Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Крупные млекопитающие Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Крупные млекопитающие Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене"

На правах рукописи

БАЧУРА Ольга Петровна

КРУПНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ СЕВЕРНОГО УРАЛА В ПОЗДНЕМ ПЛЕЙСТОЦЕНЕ И ГОЛОЦЕНЕ

03.00.08-зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 2006

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии Наук

Научный руководитель

Официальные оппоненты:

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Косинцев Павел Андреевич

доктор биологических наук Монахов Владимир Генрихович

кандидат биологических наук Яковлев Анатолий Германович

Ведущая организация Зоологический институт РАН

г*

Защита состоится йех&Ььс- 2006 г. в// " часов на заседании

Диссертационного совета Д d04.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

Факс:(343)260-82-56 , , . . .. ■ я (.гя _ „„

Ддоее.слСм ИнсТиГуТА : ЬИ/>.//тм|'. < рае .ига,г\. Ги.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан " ЯО^рЛ- 2006 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета доктор биологических наук ^^-^¿иЯ-^,

Нифонтова М.Г.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Одной из основных задач териологии является выяснение истории формирования териофауны по палеонтологическим материалам. Актуальность подобных исследований обусловлена большой потребностью выяснения вопросов, связанных с историей становления и эволюции современных популяций, экологических группировок и фаунистических комплексов, динамикой их ареалов, характером морфологических преобразований и таксономической дифференциации на протяжении позднего плейстоцена и голоцена.

Фауна крупных млекопитающих представляет в этом смысле особый интерес. Популяции видов крупных млекопитающих занимают большие территории, поэтому их динамика может отражать значительные изменения природной среды крупных регионов. Все это определяет своеобразие реакции этих животных на глобальные изменения климата, происходившие в позднем плейстоцене и голоцене.

Северный Урал является очень удобным регионом для исследования изменений ареалов и изменчивости морфомегр ических параметров круп-пых млекопитающих в течение позднего плейстоцена и шлоцена. Это связано с тем, что основными внешними причинами динамики биоты здесь были изменения климата, а влияние антропогенного фактора на развитие териофауны никогда не было существенным. Кроме того, Северный Урал вытянут в меридиональном направлении и имеет различные климатические условия западного и восточного склонов. Это создает предпосылки для исследования шшяния на фауну и 'морфологические особенности млекопитающих не только временных климатических изменений, но и географического градиента условий. На территории Северного Урала находятся самые северные в Евразии местонахождения, где обнаружены остатки таких степных видов как — степной сурок, светлый хорь и сайга. В настоящее гремя здесь проходит область совместного обитания лесной куницы и соболя. Исследование морфологии и особенностей распределения во времени и в пространстве этих видов представляет особый интерес.

Цель настоящей работы — изучить крупных млекопитающих Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене.

Основные задачи исследования:

1. Определить видовой состав костных остатков крупных млекопитающих из новых местонахождений на Северном Урале и уточнить методики видовой диагностики костей представителей родов Martes и Equus.

2. Описать географическую и временную изменчивость морфомет-рических признаков костей фоновых видов крупных млекопитающих.

3. Описать особенности пространственно-временного распространения видов крупных млекопитающих разных ландшафтно-экологичесигх групп.

4. Проследить изменение видового состава и структуры фауны крупных млекопитающих западного и восточного склонов Северного Урала в основные климатостратиграфические подразделения позднего плейстоцена и голоцена.

5. Выделить основные этапы истории фауны крупных млекопитающих Северного Урала.

Научная новизна. Описаны материалы по крупным млекопитающим из 10 новых местонахождений на территории Северного Урала. Впервые дана детальная характеристика состава и структуры фауны крупных млекопитающих западного и восточного склонов Северного Урала для отдельных временных отрезков позднего плейстоцена и голоцена. Проведено сопоставление характера преобразований фауны крупных млекопитающих на западном и восточном слонах Северного Урала в течение позднего плейстоцена и голоцена. Проведена видовая диагностика костных остатков представителей родов Martes и Equus. Уточнены временные рамки появления на Северном Урале 9 ввдов, и исчезновения 4 видов млекопитающих. Для 7 видов крупных млекопитающих впервые описано изменение размерных характеристик костей на Северном Урале в течение позднего плейстоцена и голоцена.

Практическое значение. Результаты работы были использованы при оформлении экспозиции в Свердловском областном краеведческом музее, а так же в работе Научно-производственного центра по охране и использованию памятников истории и культуры Свердловской области при проведении реконструкции среды обитания населения таежной зоны Северного Урала в голоцене и установления закономерностей взаимодействия человека и окружающей среды в прошлом.

Положения выносимые на защиту:

1, Различия климатических условий западного и восточного склонов Северного Урала не оказывали влияния на размеры костей крупных млекопитающих разных размерных ландшафгно-экологических групп.

2. На Северном Урале в позднем плейстоцене и голоцене состав и структура фауны крупных млекопитающих западного и восточного склонов различались.

3. На западном и восточном склоне Северного Урала в истории фауны крупных млекопитающих выделяется несколько этапов. Современный состав и структура фауны крупных млекопитающих Северного Урала сформировались в позднем голоцене.

Апробация работы. Основные результаты исследования докладывались на конференциях молодых ученых Института экологии растений и животных (Екатеринбург, 2001; 2004); на Первой научной конференции «Итоги и перспективы развития териологии Сибири» (Иркутск, 2001); на международной конференции «Экологические проблемы горных территорий» (Екатеринбург, 2002); на VII съезде Териологического общества (Москва, 2003); на Первой и Второй Всероссийских научных школах молодых ученых-палеонтологов: Современная палеонтология: классические и новейшие методы (Москва, 2004, 2005); на Российской научной конференции: «Динамика современных экосистем в голоцене» (Москва, 2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ.

Структура и объец. работы. Работа состоит из введения, б глав, выводов и приложения. Общий объем работы 270 страниц, из них 146 страниц машинописного текста. Список использованной литературы включает 175 работ, в том числе 21 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Современные природные условия

В отдельных параграфах рассматриваются орографические условия Северного Урала (1.1.1.), дается краткая характеристика климата (1.1.2.), современной растительности (1.1.3.) и животного мира (1.1.4.) западного и восточного склонов Северного Урала.

1.2, Палеоландшафты Северного Урала

Описаны результаты палеоботанических исследований, проводившихся на территории Северного Урала для позднего плейстоцена (1.2.1.) и голоцена (1.2.2.).

На протяжении голоцена разница в климатических условиях западного и восточного склонов Северного Урала была аналогична современной. Возможно, подобная картина была и в позднем плейстоцене, но имеющиеся данные не позволяют говорить об этом.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ИСКОПАЕМЫХ КРУПНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СЕВЕРНОГО УРАЛА И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Наиболее полно описана история развития фауны мелких млекопитающих этой территории (Кочев, 1991; Смирнов, 1996; Смирнов и др., 1999; Тетерина, 2002; Тетерина, 2003; Тетерина, 2005). Фауна крупных млекопитающих изучена слабее и в основном на материалах западного склона.

На настоящий момент имеются лишь разрозненные сведения о фауне крупных млекопитающих Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене (Верещагин, Кузьмина, 1962; Кузьмина, 1962; 1965; Косинцев, Бородин, 1990; Косинцев, 1996; Смирнов, Косинцев, 1999; Бородин и др., 2000). Наиболее подробная характеристика фауны крупных млекопитающих в конце позднего плейстоцена и в целом голоцена дана лишь для западного склона (Кузьмина, 1971). Для восточного склона не сделаны обобщения по фауне и изменчивости мор-фометрических признаков отдельных видов; не приведено сопоставление состава фауны и изменчивости видов крупных млекопитающих на западном и восточном склонах.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

ЗЛ. Материал

В работе использованы оригинальные и литературные данные из 30 пещерных местонахождений и 8 археологических памятников, которые содержат более 41000 определимых костных остатков крупных млекопитающих. Эти местонахождения расположены на западном и восточном склонах Северного Урала. В состав крупных млекопитающих включены представители отрядов хищные, хоботные, непарнокопытные, парнокопытные, а так же крупные зайцеобразные и грызуны.

Автор принимала участие в раскопках 9 местонахождений. Мной были полностью определены и описаны материалы из 1$ местонахождений. Материалы из 5 местонахождений были любезно предоставлены П.А. Косинцевым. Использованы так же литературные данные из 7 местонахождений (Кузьмина, 1971; Косинцев, 1996; Пономарев, 2001), Сбор палеонтологического материала производился по стандартной методике. Видовая диагностика костных остатков осуществлялась с помощью эталонной коллекции скелетов крупных млекопитающих зооло-

гического музея ИЭРиЖ УрО РАН, а так же определителей (Туреев, 1964; Новиков, 1956; Аристов, Барышников, 2001). Для представителей двух родов Martes и Eqitus была проведена специальная работа видовой диагностики (раздел 3.5.). Для сравнения были использованы рецент-ные материалы из коллекций зоологических музеев ИЭРЖ УрО РАН, Института биологии УрО Коми НЦ, МГУ. Временные рамки отложений производились на основании абсолютных МС (34 даты для позднеплей-стоценовых отложений и 5 дат для голоценовых отложений) и относительных (археологических) датировок.

3.2. Методы фаукистического анализа

По методике, предложенной Н.Г. Смирновым (1996), для каждого горизонта одного местонахождения были описаны элементарные фауны крупных млекопитающих. Затем элементарные фауны в пределах одного или нескольких литологических слоев, имеющих одинаковый возраст, объединялись в одну локальную фауну. В результате было получено 9 локальных фаун для западного склона Северного Урала и 39 — для восточного, которые имеют следующие временные рамки: первая половина позднего плейстоцена (100-50 тыс. лет назад); невьянский (брянский, каргинский) межстадиал (50-25 тыс, лет назад); полярноуральский (сартанский) стадная (24-14 тыс. лет назад); позднеледниковъе (12-10 тыс. лет назад); ранний голоцен (108 тыс. лет назад); средний голоцен (8-2,5 тыс. лет назад); поздний голоцен (2,5-0,5 тыс. лет назад). При характеристике фаун производился анализ видовых списков,' вычислялся показатель разнообразия Маргалефа (Мэгарран, 1992) и описывалась экологическая структура сообщества крупных млекопитающих.

3.3. Тафономическнн анализ

В результате тафономического анализа выделено три группы местонахождений: I — зоогенные отложения позднего плейстоцена; 2 — археологические памятники; 3 — зоогенные отложения голоцена.

Сопоставление различных показателей производилось между локальными фаунами одной тафономической группы. Таким образом, голо ценовые фауны будут иметь два показателя: один для материалов из зоогенных отложений, а второй — для археологических памятников. Все расчеты производились отдельно для местонахождений западного и восточного склонов Северного Урала.

