - 60 с.
221. Ляпунова Е.А., Банч Т.Д., Воронцов Н.Н., Хоффман Р.С. Хромосомные наборы и систематическое положение барана Северцова (Ovis аттоп severtzovi) И Зоол. журн. 1997. Т. 76, №9. С. 1083-1093.
222. Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н. Новые данные о хромосомах евразийских сурков (Marmota, Marmotinae, Sciuridae, Rodentia) // Млекопитающие: эволюция, кариология, систематика, фаунистика. Новосибирск, 1969. С. 36-40.
223. Ляпунова Е.Л., Жолнеровская Е.И. Хромосомные наборы некоторых беличьих // Млекопитающие: эволюция, кариология, систематика, фаунистика. Новосибирск, 1969. С. 57-60.
224. Ляпунова Е.А., Мироханов Ю.М. Описание хромосомных наборов некоторых видов полевок (Stenocranius, Lasiopodomys, Blanfordimys, Microtus s. sir.) II Млекопитающие: эволюция, кариология, систематика, фаунистика. Новосибирск, 1969. С. 134-138.
225. Маак Р.К. Вилюйский округ Якутской области. СПб., 1887. - 192 с.
226. Малафеев Ю.М., Кряжимский Ф.В., Добринский Л.Н. Анализ популяции рыси Среднего Урала. Свердловск : изд-во УНЦ АН СССР, 1986. - 116 с.
227. Матюшкин Е.Н. Рыси Голарктики. М.: изд-во МГУ, 1979. - С. 76-162.
228. Матюшкин Е.Н. Рыси мировой фауны: биологическое разнообразие, география и эволюция // Рысь. Региональные особенности экологии, использования и охраны. Отв. ред. Е.Н.Матюшкин, М.А.Вайсфельд. М.: Наука, 2003. С. 12-30.
229. Мейер М.Н., Голенищев Ф.Н., Раджабли С.И., Саблина О.Л. Серые полевки фауны России и сопредельных территорий. СПб., 1996. - 319 с.
230. Мерзлотные ландшафты Якутии. Пояснительная записка к «Мерзлотно-ландшафтной карте Якутской АССР» масштаба 1:2 500 000. Новосибирск, 1989. - 170 с.
231. Мичурин Л.Н. О некоторых морфологических особенностях диких северных оленей полуострова Таймыр // Зоол. журн. 1965. Т. 44, № 12. С. 1837-1841.
232. Монахов Г.И. Географическая изменчивость и таксономическая структура соболя фауны СССР // Тр. ВНИИ охот, хоз-ва зверовод. 1976. Вып. 26. С. 54-86.
233. Моллесон B.C. Описание остатков млекопитающих животных палеонтологической коллекции Троицкосавско-Кяхтинского музея // Труды Троицкосавско-Кяхтинского отд. Приамур. отдела Русск. географ, об-ва. 1898. Т.1, вып. 1. С.65-77.
234. Мордосов И.И. Млекопитающие таежной части Западной Якутии. Якутск, 1997.220 с.
235. Морозова-Турова Л.Г. Географическая изменчивость Mustela erminea L. на территории СССР // Тр. Зоомузея МГУ. 1961. Вып. 8. С. 231-251.
236. Мочанов Ю. А. Древнейшие этапы заселения человеком Северо-Восточной Азии. Новосибирск : Наука, Сиб. отд., 1977. - 246 с.
237. Мочанов Ю. А., Федосеева С.А., Алексеев А.Н., Кочмар Н.Н., Козлов В.И., Щербакова Н.М. Археологические памятники Якутии. Бассейны Алдана и Олекмы. Новосибирск : Наука, Сиб. отд., 1983. - 391 с.
238. Наджафова Р.С., Булатова H.LII., Козловский Л.И., Рябов И.Н. Идентификация структурной перестройки в кариотипе полевки-экономки из Чернобыля методами дифференциальной окраски хромосом // Генетика, 1994. № 3. С. 361-366.
239. Насонов Н.В., Дорогостайский Б.Ч. Дикие бараны Яблонового хребта // Изв. АН. Сер. 6. Т.9, № 15. С. 1599-1616.
240. Никольский А.А. Экологическая биоакустика млекопитающих. М. : изд-во МГУ, 1992.- 117 с.
241. Никольский А. А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. -М.: Наука, 1984. 199 с.
242. Никольский А.А., Формозов Н.А., Васильев В.Н., Боескоров Г.Г. Географическая изменчивость звукового сигнала черношапочного сурка Marmota camtschatica (Rodentia, Sciuridae)//Зоол. журн. 1991. Т. 70, № 2. С. 155-159.
243. Никольский П.А. Архаичный широколобый лось с Колымской низменности (северная Якутия). Состояние териофауны в России и ближнем Зарубежье. Труды Междунар. совещ. М.: изд-во Россельхозакадемии, 1996. С. 247-253.
244. Новиков Б.В. Росомаха. М.: Лесная промышленность, 1993. - 136 с.
245. Новиков Г.А. Хищные млекопитающие фауны СССР. М.; Л., 1956. - 294 с.
246. Оводов Н.Д. Фауна палеолитических стоянок Сибири и проблема хронологических и палеоландшафтных толкований // Соотнош. древн. культур Сибири с культ, сопред. терр. Новосибирск : изд-во СО АН СССР, 1975. С.34-49.
247. Оводов Н.Д. К истории снежного барана // VI Съезд Териол. об-ва. Тез. докл. М. : изд-во Россельхозакадемии, 1999. С. 180.
248. Огнев С.И. О медведях, водящихся в России // Природа и охота на Украине. 1924. № 1-2. С. 107-114.
249. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран : в 7 т. М.: изд-во АН СССР. - Т. 5 : Грызуны (продолжение). - 1947. - 809 с.
250. Окладников А.П. Ленские древности. Якутск : як. книжн. изд-во, 1946. - 186 с.
251. Окладников А.П., Береговая Н.А. Древние поселения Баранова мыса. Новосибирск : Наука, Сиб. Отд., 1971. - 213 с.
252. Орлов В.Н. Кариосистематика млекопитающих. М.: Наука, 1974. - 207 с.
253. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих. М.: Наука, 1983. - 404 с.
254. Павлинов И.Я., Россолимо О.Л. Систематика млекопитающих СССР. М.: изд-во МГУ, 1987.- 284 с.
