Землеройки (Eulipotyphla: Soricidae) Южного Сихотэ-Алиня в позднечетвертичное время

Панасенко, Валерия Евгеньевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Землеройки (Eulipotyphla: Soricidae) Южного Сихотэ-Алиня в позднечетвертичное время
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Землеройки (Eulipotyphla: Soricidae) Южного Сихотэ-Алиня в позднечетвертичное время"

На правах рукописи

ПАНАСЕНКО Валерия Евгеньевна

ЗЕМЛЕРОЙКИ (ЕиЫРОТУРНЬА: 80ШСШАЕ) ЮЖНОГО СИХОТЭ-АЛИНЯ В ПОЗДНЕЧЕТВЕРТИЧНОЕ ВРЕМЯ

03.02.04 - зоология

4845561

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 2 МАЙ 2011

Владивосток - 2011

4845561

Работа выполнена в лаборатории териологии Учреждения Российской академии наук Биолого-почвенного института ДВО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, гл.н.с.

Тиунов Михаил Петрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

A.A. Назаренко

кандидат биологических наук О.А. Бурковский

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук Институт экологии растений и животных УрО РАН (г. Екатеринбург)

Защита состоится «12» мая 2011 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток-22, проспект 100-летия Владивостока, 159.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим направлять по адресу: 690022, г. Владивосток-22, проспект 100-летия Владивостока, 159, ученому секретарю диссертационного совета. Afrc: (4232) 310-193, e-mail: dipiomesodon@gmail.com

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке

ДВО РАН.

Автореферат разослан « апреля 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Е.М. Саенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение палеонтологических находок млекопитающих четвертичного периода является важным этапом в изучении современных сообществ животных, становление которых происходило в то время. Исследование палеонтологических данных необходимо для реконструкции териокомплексов прошлого, а также для выявления динамики ареалов отдельных видов и их морфологических особенностей в геологическом прошлом. Палеонтологическая изученность землероек в целом существенно слабее, чем, например, грызунов, в связи с чем изучение именно этой группы является наиболее актуальным. На территории Азии изученность ископаемых землероек слабее, чем в других регионах Голарктики (КгеЬ1к-Ко\уа18ка, 2007). Проблема развития фауны землероек на территории Дальнего Востока России заслуживает особого внимания, поскольку здесь происходило и происходит соприкосновение сибирских бореальных и восточноазиатских териокомплексов. В муссонном климате юга Дальнего Востока в пещерных местонахождениях сохранность палеонтологических находок значительно лучше, чем в местонахождениях открытого типа, поэтому именно этот материал является наиболее информативным. Максимальное количество карстовых пещер, в том числе содержащих костные остатки животных четвертичного периода, известно для территории Южного Сихотэ-Алиня.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение структуры и динамики населения землероек на южном Сихотэ-Алине в позднечетвертичное время и выявление изменений их морфологических характеристик.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Разработать систему диагностических признаков для определения землероек юга Дальнего Востока по костным остаткам из палеонтологических находок.

2. Выявить видовой состав и основные тенденции изменения фауны землероек Южного Сихотэ-Алиня в позднем плейстоцене и голоцене.

3. Изучить структуру населения землероек Южного Сихотэ-Алиня в различных ландшафтно-климатических фазах позднечетвертичного времени.

4. Выявить тенденции хронологической изменчивости морфометрических показателей нижней челюсти у массовых видов землероек.

Научная новизна. Впервые описаны динамика доминирования населения землероек позднего плейстоцена и голоцена юга Сихотэ-Алиня, а так же динамика долевого участия видов в населении различных временных интервалов. Впервые показано, что в позднем плейстоцене и голоцене структура сообществ землероек была наиболее выровненной, в противоположность этому, выравненность структуры сообществ грызунов в тех же ландшафтно-климатических условиях резко снизилась. Изучена хронологическая изменчивость наиболее массовых видов землероек. Разработана система определения землероек юга Дальнего Востока по нижним челюстям.

Теоретическая и практическая ценность работы. Получены оригинальные материалы по ископаемым землеройкам юга Дальнего Востока России. Полученные данные в комплексе с данными по другим массовым видам млекопитающих можно использовать при реконструкции изменений климата и ландшафтов позднего плейстоцена и голоцена. Разработанные ключи для определения землероек по нижним челюстям могут быть включены в определители.

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 7 работ, в том числе 2 статьи в ведущем рецензируемом журнале.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на конференциях «Современная палеонтология: классические и новейшие методы» (2005), Конференция молодых ученых БПИ ДВО РАН (2009) и совещаниях «Терио-фауна России и сопредельных территорий» (2007, 2011), а так же на заседании Отдела зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (2011).

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, включающего 127 названий, в том числе 43 работы на иностранных языках и 9 приложений. Работа изложена на 169 страницах, содержит 13 таблиц и 67 рисунков.

Благодарности. Автор искренне признателен членам Владивостокского клуба спелеологов за помощь в осуществлении раскопок пещер, сборе ископаемого материала и его первичной обработке. Выражаю глубокую благодарность С.К. Холину и JI.JI. Войта за помощь в математической обработке данных; куратору музея ДВФУ O.A. Бурковскому, куратору музея Зоологического института РАН Ф.Н. Голенищеву, а так же И.В. Картавцевой и И.Н. Шереметьевой за предоставленную возможность работы с коллекциями современного материала; за поддержку и ценные советы сотрудникам лаборатории териологии, В.А. Нестеренко, В.А. Костенко, И.С. Шереметьеву, Т.А. Мака-риковой. Автор благодарен всем, кто содействовал подготовке работы. Особую благодарность выражаю научному руководителю М.П. Тиунову за всестороннюю помощь в работе.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи исследования, приведены научная новизна, теоретическое и практическое значение работы.

Глава 1. ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗУЧЕННОСТЬ ЗЕМЛЕРОЕК (SORICIDAE) ЧЕТВЕРТИЧНОГО ПЕРИОДА НА ТЕРРИТОРИИ ВОСТОЧНОЙ АЗИИ

Палеонтологические находки землероек на территории Восточной Азии сделаны на материковой части юга Дальнего Востока России, на Сахалине, Японских островах, Корейском полуострове, на территории Китая, в Прибайкалье и Забайкалье, среди них было обнаружено 43 вида из 10 родов. Эти находки в целом довольно фрагментарны и немногочисленны, тем не менее, они охватывают практически весь четвертичный период от раннего плейстоцена до голоцена. Среди них 17 вымерших видов и три рода (Storch et al., 1998; Базаров и др., 1976; Алексеева, 2005; Rzebik-Kowalska, 2007, 2008 и др.). На территории юга Дальнего Востока России находки землероек известны только для поздних этапов четвертичного периода (Тиунов, 1976; Несте-ренко и др., 2002). Для этого времени отмечены только те виды, которые и в настоящее время заселяют рассматриваемую территорию, хотя ареалы некоторых из них смещены относительно мест палеонтологических находок. Таким образом, изученность землероек Восточной Азии слабая и не позволяет детально проследить историю развития этой группы в четвертичном периоде на восточной окраине Евразийского континента.

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Палеонтологический материал был получен из пещер юга Дальнего Востока России, расположенных в южных отрогах Сихотэ-Алиня (рис. 1). Одна пещера с немногочисленным материалом расположена в северо-западных отрогах Восточно-Маньчжурских гор, этот материал использовался только для сравнения.

В главе приведена характеристика современного рельефа, климата, растительности и животного населения Южного Сихотэ-Алиня, рельефа и растительности хребта Лозовый, а также сведения о ландшафтно-климатических изменениях, происходивших в позднем плейстоцене и голоцене в Южном Сихотэ-Алине.

Рис. 1. Расположение исследуемых пещерных местонахождений. 1 - Медвежий Клык, 2 - Малая, 3 - Бездонная, 4 - Юных Спелеологов, 5 - Сухая.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Сбор и обработка материала проводилась автором с 2004 по 2010 гг. Раскопки проводились в течение 5 полевых сезонов в Партизанском и Шкотов-ском районах Приморского края. В настоящей работе был использован материал из 5 пещерных местонахождений. При документации местонахождения проводилась его детальная съемка, после раскопок производилось описание вскрытых отложений. При раскопках пещер грунт снимался условными горизонтами мощностью 5-10 см. Извлеченный грунт промывался в проточной воде на ситах с ячеей 1 мм. В лабораторных условиях из концентрата вручную выбирали костные остатки и сортировали по отдельным группам животных. Из отложений пещеры Медвежий Клык было определено 9422 экземпляра землероек (нижние челюсти, черепа, фрагменты черепов и изолированные зубы), из пещеры Бездонная - 52, Юных Спелеологов - 36, Малая - 9, Сухая - 7.

Перед началом определения ископаемых фрагментов нижних челюстей, были апробированы имеющиеся в литературе определительные таблицы (Зайцев, 1989, 1992; Zaitsev, 1998; Сергеев, Харитонова, 1984; Сергеев, Илья-шенко, 1991; Гайченко, 1973; Fredriksen et al., 1992; Carraway, 1995) на современном коллекционном материале. В итоге были отобраны наиболее надежные признаки и добавлены дополнительные. После этого были составлены оригинальные таблицы для определения землероек по нижним челюстям (до рода и до вида). Видовая диагностика черепов и их фрагментов проводилась с помощью определителя (Наземные млекопитающие..., 1984) и эталонной коллекции лаборатории териологии БПИ ДВО РАН.

При определении нижних челюстей использовались 10 промеров, характеризующих общие размеры и пропорции челюсти (рис. 2). Для Sorex minutis-simus количество промеров было увеличено до 33, в связи с необходимостью более детального анализа строения челюсти. Промеры и фотографии сделаны на бинокуляре Stereomicroscope SteREO Discovery v. 12 при увеличении объектива 1.0х с помощью цветной цифровой камеры Axio Cam HRc и программы Axio Vision 4.6.3.

Рис. 2. Схема промеров нижней челюсти. Латеральная сторона (А): ш1 - длина нижней челюсти, ш2 - высота восходящей ветви, гпЗ - высота венечного отростка, гп4 - длина плеча сочленовного отростка, гп5 - длина сочленовного отростка; Медиальная сторона (Б): тб - высота нисходящей ветви между предкоренным и первым коренным, гп7 -длина зубного ряда М,-М3, т8 - высота нисходящей ветви в конце зубного ряда, ш9 -ширина основания нисходящей ветви, гпЮ -длина сочленовного отростка.

Дня разделения двух видов бурозубок, не имеющих надежных диагностических признаков нижней челюсти (S. unguiculalus и S. isodorí) были использованы методы геометрической морфометрии (Войта, Панасенко, 2011). Анализ данных проводился с использованием стандартных программ: TPSutil (Rohlf, 2006), TPSsuper (Rohlf, 2004), TPSsplin (Rohlf, 1997), TPSrelw (Rohlf, 2001), NTSYS-pc (Rohlf, 2000), APS (Penin, 2001).

После установления видового состава землероек для каждой пробы (элементарного образца), приводилась характеристика их населения для соответствующего времени. Под населением в настоящей работе понимается состав землероек с учетом доли каждого вида. При реконструкции населения землероек исходили из того, что доли видов в тафоценозе в целом соответствуют структуре населения.

При оценке структуры доминирования использовалась следующая система (Кучерук и др., 1980): монодоминант >80%, абсолютный доминант 5079%, доминант 30-49%, содоминант 10-29%, второстепенный <10%.

Для пещеры Медвежий Клык, была получена радиоуглеродная датировка но кости бурого медведя на глубине 1,08-1,18 м (слой 7) (cal. BP) 13790-14200 л.н. (ГИН-13479). Корреляция отложений этой пещеры производилась для отдельных литологических слоев (3, 5, 7, 9, 11), представленных чистыми пробами, с учетом видового состава определенных костных остатков и доли видов млекопитающих (Eulipotyphla, Lagomorpha, Rodentia). Видовой состав млекопитающих из остальных пещер и органолептические характеристики костных остатков свидетельствуют о том, что эти отложения формировались в течение голоцена.

Статистический анализ, использованный в работе, основан на общепринятых в биологических исследованиях методах (Pimentel, 1979; Пузаченко, 2004). Статистическая обработка проводилась в программах STATISTICA 8.0., PAST 1.17 (Hammer, Harper, 2003).

Глава 4. МОРФОЛОГИЧЕКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НИЖНЕЙ ЧЕЛЮСТИ ЗЕМЛЕРЕОК (SORICIDAE) ПОЗДНЕЧЕТВЕРТИЧНО-ГО ВРЕМЕНИ ЮЖНОГО СИХОТЭ-АЛИНЯ

4.1. Описание нижней челюсти землероек нозднечетвертичного времени Южного Снхотэ-Алння. В четвертичных отложениях пещер Южного Сихотэ-Алиня было обнаружено 13 видов землероек, принадлежащих трем родам. В настоящей работе принята классификация землероек, предложенная Жилем Ремером (Reumer, 1998). Описания включают как отмеченные ранее признаки, так и оригинальные.

семейство Soricidae Fischer von Waldlieiin, 1817 - землеройковые подсемейство Soricinae Fischer von Waldlieiin, 1817 триба Soricini Fischer von Waldheim, 1817 род Sorex Linnaeus, 1758 - бурозубки

Для позднечетвертичного времени южного Сихотэ-Алиня было идентифицировано 9 видов.

Sorex mirabilis Ognev, 1937. Характеризуется наиболее крупными среди бурозубок размерами. Челюсть и зубы имеют специфическую форму, которая четко отличает этот вид от всех остальных. Размеры ископаемых нижнечелюстных костей сильно варьируют. Минимальные значения промеров были в плейстоценовых слоях пещеры Медвежий Клык (7,71 мм в слое 11), максимальные - в верхних голоценовых (8,85 мм в слое 3). По восьми промерам этот вид перекрывается с S. roborains (ш2-гп6, m8-ml0).

Sorex roboratus Hollister, 1913. Размеры крупные. Восходящая ветвь нижней челюсти имеет видоспецифичную форму - венечный отросток относительно низкий, сочленовный отросток относительно крупный, поэтому сигмовидная вырезка имеет почти равные стороны. Лопасти первого резца крупные, выражены хорошо. Размеры нижнечелюстной кости ископаемых экземпляров варьируют не сильно.

Sorex cf. roboratus. Фрагменты нижних челюстей крупных бурозубок, которые по отдельным признакам соответствуют S. roboratus, однако фрагмен-тированность материала не позволяет уверенно отнести эти экземпляры к этому виду.

Sorex daphaenodon Thomas, 1907. Относится к группе крупноразмерных бурозубок, однако ее средние размеры несколько меньше, чем у S. unguicula-tus, S. isodon и S. roboratus. Восходящая ветвь, по сравнению с остальными видами, сильно наклонена вперед и с нисходящей ветвью образует угол, близкий к прямому. Зубы имеют специфическую форму. Пирамидальная впадина отсутствует, талонид с жевательной поверхности (у сеголеток) пигментирован в отличие от всех остальных видов. Талонид первого коренного по длине равен или превосходит тригонид этого зуба.

S. ex gr. unguiculatus — isodon {Sorex unguiculatus Dobson, 1890, Sorex isodon Turov, 1924). Дифференциация этих видов по нижним челюстям затруднена. С помощью методов геометрической морфометрии на выборках современных землероек удалось выяснить, что S. isodon и S. unguiculatus достоверно различаются по форме челюсти. Основные различия затрагивают форму передней части челюсти, а также положения нижнего края сочленовного отростка и положение перегиба в области перехода нисходящей ветви в восходящую. С помощью дискриминантного анализа было показано, что в отложениях пещеры Медвежий Клык присутствуют оба вида: S. isodon и S. unguiculatus. Поскольку результаты оказались удовлетворительными, в дальнейшем возможно создание дискриминантного ключа для унификации определения S. unguiculatus и S. isodon. Оба вида являются крупными. У S. ex gr. unguiculatus - isodon восходящая ветвь пропорциональной высоты, сочленовный отросток относительно небольшой, вырезка между венечным и сочленовным отростками разноплечая.

Sorex tundrensis Merriam, 1900. Землеройка средних размеров, имеет большой размах изменчивости размеров. Форма нижнечелюстной кости схожа с таковой у S. ex gr. unguiculatus — isodon и S. caecutiens, по отдельным промерам перекрывается со всеми тремя видами. Зубы относительно узкие и

высокие, вершины острые. У иредкоренного зуба протоконид, в отличие от S. ex gr. unguiculatus - isodon, существенно больше гипоконида, дистапьный и нижний край зуба образуют тупой угол без прогибов, сам зуб относительно узкий и высокий.

Sorex cf. tundrcnsis. Сюда были отнесены экземпляры плохой сохранности с невыраженными дифференцирующими признаками, значение промеров которых больше, чем для S. caeculiens и меньше, чем для S. ex gr. unguiculatus - isodon.

Sorex caecutieits Laxmann, 1788. Среднеразмерная землеройка. Форма зубов похожа на S. ex gr. unguiculatus - isodon. От S. tundrensis отличатся несколько меньшими размерами и пропорциями зубов (более низкие и широкие). Лопасти первого резца более низкие. Вершина предкоренного уже (расстояние от вершины протоконида до вершины гипоконида меньше).

Sorex gracillimus Thomas, 1907. Мелкоразмерный вид. Имеет специфическую форму челюсти и зубов. Восходящая ветвь относительно длины челюсти низкая. Коронки зубов относительно низкие и широкие. Лопасти первого резца невысокие, разделены широкими выемками. По промерам перекрывается с крупными экземплярами S. minulissimus.

Sorex cf. gracillimus. В эту группу отнесли экземпляры, сохранность которых не позволяет их однозначно отнести к S. gracillimus, однако по имеющимся признакам (преимущественно промеры) они ближе всего к этому виду.

Sorex minutissimus Zimmermann, 1780. Мелкоразмерный вид. Зубы относительно размеров челюсти крупные, коронки высокие. Первый резец довольно компактный, лопасти крупные, выемки небольшие, но отчетливые. На основе относительных размеров восходящей ветви нижней челюсти можно выделить две морфы: А — характеризуется относительно высокой и стройной восходящей ветвью, Б - восходящая ветвь относительно низкая и широкая. С помощью дисперсионного анализа было выяснено, что выделяемые морфы статистически значимо различаются по длине челюсти, высоте нисходящей ветви, длине первого резца и длине зубного ряда. Изменчивость ископаемых экземпляров выходит за пределы изменчивости современных. Сравнение выборок современных бурозубок и бурозубок из голоценовых слоев с помощью однофакторного дисперсионного анализа показало, что средние значения промеров челюстей современных бурозубок по большинству признаков мельче, чем голоценовых, а голоценовых больше, чем плейстоценовых.

Sorex cf. minutissimus. В эту группу были отнесены экземпляры плохой сохранности, которые по ряду признаков (в первую очередь по размерам) можно отнести к S. minutissimus, но отсутствуют надежные диагностические признаки.

Sorex spp. В эту группу были отнесены не определимые до вида обломки челюстей бурозубок.

триба Neomyini Matschie, 1909 род Neomys Каир, 1829 - куторы

Для позднечетвертичного времени Южного Сихотэ-Алиня отмечен один вид.

Neomys fodiens (Pennant, 1771). Имеет крупные размеры. I, имеет зубец посредине или ближе к основанию зуба. Венечный отросток отогнут в латеральную сторону и не лежит в одной плоскости с нисходящей ветвью. Сочленовный отросток крупный, составляет больше половины длины восходящей ветви. Височная впадина развита слабо.