• 3.4. Методы морфометрнческого анализа

При изучении черепа, зубов и костей посткраниального скелета крупных млекопитающих использовались морфометрические признаки, используемые другими исследователями и описанные в работах Веры Громовой (1950, I960), И.Е. Кузьминой (1971); Г.А. Новикова (1956), К.Л. Паавера (1965), А. von den Driesch (1976) и V. Eisenmann (Eisenmann et al., 1988).

Промерялись только кости взрослых животных. Кости всех видов млекопитающих измерялись электронным штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Все промеры в таблицах и тексте приведены в миллиметрах. Для анализа размерных признаков использовались методы стандартной описательной статистики, дисперсионного, факторного, диск-риминантного и кластерного анализов (Лакин, 1990; Ким и др., 1989). Обсчет данных производился с помощью лицензионного пакета программы Statistica 5.5 for Windows.

3.5. Сложные случаи видовой диагностики костных остатков крупных млекопитающих

3,5.1. Видовая диагностика костных остатков представителей рода Martes

Для видовой диагностики соболя и лесной куницы использованы признаки на нижней челюсти, предложенные К.Л. Паавером (1965), и дополнительный признак — расстояние между подбородочными отверстиями. На рецентных выборках с территории Северного Урала показа* на значительная степень трансгрессии данных признаков у соболя и куницы. Был проведен пошаговый дискриминантный анализ с включением. В результате згой процедуры было отобрано 8 признаков, что позволило добиться точности диагностики в обучающих группах 88% для М. zibellina и 76% для М. martes. Определение видовой принадлежности фоссильных и субфоссильных остатков представителей рода Martes проводилось с использованием стандартного дискриминантного анализа по 7 из 8 признаков, выделенных в результате первого анализа (исключена длина М/1, из-за отсутствия во многих случаях). Результаты классификации показали, что три нижние челюсти, принадлежащие М. martes, присутствуют только в двух позднеголоценовых местонахождениях западного и восточного склонов Северного Урала. Во всех остальных местонахождениях найдены нижние челюсти М. zibellina.

3.5.2. Видовая диагностика костных остатков позднеплейстоце-новых лошадей (Equus (Equus) s.l.) Северного Урала

Значения большинства морфометрических признаков на костях позднеплейстоценовых лошадей наших материалах попадают в зону перекрывания таковых у широкопалой {Equus ¡atipes) и уральской (Е. uralensis) лошадей. Для выяснения систематической принадлежности костных остатков лошадей из позднеплейстоценовых местонахождений Северного Урала была использована методика анализа зубов и метаподий В. Айзенманн (Eisenmann, 1979, 1981, 1988, 1991). В качестве сравнительного материала были привлечены данные по Е. latipes Gromova, 1949 из местонахождений в Костенках (промеры любезно предоставлены Н.Е Бобковской) и данные по Е. uralensis Kuzmina, 1975 из местонахождений Прикамья (промеры любезно предоставлены И.Н. Подопригора). Обе выборки происходят из terra típica данных форм лошадей.

Показано, что конфигурации кривых изменения индексов протокона и средних пропорций метаподий у лошадей первой половины позднего плейстоцена и невьянекого межстадиала более сходна с таковой Е. latipes. В то время как форма кривых названных костей у лошадей полярноуральского сгадиала и позднеледниковья аналогична таковым у Е. uralensis.

Был проведен факторный анализ методом главных компонент по 12 признакам пястных костей и б признакам таранной кости. Для пястных костей на основании критерия собственных числе выделено две главные компоненты (F), на долю шторых приходится 72% общей дисперсии. Fl отражает длину и широтные параметры пясти, F2 — поперечный диаметр верхнего и нижнего концов кости. Пястные кости лошадей первой половины позднего плейстоцена и невьянского межстадиала расположены отдельно от таковых позднеледниковья и полностью входят в область расположения пястных костей Е. latipes. В то же самое время, пястные кости лошадей позднеледниковья расположены в пределах полигона точек Е. uralensis {рис. 1а).

Для таранных костей на основании критерия собственных чисел выделено две главные компоненты (F), на долю которых приходится 77% общей дисперсии. Fl отражает общие размеры таранной кости, а F2 — расстояние между серединами гребней блока. Области расположения таранных костей лошадей полярноуральского сгадиала и позднелед-

F2

• » ■ о л»

V* п й ! 1

• 1 ■ 2 • Э «4

.5 -1 i F1

-2 -1

3 -. Р2 1

■ • *

' г ' э

• 5 -в F1

Рис, 1. Расположение пястных (а) и таранных (Ь) костей лошадей в пространстве первых двух факторов

I — Е Iatipes; 2 — Е uralensis; 3 — Equus sp. первой половины позднего плейстоцена; 4 — Equus sp невъянского межстадиаяа; 5 — Equus sp. пагяр-ноуральского стадиала; 6— Equus sp. поздпеледниковья

никовья совпадают между собой я с областью названных костей Е. ига1ет1$ (рис, 1Ь). Параметры таранных костей лошадей первой половины позднего плейстоцена совпадают с таковыми Е. ига!епя13 лишь в области максимальных значений последних и имеют иное направление оси полигона точек (рис. 1Ь).

Таким образом, анализ средних пропорций пястных, плюсневых и таранных костей лошадей, а так же индексов прогокона показал существование в позднем плейстоцене на территории Северного Урала двух форм лошадей: в первой половине данного периода это — Е. 1аИрез, а во второй — Е, ига1еп$15.

ГЛАВА 4. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР КОСТНЫХ ОСТАТКОВ КРУПНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В МЕСТОНАХОЖДЕНИЯХ СЕВЕРНОГО УРАЛА

В данном разделе в систематическом порядке дано описание остатков крупных млекопитающих из местонахождений Северного Урала. Приводится количество остатков каждого вида для отдельного хронопе-риода, сохранность остатков и факторы накопления.

На Северном Урале в позднем плейстоцене обитали представители

6 отрядов, 12 семейств, 20 родов и 24 видов, а в голоцене — 5 отрядов,

7 семейств, 17 родов и 22 видов крупных млекопитающих (табл. I, 2).

ГЛАВА 5. РАЗМЕРНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ КОСТЕЙ

КРУПНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СЕВЕРНОГО УРАЛА В ПОЗДНЕМ ПЛЕЙСТОЦЕНЕ И ГОЛОЦЕНЕ

В главе приведено описание изменения размеров костей скелета у 13 видов: донского заяца (X. tanaiticus), заяца-беляка (L. tímidas), бобра (Castor fiber), песеца (Alopex lagopus), медведя бурого (Urs us arctos), соболя (Martes zibellina), широкопалой лошади (.Equus latipes), уральской лошади (E. uralensis), шерстистого носорога (Coelodonta antiquitatis), лося (Alces alces), северного оленя (Rangt/er tarandus), бизона первобытного (Bison priscus) в пространстве и времени. Для сравнения были привлечены рецентные выборки костей L. timidus, Alopex lagopus, Ursus arctos, Maries zibellina, Alces alces, Rangifer tarandus, а так же литературные данные по ископаемым остаткам изученных видов с других территорий.

Показано, что на протяжении позднего плейстоцена и голоцена между синхронными популяциями Lepus tanaiticus, L. timidus, Castor fiber, Martes zibellina, Rangifer tarandus западного и восточного склонов Северного Урала не выявлено различий в размерах костей. В голоцене Lepus tanaiticus, Martes zibellina, Ursus arctos имели меньшие размеры костей скелета rio сравнению с поздним плейстоценом, а у Rangifer tarandus и Alopex lagopus — больше. В пределах данных временных периодов размеры костей у названных видов не изменялись Современные размеры кости скелета у L. timidus, U. arctos, Alces alces достигли к позднему голоцену.

Большинство видов крупных млекопитающих Северного Урала в позднем плейстоцене имели более короткие конечности, чем таковые в Европе, Западной и Восточной Сибири.

ГЛАВА 6. ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

6.1. Изменение видового состава фаун крупных млекопитающих в позднем плейстоцене и голоцене

Анализ особенностей распространения крупных млекопитающих в течение изучаемого периода (табл. 1, 2) позволяет выделить шесть групп видов:

1. Виды, которые существовали на территории Северного Урала в течение всего рассматриваемого интервала времени и обитают здесь в

Таблица 1. Распространение крупных млекопитающих на западном (1) и восточном (2) склонах Северного Урала в течение позднего плейстоцена

Виды ПП* HM ПС ПЛ

2 2 1 2 1 2

Зайцеобразные - Lagomopha Донской заяц - Lepus tanaiticus + + + + + +

Грызуны — Rodetttia Бобр - Castor fiber + - - + -,

Сурок степной - Marmota bobak + + - + - +

Хищные - Carnivora Волк - Cants lupus + + + + + +

Песец - Afopex lagopus + + + + + +

Лисица - Vuipes vuipes + + + + + +

Медведь бурый - Ursus arctos + + - + +

Медведь пещерный - Ursus spefaeus - + - • -

Соболь - Martes zibellina + + + + + +

Росомаха - Guio guio + + + + + +

Светлый хорь - Mostela eversmanni + + + + + +

Горностай - Mustela erminea + + + + + +

Ласка - Mustela nivalis + + + + + +

Барсук - Meies sp. + - - - - -

Пещерный лев - Panthera spelaea + + + + + ?