255. Павлинов И.Я., Россолимо O.JI. Систематика млекопитающих СССР. Дополнения. М.: изд-во МГУ, 1998. - 188 с.
256. Павлова М.В. Описание ископаемых млекопитающих, собранных русской полярной экспедицией в 1900-1903 гг. // Зап. АН. 1906. Сер. VIII. Т. 21, № 1. 40 с.
257. Павлова М.В. Описание ископаемых остатков млекопитающих Троицкосавско-Кяхтинского музея //Труды Троицкосавско-Кяхтинского отд. Приамур. отдела Русск. геогр. об-ва. 1911. Т. 13, вып. 1. С.21-59.
258. Палеолит СССР. Отв. ред. П.И.Борисковский. М.: Наука, 1984. - 381с.
259. Парфенов JI.M. Геологическое строение и история геологического развития территории республики // Геологические памятники Республики Саха (Якутия). Новосибирск : Студия Дизайн ИНФОЛИО, 1997. С. 60-77.
260. Песец. Лисица. Енотовидная собака. М.: Наука, 1985. - 160 с.
261. Пестрякова Л.А. Эволюция озерных экосистем Центральной Якутии по материалам диатомового анализа донных отложений : автореф. дис. .канд. биол. наук / СПбГУ. — СПб., 1994.-23 с.
262. Петрова Е.И. Почвы Южной Якутии. Якутск : Як. книжн. изд-во, 1971. - 168с.
263. Питулько В.В. Жоховская стоянка. СПб.: Дмитрий Буланин, 1998. - 185 с.
264. Попов А.Л., Боескоров Г.Г. Новая находка ночницы Иконникова в Южной Якутии // Тез. докл. VI Республ. научно-практич. конф. молодых ученых и специалистов. Ч. IV. Якутск : ЯНЦ СО АН СССР, 1986. С. 78-79.
265. Попов М.В. Определитель млекопитающих Якутии. Новосибирск : Наука, Сиб. отд., 1977.-424 с.
266. Портенко Л.А., Кищинский А.А., Чернявский Ф.Б. Млекопитающие Коряцкого нагорья. М.- Л.: изд-во АН СССР, 1963. - 132 с.
267. Раутиан Г.С., Агаджанян А.К. Дифференциация ряда видов Bovinae по частотам групп крови // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. Отв. ред. А.А.Аристов. М.: изд-во Россельхозакадемии. 1999. С. 339-348.
268. Раутиан Г.С., Дуброво И.А. Исследования ДНК мамонта // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. М.: ГЕОС, 2001. С. 112-123.
269. Рауш Р. Л. О зоогеографии некоторых берингийских млекопитающих. // Успехи совр. териологии. М., 1977. С. 162 175.
270. Ревин Ю.В. Млекопитающие Южной Якутии. Новосибирск : Наука, Сиб. отд., 1989.-319 с.
271. Ревин Ю.В., Ануфриев Л.И. Видовое разнообразие и распространение летучих мышей (Mammalia, Chiroptera) в Якутии // Сиб. Зоол. конф. Тез. докл. Новосибирск, 2004. С. 177- 178.
272. Ревин Ю.В., Боескоров Г.Г. О нахождении зимовок летучих мышей (Mammalia, Chiroptera; в Якутии // Зоол. журн. 1989. Т. 68, № 3. С. 150-151.
273. Ревин Ю.В., Боескоров Г.Г. Распространение и экология северной пищухи в Южной Якутии // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т. 95, № 1. С. 48-60.
274. Ревин Ю.В., Боескоров Г.Г. Аридные элементы в фауне млекопитающих северных лесостепей (Центральная Якутия) // Млекопитающие как компонент аридных экосистем. Тез. Междунар. совещ. Саратов. М.: ИПЭЭ РАН, 2004. С. 113-114.
275. Ревин Ю.В., Сафронов В.М., Вольперт Я.Л., Попов А.Л. Экология и динамика численности млекопитающих Предверхоянья. Новосибирск : Наука, Сиб. отд., 1988. -200 с.
276. Ревин Ю.В., Сопин Л.В., Железнов Н.К. Снежный баран. Новосибирск : Наука, Сиб. отд., 1988.- 190 с.
277. Решения Межведомственного стратиграфического совещания по четвертичной системе Востока СССР (Магадан, 1982 г.). Магадан : изд-во СВКНИИ ДВО АН СССР, 1987. С. 64-65.
278. Русанов Б.С. Биостратиграфия кайнозойских отложений Южной Якутии. М. : Наука, 1968.-458 с.
279. Русанов Б.С. Ископаемые бизоны Якутии. Якутск : Як. кн. изд-во, 1975. - 142 с.
280. Русанов Б.С., Бороденкова З.Ф., Гончаров В.Ф., Гриненко О.В., Лазарев П.А. Геоморфология Восточной Якутии. Якутск : Як. книжн. изд-во, 1967. - 375 с.
281. Рысь. Региональные особенности экологии, использования и охраны // Отв. ред. Е.Н.Матюшкин, М.А.Вайсфельд. М.: Наука, 2003. - 523 с.
282. Рябинин А. Остатки пещерного льва и гиены из четвертичных отложений Сибири // Бюлл. информ. Бюро по изуч. четверт. периода в Европе. 1932. Т. 2. С. 1-14.
283. Саблин М.В. Хищные и парнокопытные .млекопитающие центра Русской равнины: автореф. дис. канд. биол. наук / ИЭРЖ УРО РАН. Екатеринбург, 1997. - 23 с.
284. Сайгак. Филогения, систематика, экология, охрана и использование. Отв. ред. В.Е.Соколов, Л.В.Жирнов. М.: изд-во Россельхозакадемии, 1998. - 356 с.
285. Сафронов В.М., Платонов П.Н., Аржаков И.Н. Численность и половозрастная структура североякутских популяций дикого северного оленя // История фауны и экол. млекоп. Якутии. Якутск : ЯНЦ СО АН СССР, 1990. С.88-107.
286. Сафронов В.М., Решетников И.С., Ахременко А.К. Северный олень Якутии: экология, морфология, использование. Новосибирск : Наука, Сиб. изд. фирма РАН, 1999. -219 с.
287. Сергин В.Я. Охота и собирательство как источник поступления костей мамонта на позднепалеолитические поселения Центра Русской равнины // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. М.: ГЕОС, 2001. С. 346-355.
288. Сердюк В.А. Арктический суслик. Владивосток, 1986. - 137 с.