подсемейство Crocidurinae Milne-Edwards, 1872 род Crocidura Wagler, 1832 - белозубки

Для позднечетвертичного времени Южного Сихотэ-Алиня было обнаружено 3 вида, два из которых и сейчас обитают на этой территории.

Crocidura lasiura Dobson, 1890. Относится к очень крупным землеройкам. Для вида характерен крайне высокий уровень изменчивости (Зайцев, 1993). В.А. Нестеренко сделал предположение, что С. lasiura объединяет два вида-двойника, один из которых - Crocidura major nom. prov. - существенно крупнее С. lasiura (Нестеренко, 19996). В материале современных С. lasiura присутствуют 4 купноразмерных экземпляра. Среди ископаемых таких экземпляров отмечено не было. Наиболее стабильные морфометрические признаки -длина зубного ряда и высота венечного отростка. Наиболее вариабельными признаками являются: высота нисходящей ветви, ширина восходящей ветви и длина сочленовного отростка (ш5 и шЮ).

Crocidura shantungensis Miller, 1901. Относится к крупноразмерным землеройкам. Качественные морфологические признаки нижней челюсти сильно варьируют, при этом морфометрические признаки маловариабельны для современного и палеонтологического материала.

Crocidura sp. Был обнаружен только один экземпляр (№ 2385, гор. 6, кв. А1, глубина 28-33 см), представленный нижней челюстью без углового отростка и с слегка поврежденной передней частью, на челюсти сохранились Р4-М3. По размерам занимает промежуточное положение между С. lasiura и С. shantungensis (табл. 1).

Таблица 1. Промеры белозубок (С. shantungensis - максимальные значения, С.

lasiura - минимальные значения), мм.

ml m2 шЗ m4 т5 тб т7 in 8 m9 mid

Crocidura sp. 6,53 4,41 2,51 1,06 1,76 1,6 3,46 1,54 2,77 1,86

С. shantungensis 6,49 4,00 2,23 1,36 1,49 1,52 3,46 1,29 2,67 1,87

С. lasiura 7,71 5,30 3,16 1," 1,98 1,89 4,21 1,81 3,07 2,10

Экземпляр обнаружен в слое 3 (голоцен), однако в этой же пробе был найден осколок стекла, что свидетельствует о его искусственной перемешанно-сти. В связи с этим датирование Crocidura sp. вызывает трудности.

Soricidae gen. sp. Сюда были отнесены все фрагменты челюстей плохой сохранности, которые невозможно определить не только до вида, но и до рода. Основным признаком, по которому эти фрагменты отличались от фрагментов челюстей других. млекопитающих (например, Chiroptera), является

специфическое строение и расположение альвеол.

4.2. Возрастная изменчивость нижней челюсти землероек. При диагностике землероек по нижним челюстям необходимо учитывать возрастную изменчивость их структуры. С возрастом сильнее всего изменяются зубы - их форма и положение, для перезимовавших особей не может быть диагностич-ной высота коронок зубов. Для Богех так же имеет значение скульптурирова-ность нижнечелюстной кости, при идентификации видов не следует придавать диагностическое значение гребням. Несмотря на то, что с возрастом некоторые морфометрические характеристики изменяются, этим можно пренебречь, поскольку их абсолютные значения существенно перекрываются. Половая изменчивость по нижней челюсти не выявлена.

4.3. Отклонения в строении нижней челюсти землероек. Наиболее часто встречающимися незначительными отклонениями являются: дополнительные отверстия и ямки на нижнечелюстной кости, дополнительные бугорки на зубах, изменение окраски зубов у представителей Бопстае, а так же изредка встречаются различные патологии. Появление этих признаков обусловлено особенностями индивидуального развития. Они проявляются в различных таксонах, не являются устойчивыми и видоспецифическими, в связи с чем не могут использоваться в диагностических целях.

4.4. Диагностическая ценность морфологических признаков. Рассмотрены наиболее важные для диагностики признаки, их изменчивость и особенности применения для идентификации разных видов.

1. Промеры. Значения промеров ископаемых экземпляров могут выходить за пределы значений промеров современных, при этом перекрываясь с промерами других видов, что лишает их диагностической ценности. Наиболее изменчивыми промерами у землероек являются высота нисходящей ветви в конце зубного ряда (гп8), ширина восходящей ветви (ш9) и длина сочленовного отростка (гп5 и шЮ), наиболее стабильными - длина нижней челюсти (ш1), высота восходящей ветви (т2) и длина зубного ряда (ш7). Промеры как таковые нельзя уверенно использовать в качестве диагностических признаков, их использование оправдано при разделении видов на размерные группы.

2. Пропорции нижней челюсти часто являются видоспецифическими характеристиками. Пропорции в целом являются более стабильным показателем, чем промеры, тем не менее, могут сильно варьировать, как, например, у белозубок.

3. Часто окраску зубов используют как родо- и видоспецифический признак (ОаппеНс!, 1994; Сагга\уау, 1995; гаквеу, КгеЫк-КлжаЬка, 2003 и др.). Однако на материале из пещеры Медвежий Клык видно, что окраска зубов представителей Бопсшае может сохраняться в первоначальном состоянии, а может отсутствовать полностью. В настоящей работе эти признаки не использовались в качестве диагностических.

4. Наличие или отсутствие постмандибулярного канала. У представителей подрода Богех (современный и палеонтологический материал) в отдельных случаях наблюдается отсутствие постмандибулярного канала. При плохой

сохранности материала использование этого признака может внести путаницу в определения, поэтому в настоящей работе этот признак не использовался для диагностики видов. Нельзя использовать его и как межродовой, поскольку в других родах он также является частотным.

5. Форма нижнего края М, с латеральной стороны. У Богех Дальнего Востока (современные и ископаемые) этот признак существенно варьирует внутри всех видов, за исключением 5. с!арИаепос!оп, у которого нижний край М1 всегда ровный. В настоящей работе этот признак не использовался в качестве диагностического.

6. Подбородочное отверстие у Богех может располагаться под тригонидом М( или под средней частью Мь У большинства видов оно расположено под тригонидом М], хотя может менять свое положение внутри вида. У Ж гоЬога-На оно почти всегда расположено под средней частью Мь В данной работе этот признак использовался как дополнительный для диагностики & гоЬо-гШиз.

7. Наличие и расположение спикул и гребней на латеральной стороне венечного отростка. Ни у одного вида, рассмотренного в рамках данной работы, эти признаки не были стабильными. Кроме того, наличие и выраженность гребней, по всей видимости, связано с возрастом особи. Эти признаки не были использованы для диагностики.

8. Наклон венечного отростка относительно нисходящей ветви у многих видов рода Богех сильно варьирует, за исключением Б. с1арИаетс1оп. Внутри рода СгоШига изменчивость этого признака существенно меньше. Этот признак в качестве дифференцирующего можно использовать только для 5. йарЬаепойоп и только в комплексе с другими признаками.

4.5. Вероятность ошибочной идентификации разных видов землероек. Возможность определения разных землероек по нижней челюсти различна. Это зависит от того, какие и сколько структур нижней челюсти являются специфическими для данного вида, а так же от степени сохранности материала. Некоторые виды имеют ярко выраженную специфическую форму челюсти и зубов, в связи с этим их легко отличить от других видов. У других нет ярко выраженных признаков. Разная вероятность определения также связана с тем, что у одних видов диагностические признаки связаны со структурами, которые часто утрачиваются, у других - с такими структурами, которые почти всегда сохраняются. В палеонтологическом материале будет неизбежно завышено количество экземпляров хорошо идентифицируемых видов по сравнению с видами, идентификация которых вызывает сложности, особенно в материале с плохой сохранностью.

4.6. Таблицы для определения родов и видов землероек Южного Си-хотэ-Алиня по нижней челюсти.

Определительная таблица родов землероек (8опс1с1ае)

1 (2) Сочленовный отросток составляет не больше 1/3 длины восходящей ветви с латеральной стороны и меньше половины с медиальной. Подбородочное отверстие крупное, расположено в понижении на нижнечелюстной кости.

Нижнечелюстной симфиз заканчивается под Mi. Зубы не пигментированы (у ископаемого материала могут быть любого цвета). Предкоренной зуб одновершинный.................................................Crocidura

2 (1) Сочленовный отросток составляет больше 1/3 длины восходящей ветви с латеральной стороны и половину или больше половины с медиальной. Подбородочное отверстие маленькое, точечное. Нижнечелюстной симфиз заканчивается под Р4. Вершины зубов окрашены в бурый цвет (для ископаемого материала не всегда). Предкоренной зуб двухвершинный............3

3 (4) Первый резец имеет 4 бугорка. Височная впадина глубокая, простирается почти до самого верха венечного отростка, если нет, то образуется поперечная перегородка и апикальная ямка. Венечный отросток лежит в одной плоскости со всей восходящей ветвью..............................Sorex

4 (3) Первый резец имеет зубец посредине или ближе к основанию зуба. Височная впадина неглубокая, простирается до середины венечного отростка. Венечный отросток отогнут на латеральную сторону................Neomys

(представлен одним видом N.fodiens)

Определительная таблица видов белозубок (Crocidura)

1 (2) Очень крупная челюсть (длина более 7,5 мм, высота восходящей ветви более 5 мм, высота нисходящей ветви больше 1,6 мм)...........С. lasiura

2 (1) Крупная или средняя челюсть (длина менее 7,5 мм, высота восходящей ветви менее 4,5 мм, высота нисходящей ветви меньше 1,6 мм)..........

......................................................С. shantungensis

Определительная таблица видов бурозубок (Sorex)

1 (2) Длина челюсти более 5,5 мм, высота восходящей ветви более 3 мм, высота нисходящей ветви более 1 мм..................................3

2 (1) Длина челюсти менее 5,5 мм, высота восходящей ветви менее 3 мм, высота нисходящей ветви менее 1 мм.................................15

3 (4) Очень крупная челюсть (длина больше 7,3 мм, длина зубного ряда больше 3,7 мм) Передний конец Ii приподнят и загнут кверху, не лежит на одной прямой с основной частью зуба. 12 имеет закругленную вершину. У Р4 протоконид существенно больше гипоконида и имеет закругленную вершину, вершина гипоконида острая..................................S. mirabilis

4 (3) Длина нижней челюсти меньше 7,3 мм, длина зубного ряда меньше 3,7 мм. Передний конец Ii лежит на одной прямой с основной частью зуба. 12 имеет острую вершину. У Р4 протоконид не намного больше гипоконида, обе вершины заостренные (конической формы).............................5

5 (6) Высота восходящей ветви больше 4,2 мм, длина сочленовного отростка больше 1,6 мм.................................................7

6 (5) Высота восходящей ветви меньше 4,2 мм, длина сочленовного отростка меньше 1,6 мм.................................................13

7 (8) Угол наклона восходящей ветви к нисходящей близок к прямому. Зубы в зубном ряду плотно прилежат друг к другу, на коренных зубах выемки

между прото- и гипоконидом неглубокие. Талонид первого коренного по длине равен или превосходит тригонид этого зуба. Пирамидальной впадины нет...................................................& с1ар1гаепос[оп

8 (7) Угол наклона восходящей ветви к нисходящей - тупой, сильно отличающийся от прямого. Между прото- и гипоконидами глубокие выемки. Тригонид первого коренного зуба превосходит по длине талонид. Пирамидальная впадина есть.......................................................9

9(10) Сочленовный отросток крупный, сигмовидная вырезка имеет почти равные стороны. Подбородочное отверстие на челюсти расположено, как правило, под средней частью первого коренного зуба, реже под тригонидом. Бугорки 1{ крупные, выемки между ними глубокие. У Р4 протоконид и гипо-конид равны или почти равны по высоте и ширине, грани передней части зуба образуют тупой угол......................................5. гоЬогМш

10 (9) Сочленовный отросток относительно небольшой, сигмовидная вырезка разноплечая. Подбородочное отверстие, как правило, расположено под тригонидом Мр Бугорки II не крупные, выемки между ними неглубокие. У Р4 гипоконид заметно меньше протоконида по ширине и высоте.............11

11 (12) Зубы (Ь-Мз) относительно широкие и невысокие. У Р4 протоконид незначительно больше гипоконида, сам зуб довольно широкий, передний край закругленный, выпуклый................5. ех unguiculatus - 'шх!оп

12 (11) Зубы (1г-М3) относительно узкие и высокие, вершины острые. У Р4 протоконид существенно больше гипоконида, сам зуб относительно узкий и

высокий, передний край зуба имеет форму тупого угла....................

...............................................5. ЫпЛгетк (крупный)

13 (14) Коронки зубов (Р4, МрМз) высокие и узкие относительно длины челюсти. Р4 составляет 1/9 длины челюсти. На Р4 вырезка между прото- и гипоконидами глубокая и узкая......................5. ШгиЬетк (средний)

14 (15) Коронки зубов (Р4, МгМз) низкие и широкие относительно длины челюсти. Р4 составляет 1/8 длины челюсти. На Р4 вырезка между прото- и гипоконидами неглубокая и широкая...........................Б. саесиНет

15 (16) Коронки зубов низкие и широкие, отношение высоты к ширине коренных зубов меньше 0,70. Бугорки невысокие, разделены большими выемками...............................................Я. %гасИИтш

16 (15) Коронки зубов очень высокие, отношение высоты к ширине коренных зубов более 0,75. II компактный, бугорки крупные, выемки между ними небольшие........................................5. т 'тиШяипш

Глава 5. ФАУНА ЗЕМЛЕРОЕК (вОМСШАЕ) ЮЖНОГО СИХОТЭ-АЛИНЯ В ПОЗДНЕЧЕТВЕРТИЧНОЕ ВРЕМЯ

5.1. Структура населения землероек позднечетвертичного времени на Южном Сихотэ-Алине и обоснование геологического возраста. На основе материала из чистых слоев пещеры Медвежий Клык (3, 5,7, 9, 11) дана общая характеристика населения землероек Южного Сихотэ-Алиня в позднем плей-

стоцене и голоцене. Здесь были обнаружены 11 видов землероек (табл. 2), не были обнаружены N.fodiens и Crocidura sp. Анализ населения проводился без разделения группы S. ex gr. imguicidatus-isodon на виды.

Слой 11 залегает ниже девятого слоя, для которого была сделана радиоуглеродная датировка (13790-14200 л. н.), таким образом, формирование слоя 11 происходило в более раннее время. В видовом списке млекопитающих этого слоя много видов с восточноазиатским типом ареала, поэтому формирование этого слоя можно сопоставить с одной из фаз относительного потепления черноручьинского этапа, которую выделяют A.M. Короткий с соавторами (1996). Наиболее вероятно, что этот слой соответствует фазе Шв (43-33 тыс. лет назад), когда происходило относительное потепление климата. Это время соответствует морской изотопно-кислородной стадии (МИС) 3 и кар-гинскому интерстадиалу, выделенному для Сибири.

Таблица 2. Количество костных остатков (числитель) и доля видов, % (знаменатель) землероек в чистых слоях пещеры Медвежий Клык.

Виды слой 11 слой 9 слой 7 слой 5 слойЗ всего

Soreх mirabilis 9 1,00 - - 24 2,66 17 4,01 50

S. roboralus _I8_ 2,00 12 2,37 2 2,20 _2 0,22 1 0,24 35

S. ex gr. unguicula-tus-isodon 239 26,50 165 32,61 20 21,98 170_ 18,85 66 15,57 660

S. daphaenodon _3_ 0,33 2 0,40 - 2 0,22 - 7

S. tundrensis 2 0,22 2 0,40 - 2 0,22 - 6

S. caeciitiens 460 50,00 284 56,13 55 60,44 348 38,58 138 32,55 1285

S. gracillimus _3_ 0,33 - - - 4 0,94 7

S. miniiiissimus _114_ 12,64 39 7,71 6 6,59 48 5,32 28 6,60 235

Crocidura lasiura 10 1,11 2 0,40 1 1,10 19 2,11 9 2,12 41

C. shanlungensis 44_ 4,88 - 7 7,69 288 31,93 124 29,25 463

всего 902 506 91 902 424 2825

В слое 9 видовой состав землероек беден и представлен почти исключительно палеарктическими видами, в связи с чем этот слой можно было бы отнести ко времени последнего плейстоценового похолодания (20-18 тыс. лет назад). Однако наличие южных видов млекопитающих (Crocidllra 1азшга, Mogera ер., АИсгоШ /ЪгШ, Apodemus репт$и1ае, Муопрсйах р.чИига.ч) не позволяет этого сделать. По всей видимости, этот слой формировался в одну из фаз второй половины черноручьинского этапа, это время в целом характеризуется похолоданием и иссушением климата. Наиболее оптимальные условия были в фазу темнохвойной тайги с элементами широколиственной растительности (Шд) 30-24 тыс. л.н. Это время также соответствует МИС 3 и каргинскому

интерстадиалу.

Для слоя 7 сделана радиоуглеродная датировка по плечевой кости бурого медведя - cal. ВР 13790-14200 лет назад (ГИН-13479), на основании которой его можно отнести к фазе березово-лиственничных лесов партизанского (поздневюрмского) этапа (116), характеризующегося относительным похолоданием и увлажнением климата (Короткий и др., 1996). Другие авторы (Величко, Фаусова, 2009; Nazarenko, 1989; Назаренко, 1990) именно это время сопоставляют с началом интенсивного потепления климата. Данные по Северо-Восточному Китаю свидетельствуют, что потепление началось около 13 тыс. лет назад (Higham, 1995). Это время можно сопоставить с МИС 2 и сар-танским оледенением, выделенным для Сибири.

Слои 5 и 3 очень схожи по видовому составу и соотношению видов, различия заключаются в наличии или отсутствии редких видов, индекс сходства фаун Жаккара (Kj) - 0,7. Оба слоя можно отнести к голоцену (Qlv), который характеризуется общим потеплением климата. Среднегодовые температуры голоценового оптимума были на 3-5° выше, чем в настоящее время. В голоцене было несколько похолоданий, но не столь существенных как плейстоценовые. Фаунистический состав землероек в голоценовых отложениях пещеры Медвежий Клык достаточно однородный и его не удалось сопоставить с отдельными ландшафтно-климатическими фазами.

0 Э. саесиНепв Ш С. вЛз^ипдепБ/в

Рис. 3. Структура доминирования населения землероек в различные этапы позднего плейстоцена (11, 9 и 7) и в голоцене (5 и 3).

В населении землероек голоцена два доминанта: Б. саесиИет и С. яИапШп-gensis. Современные сообщества землероек юга Дальнего Востока, в отличие от голоценовых, характеризуются одним доминирующим видом - Я. саесиИет, а С. shantw^gensis является редким во всех современных сообществах землероек, за исключением антропогенных. Особенностью голоценовых

сообществ землероек является наличие двух доминирующих видов и то, что одним из доминантов является С. кИапШщет 'и, Таким образом, в голоцене сообщества землероек по структуре доминирования отличались от таковых позднего плейстоцена (рис. 3) и современности. Доминирование С. я/гди/г/л-gensis в населении землероек голоцена просматривается и на материалах из других пещер. Таким образом, в населении землероек на рассматриваемом интервале времени два раза происходили изменения, первый раз - ориентировочно на рубеже плейстоцена и голоцена, второй - вероятно, около 2 тыс. лет назад (граница суббореала и субатлантика), когда происходило становление современных ландшафтов (Хотинский, 1977).