Хоботные - Proboscidea Мамонт- Mammuthus primigenias + + + + + +

Непарнокопытные - Perissodactyla Широкопалая лошадь - Equus ¡atipes + + - - -

Уральская лошадь - Equus uralensis - - + + + +

Шерстистый носорог - Coelodonta antiauitatís + + + + + +

Парнокопытные - Artiodactyla Олень благородный - Cervus elaphus + - - - - -

Лось - Alces alces + - + - + . -

Северный олень - Rangifer tarandus + + + + + +

Бизон первобытный - Bison priscos + + -t- + + +

Сайга - Saiga tatarica + + + + + +

Овцебык - Ovibos paliantis + + + + + +

*ПП — первая половина позднего плейстоцена, НМ — невьяиский межстадион, ПС — полярнсуральский стадиал, ПЛ— позднеледниковъе

Таблица 2. Распространение крупных млекопитающих на западном (1) и восточном (2) склонах Северного Урала в течение голоцена

Виды Ранний Средний Поздний Современность

1 2 1 2 1 2 1 2

Зайцеобразные -Lagomophet Донской заяц • Lepus tanaiticus + + +/-* +/- - - - -

Заяц — беляк - Lepux tímidas - - -/+ + + + +

Грызуны—Rodenüa Бобр - Castor fiber + + + + + + 4- +

Хищные - Carnivora Волк - Canis lupus ■ь + + + + + ■ + +

Песец -Aiopex lagopus + + + + + - - •

Лисица - Vvlpes vulpes + + ■ + ч- + + +

Медведь бурый - Ursus ardas + + + . + + + + +

Соболь - Martes zibeltína + + + + + + + +

Лесная куница - Martes martes - - - - + + + +

Росомаха - Guio guío + + + + + + + +

Норка европейская - Musiela iutreota + + + + + + +

Светлый хорь - Mus tela eversmanni - - + • - - -

Горностай - Musiela erminea + + ¡ + + + + + +

Ласка - Mustela nivalis + + : + + + + + +

Барсук - Meies sp. - + + . - - - -

Выдра - Lutra Intra + + + + + +

Рысь - Lvnx /ига ? + + + + + +

Непарнокопытные - -Perissodactyla Лошадь уральская - Equus vralensis ? + - - - - - -

Парнокопытные - Artlodactyla Благородный олень - Cervus elaphus - - + - - - -

Косуля - Capreoius pygargus - - - + - -

Лось - Alces alces + + + + + + + +

Северный олень - Rangifer tarandus + +■ + + + + +

* +/- (-/+) присутствует {отсутствует.) в первой половине среднего голоцена и исчезает (появляется) во второй.

современности — Canis lupus, Vulpes vulpes, Ursus arctos, Martes zibellina, Guio guio, Mustela erminea, Mustela nivalis, Rangifer taranáus;

2. таксоны, представленные в рамках рассматриваемого времени несколькими формами, последовательно сменяющими друг друга, морфологические различия в строении скелета у которых достигали видового уровня — Lepus tanaiticus — L. timidus; Equus ¡atipes — E. uralensis;

3. виды, которые обитали на Северном Урале на протяжении всего позднего плейстоцена, а в голоцене изменили свой ареал — Mustela eversmanni, Alopex lagopus;

4. виды, обитавшие на территории Северного Урала только в позднем плейстоцене — Marmota bobak, Ursusspelaeus, Pantheraspeiaea, Mammuthus primigenius, Coelodonta antiquitatis, Bison priscus, Saiga tatarica Ovibos pallantis;

5. виды, которые постоянно обитают на Северном Урале, начиная с одною из периодов голоцена и в современности — Castorfiber, Martes martes, Lutra lutra, Lynx lynx, Alces alces;

6. виды, эпизодически входившие в состав фауны Северного Урала в позднем плейстоцене и/или в голоцене — Meies sp„ Cervus elaphus, Capreolus pygargus.

В течение позднего плейстоцена в состав териофауны Северного Урала входили представители таежного, степного и тундрового фауни-стических комплексов, азональные и вымершие виды. Становление современного облика фауны крупных млекопитающих на данной территории происходит в течение первой половины голоцена за счет вымирания плейстоценовых видов, смещения ареалов у тундровых и степных видов, а также вселения новых таежных видов.

Для выявления степени сходства позднеплейстоценовых и голоце-новых фаун крупных млекопитающих западного и восточного склонов был проведен кластерный анализ видовых списков. Различные методы кластеризации (полной связи, UPGM, метод Уорда) показали устойчивое объединение фаун в два кластера. В качестве дистанции между объектами выбрано расстояние Евклида.

В один кластер вошли фауны позднего плейстоцена, а во второй — голоцена (рис. 2). Среди фаун позднего плейстоцена обособилась фауна первой половины данного отрезка времени. Это обусловлено наличием в ее составе ряда видов (бобр, барсук, благородный олень), которые в более поздние периоды позднего плейстоцена отсутствовали на Север-

западный склон

фауны

■ восточный склон

Рис. 2. Дендрограмма сходства фаун крупных млекопитающих западного и восточного склонов Северного Урала

1 —первая половина позднего плейстоцена: 2 — невьянский межстадиал; 3 — полярноуральский стадиая; 4 — поздпеледниковье; 5 — ранний голоцен: б — средний голоцен: 7—поздний голоцен

ном Урале. Остальные позднеплейстоценовые фауны объединились в два географических варианта: западный и восточный. На западном склоне в плейстоцене не найдены остатки Marmota bobak, а на восточном склоне нет остатков Ursus spelaeus. В плейстоцене на восточном склоне Panthera spelaea исчезает к дриасу 1, а на западном этот вид доживает до конца позднего плейстоцена.

В кластере 2 голоценовые фауны объединились в два хронологических варианта: ранний и поздний. Сред неголо ценовая фауна крупных млекопитающих западного склона более сходна с позднеголоце-новой, а фауна восточного склона ближе к ран неголо ценовой. На восточном склоне светлый хорь {Mustela eversmanni) доживает до середины среднего голоцена, а на западном этот вид исчезает из состава фауны в раннем голоцене. Наличие в средне гол о цен о вой фауне восточного склона Северного Урала нескольких видов поэднеп-лейстоценового комплекса (Lepus tanaiílcus, Alopex lagopus, Musíela eversmanni) сближает ее с раннеголоценовой фауной. В составе же среднеголоценовой фауны западного склона позднеплейстоценовый вид только один —Alopex lagopus, поэтому она ближе к позднегло-ценовыми фаунами. ¡

Анализ фаун показан, что наиболее значительные различия видового состава крупных млекопитающих выявлены только между фаунами позднего плейстоцена и голоцена. Внутри данных отрезков времени различия между фаунами невелики. В течение голоцена произошли более заметные изменения состава фауны крупных млекопитающих, чем на протяжении позднего плейстоцена. Переход от фаун позднего плейстоцена к голоценовым произошел, вероятно, в течение раннего голоцена. В голоцене преобразования видового состава крупных млекопитающих на западном склоне Северного Урала происходили более быстрыми темпами, чем на восточном.

6.2. Изменение структуры фаун крупных млекопитающих

Подсчет долей видов среди всех крупных млекопитающих в каждой локальной фауне дает представление лишь об ее тафономических особенностях. В таном случае имеет смысл подсчет и сравнение долей видов внутри отдельных гильдий (Джиялер, 1988) крупных млекопитающих. Был проведен анализ структуры фауны внутри трех групп: крупные хищники (волк — Canis lupus, песец — Alopex lagopus, лисица — Vulpes vulpes)^ мелкие хищники (сем. Mustelidae) и копытные (отр. Periss odactyla и Artiodactylá). Как и в случае с видовым составом показано, что наиболее существенные перестройки структуры фауны крупных млекопитающих произошли на рубеже позднего плейстоцена и голоцена. Внутри этих временных периодов структура фауны изменялась мало. Наблюдаются географические различия соотношения копытных животных на двух склонах Северного Урала. Фауна копытных восточного склона Северного Урала в конце позднего плейстоцена имела более выровненное соотношение видов, при таком же видовом разнообразии, что и на западном склоне.

6.3. Характеристика основных этапов истории фауны крупных млекопитающих

В анализе был использован индекс разнообразия Маргалефа DMg (Мэгарран, 1992). Индексы разнообразия рассчитывались для каждой локальной фауны, а затем вычислялись средние значения индексов для синхронных локальных фаун одного тафономического типа. Был проведен так же анализ экологической структуры сообщества крупных млекопитающих. В данном случае рассматривалось изменение соотношения числа и количества костных остатков видов млекопитающих, при-

надлежащих различным ландшафтно-биотопнческим группам: I — виды, приуроченные к полуоткрытым пространствам, обязательным условием существования которых является кустарниковая растительность; II — виды, приуроченные к поймам рек; III — вицы, приуроченные к лесным местообитаниям; IV — виды — открытых пространств. Эврибионтные виды как росомаха и ласка в анализ не включались. Процедура расчета аналогична таковой для индексов биоразнообразия. Все расчеты производились отдельно для местонахождений западного и восточного склонов Северного Урала.

Поздний плейстоцен.

Первая половина позднего плейстоцена ПОР — 50 тыс. лет,назад). Для этого периода характерны высокие показатели биоразнообразия (табл. 3) и наличие в составе фауны значительного количества видов, приуроченных к лесным местообитаниям. Доминирующее положение принадлежит видам открытых пространств (табл. 4).

Вторая половину позднего рлейстоиена С50 — 10 тыс. лет назад'). Наиболее полно этот этап представлен на восточном склоне Северного Урала.

Характерны более низкие показатели видового разнообразия, чем для предыдущего периода. Минимальные значения индекс биоразнообразия имеет в материалах полярноуральского стадиала (табл. 3). Доминируют виды открытых пространств (табл. 4).

Несмотря на суровые климатические условия, в состав фауны входит ряд видов, приуроченных к лесным местообитаниям, число и относительная численность которых меньше, чем в первой половине позднего плейстоцена (табл. 4). Характерна так же высокая численность видов, связанных в своем существовании с кустарниковой растительностью (табл. 4),

Голоцен.

Ранний голоцен ПОЗОР — 8000 лет назад). В раннем голоцене на обоих склонах в составе фауны крупных млекопитающих присутствует большая часть видов, обитающих здесь и в настоящее время, и сохраняются виды млекопитающих, характерные для позднего плейстоцена (донской заяц, песец, светлый хорь, уральская лошадь).

Средний голоцен (8000 — 2500 лет назадНа восточном склоне в местонахождениях среднего голоцена более высокие индексы видового разнообразия, чем в местонахождениях западного (табл. 3). Наблюдае-

Таблица 3. Показатели биоразнообразия фаун крупных млекопитающих Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене

Временные рамки И м*

Западный склок Восточный склон

И 2 3 1 2 3

1. Первая половина позднего плейстоцена (ПП) - - - 2,4 - -

2. Невьякский межсгадиал (НМ) - - - 1,9 -

3. Полярноу рал ьский стадиал (ПС) , 1,6 - - 1.9 - -

5. Поз днеледн нковье (ГОТ) 2,3 - - 2,1 -

7. Средний голоцен (СГ) 1,3 1,5 2,2

8. Поздний голоцен (111) - 1,3 1,3 - 1,3 1,4

* 1 — зоогенные отложения позднего плейстоцена; 2 — археологические памятники; 3 - зоогенные отложения голоцена

Таблица 4. Соотношение (%) ландшафтно-биотопических групп крупных млекопитающих в позднем плейстоцене на Северном Урале

Ландшафтно-биотопические группы* Западный склон Восточный склон .

ПС** ПЛ ПП НМ ПС ПЛ

а *** б а б а б а б а б а б

I 27 49 22 24 25 37 21 45 30 41 25 65

II 7 0,3 11 0,2 1 10 2 4 0,1 8 3

III 7 0,1 17 1,0 18 8 1 13 2 17 1

IV 60 51 50 75 49 54 61 52 53 57 50 31

* описание в тексте;

* * обозначения как в таблице 1

*** а — соотношение видов, б— соотношение остатков

мые различия связаны, вероятно, с более разнообразными природными условиями восточного склона в этот период по сравнению с западным.