289. Скалон В.Н. Речные бобры Северной Азии. М.: изд-во МОИП, 1951.- 208 с.
290. Смирнов В.Г. Цитогенетика. М.: Высшая школа, 1991. - 247 с.
291. Смирнов М.Н. Дикие копытные Тувинской АССР // Копытные фауны СССР. Тез. докл. II Всесоюзн. совещ. М.: Наука, 1980. С. 104 105.
292. Смирнов Н.Г., Большаков В.Н., Косинцев П.А., Панова Н.К., Коробейников Ю.И. и др. Историческая экология животных гор Южного Урала. Свердловск : изд-во УРО АН СССР, 1990. - 242 с.
293. Собанский Г.Г. Промысловые звери Горного Алтая. Новосибирск : Наука, Сиб. отд., 1988. - 156 с.
294. Соколов В.Е., Анискин В.М., Сербенюк М.А. Сравнительная цитогенетика шести видов полевок рода Clethrionomys (Rodentia, Microtinae) // Зоол. журн. 1990. № И. С. 145151.
295. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих. М. .' Высшая школа, 1979. - 527 с.
296. Соколов В.Е., Болд А., Дгебуадзе Ю.Ю., Дулмаа А., Лобачев B.C., Мунхбаяр X. и др. Редкие животные Монголии (позвоночные). М.: изд-во ИПЭЭ РАН, 1996. - 184 с.
297. Соколов В.Е., Иваницкая Е.Ю., Груздев В.В., Гептнер В.Г. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Зайцеобразные. М.: Наука, 1994. - 272 с.
298. Соколов И. И. Копытные звери // Фауна СССР. Млекопитающие. М. Л. : Наука, 1959.-Т. 1.-Вып. 3.-639 с.
299. Соломонов Н.Г. Животный мир Якутии. Якутск : Як. кн. изд-во, 1975. - 150 с.
300. Сопин Л.В. О внутривидовой структуре архаров Ovis аттоп (Artiodactyla, Bovidae) // Зоол. журн. 1982. Т. 61, вып. 12. С. 1882-1892.
301. Сотникова М.В. К истории рода Gulo в Евразии // Труды ЗИН АН СССР. 1982. Т. 111.С. 65-73.
302. Сотникова М.В. Хищные млекопитающие плиоцена раннего плейстоцена. - М. : Наука, 1989. - 123 с.
303. Сулержицкий Л.Д. Черты радиоуглеродной хронологии мамонтов (Xfammuthus primigenius) Сибири и севера Восточной Европы // Труды ЗИН РАН. 1995. Т. 263. С. 163183.
304. Сулержицкий Л.Д., Романенко Ф.А. Возраст и расселение "мамонтовой фауны" азиатского Заполярья//Криосфера Земли. 1997. Т.1, №4. С. 12-19.
305. Тавровский В. А., Егоров О. В., Кривошеев В. Г., Попов М.В., Лабутин Ю. В. Млекопитающие Якутии. М.: Наука, 1971. - 659 с.
306. Тимофеев П.А., Исаев А.П., Щербаков И.П., Шурдук И.Ф., Волотовский К.А. и др. Леса среднетаежной подзоны Якутии. Якутск : изд-во ЯНЦ СО РАН, 1994. - 139 с.
307. Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В.Краткий очерк теории эволюции. М. : Просвещение, 1977. - 407 с.
308. Тихомиров Б.А. О происхождении ассоциации кедрового стланика (Pinus pumila) II Мат-лы по истории флоры и растит-ти СССР. М.- Л. : изд-во АН СССР, 1946. С. 491537.
309. Тихонов А.Н. Плейстоценовый овцебык (Ovibos pallantis) Урала и Западной Сибири // Четверт. фауна Сев. Евразии. СПб.: ЗИН РАН, 1994. С. 92-110.
310. Тихонов В.Н., Котрэн Е.Г., Князев С.П. Популяционно-генетические параметры аборигенных якутских лошадей в связи с филогенией современных пород домашней лошади Equus caballus L. // Генетика. 1998. Т. 34, № 6. С.796-809.
311. Токарский В.А. Байбак и другие виды рода Сурки. Харьков, 1997. - 303 с.
312. Томирдиаро С.В. Дискуссионные вопросы биостратиграфии плейстоценовых отложений северо-востока СССР //Мамонтовая фауна азиатской части СССР. СПБ. : ЗИН АН СССР, 1982. С. 57-65.
313. Томская А.И. Палинология кайнозоя Якутии. Новосибирск : Наука, Сиб. отд., 1981.-221 с.
314. Тугаринов А.Я., Смирнов Н.А., Иванов А.И. Птицы и млекопитающие Якутии // Тр. Совета по изуч. Производит, сил АН СССР. 1934. Вып. 6. 68 с.
315. Удина И.Г., Данилкин А.А., Боескоров Г.Г. Генетическая дифференциация популяций лося в Евразии // Генетика. 2002. № 8. С. 1125-1132.
316. Федосеева С.А. Археология Якутии и ее место в мировой науке о происхождении и эволюции человечества. Якутск : изд-во Литограф, 1999. -130 с.
317. Фетисов А. С. К вопросу о происхождении и формировании фауны млекопитающих Забайкалья. // Изв. Биол.-Геогр. НИИ при Иркут. гос. ун-те. 1950. Т. 10, вып. 3. С. 12-25.
318. Флеров К.К. О географическом распространении и систематике лосей // Докл. АН СССР. 1934. Т. 2. С. 1-7.
319. Флеров К.К. Кабарги и олени. Фауна СССР. Млекопитающие : в 2 т. M.-JI. : Наука. - Т. 1, вып. 2. - 1952. - 256 с.
320. Флеров К.К. История бизонов и причины изменения их ареалов // История биогеоценозов СССР в голоцене. М. : Наука, 1976. С. 166-175.
321. Флеров К.К. Бизоны северо-восточной Сибири // Мамонтовая фауна и среда ее обитания в антропогене СССР. JI.: изд-во ЗИН АН СССР, 1977. С. 39-56.
322. Флеров К.К. Род Bison Hamilton Smith, 1827 // Зубр. Морфология, систематика, эволюция, экология. Отв. ред. В.Е.Соколов. М.: Наука, 1979. С. 14-48.
323. Формозов А.Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР. М.: изд-во МОИП, 1946. - 152 с.