Выравненность видовой структуры, то есть степень равномерности распределения по обилию, зависит от абиотических условий среды, чем они ближе к экстремальным, тем сильнее выражен один доминант. В позднем плейстоцене и голоцене значения индекса выравненное™ для фауны землероек колеблются от 0,53 до 0,73 (рис. 4). Индекс Пиелу для современных лесных ассоциаций землероек юга Дальнего Востока колеблется примерно в этих же пределах значений (от 0,48 до 0,67) (Нестеренко, 1999а, стр. 22) и тоже является относительно невысоким. Значения индекса для послеледниковых слоев (самый конец плейстоцена и голоцен) возрастают и являются достаточно высокими.

0,8

ё 0,2

0,0 -I-1-.-1-1-,

11 9 7 5 3

номера слоев

-•-землеройки -■- мышевидные грызуны и пищуха Рис. 4. Значение индекса Пиелу (е) для населения землероек южного Сихотэ-Алиня в позднем плейстоцене (слои 11, 9 и 7) и голоцене (слои 5 и 3).

Для населения грызунов, в отличие от землероек, значение индекса выравненное™ после слоя 9 уменьшается, наиболее сильные различия индекса выравненное™ между этими группами наблюдаются в голоцене (рис. 4). Вероятно, различия тенденций в направлении развития сообществ мышевидных

грызунов и землероек обусловлены последним плейстоценовым похолоданием (его пик приходился на 20-18 тыс. л.н.), которое задало динамику дальнейшего развития сообществ млекопитающих (Панасенко, Тиунов, 2010).

5.2. Динамика выделенных но местообитанию групп землероек в позднечетвертичное время в Южном Сихотэ-Алине. Г1о местообитанию землероек юга Дальнего Востока можно разделить на четыре группы.

лесные виды

S. mirabilis S. unguiculalus

S. isodon S. gracillimus

виды открытых пространств

Я. daphaenodon С. 1ах'шга 5. 1ипйге)та 51. гоЬогаШя

эвритопные виды

S. caeculiens S. minutissimus С. shanlungensis

околоводные виды

N.fodiens

В населении землероек позднего плейстоцена и голоцена преобладающими были эвритопные виды (рис. 5). То же наблюдается и в современных сообществах землероек юга Дальнего Востока (Нестеренко, 19996).

номера слоев

0 эвритопные виды ш виды открытых пространств а лесные виды

Рис. 5. Доля выделенных по местообитанию групп землероек на южном Сихотэ-Алине в позднем плейстоцене (слои 11, 9 и 7) и голоцене (слои 5 и 3).

Лесные виды землероек в составе населения позднего плейстоцена и голоцена составляли от 21% до 33%, что свидетельствует о наличии лесной растительности во все рассматриваемые периоды времени.

Виды открытых пространств присутствуют во все временные интервалы, но их количество не велико и составляет 3-4%. В настоящее время бурозубки открытых пространств отсутствуют на территориях, прилежащих к пещере Медвежий Клык, границы ареалов .V. гоЬога1т и 5. lundrensis проходят на

200 км северо-западнее пещеры, а границы ареала S. daphaenoclon, идущего по побережью, проходят в 50 км.

5.3. Динамика участия видов в населении землероек Южного Сихотэ-Алиня в позднечетвертичное время. Для рассматриваемого интервала позднечетвертичного времени можно отметить различия в динамике долевого участия в населении разных видов землероек. На основе этого были выделены три группы видов.

Группа 1. Виды, доля которых в этапы позднего плейстоцена и голоцена изменялась не более чем в 2,5 раза. Это S. caecntiens (рис. 3), S. minutissimns и группа видов S. ex gr. unguiculatus-isodon.

Группа 2. Виды, относительное количество которых в голоценовых слоях по сравнению с плейстоценовыми увеличивается (в 4-6,5 раз) - С. shantungen-sis (рис. 3), S. mirabilis и С. lasiura (рис. 5).

Группа 3. Виды, относительное количество которых уменьшается в голоцене по сравнению с плейстоценом. Эта группа представлена S. roboratus, количество которого уменьшается в 10,8 раз (рис. 6), а так же несколькими видами грызунов (Myodes rutilas, Micro/us mœcimowiczii, Lemmini и др.) и пищухой (Ohotona sp.).

номера слоев

H S. mirabilis H С. lasiura S S. roboratus

Рис. 6. Изменение доли редких видов в населении землероек позднего плейстоцена (11, 9 и 7) и голоцена (5 и 3).

Ни в одну из групп не вошли S. tnndrensis, S. dciphcienodon, S. grcicillimus, N.fodiens из-за того, что были редкими в находках, и их динамика осталась не выявленной.

Долевое участие всех видов, за исключением S. mimitissimus и С. shantun-gensis, в голоценовых сообществах землероек соответствует современным.

Виды землероек в выделенных группах хоть и не связаны биотопически, несомненно, схоже реагируют на комплекс факторов окружающей среды, что выражается в скоррелированном поддержании, увеличении или уменьшении их численности.

5.4. Развитие фауны землероек Южного Сихотэ-Алиня в позднечет-вертиченое время. Наиболее ранние находки соответствуют фазе полидоминантных широколиственных и хвойно-широколиственных лесов (Шв; 43-33 тыс. лет назад) черноручьинского этапа. В населении землероек Южного Сихотэ-Алиня того времени количество восточноазиатских видов и широко распространенных (палеарктических и одного голарктического) было почти равно, но суммарная доля восточноазиатских видов в населении была невелика и составляла 7,3%. По всей видимости, для всего черноручьинского этапа характерно преобладание борсальных видов в населении не только землероек, но и грызунов (Панасенко, Тиунов, 2010) и крупных млекопитающих (Оводов, 1977).

В фазу темнохвойной тайги с элементами широколиственной растительности (Шд; 30-24 тыс. лет назад) черноручиьнского этапа в населении землероек остался только один вид восточноазиатского распространения, среди грызунов количество восточноазиатских видов так же резко сократилось (Панасенко, Тиунов, 2010).

Одним из ключевых этапов в истории развития окружающей среды было последнее плейстоценовое похолодание (ЬСБ) 20-18 тыс. лет назад. Для территории юга Дальнего Востока для этого времени сделаны подробные реконструкции климата и ландшафтов, но до сих пор нет палеозоологических данных, характеризующих фауну того времени. Известно, что эта территория не была затронута ледником (Короткий, 1980; Величко, Фаусова, 2009), среднегодовые температуры были ниже современных на 8-12°, климат был сухой, количество осадков составляло 400-500 мм в год (Короткий и др., 1996). Материал из пещеры Медвежий Клык охватывает временные периоды до (материал из слоев 11 и 9) и после (материал из слоев 7, 5 и 3) этого похолодания. По тенденциям, наблюдающимся в динамике состава и структуры населения землероек этого времени, можно предположить, что: 1. Видовой состав землероек партизанского похолодания был беден и в него, вероятно, не входили виды восточноазиатского происхождения. 2. Обедненная лесная растительность и широкое распространение ландшафтов открытого типа и редколесий обуславливало присутствие небольшого количества лесных видов. 3. Основу населения землероек составляли эвритопные бурозубки, видимо с преобладанием одного вида (абсолютного доминанта), выровненность фауны была минимальной. По всей видимости, достаточно суровые климатические условия обусловили отступление на юг всех (или большинства) теплолюбивых видов землероек, как и грызунов, которые, впрочем, в голоцене в полном объеме расселились на исходную территорию.

После пика последнего плейстоценового похолодания шли фазы относительного потепления и похолодания. Фаза березово-лиственничных лесов

партизанского этапа (116; 15-13 тыс. лет назад) (Короткий и др., 1996) приходится на рубеж перехода от сильного похолодания к потеплению климата. В населении землероек в это время отсутствовали бурозубки восточноазиатско-го распространения, но присутствовали белозубки, что говорит о том, что условия не были слишком суровыми. Выравненность фауны увеличивается по сравнению с фазой Шд.

В голоцене население землероек имело наиболее выровненную структуру, которая была схожа с современной. В это время территорию юга Дальнего Востока наряду с северными видами заселяли восточноазиатские, которые отступали с этой территории на период похолодания, их суммарная доля в населении землероек составляла 36%. Особенностью населения землероек голоцена можно считать наличие двух доминирующих видов С. caecutiens и С. shantungensis. Для некоторых видов (S. minutissimus, С. shantungensis, S. mirabilis, С. lashira, S. caecutiens) можно отметить закономерное увеличение размеров нижней челюсти в голоцене, что, по всей видимости, было вызвано комплексным изменением условий окружающей среды на фоне общего потепления климата.

ВЫВОДЫ

1. Фауна землероек Южного Сихотэ-Алиня в позднем плейстоцене и голоцене была представлена 13 видами из 3 родов - Sorex mirabilis Ognev, 1937, S. roboratus Hollister, 1913, S. imguicnlatus Dobson, 1890, S. isodon Turov, 1924, S. daphaenodon Thomas, 1907, S. tundrensis Merriam, 1900, S. caecutiens Laxmann, 1788, S. gracillimus Thomas, 1907, S. minutissimus Zimmermann, 1780, Neomys fodiens (Pennant, 1771), Crocidura lasiura Dobson, 1890, C. shantungensis Miller, 1901, Crocidura sp. Только один вид - Crocidura sp. - исчез из состава современной фауны землероек и три вида (5. roboratus, S. daphaenodon, S. tundrensis) в настоящее время не встречаются в составе сообществ землероек Южного Сихотэ-Алиня.

2. На протяжении позднего плейстоцена и голоцена происходили изменения видового состава землероек. В фазы относительного похолодания позднего плейстоцена количество видов в фауне землероек сократилось до 6, в фазу потепления позднего плейстоцена и в голоцене в фауне землероек было максимальное количество видов - 12.

3. В позднем плейстоцене в населении землероек доминировал S. caecutiens, как и во многих современных ассоциациях землероек. В голоцене возрастает доля С. shantungensis и он становится вторым доминантом, к современности доля этого вида опять уменьшается и в настоящее время он является редким.

ние землероек приобретает наиболее выровненную структуру, за счет появления второго доминанта, в то время как у грызунов наблюдается обратная ситуация, за счет еще большего усиления роли единственного доминанта.

5. По сходству реакции на изменения окружающей среды землеройки делятся на три группы видов: 1 - виды, доля которых в населении землероек позднего плейстоцена и голоцена изменялись не более чем в 2,5 раза (S'. caeculiens, S. minulissimus и группа видов S. ex gr. unguiculatus-isodon); 2 -виды, доля которых в голоцене по сравнению с плейстоценом увеличивалась в 4-6,5 раз (С. shantungensis, S. mirabilis и С. lasiura); 3 - виды, доля которых в голоцене существенно уменьшилась (в 10,8 раз; S. roboratus). Остальные виды S. gracillimus, S. tundrensis, S. daphaenodon, N. fodiens на протяжении рассматриваемого периода составляли несущественную долю.

6. Размеры нижних челюстей некоторых видов землероек (S. minulissimus, S. mirabilis, С. lasiura, С. shantungensis, S. caeculiens) закономерно изменялись во времени. Их средние размеры в голоцене были крупнее современных и плейстоценовых.

7. При определении родовой принадлежности землероек (Sorex, Crocidura, Neomys) по нижним челюстям наиболее информативными являются: общие пропорции челюсти, строение восходящей ветви, форма внутренней височной впадины, положение нижнечелюстного симфиза, форма l! и Р4.

8. При определении видовой принадлежности по нижним челюстям бурозубок Sorex наиболее информативными являются: пропорции венечного и сочленовного отростков, относительная высота восходящей ветви, особенности строения зубов, особенно Ii, реже Р4 и М,. При определении нижних челюстей белозубок Crocidura наиболее важными являются промеры, поскольку качественные признаки варьируют в больших пределах, что не позволяет использовать их для диагностики

ПРИЛОЖЕНИЯ

В приложениях 1-8 приведены промеры нижних челюстей современных землероек и из палеонтологических находок. В приложении 9 приведены ареалы землероек юга Дальнего Востока и их палеонтологические находки.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах:

1. Панасенко В.Е., Тиунов М.П. Население мелких млекопитающих (Mammalia: Eulipotyphla, Rodentia, Lagomorpha) на южном Сихотэ-Алине в позднем плейстоцене и голоцене // Вестник ДВО РАН. 2010. № 6. С. 6067.

2. Прозорова Л.А., Кавун К.В., Тиунов М.П., Панасенко В.Е. О распространении редчайшего вида наземных моллюсков юга Дальнего Востока // Вестник ДВО РАН. 2006. № 6. С. 83-85.

Работы, опубликованные в материалах всероссийской конференции н международных совещаний:

3. Панасенко В.Е. Землеройки хребта Лозовый (южный Сихотэ-Алинь, При-

морье) в позднечетвертичное время // Современная палеонтология: классические и новейшие методы. ХЬУ конференция молодых ученых палеонтологов МОИП г. Москва 3-5 октября. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. С. 52-53.

4. Панасенко В.Е. Фауна насекомоядных (Еи1фо1урЫа) позднечетвертичного

времени южного Сихотэ-Алиня // Териофауна России и сопредельных территорий: Материалы междунар. совещ. г. Москва 31 января - 2 февраля. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. С. 371.

5. Тиунов М.П., Панасенко В.Е. Новое местонахождение костных остатков позвоночных животных в позднеплейстоцен-голоценовых отложениях юга Приморья // Териофауна России и сопредельных территорий: Материалы междунар. совещ. г. Москва 31 января - 2 февраля. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. С. 494.

6. Панасенко В.Е. Диагностическая ценность основных признаков, используемых для идентификации землероек (ЕиНро1урЫа: 8опЫ(1ае) по нижним челюстям // Териофауна России и сопредельных территорий: Материалы междунар. совещ. г. Москва 1-4 февраля 2011г. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 361.

7. Войта Л.Л., Панасенко В.Е. Сравнительный анализ морфометрических подходов применительно к таксономической практике (на примере видов рода Богех) // Териофауна России и сопредельных территорий: Материалы междунар. совещ. г. Москва 1-4 февраля 2011г. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. С. 100.

Панасенко Валерия Евгеньевна

ЗЕМЛЕРОЙКИ (ЕиЫРОТУРНЬА: вОШСЮАЕ) ЮЖНОГО СИХОТЭ-АЛИНЯ В ПОЗДНЕЧЕТВЕРТИЧНОЕ ВРЕМЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 31.03.2011 г. Формат 60 х 84/16. Усл. печ. л. 1.0. Уч. изд. л. 1.0. Тираж 100 экз. Заказ № 19.

Отпечатано в типографии "БАЛС". Лицензия ПД № 20-0035. Владивосток

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Панасенко, Валерия Евгеньевна

Введение.

Глава 1. Палеонтологическая изученность землероек (Soricidae) четвертичного периода на территории Восточной Азии.

Глава 2. Характеристика района исследований.

2.1. Характеристика современного рельефа, климата, растительности и фауны млекопитающих Южного Сихотэ-Алиня.

2.2. Рельеф и растительность хребта Лозовый.

2.3. Ландшафтно-климатические изменения в позднем плейстоцене и голоцене в Южном Сихотэ-Алине.

Глава 3. Материал и методы.

Глава 4. Морфологическая характеристика нижней челюсти землероек (Soricidae) позднечетвертичного времени Южного Сихотэ-Алиня.

4.1. Описание нижней челюсти землероек позднечетвертичного времени Южного Сихотэ-Алиня.

4.2. Возрастная изменчивость нижней челюсти землероек.

4.3. Отклонения в строении нижней челюсти землероек.

4.4. Диагностическая ценность морфологических признаков.

4.5. Вероятность ошибочной идентификации разных видов землероек.

4.6. Таблицы для определения родов и видов землероек Южного Сихотэ-Алиня по нижней челюсти.*.

Глава 5. Фауна землероек (Soricidae) Южного Сихотэ-Алиня в позднечетвертичное время.

5.1. Население землероек позднечетвертичного времени в Южном Сихотэ-Алине и обоснование геологического возраста.

5.2. Динамика выделенных по местообитанию групп землероек в позднечетвертичное время в Южном Сихотэ-Алине.

5.3. Динамика участия видов в населении землероек Южного Сихотэ

Алиня в позднечетвертичное время.

5.4. Развитие фауны землероек Южного Сихотэ-Алиня в позднечетвертичное время.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Землеройки (Eulipotyphla: Soricidae) Южного Сихотэ-Алиня в позднечетвертичное время"

Землеройки являются одной из древнейших групп млекопитающих и обладают комплексом уникальных черт морфологии и физиологии, которые почти не изменились за историю развития этой группы - 45 млн. лет. В настоящее время семейство Soricidae включает в себя 23 рода и 335 видов (Wolsan, Hutterer, 1998), обитающих всесветно, за исключением полярных областей, Австралии и Южной Америки к югу от Эквадора, Колумбии и Венесуэлы. Как свидетельствует палеонтологическая летопись, пик таксономического разнообразия землероек приходится на неоген (23,7-1,8 млн. лет назад) (Лопатин, 2006).

Четвертичный период отличается от предыдущих геологических эпох сильным похолоданием климата, наложившим отпечаток на рельеф, животный и растительный мир. Фауна четвертичного периода характеризуется наличием в ней вымерших и современных видов. Палеонтологические находки землероек четвертичного периода известны из Европы, Азии, Африки и Северной Америки (Wolsan, Wojcik, 1998).

Актуальность темы. Изучение палеонтологических находок млекопитающих четвертичного периода является важным этапом в изучении современных сообществ животных, становление которых происходило в это время. Исследование палеонтологических данных необходимо для реконструкции териокомплексов прошлого, а так же для выявления динамики ареалов отдельных видов и морфологических особенностей животных в геологическом прошлом. Палеонтологическая изученность землероек в целом существенно слабее, чем, например, грызунов, в связи с чем изучение именно этой группы является наиболее актуальным. На территории Азии изученность ископаемых землероек слабее, чем в других регионах Голарктики (Rzebik-Kowalska, 2007). Проблема развития фауны землероек на территории Дальнего Востока России заслуживает особого внимания в связи с тем, что здесь происходило и происходит соприкосновение сибирских бореальных и восточноазиатских териокомплексов. В муссонном климате юга Дальнего Востока в пещерных местонахождениях сохранность палеонтологических находок значительно лучше, чем в местонахождениях открытого типа, поэтому именно этот материал является наиболее информативным. Максимальное количество карстовых пещер, в том числе содержащих костные остатки животных четвертичного периода, известно для территории южного Сихотэ-Алиня.

Целью настоящей работы является изучение структуры и динамики населения землероек на южном Сихотэ-Алине в позднечетвертичное время и выявление изменений их морфологических характеристик.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

4. Выявить тенденции хронологической изменчивости морфометрических показателей нижних челюстей у массовых видов землероек.

Публикации и апробация результатов. По теме диссертационной работы опубликовано 7 работ, в том числе 2 статьи в ведущем рецензируемом журнале. Материалы диссертации доложены на конференциях «Современная палеонтология: классические и новейшие методы» (Москва, 2005, 2008), Конференция молодых ученых БПИ ДВО РАН (Владивосток, 2009) и на совещаниях «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007, 2011), а так же на заседании Отдела зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (2011).