В состав фауны крупных млекопитающих обоих склонов входит барсук, а на восточном склоне благородный олень, ареалы которых сейчас лежат южнее, и сохраняются еще позднеплейстоценовые реликты (донской заяц, песец и светлый хорь) (табл. 2).

Соотношение ландшафтно-биотопических групп млекопитающих сходно на обоих склонах: преобладают виды, связанные с лесной растительностью, редкими являются виды открытых пространств (табл. 5).

Таблица 5. Соотношение (%) экологических групп крупных млекопитающих в голоцене на Северном Урале

Средний голоцен Поздний голоцен

Ландшафтно- западный восточный склон западный восточный

биотопические склон склон склон

группы* 2* * 2 3 2 2 3

а*** б а б а б а б а б а б

I 36 11 31 12 34 53 26 9 25 8 20 14

11 17 13 15 4 : 23 7 27 17 25 8 25 10

III 34 68 39 78 26 33 37 65 38 74 35 61

IV 15 8 15 б ; 17 7 11 9 12 7 10 16

* описание в тексте; ** 2 — археологические памятники, 3 — зоогенные отложения; *** а — соотношение видов, б—соотношение остатков.

Поздний голоцен (2500 лет назад — современность1. Видовое разнообразие фауны крупных млекопитающих Северного Урала в позднем голоцене, в целом, одинаково на обоих склонах. Фауна имеет современный облик. Индекс видового разнообразия фауны крупных млекопитающих в позднем голоцене на восточном склоне заметно ниже, чем в среднем голоцене. Это прослеживается для местонахождений двух та-фономических типов (табл. 3). На западном склоне данный показатель остается неизменным. В позднем голоцене на всей территории Северного Урала увеличивается количество и численность видов млекопитающих, связанных с древесной растительностью и сокращается численность видов млекопитающих, обитающих на открытых пространствах (табл. 5). Эта тенденция на восточном склоне проявляется в местонахождениях двух тафономических типов (табл. 5).

6.4. Особенности фауны крупных млекопитающих Северного Урала среди фаун Северной Евразии в позднем плейстоцене и голоцене

Фауна крупных млекопитающих Северного Урала в позднем плейстоцене была северным вариантом перигляциального териокомплекса Северной Евразии. Изменение состава и структуры териофауны в Европе и на Северном Урале начались, вероятно, одновременно. Однако скорость этих изменений была различной. В Европе переход к голоцено-вым териокомплексам происходил значительно быстрее (Aaris-Suirensen, 1992; Coard, Chamberlm, 1999; Street, Baales, 1999). На Северном Урале плейстоценовые реликты в фауне млекопитающих (Lepus tanaiticus, Alopex lagopus, Mustela eversmanní) сохранились до субборе-ала. Аналогичное явление наблюдается и в Якутии (Боескоров, 2006).

ВЫВОДЫ:

1. На Северном Урале в позднем плейстоцене обитали представители 6 отрядов, 12 семейств, 20 родов и 24 видов, а в голоцене — 5 отрядов, 7 семейств, 17 родов и 22 видов крупных млекопитающих.

2. На протяжении позднего плейстоцена и голоцена между синхронными популяциями Lepus tanaiticus, L t im idus, Castor fiber, Martes zibellina, Rangifer tarandus западного и восточного склонов Северного Урала различий в размерах костей скелета не выявлено.

3. В голоцене Lepus tanaiticus, Martes zibellina, Ursus arctos имели меньшие размеры костей скелета по сравнению с поздним плейстоценом, а у Rangifer tarandus и Alopex lagopus — больше. В пределах данных временных периодов размеры костей у названных видов не изменялись Современные размеры кости скелета у L. timidus, V. arctos, Alces alces достигли к позднему голоцену.

4. Анализ особенностей распространения крупных млекопитающих в течение изучаемого периода позволяет выделить шесть групп видов.

Группа 1: виды, которые существовали на территории Северного Урала в течение всего рассматриваемого интервала времени и обитают здесь в современности (Canis lupus, Vulpes vulpes, Ursus arctos, Martes zibellina, Guio guio, Mustela erminea, Mustela nivalis, Rangifer tarandus).

Группа 2: таксоны, представленные в рамках рассматриваемого времени несколькими формами, последовательно сменяющими друг друга, мор-

фологические различия в строении скелета у которых достигали видового уровня (Lepus tanaiticus — L. timidus; Equus latipes — E. uralensis).

Группа 3: виды, которые обитали на Северном Урале на протяжении всего позднего плейстоцена, а в голоцене изменили свой ареал (Mustela eversmanrti, Alopex lagopos).

Группа 4: виды, обитавшие на территории Северного Урала только в позднем плейстоцене (Marmota bobak, Ursus spelaeus, Panthera spelaea, Mammuthus primigenius, Coelodonta antiquitatis, Bison priscus, Saiga tatarica Ovibos pallantis). \

Группу 5 составили виды, которые постоянно обитают на Северном Урале, начиная с одного из периодов голоцена и в современности (Castor fiber. Martes martes, Lutra lutra, Lynx lynx, Alces alces).

Группа 6: виды, эпизодически входившие в состав фауны Северного Урала СMeies sp., Cervus elaphus, Capreolus pygargus).

5. Наиболее существенные различия видового состава и структуры фауны крупных млекопитающих выявлены только между позднеплей-стоценовым и голоценовым комплексами, внутри которых различия невелики. В течение голоцена произошли более значительные изменения состава фауны крупных млекопитающих, чем на протяжении позднего плейстоцена. ,

6. Проявляются географические различия синхронных фаун крупных млекопитающих западного и восточного склонов Северного Урала. В позднем плейстоцене на западном склоне не найдены остатки Marmota bobak, а на восточном склоне нет остатков Ursus spelaeus. Фауна копытных восточного склона Северного Урала в конце позднего плейстоцена имеет более выровненное соотношение видов, при таком же видовом разнообразии, что и на западном склоне.

В голоцене процесс формирования современной фауны крупных млекопитающих на западном склоне происходил более быстрыми темпами, чем на восточном.

7. Выделено несколько этапов в истории фауны крупных млекопитающих Северного Урала. Для первого этапа (первая половина позднего плейстоцена) характерно высокое видовое разнообразие, доминирование видов открытых пространств и довольно высокая численности видов, приуроченных к лесным местообитаниям. Для второго этапа (вторая половина позднего плейстоцена) характерны более низкие показатели видового разнообразия, доминирование видов открытых про-

странств и высокая численность видов, связанных в своем существования с кустарниковой растительностью. Для третьего этапа — раннего-лоценового, характерно сочетание видов позднепяейсто ценового и го-лоценового териокомплекса. Четвертый этап — сред неголоцен ов ый, включает в себя виды, обитающие в настоящее время в более южных широтах, сохранением поэднеплейсгоценовых реликтов и характеризуется высоким видовым разнообразием и доминированием видов лесных местообитаний. И, наконец, на пятом этапе- позднеголоценовом, фауна крупных млекопитающих приобретает современный облик, характеризующийся наличием только эвризональных и лесных видов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Бородин A.B. Черемухово 1 —новый исторнко-эколотческий и археологический памятник Северного Урала (местоположение и стратиграфия) / A.B. Бородин, Т.В.Струкова, А.И. Улитко, С.Е. Чаиркин, О.П. Бачура // Плейстоценовые и голо ценовые фауны Урала. Челябинск, 2000. С. 36-58.

2. Косинцев П.А. Крупные млекопитающие из отложений пещеры «Лисья» / П.А. Косинцев, М.В. Мамяченкова, О.П. Бачура // Плейстоценовые и голоценовые фауны Урала. Челябинск, 2000. С. 123—136.

3. Бачура О. П. Крупные млекопитающие восточного склона Северного Урала / О.П. Бачура // Итоги и перспективы развития территории Сибири: материалы первой науч. шнф., Иркутск, 24-26 мая 2001 г. Иркутск, 2001. С. 26-29.

4. Бачура О. П. Остатки крупных млекопитающих из отложений местонахождения Черемухово-1: (раскоп 4) / ОП. Бачура // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: материалы шнф. молодых ученых, 23-27 апр. 2001 г. Екатеринбург, 2001. С, 8-12.

5. Бачура О. П. Крупные млекопитающие восточного склока Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене / О. П. Бачура, П.А. Косинцев // Уральский Север в панораме тысячелетий. Североуральск, 2001, С, 63—77.

6. Бачура О. П. Остатки млекопитающих из местонахождения Черемухово-1: (раскоп 4) / О.П. Бачура, Т.В. Стругов а//Фауна Урала в плейстоцене и голоцене; сб. науч. тр. Екатеринбург, 2002. С. 37-55.

7. Бачура О. П. Млекопитающие западного и восточного склонов Урала в голоцене / ОЛ. Бачура, ИЛ. Подопригора // Экологические проблемы горных территорий: междунар. год гор на Сред. Урале: материалы междунар. нзуч. кояф., 1820 июня 2002 г. Екатеринбург, 2002. С. 17S-180.

8. Bachuta О. P. Morphology of genuine horses (Equus (Equus) p. s.) Ural in late Pleistocene / O.P. Bachura, I. N. Podoprigora, N. E.Bobkovskaya // European

Mammalogy 2003:4th Europ. Congr. of Mammalogy, Brno, Czech Republic, July 27-Aug. 1, 2003. Brno, 2003. P. 54.

9. Бачура О. П. Систематическое положение поздненеоплейстоценовых лошадей (Equus (Equus) s.l.) Урала / О.П. Бачура, И.Н. Подопри гора // Четвертичная палеозоология на Урале: (к 90-летию со дня рождения проф. И. М. Громова). Екатеринбург, 2003. С. 221-225,

10. Бачура О.П. Позднеплейсто ценовая териофауна Северного Урала / О.П. Бачура // Териофауна России и сопредельных территорий: материалы меж-дунар. сов. М., 2003, С. 34,

11. Бачура О.П. Палеонтологическая характеристика верхнечетвертичных отложений Усольцевской пещеры, Северный Урал / О.П. Бачура, Т.В. Струкова, Е.Г. Лаптева // Современная российская палеонтология: классические и новейшие методы. М., 2004. С.7-8. |

12. Бачура О.П. Развитие фауны крупных млекопитающих западного и восточного склонов Северного Урала в голоцене / О.П. Бачура // Экологические механизмы динамики и устойчивости биоты. Екатеринбург, 2004. С.17-25.