324. Формозов Н. А., Лисовский А. А., Баклушинская И. Ю. Кариологическая диагностика пищух (Ochotona, Lagomorpha) плато Путорана // Зоол. журн. 1999. Т. 78, № 5. С. 606-612.
325. Фрисман Л.В. Геногеографическая изменчивость двух видов сусликов длиннохвостого (Citellis undulatus) и берингийского (С. parryi) : дис. .канд. биол. наук / ИБР РАН. - М., 1984.-237 с.
326. Хензыхенова Ф.И. Палеолитические Micromammalia Байкальского региона// 1-е Междунар. мамонтовое совещ. Тез. докл. СПб.: ЗИН РАН, 1995. С. 650.
327. Хотинский Н.А. Голоцен Северной Евразии. М.: Наука, 1977. - 197 с.
328. Чернова О.Ф., Шер А.В., Гарутг Н.В. Морфология рогов шерстистого носорога (Coelodonta antiquitatis) И Зоол. журн. 1998. № 1. С.66-79.
329. Чернявский Ф.Б. О некоторых приспособительных особенностях строения посткраниального скелета снежного барана // Зоол. журн. 1964. Т. 43, вып. 2. С. 242-252.
330. Чернявский Ф.Б. Млекопитающие крайнего Северо-Востока Сибири. М. : Наука, 1984. - 387 с.
331. Чернявский Ф.Б. О таксономии и истории снежных баранов (подрод Pachyceros, Artiodactyla) // Зоол. журн. 2004. № 8. С. 1059-1070.
332. Чернявский Ф.Б., Абрамсон Н.И., Цветкова А.А., Лнбиндер Е.М., Курышева Л.П. О систематике и зоогеографии настоящих леммингов рода Lemmus (Rodentia, Cricetidae) Берингии // Зоол. журн. 1993. № 8. С. 111-121.
333. Чернявский Ф.Б., Вовченко В.Е., Домнич В.И. Об акклиматизации овцебыков Ovibos moschatus Zimmermann, 1778 // Экология млекопитающих и птиц острова Врангеля. Владивосток, 1981. С. 123-136.
334. Чернявский Ф. Б., Домнич В. И. Лось на Северо-Востоке Сибири. М. : Наука, 1989. - 125 с.
335. Чернявский Ф.Б., Железное Н.К. О распространении и систематике лося СевероВосточной Сибири // Бюл. МОИП. 1982. Т. 87, № 5. С.25-32.
336. Чернявский Ф.Б., Картавцева И.В. О систематическом статусе настоящих леммингов из Колымской низменности (Rodentia, Cricetidae, Lemmus) // Зоол. журн. 1999. Т. 78, № ю. С. 1237-1244.
337. Чернявский Ф.Б., Козловский А.И. Видовой статус и история копытных леммингов (Dicrostonyx, Rodentia) острова Врангеля // Зоол. журн. 1980. Т. 59, № 2. С.266-273.
338. Чернявский Ф.Б., Кречмар М.А. Бурый медведь (Ursus arctos L.) на Северо-Востоке Сибири. Магадан : ДВО РАН, 2001. - 94с.
339. Чернявский Ф.Б., Кривошеев В.Г., Ревин Ю.В., Хворостянская Л.П., Орлов В.Н. О распространении, систематике и биологии амурского лемминга (Lemmus amurensis) II Зоол. журн. 1980. № 7. С. 1077-1084.
340. Черосов Н.М. Памятники каменного века центральной части Приленского плато // Археология Якутии. Якутск: изд-во ЯГУ, 1988. С.54-71.
341. Черский И.Д. Описание коллекции послетретичных млекопитающих животных, собранных Новосибирской экспедицией 1885-1886 гг. // Зап. АН. 1891. Т. 65, прилож. № 1. 706 с.
342. Цалкин В.И. Географическая изменчивость в строении черепа песцов Евразии // Зоол. журн. 1944. Т. 23, вып. 4. С. 156-169.
343. Цалкин В.И. Горные бараны Европы и Азии. М.: изд-во МОИП, 1951. - 343с.
344. Царев С.А. Стратегия восстановления исторического ареала овцебыка на крайнем севере России // Охотничьи животные России. М., 1999. Вып. 1. 83 с.
345. Цейтлин С.М. Эоплейстоцен бассейна Нижней Тунгуски //ДАН СССР. 1960. Т. 133, №5. С. 1183-1186.
346. Шаргаев М.А., Москвитин В.П., Бадмаев Б.Б. О распространении и численности сурков в Бурятской АССР // Мат-лы IV съезда ВТО АН СССР. Т.З. М., 1986. С. 225-226.
347. Шац М.М., Дорофеев И.В., Федоров Л.Н. Опыт ландшафтно-мерз-лотного картографирования Южной Якутии // Природн. услов. осваиваемых регионов Сибири. Якутск : ИМ СОАН СССР, 1987. С. 49-55.
348. Шварц С.С. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике // Млекопитающие. Т. 1. Свердловск, 1963. - 132 с. - (Тр. Ин-та биол. УФ АН СССР; вып. 33).
349. Швецов Ю.Г. Фауна и население млекопитающих бассейна озера Байкал // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск : Наука. Сиб. отд., 1980. С. 204 221.
350. Шер А.В. Ископаемая сайга на севере Восточной Сибири и Аляске // Бюлл. Ком. по изуч. четверт. периода. 1967. Т. 33. С. 97-112.
351. Шер А.В. Млекопитающие и стратиграфия плейстоцена Крайнего Северо-Востока СССР и Северной Америки. М.: Наука, 1971. - 310 с.
352. Шер А.В. Роль Берингийской суши в формировании фауны млекопитающих Го-ларктики в позднем кайнозое // Берингия в кайнозое. Отв. ред. Контримавичус B.JI. Владивосток : изд-во ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 227-241.
353. Шер А. В. История и эволюция лосей // Биология и использование лося. Обзор исследований. М.: Наука, 1986. С. 6 35.
354. Шер А.В. Природная перестройка в восточно-сибирской Арктике на рубеже плейстоцена и голоцена и ее роль в вымирании млекопитающих и становлении современных экосистем (сообщение 1) // Криосфера Земли. 1997а. № 1. С. 21-29.
355. Шер А.В. Природная перестройка в восточно-сибирской Арктике на рубеже плейстоцена и голоцена и ее роль в вымирании млекопитающих и становлении современных экосистем (сообщение 2) // Криосфера Земли. 19976. № 2. С. 3-11.