Благодарности. Автор искренне признателен членам Владивостокского клуба спелеологов за помощь в осуществлении раскопок пещер, сборе ископаемого материала и его первичной обработке. Выражаю глубокую благодарность С.К. Холину и JI.JL Войта за помощь в математической обработке данных; за предоставленную возможность работы с коллекциями современного материала -куратору музея ДВФУ O.A. Бурковскому, куратору музея Зоологического института РАН Ф.Н. Голенищеву, а так же И.В. Картавцевой и И.Н. Шереметьевой; за поддержку и ценные советы сотрудникам лаборатории териологии В.А. Нестеренко, В.А. Костенко, И.С. Шереметьеву, Т.А. Макариковой. Автор благодарен всем, кто содействовал подготовке работы. Особую благодарность выражаю научному руководителю М.П. Тиунову за всестороннюю помощь в работе.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Панасенко, Валерия Евгеньевна

Выводы

1. Фауна землероек Южного Сихотэ-Алиня в позднем плейстоцене и голоцене была представлена 13 видами из 3 родов - Sorex mirabilis Ognev, 1937, S. roboratus Hollister, 1913, S. unguiculatus Dobson, 1890, S. isodon Turov, 1924, S. daphaenodon Thomas, 1907, S. tundrensis Merriam, 1900, S. caecutiens Laxmann, 1788, S. gracillimus Thomas, 1907, S. minutissimus Zimmermann, 1780, Neomys fodiens (Pennant, 1771), Crocidura lasiura Dobson, 1890, C. shantungensis Miller, 1901, Crocidura sp. Только один вид - Crocidura sp. — исчез из состава современной фауны землероек и три вида (S. roboratus, S. daphaenodon, S. tundrensis) в настоящее время не встречаются в составе сообществ землероек Южного Сихотэ-Алиня.

4. Изменения в населении землероек в постледниковый период для Южного Сихотэ-Алиня отличаются от изменений, происходивших в сообществах грызунов в тех же ландшафтно-климатических условиях. В голоцене население землероек приобретает наиболее выровненную структуру, за счет появления второго доминанта, в то время как у грызунов наблюдается обратная ситуация, за счет еще большего усиления роли единственного доминанта.

5. По сходству реакции на изменения окружающей среды землеройки делятся на три группы видов: 1 - виды, доля которых в населении землероек позднего плейстоцена и голоцена изменялись не более, чем в 2,5 раза (S. caecutiens, S. minutissimus и группа видов S. ex gr. unguicidatus-isodon); 2 - виды, доля которых в голоцене по сравнению с плейстоценом увеличивалась в 4-6,5 раз (С. shantungensis, S. mirabilis и С. lasiura)', 3 - виды, доля которых в голоцене существенно уменьшилась (в 10,8 раз; S. roboratus). Остальные виды S. gracillimus, S. tundrensis, S. daphaenodon,

N. fodiens на протяжении рассматриваемого периода составляли несущественную долю.

6. Размеры нижних челюстей некоторых видов землероек (S. minutissimus, S. mirabilis, С. lasiura, С. shantungensis, S. caecutiens) закономерно изменялись во времени. Их средние размеры в голоцене были крупнее современных и плейстоценовых.

8. При определении видовой принадлежности по нижним челюстям бурозубок Sorex наиболее информативными являются: пропорции венечного и сочленовного отростков, относительная высота восходящей ветви, особенности строения зубов, особенно 1ь реже Р4 и Mi. При определении нижних челюстей белозубок Crocidura наиболее важными являются промеры, поскольку качественные признаки варьируют в больших пределах, что не позволяет использовать их для диагностики.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Панасенко, Валерия Евгеньевна, Владивосток

1. Алексеева Н.В. Эволюция природной среды Западного Забайкалья в позднем кайнозое (по данным фауны мелких млекопитающих). М.: ГЕОС, 2005. 141 с.

2. Алексеева Э.В., Раков В.А., Горбунов С.В. Каталог археологических памятников Сахалина с раковинными кучами и остатками фауны. Южно-Сахалинск, 2004. 47 с.

3. Ананьев В.П., Поталов А.Д. Основы геологии, минералогии и петрографии. М.: Высшая школа, 2005. 398 с.

4. Базаров Д.Б., Ербаева М.А., Резанов Н.И. Геология и фауна опорных разрезов антропогена Западного Забайкалья. М.: Наука, 1976. 148 с.

5. Большаков В.Н., Васильев А.Г., Шарова Л.П. Фауна и популяционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae). Екатеринбург: Екатеринбург, 1996. 267с.

6. Бромлей Г.Ф. Закономерности распространения наземных млекопитающих Приамурья и Приморья // Первый международный терргологческий конгресс. М., 1974. С. 84-85.

7. Верещагин Н.К., Оводов Н.Д. История фауны Приморья // Природа. 1968. № 9. С.42-49.

8. Викторов Л.В. Особенности пигментации зубов бурозубок (Sorex, Insectívora) // Первый международный териологический конгресс г. Москва 6-12 июня 1974 г. Москва, 1974. С. 116-117.

9. Гайченко В.А. Морфолопчш особливоси будови нижньо1 щелепи деяких землерийок фауни СССР // Зб1рник праць зоолопчного музею. Кшв: Наукова Думка, 1973. С. 81-83.

10. Голубева Л.В., Караулова Л.П. Растительность и климатостратиграфия плейстоцена голоцена юга Дальнего Востока СССР. М.: Наука, 1983. 144 с.

11. Гуреев А.А. Землеройки (Soricidae) фауны мира. Л.: Наука, 1971. 256 с.

12. Гуреев А. А. Насекомоядные (Mammalia, Insectívora) // Фауна СССР. Млекопитающие. Т. IV, вып. 2. Л.: Наука, 1979. 503 с.

13. Долгов В.А. Об изменчивости некоторых костей посткраниального скелета бурозубок (Mammalia, Soricidae) // Acta theriologica. 1961. Vol. V, No. 15. P. 205-227.

14. Долгов В.А. Строение и изменчивость некоторых костей посткраниального скелета палеарктических бурозубок (Mammalia, Sorex) // Сборник трудов Зоологического музея МГУ. 1968. Т. X. С. 200-221.

15. Долгов В.А. Изменчивость большой белозубки Crocidura lasiura (Mammalia, Insectívora)//Зоологический журнал. 1971а.Т. 50, вып. 5. С. 783-785.

16. Долгов В.А. Компенсаторный рост резцов у куторы Neomys fodiens (Soricidae, Insectívora) // Зоологический журнал. 19716. Т. L. С. 448-449.

17. Долгов В.А. Бурозубки Старого Света. М.: Изд-во Московского ун-та, 1985. 221 с.

18. Дудкин Р.В. О флоре и растительности хребта Лозовый (Чандалаз) в Приморском крае // Ботанический журнал. 1998. Т. 83, №3. С. 107-111.

19. Зайцев М.В. К методике диагностики землероек-бурозубок рода Sorex по нижним челюстям // Оперативно-информационные материалы к I Всесоюзному совещанию по палеотериологии. Москва, 1989. С. 25-27.

20. Зайцев М.В. Насекомоядные млекопитающие позднего антропогена Южного Урала // История современной фауны Южного Урала. Свердловск, 1992. С. 61-80.

21. Зайцев М.В. Видовой состав и вопросы систематики землероек-белозубок (Mammalia, Insectívora) фауны СССР // Вопросы систематики, фаунистики и палеонтологии мелких млекопитающих. Труды Зоологического института АН СССР. 1993 Т. 243. С. 3-46.

22. Зайцев М.В. Морфологический метод в исследовании таксономии и филогении землероек-бурозубок род Sorex (Mammalia, Insectívora) // Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих. С-Пб.: 2003. С. 89-93.

23. Зайцев М.В. Эколого-морфологические особенности функционирования жевательного аппарата землероек // Эволюционные факторы формирования разнообразия живого мира. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. С. 135-145.

24. Зайцев М.В., Осипова В.А. Насекомоядные млекопитающие (Insectívora) позднего плейстоцена северного Кавказа // Зоологический журнал. 2004.Том 83, № 7. С. 851-868.

25. Ильяшенко В.Б., Онищенко С.С. Морфологическая неоднородность крошечной бурозубки {Sorex minutissimus) в Западной Сибири // Зоологический журнал. 2003. Том 82, № 12. С. 1487-1497.

26. Кинд Н.В. Геохронология позднего антропогена по изотопным данным / Труды геологического института АН СССР Вып. 257. М.: Наука, 1974. 255 с.

27. Колесников Б.П. Природное районирование Приморского края // Материалы по физической географии юга Дальнего Востока. М.: Изд-во Академии наук СССР, 1961. С. 5-30.

28. Короткий А.М. Палеоландшафты // Атлас Приморского края. Владивосток: Дальпресс,1998. С. 18.

29. Короткий А.М., Гребенникова Т.А., Пушкарь В.С., Разжигаева Н.Г., Волков В.Г., Ганзей JI.A., Мохова Л.М., Базарова В.Б., Макарова Т.Р. Климатические сменына территории юга Дальнего Востока в позднем кайнозое (миоцен-плейстоцен). Владивосток, 1996. 57 с.

30. Куренцов А.И. О зоогеографическом районировании Дальнего Востока // Биологические ресурсы Дальнего Востока. М.: Изд-во Академии наук СССР, 1959. С.27-43.

31. Кучерук В. В., Туликова Н. В., Доброхотов Б. П. и др. Группировки населения мелких млекопитающих и их территориальное размещение в восточной половине МНР // Современные проблемы зоогеографии. М.: Наука, 1980.

32. Лопатин А.В. Происхождение семейства землеройковых (Soricidae, Mammalia): палеонтологические данные // Эволюция биосферы и биоразнообразия. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. С. 233-245.

33. Максимова Е.Г. Материалы к истории фауны насекомоядных (отряд Eulipotyphla) Южного Урала // Позднекайнозойская геологическая история севера аридной зоны. Материалы международного симпозиума. Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2006. С. 223-226.

34. Межжерин В. А. Землеройки-бурозубки 0Sorex, Insectívora, Mammalia) из плейстоценовых отложений СССР // Териология. Том 1. Новосибирск: Наука, 1972. С. 117-130.

35. Мурзаева В.Э., Сокольский А.М., Алексеев М.Н., Наймарк А.А., Тареева О.К., Ткаченко Р.И., Чальян М.А. Четвертичная геология Зарубежной Азии / Ред. Н.И. Кригер. М.: Наука, 1991. 247 с.

36. Назаренко А.А. О фаунистических циклах (вымирание-расселение-вымирание.) на примере дендрофильной орнитофауны восточной Палеарктики // Журнал общей биологии. 1982. Т. XLIII, №6. С. 823-835.

37. Назаренко А.А. Орнитофаунистический обмен между Южной и Северной Азией на восточной переферии континента: последний ледниково-межледниковый цикл // Журнал общей биологии. 1990. Т. 51, № 1. С. 89-106.

38. Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР // Определитель / Кривошеев В.Г. (отв. ред.) М.: Наука, 1984. 358 с.

39. Нестеренко В.А. Многовидовая ассоциация землероек как биосистема. Владивосток: Изд-во ДВГАЭУ, 1999а. 98 с.

40. Нестеренко В.А. Насекомоядные юга Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 19996. 172 с.

41. Нестеренко В.А., Шереметьев И.С., Алексеева Э.В. Динамика структуры таксоценозов землероек (Insectívora, Soricidae) на юге Дальнего Востока в позднечетвертичное время // Палеонтологический журнал. 2002. №5. С. 93-99.

42. Оводов Н.Д. Позднеантропогеновая фауна млекопитающих (Mammalia) юга Уссурийского края // Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. С. 157-177.

43. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

44. Онищенко С.С., Ильяшенко В.Б., Бибик Е.В., Булатова Е.С., Бабаина С.Г. Разнообразие одонтологических аномалий у землероек родов Sorex, Neomys, Crocidura (Soricomorpha, Soricidae) // Зоологический журнал. 2010. T. 89, №3. С. 319-330.

45. Охотина М.В. Таксономическая ревизия Sorex arcticus Kerr, 1792 (Soricidae, Insectívora) // Зоологический журнал. 1983. T. LXII, вып. 3. С. 409-417.

46. Павлинов И.Я. Анализ изменчивости верхних промежуточных зубов у землероек-бурозубок (Sorex) методами геометрической морфологии // Зоологический журнал. 2004. Т. 83, № 7. С. 869-875.

47. Павлинов И.Я., Микешина Н.Г. Принципы и методы геометрической морфометрии // Журнал общей биологии. 2002. Т. 63, №6. С. 473-493.

48. Панасенко В.Е. Землеройки хребта Лозовый (южный Сихотэ-Алинь, Приморье) в позднечетвертичное время // Современная палеонтология: классические и новейшие методы. М., 2005. С. 52-53.

49. Панасенко В.Е., Тиунов М.П. Население мелких млекопитающих (Mammalia: Eulipotyphla, Rodentia, Lagomorpha) на южном Сихотэ-Алине в позднем плейстоцене и голоцене // Вестник ДВО РАН. 2010. № 6. С. 60-67.

50. Пантелеев А.В. Новые материалы по голоценовым птицам южного Приморья // Русский орнитологический журнал. 1995. Том 4. Выпуск Ул. С. 148-149.

51. Петропавловский Б.С., Урусов В.М. К 150-летию первой устроительной экспедиции капитана корпуса лесничих А.Ф. Будищева // Вестник ДВО РАН. 2009. № 1. С. 91-103.

52. Прозорова JI.A., Кавун К.В., Тиунов М.П., Панасенко В.Е. О распространении редчайшего вида наземных моллюсков юга Дальнего Востока // Вестник ДВО РАН. 2006. № 6. С. 83-85.

53. Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях. М.: Издательский центр «Академия», 2004. 416 с.

54. Сергеев В.Е., Харитонова Н.А. Морфологический анализ нижнечелюстной кости землероек (Soricidae) фауны Западной Сибири // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. Новосибирск: Наука. 1987. С. 61-66.

55. Сергеев В.Е., Ильяшенко В.Б. Индикационная значимость признаков нижнечелюстной кости и видовая диагностика бурозубок (Insectívora, Sorex) Сибири // деп. ВИНИТИ 12.12.1991, № 4611-В91

56. Смирнов Н.Г, Садыкова Н.О. Источники погрешностей при фаунистических реконструкциях в четвертичной палеозоологии // Четвертичная палеозоология на Урале. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2003. С. 98-115.

57. Смирнов Н.Г. Динамика видов и их комплексов как предмет исследований исторической экологии // Экология. 2006а. № 6. С.452-456.

58. Смирнов Н.Г. Динамика разного масштаба: виды и их комплексы в голоцене // Динамика современных экосистем в голоцене / Материалы Российской научной конференции 2-3 февраля 2006 г. М.: Товарищество научных изданий КМК, 20066. С. 212-217.

59. Строганов С.У. Звери Сибири. Насекомоядные. М.: Изд-во Академии наук СССР, 1957. 267 с.

60. Тагирова В.Т. Фауна насекомоядных Хехцирской горной системы // Материалы науч.-практ. ист.-краеведческой конф. Хабаровск, 1994. С. 174-176.

61. Тиунов М.П. Изменение относительной численности некоторых видов насекомоядных (Mammalia, Insectívora) Южного Приморья в голоцене / Охрана природы на Дальнем Востоке. Владивосток: Дальнаука, 1976. С. 203-206.

62. Толкачев О.В. Нарушения пигментации эмали зубов бурозубок // Биология насекомоядных млекопитающих. Материалы III Всероссийской научной конференции, 15-20 сентября 2007 г. Новосибирск, 2007. С. 129-130.

63. Фадеева Т.В. Мелкие млекопитающие Пермского Предуралья в позднем плейстоцене и голоцене // Четвертичная палеозоология на Урале. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2003. С. 133-146.

64. Фадеева Т.В., Смирнов Н.Г. Мелкие млекопитающие Пермского Предуралья в позднем плейстоцене и голоцене. Екатеринбург: Гощицкий, 2008. 172 с.

65. Хотинский Н.А. Голоцен Северной Евразии. М.: Наука, 1977. 199 с.

66. Худяков Г.И., Денисов Е.П., Короткий A.M., Кулаков А.П., Никонова Р.И., Чернобровкина Е.И. Юг Дальнего Востока М.: Наука, 1972. 424 с.

67. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири (определитель). Новосибирск: Наука, 1971. 171 с.

68. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Новосибирск: Наука, 1989. 360 с.

69. An Z., Wu X., Lu Y., Zhang D., Sun X., Dong G., Wang S. Paleoenvironmental changes of China during the last 18000 years // Quaternary geology and environment in China. Beijing: Science Press, 1991. P. 228-236.

70. Carraway L.N. A key to recent Soricidae of the western United States and Canada based primarily and dentaries // Occasional papers of the National History Museum the University of Kansas. 1995. No. 175. P. 1-49.

71. Research Inst., 1998. P. 157-174. Dokuchaev N.E., Kohno N., Ohdachi S.D. Reexamination of fossil shrews {Sorex spp.) from the Middle Pleistocene of Honshu Island, Japan // Mammal Study. 2010. No. 35. P. 157-168.

72. Fredriksen T., Langhelle G., Frafjord Identifying Norwegian shrews (Soricidae) from nondental mandibular characters // Fauna norv. 1992. Ser. A 13. P. 19-22. Hammer I., Harper D.A.T. PAST, version 1.17. 2003 (program).

73. Kononenko N.A. Cave Sukhaya new Paleolithic complex of Primorye (Russian Far East)iL

74. A symposium to commemorate the 80 birthday celebrations of professor Chosuke Serizawa. World views on the Early and Middle Paleoloithic in Japan. 1999. P. 141147.1.u K.-B. Quaternary history of the temperate forests of China // Quaternary Science

75. Park S. J. The palaeoenvironment changes and macromammal evolution during the Pleistocene in East Asia // The Korean Journal of Quaternary Research. 1988.Vol. 2, No. l.P. 51-86. Penin X. APS, version 2.4.1 2001. (program).

76. Polly P.D. Development and phenotypic correlations: the evolution of tooth shape in Sorexaraneus II Evolution & Development. 2005. Vol. 7, No. 1. P. 29-41. Reumer J.W.F. A Classification of the fossil and recent shrews // Evolution of shrews.

77. Bialowieza: Publ. Mammal Research Inst., 1998. P. 133-156. Rohlf F.J. TPSsplin: thin-plate spline, version 1.16. N.Y.: State Univ. at Stony Brook, 1997 (program).

78. Rohlf F.J. NTSYS-pc. Numerical taxonomy and multivariate analysis system, version 2.1.

79. Exeter Software, 2000 (program). Rohlf F. J. TPSdig, version 1.31. N.Y.: State Univ. at Stony Brook, 2001a (program). Rohlf F. J. TPSrelw: relative warps, version 1.23. N.Y.: State Univ. at Stony Brook, 2001b (program).

80. Mem. Trav. EPHE, Inst. Montpellier. 1997. No. 21. P. 249-259. Rzebik-Kowalska B. Fossil history of shrews in Europe // Evolution of shrews.

81. Rzebik-Kowalska B. New data on Soricomorpha (Lipotyphla, Mammalia) from the Pleistocene of Transbaikalia and Irkutsk Region (Russia) // Acta zoologica cracovensia. 2007. Vol. 50a (1-2). P. 15-48.

82. Rzebik-Kowalska B. Insectivores (Soricomorpha, Mammalia) from the Pliocene and Pleistocene of Transbaikalia and Irkutsk region (Russia) // Quaternary International. 2008. No. 179. P. 96-100.

83. Storch G., Qiu Zh., Zazhigin V.S. Fossil history of shrews in Asia // Evolution of shrews. Bialowieza: Publ. Mammal Research Inst., 1998. P. 93-120.

84. The Wild Mammals of Japan / Ohdachi S.D., Ishibashi Y., Iwasa M.A., Satoh T. (edit.) Kyoto: Shoukadoh Book Sellers, 2009. 544 p.