13. Бачура О.П. Голоценовая фауна млекопитающих из отложений грота Бурмантовскнй на Северном Урале / О.П. Бачура, H.A. Пластеева // Фауны Урала и Западной Сибири в плейстоцене и голоцене. Челябинск, 2005. С. 38-55.

14. Косинцев П.А. Новые голоценовые местонахождения крупных млекопитающих на Северном Урале / П.А. Косинцев, О.П. Бачура // Фауны Урала и Западной Сибири в плейстоцене и голоцене. Челябинск, 2005. С. 148-167.

15. Бачура О.П. Донской заяц (Lepus tanaiticus Gureev, 1964) из позднечет-вертичных местонахождений Северного Урала / О.П. Бачура // Современная палеонтология: классические и новейшие методы. М., 2005. С. 9-10.

16. Струвдва Т.В. Первые находки фауны млекопитающих в аллювиаль-но-спелеогенных образованиях позднего неоплейстоцена и голоцена Северного Урала (Черемухово-1) / Т.В. Струкова, О.П. Бачура, A.B. Бородин, В.В. Стефановский // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2006. Т. 14, №1. С. 98-108.

17. Бачура О.П. Голоценовая фауна крупных млекопитающих Северного Урала / ОЛ. Бачура II Динамика современных экосистем в голоцене. М., 2006. С. 45-50.

Проекты, в рамках которых выполнена работа.

Работа выполнена в рамках грантов РФФИ № 99-04-049031 «Смена зональных териокомллексов в плейстоцене-голоцене на примере Урала и прилегающих территорий», № 02-04—49431 «Пространственно-временная дифференциация териофауны в позднем плейстоцене и голоцене (на примере Урала)».

Подписано в печать 17,10.2006 г. Формат 60x84 1/16 Усл. печ. п. 1,0. Бумага «Гознак» Тираж 100 экз. Заказ №72

Отпечатано в типографии ООО «ИРА УТК»

620075, г. Екатеринбург, ул. К. Либкнехта, 42. Тел. (343) 350-97-24

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бачура, Ольга Петровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. Современные природные условия.

1.1.1. Орографические условия Северного Урала

1.1.2. Климат.

1.1.3. Растительность.

1.1.4. Фауна млекопитающих.

1.2. Палеоландшафты Северного Урала.

1.2.1. Поздний плейстоцен.

1.2.2. Голоцен.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ИСКОПАЕМЫХ КРУПНЫХ

МЛЕКОПИТАЮЩИХ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ

ПРОБЛЕМЫ.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

3.1. Материал.

3.2. Методы фаунистического анализа.

3.3. Тафономический анализ.

3.4. Методы морфометрического анализа.

3.5. Сложные случаи видовой диагностики крупных млекопитающих.

3.5.1. Видовая диагностика костных остатков представителей рода Martes.

3.5.2. Видовая диагностика костных остатков позднеплейстоценовых лошадей (Equus (Equus) s.l.) Северного Урала.

ГЛАВА4. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР КОСТНЫХ ОСТАТКОВ КРУПНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В

МЕСТОНАХОЖДЕНИЯХ СЕВЕРНОГО УРАЛА.

ГЛАВА 5. РАЗМЕРНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ КОСТЕЙ КРУПНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СЕВЕРНОГО УРАЛА В ПОЗДНЕМ

ПЛЕЙСТОЦЕНЕ И ГОЛОЦЕНЕ.

ГЛАВА 6. ФАУНИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ.

6.1. Изменение видового состава фаун крупных млекопитающих в позднем плейстоцене и голоцене.

6.2. Изменение структуры фаун крупных млекопитающих.

6.3. Характеристика основных этапов истории фауны крупных млекопитающих.

6.4. Особенности фауны крупных млекопитающих Северного Урала среди фаун Северной Евразии в позднем плейстоцене и голоцене.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Крупные млекопитающие Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене"

Актуальность темы. Одной из основных задач териологии является выяснение истории формирования териофауны по палеонтологическим материалам. Актуальность подобных исследований обусловлена большой потребностью выяснения вопросов, связанных с историей становления и эволюции современных популяций, экологических группировок и фаунистических комплексов, динамикой их ареалов, характером морфологических преобразований и таксономической дифференциации на протяжении позднего плейстоцена и голоцена.

Фауна крупных млекопитающих представляет в этом смысле особый интерес. Популяции видов крупных млекопитающих занимают большие территории, поэтому их динамика может отражать значительные изменения природной среды крупных регионов. Все это определяет своеобразие реакции этих животных на глобальные изменения климата, происходившие в позднем плейстоцене и голоцене.

Северный Урал является очень удобным регионом для исследования изменений ареалов и изменчивости морфометрических параметров крупных млекопитающих в течение позднего плейстоцена и голоцена. Это связано с тем, что основными внешними причинами динамики биоты здесь были изменения климата, а влияние антропогенного фактора на развитие териофауны никогда не было существенным. Кроме того, Северному Уралу присущи протяженность в меридиональном направлении и различные климатические условия западного и восточного склонов. Это создает предпосылки для исследования влияния на фауну и морфологические особенности млекопитающих не только временных климатических изменений, но и географического градиента условий. Богатые коллекции остатков крупных млекопитающих из местонахождений Северного Урала с точными хронологическими привязками позволяют раскрыть данную проблему очень детально для всего позднего плейстоцена и голоцена.

На территории Северного Урала находятся самые северные в Евразии местонахождения, где обнаружены остатки таких степных видов как - степной сурок, светлый хорь и сайга. В настоящее время здесь проходит область совместного обитания лесной куницы и соболя. Исследование морфологии и особенностей распределения во времени и в пространстве этих видов представляет особый интерес.

Цель настоящей работы - изучить крупных млекопитающих Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене.

Основные задачи исследования:

1. Определить видовой состав костных остатков крупных млекопитающих из новых местонахождений на Северном Урале и уточнить методики видовой диагностики костей представителей родов Martes и Equus.

2. Описать географическую и временную изменчивость морфометрических признаков костей фоновых видов крупных млекопитающих.

3. Описать особенности пространственно-временного распространения разных видов крупных млекопитающих.

4. Проследить изменение видового состава и структуры фауны крупных млекопитающих западного и восточного склонов Северного Урала в основные климатостратиграфические подразделения позднего плейстоцена и голоцена.

5. Выделить основные этапы истории фауны крупных млекопитающих Северного Урала.

Научная новизна. Описаны материалы по крупным млекопитающим из 10 новых местонахождений на территории Северного Урала. Впервые дана детальная характеристика состава и структуры фауны крупных млекопитающих западного и восточного склонов Северного Урала для отдельных отрезков позднего плейстоцена и голоцена. Проведено сопоставление характера преобразований фауны крупных млекопитающих на западном и восточном слонах Северного Урала в течение позднего плейстоцена и голоцена. Проведена видовая диагностика костных остатков представителей родов Martes и Equus. Уточнены временные рамки появления на Северном Урале 9 видов, и исчезновения 4 видов млекопитающих. Для 7 видов крупных млекопитающих впервые описано изменение размерных характеристик костей в течение позднего плейстоцена и голоцена.

Практическое значение. Результаты работы были использованы при оформлении экспозиции в Свердловском областном краеведческом музее, а так же в работе Научно-производственного центра по охране и использованию памятников истории и культуры Свердловской области при проведении реконструкции среды обитания населения таежной зоны Северного Урала в голоцене и установления закономерностей взаимодействия человека и окружающей среды в прошлом.

Положения, выносимые на защиту:

1. Различия климатических условий западного и восточного склонов Северного Урала не оказывали влияния на размеры костей крупных млекопитающих разных размерных ландшафтно-экологических групп.

2. На Северном Урале в позднем плейстоцене и голоцене состав и структура фауны крупных млекопитающих западного и восточного склонов различались.

3. На западном и восточном склоне Северного Урала в истории фауны крупных млекопитающих выделяется несколько этапов. Современный состав и структура фауны крупных млекопитающих Северного Урала сформировались в позднем голоцене.

Проекты, в рамках которых выполнена работа.

Работа выполнена в рамках грантов РФФИ № 99-04-049031 "Смена зональных териокомплексов в плейстоцене-голоцене на примере Урала и прилегающих территорий", № 02-04-49431 "Пространственно-временная дифференциация териофауны в позднем плейстоцене и голоцене (на примере Урала)".

Благодарности.

Автор очень признательна за помощь при организации и проведение раскопок A.B. Бородину, С.Е. Чаиркину, П.А. Косинцеву, Т.В. Струковой, A.A. Тетериной и всем участникам полевых работ по исследованию отложений карстовых полостей на Северном Урале. М.В. Орловой (Мамяченковой), М.В. Юдиной, H.A. Пластеевой была выполнена камеральная обработка части материала. Сотрудники лаборатории териологии Зоологического института и Института билогии Коми УрО Коми НЦ предоставили возможность работы с ископаемыми и рецентными коллекциями крупных млекопитающих. Работа обсуждалась с A.B. Бородиным, Е.В. Зиновьевым, A.A. Тетериной, Т.В. Струковой, A.A. Воробьевым.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бачура, Ольга Петровна, Екатеринбург

1. Аверьянов A.O. Донской заяц, Lepus tanaiticus Gureev, 1964 изпалеолитических стоянок Костенки /А.О.Аверьянов, И.Е. Кузьмина //Материалы по мезозойской и кайнозойской истории наземныхпозвоночных. СПб., 1993. - Т. 249. - 67-91.

2. Аверьянов А.О. Позднеплейстоценовый заяц Lepus tanaiticus (Lagomorpha, Leporidae) Сибири / A.O. Аверьянов // Исследования поплейстоценовым и современным млекопитающим. - СПб., 1995. - Т.263.-С. 121-159.

3. Алексеева Л.И. Териофауна верхнего плейстоцена Восточной Европы / Л.И. Алексеева.-М.: Наука, 1990. - 110 с.

4. Алексеева Э.В. iVlлeкoпитaющиe плейстоцена Юга-Востока Западной Сибири / Э.В. Алексеева. - М.: Наука, 1980. -188 с.

5. Андреева Е.Г. Фауна поселения «Крутик» по костным остаткам из раскопок Белозерской экспедиции / Е.Г.Андреева // Бюл. МОИП. Отд.биологии. - 1977. - Т. 82, вып. 5. - 75-78.

6. Аристов А.А. Хищные и ластоногие / А.А. Аристов, Г.Ф. Барышников. - СПб: Зоол. Ин-т РАН, 2001. - 559 с. - Млекопитающие фауны России исопредельных территорий.

7. Арсланов Х.А. Геохронологическая шкала позднего плейстоцена Русской равнины / Х.А. Арсланов // Геохронология четвертичногопериода. - М., 1992. - 10 - 19.