356. Шер А.В., Каплина Т.Н., Гитерман Р.Е. и др. Позднекайнозойские отложения Колымской низменности // Путеводитель экскурсии, тур XIV Тихоокеанского научного конгресса. М.: Изд-во АН СССР, 1979. - 116 с.
357. Шубин П.Н., Ефимцева Э.А. Биохимическая и популяционная генетика северного оленя. JI.: Наука. Ленингр. отд., 1988. - 103 с.
358. Щербаков И.П. Лесной покров Северо-Востока СССР. Новосибирск : Наука. Сиб. отд., 1975. - 343 с.
359. Южная Якутия. Ред. В.А.Кудрявцев. М.: изд-во МГУ, 1975. - 444 с.
360. Юрибейский мамонт. М.: Наука, 1982. - 160 с.
361. Юрцев Б.А. Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии.- Новосибирск : Наука, Сиб. отд., 1981. 168 с.
362. Язан Ю.П. Охотничьи звери Печорской тайги. Киров : Кировск. отд. Волго-Вятского кн. изд-ва, 1972. - 382 с.
363. Якименко JI.B., Коробицына К.В. Редкий вариант хромосомы-1 у домовой мыши: наличие дополнительных гетерохроматиновых сегментов // Генетика. 1988. № 2. С. 376378.
364. Якименко Л.В., Коробицына К.В., Фрисман Л.В., Мориваки К., Йонекава X. Ци-тогенетика и систематика домовых мышей России и прилежащих стран I! Проблемы эволюции. 2003. Т. V. С. 62-89.
365. Altuna J. Fund eines Skeletts des Hohlenlowen in Arrikrutz, Baskenland // Bonn. Zool. Beit. 1981. Vol. 32, N 1-2. S. 31-46.
366. Anthony H.E. Field book of North American mammals. NY- L., 1928. - 674p. Argant A. Carnivores quaternaires de Bourgogne // Documents des Lab. de Geol., Lyon. 1991. Vol 115. P. 1-301.
367. Aula P., Kaariainen L. The karyotype of the elk (Alces alces) // Hereditas, 1964. Vol. 51. P. 274-278.
368. Ayala F.J. Genetic differentiation during the speciation process // Evol. Biol. 1975. N 8.1. P.l-78.
369. Banfield A.W. A revision of the reindeer and caribou genus Rangifer II Bull. Nat. Mus. Canada. 1961. N 177. P. 137.
370. Baryshnikov G. and Boeskorov G. The Pleistocene cave lion, Panthera spelaea (Carnivora, Felidae) from Yakutia, Russia // Cranium. 2001. V. 18, N I. P. 7-24.
371. Baryshnikov G., Boeskorov G. Skull of the the Pleistocene brown bear (Ursus arctos) from Yakutia, Russia // Russ. J. Theriol. 2004. Vol. 3, N 2. P. 71-75.
372. Baryshnikov G.F., Tikhonov A.N. Notes on skulls of Pleistocene Saiga of Northern Eurasia// Historical Biology. 1994. Vol. 8. P. 209-234.
373. Boeskorov G.G. How many species of moose exist now? // 2-nd Int. Arctic Ungulate Conf. Abstr. Fairbanks: Univ. Alaska Print, 1995. P. 33.
374. Boeskorov G.G. Woolly rhinoceroses (Coelodonta antiquitatis) distribution in NorthEastern Asia and the adjacent territories // 2nd Intern. Mammoth Conf. Rotterdam, 1999. P. 112.
375. Boeskorov G.G. Woolly rhino (Coelodonta antiquitatis) distribution in Northeast Asia //Deinsea. 2001. N8. P. 15-20.
376. Boeskorov G.G. Systematics and origin of the modern moose // 5th Int. Moose Symp. Abstr. Norway, Oyer, 2002. P. 152.
377. Boeskorov G. The genetics of the modern moose and a review of its taxonomy // Cranium. 2003a. Vol. 20, N 2. P. 31-44.
378. Boeskorov G. The north of Eastern Siberia: refuge of the mammoth fauna in the Holo-cene // 3rd Intern. Mammoth Conference. Program and abstracts. Whitehorse, Yukon, Canada, 2003c. P. 30.
379. Boeskorov G.G. The North of Eastern Siberia: Refuge of Mammoth Fauna in the Holo-cene // Gondwana Research. 2004. Vol. 7, N 2. P. 451-455.
380. Boeskorov G.G., Agadjanyan A.K. Beavers Castor fiber L. in the Late Pleistocene and Holocene of Yakutia (Eastern Siberia) // Beitrage zur Jagd- und Wildforschung, 2004. Bd. 29. P. 321-325.
381. Boeskorov G., Lazarev P. Cave lions (Panthera spelaea) of the North-Eastern Eurasia // Abstr. Int. Conf. "Neogene and Quat. Mamm. of Palaearctic". Krakov, 1994. P. 73.
382. Bonifay M.-F. Carnivores Quaternaires du Sud-Est de la France // Mem. Mus. Nation. d'Hist, N. S. Ser. C. 1971. Vol. 21. N 2. 377 pp.
383. Boyeskorov G.G. New data on Moose (Alces, Artiodactyla) Systematics // Saugetierkundliche Mitteilungen. 1999. Vol. 44, N 1. P. 3-13.
384. Boyeskorov G.G., Lazarev P.A. New finds of Late Pleistocene lions Panthera (Leo) spelaea in Yakutia // Acta zoologica cracoviencia. 1997. V. 40, N 2. P. 223-227.
385. Boyeskorov G.G., Shchelchkova M.V., Vasiliev V.N. Divergence in Marmota camtschatica II Biodiversity in marmots. Publication of the Int. Marmot Network. Moscow-Lyon, 1996. P. 229-230.
386. Boyeskorov G., Vasiliev V., Lukovtsev Yu. The black-capped marmot (Marmota camtschatica Pall.) in Yakutia// Polish Ecological Studies. 1994a. V. 20, N 3-4. P. 519-522.
387. Boyeskorov G., Zagorodnyuk I., Belyanin A., Lyapunova E. B-chromosomes in Apo-demus flavicollis from Eastern Europe // Polish Ecol. Stud. 1994b. V. 20, N 3-4. P. 523-526.