85. Wang Y. A complete checklist of mammal species and subspecies in China. A taxonomic and geographic reference. Kunming: China Forestry Publishing House, 2003. 350 p.

86. Wolsan M., Hutterer R. A list of the living species of shrews // Evolution of shrews. Bialowieza: Publ. Mammal Research Inst., 1998. P. 425-448.

87. Wolsan M., Wojcik J.M. Introduction // Evolution of shrews. Bialowieza: Publ. Mammal Research Inst., 1998. P. 1-4.

88. Zaitsev M.V. Late Anthropogene Insectívora from the South Ural with a Special Reference to Diagnostics of Red-Toothed Shrews of the Genus Sorex II Illinois Museum Scientific Papers. 1998. Vol. XXVII. P. 145-158.

89. Zaitsev M.V., Baryshnikov G.F. Pleistocene Soricidae (Lipotyphla, Insectívora, Mammalia) from Treugolnaya Cave, Northern Caucasus, Russia // Acta zoologica cracovensia. 2002. Vol. 45. No 2. P. 283-305.

90. Zaitsev M.V., Rzebik-Kowalska B. Variation and taxonomic value of some mandibular characters in red-toothed shrews of the genus Sorex L. (Insectívora: Soricidae) // Russian Journal of theriology. 2003. Vol. 2, No 2. P. 97-104.

91. Zelditch M.L., Swiderski D.L., Sheets H.D., Fink W.L. Geometric Morphometries for Biologists. N.Y.& London: Elsevier Academic press, 2004. 437 p.

92. Zhang Y., Kawamura Y. Early Pleistocene Soricomorphs and Lagomorphs from the Xiaochangliang site in the Nihewan Basin, Hebei, Northern China // The Quaternary Research. 2008.Vol. 47, No. 3. P. 159-172.

93. Zuo Q., Wang H.Y. Northeast China fossil human localities and reconstruction of regional environmental conditions during the Middle and Late Pleistocene // Current Research in the Pleistocene. 1995. Vol. 12. P. 52-54.

94. Промеры нижней челюсти S. mirabilisммместонахождение, слой геологическое время количество экземпляров М±тч Нт Cv1 2 3 4 5 6га! длина нижней челюсти

95. Приморский кр. современные 3 8,21±0,06 8,13-8,33 1,29

96. МКл, 1-2 2 8,29±0,15 8,14-8,44

97. МКл, 3 МКл, 3-4 голоцен 7 4 8,54±0,15 8,68±0,07 8,08-8,85 8,48-8,83 3,30 1,70

98. МКл, 5 18 8,40±0,05 8,03-8,82 2,63

99. МКл, 6-7 голоцен- 2 7,98±0,63 8,03-8,82

100. МКл, 6-7-8 плейстоцен 1 8,37

101. МКл, 11 плейстоцен 6 8,05±0,10 7,71-8,33 3,00

102. МКл, 12 плейстоцен ? 4 8,25±0,20 7,80-8,68 4,92т2 высота восходящей ветви нижней челюсти ч

103. Приморский кр. современные 3 4,84±0,05 4,75-4,91 1,72

104. МКл, 1-2 5 5,12±0,04 4,95-5,20 1,90

105. МКл, 3 МКл, 3-4 голоцен 10 3 5,07±0,03 5,17±0,003 4,86-5,24 5,16-5,17 2,14 0,09

106. МКл, 5 19 4,94±0,02 4,82-5,18 1,701. МКл, 6-7 голоцен- 1 5,10

107. МКл, 6-7-8 плейстоцен 1 4,99

108. МКл, 7-8-9 МКл, 11 плейстоцен 1 6 5,43 4,73±0,10 4,48-5,05 4,98

109. МКл, 12 плейстоцен ? 6 4,81±0,09 4,57-5,10 0,091. МКл, 13 плейстоцен 1 4,84 гаЗ высота венечного отростка

110. Приморский кр. современные 3 2,59±0,09 2,41-2,70 6,07

111. МКл, 1-2 6 3,16±0,05 3,03-3,28 3,53

112. МКл, 3 МКл, 3-4 голоцен 12 4 3,16±0,03 3,28±0,08 2,95-3,30 3,12-3,46 3,51 4,85

113. МКл, 5 20 3,05±0,03 2,78-3,27 4,611. МКл, 6-7 голоцен- 1 2,79

114. МКл, 6-7-8 плейстоцен 1 3,27

115. МКл, 7-8-9 МКл, 11 плейстоцен 1 6 3,43 2,83±0,12 2,53-3,22 10,10

116. МКл, 12 плейстоцен ? 6 2,90±0,07 2,71-3,13 5,681. МКл, 13 плейстоцен 1 2,78 т4 длина плеча сочленовного отростка

117. Приморский кр. современные 3 1,85±0,03 1,81-1,90 2,56

118. МКл, 1-2 МКл, 3 голоцен 7 12 1,63±0,05 1,65±0,04 1,47-1,81 1,38-1,85 7,78 7,53

119. Из отложений пещеры Медвежий Клык промерены все экземпляры удовлетворительной сохранности, даже из «загрязненных» слоев.1 2- 3 4 5 6

120. МКл, 3-4 МКл, 5 голоцен 4 18 1,70±0,06 1,58±0,04 1,59-1,87 1,32-1,94 7,29 9,99

121. МКл, 6-7 голоцен- 2 1,82±0,27 1,55-2,09

122. МКл, 6-7-8 плейстоцен 1 1,63

123. МКл, 7-8-9 МКл, 11 плейстоцен 1 6 1,72 1,52±0,05 1,32-1,67 7,69

124. МКл, 12 плейстоцен ? 6 1,60±0,07 1,42-1,78 10,291. МКл, 13 плейстоцен 1 1,68 т5 длина сочленовного отростка с латеральной стороны

125. Приморский кр. современные 3 2,48±0,03 2,42-2,54 2,43

126. МКл, 1-2 7 2,56±0,04 2,36-2,64 3,65

127. МКл, 3 МКл, 3-4 голоцен 12 4 2,68±0,02 2,74±0,05 2,54-2,81 2,64-2,85 3,12 3,87

128. МКл, 5 18 2,66±0,03 2,37-2,82 4,67

129. МКл, 6-7 голоцен- 2 2,02-2,66

130. МКл, 6-7-8 плейстоцен 1 2,65

131. МКл, 7-8-9 МКл, И плейстоцен 1 6 2,69 2,50±0,06 2,28±2,72 6,19

132. МКл, 12 плейстоцен ? 6 2,49±0,08 2,24-2,71 7,401. МКл, 13 плейстоцен 1 2,43 тб высота нисходящей ветви между Р4 и

133. Приморский кр. современные 3 1,60±0,03 1,55-1,65 3,15

134. МКл, 1-2 7 1,75±0,03 1,63-1,90 5,01

135. МКл, 3 МКл, 3-4 голоцен 13 6 1,74±0,03 1,70±0,02 1,59-1,92 1,65-1,82 5,81 3,35

136. МКл, 5 19 1,70±0,01 1,61-1,84 3,19

137. МКл, 6-7 голоцен- 4 1,65±0,08 1,45-1,81 9,14

138. МКл, 6-7-8 плейстоцен 2 1,72±0,04 1,68-1,76

139. МКл, 7-8-9 МКл, 11 плейстоцен 2 7 1,69±0,11 1,65±0,03 1,58-1,80 1,55-1,79 9,04 4,61

140. МКл, 12 плейстоцен ? 4 1,62±0,04 1,54-1,71 4,45т7 длина зубного ряда М1-М3

141. Приморский кр. современные 3 4,53±0,03 4,50-4,58 0,96

142. МКл, 1-2 7 4,67±0,04 4,56-4,84 2,46

143. МКл, 3 МКл, 3-4 голоцен 13 6 4,70±0,04 4,58±0,07 4,43-4,88 4,32-4,77 3,28 3,61

144. МКл, 5 19 4,61±0,03 4,41-4,84 2,34

145. МКл, 6-7 голоцен- 3 4,25±0,27 3,74-4,62 10,78

146. МКл, 6-7-8 плейстоцен 1 4,50

147. МКл, 7-8-9 МКл, 11 плейстоцен 1 6 4,74 4,36±0,09 4,06-4,60 4,78

148. МКл, 12 плейстоцен ? 5 4,45±0,09 4,23-4,72 4,511. МКл, 13 плейстоцен 1 4,65 1 2 3 4 5 6ш8 высота нисходящей ветви в конце зубного ряда

149. Приморский кр. современные 3 1,40±0,05 1,31-1,47 5,85

150. МКл, 1-2 голоцен 9 1,54±0,02 1,47-1,60 3,50

151. МКл, 3 15 1,51 ±0,02 1,38-1,67 4,78

152. МКл, 3-4 голоцен 6 1,57±0,03 1,49-1,68 4,77

153. МКл, 5 21 1,49±0,01 1,41-1,58 3,13

154. МКл, 6-7 голоцен- 3 1,59±0,11 1,38-1,74 11,68

155. МКл, 6-7-8 плейстоцен 1 1,51

156. МКл, 7-8-9 МКл, 11 плейстоцен 1 6 1,62 1,48±0,02 1,40-1,54 3,47

157. МКл, 12 плейстоцен ? 6 1,46±0,04 1,33-1,64 7,251. МКл, 13 плейстоцен 1 2,89 т9 ширина основания восходящей ветви

158. Приморский кр. современные 3 3,43±0,03 3,37-3,46 1,44

159. МКл, 1-2 6 3,32±0,09 3,02-3,64 6,68

160. МКл, 3 МКл, 3-4 голоцен 10 4 3,33±0,08 3,60±0,10 2,91-3,62 3,31-3,74 7,55 5,34

161. МКл, 5 20 3,34±0,03 3,05-3,55 3,57

162. МКл, 6-7 голоцен- 2 3,46±,37 3,09-3,83 15,05

163. МКл, 6-7-8 плейстоцен 1 3,59

164. МКл, 7-8-9 МКл, 11 плейстоцен 1 6 3,45 3,27±0,04 3,18-3,47 3,30

165. МКл, 12 плейстоцен ? 6 3,38±0,04 3,28-3,51 2,731. МКл, 13 плейстоцен 1 3,28 тЮ- длина сочленовного отростка с медиальной стороны

166. Приморский кр. современные 3 3,00±0,01 3,37-3,46 0,67

167. МКл, 1-2 7 3,05±0,05 2,88-3,17 4,10

168. МКл, 3 МКл, 3-4 голоцен 12 4 3,20±0,03 3,19±0,07 2,92-3,31 3,06-3,34 3,32 4,35

169. МКл, 5 18 3,12±0,02 2,93-3,24 3,12

170. МКл, 6-7 голоцен- 2 2,77±0,48 2,30-3,35 24,30

171. МКл, 6-7-8 плейстоцен 1 3,12

172. МКл, 7-8-9 МКл, 11 плейстоцен 1 6 3,32 2,96±0,10 2,63-3,23 8,24

173. МКл, 12 плейстоцен ? 6 3,06±0,06 2,85-3,28 4,491. МКл, 13 плейстоцен 1 2,89

174. Промеры нижней челюсти Sorex roboratusммместонахождение, слой геологическое время количество экземпляров М±шх Нш Cv1 2 3 4 5 6т1 — длина нижней челюсти

175. Приморский кр. современные 2 6,50±0,07 6,43-6,56

176. МКл, 6-7 голоцен-плейстоцен 3 6,76±0,16 6,41-7,08 4,98

177. МКл, 6-7-8 9 6,59*0,11 6,06-6,9 7 4,82

178. МКл, 8-9 МКл, 9 плейстоцен 2 2 6,95±0,02 7,07±0,23 6,93-6,97 6,84-7,29

179. МКл, 11 2 6,89±0,18 6,71-7,06

180. МКл, 12 плейстоцен ? 3 6,77±0,06 6,68-6,87 1,41ш2 высота восходящей ветви нижней челюсти

181. Приморский кр. современные 2 4,18±0,12 4,06-4,29

182. МКл, 3,5 голоцен 2 4,46±0,04 4,42-4,50

183. МКл, 5-6-7 голоцен- 2 4,51±0,06 4,45-4,57

184. МКл, 6-7 плейстоцен 14 4,46±0,04 4,29-4,73 3,081. МКл, 7 1 4,55

185. МКл, 6-7-8 32 4,37±0,03 4,14-4,70 3,33

186. МКл, 7-8-9 8 4,39±0,04 4,19-4,56 2,82

187. МКл, 8-9 плейстоцен 14 4,40±0,04 4,24-4,59 2,98

188. МКл, 9 9 4,32±0,08 4,03-4,73 5,23

189. МКл, 9-10-11 2 4,41 ±0,21 4,20-4,62

190. МКл, 11 11 4,63±0,07 3,84-4,60 4,97

191. МКл, 12 плейстоцен? 11 4,28±0,04 4,18-4,60 2,81

192. МКл, 13 плейстоцен 4 4,24±0,04 4,13-4,34 2,04шЗ высота венечного отростка

193. Приморский кр. современные 2 2,28±0,17 2,11-2,44

194. МКл, 3,5 голоцен 2 2,47±0,03 2,44-2,50

195. МКл, 5-6-7 голоцен- 2 2,50±0,02 2,48-2,52

196. МКл, 6-7 плейстоцен 17 2,40±0,03 2,15-2,62 4,771. МКл, 7 1 2,48

197. МКл, 6-7-8 33 2,39±0,02 2,08-2,60 5,61

198. МКл, 7-8-9 8 2,46±0,05 2,31-2,67 5,22

199. МКл, 8-9 плейстоцен 13 2,42±0,03 2,19-2,62 4,82

200. МКл, 9 9 2,36±0,06 2,05-2,56 7,19

201. МКл, 9-10-11 2 2,36±0,14 2,22-2,50

202. МКл, 11 11 2,42±0,05 2,14-2,63 7,19

203. МКл, 12 плейстоцен? 11 2,43±0,03 2,25-2,58 3,84

204. МКл, 13 плейстоцен 4 2,23±0,01 2,21-2,27 1,29т4 — длина плеча сочленовного отростка

205. Приморский кр. современные 2 1,50±0,05 1,45-1,55

206. Из отложений пещеры Медвежий Клык промерены все экземпляры удовлетворительной сохранности, даже из «загрязненных» слоев.1 2 3 4 5 61. МКл, 3,5 голоцен 1 1,57

207. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 1 1,73

208. МКл, 6-7 голоцен-плейстоцен 17 1,53 1,30-1,82 9,731. МКл, 7 плейстоцен 1 1,36

209. МКл, 6-7-8 33 1,48±0,02 1,16-1,71 7,88

210. МКл, 7-8-9 7 1,44±0,05 1,23-1,57 8,30

211. МКл, 8-9 МКл, 9 плейстоцен 12 9 1,40±0,04 1,49±0,04 1,17-1,69 1,28-1,66 10,96 7,98

212. МКл, 9-10-11 2 1,46±0,15 1,31-1,61

213. МКл, 11 11 1,55±0,02 1,42-1,64 4,12

214. МКл, 12 плейстоцен? 11 1,52±0,03 1,38-1,64 5,55

215. МКл, 13 плейстоцен 3 1,54±0,08 1,39-1,66 8,93т5 — длина сочленовного отростка с латеральной стороны

216. Приморский кр. современные 2 2,09±0,07 2,02-2,151. МКл, 3,5 голоцен 1 2,13

217. МКл, 5-6-7 голоцен- 1 2,19

218. МКл, 6-7 плейстоцен 17 2,12 1,95-2,28 4,761. МКл, 7 1 2,14

219. МКл, 6-7-8 33 2,12±0,02 1,85-2,28 4,40

220. МКл, 7-8-9 7 2,05±0,04 1,82-2,15 5,34

221. МКл, 8-9 плейстоцен 11 2,04±0,04 1,82-2,28 6,82

222. МКл, 9 9 2,13±0,03 2,06-2,26 3,94

223. МКл, 9-10-11 2 2,12±0,06 2,06-2,18

224. МКл, 11 11 2,16±0,04 1,94-2,35 5,64

225. МКл, 12 плейстоцен? 11 2,14±0,04 1,90-2,30 6,04

226. МКл, 13 плейстоцен 3 2,10±0,07 1,98-2,23 5,97тб высота нисходящей ветви между Р4 и М1

227. Приморский кр. современные 2 1,45±0,02 1,43-1,47

228. МКл, 5-6-7 голоцен- 1 1,49

229. МКл, 6-7 плейстоцен 4 1,39±0,03 1,35-1,49 4,71

230. МКл, 6-7-8 12 1,46±0,01 1,35-1,52 3,22

231. МКл, 7-8-9 2 1,46±0,04 1,42-1,49

232. МКл, 8-9 МКл, 9 плейстоцен 3 1 1.46±0,05 1,39 1,41-1,55 5,351. МКл, 9-10-11 1 1,33

233. МКл, 11 4 1,49±0,02 1,45-1,53 2,35

234. МКл, 12 плейстоцен? 1 1,22т7 длина зубного ряда М1-М3

235. Приморский кр. современные 2 3,53±0,02 3,51-3,55

236. МКл, 6-7 голоцен-плейстоцен 12 3,68±0,03 3,53-3,84 2,64

237. МКл, 7 МКл, 6-7-8 плейстоцен 1 27 3,54 3,65±0,02 3,46-3,92 3,26

238. МКл, 7-8-9 5 3,69±0,07 3,56-3,98 4,50

239. МКл, 8-9 плейстоцен 8 3,64±0,05 3,34-3,91 4,14

240. МКл, 9 3 3,63±0,02 3,60-3,66 0,831 2 3 4 5 6

241. МКл, 9-10-11 МКл, 11 плейстоцен 1 7 1,58 3,58±0,07 3,34-3,78 4,94

242. МКл, 12 плейстоцен ? 8 3,57±0,02 3,48-3,67 1,81

243. МКл, 13 плейстоцен 2 3,58±0,03 3,55-3,60т 8 высота нисходящей ветви в конце зубного ряда

244. Приморский кр. современные 2 1,31±0,03 1,28-1,33

245. МКл, 3,5 голоцен 2 1,30±0,01 1,29-1,30

246. МКл, 5-6-7 голоцен- 3 1,33±0,04 1.28-1,40

247. МКл, 6-7 плейстоцен 15 1,33±0,02 1,25-1,45 4,46

248. МКл, 7 2 1,44±0,03 1,41-1,46

249. МКл, 6-7-8 41 1,32±0,01 1,14-1,42 2,30

250. МКл, 7-8-9 9 1,32±0,03 1,16-1,49 6,48

251. МКл, 8-9 плейстоцен 13 1,31±0,02 1,22-1,45 5,52

252. МКл, 9 9 1,33±0,03 1,18-1,50 7,80

253. МКл, 9-10-11 2 1,32±0,03 1,29-1,35

254. МКл, И 11 1,32±0,02 1,24-1,39 3,94

255. МКл, 12 плейстоцен ? 14 1,27±0,02 1,15-1,47 6,42

256. МКл, 13 плейстоцен 3 1,30±0,07 1,15-1,37 9,80т9 ширина основания восходящей ветви