8. Барышников Г.Ф. Бурый медведь Ursus arctos (Carnivora, Ursidae) из плейстоцена Якутии / Г.Ф. Барышников, ГГ. Боескоров // Бюл. МОИПОтд. биол. -1998. - Т. 103, вып. 2. - 3-9.

9. Бачура О.П. Остатки млекопитающих из местонахождения Черемухово-1 (раскоп 4) / О.П. Бачура, Т.В. Струкова //Плейстоценовые и голоценовые фауны Урала. - Екатеринбург:Университет, 2002. - 37-55.130

10. Бендукидзе О.Г. Голоценовая фауна позвоночных Грузии / О.Г. Бендукидзе. - Тбилиси: Мецниереба, 1979. -122 с.

11. Белан Н.Г. Позднеплейстоценовая широкопалая лошадь Бассейна Десны / Н.Г. Белан // Млекопитающие Северной Евразии вчетвертичном периоде. -Л. , 1985. -Т.131. - 50-63.

12. Бердышева Е.Б. Распространение барсука (Meles meles) на Среднем Урале / Е.В. Бердышева, Н.И. Марков // Итоги и перспективы развитиятериологии Сибири. - Иркутск, 2001. - 60-64.

13. Бибикова В.И. О некоторых биологических особенностях первобытного зубра / В.И.Бибикова // Бюл. МОИП. Отд. биологии. -1950.-Т. 55, вып 5.-С. 35-43.

14. Богаткина О.Г. Краниометрические особенности средневековых бобров Прикамья (по материалам городища Иднакар) / О.Г.Богаткина// Материала исследований городища Иднакар IX - XIII вв. - Ижевск,1995а.-С. 159-166.

15. Богаткина О.Г. Археозоологические исследования материалов городища Иднакар / О.Г. Богаткина // Материала исследованийгородища Иднакар IX-XIII вв. - Ижевск, 19956. - 141-158.

16. Боескоров Г. Г. Географическая изменчивость черепа и рогов лосей {Alces, Artiodactyla) Голарктики / Г.Г. Боескоров, А.Ю. Пузаченко //Зоол. журн.. -2001. - Т. 80, № 1. - 97-110.

17. Большаков В. Н. Звери Урала. / В.Н. Большаков. - Свердловск: Средн. - Урал. кн. изд-во, 1977. -136 с.131

18. Бородин А.В. Млекопитающие плейстоцена севера Западной Сибири / А.В. Бородин, П.А. Косинцев // Мамонт и его окружение: 200 летизучения. - М., 2001. - 244-252

19. Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогеновых отложений севера Восточной Сибири / Э.А.Вангенгейм. - М.: Изд-во АН СССР, 1961. -183 с- Труды Геол. ин-та;вып. 48.

20. Васильев К. Фауна крупных млекопитающих казанцевского и каргинского времени Новосибирского Приобья по материаламместонахождения Красный Яр / К. Васильев // Фауна Урала вплейстоцене и голоцене. - Екатеринбург, 2002. - 62-70.

21. Верещагин Н.К. «Следы» древней жизни на Северном Урале / Н.К. Верещагин // Природа. -1957. - № 4. - 103-104.

22. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа: история формирования фауны / Н.Л. Верещагин. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. - 706 с.

23. Верещагин Н.К. Раскопки в пещерах Северного Урала. / Н.К. Верещагин, И.Е. Кузьмина // Природа. -1962. - № 3. - 76-78.

24. Гафаров Р.А. Строение докембрийского фундамента севера Русской платформы / Р.А. Гафаров // Изв. АН СССР. Сер. геолог. - 1961. - №1 - С . 33-35.

25. Гофман Э. Д. Северный Урал и береговой хребет Пай-Хой / Э.Д. Гофман. - Спб., 1856. - 210 с.

26. Громов В.И Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиграфии континентальных отложений четвертичного периода натерритории СССР: (млекопитающие, палеолит) / В.И. Громов. - М.; Л.:Изд-во АН СССР, 1948. - 521 с.

27. Громова В. Первобытный зубр (Bison priscus bojanus) в СССР / В. Громова // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1935. -Т. 2, вып. 2/3. - 77-202.

28. Громова В. История лошадей (рода Equus) в Старом Свете / В. Громова // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1949. - Т. 17, вып. 1. 374 с.132

29. Громова В. Краткий обзор четвертичных млекопитающих Европы / В. Громова - М.: Наука, 1965. -142 с.

30. Громова В. Определитель млекопитающих СССР по костям скелета. / В. Громова-М.;Л.: Изд-воАН СССР, 1950. - Вып.1: Определитель покрупным трубчатым костям. - 240 с- (Труды Комис. по изучениючетвертичного периода; Т. 9).

31. Громова В. Определитель млекопитающих СССР по костям скелета. / Громова В. - М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Вып. 2.: Определитель покостям заплюсны. -116 с- (Труды Комис. по изучению четвертичногопериода; Т. 16).

32. Гуреев А.А. Зайцеобразные. / А.А. Гуреев - М.;Л., 1964. - 276 с- (Фауна СССР. Млекопитающие; Т. 3, вып. 8).

33. Гуслицер В.И. Верхнепалеолитическая стоянка Медвежья пещера (новые данные) / Б.И. Гуслицер, П.Ю. Павлов // Памятники эпохикамня и металла Северного Приуралья. - Сыктывкар, 1988. - 5-18.

34. Гуслицер Б.И. Пещеры Печорского Урала. / Б.И. Гуслицер, В.И. Канивец. - М.;Л.: Наука, 1965. -134 с.

35. Давид А.И. Териофауна плейстоцена Молдавии. / А.И. Давид. - Кишинев: «Штиинца», 1980. -186 с.

36. Давид А.И. Формирование териофауны Молдавии в антропогене / А.И. Давид. - Кишинев: Штиинца, 1982. -151 с.

37. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша / П. Джиллер. -М.:Ми", 1988.-184 с.

38. Долгушин Л.Д. Расселение лося на Севере Урала / Л.Д. Долгушин // Известия Академии наук СССР. Сер. Геогр -1953.-. № 5. - 64-69.

39. Ермолова Н.М. Териофауна долины Ангары в позднем антропогене. / Н.М. Ермолова. - Новосибирск: Наука, 1978. - 222 с.

40. Зиновьев Е.В. Реконструкция условий формирования голоценовых отложений местонахождения Лозьва-1 (Северный Урал) на основе133энмологических данных / Е.В. Зиновьев, Ф А Фадеев // Фауна Урала вплейстоцене и голоцене. - Екатеринбург, 2002. - 167 - 177.

41. Историческая экология животных гор Южного Урала. / Н.Г. Смирнов и др... - Свердловск: УрО АН СССР, 1990. - 244 с.

42. Калиновский П.Ф. Териофауна позднего антропогена и голоцена Белоруссии / П.Ф. Калиновский. - Минск: Наука и техника, 1983. 154 с.

43. Канивец В.И. Палеолит крайнего Северо-Востока Европы. / В.И. Канивец. - М.: Наука, 1976. - 95 с.

44. Кириков СВ. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Урала / СВ. Кириков. - М.: Изд-во АН СССР, 1952. - 412с.

45. Кириков СВ. Изменение животного мира в природных зонах СССР. Степная зона и лесостепь / СВ. Кириков. - М.: Изд-во АН СССР, 1959.-174 с.

46. Кириллова И.В. Костные остатки млекопитающих стоянки Языково I / И.В. Кириллова // Многослойные стоянки Верхнего Поволжья. - М.,1992.-С. 113-129.

47. Кожамкулова Б.С. Антропогеновая ископаемая териофауна Казахстана / Б.С. Кожамкулова. - Алма-Ата: Наука, 1969. -149 с.

48. Кожамкулова Б.С Позднекайнозойские копытные Казахстана. / Б.С Кожамкулова. -Алма-Ата: Наука, 1981. -141 с.

49. Косинцев П.А. Голоценовые остатки крупных млекопитающих Западной Сибири / П.А. Косинцев // Современное состояние и историяживотного мира Западно-Сибирской низменности. - Свердловск, 1988.- С 32-52.

50. Косинцев П.А. Териофауна восточного склона Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене / П.А. Косинцев, А.В. Бородин //Фауна млекопитающих и птиц позднего плейстоцена и голоценаСССР.-Л., 1990.-С. 120-134.134

51. Косинцев П.А. Бурый медведь в голоцене Урала / П.А. Косинцев, Д.И. Ражев // Медведи России и прилегающих стран - состояниепопуляций. -М., 1993. -Часть 1. -С. 120-137.

52. Косинцев П.А. Остатки крупных млекопитающих из Лобвинской пещеры / П.А. Косинцев // Материалы по истории современной биотыСреднего Урала. - Екатеринбург, 1995. - 58-102.

53. Косинцев П.А. Фауна крупных млекопитающих Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене / П.А. Косинцев // Материалы иисследования по истории современной фауны Урала. - Екатеринбург,1996.-С. 84-110.

54. Косинцев П.А. Крупные млекопитающие лесотундровой зоны Западной Сибири в начале позднего голоцена / П.А. Косинцев //Материалы по истории и современному состоянию фауны севераЗападной Сибири. - Челябинск, 1997. - 133-164.

55. Косинцев П. А. Крупные млекопитающие лесотундровой зоны Западной Сибири в начале позднего голоцена / П.А. Косинцев //Материалы по истории и современному состоянию фауны севераЗападной Сибири. - Челябинск, 1997. - 133-163.

56. Косинцев П.А. Крупные млекопитающие из местонахождений «Лобвинская пещера» и «Лобва» / П.А. Косинцев, М.В. Орлова(Мамяченкова) // Фауна в плейстоцене и голоцене. - Екатеринбург,2002.-С. 136-135.

57. Косинцев П.А. Крупные млекопитающие Урала в плейстоцене и голоцене / П.А. Косинцев // Четвертичная палеозоология на Урале. -Екатеринбург, 2003. - 55-72.135

58. Косинцев П.А. Новые голоценовые местонахождения крупных млекопитающих на Северном Урале / П.А. Косинцев, О.П. Бачура //Фауны Урала и Сибири в плейстоцене и голоцене. - Челябинск, 2005.- С . 148-168.

59. Кочев В.А. Развитие фауны грызунов плейстоцена Северо-Востока Европейской части СССР / В.А. Кочев. - Сыктывкар: Геонаука, 1991. -83 с.

60. Кузьмина И.Е. Сайга и степная пищуха в верховьях Печоры / И.Е. Кузьмина // Зоол. журн - 1965. -Т. 44, № 2. - 307-311.