388. Bubenik A.B. Das Geweih.P. Parey Verlag, Hamburg u. Berlin, 1966. - 214 s.
389. Bubenik A.B. Taxonomic position of Alcinae Jerdon, 1874 and the history of the genus Alces Gray, 1821 // Alces. 1986. Vol. 22. 67 p.
390. Chernyavski F. Bighorn (Subgenus Pachyceros): The problems of Taxonomy and evolution // Evol., Genet., Ecol. and Biodiversity: Int. Conf. Abstr. Vladivostok, 2001. P. 75.
391. Collier G.E., O'Brien S.J. A molecular phylogeny of the Felidae: Immunological distance // Evolution. 1985. Vol. 39, N 3. P. 473-487.
392. Ellenton J.A., Basrur P.K. Microchromosomes of the Ontario red fox, Vulpes vulpes: distribution of chromosome numbers and relationship with physical characteristics // Genetica. 1982. Vol. 57, N 1. P.13-19.
393. Ellerman J.R., Morrison-Scott T.C. Checklist of Palaearctic and Indian mammals, 1758 1946. - London: Brit. Mus. Nat. Hist., 1951. - 810 pp.
394. Fedorov V., Fredga K., Jarrell G.H. Mitochondrial DNA variation and the evolutionary history of chromosome races of collared lemmings (Dicrostonyx) in the Eurasian Arctic // Journal of Evol. Biol. 1999. Vol.12. P.l-12.
395. Fedyk S. Chromosomes of Microtus (Stenocranius) gregalis major (Ognev, 1923) and Phylogenetic connections between sub-arctic representatives of the genus Microtus Schrank, 1798//Acta Theriol. 1970. N9. P. 143-152.
396. Flerow C.C. On the origin of the mammalian fauna of Canada // The Bering Land Bridge. Stanford Univ. Press, California, 1967. P. 271-280.
397. Ford C.E., Hamerton J.L. A colchicine hypotonic citrate squash sequ- ence for mammalian chromosomes // Stain Technol. 1956. Vol. 31. P. 247-251.
398. Fredga K., Fedorov V., Gelter H., Jarrell G., Thulin C.-G. Genetic studies in lemmings // Swedish-Russian Tundra Ecology Expedition. A Cruise report. Ed. E.Gronlund, O.Melander. Stockholm : Gotab Publ., 1994. P.235-242.
399. Freudenberg W. Die Saugetiere des alteren Quartars von Mitteleuropa // Geologische und Palaeontologische Abhandlungen. 1914. Bd. 12, N 4/5. 1-219 s.
400. Frick Ch. Horned ruminants of North America // Bull. Amer. Museum Natur. History. 1937. Vol. 69. P. 1-669.
401. Garutt V.E. Das Mammut Mammuthus primigenius (Blumenbach). Zeimsen Verlag. Wittenberg Lutherstadt, 1964. - 140 s.
402. Garutt N.V. Neue Angaben uber die Horner des Fellnashorns Coelodonta antiquitatis // Deinsea. 1998. - N 4. - S. 25-39.
403. Geist V. The evolutionary significance of montain sheep horns // Evolution (USA). 1966. Vol. 20, N4. P. 558-566.
404. Geist V. On the evolution of ice age mammals and its significance to an understanding of speciations // Walton distinguished lecture series. Mountain Lake biological section. 1983. Vol. 30, N 3. P. 109-133.
405. Geist V. On Pleistocene bighorn sheep: some problems of adaptation, and relevance to today's American megafauna // Wildlife Society Bulletin. 1985. Vol. 13. P. 351-359.
406. Geist V. On speciation in Ice Age mammals, with special reference to cervids and ca-prids // Canadian Journal of Zoology. 1987. Vol. 65. P. 1067-1084.
407. Goodpasture C., Bloom S.E. Visualization of nucleolar organizer regions in mammalian chromosomes using silver staining // Chromosoma. 1975. Vol. 53. P.37-50.
408. Gripenberg U., Nygren Т., Wessman M., Huuhtanen S. Hirvikannan kromosomaalitet erikoisuudet // Suomen riista. 1986. N 33. P. 59-66.
409. Groiss J. Der Hohlentiger Panthera tigris spelaea (Goldfuss) // Neues Jahrbuch fur Geol. und Palaont. 1996. N 7. S. 399-414.
410. Groves C.P. Relations of Living Deer // Biology and management of the Cervidae. Washington: Smithsonian Inst. Press, 1982. P. 34-35.
411. Groves C.P., Grubb P. Relationships of living deer // Biology and management of the Cervidae. Wash.; L.: Smithsonian Instit. Press, 1987. P. 21-59.
412. Grubb P., Gardner A.L. List of species and subspecies of the families Tragulidae, Mo-schidae, and Cervidae // Deer. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Deer specialist group. Oxford : Inform. Press, 1998. P. 6 16.
413. Gustavsson I. Mitotic and meiotic chromosomes of the variable hare (Lepus timidus), the common hare (Lepus europaeus) and their hybrids // Hereditas. 1971. Vol. 67. P. 27-34.
414. Gustavsson I., Sundt C. Karyotypes in five species of deer (Alces alces L., Capreolus capreolus L., Cervus elaphus L., Cervus nippon nippon Temm. and Dama dama L.) // Hereditas. 1968. Vol. 60. P. 233 -248.
415. Guthrie R. D. The extinct wapiti of Alaska and Yukon Territory// Canad. Journal of Zool. 1966. Vol. 44. P. 44-57.
416. Guthrie R.D. Paleoecology of the large-mammal community in interior Alaska during the Late Pleistocene // Amer. Midland Naturalist. 1968. Vol. 79. P. 346-363.
417. Guthrie R.D. Frozen Fauna of the Mammoth steppe. Chicago and London : The Univ. Chicago Press, 1990a. - 323 p.
418. Guthrie R.D. New dates on Alaskan Quaternary Moose, Cervalces-Alces -Archaeological, Evolutionary, and Ecological Implications // Current research in the Pleistocene. 1990b. N7. P. 111-112.
419. Hall E.R. and Kelson K.R. The Mammals of North America New York City : The Ronald Press Company, 1959. - 1083 pp.
420. Haltenorth Th. Klassifikation der Saugetiere: Artiodactyla // Handb. Zool. 1963. Bd. 8, Lief 32. 167 S.
421. Harington C.R. Pleistocene remains of the lion-like cat (Pant her a atrox) from the Yukon Territory and northern Alaska// Can. J. Earth Sci. 1969. N 6. P. 1277-1288.