257. Приморский кр. современные 2 2,79±0,04 2,75-2,82

258. МКл, 3,5 голоцен 2 2,95±0,09 2,86-3,04

259. МКл, 5-6-7 голоцен- 3 3,04±0,10 2,88-3,22

260. МКл, 6-7 плейстоцен 15 2,89±0,03 2,66-3,06 4,251. МКл, 7 1 2,85

261. МКл, 6-7-8 37 2,82±0,03 2,35-3,10 6,58

262. МКл, 7-8-9 7 2,86±0,05 2,65-3,04 4,49

263. МКл, 8-9 плейстоцен 12 2,87±0,03 2,63-3,01 3,85

264. МКл, 9 10 2,89±0,04 2,69-3,11 4,47

265. МКл, 9-10-11 3 3,00±0,14 2,75-3,22 7,88

266. МКл, И 11 2,86±0,03 2,71-3,00 3,79

267. МКл, 12 плейстоцен ? 14 2,86±0,04 2,62-3,14 5,84

268. МКл, 13 плейстоцен 3 2,73±0,13 2,49-2,92 8,07тЮ- длина сочленовного отростка с медиальной стороны

269. Приморский кр. современные 2 2,38±0,04 2,34-2,421. МКл, 3,5 голоцен 1 2,59

270. МКл, 5-6-7 голоцен- 1 2,67

271. МКл, 6-7 плейстоцен 16 2,42±0,03 2,22-2,64 5,651. МКл, 7 1 2,42

272. МКл, 6-7-8 34 2,38±0,03 1,94-2,69 6,25

273. МКл, 7-8-9 6 2,33±0,04 2,17-2,44 4,44

274. МКл, 8-9 плейстоцен 10 2,31±0,05 2,12-2,51 6,22

275. МКл, 9 9 2,32±0,03 2,14-2,46 4,44

276. МКл, 9-10-11 3 2,31±0,10 2,18-2,51 7,71

277. МКл, 11 10 2,42±0,04 2,27-2,68 5,75

278. МКл, 12 плейстоцен ? 11 2,42±0,03 2,28-2,60 3,81

279. МКл, 13 плейстоцен 3 2,32±0,02 2,28-2,36 1,72

280. Промеры нижней челюсти Sorex isodon и Sor ex unguiculatus, ммвид место сбора количество экземпляров М±шх lim Cv1 2 3 4 5 6mi длина нижней челюсти

281. S. isodon Приморский кр. Хабаровский кр. о. Сахалин 10 11 6 7,00±0,05 б,84±0,07 6,95±0,15 6,82-7,34 6,51-7,16 6,25-7,23 2,33 3,33 5,17

282. S. unguiculatus Приморский кр. 14 7,23±0,06 6,82-7,48 2,83m2 высота восходящей ветви нижней челюсти

283. S. isodon Приморский кр. Хабаровский кр. о. Сахалин 10 И 6 4,58±0,02 4,60±0,02 4,56±0,08 4,48-4,68 4,51-4,74 4,31-4,86 1,33 1,71 4,05

284. S. unguiculatus Приморский кр. 14 4,74±0,03 4,53-4,89 2,37m3 высота венечного отростка

285. S. isodon Приморский кр. Хабаровский кр. о. Сахалин 10 11 6 2,72±0,04 2,82±0,03 2,69±0,04 2,48-2,87 2,66-2,94 2,55-2,81 4,59 3,51 3,22

286. S. unguiculatus Приморский кр. 14 2,73± 2,42-2,95 5,48m4 — длина плеча сочленовного отростка

287. S. isodon Приморский кр. Хабаровский кр. о. Сахалин 10 11 6 1,26±0,02 1,19±0,03 1,23±0,0б 1,18-1,35 1,04-1,33 1,01-1,38 4,65 8,38 11,35

288. S. unguiculatus Приморский кр. 14 1,33±0,03 1,19-1,48 6,99m5 длина сочленовного отростка с латеральной стороны

289. S. isodon Приморский кр. Хабаровский кр. о. Сахалин 10 11 6 1,99±0,02 1,98±0,03 1,98±0,07 1,90-2,10 1,75-2,14 1,70-2,10 3,35 5,29 8,16

290. S. unguiculatus Приморский кр. 14 2,11±0,03 1,95-2,31 5,21m6 высота нисходящей ветви между Р4 и Mi

291. S. isodon Приморский кр. Хабаровский кр. о. Сахалин 10 11 6 1,44±0,02 1,45±0,02 1,42±0,05 1.36-1,56 1.37-1,55 1,20-1,51 4,09 3,69 8,01

292. S. unguiculatus Приморский кр. 14 1,52±0,01 1,44-1,60 2,89mi длина зубного ряда Mi-M3

293. S. isodon Приморский кр. Хабаровский кр. о. Сахалин 10 11 6 3,65±0,04 3,66±0,02 3,79±0,06 3,48-3,90 3.55-3,82 3.56-3,92 3,25 2,20 3,86

294. S. unguiculatus Приморский кр. 14 3,92±0,02 3,71-4,12 2,23m8 высота нисходящей ветви в конце зубного ряда

295. S. isodon Приморский кр. Хабаровский кр. о. Сахалин 10 11 6 1,40±0,03 1,36±0,02 1,25±0,04 1,29-1,57 1,25-1,54 1,12-1,39 6,35 5,65 7,491 2 3 4 5 6

296. Ш£ШСи1ШШ Приморский кр. 14 1,36±0,02 1,24-1,50 5,84ш9 ширина основания восходящей ветви

297. Приморский кр. 10 2,84±0,05 2,57-3,09 5,875. ¡$ос1оп Хабаровский кр. 11 2,79±0,05 2,54-3,06 5,64о. Сахалин 6 2,78±0,11 2,33-,02 9,54ип%ц1си1аШ8 Приморский кр. 14 2,94±0,04 2,67-3,09 4,48шЮ длина сочленовного отростка с медиальной стороны

298. Приморский кр. 10 2,38±0,03 2,29-2,53 3,825. 1хос1оп Хабаровский кр. 11 2,37±0,04 2,14-2,58 5,26о. Сахалин 6 2,29±0,07 1,96-2,44 7,575. ип^сиШт Приморский кр. 14 2,45±0,03 2,21-2,63 4,60

299. Промеры нижней челюсти Богех ммместонахождение, слой геологическое время количество экземпляров М±тх Нт1 2 3 4. 5 6зшГ— длина нижней челюсти

300. Приморский кр. современные 4 6,12±0,06 5,96-6,25 2,00

301. МКл, 6-7-8 2 6,49±0,09 6,40-6,581. МКл, 11 плейстоцен 1 6,30 1. МКл, 13 1 5,89 т2 высота восходящей ветви нижней челюсти,

302. Приморский кр. современные 4 4,00±0,08 3,76-4,11 4,00

303. МКл, 6-7-8 2 4,32±0,05 4,27-4,36

304. МКл, 9 МКл, 11 плейстоцен 2 2 4,34±0,10 4,14±0,05 4,24.4,44 4,09-4,181. МКл, 13 1 4,01 шЗ — высота венечного отростка

305. Приморский кр. современные 4 2,40±0,09 2,16-2,56 7,06

306. МКл, 6-7-8 3 2,48±0,05 2,40-2,57 3,45

307. МКл, 9 МКл, 11 плейстоцен 2 2 2,51±0,09 2,54±0,08 2,42-2,59 2,46-2,611. МКл, 13 1 2,41 т4 длина плеча сочленовного отростка

308. Приморский кр. современные 4 1,04±0,02 0,99-1,09 4,63

309. МКл, 6-7-8 3 1,10±0,06 0,98-1,17 9,69

310. МКл, 9 МКл, 11 плейстоцен 1 2 1,26 1,021. МКл, 13 1 0,93 т5 — длина сочленовного отростка с латеральной стороны

311. Приморский кр. современные 4 1,63±0,05 1,48-1,72 6,37

312. МКл, 6-7-8 3 1,84±0,06 1,75-1,94 5,16

313. МКл, 9 МКл, 11 плейстоцен 1 2 1,91 1,57±0,10 1,47-1,671. МКл, 13 1 1,46 тб высота нисходящей ветви между Р4 и М1

314. Приморский кр. современные 5 1,26±0,02 1,19-1,32 3,69

315. МКл, 6-7-8- 4 1,25±0,01 1,23-1,28 1,771. МКл, 11 плейстоцен 1 1,22 1. МКл, 13 1 1,21 т7 длина зубного ряда М1-М3

316. Приморский кр. современные 5 3,26±0,07 3,01-3,45 4,91

317. МКл, 6-7-8 плейстоцен 4 3,39±0,06 3,22-3,48 3,55

318. Из отложений пещеры Медвежий Клык промерены все экземпляры удовлетворительной сохранности, даже из «загрязненных» слоев.1 2 3 4 5 6

319. МКл, 11 МКл, 13 плейстоцен 1 1 3,39 3,39т8 высота нисходящей ветви в конце зубного ряда

320. Приморский кр. современные 5 1,20±0,03 1,13-1,31 5,62

321. МКл, 6-7-8 МКл, 9 МКл, 11 МКл, 13 плейстоцен 4 1 2 1 1,17±0,03 1,26 1,20±0,02 1,21 1,08-1,23 1,18-1,21 5,45т9 ширина основания восходящей ветви

322. Приморский кр. современные 4 2,52±0,06 2,35-2,62 4,70

323. МКл, 6-7-8 МКл, 9 МКл, 11 МКл, 13 плейстоцен 3 1 2 1 2,75±0,07 2,41 2,46±0,03 2,23 2,62-2,83 2,43-2,49 4,21тЮ длина сочленовного отростка с медиальной стороны

324. Приморский кр. современные 4 1,87±0,02 1,82-1,92 2,35

325. МКл, 6-7-8 МКл, 9 МКл, 11 МКл, 13 плейстоцен 3 1 1 1 2,12±0,07 2,18 1,73 1,68 1,99-2,24 5,91

326. Промеры нижней челюсти 5огех саесиНет1, ммместонахождение, слой геологическое время количество экземпляров М±шх Нш сУ1 2 3 4 5 6т1 длина нижней челюсти

327. Приморский кр. современные 25 5,97±0,03 5,62-6,20 2,39

328. МКл, 3 МКл, 5 голоцен 14 59 5,91±0,03 5,94±0,02 5,69-6,08 5,44-6,33 1,95 3,10

329. МКл, 7 8 5,76±0,06 5,51-6,04 2,82

330. МКл, 9 плейстоцен 11 5,61±0,06 5,26-5,88 3,80

331. МКл, 11 45 5,92±0,02 5,61-6,26 2,65т2 высота восходящей ветви нижней челюсти

332. Приморский кр. современные 25 3,92±0,03 3,59-4,17 4,10

333. МКл, 3 МКл, 5 голоцен 14 59 3,85±0,02 3,68±0,01 3,74-3,94 3,57-4,09 1,70 2,64

334. МКл, 7 12 3,84±0,03 3,69-3,95 2,28

335. МКл, 9 плейстоцен 46 3,80±0,02 3,41-4,06 3,59

336. МКл, 11 51 3,82±3,46 3,56-4,05 3,46тЗ высота венечного отростка

337. Приморский кр. современные 25 2,42±0,03 2,16-2,67 5,88

338. МКл, 3 МКл, 5 голоцен 14 59 2,34±0,03 2,34±0,01 2,18-2,48 2,13-2,59 3,95 3,99

339. МКл, 7 12 2,37±0,02 2,25-2,47 3,29

340. МКл, 9 плейстоцен 46 2,35±0,02 2,15-2,60 4,37

341. МКл, 11 51 2,34±0,02 2,08-2,60 4,90т4 — длина плеча сочленовного отростка

342. Приморский кр. современные 25 0,97±0,02 0,82-1,15 10,36

343. МКл, 3 МКл, 5 голоцен 14 59 0,98±0,02 1,03±0,01 0,88-1,13 0,77-1,26 8,51 9,91

344. МКл, 7 11 0,98±0,03 0,87-1,13 9,32

345. МКл, 9 плейстоцен 39 0,90±0,02 0,77-1,07 8,62

346. МКл, И 47 0,96±0,01 0,78-1,17 9,57т5 длина сочленовного отростка с латеральной стороны

347. Приморский кр. современные 25 1,49±0,01 1,39-1,63 4,03

348. МКл, 3 МКл, 5 голоцен 14 59 1,47±0,02 1,49±0,01 1,38-1,61 1,31-1,67 4,27 4,62

349. МКл, 7 11 1,45±0,02 1,37-1,52 3,66

350. МКл, 9 плейстоцен 38 1,42±0,01 1,28-1,57 4,89

351. МКл, 11 47 1,45±0,01 1,31-1,63 5,26тб высота нисходящей ветви меяеду Р4 и Мх

352. Приморский кр. современные 25 1,21±0,02 1,01-1,33 7,47

353. МКл, 3 голоцен 14 1,20±0,01 1,10-1,25 3,26

354. Из пещеры Медвежий Клык промерены только экземпляры хорошей сохранности из чистых слоев.1 2 3 4 5 б

355. МКл, 5 голоден 59 1,22±0,01 1,11-1,37 4,52

356. МКл, 7 плейстоцен 8 1,19±0,01 1,15-1,25 2,40

357. МКл, 9 МКл, 11 плейстоцен 10 47 1,40±0,02 1,16±0,01 1,03-1,27 1,05-1,25 5,95 3,79т7 длина зубного ряда М1-М3

358. Приморский кр. современные 25 3,28±0,02 3,13-3,41 2,48

359. МКл, 3 МКл, 5 голоцен 14 59 3,28±0,02 3,30±0,02 3,18-3,37 2,98-3,56 1,94 3,39

360. МКл, 7 10 3,14±0,04 2,86-3,27 4,25

361. МКл, 9 плейстоцен 2 б 3,12±0,03 2,77-3,40 4,72

362. МКл, 11 50 3,21±0,01 2,94-3,41 ЗД1ш8 высота нисходящей ветви в конце зубного ряда

363. Приморский кр. современные 25 1,10±0,02 0,98-1,27 8,57

364. МКл, 3 МКл, 5 голоцен 14 59 1,08±0,01 1,08±0,01 1,00-1,22 0,96-1,36 4,79 6,52

365. МКл, 7 12 1,08±0,02 1,00-1,17 5,32

366. МКл, 9 плейстоцен 49 1,05±0,01 0,86-1,26 9,18

367. МКл, 11 51 1,05±0,01 0,92-1,18 5,71т9 ширина основания восходящей ветви

368. Приморский кр. современные 25 2,34±0,03 2,07-2,61 5,34

369. МКл, 3 МКл, 5 голоцен 14 59 2,36±0,02 2,33±0,02 2,18-2,48 1,98-2,57 3,57 5,83

370. МКл, 7 12 2,30±0,03 2,15-2,48 5,12

371. МКл, 9 плейстоцен 49 2,35±0,01 2,18-2,67 4,30

372. МКл, 11 50 2,36±0,02 2,14-2,67 4,90ш10 длина сочленовного отростка с медиальной стороны

373. Приморский кр. современные 25 1,76±0,02 1,60-1,99 4,70

374. МКл, 3 МКл, 5 голоцен 14 59 1,73±0,02 1,78±0,01 1,57-1,92 1,45-2,07 4,82 5,59

375. МКл, 7 11 1,74±0,02 1,63-1,85 4,33

376. МКл, 9 плейстоцен 41 1,63±0,02 1,42-1,90 7,24

377. МКл, 11 48 1,74±0,01 1,41-1,91 5,74

378. Промеры нижней челюсти Эогех тти^шиБ, ммместонахождение, слой геологическое время количество экземпляров М±тч Нт сУ1 2 3 4 5 61. Ы длина нижней челюсти

379. Приморский край 15 4,89±0,03 4,65-5,05 2,19

380. Ам. обл., Хаб. кр. современные 19 4,41±0,03 4,10-4,65 3,15о. Сахалин 3 4,62±0,06 4,50-4,70 2,261. МКл, 3 1 4,85

381. МКл, 3-4 голоцен 5 5,04±0Д2 4,80-5,50 5,36

382. МКл, 5 18 4,97±0,04 4,70-5,25 3,45

383. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 3 4,73±0,16 4,55-5,05 5,821. МКл, 7 1 4,55

384. МКл, 6-7 4 4,86±0,19 4,50-5,23 7,91

385. МКл, 6-7-8 МКл, 7-8-9 плейстоцен 1 2 4,45 4,59±0,06 4,53-4,651. МКл, 9 1 4,50

386. МКл, 13 11 4,53±0,07 4,25-5,15 5,16

387. Ь2 — высота восходящей ветви нижней челюсти

388. Приморский край 15 2,61±0,02 2,40-2,70 3,23

389. Ам. обл., Хаб. кр. современные 19 2,58±0,02 2,30-2,75 4,18о. Сахалин 3 2,63±0,07 2,50-2,75 4,78

390. МКл, 3 6 2,66±0,05 2,55-2,90 4,97

391. МКл, 3-4 голоцен 9 2,54±0,05 2,35-2,75 6,26

392. МКл, 5 25 2,59±0,03 2,15-2,90 6,35

393. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 11 2,45±0,04 2,30-2,70 4,74 .