61. Кузьмина И.Е. Формирование териофауны Северного Урала в позднем антропогене / И.Е. Кузьмина // Труды Зоол. ин-та АН СССР. -1971.-Т. 49.-С.44-122.

62. Кузьмина И.Е. Некоторые данные о млекопитающих Среднего Урала в позднем плейстоцене / И.Е. Кузьмина // Бюл. Комис. по изучениючетвертич. периода. -1975. - Т.43. - 63-77.

63. Кузьмина И.Е. Видовой состав и относительная численность млекопитающих Среднего Урала в позднем плейстоцене / И.Е.Кузьмина // Труды Зоол. ин-та АН СССР. - 1982а. - Т. 111. - 44-48.

64. Кузьмина И.Е. Определение пола у млекопитающих по ископаемым костным остаткам / И.Е. Кузьмина // 3 съезд Всесоюзного териол. об-ва: тезисы докпадов. - М., 19826. - Т. 1. - 43-44.

65. Кузьмина И.Е. Уральская позднеплейстоценовая лошадь / И.Е. Кузьмина // Млекопитающие Северной Евразии в четвертичномпериоде.-Л.,1985. - 64-88.136

66. Кузьмина И.Е. Песцы позднего плейстоцена Верховьев Десны / И.Е. Кузьмина, М.В. Саблин // Материалы по мезозойской и кайнозойскойистории наземных позвоночных. - СПб., 1993. - 93-104.

67. Кузьмина И.Е. Шерстистый носорог Coelodonta antiquitatis (Perissodactyla, Rhynoceritdae) на Урале в позднем плейстоцене / И.Е.Кузьмина, А. Кузьмина // Исследования по плейстоценовым исовременным млекопитающим. - СПб.,1995. - 200-213.

68. Кузьмина И.Е. Лошади Северной Евразии от плиоцена до современности / И.Е. Кузьмина - СПб, 1997. - Т. 273. - 223 с. - (ТрудыЗоол. ин-та РАН).

69. Кулик И.Л. Таежный фаунистическии комплекс млекопитающих Евразии / И.Л. Кулик// Бюл. МОИП. - 1972. -Т. 37, № 4, - 11-24.

70. Кучерук В.В. Степной фаунистическии комплекс млекопитающих и его место в фауне Палеоарктики / В.В. Кучерук // География населенияназемных животных и методы его изучения. - М., 1959. - 45-87.

71. Лазарев П.А. Млекопитающие и биостратиграфия позднего кайнозоя Северной Якутии / П.А. Лазарев, А.И. Томская. - Якутск: ЯФ СО АНСССР, 1987.-169 с.

72. Лакин Г. Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.

73. Лидер В.А. Четвертичные отложения Урала / В.А. Лидер. - М.: Недра, 1976.-144 с.

74. Майр Э. Методы и принципы зоологической систематики / Э.Майр, Э. Линсли, Р. Юзингер. - М.: Изд-во иностр. лит., 1956. - 200 с.

75. Марвин М.Я. Фауна наземных позвоночных Урала. / М.Я. Марвин - Свердловск: УрГУ, 1969. - Вып. 1: Млекопитающие. -155 с.

76. Материалы к характеристике биоты Приуральской Субарктики в голоценовом оптимуме / Смирнов Н.Г. и и др.. // Биота ПриуральскойСубарктики в позднем плейстоцене и голоцене: Сб. науч. тр.Екатеринбург: Изд-во «Екатеринбург», 1999.- 23-60.

77. Межлумян К. Палеофауна эпох энеолита, бронзы и железа на территории Армении / К. Межлумян. - Ереван: Изд-во АН Арм. ССР,1972.-178 с.

78. Мельничук А.Ф. Пещера в Камне Дыроватый - новый природно- исторический памятник на реке Вишере / А.Ф. Мельничук, П.А.Косинцев, Т.В. Фадеева, А.А. Болотов //XV Уральскоеархеологическое совещание. - Оренбург, 2001. - 135 - 136.

79. Млекопитающие антропогена Якутии / П.А. Лазарев и др... - Якутск: Якут. Науч/ центр СО РАН, 1998. -167 с.

80. Млекопитающие Печоро-Илычского заповедника / А.В. Бобрецов и др.. - Сыктывкар: Коми кн. изд-во», 2004. - 439 с.

81. Млекопитающие, птицы и рыбы из местонахождения Черемухово-1 (раскоп 2) / А.В. Бородин и др.. // Плейстоценовые и голоценовыефауны Урала. Челябинск, 2000. - 59-80.

82. Млекопитающие Свердловской области / В.Н. Большаков и др... - Екатеринбург: Екатеринбург, 2000. - 239 с.

83. Млекопитающие Советского Союза / В.Г. Гептнер и др.. - М., 1961. - Т. 1.-776 с.

84. Млекопитающие Советского Союза / В.Г. Гептнер и др.. - М., 1967. - Т. 2.4. 1.-1004 с.138

85. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. - М.: Мир, 1992. -184 с.

86. Нейфельд Н.Д. Американская норка в Коми АССР / Н.Д. Нейфельд // Материалы IV съезда Всесоюз. териологического общества АН СССР.-М., 1986.-Т. 3.-С. 106-107.

87. Новиков ГА. Хищные млекопитающие фауны СССР / Г.А. Новиков. - М.;Л., 1956.-294 с.

88. Паавер К. Л. Формирование териофауны и изменчивость млекопитающих Прибалтики в голоцене / К.Л. Паавер. - Тарту, 1965.-494 с.

89. Павлинин В.Н. Тобольский соболь / В.Н. Павлинин - Свердловск, 1963.-110 с.

90. Павлов П.Ю., Пещерное жертвенное место в нижнем течении р. Подчерем / П.Ю. Павлов, СВ. Любашков // Геолого-археологическиеисследования в Тимано-Североуральском регионе. - Сыктывкар,1998.-С. 83-84.

91. Панова Н.К. История развития лесной растительности на Урале в голоцене / Н.К.Панова // Лесообразовательный процесс на Урале. -Екатеринбург, 1996. - 26-49.

92. Петров А.Н. Ареал и систематическое положение северного оленя Урала в голоцене /А.Н. Петров // Экологические механизмы динамикии устойчивости биоты - Екатеринбург, 2004. - 177 - 178.

93. Подопригора И.Н. Фауна млекопитающих из пещер Пермского Приуралья / И.Н. Подопригора // Развитие идей академика С.Шварца в современной экологии. - Екатеринбург, 1999. - 143-146.139

94. Пономарев Д.В. Крупные млекопитающие Европейского Северо- Востока в позднем плейстоцене и голоцене /Д.В.Пономарев. -Сыктывкар, 2001. - 48 с.

95. Пучков П.В. Неконпенсированные вымирания в плейстоцене: предлагаемый механизм кризиса / П.В. Пучков. - Киев: Ин-т зоологииАН. УССР, 1989.-60 с.

96. Ражев Д.И. Фауна крупных млекопитающих позднего плейстоцена и голоцена из грота Бобылек: (средн. голоцен)/Д.И Ражев, П.АКосинцев, А.И. Улитко // Фауны Урала и Сибири в плейстоцене иголоцене. - Челябинск, 2005. - 190-211.

97. Россолимо О.Л. Очерк географической изменчивости черепа зайца- беляка (Lepus timidus L.) / О.Л. Россолимо // Исследования по фаунеСоветского союза. - М., 1979а. - Т. 18: Млекопитающие. - 215-240.

98. Россолимо О.Л. Географическая изменчивость, градиент среды и адаптивная организация млекопитающих / О.Л. Россолимо //Исследования по фауне Советского союза. - М., 19796. - Т. 18:Млекопитающие. - 44-75.

99. Русанов Б.С. Биостратиграфия кайнозойских отложений Южной Якутии / Б.С. Русанов. - М.: Наук», 1968. - 459 с.

100. Саблин М.В. Позднеплейстоценовый северный олень (Rangifer tarandus) Верхнего Дона / М.В. Саблин, И.Е. Кузьмина // Историямлекопитающих и птиц Северной Евразии. Тр. ЗИН РАН. - СПб.,1992.-Т. 246.-С. 72-80.

101. Саблин М.В. Позднеплейстоценовый песец (Alopex lagopus rossicus) из Костенок Воронежской области / М.В. Саблин // Четвертичнаяфауна Северной Евразии.- СПб., 1994. - 59-68. - Труды Зоол. ин-та. Т. 246.

102. Саблин М.В. Новые данные о составе фауны крупных млекопитающих центра Русской равнины в позднем вюрме, динамика относительной140численности ряда видов / М.В. Саблин // Мамонт и его окружение. 200лет изучения. - М., 2001 - 262 - 265.

103. Скробов В.Д. О Взаимоотношениях песца и лисицы в тундрах Ненецкого Национального Округа / В.Д. Скробов // Зоол. журн. - 1960.-Т. 39, вып. 3.-С. 469-471.

104. Смирнов В.И. Находки костей крупных четвертичных млекопитающих в Северной области / В.И.Смирнов // Тр. Комис. по изучениючетвертич. периода. - 1937. - Вып. 5, №1. - 47 - 68.

105. Смирнов Н.Г. Грызуны Урала и прилегающих территорий в позднем плейстоцене и голоцене: автореф. дис. ...д-ра биол. наук. / Н.Г.Смирнов - Екатеринбург, 1994. - 58 с.

106. Смирнов Н.Г. Разнообразие мелких млекопитающих Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене / Н.Г. Смирнов // Материалы иисследования по истории современной фауны Урала. - Екатеринбург,1996а.-С. 39-83.

107. Смирнов Н.Г. Методические вопросы оценки таксономического разнообразия млекопитающих на основе остеологических сборов /Н.Г. Смирнов, А.К. Маркова // Материалы и исследования по историисовременной фауны Урала. - Екатеринбург, 19966. - 39-83.

108. Смирнов Н.Г. Своеобразие пещеры «Жилище Сокола» как археологического и палеонтологического памятника / Н.Г. Смирнов,П.А. Косинцев // III Берсовские чтения. - Екатеринбург, 1999а. - 7 1 -76.

109. Смирнов Н.Г. Новые данные о грызунах Северного Урала в позднеледниковье / Н.Г Смирнов, Е.А. Кузьмина, Т.П. Коурова // БиотаПриуральской Субарктики в позднем плейстоцене и голоцене. -Екатеринбург, 19996. - 68-77.

110. Смирнов Н.Г. Источники погрешности при фаунистических реконструкциях в четвертичной палеозоологии / Н.Г. Смирнов, И.О.141Садыкова // Четвертичная палеозоология на Урале. - Екатеринбург,2003.-С. 98-115.