422. Harington C.R. Quaternary marine and land mammals and their paleoenvironmental implications some examples from northern North America // Carnegie Mus. of Nat. Hist. 1984. Special Publ.,N 8. P. 511-525.
423. Harington C.R. American lion // Beringian research notes. 1996. N 5. P. 1-4. Hay O.P. The Pleistocene mammals of Iowa. Cervalces II Iowa Geological Survey. Annual Report for 1912. Des Moines: Iowa Geol. Surv. Print, 1914. P. 261-269.
424. Hayata I., Shimba H. A note on the somatic chromosomes of the Japanese pika, Ochotona hyperborea yesoensis Kishida // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. 1969. Vol. 17, N 2. P. 393-396.
425. Hayman D.L., Sharp P. The chromosomes of Tarsipes spencarae Grey (Marsupialia) // Austral. J. Zool. 1982. Vol.30. P.799-803.
426. Haynes G. Mammoths, mastodonts and elephants. Biology, behavior and the fossil record. Cambridge, 1991. - 365 pp.
427. Heintz E. Les Cervidae villafranchiens de France et d'Espagne // Mem. Mus. Nat. Hist. Natur. 1970. Vol. 22. 303 p.
428. Heintz E., Poplin F. Alces carnutorum (Laugel, 1862) du pleistocene de Saint-Prest (France). Systematique et evolution des Alcines (Cervidae, Mammalia) // Quartarpalaontologie. 1981. Bd. 4. E. 105-122.
429. Hemmer H. Untersuchungen zur Stammesgeschichte der Pantherkatzen // Veroff. der Zool. Staatssamml. 1974. Vol. 17. S. 167-280.
430. Hoffmann R.S. Russian Science: a personal view // World Book Encyclopedia, Science Year. NY., 1968. P. 228-239.
431. Hoffmann R.S., Koeppl L.W., Nadler C.F. The relationships of the amphiberingian marmots (Mammalia: Sciuridae) // Occas. Pap. Mus. Natur. Hist. Univer. Kans. 1979. Vol. 83. P. 1-56.
432. Hoffmann R.S., Nadler C.F. Chromosomes and Systematics of some North American species of Genus Marmota (Rodentia: Sciuridae) // Experientia. 1968. Vol. 24, N 7. P. 740-742.
433. Howell W.M., Black D.A. Controlled silver-staining of nucleolus a 1-step method // Experientia. 1980. Vol. 36. P. 1014-1015.
434. Hsu T. S., Benirschke К.// Atlas of Mammalian chromosomes // N.Y.; Heidelberg; Berlin.: Springer-Verlag. 1969. V. 3, folio 133.
435. Jefferson G. The ml in Panthera leo atrox, an indicator of sexual dimorphism and ontogenetic age // Curr. Res. Pleistocene. 1992. N 9. P. 102-105.
436. Jones R.N., Rees H. B-chromosomes. London: Academic Press, 1982. - 266 p.
437. Johnson R. Notice of a new Species of Deer from the Norfolk Forest-Bed // Ann. Mag. Natur. Hist. 1874. Ser. 4. V. 13. P. 2.
438. Kahlke H. D. Die Cervidenreste aus den altpleistozanen Ilmkiesen von Sussenbom bei Weimar. Berlin : Akad.-Verl., 1956. - 625 S.
439. Kahlke H.D. Die Cervidenreste aus den altpleistozanen Sanden von Mosbach (Bie-brich-Wiesbaden) // Abh. Dt. Akad. Wiss. Berlin Kl. Chem., Geol. und Biol. Jg. 1960. Bd. 55. 75 S.
440. Kahlke R.-D. The history of the Origin, Evolution and dispersal of the Late Pleistocene Mammuthus-Coelodonta Faunal Complex in Eurasia (large mammals). Fenske Companies, Rapid City, USA, 1999. - 219 pp.
441. Korobitsina K.V., Nadler Ch.F., Vorontsov N.N., Hoffman R.S. Chromosomes of the Siberian snow sheep, Ovis nivicola and implication the origin of Amphiberingian wild sheep (subgenus Pachyceros) // Quartern. Res. 1974. Vol. 4. P. 235-245.
442. Kratochvil J. Karyotyp und System der Familie Felidae // Folia Zool. 1982. Bd. 31, N. 4. S. 289-304.
443. Kurten B. A. Pleistocene mammals of Europe. London : Wiedenfeld and Nicolson, 1968.-317 p.
444. Kurten B. The Neogene wolverine Plesiogulo and the origin of Gulo (Carnivora, Mammalia)//Acta Zool. Fenn. 1970. Vol. 131. P. 1-22.
445. Kurten B. The Pleistocene lion of Beringia // Ann. Zool. Fenn. 1985. Vol. 22. P. 117121.
446. Kurten В., Anderson E. Pleistocene mammals of North America. Columbia University Press, New York, 1980. - 442 pp.
447. Kurten В., Rausch R. Biometric comparisons between North American and European mammals // Acta Arctica. 1959. Vol. 11. P. 5-44.
448. Martin P.S. and Steadman D.W. Prehistoric Extinctions on Islands and Continents // Extinctions in Near Time. Ed. Ross D.E. MacPhee. NY, Boston, Dordrecht, L., Moscow : Klu-wer Academic/Plenum Publishers, 1999. P. 17-56.
449. Matheus P. Locomotor adaptations and ecomorphology of short-faced bears (Arctodus simus) in eastern Beringia // Occasional Papers in Earth Sciences. 2003. N. 7. P. 1-126.
450. Merriam J.C., Stock C. The Felidae of Rancho La Brea. Wash. : Carnegie Inst. Publ., 1932.-232 p.
451. Mikko S., Andersson L. Low major histocompatibility complex class II diversity in European and North American moose // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. Vol. 92. P. 42594263.
452. Muntzing A. Accessory chromosomes // Annu. Rev. Genet. 1974. Vol. 8. P.243-266.
453. Nadler Ch.F., Korobitsina K.V., Hoffman R.S., Vorontsov N.N. Cytogenetic differentiation, geographic distribution and domestication in Palaearctic sheep (Ovis) //Zeitschr. f. Saugetierkunde. 1973. Vol. 38. P. 109-125.
454. Nes N., Amrud J., Tjondevoldt O. Kromosomerne hos elg (Alces alces) II Nord. Vet-erinaerMed. 1965. Vol. 17. P. 147-151.