394. МКл, 7 3 2,45±0,05 2,35-2,50 3,54

395. МКл, 6-7 17 2,44±0,03 2,25-2,70 5,20

396. МКл, 6-7-8 МКл, 7-8-9 плейстоцен 14 11 2,44±0,03 2,44±0,02 2,30-2,70 2,35-2,50 4,57 2,31

397. МКл, 9 7 2,480,02 2,40-2,55 2,07

398. МКл, 13 17 2,46±0,03 2,18-2,70 4,61

399. ЬЗ высота венечного отростка

400. Приморский край 15 1,42±0,02 1,25-1,55 5,66

401. Ам. обл., Хаб. кр. современные 19 1,38±0,02 1,25-1,53 5,18о. Сахалин 3 1,43±0,07 1,30-1,55 8,78

402. МКл, 3 7 1,46±0,05 1,30-1,60 8,27

403. МКл, 3-4 голоцен 9 1,44±0,06 1,20-1,85 12,65

404. МКл, 5 23 1,40±0,03 0,95-1,60 8,82

405. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен И 1,36±0,04 1,15-1,55 8,73

406. МКл, 7 3 1,30±0,08 1,20-1,45 10,18

407. МКл, 6-7 17 1,34±0,03 1,08-1,50 7,88

408. МКл, 6-7-8 МКл, 7-8-9 плейстоцен 13 11 1,34±0,03 1,28±0,03 1,20-1,58 1,00-1,35 8,96 7,71

409. МКл, 9 7 1,37±0,03 1,25-1,45 5,41

410. МКл, 13 17 1,31±0,02 1,15-1,50 6,401 2 3 4 5 6

411. Ь4 высота основания восходящей ветви

412. Приморский край 15 1,18±0,01 1,10-1,25 4,42

413. Ам. обл., Хаб. кр. современные 19 1,20±0,02 1,10-1,35 5,67о. Сахалин 3 1,20

414. МКл, 3 7 1,21 ±0,05 1,00-1,40 10,82

415. МКл, 3-4 голоцен 9 1,44±0,03 1,00-1,30 8,30

416. МКл, 5 26 1,18±0,02 1,00-1,35 9,35

417. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 12 1,07±0,02 0,98-1,20 6,32

418. МКл, 7 3 1,15±0,06 1,05-1,25 8,70

419. МКл, 6-7 18 1,09±0,02 1,00-1,25 7,56

420. МКл, 6-7-8 МКл, 7-8-9 плейстоцен 13 12 1,10±0,03 1,11±0,01 0,95-1,25 1,05-1,20 8,39 4,55

421. МКл, 9 10 1,10±0,02 0,98-1,20 7,20

422. МКл, 13 19 1,18±0,03 0,95-1,40 9,54

423. Ь5 длина сочленовного отростка

424. Приморский край 15 1,02±0,02 0,90-1,10 5,78

425. Ам. обл., Хаб. кр. современные 19 0,99±0,01 0,90-1,10 5,90о. Сахалин 3 0,98±0,02 0,95-1,00 2,94

426. МКл, 3 8 0,95±0,03 0,85-1,05 7,48

427. МКл, 3-4 голоцен 8 1,00±0,04 0,85-1,20 10,69

428. МКл, 5 28 0,99±0,02 0,70-1,25 11,17

429. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 9 0,94±0,02 0,88-1,00 5,31

430. МКл, 7 2 0,93±0,03 0,90-0,95 3,82

431. МКл, 6-7 14 0,91±0,02 0,80-1,03 7,44

432. МКл, 6-7-8 МКл, 7-8-9 плейстоцен 7 7 0,93±0,03 0,88±0,03 0,80-1,05 0,70-0,95 8,71 9,64

433. МКл, 9 7 0,91±0,02 0,85-0,95 4,44

434. МКл, 13 18 0,92±0,01 0,85-1,05 5,89

435. Ь6 высота нисходящей ветви под М1

436. Приморский край 15 0,50±0,01 0,45-0,60 9,36

437. Ам. обл., Хаб. кр. современные 19 0,57±0,02 0,40-0,75 15,45о. Сахалин 3 0,57±0,02 0,55-0,60 5,09

438. МКл, 3 8 0,53±0,02 0,50-0,70 13,25

439. МКл, 3-4 голоцен 10 0,57±0,02 0,50-0,65 13,23

440. МКл, 5 38 0,55±0,01 0,45-0,70 10,90

441. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 18 0,51±0,01 0,45-0,55 7,32

442. МКл, 7 4 0,51±0,02 0,45-0,55 9,34

443. МКл, 6-7 27 0,51±0,01 0,40-0,60 11,13

444. МКл, 6-7-8 МКл, 7-8-9 плейстоцен 16 13 0,54±0,02 0,52±0,02 0,45-0,70 0,40-0,60 12,95 10,79

445. МКл, 9 10 0,50±0,01 0,45-0,55 8,17

446. МКл, 13 19 0,49±0,01 0,45-0,55 7,52

447. Ь7 — высота нисходящей ветви под М2

448. Приморский край Ам. обл., Хаб. кр. современные 15 19 0,62±0,01 0,70±0,03 0,53-0,70 0,55-1,00 7,45 16,541 2 3 4 5 6о. Сахалин современные 3 0,70±0,03 0,65-0,75 7,14

449. МКл, 3 9 0,62±0,03 0,55-0,80 13,98

450. МКл, 3-4 голоцен 10 0,65±0,03 0,55-0,80 12,83

451. МКл, 5 43 0,63±0,01 0,50-0,80 11,20

452. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 23 0,60±0,01 0,50-0,70 7,85

453. МКл, 7 5 0,59±0,02 0,55-0,65 7,09

454. МКл, 6-7 30 0,60±0,01 0,45-0,75 10,13

455. МКл, 6-7-8 МКл, 7-8-9 плейстоцен 19 15 0,64±0,01 0,63±0,02 0,55-0,75 0,50-0,80 9,93 11,54

456. МКл, 9 11 0,62±0,01 0,55-0,65 6,34

457. МКл, 13 20 0,58±0,01 0,50-0,65 8,18

458. Ь8 высота нисходящей ветви под М1

459. Приморский край 15 0,74±0,01 0,70-0,80 4,74

460. Ам. обл., Хаб. кр. современные 19 0,79±0,02 0,55-0,95 13,20о. Сахалин 3 0,80

461. МКл, 3 10 0,84±0,04 0,65-1,03 15,59

462. МКл, 3-4 голоцен 11 0,73±0,03 0,60-0,95 13,41

463. МКл, 5 45 0,73±0,01 0,50-0,95 11,85

464. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 23 0,68±0,01 0,60-0,80 7,76

465. МКл, 7 5 0,69±0,03 0,60-0,75 9,45

466. МКл, 6-7 32 0,70±0,01 0,55-0,85 8,66

467. МКл, 6-7-8 МКл, 7-8-9 плейстоцен 20 15 0,72±0,02 0,71±0,01 0,63-0,85 0,65-0,80 9,65 5,45

468. МКл, 9 13 0,70±0,01 0,65-0,75 4,95

469. МКл, 13 21 0,69±0,01 0,60-0,75 6,36и высота М1

470. Приморский край 11 0,98±0,01 0,92-1,05 4,44

471. Ам. обл., Хаб. кр. современные 10 0,92±0,01 0,85-1,00 4,76о. Сахалин 1 0,95

472. МКл, 3 6 0,98±0,02 0,90-1,05 5,69

473. МКл, 3-4 голоцен 5 0,94±0,02 0,90-1,00 4,45

474. МКл, 5 13 0,91±0,03 0,70-1,05 12,56

475. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 2 0,74±0,06 0,68-0,801. МКл, 7 1 0,80

476. МКл, 6-7 3 0,78±0,09 0,58-0,98 20,52

477. МКл, 6-7-8 МКл, 7-8-9 плейстоцен 3 2 0,64±0,06 0,93±0,03 0,53-0,70 0,90-0,95 15,75

478. МКл, 9 2 0,83±0,13 0,70-0,95

479. МКл, 13 14 0,90±0,02 0,75-1,00 7,311. Ы ) высота М2

480. Приморский край 11 0,85±0,01 0,80-0,90 3,81

481. Ам. обл., Хаб. кр. современные 10 0,81±0,01 0,75-0,90 5,24о. Сахалин 1 0,85

482. МКл, 3 МКл, 3-4 голоцен 6 5 0,85±0,02 0,81±0,03 0,80-0,93 0,75-0,90 6,17 8,051 2 3 4 5 6

483. МКл, 5 голоцен 9 0,82±0,02 0,70-0,90 8,66

484. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 3 0,67±0,04 0,60-0,75 11,461. МКл, 7 1 0,70 1. МКл, 6-7 1 0,70

485. МКл, 6-7-8 плейстоцен 4 0,56±0,02 0,50-0,60 7,681. МКл, 7-8-9 1 0,80

486. МКл, 13 13 0,79±0,02 0,65-0,88 7,391. Ы1- высота М3

487. Приморский край 10 0,68±0,01 0,60-0,75 6,30

488. Ам. обл., Хаб. кр. современные 10 0,63±0,01 0,58-0,93 6,07о. Сахалин 1 0,75

489. МКл, 3 4 0,69±0,02 0,65-0,75 6,96

490. МКл, 3-4 голоцен 4 0,66±0,01 0,65-0,70 3,77

491. МКл, 5 4 0,58±0,03 0,55-0,65 8,70

492. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 1 0,531. МКл, 6-7 1 0,65

493. МКл, 6-7-8 МКл, 7-8-9 плейстоцен 4 1 0,48±0,04 0,60 0,40-0,60 18,23

494. МКл, 13 6 0,62±0,03 0,50-0,73 46,251. Ы2 длина 11

495. Приморский край 11 2,64±0,02 2,55-2,75 2,68

496. Ам. обл., Хаб. кр. современные 10 2,39±0,05 2,00-2,60 7,03о. Сахалин 1 2,40 1. МКл, 3 1 2,65

497. МКл, 3-4 голоцен 4 2,54±0,02 2,50-2,58 1,24

498. МКл, 5 4 2,55±0,05 2,45-2,70 4,24

499. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 2 2,30±0,15 2,15-2,451. МКл, 7 1 2,35

500. МКл, 6-7 плейстоцен 2 2,45±0,30 2,15-2,75

501. МКл, 13 6 2,39±0,04 2,30-2,50 3,701. ЫЗ- ширина М1

502. Приморский край 15 1,24±0,01 1,15-1,30 3,49

503. Ам. обл., Хаб. кр. современные 19 1,15±0,01 1,00-1,23 5,31о. Сахалин 3 1,23±0,03 1,20-1,30 4,68

504. МКл, 3 7 1,46±0,05 1,15-1,35 5,34

505. МКл, 3-4 голоцен 9 1,21±0,03 1,05-1,33 6,78

506. МКл, 5 27 1,22±0,02 0,90-1,35 8,54

507. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 6 1,18±0,03 1,13-1,30 5,43

508. МКл, 7 2 1,08±0,03 1,05-1,10

509. МКл, 6-7 13 1,16±0,02 1,08-1,30 5,81

510. МКл, 6-7-8 МКл, 7-8-9 плейстоцен 9 2 1,15±0,02 1,10 1,08-1,25 4,90

511. МКл, 9 2 1,13±0,08 1,05-1,20

512. МКл, 13 16 1,14±0,01 1,05-1,25 4,191 2 3 4 5 61. Ы4 ширина М2

513. Приморский край 15 1,08±0,01 1,00-1,15 4,00

514. Ам. обл., Хаб. кр. современные 19 1,01 ±0,01 0,95-1,10 4,97о. Сахалин 3 1,10

515. МКл, 3 7 1,21±0,05 1,00-1,40 4,36

516. МКл, 3-4 голоцен 7 1,09±0,02 1,00-1,15 4,56

517. МКл, 5 23 1,14±0,01 1,05-1,40 6,29

518. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 7 1,04±0,02 0,98-1,15 5,531. МКл, 7 2 1,00

519. МКл, 6-7 10 1,03±0,02 0,95-1,15 6,30

520. МКл, 6-7-8 плейстоцен 6 1,02±0,03 0,95-1,00 6,461. МКл, 7-8-9 1 0,95

521. МКл, 13 18 1,01±0,01 0,93-1,08 4,231Л5 ширина М3

522. Приморский край 15 0,82±0,01 0,70-0,90 6,79

523. Ам. обл., Хаб. кр. современные 19 0,74±0,02 0,45-0,80 10,51о. Сахалин 3 0,77±0,04 0,70-0,85 9,96

524. МКл, 3 8 0,95±0,03 0,75-0,90 5,84

525. МКл, 3-4 голоцен 6 0,85±0,01 0,80-0,90 3,93

526. МКл, 5 11 0,84±0,01 0,80-0,93 5,64

527. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 3 0,77±0,06 0,65-0,85 13,581. МКл, 7 1 0,80

528. МКл, 6-7 6 0,78±0,03 0,65-0,85 10,42

529. МКл, 6-7-8 плейстоцен 5 0,77±0,02 0,70-0,80 5,811. МКл, 7-8-9 1 0,75

530. МКл, 13 6 0,80±0,02 0,73-0,85 6,101Л6 суммарная ширина Мх и М2

531. Приморский край 15 2,10±0,08 1,05-2,25 13,94

532. Ам. обл., Хаб. кр. современные 19 2,02±0,02 1,88-2,18 4,12о. Сахалин 3 2,17±0,02 2,15-2,20 1,33

533. МКл, 3 7 2,19±0,03 2,10-2,33 3,65

534. МКл, 3-4 голоцен 6 2,18±0,04 2,05-2,35 4,54

535. МКл, 5 20 2,16±0,08 0,70-2,35 16,35

536. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 3 2,10±0,10 2,00-2,30 8,251. МКл, 7 2 2,00

537. МКл, 6-7 4 2,26±0,18 2,00-2,78 15,78

538. МКл, 6-7-8 плейстоцен 5 2,01±0,02 1,98-2,05 1,891. МКл, 7-8-9 1 2,00

539. МКл, 13 15 2,01±0,03 1,70-2,10 4,90

540. Ь17 суммарная ширина М2 и Мз

541. Приморский край 15 1,80±0,02 1,70-1,90 3,38

542. Ам. обл., Хаб. кр. современные 19 1,68±0,01 1,58-1,78 3,16о. Сахалин 3 1,76±0,03 1,70-1,80 2,96

543. МКл, 3 6 1,82±0,02 1,75-1,90 2,71

544. МКл, 3-4 голоцен 6 1,84±0,03 1,75-1,95 3,821 2 3 4 5 б

545. МКл, 5 голоцен 10 1,81±0,08 1,10-1,95 13,83

546. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 1 1,851. МКл, 7 1 1,75

547. МКл, 6-7 МКл, 6-7-8 плейстоцен 4 3 1,78 1,68±0,02 1,70-1,90 1,65-1,70 5,54 1,72

548. МКл, 13 6 1,74±0,06 1,60-2,03 8,64

549. Ы8 суммарная ширина Мь М2 и М3

550. Приморский край 15 2,88±0,02 2,70-3,00 2,87

551. Ам. обл., Хаб. кр. современные 19 2,68±0,02 2,50-2,80 3,37о. Сахалин 3 2,82±0,02 2,80-2,85 1,03

552. МКл, 3 6 2,94±0,02 2,85-3,00 1,67

553. МКл, 3-4 голоцен 5 2,96±0,05 2,90-3,15 3,66

554. МКл, 5 9 2,99±0,03 2,80-3,10 2,93

555. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 1 3,001. МКл, 7 1 2,75

556. МКл, 6-7 МКл, 6-7-8 плейстоцен 3 3 2,90±0,10 2,69±0,03 2,70-3,05 2,65-2,75 6,22 1,93

557. МКл, 13 6 2,69±0,03 2,58-2,75 2,541. М19 высота челюсти под Мх

558. Приморский край 15 0,80±0,01 0,70-0,88 6,62

559. Ам. обл., Хаб. кр. современные 19 0,86±0,02 0,73-1,04 10,37о. Сахалин 3 0,95±0,03 0,90-1,00 5,26

560. МКл, 3 5 0,79±0,04 0,65-0,90 12,17

561. МКл, 3-4 голоцен 10 0,78±0,02 0,65-0,85 8,74

562. МКл, 5 38 0,77±0,01 0,60-0,90 8,21

563. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 16 0,73±0,01 0,65-0,80 6,66

564. МКл, 7 4 0,74±0,02 0,70-0,80 6,49

565. МКл, 6-7 26 0,73±0,01 0,65-0,85 7,95

566. МКл, 6-7-8 МКл, 7-8-9 плейстоцен 15 13 0,78±0,01 0,77±0,01 0,75-0,85 0,70-0,80 4,60 4,91

567. МКл, 9 6 0,75±0,02 0,70-0,85 7,30

568. МКл, 13 19 0,74±0,02 0,50-0,85 9,861. М20 высота челюсти иод М2

569. Приморский край 15 0,81±0,01 0,71-0,89 5,74

570. Ам. обл., Хаб. кр. современные 19 0,87±0,02 0,75-1,06 9,56о. Сахалин 3 0,97±0,04 0,90-1,05 7,90

571. МКл, 3 6 0,79±0,05 0,60-0,95 16,19

572. МКл, 3-4 голоцен 10 0,76±0,03 0,63-0,95 13,71

573. МКл, 5 43 0,76±0,01 0,50-0,95 10,38

574. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 23 0,72±0,01 0,65-0,80 6,54

575. МКл, 7 5 0,73±0,01 0,70-,75 3,75

576. МКл, 6-7 33 0,72±0,01 0,60-0,85 7,56

577. МКл, 6-7-8 плейстоцен 19 0,75±0,01 0,65-0,85 7,37

578. МКл, 7-8-9 15 0,72±0,01 0,65-0,80 4,83

579. МКл, 9 11 0,73±0,01 0,65-0,80 6,721а 2: 3 4? 5:: ' 6

580. МКл, 13 плейстоцен: 20? 0,74±0,01 0;70-0,80 4,33

581. М2Г— высота челюсти под М3

582. Приморский край 15 0;74±0,01 0.64-0,79 6,62

583. Ам. обл., Хаб. кр. современные: 19 0,80±0,02 0,60-1,04 12,75о. Сахалин 3 0,78±0,04 0,70-0,83 8^54

584. МКл, 3 7 0,78±0,05 0,63-0,95 16,34

585. МКл, 3-4 голоцен И 0,78±0,03 0,65-0,95 11,18

586. МКл, 5 43: 0;72±0,01; 0.50-1,00 11,90

587. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 26* 0,70±0,01 0,60-0,80 7,50

588. МКл, 7 5Г 0,71±0,03 0,60-0^75 9,18

589. МКл, 6-7 33 0,71 ±0,01 0,60-0,85 9,23;

590. МКл, 6-7-8 плейстоцен 19 0,74±0,01 0,65-0,85 6,98'

591. МКл, 7-8-9 15 0,72±0,01 0,70-0,80 4,61

592. МКл, 9 13 0,72±0,02 0,65-0,85 7,88?

593. МКл, 13 19 0,73±0,01 0,70-0,80 5,231. М22"— высота М1

594. Приморский край 11 0,86±0,01 0,79-0,93 5,22

595. Ам; обл., Хаб. кр. современные 10 0,81±0,01 0,74-0,85 4,41о. Сахалин: 1 0,80

596. МКл, 3 3 0;86±0,02 0,83-0,90 4,45

597. МКл,3-4 голоцен 5 0,83±0,02 0,78-0,90 6,06

598. МКл, 5 13 0,82±0,03 0,60-0^90 12,59

599. МКл,5-6-7 голоцен-плейстоцен 2: 0,61±0,01 0,60-0,63

600. МКл, 6-7 3 0,71±0,08 0,55-0.80 19,44

601. МКл, 6-7-8 3 0,60±0,05 0,50-0,65 14,43

602. МКл, 7-8-9 плейстоцен 2 0,78±0,03 0,75-0,80

603. МКл, 9 2 0,98±0,13 0,85-1,10

604. МКл, 13 14 0,78±0,01 0,65-0.85 6,451. М23 — высота М2

605. Приморский край ? 11 • 0,79±0,01 0,72-0,85: 5,10

606. Ам. обл., Хаб; кр; . современные. 10 0,75±0,01 0,71-0,78 2,60о. Сахалин : 1 0,78

607. МКл, 3 2: 0,73±0,03 0,70-0,75

608. МКл,3-4 голоцен 5: 0,75±0,02 0,70-0,80 4,71

609. МКл, 5 10 0,78±0,02 0,65-0,85 9,65

610. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен з;: 0,63±0,02" 0,58-0,70 10,581. МКл, 7 1 0,65" -• 1. МКл, 6-7 1 0,65 .

611. МКл, 6-7-8 плейстоцен 4 0,55±0,03 0,48-0,60 9,821. МКл, 7-8-9 . 1 0,68 •

612. МКл, 13 • 13 0,72±0,01 0,65-0,78 4,951. М24;- высота М3.

613. Приморский край 10 0,68±0,01 0,63-0,77 6,49

614. Ам. обл., Хаб. кр. современные 10 0,64±0,01 0,58-0,69 4,93о. Сахалин 1 0,70 1 2 3 4 5 6

615. МКл, 3 2 0,60±0,05 0,55-0,65

616. МКл, 3-4 голоцен 4 0,61±0,01 0,60-0,65 4,08

617. МКл, 5 4 0,63±0,04 0,55-0,70 13,86

618. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 2 0,451. МКл, 6-7 1 0,60

619. МКл, 6-7-8 МКл, 7-8-9 плейстоцен 4 1 0,49±0,02 0,50 0,45-0,55 8,88

620. МКл, 13 5 0,59±0,02 0,53-0,63 6,431. М25 длина I!

621. Приморский край 11 2,02±0,03 1,85-2,16 4,56

622. Ам. обл., Хаб. кр. современные 10 1,89±0,03 1,75-2,04 5,41о. Сахалин 1 1,85 1. МКл, 3 1 2,10

623. МКл, 3-4 голоцен 3 1,97±0,04 1,90-2,05 3,88

624. МКл, 5 • 4 2,00±0,07 1,90-2,20 7,07

625. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 2 1,851. МКл, 7 1 1,85

626. МКл, 6-7 плейстоцен 2 2,00±0,15 1,85-2,15 10,61

627. МКл, 13 6 1,85±0,03 1,75-1,95 4,521. М26- длина челюсти

628. Приморский край 15 5,94±0,03 5,74-6,13 1,93

629. Ам. обл., Хаб. кр. современные 19 5,39±0,05 5,10-5,96 3,92о. Сахалин 3 5,58±0,04 5,50-5,65 1,371. МКл, 3 1 5,45

630. МКл, 3-4 голоцен 5 6,14±0,15 5,95-6,75 5,57

631. МКл, 5 14 5,99±0,06 5,50-6,40 3,48

632. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 1 6,101. МКл, 6-7 1 6,35

633. МКл, 7-8-9 плейстоцен 1 5,30

634. МКл, 13 10 5,40±0,14 4,65-6,35 7,961. М27 ширина М1

635. Приморский край 15 1,08±0,01 0,96-1,15 4,96

636. Ам. обл., Хаб. кр. современные 19 1,00±0,01 0,89-1,05 4,39о. Сахалин 3 1,07±0,04 1,00-1,15 7,16

637. МКл, 3 5 1,10±0,02 1,05-1,15 3,21

638. МКл, 3-4 голоцен 9 1,10±0,03 1,00-1,23 7,56

639. МКл, 5 26 1,11±0,01 1,00-1,20 4,77

640. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 6 1,08±0,03 1,00-1,15 5,70

641. МКл, 7 2 1,03±0,03 1,00-1,05 3,45

642. МКл, 6-7 14 1,04±0,02 0,95-1,15 5,50

643. МКл, 6-7-8 МКл, 7-8-9 плейстоцен 9 3 1,09±0,03 0,93±0,09 1,00-1,30 0,75-1,03 8,77 16,44

644. МКл, 9 2 1,08±0,03 1,05-1,10

645. МКл, 13 16 1,01±0,01 0,90-1,05 3,831 2 3 4 5 б1. М28 ширина М2

646. Приморский край 15 1,01±0,01 0,90-1,08 4,29

647. Ам. обл., Хаб. кр. современные- 19 0,93±0,01 0,85-1,05 5,99о. Сахалин 3 1,03±0,01 1,00-1,05 2,44

648. МКл, 3 4 1,03±0,03 1,00-1,10 4,88

649. МКл, 3-4 голоцен 7 1,00±0,02 0,90-1,10 6,46

650. МКл, 5 25 1,03±0,01 0,95-1,15 4,43

651. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 7 0,94±0,03 0,88-1,10 8,111. МКл, 7 2 0,95

652. МКл, 6-7 10 0,97±0,02 0,85-1,05 6,93

653. МКл, 6-7-8 плейстоцен 6 0,98±0,02 0,90-1,05 5,381. МКл, 7-8-9 1 0,93

654. МКл, 13 18 0,97±0,01 0,85-1,15 6,391. М29 ширина М3

655. Приморский край 15 0,86±0,01 0,76-0,94 5,43

656. Ам. обл., Хаб. кр. современные 19 0,81±0,01 0,75-0,89 5,44о. Сахалин 3 0,83±0,02 0,80-0,85 3,46

657. МКл, 3 5 0,81±0,05 0,60-0,90 14,96

658. МКл, 3-4 голоцен 6 0,92±0,03 0,83-1,00 7,65

659. МКл, 5 11 0,90±0,01 0,85-0,95 2,62

660. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 3 0,75±0,10 0,55-0,85 23,091. МКл, 7 1 0,80

661. МКл, 6-7 плейстоцен 6 0,84±0,02 0,75-0,93 6,86

662. МКл, 6-7-8 5 0,79±0,01 0,75-0,80 2,85

663. МКл, 13 6 0,78±0,02 0,75-0,85 5,21

664. МЗО суммарная ширина М1 и М2

665. Приморский край 15 2,05±0,02 1,82-2,13 4,24

666. Ам. обл., Хаб. кр. современные 19 1,90±0,02 1,78-2,03 3,85о. Сахалин 3 2,04±0,03 2,00-2,10 2,55

667. МКл, 3 4 1,96±0,14 1,55-2,15 14,17

668. МКл, 3-4 голоцен 6 2,10±0,03 2,00-2,25 4,06

669. МКл, 5 20 2,14±0,02 1,90-2,30 3,63

670. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 4 1,79±0,21 1,20-2,15 23,00

671. МКл, 7 2 1,95±0,05 1,90-2,00

672. МКл, 6-7 5 2,01±0,05 1,90-2,15 5,39

673. МКл, 6-7-8 плейстоцен 5 1,96±0,03 1,90-2,05 3,181. МКл, 7-8-9 1 1,95

674. МКл, 13 15 1,98±0,02 1,88-2,15 3,47

675. М31 суммарная ширина М2 и М3

676. Приморский край 15 1,79±0,02 1,60-1,90 4,47

677. Ам. обл., Хаб. кр. современные 19 1,68±0,02 1,52-1,81 4,08о. Сахалин 3 1,72±0,08 1,55-1,80 8,41

678. МКл, 3 4 1,87±0,03 1,80-1,95 3,35

679. МКл, 3-4 голоцен 6 1,84±0,04 1,70-1,95 4,68

680. МКл, 5 10 1,90±0,01 1,85-1,95 1,311 2 3 4 5 6

681. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 1 1,901. МКл, 7 1 1,75

682. МКл, 6-7 МКл, 6-7-8 плейстоцен 4 3 1,81±0,04 1,68±0,02 1,70-1,90 1,65-1,70 4.71 1.72

683. МКл, 13 6 1,72±0,02 1,65-1,75 2,38

684. М32 суммарная ширина Мх, М2 и М3

685. Приморский край 15 2,84±0,03 2,56-3,01 4,41

686. Ам. обл., Хаб. кр. современные 19 2,65±0,02 2,43-2,79 3,38о. Сахалин 3 2,80

687. МКл, 3 4 2,93±0,01 2,90-2,95 0,99

688. МКл, 3-4 голоцен 5 2,95±0,04 2,85-3,10 3,17

689. МКл, 5 9 2,98±0,02 2,90-3,05 1,87

690. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 1 2,951. МКл, 7 1 2,80

691. МКл, 6-7 МКл, 6-7-8 плейстоцен 3 3 2,92±0,09 2,67±0,04 2,75-3,05 2,60-2,75 5,24 2,86

692. МКл, 13 6 2,68±0,02 2,60-2,75 1,93

693. МЗЗ длина сочленовного отростка

694. Приморский край 15 1,32±0,02 1,20-1,44 4,43

695. Ам. обл., Хаб. кр. современные 19 1,26±0,03 1,10-1,60 8,66о. Сахалин ■Э 1,31±0,07 1,20-1,43 8,62

696. МКл, 3-4 МКл, 5 голоцен 4 28 1,29±0,05 1,23±0,04 1,15-1,40 0,70-1,95 8,01 16,77

697. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 8 1,09±0,06 0,70-1,25 15,10

698. МКл, 7 2 1,13±0,03 1,10-1,15

699. МКл, 6-7 14 1,14±0,02 1,00-1,25 6,42

700. МКл, 6-7-8 МКл, 7-8-9 плейстоцен 7 4 1,17±0,03 1,09±0,05 1,08-1,33 0,98-1,20 7,02 9,21

701. МКл, 9 5 1,10±0,02 1,03-1,15 3,29

702. МКл, 13 18 1,15±0,02 1,00-1,30 6,43

703. Промеры нижней челюсти Сгоыйига 1аъ1ига , ммместонахождение, слой геологическое время количество экземпляров М±тх Нт сУ1 2 3 4 5 6т1 длина нижней челюсти

704. Приморский кр.* Приморский кр.** современные 4 4 8,17±0,016 9,45±0,25 7,71-8,39 9,01-10,04 3,82 5,37

705. МКл, 3 МКл, 5 голоцен 6 3 8,25±0,18 7,96±0,19 7,65-8,84 7,73-8,34 5,32 4,17

706. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 1 8,02

707. МКл, 11 плейстоцен 4 8,08±0,11 7,93-8,40 2,68т2 высота восходящей ветви нижней челюсти

708. Приморский кр.* Приморский кр.** современные 4 4 5,63±0,12 6,58±0,14 5,30-5,83 6,29-6,85 4,12 4,17

709. МКл, 3 7 5,47±0,10 5,14-5,82 4,911. МКл, 3-4 голоцен 1 5,41

710. МКл, 5 4 5,41 ±0,10 5,26-5,71 3,84

711. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 2 5,26±0,14 5,12-5,40 2

712. МКл, 7 МКл, 11 плейстоцен 1 5 5,66 5,40±0,08 5,16-5,58 3,17тЗ высота венечного отростка

713. Приморский кр.* Приморский кр.** современные 4 4 3,30±0,05 3,80±0,04 3,16-3,40 3,71-3,88 3,04 1,88

714. МКл, 3 7 3,10±0,06 2,84-3,30 5,411. МКл, 3-4 голоцен 1 2,88

715. МКл, 5 5 3,16±0,07 3,02-3,43 5,10

716. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 2 3,08±0,10 2,98-3,18

717. МКл, 7 МКл, 11 плейстоцен 1 5 3,07 2,99±0,06 2,87-3,21 4,47ш4 длина плеча сочленовного отростка

718. Приморский кр.* Приморский кр.** современные 4 4 1,42±0,13 1,78±0,20 1,11-1,66 1,23-2,15 18,8 22,04

719. МКл, 3 6 1,57±0,09 1,26-1,84 14,051. МКл, 3-4 голоцен 1 1,59

720. МКл, 5 5 1,45±0,08 1,27-1,69 13,03

721. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 2 1,63±0,05 1,58-1,68

722. МКл, 7 МКл, И плейстоцен 1 6 1,66 1,44±0,08 1,10-1,64 14,29т5 — длина сочленовного отростка с латеральной стороны

723. Приморский кр.* Приморский кр.** современные 4 4 2,07±0,05 2,49±0,11 1,98-2,19 2,19-2,70 4,63 8,71

724. МКл, 3 голоцен 6 1,95±0,07 1,75-2,16 9,00

725. Из отложений пещеры Медвежий Клык промерены все экземпляры удовлетворительной сохранности, даже из «загрязненных» слоев.1 2 3 4 5 6

726. МКл, 3-4 МКл, 5 голоцен 1 8 1,72 1,94±0,03 1,83-2,05 4,31

727. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 2 1,95±0,13 1,82-2,07

728. МКл, 7 МКл, 11 плейстоцен 1 5 2,15 1,88±0,04 1,76-2,00 4,58тб высота нисходящей ветви между Р4 и

729. Приморский кр.* Приморский кр.** современные 4 4 1,99±0,04' 2,36±0,09 1,89-2,07 2,21-2,62 4,25 7,66

730. МКл, 3 8 1,89±0,04 1,70-2,04 6,691. МКл, 3-4 голоцен 1 2,01

731. МКл, 5 11 1,89±0,03 1,76-2,02 4,41

732. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 4 1,79±0,04 1,71-1,90 4,89

733. МКл, 7 МКл, 11 плейстоцен 1 8 1,96 1,81±0,02 1,68-1,90 3,48т7 длина зубного ряда М1-М3

734. Приморский кр.* Приморский кр.** современные 4 4 4,30±0,04 4,38±0,03 4,21-4,40 4,30-4,45 1,96 1,43

735. МКл, 3 8 4,22±0,08 3,89-4,47 5,271. МКл, 3-4 голоцен 1 4,43

736. МКл, 5 12 4,22±0,04 4,04-4,50 3,02

737. МКл, 5-6-7 гол оцен-пл ейсто цен 4 4,30±0,06 4,14-4,43 2,86

738. МКл, 7 МКл, И плейстоцен 1 8 4,20 4,13±0,04 3,39-4,30 2,72ш8 высота нисходящей ветви в конце зубного ряда

739. Приморский кр.* Приморский кр.** современные 4 4 1,88±0,04 2,37±0,10 1,81-1,97 2,12-2,60 3,83 8,35

740. МКл, 3 9 1,77±0,05 1,58-1,98 7,73

741. МКл, 3-4 голоцен 2 1,78±0,06 1,72-1,84

742. МКл, 5 12 1,78±0,04 1,60-2,12 7,91

743. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 4 1,56±0,02 1,53-1,62 2,73

744. МКл, 7 МКл, 11 плейстоцен 1 8 1,80 1,71±0,04 1,50-1,85 6,79т9 — ширина основания восходящей ветви

745. Приморский кр.* Приморский кр.** современные 4 4 3,36±0,10 4,28±0,13 3,07-3,52 3,99-4,57 5,88 5,87

746. МКл, 3 7 3,37±0,10 3,06-3,84 7,671. МКл, 3-4 голоцен 1 3,57

747. МКл, 5 7 3,37±0,09 3,08-3,75 7,19

748. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 2 3,26±0,01 3,25-3,27

749. МКл, 11 плейстоцен 7 3,30±0,07 3,18-3,71 5,87ш10 длина сочленовного отростка с медиальной стороны

750. Приморский кр.* Приморский кр.** современные 4 4 2,29±0,11 2,89±0,17 2,10-2,55 2,47-3,18 9,25 11,71

751. МКл, 3 голоцен 6 2,32±0,08 2,11-2,60 8,421 2 3 4 5 6

752. МКл, 3-4 МКл, 5 голоцен 1 7 2,07 2,68±0,44 2,14-5,29 4,53

753. МКл, 5-6-7 голоцен-плейстоцен 2 2,46±0,14 2,32-2,60

754. МКл, 7 МКл, 11 плейстоцен 1 6 2,44 2,20±0,06 1,97-2,37 6,90

755. Примечание. * обыкновенные экземпляры С. lasiura, ** - крупные экземпляры С. lasiura (С. major nom. prov.).

756. Промеры нижней челюсти Сгос'к1ига 8ИаШшщепБ18\ ммместонахождение, слой геологическое х время количество экземпляров М±тх Иш1 2 3 4 5 6ш1 длина нижней челюсти

757. Приморский кр. современные 19 6,04±0,06 5,60-6,49 4,09

758. МКл, 3 МКл, 5 голоцен 41 62 6,24±0,03 6,30±0,03 5,69-6,61 5,69-7,00 2,84 4,19

759. МКл, 7 МКл, 11 плейстоцен 4 35 6,29±0,11 6,21±0,03 6,12-6,61 5,88-6,55 3,53 3,12т2 высота восходящей ветви нижней челюсти

760. Приморский кр. современные 19 3,71 ±0,03 3,45-4,00 3,76

761. МКл, 3 МКл, 5 голоцен 47 64 3,91±0,03 3,94±0,03 3,19-4,24 3,46-4,45 4,90 5,22

762. МКл, 7 МКл, 11 плейстоцен 6 38 3,97±0,07 3,85±0,02 3,83-4,27 3,62-4,20 1,54 3,73шЗ высота венечного отростка

763. Приморский кр. современные 19 2,01±0,03 1,70-2,23 6,94

764. МКл, 3 МКл, 5 голоцен 47 64 2,24±0,02 2,18±0,02 1,81-2,52 1,90-2,52 6,67 5,92

765. МКл, 7 МКл, 11 плейстоцен 6 38 2,28±0,07 2,15±0,03 2,04-2,48 1,88-2,49 4,81 7,02т4 длина сочленовного отростка 1

766. Приморский кр. современные 19 1,08±0,03 0,84-1,36 12,30

767. МКл, 3 голоцен 45 0,97±0,02 0,80-1,25 10,51

768. МКл, 5 64 1,04±0,01 0,77-1,29 11,21

769. МКл, 7 МКл, 11 плейстоцен 6 36 0,97±0,04 1,02±0,02 0,83-1,12 0,81-1,30 12,14 12,19ш5 длина сочленовного отростка 2

770. Приморский кр. современные 19 1,33±0,02 1,12-1,49 7,11

771. МКл, 3 МКл, 5 голоцен 45 63 1,33±0,01 1,35±0,01 1,00-1,52 1,14-1,59 7,09 6,70

772. МКл, 7 МКл, 11 плейстоцен 6 36 1,35±0,01 1,32±0,01 1,31-1,37 1,16-1,50 1,35 6,32шб высота нисходящей ветви 1

773. Приморский кр. современные 19 1,29±0,02 1,20-1,52 5,95

774. МКл, 3 МКл, 5 голоцен 45 64 1,32±0,01 1,33±0,01 1,15-1,55 1,15-1,55 7,04 6,85

775. МКл, 7 МКл, 11 плейстоцен 6 40 1,33±0,03 1,28±0,01 1,20-1,41 1,16-1,47 6,04 5,67

776. Из пещеры Медвежий Клык промерены только экземпляры хорошей сохранности из чистых слоев.1 2 1 3 4 5 6т7 длина зубного ряда МГМ3

777. Приморский кр. современные 19 3,12±0,03 '2,93-3,46 4,30

778. МКл, 3 МКл, 5 голоцен 48 65 3,27±0,02 3,22±0,01 2,92-3,52 2,98-3,51 3,48 3,36

779. МКл, 7 МКл, 11 плейстоцен 6 41 3,19±0,05 3,19±0,01 2,99-3,34 2,96-3,40 3,39 2,67т8 высота нисходящей ветви 2

780. Приморский кр. современные 19 1,12±0,02 0,95-1,29 7,26

781. МКл, 3 МКл, 5 голоцен 48 65 1,17±0,02 1,20±0,01 0,93-1,40 0,93-1,50 8,58 9,32

782. МКл, 7 МКл, И плейстоцен 6 41 1,22±0,04 1,15±0,02 1,05-1,31 0,95-1,30 8,73 7,73ш9 ширина основания восходящей ветви

783. Приморский кр. современные- 19 2,47±0,03 2,15-2,67 5,98

784. МКл, 3 МКл, 5 голоцен 48 65 2,53±0,02 2,56±0,02 2,34-2,80 2,24-2,97 4,74 6,51

785. МКл, 7 МКл, 11 плейстоцен 6 41 2,57±0,03 2,50±0,02 2,46-2,67 2,28-2,82 3,46 4,90ш10 — длина сочленовного отростка 3

786. Приморский кр. современные 19 1,64±0,03 1,38-1,87 6,84

787. МКл, 3 МКл, 5 голоцен 45 64 1,65±0,02 1,65±0,02 1,31-1,93 1,26-1,93 7,42 8,90

788. МКл, 7 МКл, 11 плейстоцен 6 36 1,56±0,02 1,62±0,02 1,50-1,63 1,40-1,87 3,82 6,94

Информация о работе

Панасенко, Валерия Евгеньевна
кандидата биологических наук
Владивосток, 2011
ВАК 03.02.04

Диссертация

Землеройки (Eulipotyphla: Soricidae) Южного Сихотэ-Алиня в позднечетвертичное время - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Землеройки (Eulipotyphla: Soricidae) Южного Сихотэ-Алиня в позднечетвертичное время ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Землеройки (Eulipotyphla: Soricidae) Южного Сихотэ-Алиня в позднечетвертичное время"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Панасенко, Валерия Евгеньевна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Землеройки (Eulipotyphla: Soricidae) Южного Сихотэ-Алиня в позднечетвертичное время"

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Панасенко, Валерия Евгеньевна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Панасенко, Валерия Евгеньевна, Владивосток

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Землеройки (Eulipotyphla: Soricidae) Южного Сихотэ-Алиня в позднечетвертичное время
ВАК РФ 03.02.04, Зоология