111. Соколов В.Е. Сибирская косуля / В.Е. Соколов В, А.А. Данилкин. - М., 1981.-117с.

112. Сокольский СМ. Динамика численности соболя и куницы / С М . Сокольский // Закономерности полувековой динамики биотыдевственной тайги Северного Предуралья. - Сыктывкар, 2000. - С104-112.

113. Стефановский В.В. Реконструкция палеоландшафтов голоцена Северного Урала по ископаемым остаткам насекомых икарпологической флоры / В.В. Стефановский, Е.В. Зиновьев, С СТрофимова // Урал. геол. журн. - 2002. - №4. - С 61 - 67.

114. Стратиграфическая схема Урала (мезозой, кайнозой): Принята IV Урал, межвед. стратигр. совещ. 20 апр. 1990 г. и утв. межд. стратигр.комитетом России. Екатеринбург: УГСЭ, 1997.

115. Строганов СУ. Звери Сибири. Хищные / СУ. Строганов. - М.: Изд-во АН СССР, 1962.-454 с.

116. Талицкая И.А. Материалы к археологической карте Нижнего и Среднего Приобья / И.А. Талицкая // Материалы и исследования поархеологии СССР. - 1953. - № 35. - С 242 - 357.

117. Теплов В. П. Динамика численности и годовые изменения в экологии промысловых животных Печорской тайги / В.П. Теплов // Тр. Печоро -Илыч. гос. заповедника. -1960. - Вып. 8. - С 5 - 221.

118. Терновский Д.В. Биология куницеобразных / Д.В. Терновский. - Новосибирск: Наука, 1977. - 270 с.142

119. Тетерина А.А. Ископаемые фауны мелких млекопитающих из местонахождений Северного Урала / А.А. Тетерина // Фауна Урала вплейстоцене и голоцене. - Екатеринбург, 2002. - 111-135.

120. Тетерина А.А. История фаун мелких млекопитающих Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене: автореф. дис.канд. биол.наук/А.А. Тетерина. - Екатеринбург, 2003. - 23 с.

121. Тетерина А.А. Динамика состава и структуры фаун мелких млекопитающих на Северном Урале в позднем плейстоцене иголоцене / А.А. Тетерина // Фауна Урала и Сибири в плейстоцене иголоцене. - Челябинск, 2005. - 212-231.

122. Тимченко Н.Г. К истории охоты и скотоводства в Киевской Руси (сред. Поднепровье) / Н.Г. Тимченко. - Киев: Наук, думка, 1972. - 204 с.

123. Тихонов А.Н. Плейстоценовый овцебык (Ovibos pallantis) Урала и Западной Сибири /А.Н. Тихонов // Четвертичная фауна СевернойЕвразии.- С-Пб, 1994. - 92 - 111. - (Труды Зоол. ин-та РАН. - Т.256).

124. Улитко А.И. Крупные млекопитающие позднего неоплейстоцена из грота Шайтанский на реке Чусовая (Средний Урал) /А.И. Улитко //Фауны Урала и Сибири в плейстоцене и голоцене. - Челябинск, 2005. -С. 232-237.

125. Урал и Приуралье / отв. ред. И.В. Комар, А.Г. Чикишев. - М.: Наука, 1968.-500 с.

126. Фадеева Т. В. Ископаемая микротериофауна многослойного местонахождения «Пещера Дыроватый Камень на р. Вишере» /Т.В.Фадеева // Фауна Урала в плейстоцене и голоцене. - Екатеринбург,2002.-С. 85-110.

127. Факторный, дикриминантный и кластерный анализ /Ким Дж-о и др.. - М.: Финансы и статистика, 1989 - 215 с.143

128. Фауна Европейского Северо-Востока России. Китообразные, хищные, ластоногие, парнопалые / Н.М. Полежаев и др.. - СПб: Наука, 1998. -Т. 2, ч. 2. - 285 с.

129. Фауна Европейского Северо-Востока России. Млекопитающие / В.М. Ануфриев и др.. - СПб: Наука, 1994. - Т. 2, ч. 1. - 280 с.

130. Формозов А.Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР /А.Н. Формозов. - М.: Тип.Центросоюза, 1946. -152 с.

131. Форонова И.В. Четвертичные млекопитающие юго-востока Западной Сибири. Кузнецкая котловина / И.В. Форонова. - Новосибирск, 2001. -243 с.

132. Фотиев СМ. Современное представление об эволюции криогенной области Западной и Восточной Сибири в плейстоцене и голоцене(Сообщение 1) / СМ. Фотиев // Криосфера Земли. - 2005 - Т. 9, №2. -С 3-22.

133. Хотинский Н.А. Голоцен Северной Евразии / Н.А. Хотинский. - М.: Наука, 1977.-200 с.

134. Хотинский Н.А. Дискуссионные проблемы реконструкции и корреляции палеоклиматов голоцена / Н.А. Хотинский // Палеоклиматыпозднеледниковья и голоцена. - М., 1989. - С 12-17.

135. Хргиан А.Х. О влиянии Уральского хребта на облачность и осадки / А.Х. Хргиан // Метеорология и гидрология. - 1961. - №3. - С 34 - 37.

136. Цалкин В.И. Географическая изменчивость в строении черепа песцов Евразии / В.И. Цалкин // Зоол. журн. - 1944. - Т. 23, вып. 4. - С 156-169.

137. Цалкин В.И. Материалы для истории скотоводства и охоты в древней Руси / В.И. Цалкин. - М.: Изд-во АН СССР, 1956. -185 с.

138. Цалкин В.И. Млекопитающие бассейна Оки и Верхней Волги в начале нашей эры / В.И. Цалкин // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1961. - Т. 66, вып.1.-С 23-39.144

139. Цалкин В.И. К истории животноводства и охоты в Восточной Европе. / В.И. Цалкин. - М.: Изд-во АН СССР, 1962. -140 с.

140. Цалкин В.И. Фауна из раскопок андроновских памятников в Приуралье / В.И. Цалкин // Тр. МОИП. Отд. биол. -1972. - Т. 48. Основныепроблемы териологии. - 66 - 81.

141. Чернышев Ф.Н. Тиманские работы, произведенные в 1890 г. / Ф.Н. Чернышев // Изв. Геолком. -1891. - Вып. 10, № 4. - 95-147.

142. Черский И.Д. Описание коллекций послетретичных млекопитающих, собранных Ново-Сибирской экспедицией 1885 - 86 гг. / И.Д. Черский. -СПб, 1891. - 706 с. - (Прилож. К 9 т. Зап. Импер. Акад. Наук; № 1).

143. Чикишев А. Г. Снежный покров Среднего Урала/А. Г. Чикишев// Природа - 1960. - № 2. - 10 - 12.

144. Шер А.В. Млекопитающие и стратиграфия плейстоцена Крайнего Северо-востока СССР и Северной Америки. /А. В. Шер. - М.: Наука,1971.-310 с.

145. Юргенсон П.Б. Очерки по сравнительному изучению соболя и куниц / П.Б. Юргенсон // Сборник материалов по результатам изучениямлекопитающих в государственных заповедниках. - М., 1956. - 33 -71.

146. Boeskorov G. G. Arctic Siberia: refuge of the Mammoth fauna in the Holocene / G. G. Boeskorov // Quaternary International - 2006. - №142 /143-P. 119-123.

147. Coard R. The nature and timing of faunal change in the British Isles across the Pleistocene / R. Coard, A.T. Chamberlian // Holocene transition. TheHolocene. 1999 - Vol. 9, № 3. - P. 372 - 376.

148. Driesch A. von den A guide to the measurement of animals bones from archaeological sites / A. von den Driesch. - Cambridge: Peabody Museumof Archaeology and Ethnology, 1976- 136 p.

149. Eisenmann V. Les metapodes d'Equus sensu Lato (Mammalia, Perissodactyla) / V. Eisenmann // Geobios. - 1979. - №12. - P. 863-886.

150. Eisenmann V. Etude des dents jugales unterieures des Equus (Mammalia, Perissodactyla) actuels et fossils / У. Eisenmann II Paleovertebrata. -1981.-Vol. 10.-P. 127-226.

151. Eisenmann V. Tentative typology and biostratigraphy of some middle and late pleistocene western euripoean horses / V.Eisenmann // II Quoternario.-1988.-V1, №2.-P. 103-109.

152. Eisenmann V. Proportions squelettiques de chevaus quaternaires et actuels / V. Eisenmann // Geobios. - 1991. - №13. - P. 25-32.

153. Eisenmann V. Studying fossil horses / V. Eisenmann, M.T. Alberdi, C.De Giuli, U. Staesche. - Leiden, New York, Kobenhavn, Koln, 1988. - 70 p.

154. Germonpre M. Systematics and osteometry of Late Glacial foxes from Belgium / M.Germonpre, M.V.Sablin // Bulletin de I'lnsitut royal desSciences naturelles de Belgique, Sciences de la Terre. — 2004. - Vol. 74.P. 175-188.

155. Hufthammer A. K. The Weichselian (c. 115,000 - 10,000 B.P.) vertebrate fauna of Norway. Bollettino della Societa Paleontologica Italiana / A.K.Hufthammer. - Modena, Giugno, 2001. -Vol. 40, № 2. - P. 202-208.

156. Kurten B. Sex dimorphism and size trends in the cave bear, Ursus spelaeus Rosenmuller and Heinroth / B. Kurten //Acta Zooiogica Fennica.-1955-Vol. 90.-P. 1 -48.

157. Kurten B. Pleistocene mammals of Europe / Kurten B. - L., 1968. - 317 p.

158. Late Pleistocene distribution and diversity of mammals in Nothern Eurasia (Paleofauna database) /A.K. Markova et all.. - Barselona, 1995. - 143 p.- (Paleontologia I Evolucio; T. 28/29).

159. Musil R. Palaeobiostratigraphy of terrestrial communities in Europe during the Last Glacial // Sbornik Narodniho Muzea v Praze. 41B. - 1985. - №1/2.- P. 1-84.

160. Pleistocene extinctions: The search for a cause / Ed. By F.S. Martin, J. Wright. - New Haven; L., 1967. - 453 p.

161. Quarternary extinctions: A prehistoric revolution/ Ed. By P.S. Martin, R. Klein. Tucson, 1984.-892 p.

162. Turner E. Pleistocene stratigraphy and vertebrate faunas from the Neuwied Basin region of the Western Germany / E. Turner // Cranium. - 1991. -№8. - P. 21 - 34.

163. Van Kolfschoten T. Pleistocene Mammals from the Netherlands / T. Van Kolfschoten // Bollettino della Societa Paleontologica Italiana. - Modena,Giugno, 2001. - Vol. 40, № 2. - P. 209-215.147