455. Nikolskii A.A. Species specificity and interspecies parallelisms of alarm call in Eurasian marmots // Int. Marmot Network publisher "Biodiversity in Marmots". Lyon, France, 1996. P. 187-192.
456. Nygren K. Alces alces (Linnaeus, 1758) // Elch. Handbuch der Saugetiere Europas. Eds. J. Niethammer, F.Krapp. Bd. 2. Paarhufer. Wiesbaden: Aula-Verlag, 1986. P. 173.
457. O'Brien S.J. Molecular genetics and phylogenetics of the Felidae // Wild cats: Status, survey and conservation action plan. Nowell K., Jackson P., eds. Gland : IUCN, 1996. P. 23-24.
458. Patton J.L. A complex system of chromosomal variation in the pocket mouse, Perog-nathus baileyi Merriam // Chromosoma. 1972. Vol. 36. P. 241-255.
459. Pavlow M. Etudes sur L'histoire Paleontologique des Ongules. Sankt-Petersburg, 1906.-95 p.
460. Pei W.C. On the Carnivora from Locality 1 of Choukoutien // Palaeont. Sinica. 1934. N 1. P. 1-166.
461. Pfizenmayer E.W. Siberian man and mammoth. London, 1939. - 143 p.
462. Rausch R. Geographic variation in size in North American brown bears, Ursus arctos L., as indicated by condilobasal length // Canad. J. Zool. 1963. Vol. 41. N 1. P. 33-45.
463. Repening Ch.A., Hopkins D.M., Rubin M. Tundra rodents in a late Pleistocene fauna from the Tofty Placer district, Central Alaska. // Arctic. 1964. Vol. 17, N 3. P. 176-197.
464. Ritchie J.C., Cwynar L.C. The Late Quaternary vegetation of the North Yukon-Paleoecology of Beringia. N.Y.: Academic Press, 1982. - P. 113-126.
465. Robinson T. J. Karyotypic conservation in the genus Lepus (order Lagomorpha) // Can. J. Genet. Cytol. 1983. Vol. 25. 540-544.
466. Ryziewicz Z. Systematics of the fossil muck-ox from the Eurasian Diluvium // Prace Wroclaeskiego Towarzystwa Naukowego. 1955. Ser. D., N 49. P. 135.
467. Salles L.O. Felid phylogenetics: Extant taxa and skull morphology // Amer. Mus. No-vit. 1992. N 3047. P. 1-67.
468. Seabright M. A rapid banding technique for human chromosomes // Lancet. 1971. Vol.11. P. 971-972.
469. Shellhammer H.S. Supernumerary chromosomes of the harvest mouse, Reithrodonto-mys megalotis II Chromosoma. 1969. Vol. 27, N 1. P. 102-108.
470. Sher Л. V. On the history of mammal fauna of Beringida // Quartarpalaeontologie. 1986. Vol. 6. P. 185-193.
471. Sher A. Beringian fauna and Early Quaternary Mammalian dispersal in Eurasia: ecological aspects// Courier Forschungsinstitute Senckenberg. 1992. Vol. 153. P. 125-133.
472. Schroder J., Suomalainen H, van der Loo W, Schroder E. Karyotypes in lymphocytes of two strains of rabbit, and two species of hare // Hereditas. 1978. Vol. 88, N 2. P. 183-188.
473. Schutt G. Untersuchungen am Gebiss von Panthera leo fossilis und Panthera leo spelaea // Neues Jahrbuch fur Geol. und Palaont. 1969. Bd. 134, N 2. S. 192-220.
474. Steppan S., Akhverdyan M., Lyapunova E., Fraser D., Vorontsov N., Hoffmann R., Braun M. Molecular phylogeny of the marmots (Rodentia, Sciuridae): test of evolutionary and biogeographic hypotheses // Systematic Biology. 1999. Vol. 48, N 4. P. 715-734.
475. Sumner A.T. A simple technique for demonstrating centromeric heterochromatin // Exp. Cell Res. 1972. Vol. 75. P. 304-306.
476. Turner A. The big cats and their fossil relatives. NY : Colambia Univ. Press, 1997.229 p.
477. Vartanyan S.L., Garutt V.E., Sher A.V. Holocene dwarf mammoths from Wrangel Island in the Siberian Arctic // Nature. 1993. Vol. 362. P.337-340.
478. Walker E.P., Warnick F., Lange K.I., Uible H.E., Hamlet S.E., Davies M.A., Wright P.F. Mammals of the World. Second ed. - Baltimore : The John Hopkins Press, 1968. Vol. 1, 2. - 1500 p.
479. Werdelin L. The evolution of lynx // Ann. Zool. Fenn. 1981. Vol. 18, N 1. P. 37-71.
480. Whitmore F.C. & Forster H.L. Panthera atrox (Mammalia, Felidae) from Central Alaska// Journal of Paleont. 1967. Vol. 41, N 1. P. 247-251.
481. Wilhelmson M., Juneja R., Bengtsson S. Lack of polymorphism in certain blood proteins of European and Canadian moose // Nat. Can. 1978. Vol. 105. P. 445 449.
482. Youngman D.M. The Pleistocene small carnivores of eastern Beringia // Can. Field Nat. 1993. Vol. 107. P. 139-163.
483. Youngman Ph. Mammals of the Yukon Territory // Nat. Mus. Canada Publ. Zool. 1975. N 10. 192 p.
484. Zholnerovskaya E.I., Bibikov D.I., Ermolaev V.I. Immunogenetical analysis of systematical relations among marmots // 1st Int. Symp. on Alpine Marmot (Marmota marmota) and on genus Marmota. Aosta. Italy, 1992. P. 193-196.
485. Zholnerovskaya E.I., Ermolaev V.I. Immunogenetic differences between Marmota menzbieri and other Palearctic marmots // Int. Marmot Network publisher "Biodiversity in Marmots". Lyon, France, 1996. P. 217-222.
-
Боескоров, Геннадий Гаврилович
-
доктора биологических наук
-
Якутск, 2005
-
ВАК 03.00.08
- Крупные млекопитающие казанцевского и каргинского времени Новосибирского Приобья
- Экология ондатры Лено-Амгинского междуречья
- Экология сибирской косули (Capreolus pygargus Pallas, 1771) в Центральной Якутии
- Крупные млекопитающие антропогена Якутии
- Крупные млекопитающие Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене
