Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Землеройки юга Дальнего Востока России и организация их таксоценов

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Землеройки юга Дальнего Востока России и организация их таксоценов"

На правах рукописи

РГБ ОД

НЕСТЕРЕНКО Владимир Алексеевич Л .

- 1 ФсЗ ¿ииО

ЗЕМЛЕРОЙКИ ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ И ОРГАНИЗАЦИЯ ИХ ТАКСОЦЕНОВ

03. 00. 16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Владивосток 2000

Работа выполнена в Биолого-почвенном институте ДВО РАН

Официальные оппоненты:

доктор г.-м. наук, профессор Б.В. Преображенский доктор биологических наук, ст. н. с. В.Н. Кузнецов доктор биологических наук, ст. н. с. Н.Е. Докучаев

Ведущее учреждение: Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Защита диссертации состоится " 3 '

марта

2000 г.

в 10 часов на заседании диссертационного совета Д002. 06. 03 по защите докторских диссертаций при Президиуме ДВО РАН в Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, Владивосток, проспект 100-летия Владивостока, 159.

Факс: (42342)310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

Автореферат разослан

2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

сляг а О

И.В. Картавцева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Юг Дальнего Востока, характеризующийся максимальным видовым богатством землероек, остается на настоящее время наименее изученной областью Папеарктики. Исследования ряда ученых (прежде всего N4.В. Охотной (1969. 1976. 1984 и др.) и Б. С. Юдина (1971, 1989) были направлены в основном на разработку запутанной систематики насекомоядных млекопитающих, тогда как их экологическим особенностям уделялось гораздо меньшее внимание. Вместе с тем, изучение экологии землероек, населяющих как лесные, гак и лесостепные ландшафты юга Дальнего Востока, может иметь существенное значение в деле сохранения уникального биоразнообразия региона. Землеройки, из-за высокого таксономического разнообразия, древности и ярко выраженной дифференциации видов по структуре ареалов, являются не только наиболее удобной, по и необходимой группой для познания четвертичной истории становления фаун. Недостаток данных по особенностям экологии разных видов, препятствует корректному проведению историко-фаунистических исследований л затрудняет реконструкцию путей формирования фауны млекопитающих и их сообществ в Iioc 1'оч ной Палеарктике.

Рост интереса к землеройкам, как удобному объекту исследований по экологии сообщесп). наметился после формирования школы "эволюционных экологов"", что обусловило появление серии публикаций (Wrigley et al., 1979: Whiiaker. French, 1984; Dickman. 1988. 1991; Churchfield, 1991; Sheftel, 1989, 1994; Щпарц и др., 1992), посвященных рассмотрению принципов сосуществования близких видов землероек. В результате был выяснен (с позиций концепции разделения экологических ниш в результате конкуренции) спектр возможных различий между составляющими многовидовые группировки видами. При этом не ставился вопрос: чем обьясинть постоянное объединение для совместного существования различных видов землероек (в норме от трех до шести близкородственных видов обитае т симпа трически). обладающих ярко выраженным морфологическим п экологическим сходством. Таксоцены землероек юга Дальнего Востока являются уникальным объектом для проверки гипотетических "правил ассамблей" и выявления закономерностей организации многовидовых сообществ, что .является одной из самых актуальных задач современной экологии.

Цель и задачи исследований. Целью исследований являлось изучение особенностей экологии землероек, путей формирования их фауны на юге Дальнего Востока н выявление основных закономерностей организации и функ-

ционирования их таксоценов. В связи с этим ставились следующие задачи: 1) уточнить и описать Дальневосточную часть ареалов землероек, изучить особенности их распространения и составить карты распределения видов на юге Дальнего Востока: 2) изучить особенности биологии и экологии землероек, выявив пределы экологического сходства, обусловливающих возможность сосуществования близкородственных видов; 3) провести фауно-генетический анализ, обработать и проанализировать палеонтологический материал, и на основе этих данных реконструировать четвертичную историю становления фауны землероек и их таксоценов; 4) изучить видовую структуру материковых и островных таксоценов землероек юга Дальнего Востока и провести их типизацию; 5) выявить закономерности пространственной динамики таксоценов землероек, изучить механизмы регуляции и контроля плотности населения; б) провести сравнительный анализ морфометрии и экологических особенностей симпатрических видов с целью выявления наличия конкурентных отношений, проверки гипотезы лимитирующего сходства и других правил ассамблей; 7) с позиций системного подхода вывести принципы формирования падорганизменных биосистем и поддержания упорядоченности в таксоце-пах зсмлепоек: 8^1 пазпаботдть модель Формирования таксоценов._

Научная новизна и теоретическая ценность работы. Работа является первым монографическим исследованием насекомоядных юга Дальнего Востока Рос-сип, в результате которого значительно возросла степень изученности этой группы животных и восточных районах Палеарктики. Уточнена и описана Дальневосточная часть ареалов 12 видов землероек. Впервые для землероек составлены повидовые карты их распространения с выделением зон плотности, отражающих качест венное состояние популяций. Прослежена динамика численности бурозубок на протяжении 10 лет при стационарных исследованиях. Получены и проанализированы палеонтологические материалы, что позволило проследить изменение фауны насекомоядных в регионе и предложить сценарий четвертичной истории формирования и становления фауны землероек и их таксоценов на востоке Палеарктики. Предложены новые критерии историко-биогеографических построений, проведен фауно-генетический анализ, позволивший объяснить высокое видовое богатство представителей этой группы млекопитающих в Уссурийском крае, выявить основные этапы становления современных ареалов землероек и выяснить пути заселения землеройками Сахалина, Японии, южных Курильских и Шантар-ских островов. Обоснована необходимость изучения биосистем с позиций теории систем, дано определение таксоцена как надвидовой биосистемы близкородственных видов. Впервые проанализированы структуры таксоценов землероек юга

Дальнего Востока, проведена их типизация, изучены закономерности их пространственно-временной динамики и предложена модель их формирования. Проведен критический анализ "правил ассамблей" и выведены основные принципы организации биосистем. Для объяснения механизма взаимодействия элементов в биосистемах предложена концепция биологического поля.

Практическая ценность и реализация результатов исследований. Проведенный анализ распространения и обилия обитающих в регионе землероек является необходимой научной основой для мониторинга популяций в естественной и нарушенной среде и разработки природоохранных мероприятий. Материалы исследований использованы при подготовке сводки по редким животным Дальнего Востока, для обоснования необходимости создания ряда охраняемых природных территорий Приморского края, редкие виды насекомоядных рекомендованы для включения в региональную "Красную книгу". Полученные данные использованы для составления карт по биоразнообразию в рамках программы "Сихотэ-Алинь". Ряд положений работы может быть использован в долгосрочных прогнозных оценках тенденций изменения региональной фауны и трансформации сообществ млекопитающих под влиянием хозяйственной деятельности человека. Материалы диссертации составляют основу гранта № 94-04-11652 и входят частью в гранты № 98-05-65334 и № 99-05-79063 РФФИ и включены в главы монографии ■'Насекомоядные" серии "Млекопитающие России и сопредельных территорий".

Апробация работы. Результаты исследований доложены на XIV Тихоокеанском международном конгрессе (Хабаровск, 1979), на III, IV и V съездах Всесоюзного териологического общества (Москва, 1982, 1986, 1990), II и III региональных научных конференциях "Динамика численности мелких млекопитающих на Дальнем Востоке СССР и их роль в экосистемах" (Владивосток, 1986; Хабаровск, 1988), I Всесоюзном совещании по биологии насекомоядных млекопитающих (Новосибирск, 1992), международном совещании "Новые перспективы изучения бореальных экосистем" (Киото, Япония, 1994), III международном териологическом конгрессе (1997), неоднократно на конференциях молодых ученых БПИ (Владивосток, 1982-1986) и отделе зоологии БПИ ДВО РАН (Владивосток, 1999).

Публикации. Материалы исследований и методические подходы изложены в 2 монографиях и 15 статьях (из них 6 в соавторстве), объемом 30,2 п.л.

Структура и объем работы. Диссертация оформлена в виде рукописи, содержащей 270 стр., объемом текстовой части 195 стр. и состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 354 наименования на русском и иностранных языках, а также приложения с 18 таблицами. Работа иллюстрирована 28 рисунками.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Основой работы послужили материалы, собранные в период с 1978 но 1999 гг. Автор приступил к изучению насекомоядных в 1978 г. под руководством М.В. Охотииой и Г.Ф. Бромлея. Экспедиционные исследования проведены во всех районах юга Дальнего Востока, включая Курильские острова (рис. 1, а). С 1987 г. исследования проводились стационарно па Прихаикайской низменности (1983-1980 гг.). в Уссурийском заповеднике (1987, 1990, 1994-1996 гг.), заповеднике "Кедровая падь" (с 1988 г. по настоящее время) и полустационарно в некоторых других районах.

В каждом исследуемом районе выбиралось несколько ключевых участков, отражающих специфику природных условий исследуемой территории, выделялись группы основных биотопов, I! которых в течение минимум 10 дней проводился отлов с помощью ловчих заборчиков из полиэтиленовой пленки с коиуса.иш (Охотнна, Костенко, 1974) или канавок с цилиндрами. Общее количество отловленных и обработанных автором землероек превысило 5 500 экземпляров.

Все пойманные землеройки подверглись полной обработке, обеспечившей получение информации по таксономии, морфологической изменчивости, возрасту, репродуктивной биологии и особенностям питания.

Материалы но систематике землероек основаны как на собственном материале, так и на изучении коллекций Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), Зоологического музея МГУ (г. Москва), Зоологического музея СО РАМ (г. Новосибирск). Все приведенные в работе промеры оригинальны.

В работе использовались стандартные методы камеральной обработки материала. Для выяснения особенностей питания желудки и кишечник вычленялись у только что пойманных животных п фиксировались в формалине, с последующим вскрытием, исследованием под бинокуляром и сравнением с эталонными коллекциями, собранными в местах проведения работ (определение таксономического состава рациона питания землероек из Приморья выполнено С. Черчфилд, Кембридж, Англия). Суммарно обследовано более 1250 пищеварительных трактов землероек шести видов.

Для изучения относительного обилия и доступности для землероек различных жертв в лесных растительных формациях Приморского края делались учеты биомассы почвенных беспозвоночных. Пробы брались с помощью железного квадрата со стороной 0,25 м и высотой 10 см (Churchfield et al., 1999). Было взято по 30 проб в Уссурийском заповеднике (в тех же участках, где аналогичные пробы бра-

лись M.D. Охотиной в 1968-1969 гг.) и заповеднике "Кедровая падь" (рядом со стационарными учетными линиями в 6 различных биотопах).

В повидовых очерках приведены картосхемы распределения каждого вида в пределах изучаемой части ареала по оригинальной методике, разработанной нами ранее на грызунах (Костенко, Нестеренко, 1989, 1992) и затем примененной на землеройках (Нестеренко, 1999а), в основу которой положены не только и не столько количественные, сколько качественные характеристики экологических особенностей изучаемых насекомоядных (см. гл. 2). В качестве топографической основы для картосхем использовалась Карта растительности бассейна Амура (ред. Сочава, 1969), дополненная данными других геоботанических карт и генерализированная автором. В процессе картографического синтеза использовались также карты рельефа, почвенные и климатические карты.

Для оценки видового богатства таксоценов использовался индекс Маргалефа (Margalef, 1958), из индексов группы "видовое разнообразие" рассчитаны индексы Симпсона и Шеннона (Shannon, Wcawer, 1949), а из индексов группы "выровненность" выбран индекс Пиелу (Pielou, 1966). Дендрограммы фаунистк-ческого сходства таксоценов землероек из различных районов юга Дальнего Востока представлены в виде кластерограмм UPGMA, построенных на основании индексов сходства по Серенсену.

Для интерпретации результатов по трофическим взаимоотношениям близкородственных видов были выбраны известные индексы ширины трофической ниши и перекрывания ниш (Pianka, 1973; Churchfield et al., 1999).

Реконструкция истории становления фауны землероек выполнена на основе анализа особенностей экологии и распространения разных видов, данных по их генетической дифференциации с помощью фауно-генетического анализа (Матюшкин, 1972) с введением таких дополнительных критериев, как специфичность реакций разных видов на изменение природных условий позднего плейстоцена, совпадение сети рефугиумов и сходство путей постледникового расселения.

Палеонтологический материал, позволивший восстановить этапы становления таксоценов землероек, получен в результате проведенных Э.В. Алексеевой в 1973-80 гг. пещерных раскопок. За период раскопок было извлечено 3008 фрагментов черепов землероек (коллекция хранится в ЗИН РАН).

Основную часть извлеченных из раскопа костных фрагментов составляли нижние челюсти, поэтому для их идентификации использовались нестандартные методики видовой диагностики, как уже предложенные (Fredriksen et al., 1992).

гак и новые, например, положение for. mentale, форма вырезки между рг. coronoideus и pr. articularis и другие (Нестеренко и др., в печати).

Цифровые данные обрабатывались с использованием как стандартных статистических методов (Плохпнекпй, 1970; Лакип, 1980), так и методов многомерного анализа из пакетов программ Slal^raphics. Syslat и SPSS.

Глава 2. ЭКОЛОГО- ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР

Представлено 12 повпдовых очерков (разделы 2.1 - 2.12), в которых обобщены все имеющиеся данные но экологии землероек юга Дальнего Востока России. 11рн изложении материала по отдельным видам выдерживалась следующая схема: заметки по систематике и изменчивость, распространение, места обитания, численность. особенности питания, размножения и активности. Все эти сведения опубликованы (Нестеренко, 1999а) и ниже суммированы по блокам (соответствующих разделам очерков), во-первых, те моменты, которые отличаются от традиционных способов интерпретации результатов исследований, во-вторых, те экологические характеристики разных видов, аиализ которых использован для объяснения особенностей организации и функционирования таксоценов землероек.

При рассмотрении внутривидовой таксономии землероек, выяснено, что в большинство случаев подвиды являются ""экогипами", различия между которыми могут быть объяснены понятием '"норма реакции" изменчивости. Именно поэтом) новые подвиды землероек не описываются. Ота позиция разъясняется па примере Sorex unguiculuiits. Проведенная таксономическая ревизия показала, что по 10 основным черепным промерам выборки из Приморья и с о. Сахалин различаются с коэффициентами Td o*i 3.66 до 14,11. Однако при сравнении выборок koithctoh бурозубки с 7 островов Милой Курильской гряды оказалось, что размах изменчивости вида столь широк, что только на Курилах следует описать как минимум три подвида, причем материковая и сахалинская формы по краниологическим показателям занимают промежуточное положение между крайними по размерам курильскими когтистыми бурозубками. Что касается экстернальных показателен, то выявлены достоверные различия, связанные с разными фазами популяциоииого никла между возрастными группами той же S. unguiculatus, а, например, у самцов и самок S. mirabilis не перекрываются даже лимиты промеров длины тела.

Картосхемы распространения землероек на юге Дальнего Востока выполнены с позиций экологического районирования, подразумевающего выделение в пределах ареала конкретного вида территорий, в различной степени пригодных для его

существования. Чтобы отразим- степень связи вида с характеристиками мест обитания, введена трехступенчатую градация понуляционной плотности (рис. 1, б).

Рис. 1. Места сбора материалов (а) и распространение когтистой бурозубки (б)

на юге Дальнего Востока России.

а: I - авторские сборы; 2 - обработаны сборы других исследователей;

3 - литературные данные; 4 - места стационарных исследований.

б: I - граница ареала; зоны плотности; 2 - оптимальной, 3 - средней; 4 - низкой

Зона оптимума каждого вида связана с комплексом растительных формаций, условия обитания в которых наиболее соответствуют биологическим особенностям вида и оптимальны для поддержания необходимой популяционной плотности. В доминирующих биотопах этих растительных группировок численность популяций в годы пика дос тигает максимальных показателей. На территориях, относящихся к зоне средней плотности (мест типичного обитания), вид встречается постоянно, но его популяции не достигают высоких показателей численности и плотности. В растительных группировках зоны пессимума (зоны низкой плотности) единичные особи вида встречаются либо по интразональным участкам, либо в изолированных резерватах. В годы депрессии вид в этой зоне может не регистрироваться вовсе.

В разделах "питание" преимущественно рассматривается вопрос о таксономическом составе рациона особей определенного вида. Сравнение данных по содержимому желудков и почвенным пробам, взятым в местах отлова, доказывают, что

биотоиичеекие различия в питании какого-либо вида объясняются лишь обилием и различных биотопах тех или иных групп беспозвоночных. Достоверные различия отмечены только относительно такого объекта питания как дождевые черви. Так, в желудках S. mirabilis и S. wiguicidatus встречаемость остатков этих жертв составляет соответственно 80% и 60%. Однако сравнительный анализ питания S. roborcitus показал, что пропет черней в рационе этого вида из разных регионов колебался от 60 до 12%. У всех видов в спектре питания преобладали насекомые (пс менее 70% встречаемости и желудках) и использование их в пишу зависит только от обилии пли доступности юн или иной группы насекомых. Все материалы свидетельствуют об отсутствии специализации бурозубок к добыче разных гаксопов насекомых.

Из особенностей размножения землероек наиболее важны три аспекта. Вступление в репродукцию сеголеток характерно для всех видов бурозубок, кроме 5. mirabilis. Хотя нами не было поймано адультивных сеголеток S. roboratus, случаи размножения молодых этого вида отмечены для Западной Сибири (Юдин, 1962). Доля размножающихся сеголеток в отловах в период наших исследований достигала в отдельные годы 18-20%. хотя такие высокие показатели отмечены только для доминирующих по численности видов (S. caecutiens в лесных формациях и S. Hinclrensis и лесостепной зоне). Нашими материалами не подтверждается общепринятый вывод об обратной зависимости между числом сеголеток, становящихся половозрелыми в год рождения и уровнем попупяцио! той плотности (Stcin, 1961). Увеличение количества половозрелых сеголеток достоверно коррелирует ne с показателями численности и плотности популяции "своего" вида, а с обшей численностью и плотностью всех землероек многовидовои группировки (Пеетереико. 1999а).

Резорбироаание эмбрионов у рассмотренных видов явление редкое и отмечено преимущественно в последних беременностях перезимовавших самок и у размножающихся сеголеток. А утилизу подвергается не более 3% зародышей и величина этого показателя не связана с фазой популяционной динамики. Признаки блокировки размножения, известные, например, для грызунов (зарастание маток соединительной тканыо и др.) отсутствуют полностью. Наши материалы позво ляют также присоединиться к выводу Н.Е. Докучаева (1979) о том, что годовые различия в плодовитости перезимовавших самок у большинства видов отсутствуют. или, во всяком случае, обнаруживаемые различия не достоверны.

Установлено, что для ряда видов (S. caecutiens, S. tundrensis) характерно перекрывание процессов кормления и следующей беременности взрослых самок, тогда как у некоторых видов (S. wiguiculatus) такое перекрывание отсутствует,

15 разделах "активность" для разных видов рассмотрены данные по этому эко-, логическому параметру, подученные преимущественно экспериментальным путем. Выяснено, что круглосуточная подифазпая активность большинства видов достаточно сходна и колеблется от 32,8 до 42,9% от времени суток, причем длительность ночной и дневной активности примерно равны (от 49,4 до 55,3%). Различия отмечены лишь для двух видов - у S. minulissimus период максимальной активности смещен на дневное время (60,1% от суточной), а у S. mirabilis выявляется повышенная ночная (61,4%) активность.

В разделах "численность", где на основе полученных при многолетних стационарных исследованиях данных рассматриваются особенности динамики количественных показателен, особый интерес представляет биотопический аспект. Для всех бурозубок, кроме S. mirabilis, населяющего исключительно долинные широколиственные леса и S. roboratus, тяготеющего к лесной составляющей лесостепных ландшафтов юга Уссурийского края, отсутствуют достоверные отличия в биотопической приуроченности разных видов. Статистически выявляемые на. больших выборках различия (включая упомянутые виды) связаны не с конкурентными отношениями близкородственных видов, а являются отражением исторической связи разных по происхождению видов с определенными типами растительных формаций и относящихся к разным фауно-генетическим группам.

Глава 3. ФАУНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Изучение сообществ землероек оказалось прочно связанным с понятием "фаупнстический комплекс'' [Юдин, 1975). Однако выделение таких комплексов, важное для понимания генезиса тернофауны в целом, не может быть адекватно использовано при реконструкции путей становления сообществ, поскольку вопрос о возрасте и генезисе какого-либо фаунистического комплекса, выделенного по территориальному признаку, следует отличать от вопроса о времени и закономерностях формирования конкретных сообществ в пределах этого ландшафта.

Поскольку любое сообщество состоит из фаунистически разнородных и разновозрастных элементов, для исторнко-биогеографических построений удобен метод подразделения фаун на фаунулы (Сушкин, 1925, 1938). В териологии этот подход был развит и блестяще использован Е.Н. Матюшкиным (1972), опреде-

сообществ, состоящих из представителей этих группировок, произошло в раннем плейстоцене. Поскольку ценозы тсмнохвойной тайги "противодействуют" внедрению неморальных элементов в гораздо большей степени, чем сообщества широколиственных и смешанных лесов - древиетаежным, "смешение" носило преимущественно односторонний характер, причем радиальное расширение области распространения S. caecuiiens и S. minutissimus шло более интенсивно, чем у 5. isnclon и unguiculatus.

Таким образом, имеющиеся данные дают основание предполагать наличие уже в начале четвертичного периода как минимум трех фауно-генетически разнородных групп среди "лесных" видов бурозубок.

Ma протяжении всего плейстоцена, имели место так называемые "фаунистические циклы" (Назаренко, 1982), когда происходило последовательное чередование стадий рефугиального существования и стадий широкой и направленной фаунистической экспансии из отдельных изолятов на территории, где землеройки в ледниковые фазы вымирали. Именно последний ледниковый максимум (23-16 тыс. лет назад) определил по словам А.А. Назаренко (1992) "исходное состояние" природной среды Восточной Палеарктики, "точку отсчета" для оценки современного распространения большинства видов бурозубок.

3.1. Группировка неморальных элементов. В силу ареалогического сходства. особенностей кариологии и экологии, нам кажется вполне логичным отнесение в связанную с широколиственными лесами Южной Палеарктики группировку нсморальных элементов трех видов бурозубок: 5. mirabilis, S. unguiculatus и S. gracillimus.

Включение в указанную группировку gracillimus, имеющей тесное генетическое родство с S. mirabilis (Ivanitskaya, 1994), не требует особых объяснении. Что касается S. unguiculatus, хотя генетически и близкой двум предыдущим видам, но принадлежащей другой кариологически компактной группе, такие пояснения необходимы. Биологические особенности этого вида (крупные размеры, адаптированность к питанию дождевыми червями и др.) обусловили невозможность адаптации его к таежным ландшафтам в холодные эпохи плейстоцена. Резкое похолодание вызвало массовые разрывы его ареала с последующим вымиранием в большей части изолятов. В период позднеплейстоценовых оледенении кожистая бурозубка могла существовать только в тех же южных рефугиумах, что и гигантская. Именно совпадение центров постледникового расселения и сходность путей становления современного ареала когтистой бурозубки с типично не-

моральными элементами (рис. 2, а) заставляет нас отнести этот вид к описываемой группировке.

3.2. Группировка палеарктнческих бореальлых элементов. Главную роль при отнесении 5. daph.aenod.on и 5. гоЬогаШ к древнетаежным элементам также сыграл тезис о важности вопроса "происхождения" вида.

Кариодогически обособленный от группы 42-хромосомных видов, 5. daphaenodon показывает несомненное родство с 5. ¿Шипт. Но разрыв приуроченного к лесной зоне транспалеарктического ареала их общего предка произошел уже в конце плиоцена (Иваницкая, 1989) и плейстоценовая история 5. зсчитм и daphaenodon была связана с выработкой адаптаций к существованию в разных ландшафтко-климатических зонах.

Рис. 2. Ареалы видов, относящихся к а) неморальной (I - S. gracillimus; 2 - S. imgukulaius; 3 - S. mirabilis), б) бореальиой (4 - S. roboralus; 5 - S. daphaenodon) и u) древнетаежной (6 - S. caecutiens; 7 - S. minuUssimus; 8 - S. isodon) фауно-генетическим группировкам

В начале плейстоцена темнохвойная тайга отступила на юг, уступая место развивающимся ландшафтам светлохвойной тайги (Гитерман и др., 1968: Hopkins, 1972) ангарндного типа, формирование которых сопровождалось возникновением свободных экологических ниш (Шварц, 1989). О том, что историческая судьба S. daphaenodon оказалась связанной именно с освоением зоны бореальных лесов и

синхронного ей лесотундрового ландшафта свидетельствуют палеонтологические данные. В раннем плейстоцене этот вид проник далеко на север: ископаемые остатки .V, (\aphacnodon обнаружены в датируемых этим периодом (Шер, 1971) отложениях олерскоп свиты па левобережье Колымы и отсутствуют в аналогичных возрастных отложениях южной части Палеарктики.

.V. гоЬогсиш, связанный по происхождению с группой 42-хромосомных видов, оказался типично интразональным видом. Экологически близкий 5. «осЫ и Л'. ип£шси1аШз, он не смог проникнуть в насыщенные сообщества землероек хвонпо-широколиственных лесов. С другой стороны, биологические особенности не позволили ему обитать в перегляциальных ландшафтах. Этот вид смог освоить "только светлохвойные леса, заняв свободную нишу, условно эквивалентную топ. которую в хвойно-широколиственных лесах занимают когтистая или равнозубая бурозубки. Расширение области распространения 5. гоЬогаШ на юг шло совместно с продвижением светлохвойной тайги и вторичным освоением лесной составляющей лесостепных ландшафтов, а на север - по таким реликтовым растительным группировкам как пойменные тополево-чозекиевые леса.

В настоящее время оба вида довольно близки по характеру распространения (рис. 2, б) н обнаруживают повышенную совместную встречаемость, причем наиболее многочисленны они в зоне лесостепной растительности в различных ее вариантах (Нестеренко, 1999а,б).

Таким образом, я присоединяюсь к мнению Е.А. Шварца (1989), рассматривавшего эти два вида как представителей восточно-сибирского фауно-гснетического комплекса, и отношу их к группе бореальных элементов.

3.3. Группировка тупдрово-степных элементов. Имеющий трансберенгип-екпн ареал „9. /¡¿яг/гтш. по кариологическому и экологическому параметрам обособленный от древнетаежпого комплекса, традиционно относится к группе бореальных элементов. Однако этой точке зрения противоречит ряд фактов. Тундряная бурозубка: а) единственный палеарктический вид, широко освоивший тундровые ландшафты, по которым в позднем плейстоцене проник в Неарктику; б) максимальной численности достигает у южной границы своего ареала, в лесостепи Приморья и Монголии, а на остальной части ареала практически повсеместно избегает лесные биотопы; в) населяет наиболее южные участки Приморья, где отсутствуют 5. гоЬогаш и б1. с1аркаепос1оп; г) отсутствует на Камчатке, чем отличается от ёарИаепосЬж, д) отсутствуя на Сахалине и Хоккайдо, является единственным видом землероек, населяющим о. Монерон, расположенный у юго-

иол названием которой, вероятно, существуют минимум два самостоятельных вила и дополнительных материалов по экологии японской могеры и амурского ежа.

3.6. Группировка транспалеарктнческих полуводных элементов. Представлена единственным специфичным видом Иеотуз/осНею.

Глава 4. ТАКСОЦЕНЫ ЗЕМЛЕРОЕК И ИХ СТАНОВЛЕНИЕ 4Л. Таксоцен как биоснстема надорганизменного уровня

Обосновывается необходимость применения системного подхода к изучению падорганизмениых группировок животных, дается определение "биосистемы'" и обзор проблемы выделения рядов надвидовых биосистем.

Неумеренное использование термина "сообщество" привело к тому, что часто им называется любое неслучайное объединение животных, тогда как целесообразней понимать его как весь комплекс растений и животных, населяющих конкретный биогеоценоз со всей совокупностью трофических и прочих связей между ними.

В сообществах легко выявляются группы совместно обитающих видов, сходным образом эксплуатирующих один и тот же класс ресурсов среды и взаимодействующих друг с другом значительно сильнее, чем с остальными видами сообщества. Широко использующееся для обозначения таких структур понятие ""гильдия" может рассматриваться с двух позиций. 1) Соответствует понятию "скопление". Составленные из элементов разного таксономического статуса, гильдии закономерно возникают и исчезают на определенном этапе динамики сообщества, когда для поддержания его устойчивости требуется более полная эксплуатация некого избыточного ресурса. С этой точки зрения гильдия представляет собой слабоструктурированное неустойчивое объединение животных. 2) Связано с понятием "трофический уровень". С этой точки зрения в одну гильдию попадают все члены сообщества, в той или иной степени (включая временной аспект) использующие в пищу пространственно локализованные объекты, составляющие гильдию нижестоящих трофических уровней, например, консумепты-зоофаги, питающиеся почвенными беспозвоночными. Очевидно, что временные и пространственные ниши членов гильдии перекрываются слабо.

При симпатрическом сосуществовании видов, принадлежащих одному роду, взаимоотношения между ними будут иметь принципиально иной характер чем в гильдиях. В этих случаях говорят об "ассамблее", "многовидовой ассоциации"

землероек юга Дальнего Восток для характеристики разнообразия которых подсчитаны индексы видового богатства и выровненности видовой структуры. Из дендрограммы (рис. За) видно, что псе материковые ассоциации землероек группирую гея в два кластера. Первая груши, включающая таксоцены землероек лес-поп зоны, объединяется со второй, которая представлена таксоценами, связанными с растительными формациями открытого типа, на уровне межгруппового сходства 52%.

4.2.1. Лесные таксоцены. Компактную группу внутри кластера лесных таксо-ценов землероек составляют таковые юга Уссурийского края, где комплекс бурозубок представлен шестью видами, относящимися к древнетаежной (5. caecutiens, S. isodon, S. minutissimus) и неморальной (S. unguiculatus, S. gracillimus, S. mirabilis) фауио-генетическим группировкам.

Видовая структура этих монодоминантных таксоценов достаточно однородна. Повсеместно содоминантами S. caecutiens, доля которых обычно превышает 50%. выступают S. isodon и S. unguiculatus, хотя соотношение этих видов варьирует: в нарушенных смешанно-широколиственных лесах юга края S. isodon преобладает-над S. unguiculatus почти в два раза. Редкая в лесах Восточно-Манъчжурских гор, S. gracillimus гораздо обильнее в зоне хвойно-широколиственных лесов среднего Снхотэ-Алиня.

Характерной особенностью этих таксоценов является наличие в их составе белозубок. Выяснено, что белозубки не образуют в лесах юга Уссурийского края каких-либо обособленных очагов, а встречаются постоянно и далеко не всегда связаны с нарушенными растительным формациями или жестко привязаны к водоемам. Еще Е.Н. Матюишш (1972) указывал, что исторически древний (рубеж нлноиена и плейстоцена) контакт лесостепной и неморальной фаунул выражается и наличии "промежуточных" форм. Я уже упоминал о возможном выделения таких видов в самостоятельную фауно-генетическую группировку и анализ структуры таксоценов землероек тога Уссурийского края еще более в этом убеждает.

Таким образом, на юге Уссурийского края лесные таксоцены землероек состоят из представителей двух фаупистических группировок - древнетаеленой и неморальной с наложением на эту основу лесостепных форм.

В лесных растительных формациях Верхнего и Среднего Приамурья таксоцены землероек по индексам видового разнообразия сходны с таковыми Уссурийского края. Также абсолютным доминантом является S. caecutiens, a S. isodon выступает еодомипаптом. S. unguiculatus и S. mirabilis полностью выпадают из. состава таксоценов. Представители лесостепной группировки здесь замещаются

элементами бореальной фаунулы. Однако, если темнозубая бурозубка является редким видом (доля ее участия в фауне землероек не превышает 0,8%), то 5. гоЬогаш, занимая трофическую нишу когтистой бурозубки, сопоставима с последней по численности в таксоценах землероек Уссурийского ¿рая (до 16%).

Рис. За. Дендрограмма фаунистичсского сходства таксоценов землероек из различных райопо» юга Дальнего Востока.

Типы таксоценов: лесные (1.2,3,8,10,12) и лесостепные (4,5,6,7,13,11)

Рис. 36. Соотношение видов землероек, относящихся к разным фауно-генетическим

группировкам (1-IV) в ряде участков лесостепной зоны Приморья и на о. Русский.

Группировки: I - древнетаежцая (I - S. caecutkns\ II - бореальиая (2 - 5. robouitus, 3 - S.

ditphitenuiloii)-, 111 - лесостепная (5 - С. la.siura, 6 - С. suaveolens)\ IV - тундрово-степная (6 - S.

luiulrensis)

'Гаксоцены землероек Нижнего Приамурья занимают промежуточное положение между ассоциациями двух рассмотренных выше групп, что связано, во-первых, с влиянием огромного бассейна р. Амур, где пойменные участки, служащие путями расселения видов открытых пространств, мозаично перемешаны с типично лесными биогеоценозами, во-вторых, данная территория является переходной между зоной хвойно-широколиственных лесов и зоной светлохвойной тайги. Как результат, в таксоценах присутствуют представители всех трех "изначально лесных" фауно-генетических группировок - неморальной, древнета-

ежной и бореальной. При этом характерной особенностью этих таксоценов является хорошо выраженная биотопическая дифференциация видов, относящихся к различным фаунулам.

4.2.2. Лесостепные таксоцсны. Таксоцены землероек лесостепного биома представлены 6 видами землероек, относящихся к тундрово-степной (5. 1ит/-гепш), лесостепной (С. /шшга и С. тачео1еп£), бореальной (51. гоЬогаШз, 5. с1а-рЬоепосЬп), и древнетаежиой (5. саесиЧепя) фауно-генетическим группировкам.

Основные различия структуры и характеристик рассматриваемых таксоценов связаны с выровненностыо распределения видов. Доля участия в отловах .V. (1аркаепск1оп и 5. гоЬогаш заметно ниже в западных и южных районах Уссуро-Ханкайской низменности (рис. 36), что, несомненно, связано с крайней антропогенной нарушенностью этих территорий.

Существенно отличается от таксоценов землероек, связанных с равнинами бассейна Уссури и Амура, ассоциации самой южной в Приморье Хасанской депрессии. Отличительной особенностью этих таксоценов при невысоком видовом богатстве (1=^0.454) является не имеющий аналогов для России высокий процент участия белозубок с доминированием С. 1аяшга в целом, при полном отсутствии бореальных элементов. Вероятно "хасанские" таксоцены - это нестабильные группировки, формирование которых началось сравнительно недавно, после последней регрессии Японского моря (примерно 900 лет назад), до которой большая часть Хасанской равнины была затоплена. Первыми ее освоили влаголюбивые белозубки и экологически пластичные 5 саесиНепя и 5. шпйгет'и. Проникновению в такие сообщества других видов бурозубок препятствуют погодно-климатические факторы (Нестерепко, 1999а) и антропогенный пресс.

4.2.3. Особенности динамики видовой структуры материковых таксоценов землероек в позднечетвертичное время

Рассмотрена динамика видового состава таксоценов на основе палеонтологических материалов. Среди костных остатков землероек из пещерных отложении было идентифицировано 11 видов, 8 из которых относится к роду Богех, 2 - к роду Сгос1с1ига и один - к роду Меотуз.

При отсутствии надежного датирования фоссильного материала, время накопления пещерных отложений можно оценить лишь при комплексном изучении данных по веем обнаруженным ископаемым остаткам. Такой подход позволил

Таким образом, видовая структура таксоценов, близких современным и кардинально отличных от таковых в позднем плейстоцене - начале голоцена, сложилась около 2 тыс. лет назад.

4.3. Островные таксоцены и их становление. Приводится видовая структура таксоценов землероек па островах Японского и Охотского морей.

Наиболее интересна история формирование таксоценов землероек на островах Японско-Курильского архипелага. Палеонтологические данные (Hasegawa et а!.. 1988; Kawamura et al., 1989) свидетельствуют, что первоначально эти острова заселили S. caeculiens н S. minutissimus, проникшие на них с юга до открытия 150100 тыс. лег назад Корейского пролива. Именно от предковых популяций этих видов произошли современные shinto и S. hosonoi (рис. 4). Судя по тому, что о. Садо, отделившийся от прото-Хонсю в среднем плейстоцене (Ohshima, 1991) и не соединявшийся с ним в риссе (Kobayashi, Tateishi, 1992), заселяет S. sadonis, также являющаяся дериватом предковой формы S. caeculiens, время вселения этой бурозубки на острова можно датировать концом раннего плейстоцена.

Рис. 4. Схема истории становления островных фаун землероек, реконструированная с учетом их филогении и современного распространения, ископаемых данных и геологической информации.

а - виды, обитающие в настоящее время, б - элиминированные виды: М - территории, осушаемые в период морских регрессий

Опираясь на краниологические различия материковых и островных S. L'Licciíi¡cus, М.В. Охотииа (1993) заключила, что первоначально на Южные Курилы он также проник в это время.

Проникновение S. unguiculatus и 5. gracillimus на Южно-Курильские острова и Хоккайдо произошло с севера, через Сахалин и, вероятно, в одну из климатических фаз среднею вюрма, когда развитие ландшафтов определялось достаточно нтенсивпым потеплением и. скорее всего 25-24 тыс. лет назад в период господства чемнохвойной тайги с элементами широколиственной растителыша н (Короткий и др., 1996). Последующая палеоклиматическая обстановка поздие-шормского этапа с главным климатическим минимумом верхнего плейстоцена препятствовала расселению лесных видов.

О i деление Сахалина от континента произошло 7 (Велижанин, 1976) или 6 иле. лет назад (Ota, Machida, 1987). При этом разделение Сахалина и Хоккайдо произошло раньше (Ohshima, 1990) и, вероятно, в начале голоцена, примерно 10 тыс. лет назад (Каррей, 1968; Fujii et а)., 1971). Поэтому можно предполагать, что проникновение 5. ¡sodon на Сахалин произошло в период между этими событиями, а не и позднем плейстоцене (20 тыс. лет назад), как считалось ранее (Охотииа. 1993).

Глава 5. ОРГАНИЗАЦИЯ ТАКСОЦЕНОВ

Рассмотрен объем понятий "организация", "структура" и "регуляция". Если структура - инвариант системы, отражающий ее архитектуру, то организация может быть представлена как все разнообразие взаимодействий между элементами. Сохранение симметрии системы при выведении ее из равновесия достигается перестройкой ее структуры по определенным законам комбинирования. В сложных биосистемах такая перестройка обусловлена действием механизмов регуляции.

5.1. Пространственная структура таксоценов

При рассмотрении таксоцена, элементами которой являются видовые популяции, под его структурой следуег понимать варианты и способы перекрывания популяций, т. е. соотношение видов в различных участках занимаемого ассоциацией экологического пространства и динамику этого показателя. Именно закономерности "перемешивания" видовых популяций будут отражать закон композиции этих элементов в системе.

При многолетних стационарных исследованиях (Нестеренко, 1992; 1999) установлено, что при отсутствии биотопической приуроченности разных видов, существуют биотопические различия в соотношениях особей входящих в таксоцен видов, тогда как в сходных биотопах и одном биотопе в разные годы поддерживаются примерно равные соотношения.

Рассмотрим, например, структуру таксоцена смешанного хвонно-шнроколистпепиого леса. По данным Охотипой (1974) на 1 га широколиственно-кедрового леса (ШКЛ) одновременно держалось 84 бурозубки; 56 средних. 20 равнозубых и 8 когтистых; широколиственно-чернопихтово-грабового (ЧГЛ) - 56 особей (соответственно по видам 40, 8, 8) и долинного тополево-ильмового (ТИЛ) - 44 (36, 4 и 4). Видовые соотношения составили соответственно (7:3:1), (5:1:1) п (9:1:1), а в целом для таксоцена (5:2:1). Исследования, проведенные через 20 ле г (Нестеренко, 1999) показали, что видовые соотношения оказались очень сходными - соответственно ШКЛ - (6:3:1), ЧГЛ -(6:1:1) и ТИЛ - (8:2:1).

Данные по видовым соотношениям хорошо согласуются с характеристикой биотопов по условиям обитания в них землероек. В ШКЛ, где отмечена наибольшая масса почвенных беспозвоночных (48,5 г на 1 м2) и характерна низкая влажность почвы, не переувлажняющейся даже во время дождей, поймано максимальное количество бурозубок (46,4% общего количества). Наименее благоприятны для обитания бурозубок биотопы ТИЛ: масса почвенных беспозвоночных здесь составляет 39 г на 1 м2, а сильная переувлажненность почв в летне-осенний период делает условия существования бурозубок еще менее пригодными. В биотопах этого типа суммарно было поймано 22% от общего количества бурозубок.

Таким образом, пространственную структуру таксоцена можно характеризован. по биотопнческим соотношениям видов; для каждого таксоцена характерны свои закономерности ее динамики; существует корреляция динамики пространственной структуры таксоцена с биотопической дифференциацией биогеоценоза; инвариантность пространственной структуры свидетельствует о наличии механизмов ее поддержания; характерной чертой всех таксоценов является наличие ярко выраженного доминанта.

5.2. Феномен доминирования

Считается, что многовидовые комплексы сосуществующих видов являются иерархическими. Но настоящая иерархия подразумевает включение объектов друг н друга (модель вложенных конусов (Васильева, 1998) и в системе образовывать

иерархии не могут. Ранжирование же элементов (модель ступенчатой пирамиды или лестницы) относительно независимой шкалы соответствует привнесенным в биологию социальным представлениям об иерархии. Суть явления, выражаемого термином ""иерархия" при характеристике многовидовых сообществ, сводится именно к социальному (или функциональному) ранжированию, ключевым понятием которого является "доминант".

Начало интенсивного роста после зимнего спада ("явление Денеля") и сопряженное с ним начало полового созревания определено внутренним физиологическим процессом, требующим определенного времени, которое различно у разных видов землероек (Нестеренко, 1999). Отсюда следует, что сроки начала размножения, обусловленные физиологическим ритмом особей разных видов, являются видоспецифичной характеристикой (№з1егепко, Тшпоу, 1997). В лесных таксоце-пах Приморья первой приступает к размножению unguiculatus, на две недели позже - 5. саесиНепа и затем, с небольшим интервалом, «ос/ол. Сеголетки пер-во1 о вида начинают расселяться раньше молодых двух других видов, за счет которых идет насыщение уже частично занятой территории. Второе поколение 5. саесийет, появляющееся раньше, чем у других видов, обеспечивает в каждом биотопе необходимую степень "перемешанности" особями разных видов, тем самым нормируя видовые соотношения и поддерживая воссоздание пространственной структуры таксоцена. Наличие "движущегося" индивидуального участка сеголеток при следующих размножениях усугубляет "направленность" расселения по занимаемой таксоценом территории.

В таксоцепах, следовательно, доминирование не подразумевает подавляющей функции, т. е. доминант не расширяет своего жизненного пространства за счет субдоминаптов, а напротив, численное преобладание одного вида - то звено, за счет которого максимально эффективно осуществляется действие механизмов поддержания оптимальной плотности каждой видовой популяции и таксоцена н целом. Для таксоцепов такой параметр как "структура доминирования" отражает лишь относительное обилие видов, а доминант - это вид, который преобладая по численности, определяет распределение остальных видов, нормируя их пространственные взаимоотношения.

Таким образом, доминирующий вид является основным звеном в поддержании симметрии пространственной структуры таксоцена. Доминантом становится вид, который 1) обладает наибольшими возможностями к увеличению своей численности. У землероек это обеспечивается реализацией ряда видоспецифнчных особенностей, например, максимально возможным количеством приплодов, что

может быть обусловлено перекрыванием периода кормления и последующей беременности; 2) обладает высоким уровнем внутрипопуляционной организации и лучшими по сравнению с другими видами средствами коммуникации; 3) является коренным обитателем основного типа биогеоценозов данного биома, адаптированным к его условиям, в том числе в трофическом отношении.

5.3. Механизмы регуляции

Прежде всего следует разделить понятия "управление" и "авторегуляция"'. Первое относится к воздействиям на данную биосистему всех внешних систем ее иерархического ряда, а второе подразумевает внутренний детерминированный процесс, при котором на каждое отклонение вырабатывается соответствующее ему воздействие, направленное на его устранение. Следовательно, чтобы понять процесс регуляции любой биосистемы необходимо знать механизмы, действующие в смежных биосистемах данного иерархического ряда.

Действие Факторов биосферного упопня уппаштения. пеямштшиугч .шю.

составляющие климата и погоды, обусловливает не зависимое от плотности цикличное увеличение смертности.

Регуляция на уровне сообщества связана с действием зависимых от плотности факторов (хищничество, заболевания и др.), ведущих к снижению общего числа особей. Оказывая неизбирательное влияние на ту или иную группу животных какого-либо трофоцснотического звена, они выступают как биоценотические механизмы, роль которых заключается в формировании на определенной стадии динамики сообщества фазы снижения численности того или иного элемента системы ""биогеоценоз".

Под регуляцией собственно популяционного уровня обычно подразумеваю] две группы механизмов, обусловливающих 1) снижение плотности популяции за счет расселения особей; 2) изменение уровня репродукции. По общепринятым представлениям дисперсия особей, носящая плавный и обратимый характер, обычно эффективно действует в качестве регулятора на начальных этапах трансформации пространственной структуры популяций до стадии "насыщения" занимаемой территории, а по достижении популяцией определенной критической плотности включаются механизмы снижения темпов репродукции.

Признание тезиса о том, что регуляция процессов размножения носит надор-гапизмепный характер (Шовен, 1972) привело к выводу, что ее можно считать поиуляционным механизмом. С позиций системного подхода это не совсем вер-

по. Такие процессы, как блокировка половой системы или резорбирование плодов у особей, происходят в организмах и поэтому являются индивидуальными. Действие же популяционных механизмов следует ограничить только временным интервалом от начала расселения молодых первого выводка до начала той степени отклонения от допустимой для данного биогеоценоза плотности населения, когда уровень стрессовой напряженности обусловливает начало действия индивидуальных физиологических процессов, при продолжающемся выведении из сферы репродукции части населения их изоляцией путем пространственного выселения. Таким образом, роль впутрипопуляционных механизмов состоит в создания условий, при которых снижение темпов увеличения плотности начиналось бы раньше, чем ее значения достигнут критических величин.

Большая часть исследований по изучению регуляторных механизмов проводилась на грызунах, у которых процессы блокировки темпов размножения выявлялись очень ярко. Но нельзя не заметить, что последовавшие обобщения основывались либо на экспериментальных данных (включая классические работы Chitly, 1960; Krebs et al., 1969 и др.), либо на результатах изучении островных грызунов (Lidicker, 1975; Beacliam, 1980; Gliwich, 1980 и мн. др.) и касались в основном популяции одного вида. В реальных ситуациях, когда симпатрически обитают более двух близкородственных видов, предлагаемые теоретические модели оказывались малопригодными, так как п этих случаях, во-первых, переуплотнение наблюдается значительно реже, во-вторых, снижение темпов размножения у каждого вида выражено гораздо слабее. Вероятно, именно потому, что землеройки повсеместно обитают в составе таксоцепов. и не обнаруживалось существенного снижения темпов репродукции. Во всяком случае, закрепилось мнение, что у землероек, очень чувствительных к прямому воздействию климатических факторов, способность к попудяционному автокоитролю весьма ограничена и он реализуется в основном через изменение уровня смертности (Ивантер и др., 1984), обусловленного действием внешних факторов. То, что у землероек механизмы автоконтроля "трудно определимы" (Докучаев, 1979) объяснялось не только тем, что из-за высокой зимней смертности рост численности начинается весной с минимальных показателей и, следовательно, "'включение популяционного "тормоза" сильно задержано, но и тем, что темпы роста численности землероек не очень высоки из-за позднего созревания молодняка.

Как землеройки, самые мелкие представители млекопитающих, эфемеры, существующие на пределе своих физиологических возможностей, достигли такого видового богатства, повсеместно заселили всю Палеарктику и даже в эпоху плеп-

стоценовых климатических катаклизмов могли поддерживать высокую численность популяций, если они так зависимы от внешних условий и у них нет надежных внутренних механизмов поддержания своего существования, даже такого всеобщего для животных, как возможность к неограниченному росту численности?

Ключевым моментом здесь должен быть вопрос о половом созревании молодых. Большинством специалистов по экологии насекомоядных признается, что половое несозревание бурозубок в год рождения является не просто "важным по-цуднционным механизмом, компенсирующим низкую численность бурозубок в отдельные годы" (Докучаев, 1990), но и "совершенной чертой биологии, обеспечивающей более оптимальный и плавный ход кривой динамики численности" (Долгов, 1985). При этом оставалось неясным, чем объяснить, что даже если небольшое число сеголеток физиологически может приступить к размножению, остальные оказываются неспособны к половому созреванию? и почему число половозрелых сеголеток увеличивается не в зависимости от плотности ''своего" вида, а от общей плотности населения таксоцена?

Имеющиеся в настоящее время достоверные материалы по плодовитости и выводкам можно суммировать следующим образом: 1) перезимовавшие самки обычно приносят три (четыре) приплода, причем наиболее крупные выводки отмечены для середины лета; 2) только сеголетки первого выводка обычно вступают в размножение; 3) наиболее успешно перезимовывают особи последнего выводка (приносимого только частью размножающихся самок); 4) особи разных выводков имеют ряд морфологических и экологических различий.

Первоначально было предположено (Кез(егепко, Тшпоу, 1994), что у землероек существует генетически закрепленная последовательность специализированных поколений: 1) особи первого выводка имеют физиологическую возможность созревать в год рождения и по мере необходимости вступать в репродукцию (гак называемое "альтруистическое" поколение (Сергеев, 1992); 2) особи второго выводка являются преимущественно мигрантами, функция которых состоит в насыщении занимаемой таксоценом территории (морфологически это самая мелкая генерация, представители которой малоагрессивны и не имеют индивидуальных участков); 3) землеройки третьего (четвертого) выводка физиологически лучше приспособлены к перезимовке. Однако в силу того, что морфо-физиологические особенностей особей каждого поколения носят статистический характер (во втором поколении встречаются как крупные, так и мелкие особи, но статистически преобладают последние) эта гипотеза была пересмотрена (Нестеренко,

19996). По-видимому, каждое поколение представлено по-разному реагирующими па воздействие факторов-пере-ключателей особями всех (или большинства) генетических линий и в определенный период "преимущество" получают особи той или иной генетической группы.

Делается вывод, что у землероек, древней группы эфемеров, у которых физиологически ограничена возможность к детально описанному для грызунов (Christian, 1960, 1963; Чернявский, Ткачев, 1982 и др.) нейро-гуморальному подавлению репродукции половозрелых самок, "несозревание" сеголеток не изначальная "норма", а напротив, эффективный способ предотвращения переуплотнения. Но в гаком случае должен существовать контроль за уровнем этого процесса. Согласно принципа внешнего дополнения (Абдеев, 1994), гласящего, что ири исчерпании резервов самоорганизации, повышение организации системы возможно путем выхода к внешним системам более высокого иерархического уровня, следовало бы ожидать, что именно популяционные механизмы должны обеспечить контроль над рассматриваемым процессом. Однако, при отсутствии постоянных индивидуальных участков у сеголеток, четкой биотопической приуроченности особей большинства видов и ряда других особенностей, популяционные механизмы контроля дисперсии и пространственной дифференциации оказываются в этом отношении малоэффективны. В той же мере это относится и к оиоценочичееким механизмам, поскольку не подверженные эпизоотиям' землеройки из-за отсутствия специализированных хищников являются конечным звеном одной из цепей питания,.

Оптимальным эволюциоппо выработанным решением проблемы явилось создание промежуточной между сообществом и популяцией структуры - многовидовой системы близкородственных видов. Из-за сходства способов обмена информацией между близкими видами бурозубок и действия механизмов пространственного перемешивания особей разных видов (подробнее см. гл. 6), животными воспринимается величина общей плотности населения многовидовой группировки. которая достигает оптимальных значений гораздо раньше, чем у отдельных видовых популяций.

Таким образом, на уровне таксоцена контроль над темпами роста плотности населения связан с созданием и поддержанием необходимых видовых соотношений в разных участках биогеоценоза путем пространственной дифференциации особей разных видов.

Еще раз хочу обратить внимание на то, что землеройки практически нигде на протяжении своего огромного ареала не обитают вне таксоценов. В качестве п'ри-

мера "одповилового" существования приведу ситуацию с изолированным от материка в среднем плейстоцене о. Монерон. Популяция единственного из населяющих остров видов землероек - 5. шпс/гем^з находится на грани вымирания. При обилии корма, отсутствии хищников и "конкурентов" численность вида крайне низка, самки приносят одного (реже двух) детенышей и у животных наблюдаются многочисленные аномалии. Такая естественная деградация вряд ли может объясняться естественным "старением" изолированной системы (существуют примеры более длительного обитания на островах насекомоядных нескольких близких видов), но может служить еще одним косвенным доказательством, что существование землероек в составе таксоценов - не возможность, а необходимость.

Сравнение особенностей организации многовидовых комплексов землероек и рукокрылых показало их несомненное сходство (№51егепко, Тшпоу, 1994; 1997), а анализ литературы свидетельствует, что и для других групп позвоночных (некоторые амфибии, рептилии), которые, являясь насекомоядными полифагами и не имея специализированных хищников, замыкают в общей трофоценотическон сечи определенную ее цепь, в той или иной мерс также характерно создание многовидовых группировок сосуществующих близкородственных видов.

Глава 6. ПРИНЦИПЫ ПОДДЕРЖАНИЯ УПОРЯДОЧЕННОСТИ 6.1. Разделение экологических ниш и конкуренции

Неотъемлемой частью фундамента современной экологической парадигмы является идея конкуренции. Считается, что необходимой предпосылкой для сосуществования близких видов является эффективный раздел экологических шин и основным типом взаимодействий в системе этих видов является межвидовая конкуренция. Вывод Элгона (1946) о том. что именно близкородственные виды должны иметь разобщенные экологические ниши в силу большей напряженности конкуренции между ними, послужил основой для попыток доказательств существования конкуренции косвенным путем через выявление разобщенности ниш сосуществующих видов.

При характеристике временной ниши для землероек обычно рассматривают активность особей, экстраполируют эти данные на видовую популяцию и таким образом пытаются выявить "обусловленную конкуренцией" десинхронизацию кормодобывающей активности разных видов.

Наши исследования показали, что достоверных отличий в кормодобывающей активности бурозубок лесных таксоценов не существует (гл. 2).

Другим аспектом является разделение во времени процесса репродукции. Поскольку сроки начала размножения - видоспецифичная характеристика (5.2), дс-сипхронизация сроков размножения близкородственных видов не может являзься реакцией на совместное существование в результате конкуренции.

В качестве компонентов, характеризующих пространственную нишу, рассматривается "'вертикальная" дифференциация по почвенным горизонтам и биотопическая приуроченность разных видов.

Схема Охотиной (1974), основанная на выводе М1сЬе1зеп (1966) о приуроченности при розыске кормов различных видов землероек к определенным почвенным горизонтам, не получила поддержки, так как не учитывалось то, что землеройки не преследуют жертву, а схватывают ту, на которую натыкаются при передвижении; все виды активно используют подземные коммуникации других животных; в ряде природных зон почвенные горизонты ниже слоя листовой подстилки просто недоступны для бурозубок.

Большинством исследователей признается, что разные виды мало различаются по предпочитаемым биотопам (обзор Долгов, 1985). Есть, однако, мнение, что при ""количественном" подходе выявляется приуроченность отдельных видов к разным биотопам (Шефтель, 1990; Шварц и др., 1992). Однако результаты этих исследований вовсе не доказывают тезис о биотопическом разобщении разных видов п результате конкуренции, а демонстрируют лишь существование (выявляемое статистически) биотопического предпочтения у разных по происхождению видов, исторически связанных с разными фауно-генетическими группировками (Иестеренко, 19996).

При рассмотрении трофической ниши выделяются три аспекта, характеризующие разные параметры используемого землеройками пространства пищевых ресурсов: таксономический состав жертв, их размер и распределение объектов пи тания в почве. Признается, что в большинстве случаев отсутствует специализация землероек к добыче жертв разных таксонов (Межжерин, 1962; Шварц и др.. 1992; Нестеренко, 1999а и мн. др.), а биотопические различия в частоте поедания разных групп кормов каким-либо видом определяются в основном обилием или наличием их в разных биотопах (Докучаев, 1981, 1990; Нестеренко, 19996 и др.) Этот вывод подтверждается материалами по изучению питания лесных бурозубок Приморья (С11игсЬПеШ е1 а!., 1999), показавшими, что большинство жертв использовалось всеми видами и перекрывание по этому параметру между парами видов

колебалось от 57% у 5. ттиШяйгшз и йог/ои до 90% у Я. ттмйнтш и 5. gracill¡mг^s.

Наиболее дискуссионный вопрос: существует ли корреляция между размерами землеройки и ее добычи? Многочисленными исследованиями доказано, что бурозубки не специализированы на поедании разноразмерных жертв. Пища разрывается на части и пережевывается, поэтому начальная величина жертвы не так значима, как у видов, заглатывающих объект питания целиком, а выбор кормов у землероек лимитирован только возможностью справиться с добычей. Анализ наших материалов показал, что с увеличением размеров бурозубок увеличивается и размерный диапазон жертв, но отмеченные различия недостоверны. Трофические ниши крупных видов перекрываются между собой также, как у мелких и не связаны с обострением конкуренции за пищу. Одной из причин выбора разноразмерных жертв является то, что мелкие виды землероек чаще используют микроместообитания, где обильнее мелкие жертвы, и наоборот. В результате, увеличение процента крупных кормовых объектов плавно нарастает по всему видовому ряду таксоцена.

Таким образом, при невозможности обнаружить прямыми методами конкуренцию между сосуществующими видами землероек (что просто невозможно при высоком обилии такого трофического ресурса, как почвенные беспозвоночные), не удается найти доказательств ее существование и косвенными методами, через анализ различных параметров экологических ниш: большая часть экологических расхождений между видами объясняется изначальными видовыми различиями, а не конкуренцией.

Тезис о существовании взаимосвязи между морфологическим сходством видов н их экологической близостью позволил Хатчинсону (1959) сформулировать единодушно принятое исследователями правило, согласно которому совместно обитающие виды, занимающие сходное положение в трофических цепях, должны различаться размерами тела или трофического аппарата в среднем не менее, чем в 1,28 раза. При отсутствии доказательств существования конкуренции между спм-натрическими видами землероек, именно морфологический материал стал использоваться для обоснования реальности межвидовой конкуренции.

Проверка гипотезы показала, что для семи постоянных видов лесных таксоце-нов Приморья среднее отношение Ь (длина тела) соседних видов было равно 1,12, и не превышало пороговую величину 1,1 для пар unguiculatus - Б. йойоп (1,04), 5. саесиНет - Б. graciШrnus (1,07) и 5. %гасЩ1ти5 - 5. тти^зтиз (1,05) и еще меньшее среднее отношение постоянной Хатчинсона выявлено при сравнении

видов лесостепных ассоциаций. При этом SR по длине тела оказалось значительно выше при сравнении сеголеток и перезимовавших особей одного вида: 1, 24 для S. caecutiens и С. lasiura, 1,18 для unguiculatus и 1,14 для S. isodon..

При сравнении отражающих морфометрию ротового аппарата показателей, по которым большинство видов не даст статистически достоверных различий между взрослыми и молодыми особями, выявилась аналогичная картина. Величина SR для соседних по -размерам видов колебалась от 1,004 до 1,19, и максимальных значений достигала для пар видов, не обитающих совместно (S. tundrensis - S. gracillimus), в отличии от сосуществующих в реальных таксоценах видов.

Таким образом, несмотря на существование определенного размерного ранжирования видов в таксоцене, различия в размерах тела и черепа не могут служить основой для объяснения причин их сосуществования в конкретных сообществах. Наиболее соответствуют правилу Хатчинсона группы видов, связанных фауно-генетическим родством, и напротив, сосуществующие виды из разных фаунул демонстрируют '"запрещенные" с позиций SR индекса соотношения. 'Это позволяет высказать предположение, что правило Хатчинсона не является эколо-i пчеекпм, а отражает какой-то глобальный закон соотношения частей и целого.

Признание системного единства мира приводит к выводу как о наличии единых законов, управляющих процессами сохранения упорядоченных структур, так н о существовании пропорциональных взаимоотношений между элементами, подчиняющихся единым числовым инвариантам (Жирмунский, Кузьмин, I99Ü), что подтверждается исследованиями по изучению морфометрических инвариантов (Петухов, 1981; Jean, 1994; Заренков, 1997; Петров, 1997). Рассмотрены законы, связанные с цифрой 1,28 (коэффициент различия Майра, закон Пржибрама-Мегасара и др.) и предположено, что решение этого вопроса должно быть связано со всеобщими константами, отражающими отношения части и целого, например "золотым сечением", корень из которого дает искомое число 1.27.

6.2. Принципы взаимодополняемости и кооперации

На фоне постепенного разочарования в универсальности понятия "конкуренция" (Иваницкий, 1986; Азовский, 1990), попытки свести закономерности организации сообществ животных лишь к проявлению или последствиям конкуренции между близкородственными видами не могли не встретить резкой критики (Boer, 1980; Simberloff, 1982; Wiens, 1982 и др.).

Вопрос о необходимости замены принципа конкуренции поставил Бур, предложивший применительно к близкородственным видам говорить о "принципе сосуществования" (Boer, 1980, 1986), смысл которого сформулирован В.В. Черных (1986): конкурентные отношения между родственными видами не несут антагонистического характера, служат выработке родоспецифичных адаптаций и, таким образом, в конечном счете оборачиваются взаимопомощью, обеспечивая целостную реакцию. Однако некорректность использования термина "сосуществование" и отсутствие должного обоснования принципа справедливо позволило трактовать его как необоснованное декларативное заявление. Если теория конкуренции и должна быть заменена, то только сопоставимой по значимости концепцией, направляющей весь ход исследований и толкования результатов.

Любая гипотеза опирается на ряд постулатов. Так, огромное здание теории конкуренции покоится на фундаменте принципа Гаузе. На самом деле нет необходимости выдумывать какие-то новые закономерности на основе оригинальных опытов, толкование результатов которых часто опровергается другими опытами. Природа оперирует минимальным количеством приемов и нужно просто ввтде-лить из них общее и наиболее существенное.

В самых разных областях знаний так или иначе проявляется феномен дополнения. В биологии наиболее известно понятие комплементарности, под которой можно понимать любую пространственную взаимодополняемость. Взаимодополняемость элементов подразумевает: во-первых, их эквивалентность, но не тождественность, во-вторых, существование структурного или морфологического соответствия, в-третьих, наличия у элементов свойств, которые могут проявляться как функции сохранения их совокупности. В результате взаимодействия элементов, удовлетворяющих данным требованиям, должна быть реализована их комплемен-тарность, на основе которой возможно структурное взаимопроникновение элементов и выработка механизмов регуляции, обеспечивающих надежное самосохранение всей системы.

Формулируется принцип взаимодополняемости, являющийся условием образования любой биосистемы из совокупности элементов: биосистема может быть образована только из эквивалентно структурированных, не тождественных систем низшего иерархического уровня, обладающих свойствами комплементарной совместимости. В надвидовых биосистемах наличие комплекса видоспецифичных различий является не результатом взаимодействия элементов в системе, а предпосылкой для образования последней.

В териологии крупным и смелым шагом в этой области была серия статей 11.11. Наумова (1973, 1977). Анализ средств и способов коммуникации привел его к формулировке понятия "сигнальное биологическое (информационное) поле", поддержанного большинством зоологов-популяционистов (Новиков, 1977; Шилов, 1991). В гипотезе Наумова содержатся тезисы, во-первых, близкие идеям Гурвича о том, что принцип поля служит преимущественно для понимания механизмов регуляции, во-нгорых. о системной организации биологического поля: в нем можно выделить комплекс элементов, которые "соответствуют внутривидовым подразделениям, реально существующим в природе, обеспечивая целостность каждой из них" (Наумов, 1977, с. 96); биополе действует как "единое целое, но имеет комплексный характер, состоя из полей разной физической и химической природы" (с. 94); "популяционные поля разных видов, суммируясь, образуют общее биоценбтическое поле" (с. 104). Однако отождествление Наумовым поля падорганизменной системы со средой, его внешний по отношению к системам характер, оторванность от энергетической составляющей и упрощенное понимание процессов хранения и передачи информации сводит характеристику "поля" только к одному его аспекту, выражаемому словом "сигнальное".

Предполагается, что биополе организма является производной от биополей иерархически связанных подсистем - от систем органов до клеток и хроматина, причем клеточные (элементарные) биополя возникают в результате высвобождения части энергии при отдельных актах метаболизма, при этом результирующий эффект элементарных биополей является не суммацией, а имеет системный характер. Биополе каждой особи имеет как общие видоспецифичные характеристики (закладываемые па уровне хроматиповых перестроек), гак и частные - зависимые, например, от возраста (уровень тканевого метаболизма) и пола (уровень систем внутренних органов животного), во-вторых, интенсивность поля убывает в какой-то обратной зависимости от расстояния. Во всех случаях, когда можно говорить об ощутимом взаимодействии нескольких источников поля, возникает общее синтезированное биополе, "строение" которого, следовательно, определяется тремя переменными: числом элементов, их пространственным распределением, а также характером и интенсивностью биополей этих элементов.

Таким образом, поле любой биосистемы, во-первых, есть нерасчленимое единство полей всех его подсистем, во-вторых, является составной частью биополя системы более высокого иерархического уровня.

Любое внешнее по отношению к особи воздействие (от получения акустического сигнала до прямого контакта) вызывает ее возбуждение, а необходимость

поведенческого ответа требует дополнительной энергии. Раздражение определенных систем органов даег старт цепному энергетическому процессу, сопровождающемуся выделением энергии. Поскольку на воспринимаемые сигналы животное реагирует определенным, однозначно соответствующим образом, следует допустить, что изменение характеристики поля также будет различным. Сравнительно небольшим будет возбуждение и последующая реакция на ольфакторный сигнал, несколько большей - на визуальный контакт и максимальной - при непосредственном столкновении животных. Изменение интенсивности поля особи вызывает очаговое напряжение общею ноля, мгновенное изменение состояния которого отражается на состоянии соседних его областей и, следовательно, находящихся там особях, которые, отреагировав, вызовут дальнейшее изменение общего поля. Нсли в месте начального импульса произошла нейтрализация очага интенсивности за счет пространственного расхождения особей, то процесс распространения возбуждения в общем поле ослабевает по мере удаления от эпицентра.

Популяционные поля "растворены" в поле таксоцена (целое не состоит из частей), но каждое из них имеет различную скорость распространения возбуждения, зависимую от тех же переменных: числа элементов, их локализации и интенсивности их биополей. Если вспомнить видовые соотношения в биотопах (раздел 5.1), то можно сказать, что проводимость биополя 8. и^шсиШия почти в три раза меньше таковой 5. 1$ос1оп и в 7 раз меньше, чем у 5. саесиНет. Кроме того,'в силу видоспецифичности биополей, их вибрация должна носить различный характер. Таким образом, в каждом конкретном участке особью одновременно ощущается степень насыщенности популяционного поля и ноля таксоцена, па изменение параметров которых они будут реагировать по-разному.

Обладая максимальной проводимостью своего популяционного ноля, гораздо быстрее отреагирует на изменение состояния общего поля таксоцена доминирующий вид. При слабой насыщенности поля "преимущества" получают способные к размножению особи-сеголетки, при сильной - особи-мигранты, за счет которых частично выравнивается пространственная асимметрия в определенных участках. По мере увеличения "очагов напряженности" затухание накладывающихся колебаний будет происходить все медленнее и, следовательно, начнет нарастать общее возбуждение поля. Стрессовая наго\зка_может ппииестн и та«

случае к резонирующим воздействиям на внутреннюю среду некоторых особей (прежде всего, конечно, доминирующего вида) и привести к соответствующим физиологическим реакциям организма, например, резорбированию эмбрионов у Переменной самки

Па основе сказанною выводится принцип сопряженности биополей: любое изменение биополя системы синхронизировано с изменением биополей всех элементов данной системы и сопряженных систем данного иерархического ряда.

С позиций концепции биополя рассмотрены взаимоотношения хищник -жертва у землероек. Многочисленными исследованиями установлено, что 1) число уничтожаемых жертв обычно пропорционально их плотности; 2) наблюдается синхронность колебаний численности землероек и их жертв; 3) существует достоверная корреляция между биомассой беспозвоночных и плотностью землероек в определенных биотопах. Принцип сопряженности биополей позволяет достаточно просто объяснить согласованность изменения плотности землероек и их жертв.

Любое увеличение продукции беспозвоночных обусловливает усиление напряженности их популяционных биополей, сопряженных с популяциоппым (таксоценным) нолем хищника. В случае локального усиления происходит незначительная пространственная перегруппировка особей землероек, ближе всего расположенных к эпицентру возбуждения. Изъятие "избыточной" продукции нормирует интенсивность биополя и землеройки переключаются на следующий очаг возбуждения. Такая сопряженность отношений позволяет изымать только определенный процент продукции, не подрывая кормовую базу в целом, что исследователями воспринимается как "возможность оценки землеройками состояния кормовой базы" (Barnard, Brown, 1981; 1985). В ситуацииях, когда напряжение (в силу массовости локальных очагов) нарастает лавинообразно, происходит возбуждение биогеоцекотического поля, передающееся (согласно принципу сопряженности) полю таксоцена землероек. Реакцией на такое возбуждение "сверху" является изменение пространственной структуры всего таксоцена, что обусловливает не просто пространственную передислокацию отдельных особен, по изменение биотопических видовых соотношений.

Становится понятной и роль "сигнального поля" Наумова: вся совокупность сигналов (от запаховых меток до аудиосети) является вторичными "носителями" ноля, которые в условиях низкой численности способствуют поддержанию хочя бы минимальной насыщенности общего поля надорганизменной биосистемы. При этом не следует забывать, что "основная функция системы коммуникаций не возбуждение колебаний, а согласование по частоте колебательных процессов" (Путилов, 1987).

В заключении главы рассматривается соотношение понятий "внутренняя среда биосистемы" и "биополе системы": первое шире второго, но они являются взаимодополняющими, так как внутренняя среда не может образоваться без био-

поля, а оно, в свою очередь, может существовать и действовать только в границах определенным образом автономизированной системы. Синтезированное биополе, обусловливающее появление эмерджентных свойств, начинает формироваться при формировании таксоцена (т. е. после установления пространственных границ биогеоценоза) и по мере становления внутренней среды приобретает свойство функционального обособления, "замыкающего" данную биосистему.

Глава 7. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ТАКСОЦЕНОВ

На основании анализа имеющихся данных по трансформации таксоценов землероек на антропогенных территориях лесостепной зоны юга Дальнего Востока в сравнении с сохранившими исходную видовую структуру таксоценами ряда островов, отделившихся от материка в период господства ландшафтов открытого типа. а также палеонтологических материалов по динамике структуры таксоценов землероек в голоцене, разработана модель формирования таксоценов.

I этап: Стадия дезинтеграции. Происходит при резком изменении внешней среды, ведущей к нарушению внутренней среды биосистемы, что обусловливает десинхронизацию популяционных полей и общего биополя таксоцена с последующим разрушением его функциональной границы, совпадающей с нарушением пространственной границы биогеоценоза.

Стадия распада. В систему проникают новые виды и элиминируются виды, условия существования которых не соответствуют параметрам новой среды. Характерными чертами этого периода являются массовая гибель животных на фоне изменения их поведенческих стереотипов.

Начало дестабилизации любой системы происходит в том случае, если разба-лансировка системы стимулируется введением нового элемента, которое не может быть случайным, а должно быть связано с той или иной степенью блокирования иммунитета (в широком смысле этого слова) системы. Происходящий сбой в процессах управления обусловливает увеличение диапазона допустимых отклонений внутри подсистемы и, соответственно, нарушение адекватного действия механизмов саморегуляции. Если авторегуляторные механизмы не могут справиться с продолжающейся дестабилизацией биосистемы, разрушение ее общего поля и сопряженное разрушение внутренней среды ведет к "открытию границ". Усиление инвазии чужеродных элементов и ведет к распаду системы.

II этап: Стадия оптимизации. Происходит по мере установления новых пространственных границ биома и биогеоценозов. Характерной чертой этого этана

является оформление вила-доминанта, для которого типична та или иная степень ■'экологического высвобождения". Доминант в этот период функционирует как "организатор", становясь своего рода ''интегрирующим центром", по биополю которого идет подстройка остальных элементов, т. е. формирование группировки происходит центростремительным путем: виды, как вновь проникающие на новую территорию, гак н уже обитавшие зам ранее, включаются в систему социальных контактов вида, сохраняющегося в образующейся системе в качестве преобладающего и поддерживающего насыщенность своего популяционного поля в максимально возможной для данных условиях степени.

Процесс пространственной консолидации элементов с определенного момента начинает утрачивать зависимость от внешней среды и важнейшим фактором становятся внутренние свойства элементов. Поскольку создаваемая (воссоздаваемая) структура образуется в результате активности элементов, между которыми устанавливается связь, они в какой-то степени могут сами коррелировать свои стратегии. Начинается формирование внутренней среды путем синхронизации коммуникационных сетей. Оформление общего биополя и сопряжение его с полем биогеоценоза осуществляется rio принципу симметрии Кюри.

Особое внимание следует уделить так называемому феномен) "экологического высвобождения", трактуемого как подъем численности определенною вида при отсутствии конкурента п "наблюдаемого" обычно на островах, где новые виды "вытесняют" старые, причем сам процесс вытеснения объясняется так: "выжившие виды имели конкурентное преимущество, а перекрывание ниш было слишком большим для существования. Поэтому до того как естественный отбор привел к смещению признаков и разделению ниш, один из видов вымирал" (11панка, 1981, с. 219). Но вселение новых видов может происходить только тогда, когда краппе нарушается устойчивость среды (например, само появление соединяющих острова и материк сухопутных "мостов", являющееся следствием регрессии моря, говорит о катастрофическом изменении климатической обстановки). Аборигенные виды, в силу условий обитания на островах обычно являющиеся высокоспециализированными, просто не могут адаптироваться к новым у словиям п особи этих видов, при невозможности как включиться в систему социальных контактов формирующегося сообщества, так и расселиться в более благоприятные места из-за ограниченности пространства, начинают гибнуть по естественным причинам. Интенсивность естественного вымирания усугубляется такими типичными для всех переходных периодов явлениями, как резкое изменение поведения

и постоянно высокая стрессовая нагрузка на фоне нарушения сбалансированности отношений хищник - жертва.

Многие исследователи считают, что именно этап "экологического отбора определенных видов из географически доступной части видового фонда Soricidae'" (Brosset, 1988) происходит под влиянием конкуренции. Конкуренция здесь, конечно, не при чем: все виды, которые были неспособны обосноваться в данных биогеоценозах из-за несоответствия их биологических особенностей и приспособлений новым условиям, уже элиминированы на предыдущем этапе, а нормировка избыточности особей определенных видов происходит восстанавливающимися механизмами регуляции оптимальных видовых соотношений.

Ill этап: стадия настройки. Происходит "замыкание" биосистемы и начинается период медленных изменений при все возрастающем уровне адаптации к условиям внешней среды. Восстановление "вертикали" управления и "горизонтали" авторегуляции обусловливает возврат к старой организации.

ВЫВОДЫ

1. На юге Дальнего Востока России обитает 12 видов землероек, относящихся к шести фауно-генетическим группировкам: неморальной (Sorex mirabilh, S. gracillimus, S. unguiculatus), бореальной (S. roboratus, S. daphaenodon), тупдрово-етепной (S. tundrensis), древнетаежной (S. caecutierts, S. isodon, S. minutissimus). лесостепной (Crocidura lasiura, C. suaveolens) и полуводных элементов (Neomvs fudiens). Критериями при отнесении вида к той ли иной группировке являлись не только генетическое родство разных видов и сходство очертаний их современных ареалов, но и обусловившие специфичность реакций на изменение природных условий плейстоцена особенности их экологии, совпадение сети позднеплейсто-ценовых рефугиумов и сходство путей постледникового расселения.

2. Повсеместно землеройки обитают в составе таксоценов - исторически связанных с определенным типом биогеоценозов надвидовых биосистем, в которых популяции каждого близкородственного вида являются элементами единой, функционирующей как целостный объект совокупности. Объединение землероек в таксоцены является необходимым условием их существования. При ограниченности механизмов индивидуального контроля над процессами репродукции и малоэффективное™ для предотвращения переуплотнения популяционных и бпоце-нотических механизмов, наиболее оптимальный способ контроля плотности -

единый надпопуляцпоппый механизм регуляции. Эволюционно это осуществлено созданием промежуточной между популяцией и сообществом структуры, где управление темпами роста плотности видовых популяций происходит путем поддержания определенных видовых соотношений в разных участках занимаемой гаксоценом территории.

3. На юге Дальнего Востока существует два типа материковых таксоценов: лесные и лесостепные, каждый из которых объединяет представителен минимум двух фауно-генетических группировок н имеет собственную историю становления. Видовые структуры современных таксоценов сложились около 2 тыс. лез па-зад.

4. Количество видов землероек в составе островных таксоценов определяется не размерами островов и их удаленностью от материка, а кратностью их соединении в период плейстоценовых регрессий уровня океана с населенными землеройками территориями. Заселение островов Южно-Курильского архипелага происходило двумя путями: с юга, через Хонсю-Хоккайдо, до открытия 150-100 тыс. лет назад Корейского пролива (3. саесийет, £ ттйшгам!) и дважды (25-24 и 11-10 тыс. лег назад) - с севера, через Сахалин (5. ungniculatus, 5. gracillimus). Инвазия па Сахалин других видов (5. 1к>р1тспос1оп, 1юс1оп) произошла в голоцене, в период между отделением от пего Курил и Хоккайдо и окончательным отделением самою острова от материка 7-6 тыс. лет назад.

5. Виды в таксоцене не являются иерархически подчиненными. Стру ктура доминирования отражает только относительное обилие видов. Вид-домппапт не расширяет свое жизненное пространство за счет субдоминантой, а, преобладая по численности, является основным звеном в поддержании симметрии структуры такеонепа, нормирующим пространственные взаимоотношения других элементов. Доминантом становится вид, обладающий наибольшими по сравнению с другими видами физиологическими возможностями к увеличению численности и наиболее высоким уровнем внутршюпуляпионпой организации, являясь при этом коренным (за исключением антропогенных ландшафтов) обитателем основного типа биогеоценозов данного бпома.

6. Морфометрические характеристики землероек слишком консервативны, чтобы отражать особенности использования трофических ресурсов сосуществующими видами и не могут быть адекватно использованы при анализе способов разделения ресурсов среды близкородственными видами в таксоцене. Правило о пределах морфологического сходства, трактуемых как следствие разделения ниш в результате конкуренции, ие является экологическим, так как эмпирическая по-

стоянная Хатчинсона ЯЯ (1,28) есть частное проявление глобального закона соотношения частей и целого. Все регистрируемые различия в параметрах экологических ниш сосуществующих землероек есть результат не конкуренции, а обусловлены изначальными видовыми различиями образующих таксоцен элементов.

7. Таксоцены (как надвидовые биосистемы) являются целостными объектами и изучение особенностей их организации и функционирования возможно только с использованием системного подхода, подразумевающего выявление элементов целого, законов их композиции и эмердженгных характеристик. С этих позиции выведено два принципа формирования биосистем.

Биосистема может быть образована только из эквивалентно структурированных, не тождественных систем низшего иерархического уровня, обладающих свойствами комплементарной совместимости. Принцип взаимодополняемости является предпосылкой образования надорганизменных биосис-тем, т. е. наличие видоспецифичных различий у элементов в таксоцене - условие его образования, а не результат сосуществования разных видов.

Любая биосистема для поддержания своей устойчивости в условиях изменения определенных параметров внешней среды может кооперироваться с эквивалентными биосистемами и образовывать на основе взаимодополняемости целостную совокупность с единым механизмом саморегуляции.

8. Если внутривидовая конкуренция, как антагонистическое взаимодействие между особями или их группами, способное вызвать негативные (с антропоморфической точки зрения) последствия, реально существует, то межвидовая конкуренция, понимаемая как взаимодействие двух или более видовых популяций, ведущее к снижению их численности и выживаемости, является артефактом, связанным с попыткой объяснения процессов, происходящих в «асЭпопуляционных биосистемах с помощью понятий, пригодных только для енуотрцпопуляционного анализа, и не может рассматриваться как основной тип взаимодействий в таксо-ценах.

9. Для объяснения механизма согласованного взаимодействия элементов в биосистемах на обсуждение выносится концепция биологического поля. Биополе, координирующее пространственные взаимоотношения элементов и обеспечивающее восстановление нарушаемой целостности, обладает системной организацией и его строение определяется тремя переменными - числом элементов, их локализацией и интенсивностью их биополей. Возникающее при взаимодействии элементов общее синтезированное поле является нерасчленимым единством полей всех его подсистем. Любое изменение биополя системы синхронизировано с

изменением биополей всех его элементов и сопряженных систем данного иерархического ряда (принцип сопряженности биополей). Биополе является эмерд-жентной характеристикой и имеет "замыкающее" свойство обособления биосистемы.

10. Предложена модель формирования гаксоценов. Стадия дезинтеграции инициируется резким изменением внешней среды, вызывающим десиихронпза-цшо популяционных биополей и нарушение функциональной границы таксоцена. Па стадии распада в систему проникают новые виды и элиминируется виды, не приспособленные к новым условиям обитания. Стадия оптимизации начинается по мере установления новых границ биома и биогеоценозов. Синхронизация коммуникационных сетей ведет к оформлению синтезированного биополя и сопряжения его с полем биогеоценоза по принципу симметрии Кюри. На заключительной стадии настройки происходит "замыкание" таксоцена и восстанавливаются механизм!,1 управления и регуляции.

11. Видовое разнообразие животных организовано в сравнительно инвариантные конструкции, и поскольку таксономически близкие виды обнаруживают' повышенную совместную встречаемость, образование таксоценов может быть характерно для группировок сосуществующих близкородственных видов других групп животных, занимающих аналогичную землеройкам позицию в трофоцеио-тнчестшх цепях.

Основные положения диссертации отражены в следующих публикациях автора:

Коетенко В.А., Нестеренко В.А. Грызуны освоенных земель Приморского края. Владивосток: ДВО РАН СССР, 1989. 64 с.

Коетенко В.А.. Нестеренко В.А. Особенности территориального распределения грызунов и его динамики 1! Южном Приморье // Териологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 54-71.

Нестеренко В.А. Специфичность динамики численности трех видов грызунов Приморского края // Экология. 1986. № 5. С. 43-48.

Нестеренко В.А. Динамика численности: цикличность и периодичность // Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в экосистемах. Владивосток: ДВО АН СССР. 1988. С. 6-7.

Владимир Алексеевич Нестеренко

ЗЕМЛЕРОЙКИ ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА РОССИИ И ОРГАНИЗАЦИЯ ИХ ТАКСОЦЕНОВ

АВТОРЕФЕРАТ

Изд. лиц. ЛР № 040118 от 15.10.96 г. Подписано к печати 28.12.99 г. Формат 60x84/16. Печать офсетная. Усл.п.л. 2,94. Уч.-изд.л. 2,84. Тираж 100 экз. Заказ 205

Отпечатано в типографии издательства «Дальнаука» ДВО РАН 690041, г. Владивосток, ул. Радио, 7

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Нестеренко, Владимир Алексеевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 2. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР.

2.1. Гигантская бурозубка.

2.2. Когтистая бурозубка.

2.3. Тонконосая бурозубка.

2.4. Средняя бурозубка.

2.5. Равнозубая бурозубка.

2.6. Крошечная бурозубка.

2.7. Темнозубая бурозубка.

2.8. Плоскочерепная бурозубка.

2.9. Тундряная бурозубка.

2.10. Уссурийская белозубка.

2.11. Малая белозубка

2.12. Обыкновенная кутора.

ГЛАВА 3. ФАУНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ.

3.1. Группировка неморальных элементов.

3.2. Группировка палеарктических бореальных элементов

3.3. Группировкатуидрово-степных элементов

3.4. Группировка древнетаежных элементов.

3.5. Группировка лесостепных элементов

3.6. Группировкатранспалеарктических полуводных элементов.

ГЛАВА 4. ТАКСОЦЕНЫ ЗЕМЛЕРОЕК И ИХ СТАНОВЛЕНИЕ

4.1. Таксоцен как биосистема надорганнзменного уровня

4.2. Видовая структура таксоценов землероек материковой части юга Дальнего Востока.

4.2.1. Лесные таксоцены

4.2.2. Лесостепные таксоцены.

4.2.3. Особенности динамики видовой структуры материковых таксоценов землероек в позднечетвертичное время.

4.3. Островные таксоцены и их становление.

ГЛАВА 5. ОРГАНИЗАЦИЯ ТАКСОЦЕНОВ.

5.1. Пространственная структура таксоценов.

5.2. Феномен доминирования.

5.3. Механизмы регуляции.

ГЛАВА 6. ПРИНЦИПЫ ПОДДЕРЖАНИЯ УПОРЯДОЧЕННОСТИ.

6.1. Разделение экологических ниш и конкуренция

6.2. Принципы взаимодополняемости и кооперации.

6.3. Концепция биологического поля.

ГЛАВА 7. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ТАКСОЦЕНОВ

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Землеройки юга Дальнего Востока России и организация их таксоценов"

Актуальность проблемы. Юг Дальнего Востока, характеризующийся максимальным видовым богатством землероек, остается на настоящее время наименее изученной областью Палеарктики. Исследования ряда ученых (прежде всего М.В. Охотиной (1969, 1976, 1984 и др.) и Б.С. Юдина (1971, 1975, 1989) были направлены в основном на разработку запутанной систематики насекомоядных млекопитающих, тогда как их экологическим особенностям уделялось гораздо меньшее внимание. Вместе с тем, изучение экологии землероек, населяющих как лесные, так и лесостепные ландшафты юга Дальнего Востока, может иметь существенное значение в деле сохранения уникального биоразнообразия региона. Землеройки, из-за высокого таксономического разнообразия, древности и ярко выраженной дифференциации видов по структуре ареалов, являются не только наиболее удобной, но и необходимой группой для познания четвертичной истории становления фаун. Недостаток данных по особенностям экологии разных видов, препятствует корректному проведению историко-фаунистических исследований и затрудняет реконструкцию путей формирования фауны млекопитающих и их сообществ в Палеарктике.

Рост интереса к землеройкам, как удобному объекту исследований по экологии сообществ, обозначился только в последние годы, что обусловило появление серии публикаций (Wrigley et al., 1979; Whitaker, French, 1984; Dickman, 1988, 1991; Churchfield, 1991; Sheftel, 1989, 1994 и др.), посвященных рассмотрению принципов сосуществования близких видов землероек. В результате был выяснен (с позиций концепции разделения экологических ниш в результате конкуренции) спектр возможных различий между составляющими многовидовые группировки видами. При этом не ставился вопрос: чем объяснить постоянное объединение для совместного существования различных видов землероек (в норме от трех до шести близкородственных видов обитает симпатрически), обладающих ярко выраженным морфологическим и экологическим сходством. Таксоцены землероек юга Дальнего Востока являются ундасальным объектом для проверки гипотетиче5 ских «правил ассамблей» и выявления закономерностей организации многовидовых сообществ, что является одной из самых актуальных задач современной экологии.

Цель и задачи исследований. Основной целью исследований являлось изучение особенностей экологии землероек, путей формирования их фауны на юге Дальнего Востока и выявление основных закономерностей организации и функционирования их таксоценов. В связи с этим ставились следующие задачи:

1) уточнить и описать дальневосточную часть ареалов землероек, изучить особенности их распространения и составить карты распределения видов на юге Дальнего Востока;

2) изучить особенности биологии и экологии землероек, акцентируясь на ключевых параметрах, обусловливающих возможность сосуществования близкородственных видов;

3) провести фауно-генетический анализ, обработать и проанализировать палеонтологический материал, и на основе этих данных реконструировать четвертичную историю становления фауны землероек и их таксоценов;

4) изучить видовую структуру материковых и островных таксоценов землероек юга Дальнего Востока и провести их типизацию;

5) выявить закономерности пространственной динамики таксоценов землероек, изучить механизмы регуляции и контроля плотности населения;

6) провести сравнительный анализ морфометрии и экологических особенностей симпатрических видов с целью выявления наличия конкурентных отношений, проверки гипотезы лимитирующего сходства и других правил ассамблей;

7) с позиций системного подхода вывести принципы формирования надорга-низменных биосистем и поддержания упорядоченности в таксоценах землероек;

8) разработать модель формирования и становления таксоценов.

Научная новизна и теоретическая ценность работы. Работа является первым монографическим исследованием насекомоядных юга Дальнего Востока России, в результате которого значительно возросла степень изученности этой группы животных в восточных районах Палеарктики. Уточнена и описана Даль6 невосточная часть ареалов 12 видов землероек. Впервые для землероек составлены повидовые карты их распространения с выделением зон плотности, отражающих качественное состояние популяций. Прослежена динамика численности бурозубок на протяжении 10 лет при стационарных исследованиях. Получены и проанализированы палеонтологические материалы, что позволило проследить изменение фауны насекомоядных в регионе и предложить «сценарий» четвертичной истории формирования и становления фауны землероек и их таксоценов на востоке Палеарктики. Предложены новые критерии историко-биогеографических построений, проведен фауно-генетический анализ, позволивший объяснить высокое видовое богатство представителей этой группы млекопитающих в Уссурийском крае, выявить основные этапы становления современных ареалов землероек и выяснить пути заселения землеройками Японско-Курильского островного архипелага. Обоснована необходимость изучения биосистем с позиций теории систем, дано определение таксоцена как надвидовой биосистемы близкородственных видов. Впервые проанализированы структуры таксоценов землероек юга Дальнего Востока, проведена их типизация, изучены закономерности их пространственно-временной динамики и предложена модель их формирования. Проведен критический анализ «правил ассамблей» ивыведены основные принципы организации (взаимодополняемости и кооперации) биосистем. Для объяснения механизма взаимодействия элементов в биосистемах предложена концепция биологического поля и принцип сопряженности биополей.

Практическая ценность и реализация результатов исследований. Проведенный анализ распространения и обилия обитающих в регионе землероек является необходимой научной основой для мониторинга популяций в естественной и нарушенной среде и разработки природоохранных мероприятий. Материалы исследований использованы при подготовке сводки по редким животным Дальнего Востока, для обоснования необходимости создания ряда охраняемых природных территорий Приморского края, редкие виды насекомоядных рекомендованы для включения в региональную «Красную книгу». Полученные данные использованы для составления карт по биоразнообразию программы «Сихотэ-Алинь». Ряд по7 ложений работы может быть использован в долгосрочных прогнозных оценках тенденций изменения региональной фауны и трансформации сообществ млекопитающих под влиянием хозяйственной деятельности человека. Материалы диссертации составляют основу гранта № 94-04-11652 и входят частью в гранты № 9805-65334 и № 99-05-79063 РФФИ и включены в главы монографии «Насекомоядные» серии «Млекопитающие России и сопредельных стран».

Апробация работы. Результаты исследований доложены на XIV Тихоокеанском международном конгрессе (Хабаровск, 1979), на III, IV и V съездах Всесоюзного териологического общества (Москва, 1982, 1986, 1990), II и III региональных научных конференциях «Динамика численности мелких млекопитающих на Дальнем Востоке СССР и их роль в экосистемах» (Владивосток, 1986; Хабаровск, 1988), I Всесоюзном совещании по биологии насекомоядных млекопитающих (Новосибирск, 1992), международном совещании «Новые перспективы изучения бореальных экосистем» (Киото, Япония, 1994), III международном териологическом конгрессе (1997), неоднократно на конференциях молодых ученых БПИ (Владивосток, 1982-1986) и отделе зоологии БПИ ДВО РАН (Владивосток, 1999).

Публикации. Материалы, основные результаты исследований и методические подходы изложены в 2 монографиях и 15 статьях (из них 6 в соавторстве), общим объемом 30,2 п. л.

Благодарности. Работа выполнена в Биолого-почвенном институте ДВО РАН (г. Владивосток). Прежде всего я хочу выразить искреннюю признательность своим учителям Г.Ф. Бромлею и М.В. Охотиной, под руководством которых я со школьной скамьи приобщался к миру науки. На всех этапах работы мне помогали сотрудники лаборатории териологии М.П. Тиунов и В.А. Костенко. Стационарные полевые исследования в заповеднике «Кедровая падь» были бы невозможны без помощи его директора В.Г. Коркишко. Большую помощь в работе оказали мне Е.А. Шварц и С. Черчфилд. Всем перечисленным друзьям и коллегам я глубоко признателен. Хочу также поблагодарить Э.В. Алексееву, передавшую мне уникальные палеонтологические материалы, A.M. Долгих и С.Б. Симонова за разрешение использовать зх неопубликованные материалы. 8

Заключение Диссертация по теме "Экология", Нестеренко, Владимир Алексеевич

222 ВЫВОДЫ

1. На юге Дальнего Востока России обитает 12 видов землероек, относящихся к шести фауно-генетическим группировкам: неморальной (Sorex mirabilis, S. gracillimus, S. unguiculatus), бореальной (S. roboratus, S. daphaenodon), тундрово-степной (S. tundrensis), древнетаежной (S. caecutiens, S. isodon, S. minutissimus), лесостепной (Crocidura lasiura, C. suaveolens) и полуводных элементов (Neomys fodiens). Критериями при отнесении вида к той ли иной группировке являлись не только генетическое родство разных видов и сходство очертаний их современных ареалов, но и обусловившие специфичность реакций на изменение природных условий плейстоцена особенности их экологии, совпадение сети позднеплейсто-ценовых рефугиумов и сходство путей постледникового расселения.

2. Повсеместно землеройки обитают в составе таксоценов - исторически связанных с определенным типом биогеоценозов надвидовых биосистем, в которых популяции каждого близкородственного вида являются элементами единой, функционирующей как целостный объект совокупности. Объединение землероек в таксоцены является необходимым условием их существования. При ограниченности механизмов индивидуального контроля над процессами репродукции и малоэффективное™ для предотвращения переуплотнения популяционных и биоце-нотических механизмов, наиболее оптимальный способ контроля плотности -единый надпопуляционный механизм регуляции. Эволюционно это осуществлено созданием промежуточной между популяцией и сообществом структуры, где управление темпами роста плотности видовых популяций происходит путем поддержания определенных видовых соотношений в разных участках занимаемой таксоценом территории.

3. На юге Дальнего Востока существует два типа материковых таксоценов: лесные и лесостепные, каждый из которых объединяет представителей минимум двух фауно-генетических группировок и имеет собственную историю становления. Видовые структуры современных таксоценов сложились около 2 тыс. лет назад.

223

4. Количество видов землероек в составе островных таксоценов определяется не размерами островов и их удаленностью от материка, а кратностью их соединений в период плейстоценовых регрессий уровня океана с населенными землеройками территориями. Заселение островов Южно-Курильского архипелага происходило двумя путями: с юга, через Хонсю-Хоккайдо, до открытия 150-100 тыс. лет назад Корейского пролива (S. caecutiens, S. minutissimus) и дважды (25-24 и 11-10 тыс. лет назад) - с севера, через Сахалин (<S. unguiculatus, S. gracillimus). Инвазия на Сахалин других видов (S. daphaenodon, S. isodon) произошла в голоцене, в период между отделением от него Курил и Хоккайдо и окончательным отделением самого острова от материка 7-6 тыс. лет назад.

5. Виды в таксоцене не являются иерархически подчиненными. Структура доминирования отражает только относительное обилие видов. Вид-доминант не расширяет свое жизненное пространство за счет субдоминантов, а, преобладая по численности, является основным звеном в поддержании симметрии структуры таксоцена, нормирующим пространственные взаимоотношения других элементов. Доминантом становится вид, обладающий наибольшими по сравнению с другими видами физиологическими возможностями к увеличению численности и наиболее высоким уровнем внутрипопуляционной организации, являясь при этом коренным (за исключением антропогенных ландшафтов) обитателем основного типа биогеоценозов данного биома.

6. Морфометрические характеристики землероек слишком консервативны, чтобы отражать особенности использования трофических ресурсов сосуществующими видами и не могут быть адекватно использованы при анализе способов разделения ресурсов среды близкородственными видами в таксоцене. Правило о пределах морфологического сходства, трактуемых как следствие разделения ниш в результате конкуренции, не является экологическим, так как эмпирическая постоянная Хатчинсона SR (1,28) есть частное проявление глобального закона соотношения частей и целого. Все регистрируемые различия в параметрах экологических ниш сосуществующих землероек есть результат не конкуренции, а обусловлены изначальными видовыми различиями образующих таксоцен элементов.

224

7. Таксоцены (как надвидовые биосистемы) являются целостными объектами и изучение особенностей их организации и функционирования возможно только с использованием системного подхода, подразумевающего выявление элементов целого, законов их композиции и эмерджентных характеристик. С этих позиций выведено два принципа формирования биосистем.

Биосистема может быть образована только из эквивалентно структурированных, не тождественных систем низшего иерархического уровня, обладающих свойствами комплементарной совместимости. Принцип взаимодополняемости является предпосылкой образования надорганизменных биосис-тем, т. е. наличие видоспецифичных различий у элементов в таксоцене - условие его образования, а не результат сосуществования разных видов.

Любая биосистема для поддержания своей устойчивости в условиях изменения определенных параметров внешней среды может кооперироваться с эквивалентными биосистемами и образовывать на основе взаимодополняемости целостную совокупность с единым механизмом саморегуляции (принцип кооперации).

8. Если внутривидовая конкуренция, как антогонистическое взаимодействие между особями или их группами, способное вызвать негативные (с антропоморфической точки зрения) последствия, реально существует, то межвидовая конкуренция, понимаемая как взаимодействие двух или более видовых популяций, ведущее к снижению их численности и выживаемости, является артефактом, связанным с попыткой объяснения процессов, происходящих в «ядпопуляционных биосистемах с помощью понятий, пригодных только для вя^те^гдтопуляционного анализа, и не может рассматриваться как основной тип взаимодействий в таксо-ценах.

9. Для объяснения механизма согласованного взаимодействия элементов в биосистемах на обсуждение выносится концепция биологического поля. Биополе, координирующее пространственные взаимоотношения элементов и обеспечивающее восстановление нарушаемой целостности, обладает системной организацией и его строение определяется тремя переменными - числом элементов, их локализацией и интенсивностью их биополей. Возникающее при взаимодействии

225 элементов общее синтезированное поле является нерасчленимым единством полей всех его подсистем. Любое изменение биополя системы синхронизировано с изменением биополей всех его элементов и сопряженных систем данного иерархического ряда (принцип сопряженности биополей). Биополе является эмерд-жентной характеристикой и имеет «замыкающее» свойство обособления биосистемы.

10. Предложена модель формирования таксоценов. Стадия дезинтеграции инициируется резким изменением внешней среды, вызывающим десинхрониза-цию популяционных биополей и нарушение функциональной границы таксоцена. На стадии распада в систему проникают новые виды и элиминируется виды, не приспособленные к новым условиям обитания. Стадия оптимизации начинается по мере установления новых границ биома и биогеоценозов. Синхронизация коммуникационных сетей ведет к оформлению синтезированного биополя и сопряжения его с полем биогеоценоза по принципу симметрии Кюри. На заключительной стадии настройки происходит «замыкание» таксоцена и восстанавливаются механизмы управления и регуляции.

11. Видовое разнообразие животных организовано в сравнительно инвариантные конструкции, и поскольку таксономически близкие виды обнаруживают повышенную совместную встречаемость, образование таксоценов может быть характерно для группировок сосуществующих близкородственных видов других групп животных, занимающих аналогичную землеройкам позицию в трофоцено-тических цепях.

226

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Нестеренко, Владимир Алексеевич, Владивосток

1. Авенариус Н.Г., Муратова М.В., Спасская И.И. Палеография Северной Евразии в верхнем плейстоцене-голоцене и проблемы долгосрочного географического прогноза // Проблемы общей физической географии и палеографии. М.: МГУ, 1976. С. 329-342.

2. Азовский А.И. Таксономическое родство, морфологическое сходство и экологическая близость видов в сообществе морских псаммофильных инфузорий // Зоол. журн. 1990. Т. 69, вып. 5. С. 5-16.

3. Алексеева Э.В. Фауна ископаемых грызунов Приморья // IV съезд Всесоюз. териол. о-ва. М., 1986а. Т. 1. С. 5.

4. Алексеева Э.В. Численность ископаемой серой крысы в Южном Приморье // IV съезд Всесоюз. териол. о-ва. М., 19866. Т. 2. С. 255-256.

5. Алексеева Э.В., Голенищев Ф.Н. Ископаемые остатки серых полевок рода Microtus из Южного Приморья (пещера «Близнец») // Грызуны и зайцеобразные позднего кайнозоя. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1986. Т. 156. С. 134-142.

6. Алина А.В., Реймерс Н.Ф. Наземные млекопитающие (Mammalia) Аянского побережья Охотского моря // Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. Новосибирск: Наука, 1975. С. 127-140.

7. Анохин П.К. Роль ориентировочно-исследовательской реакции в образовании устойчивого рефлекса // Ориентировочный рефлекс и ориентировочно-исследовательская реакция. М.: Наука, 1958. С. 9-20.

8. Базаров Д.Б., Ербаева М.А., Резанов И.Н. Геология и фауна опорных разрезов антропогена Западного Забайкалья. М.: Наука, 1976. 147 с.

9. Банникова А.А., Долгов В.А., Федорова Л.В. Дивиргенция землероек (Insectívora, Soricidae) по данным рестриктззного анализа повторяющихся последовательностей ДНК // Зоол. журн. 1996. Т. 75, вып. 2. С. 256-269.227

10. Баскин JT.M. Зоосоциология млекопитающих с преимущественно групповой структурой популяции // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, 1991. С. 21-64.

11. Берсенев Ю.И. Путешествие в подземный мир // По земле дальневосточной. Владивосток, 1977. С. 129-158.

12. Бобринский H.A., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. Насекомоядные / под ред. H.A. Бобринского. М.: Изд-во АН СССР, 1944. 440 с.

13. Бобринский H.A., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. / под ред. А.П. Кузякина. М.: Просвещение, 1965. 384 с.

14. Богданов A.A. Тектология: всеобщая организационная наука. Берлин; Петербург; Москва: Изд-во В.И. Гржебина, 1922. 531 с.

15. Бромлей Г.Ф., Костенко В.А., Николаев И.Г., Охотина М.В., Юдин В.Г., Бра-тенков П.В. Млекопитающие Зейского заповедника. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1984. 142 с.

16. Васильев В.Н. Происхождение флоры и растительности Дальнего Востока и Восточной Сибири // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л., 1958. Т. 3. С. 361-457.

17. Васильева Л.Н. Комбинативный принцип в систематике пиреномицетов // Комаровские чтения. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. Вып. 32. С. 14-56.

18. Васильева Л.Н. Иерархическая модель эволюции // Журн. общ. биол. 1998. Т. 59, № 1.С. 5-23.

19. Велижанин А.Г. Время изоляции материковых островов северной части Тихого океана // ДАН СССР. 1976. Т. 231, № 1. С. 205-207.

20. Вернадский В.И. Биосфера. Очерки первый и второй. Л.: Научно-техн. изд-во, 1926.

21. Верховская Н.Б. О растительности южного Сихотэ-Алиня в средневековье // Ботан. журн. 1990. Т. 75, № И. С. 1555-1564.

22. Воронов В.Г. К характеристике фауны млекопитающих Курильских островов // Тр. Биол. ин-та СО АН СССР. 1973. Вып. 16. С. 45-47.228

23. Воронов В.Г. Млекопитающие Курильских островов. Л., 1974. 163 с.

24. Воронов В.Г., Загородских Е.Е., Перминов Л.Е. Землеройки-бурозубки северного Сахалина// Уч. записки Пермского пед. ин-та. 1969. Т. 79. С. 65-74.

25. Гамалеев А.Д., Новик А.П. Особенности формирования экологических комплексов грызунов и насекомоядных в природных очагах трансмиссивных заболеваний лесостепи Дальнего Востока // Сообщ. ДВ филиала СО АН СССР. 1964а. Вып. 23. С. 125-130.

26. Гамалеев А.Д., Новик А.П. Землеройки средней подзоны хвойно-широколиственных лесов Дальнего Востока // Сообщ. ДВ филиала СО АН СССР. 19646. Вып. 23. С. 131-136.

27. Гептнер В.Г., Долгов В.А. О систематическом положении Sorex mirabilis Ognev, 1937 (Mammalia, Soricidae) // Зоол. журн. 1967. T. 4, вып. 9. С. 1419-1422.

28. Гиляров А.М. Современное состояние концепции экологической ниши // Успехи современной биологии. 1978. Т. 85, вып. 3. С. 431-446.

29. Гитерман Р.Е., Голубева Л.В., Заклинская Е.Д., Коренева Е.В., Матвеева О.В., Скиба Л.А. Основные этапы развития растительности Северной Азии в ан-тропогене // Тр. ТИН АН СССР. 1968. Вып. 177. С. 1-271.

30. Гленсдорф П., Пригожин И. Термодинамическая теория структуры, устойчивости и флуктуаций. М.: Мир, 1973. 280 с.

31. Глотов И.Н., Ердаков Л.Н., Кузякин В.А., Максимов А.А., Мерзлякова Е.П., Николаев А.С., Сергеев В.Е. Сообщества мелких млекопитающих Барабы. Новосибирск: Наука, 1978. 231 с.

32. Голубева Л.В., Караулова Л.П. Растительность и климатостратиграфия плейстоцена и голоцена юга Дальнего Востока СССР. М.: Наука, 1983. 144 с.

33. Голубец М.А. Актуальные вопросы экологии. Киев: Наукова думка, 1982. 158 с.229

34. Городков К.Б. Фаунистические связи между Сибирью и Центральной Европой // Материалы 7-го Межд. симпоз. по энтомофауне Средней Европы. М.: Наука, 1979. С. 30-33.

35. Григорьев Е.М. Мелкие млекопитающие Малой Курильской гряды. Темная форма красно-серой полевки с острова Зеленый // Докл. МОИП. Зоология и ботаника. М.: Наука, 1989. С. 7-11.

36. Григорьев Е.М. Поло-возрастная структура популяции когтистой бурозубки на острове Кунашир //1 Всесоюз. совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. М., 1992. С. 32-33.

37. Григорьев Е.М. Башилов С.В. О распространении крошечной бурозубки (Sorex minutissimus Zimm., 1780) на острове Кунашире // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т. 93, №2. С. 71-72.

38. Громов И.М., Поляков И.Я. Полевки (Microtinae) // Фауна СССР. Млекопитающие. Л., 1977. Т. 3, вып. 8. 504 с.

39. Гурвич А.Г. Принципы аналитической биологии и теория клеточных полей. М.: Наука, 1991.288 с.

40. Гуреев А.А. Землеройки (Insectívora) фауны мира. Л.: Наука, 1971. 254 с.

41. Гуреев А.А. Насекомоядные (Mammalia, Insectívora). Ежи, кроты и землеройки (Erinaceidae, Talpidae, Soricidae) // Фауна СССР. Млекопитающие. Л.: Наука, 1979. Т. 4, вып. 2. 501 с.

42. Давиташвилли Л.Ш. История эволюционной палеонтологии от Дарвина до наших дней. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1948. 575 с.

43. Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. 415 с.

44. Демченко Н.В. Многовидовая ассоциация муравейников и ее лесозащитное значение: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Красноярск, 1980. 24 с.

45. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 184 с.

46. Добросельский В.И. Об ареале куторы на Дальнем Востоке // Вопр. географии Дальнего Востока. Владивосток, 1965. № 7. С. 272-273.

47. Докучаев Н.Е. Экология бурозубок Северо-Восточной Азии. М.: Наука, 1990. 160 с.

48. Докучаев Н.Е. Методы исследования маток у самок землероек-бурозубок // Зоол. журн. 1992. Т. 71, вып. 8. С. 132-135.

49. Докучаев Н.Е. Крошечная бурозубка (Sorex minutissimus) обнаружена на Аляске // Зоол. журн. 1994. Т. 73, вып. 7-8. С. 254-256.

50. Докучаев Н.Е. Бурозубки Северо-Восточной Азии и сопредельных территорий (биология, систематика, четвертичная история): Автореф. дисс. д-ра биол. наук. Владивосток, 1998. 63 с.

51. Долгих А.М., Черных П.А., Ткаченко К.Н. Млекопитающие // Позвоночные животные Болыдехехцирского заповедника. Флора и фауна заповедников. М., 1993. С. 45-55.

52. Долгов В.А. Об изменчивости некоторых костей посткраниального скелета землероек (Mammalia, Soricidae) // Acta Theriol. 1961. Vol. 15, № 5. P. 203-227.

53. Долгов В.A. Распространение и численность палеарктических бурозубок (Insectívora, Soricidae) //Зоол. журн. 1967. Т. 46, вып. 11. С. 1701-1712.

54. Долгов В.А. Особенности и изменчивость одонтологических признаков палеарктических бурозубок (Mammalia, Sorex) II Тр. Зоол. музея Моск. ун-та. 1968. Т. 10. С. 222-224.

55. Долгов В. А. Изменчивость большой белозубки Crocidura lasiura (Mammalia, Insectívora) // Зоол. журн. 1971. T. 50, вып. 5. С. 783-785.

56. Долгов В.А. Бурозубки Старого Света. М.: Изд. Моск. ун-та, 1985. 221 с.231

57. Долгов В.А., Лукьянова И.В. О строении гениталий палеарктических бурозубок (Sorex, Insectívora) как систематическом признаке // Зоол. журн. 1966. Т. 45, вып. 4. С. 1852-1861.

58. Дунаева Т.Н. К изучению биологии размножения обыкновенной бурозубки (Sorex araneus) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1955. Т. 60, вып. 6. С. 27-43.

59. Егоров Н.Т., Ревин Ю.В. Состав фауны и биотопическое распределение землероек р. Sorex в юго-восточной Якутии //1 Всесоюз. совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. М., 1992. С. 52-54.

60. Емельянов И.Г. Разнообразие и устойчивость экосистем // Успехи совр. биол. 1994. Т. 114, №3. С. 304-318.

61. Еськов К.Ю. Дрейф континентов и проблемы исторической биогеографии // Фауногенез и филоценогенез. М., 1984. С. 24-92.

62. Жирмунский А.В., Кузьмин В.И. Критические уровни в развитии природных систем. Л.: Наука, 1990. 223 с.

63. Зайцев М.В. О номенклатуре землероек-бурозубок рода Sorex фауны СССР // Зоол. журн. 1988. Т. 67, вып 12. С. 1878-1888.

64. Зайцев М.В. Видовой состав и вопросы систематики землероек-белозубок (Mammalia, Insectívora) фауны СССР // Вопросы систематики, фаунистики и палеонтологии мелких млекопитающих. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1993. Т. 243. С. 3-46.

65. Заренков Н.А. Арифмологические основы биоморфологии // Журн. общ. биологии. 1997. Т. 58, № 5. С. 5-25.

66. Золотарев С.А. Изменение агрессивного поведения самцов дикой домовой мыши под влиянием разной степени знакомства с территорией // Биологические науки. 1978. №3. С. 59-64.

67. Иваницкая Е.Ю., Козловский А.И. Кариологические доказательства отсутствия в Палеарктике арктической бурозубки (Sorex arcticus) // Зоол. журн. 1983. Т. 62, вып. 3. С. 399-408.

68. Иваницкая Е.Ю., Козловский А.И., Орлов В.Н., Ковальская Ю.М., Баскевич М.И. Новые данные о кариотипах землероек-бурозубок фауны СССР (Sorex, Soricidae, Insectívora) // Зоол. журн. 1986. Т. 65, вып. 8. С. 1228-1236.

69. Иваницкий В.В. Понятие биосоциальности // Системные принципы и отологические подходы в изучении популяций. Пущино, 1984. С. 72-90.

70. Иваницкий В.В. Социальная организация смешанных популяций близких видов животных // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. М.: ВИНИТИ, 1986. Т. 14. С. 127-180.

71. Ивантер Т.В., Ивантер Э.В., Терноушко Е.И. Биология размножения и структура популяций землероек (Soricidae) Карелии // Вопросы экологии животных. Петрозаводск, 1974. С. 36-94.

72. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1975. 246 с.

73. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В. Популяционная экология обыкновенной бурозубки // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1984. Т. 89, вып. 2. С. 12-26.

74. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Лобкова М.П. О питании землероек-бурозубок (Sorex L.) в Карелии // Тр. гос. заповедника «Кивач». 1973. Вып. 2. С. 148-163.

75. Капица А.А. Геоморфология, геоструктура и тектонические районы острова Сахалин // Вопросы географии Дальнего Востока. Хабаровск, 1963. Вып. 5. С. 142-177.

76. Карпинская Р.С. Внешнее и внутреннее в биологии // Философские проблемы современной биологии. М.-Л.: Наука, 1966. С. 63-77.

77. Каррей Д. Позднечетвертичная история материковых шельфов США // Четвертичный период в США. М.: Мир, 1968. Т.1, ч. 2. С. 451-472.

78. Карта растительности бассейна Амура / Ред. В.Б. Сочава. М.: Гл. упр. геодезии и картографирования при Сов. Мин. СССР, 1969.233

79. Катин И.О. Динамика популяций дальневосточной полевки в условиях островной изоляции // Териологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 89-99.

80. Кашкаров Д.Н., Коровин Е.П. Опыт анализа экологических путей расселения флоры и фауны в Средней Азии // Журн. экологии и биоценологии. 1931. № 1. С. 28-87.

81. Кинд Н.В. Вопросы синхронизации геологических событий и колебаний климата в верхнем антропогене // Основные проблемы геологии антропогена в Евразии. M.: Наука, 1969. С. 2-35.

82. Кинд Н.В. Позднечетвертичные изменения в оледенении на территории Старого и Нового Света // Стратиграфия, седиментология и геология четвертичного периода. М.: Наука, 1972. С. 58-75.

83. Кищинский A.A. Пространственные и экологические связи авиафауны Северо-Восточной Азии. Дисс. . д-ра биол. наук. М., 1978. 530 с.

84. Клайн М. Математика: Утрата определенности. М.: Мир, 1984. 434 с.

85. Князева E.H. Случайность, которая творит мир // Философия и жизнь. № 7. М.: Знание, 1991. С. 3-31.

86. Короткий A.M. Колебания уровня Японского моря и ландшафты прибрежной зоны (этапы развития и тенденции) // Вестник ДВО РАН. 1994. № 3. С. 29-42.

87. Короткий A.M., Караулова JI.П., Алексеева Э.В., Ковалюх H.H. О находке "хорольского" мамонта (Приморский край) // Развитие природной среды в плейстоцене. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. С. 29-50.

88. Костенко В.А. Грызуны (Rodentia) Дальнего Востока России: Автореф. дисс. д-ра биол. наук. Владивосток, 1997. 46 с.

89. Костенко В.А., Нестеренко В.А. Грызуны освоенных земель Приморского края. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. 64 с.

90. Костенко В.А., Нестеренко В.А. Особенности территориального распределения грызунов и его динамики в южном Приморье // Териологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 54-72.

91. Кошкина Т.В. Плотность популяции и ее значение в регуляции численности красной полевки // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1965. Т. 70, вып. 1. С. 5-19.

92. Кривошеев В.Г. Проблемы териографии Северо-Восточной Азии // Общая и региональная териография. М.: Наука, 1988. С. 33-74.

93. Кузин Б.С. О принципе поля в биологии // Вопросы философии. 1992. № 5. С. 148-190.

94. Кулик И.Л. Таежный фаунистический комплекс млекопитающих Евразии // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1972. Т. 77, № 4. С. 11-24.

95. Курдюмов С.П., Малинецкий Г.Г. Синергетика теория самоорганизации. Идеи, методы, перспективы. М.: Знание, 1983.

96. Куренцов А.И. Зоогеография Дальнего Востока СССР на примере распространения чешуекрылых Rhopaloura. Новосибирск: Наука, 1974. 158 с.

97. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 293 с.

98. Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И. Сукцессионные изменения и эволюция экосистем // Журн. общ. биол. 1990. Т. 51, № 5. С. 619-631.

99. Лукьянова И.В. Ландшафтное распространение бурозубок в СевероВосточном Алтае // Вопросы зоологии. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1966. С. 213-214.

100. Любищев A.A. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов: сборник статей. М.: Наука, 1982. 278.235

101. Майр Э. Систематика и происхождение видов. М.: Иностранная лит-ра, 1947. 504 с.

102. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 1971. 454 с.

103. Марков К.К., Величко А.А. Четвертичный период: Материки и океаны. Общие выводы. М„ 1967. Т. 3. С. 401-421.

104. Масао М., Масао Г., Мицуо Ф. Геологическое развитие Японских островов. М.: Мир, 1968. 720 с.

105. Матюшкин Е.Н. "Смешанность" териофауны Уссурийского края: ее общие черты, исторические корни и современные проявления в сообществах среднего Сихотэ-Алиня // Исследования по фауне Советского Союза (млекопитающие). М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1972. С. 86-144.

106. Матюшкин Е.Н. Региональная дифференциация лесной фауны Палеарктики в прошлом и настоящем // Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. М.: Наука, 1982. С. 59-80.

107. Межжерин В.А. Очерк четвертичной истории и происхождения современной фауны землероек-бурозубок (Sorex, Insectívora, Mammalia) // Материалы по четвертичному периоду Украины ( к VII конгрессу ИНКВА в США). Киев: Наукова думка, 1965. С. 76-81.

108. Межжерин В.А. Землеройки-бурозубки {Sorex, Insectívora, Mammalia) из плейстоценовых отложений СССР // Териология. Новосибирск: Наука, 1972. Т. 1. С. 117-130.

109. Межжерин В.А., Мельниченко И.П. Энергетический оптимум и оптимальные размеры тела животных // Журн. общ. биол. 1970. Т. 31, № 4. С. 424-435.

110. Мекаев Ю.А. Зоогеографические комплексы Евразии. JI.: Наука, 1987. 126 с.

111. Мелекесцев И.В. История развития современных морфоструктур островных дуг. Внешний хребет Курильской гряды // История развития рельефа Сибири и Дальнего Востока. Камчатка, Курильские и Командорские острова. М.: Наука, 1974. С. 259-265.

112. Млекопитающие Казахстана. Насекомоядные и рукокрылые. Алма-Ата: Наука, 1985. Т. 4. 280 с.236

113. Назаренко A.A. О фаунистических циклах: вымирание-расселение-вымирание. На примере дендрофильной орнитофауны Восточной Палеарктики // Журн. общ. биол. 1982. № 6. С. 823-835.

114. Назаренко A.A. Фаунистические циклы: вымирание-расселение-вымирание. Новейшая история дендрофильной орнитофауны Восточной Палеарктики: Авто-реф. дисс. . д-ра биол. наук. Владивосток, 1992. 50 с.

115. Наумов Н.П. Сигнальные биологические поля и их значение для животных // Журн. общ. биол. 1973. Т. 34, № 6. С. 808-817.

116. Наумов Н.П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих. М.: Наука, 1977. С. 93-110.

117. Нестеренко В.А. Динамика численности: цикличность и периодичность // Динамика численности грызунов на Дальнем Востоке СССР и их роль в естественных экосистемах и агроценозах. Владивосток: ДВО АН СССР, 1986. С. 6-7.

118. Нестеренко В.А. Специфичность динамики численности трех видов грызунов Приморского края // Экология. 1986. № 5. С. 43-48.

119. Нестеренко В.А. Структура популяций и механизмы регуляции плотности населения у полевой мыши в агробиоценозах Приморского края // Териологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С. 77-88.

120. Нестеренко В.А. Видовой состав и динамика численности насекомоядных (Insectívora) в лесных формациях заповедника "Кедровая падь" // Современное состояние флоры и фауны заповедника "Кедровая падь". Владивосток: ДВО АН СССР, 1992. С. 93-104.

121. Нестеренко В.А. Насекомоядные юга Дальнего Востока и их сообщества. Владивосток: Дальнаука, 1999а. 173 с.

122. Нестеренко В.А. Многовидовая ассоциация землероек как биосистема. Владивосток: Изд-во ДВГАЭУ, 19996. 99 с.

123. Нестеренко В.А., Шереметьев И.С., Алексеева Э.В. Динамика структуры так-соценовземлероек на юге Дальнего Востока в позднечетвертичное время // Вестник ДВО РАН (в печати).237

124. Николаев И.И. Таксоцен как экологическая категория // Экология. 1977. № 5. С. 50-55.

125. Николис Г., Пригожии И. Самоорганизация в неравновесных системах. М.: Мир, 1979. 512 с.

126. Никольская В.В. Некоторые данные по палеографии озера Ханка У/ Матер, по геоморфологии и палеогеографии СССР. М., 1952. Вып. 6. С. 48-67.

127. Никольская В.В. О естественных тенденциях развития физико-географических провинций юга Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1974. 127 с.

128. Никольский А.М. Роль ледникового периода в истории фауны Палеарктиче-ской области // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1947. Т. 52, № 5. С. 3-14.

129. Новейшие отложения и палеография плейстоцена Чукотки. М.: Наука, 1980. 295 с.

130. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.: Советская наука, 1953. 503 с.

131. Новиков Г.А. Современное состояние териологии /У Успехи современной териологии. М.: Наука, 1977. С. 111-143.

132. Оводов Н.Д. Позднеантропогеновая фауна млекопитающих (Mammalia) юга Уссурийского края /У Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. С. 157-178.

133. Огнев С.И. Материалы для систематики насекомоядных России /У Ежегодник Зоол. музея Академии наук. М., 1921. Т. 22, № 4. С. 311-350.

134. Огнев С.И. Звери Восточной Европы и Северной Азии. Т. 1. Насекомоядные и летучие мыши. М.-Л.: Главнаука, 1928. 631 с.

135. Огнев С.И. Млекопитающие Шантарских островов // Изв. Тихоокеанской научн,- промысл, станции. Владивосток, 1929. Т. 2, вып. 5. С. 1-43.

136. Огнев С.И. Новый замечательный вид землеройки (Sorex mirabilis sp.) II Бюл. МОИП. Отд. биол. 1937. Т.16, вып. 5. С. 268-271.

137. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

138. Одум Ю. Экология М.: Мир, 1986. Т. 2. 376 с.238

139. Оноприенко Ю.И. Закон сохранения информации в биологии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. 160 с.

140. Оноприенко Ю.И. Информационные методы в биологии. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. 59 с.

141. Оноприенко Ю.И. Биологическая организация и наследственная информация. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. 172 с.

142. Оноприенко Ю.И. Биологические информационные системы (логико-методологический аспект). Владивосток: Дальнаука, 1998. 124 с.

143. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих. М., 1983. 405 с.

144. Охотина М.В. Некоторые данные по экологии Sorex (Ognevia) mirabilis Ognev, 1937 // Acta Theriol. 1969. Vol. 14, № 20. P. 273-284.

145. Охотина М.В. Морфо-экологические особенности различных видов бурозубок (Sorex, Insectívora), обусловливающие возможность их совместного сосуществования. // Фауна и экология наземных позвоночных юга Дальнего Востока СССР. 1974. С. 42-57.

146. Охотина М.В. Новая форма бурозубки (Insectívora, Soricidae) с острова Мо-нерон // Зоол. журн. 1976. Т. 55, вып. 4. С. 590-595.

147. Охотина М.В. Землеройки (Insectívora, Soricidae) острова Сахалин // Зоол. журн. 1977. Т. 56. Вып. 2. С. 243-249.

148. Охотина М.В. Таксономическая ревизия Sorex arcticiis Kerr, 1792 (Soricidae, Insectívora) // Зоол. журн. 1983. T. 62, вып. 3. С. 409-417.

149. Охотина М.В. Отряд Insectívora Насекомоядные // Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР: Определитель. М.: Наука, 1984. С. 31-72.

150. Охотина М.В. Таксономическая ревизия, морфология и экология гигантской бурозубки Sorex mirabilis Ognev, 1937 // III съезд Всесоюз. териол. о-ва. М. 1986. С. 88.

151. Охотина М.В., Костенко В.А. Полиэтиленовая пленка перспективный материал для изготовления ловчих заборчиков // Фауна и экология наземных позвоночных юга Дальнего Востока СССР. Тр. БПИ ДВНЦ АН СССР. Владивосток, 1974. Нов. сер. Т. 17 (120). С. 193-196.

152. Охотина М.В., Нестеренко В.А. Влияние островной изоляции на внутривидовую изменчивость бурозубок // XIV Тихоок. научн. конгресс, 1979, вып. CD. С. 81-82.

153. Павлинов И.Я., Россолимо O.JT. Систематика млекопитающих СССР. М.: Изд. МГУ, 1987.284 с.

154. Панов E.H. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука, 1989. 424 с.

155. Пантелеев П.А. Подвиды и проблема экогеографической изменчивости // Эволюционные и генетические исследования млекопитающих. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. Ч. II. С. 101-103.

156. Панькин Н.С. Землеройки в питании хищных птиц и сов Зейско-Буреинской равнины Н Животный мир Дальнего Востока. Благовещенск, 1977. Вып. 3. С. 150153.

157. Паск Г. Модель эволюции // Принципы самоорганизации. М.: Мир, 1966. С. 284-313.

158. Петров Э.А. Морфометрические инварианты растений, насекомых, позвоночных // Журн. общ. биол. 1997. Т. 58, № 4. С. 62-75.

159. Петухов C.B. Биомеханика, бионика и симметрия. М.: Наука, 1981. 239 с.

160. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 400 с.

161. Плохинский H.A. Биометрия. М.: МГУ, 1970. 367 с.

162. Плюсник Ю.П. Проблема биосоциальной эволюции. Новосибирск: Наука, 1990. 240 с.240

163. Поддубная Н.Я. Насекомоядные, зайцеобразные, грызуны и трофически связанные с ними хищные млекопитающие лесов восточных склонов южного Сихо-тэ-Алиня. Череповец: Изд-во ЧГПИ им. А.В. Луначарского, 1995. 121 с.

164. Попов М.Г. К вопросу о происхождении тайги // Сборник работ по результатам исследований в области лесного хозяйства и лесной промышленности в таежной зоне СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1957. С. 19-28.

165. Преображенский Б.В. Морфология и палеоэкология табулятоморфных кораллов. М.: Наука, 1982. 157 с.

166. Преображенский Б.В. Эфирная вихревая космология В.П. Смирнова. Владивосток, 1999. 324 с.

167. Путилов А.А. Системообразующая функция синхронизации в живой природе. Новосибирск: Наука, 1987. 144 с.

168. Пучковский С.В. Подвижность и состав населения бурозубок (Insectívora, Soricidae) в тайге Онежского полуострова // Зоол. журн. 1969. Т. 48, № 10. С. 1544-1551.

169. Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника. М.: Наука, 1982. 304 с.

170. Ревин Ю.В. Млекопитающие Южной Якутии. Новосибирск: Наука, 1989. 321 с.

171. Редкие позвоночные животные Советского Дальнего Востока и их охрана. Л.: Наука, 1989. 239 с.

172. Режабек Б.Г. Саморегуляция клеточных систем // Биологическая кибернетика. М.: Высшая школа, 1972. С. 45-94.

173. Реймерс Н.Ф., Воронов Г.А. Когтистая бурозубка Sorex unguiculatus Dobson на южном Сахалине // Изв. Сибирск. отд. АН СССР. Сер. биол. наук. 1966. Вып. 1, № 4. С. 129-134.

174. Реймерс Н.Ф., Воронов Г.А. Крошечная бурозубка на юге Сахалина // Уч. зап. Перм. гос. пед. ин-та. 1968. Т. 52. С. 95-97.

175. Реймерс Н.Ф., Воронов Г.А. Дальневосточная бурозубка (Sorex gracíllimus Dobson) на Южном Сахалине // Фауна Сибири. Новосибирск, 1970. С. 84-92.241

176. Реймерс Н.Ф., Воронов Г.А., Загородских Е.Е., Алина A.B. Насекомоядные и грызуны Сахалина и Курильских островов // Сборник по экологии и териологии. Тр. Пермского пед. ин-та. Пермь, 1968. Т. 61, вып. 3. С. 35-99.

177. Роговин К.А. Морфологическая дивергенция и структура сообществ наземных позвоночных // Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ, 1986. Т. 14. С. 71-126.

178. Роговин К.А., Шенброт Г.И. Структурные аспекты организации сообществ наземных позвоночных животных на примере монгольских пустынных грызунов // Успехи совр. биологии. 1993. Вып. 113, № 2. С. 198-222.

179. Сергеев В.Е. Землеройки (Soricidae) поймы р. Оби // Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. Новосибирск: Наука, 1975. С. 7786.

180. Сергеев В.Е. Явление Денеля и его альтернативное обоснование //1 Всесоюз. совещание по биологии насекомоядных млекопитающих. М., 1992. С. 156-157.

181. Сетров М.И. Организация биосистем. JL: Наука, 1971. 276 с.

182. Смирнов Н.Г., Большаков В.Н., Косинцев П.А., Панова Н.К., Коробейников Ю.И., Олыпванг В.Н., Ерохин Н.Г., Быкова Г.В. Историческая экология животных гор Южного Урала. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. 245 с.

183. Соколов В.Е., Орлов В.Н. Определитель млекопитающих Монгольской Народной Республики. М., 1980.

184. Сочава В.Б. О генезисе и фитоценологии аянского темнохвойного леса // Бо-тан. журн. 1944. Т. 29, № 5. С. 205-217.

185. Сочава В.Б. Географические аспекты сибирской тайги. Новосибирск, 1980. 256 с.

186. Старобогатов Я.И. Эволюция экосистем // Методологические проблемы эволюционной теории. Тарту: ТГУ, 1984. С. 70-72.

187. Строганов С.У. Фауна млекопитающих Валдайской возвышенности // Зоол. журн. 1936. Т. 15, вып. 1. С. 128-142.

188. Строганов С.У. Материалы по систематике сибирских млекопитающих // Тр. Зоол. ин-та Зап.-Сиб. филиала АН СССР. 1956. Вып. 1. С. 3-10.242

189. Строганов С.У. Звери Сибири. Насекомоядные. М.: Изд-во АН СССР, 1957. 267 с.

190. Сушкин П.П. Зоологические области Средней Азии и ближайших частей Нагорной Азии, и опыт истории современной фауны Палеарктической Азии // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1925. Т. 34. С. 7-86.

191. Сушкин П.П. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей СевероЗападной Монголии М,- Л.: Изд-во АН СССР, 1938. Т. 1. С. 5-319.

192. Тагирова В.Т. Фауна насекомоядных Хехцирской горной системы // Материалы научно-практическ. истор.-краеведческой конференции. Хабаровск: Хабаровский гос. пед. ин-т, 1994. С. 174-176.

193. Тейяр де Шарден П. Феномен человека. М.: Наука, 1987. 240 с.

194. Тимофеев-Ресовский Н.В. Некоторые проблемы радиационной биологии. Свердловск: Изд-во УФ АН СССР, 1964. С. 5-54.

195. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 278 с.

196. Тиунов М.П. Изменение численности некоторых видов насекомоядных (Mammalia, Insectívora) южного Приморья в голоцене // Охрана природы на Дальнем Востоке. Владивосток, 1976. С. 203-206.

197. Тиунов М.П. Рукокрылые Дальнего Востока России. Владивосток: Далькау-ка, 1997. 134 с.

198. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.-Л., 1954. 154 с.

199. Тупикова Н.В. Питание и характер суточной активности землероек средней полосы СССР // Зоол. журн. 1949. Т. 28, вып. 6. С. 561-572.

200. Туров С.С. О фауне позвоночных животных северо-восточного побережья оз. Байкал //Докл. РАН. 1924. С. 109.

201. Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М.: Мир, 1975. 271 с.

202. Урманцев Ю.А. Что может дать биологу представление объекта как системы в системе объектов того же рода? /'/' Журн. общ. биол. 1978. Т. 39, № 5. С. 699-718.243

203. Флинт В.Е., Чугуиов Ю.Д., Смирин В.Н. Млекопитающие СССР / под ред. А.Н. Формозова. М.: Мысль, 1962. 438 с.

204. Формозов А.Н. Мелкие грызуны и насекомоядные Шарьинского района Костромской области в период 1930-1940 гг. // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МОИП, 1948. Вып. 3. С. 3-110.

205. Хопкинс Д.М. История уровня моря в Беренгии за последние 250 ООО лет // Беренгия в кайнозое. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1976. С. 9-27.

206. Хохряков А.П. Археофиты и неморальный комплекс во флоре тайги // Ботан. журнал. 1965. Т. 50, № 2. С. 240-244.

207. Чайковский Ю.В. Элементы эволюционной диатропики. М.: Наука. 1990. 272 с.

208. Чернов Ю.И. Флора и фауна, растительность и животное население // Журн. общей биол. 1984. Т. 45, № 6. С. 732-748.

209. Черных В.В. Проблема целостности высших таксонов (точка зрения палеонтолога). М.: Наука, 1986. 143 с.

210. Чернявский Ф.Б. Млекопитающие крайнего северо-востока Сибири. М., 1984.388 с.

211. Чернявский Ф.Б., Ткачев A.B. Популяционные циклы леммингов в Арктике: Экологические и эндокринные аспекты. М.: Наука, 1982. 164 с.

212. Шапошников Г.Х. Популяция, вид, род как живые системы и их структура у тлей /./ Теоретические вопросы систематики и филогении животных. Тр. ЗИН АН СССР. Л.: Наука, 1974. Т. 53. С. 106-173.

213. Шварц Е.А. Центр распространения таежного фаунистического комплекса млекопитающих с фауногенетической точки зрения // Докл. МОИП. Зоол. и ботан. М.: Наука, 1986. С. 106-109.

214. Шварц Е.А. Формирование фауны мелких грызунов и насекомоядных таежной Евразии // Фауна и экология грызунов. 1989. Вып. 17. С. 115-143.

215. Шварц Е.А., Демин Д.В. О факторах сосуществования родственных видов в местах симпатрии ареалов (на примере Soricidae) // ДАН СССР. 1986. Т. 289, № 1. С.253-256.244

216. Шварц Е.А., Демин Д.В., Замолодчиков Д.Г. Экология сообществ мелких млекопитающих лесов умеренного пояса (на примере Валдайской возвышенности). М.: Наука, 1992. 127 с.

217. Шварц С.С. Эволюционная экология животных. Экологические механизмы эволюционного прогресса // Тр. Ин-та экологии раст. и животных АН СССР. Свердловск, 1969. Т. 65. 199 с.

218. Швецов Ю.Г. Мелкие млекопитающие Байкальской котловины. Новосибирск: Наука, 1977. 158 с.

219. Шенброт Г.И. Организация сообществ тушканчиков (Rodentia: Dipodidae) пустынь Турана // Журн. общ. биол. 1982. Т. 43, № 4. С. 529-540.

220. Шенброт Г.И. Экологические ниши, межвидовая конкуренция и структура сообществ наземных позвоночных // Итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ, 1986. Т. 14. С. 5-70.

221. Шер A.B. Млекопитающие и стратиграфия плейстоцена крайнего Северо-Востока СССР и Северной Америки. М.: Наука, 1971. 310 с.

222. Шефтель Б.И. Анализ пространственного распределения землероек в средней енисейской тайге // Экологическая ординация и сообщества. М.: Наука, 1990. С. 15-35.

223. Шилов И.А. Динамика популяций и популяционные циклы // Структура по-пуляцийу млекопитающих. М.: Наука, 1991. С. 65-85.

224. Шовен Р. Поведение животных. М.: Мир, 1972. 487 с.

225. Штегман Б.К. Проблема былых континентальных связей между Старым и Новым Светом в орнитологическом освещении.// Природа. 1936. № 7. С. 71-81.

226. Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Фауна СССР. Птицы. 1938. Т. 1, вып. 2. 156 с.

227. Штильмарк Ф.Р. Некоторые особенности размещения и экологии мелких млекопитающих в лесах Нижнего Приамурья // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1971. Т. 76, Dbin. 2. С. 76-85.245

228. Штильмарк Ф.Р., Долгов В.А. Землеройки (Mammalia, Soricidae) Нижнего Приамурья // Фауна и экология наземных позвоночных юга Дальнего Востока СССР. 1974. С. 58-64.

229. Шульпин JI.M. О распространении Cinlus pallasi pallasi Tenim. в Восточной Сибири//Известия АН СССР. 1931. Т. 10. С. 1371-1934.

230. Юдин Б.С. Экология бурозубок (р. Sorex) Западной Сибири // Тр. Биол. ин-та СО АН СССР. 1962. Вып. 8. С. 33-134.

231. Юдин Б.С. Структура гениталий как основной признак в классификации землероек // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед. 1965. Вып. 3, № 12. С. 61-75.

232. Юдин Б.С. Комплексы насекомоядных млекопитающих (Mammalia, Insectívora) в ландшафтах Новосибирской области // Биологическое районирование Новосибирской области. Новосибирск: Наука, 1969. С. 131-143.

233. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири: определитель. Новосибирск: Наука, 1971. 170 с.

234. Юдин Б.С. Комплексы насекомоядных млекопитающих (Mammalia, Insectívora) Дальнего Востока // Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразитов. Новосибирск: Наука, 1975. С. 41-69.

235. Юдин Б.С. Закономерности распространения насекомоядных млекопитающих Западной Сибири // Общая и региональная териография. М.: Наука, 1988. С. 133-164.

236. Юдин Б.С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. Новосибирск: Наука, 1989. 360 с.

237. Юдин Б.С., Галкина Л.И., Потапкина А.Ф, Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны. Новосибирск: Наука, 1979. 296 с.

238. Юдин Б.С., Кривошеев В.Г., Беляев В.Г. Мелкие млекопитающие севера Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1976. 270 с.

239. Abe Н., Ohdachi S., Maekawa К. A survey of small terrestrial mammals in southern Sakhalin, conducted in 1994 and 1995 // Wildlife Conservation Japan. 1996. Voi. 2, №. l.P. 17-21.246

240. Allee W.C., Emerson A.E., Park O., Park T., Schmidt K. Principles of Animal Ecology. W.B. Saunders, Philadelphia, 1949. 837 p.

241. Andrzejewski R. Processes of incoming, settlement and disappearance of individual and variations in numbers of small rodents // Acta Theriol. 1963. Vol. 7. P. 169-213.

242. Barnard C.J., Brown C.J. Prey size selection and competition in the common shrew (Sorex araneus) // Behav. Ecol. & Sociobiol. 1981. Vol. 8, № 3. P. 239-243.

243. Barnard C.J., Brown C.J. Competition affects risk-sensitivity in foraging shrews // Ibid. 1985. Vol. 16, № 4. P. 379-382.

244. Beacham T.D. Dispersal during population fluctuations of the vole, Microtus townsendiill J. of Animal Ecology. 1980. Vol. 49. P. 867-877.

245. Bernstein I.S. Dominance. The baby and the bathwater // Behav. and Brain Sci. 1981. Vol.4, №3. P. 419-458.

246. Bertalanffy L. Das biologische Weltbild. Bern, 1949.

247. Boer den P.J. Exclusion or coexistence and the taxonomic or ecological relationship between species //Neth. J. Zool. 1980. Vol. 219, №. 4. P. 278-306.

248. Boer den P.J. The recent status of the competitive exclusion principle // Trends in Ecol. & Evol. 1986. Vol. 1, № 1. P. 25-28.

249. Brink F.H. Saugetiere Europas. Hamburg- Berlin, 1957. 350 p.

250. Brooks D.R., McLennan D.A. Phylogeny, ecology and behavior. A research programm in comparative biology. The University of Chicago Press, Chicago, 1991.

251. Brosset A. Le peuplement de mammiferes des forest du Nord-Est du Gabon // Rev. Ecol. 1988. Vol. 43, № 1. P. 23-46.

252. Chitty D. Population processes in the vole and their relevance to general theory H Can. J. of Zoology. 1960. Vol. 38. P. 99-113.

253. Chodorowski A. Ecological differentiation of turbellarians in Harsz-Lake // Polsk. Arch. Htdrobiol. 1959. Vol. 6 (19).

254. Chotolchu N., Stubbe M. Zur Saugetierfauna der Mongolei. II. Erstnachweise von zwei Sorex-Arten // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1971. Vol. 47, № 1. P. 43-45.247

255. Christian J.J. Adrenocortical and gonadal responses of female mice to increases population density // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1960. Vol. 104. P. 330-332.

256. Christian J.J. Endocrine adaptive mechanisms and the physiologic regulation of population growth // Physiol. Mammal. 1963. Vol. 1. P. 189-353.

257. Churchfield S. The natural history of shrews. London: A&C Black, 1990. 178 p.

258. Churchfield S. Niche dynamics, food resources and feeding strategies in multispecies communities of shrews // The biology of the Soricidae / Eds.: Findley J.S., Yates T.L. Mus. Southwestern Biol. 1991. P. 23-34.

259. Churchfield S., Sheftel B.I. Food niche overlap and ecological separation in a multi-species community of shrews in the Siberian taiga // J. Zool., Lond., 1994. Vol. 234. P. 105-124.

260. Churchfield S., Nesterenko V.A., Shvarts E.A. Food niche overlap and ecological separation amongst six species of coexisting forest shrews in the Russian Far East // J. of Zoology. London, 1999. Vol. 248. P. 349-359.

261. Corbet G.B. The mammals of the Palaearctic region: a taxonomic review. London, Ithaca: Cornell Univ. Press, 1978. 314 p.

262. Corbet G.B., Hill J.E. A World List of Mammalian Species. Nat. Hist. Mus. Publ. London and Oxford Univ. Press: Oxford, 1991. 243 p.

263. Dickman C.R. Body size, prey size and community structure in insectivorous mammals // Ecology. 1988. Voi. 69, № 3. P. 569-580.

264. Dickman C.R. Mechanisms of competition amongst insectivorous mammals // Oecologia. 1991. Vol. 85. P. 464-471.

265. Dobson G.E. A synopsis of the genera of the family Soricidae /7 Proc. Zool. Soc. London. 1890. Vol. 5. P. 48-51.

266. Dokuchaev N.B. A new species of shrew (Soricidae, Insectivora) from Alaska // J. of Mammalogy. 1997. Vol. 78, №. 3. P. 811-817.248

267. Elton C.S. Competition and the structure of ecological communities // J. Animal Ecol. 1946. Vol. 46, № 1. P. 54-68.

268. Findley J.S. Speciation of the wandering shrew // University of Kansas Publication. Mus. Nat. History, 1955. Vol. 9. P. 1-86.

269. Fleming T.H. Interspecific competition in mammals: opening remarks // Acta Zool. Fenn. 1985. Vol. 172. P. 25-26.

270. Fredriksen T., Langhelle G., Frafjord K. Identifying Norwegian shrews (Soricidae) from non-dental mandibular characters // Fauna norv. 1992. Ser. A. Vol. 13. P. 19-22.

271. Fujii S., Lim C.C., Tjia H.D. Sea level changes in Asia during the past 11 000 years // Quaternaria. 1971. Vol. 14. P. 211-216.

272. George S.B. Evolution and historical biogeography of soricine shrews // Systematic Zool. 1986. Vol. 35. P. 153-162.

273. George S. B. Systematics, historical biogeography and evolution of the genus Sorex II J. Mammal. 1988. Vol. 69, № 3. P. 443-461.

274. Ghiselin M.T. Hierarchies and their components // Paleobiology. 1987. Vol. 13, № 1. P. 108-111.

275. Gliwich J. Island population of rodents: their organization and functioning //' Biol. Rev. 1980. Vol. 55. P. 109-138.

276. Grinnel J. Field tests of theories concerning distribution control // Amer. Natur. 1917. Vol. 51. P. 115-128.

277. Hanski I. What does a shrew do in a energy crisis? // Behavioural ecology: ecological consequences of adaptive behaviour / Eds.: R.M. Sibly and R.M. Smith. Blackweil Sci. Publication: Oxford, 1985. P. 247-252.

278. Hanski I. Population biology of Eurasian shrews: Towards a synthesis /7 Ann. Zool. Fenn. 1989. Vol. 26. P. 469-479.

279. Hanski 1. Population biological consequences of body size in Sorex// Advances in the biology of shrews / Eds.: J.F. Merrit, G.L. Kirkland and R.K. Rose. Pittsburgh, 1994. P. 15-26.

280. Kasc-gawn Y. Quaternary small mammalian fauna from Japan // Xasek: (Fossils). 1966. Vol. . L?\ 31-40. (in Japanese)249

281. Hasegawa Y., Tomita Y., Kohno N., Ono K., Nokariya H., Uyeno T. Quaternary vertebrates from Shiriya area, Shimokita Penninsulae, Northern Japan. Memoirs of National Sci. Museum. Tokyo, 1988. Vol. 21. P. 17-36. (in Japanese)

282. Hoffman R.S. Relationships of the certain Holarctic shrews, genus Sorex // Saugetier. Bd 36. H. 4. 1971. P. 193-200.

283. Hoffman R.S. The correct name for the Palearctic brown, or flat-sculled, shrew is Sorex roboratus II Proc. Biol. Soc. Washington, 1985. Vol. 98. P. 17-28.

284. Hoffman R. S. A review of the systematics and distribution of Chinese red-toothed shrews (Mammalia: Soricinae) // Acta Theriol. Sinica. 1987. Vol. 7. P. 100-139.

285. Hopkins D.M. The paleogeography and climatic history of Berengia during late Cenozoic time // Inter-Nord. 1972. Vol. 12. P. 121-150.

286. Hutchinson G.E. Homage to Santa Rosalia, or why are there so many kinds od animals? // Amer. Natur. 1959. Vol. 93, № 870. P. 145-159.

287. Jackson H.H.T. A taxonomic review of the American long-tailed shrew (genera Sorex and Microsorex) //North Amer. Fauna. Washington, 1928. Vol. 51. 238 p.

288. Jean R.V. Phyllotaxis. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1994. 386 p.

289. Kawamura Y., Kamei T., Taruno H. Middle and late Pleistocene mammalian faunas in Japan // The Quaternary Research. 1989. Vol. 28. P. 317--326.

290. Keith T.P., Tamarin R.H. Genetic and demographic differences between dispersers and residents in cycling and noncycling vole populations // J. Mamm. 1981. Vol. 62. P. 713-725.

291. Kirkland G.L., Schmidt D.F. Abundance, habitat, reproduction and morphology of forest dwelling small mammals of Nova Scotia and southeastern New Brunswick, Canada//Canad. Field-Naturalist. 1982. Vol 96. P. 156-162.250

292. Kishida K. The mammals fauna of Northern Japan // Dobutsugaku Zaschi. Tokyo, 1930. Vol. 42, № 15. P. 34-56.

293. Kobayashi I., Tateishi M. Neogene stratigraphy and paleogeography in the Niigata region, central Japan // Memoirs of the Geological Society of Japan. 1992. Vol. 37. P. 53-70.

294. MacArtur R.H. Geographical ecology: patterns in the distribution of species. N.Y., 1972. 269 p.

295. McNab B.K. The energy expenditure of shrews // The biology of the Soricidae / Eds.: J.S. Findley and T.L.Yates The Museum of Southwestern Biology, University of New Mexico: Albuquerque, 1991. P. 35-46.

296. Margalef R. Information theory in ecology // Gen. Syst. 1958. Vol. 3. P. 36-71.

297. Michelsen N.C. Intraspecific and interspecific competition in shrews Sorex araneus L. and S. minutus L. // Arch. Neth. Zool. 1966. Vol. 17, №. 1. P. 73-174.

298. Milne A. On a theory of natural control of insect population // J. Theor. Biol. 1962. Vol. 3,№ l.P. 15-90.

299. Nesterenko V.A., Tiunov M.P Special features of mammal communities of small mammal multispecies association // Intern, workshop on DIWPA. Kyoto, 1994. P. 5.

300. Nesterenko V.A., Tiunov M.P. Principles of organization and functionation of small mammmal multispecies association // New Scope on Boreal Ecosystems in the Far East of Russia. Kyoto; Novosibirsk, 1997. DIWPA ser. Vol. 2. P. 137-147.251

301. Nesterenko V.A., Shvarts E.A., Pushkarev S.V., Cheifez O.A. How many species of shrews actually coexist on the Russian Far East? // Abstracts of II European Congress of Mammalogy. London, 1996. P. 25.

302. Ohdachi S. Total activity rhythms of three Soricine species in Hokkaido // J. Mamm. Soc. Japan. 1994. Vol. 19, № 2. P. 89-99.

303. Ohdachi S., Maecawa K. Geographic distribution and relative abundance of four species of soricine shrews in Hokkaido, Japan // Acta Theriol. 1990. Vol. 35, № 3-4. P. 261-267.

304. Ohdachi S., Masuda R., Abe H., Adachi J., Dokuchaev N., Haukisalmi V., Yoshida M. Phylogeny of Eurasian Soricine shrews (Insectivora, Mammalia) inferred from the mitochondrial cytochrome b gene swquences // Zoological science. 1997. Vol. 14. P. 527-532.

305. Ohshima K. The history of straits around the Japanese Islands in the late-Quaternary // Quaternary Research. 1990. Vol. 29. P. 193-208 (in Japanese).

306. Ohshima K. The late-Quaternary sea-level change of the Japanese Islands // Journal of Geography. 1991. Vol. 100. P. 967-975 (in Japanese).

307. Ota Y., Machida H. Quaternary sea-level changes in Japan // Sea-level changes / Eds.: M.J. Tooley and I. Shennan. Basil Blackwell, Oxford, 1987. Special Publications Ser. № 20. P. 182-224.

308. Pernetta J.S. Diets of the shrews Sorex araneus L. and Sorex minutus L. in Wytham grasslands // J. Animal. Ecol. 1976. Vol. 45. P. 899-912.

309. Pianka E.R. The structure of lizard communities // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1973. Vol. 4. P. 53-74.

310. Pielou E.G. The measurement of diversity in different types of biological collections // J. Theoret. Biol. 1966. Vol. 13. P. 131-144.

311. Przibram H., Megusar F. Wachstumsmessungen an Sphodromantis bioculata Burm. 1. Lange und Masse. (Zugleich: Aufzucht der Gottesanbeterinnen. IV. Mitteilung) // W. Reux'Arch. Entwicklungsmech. Organ., 1912. Vol. 34. P. 680-741.252

312. Pucek Z. Sexual maturation and variability of the reproductive system in young shrews (Sorex L.) in the first calender year of life // Acta Theriol. 1960. Vol. 3, № 12. P. 269-296.

313. Repenning C.A. Subfamilies and genera of the Soricidae // US Geol. Surv. Prof. Pap. 1967. Vol. 565. P. 1-69.

314. Reumer J.W.F. Redefinition of the Soricidae and Heterosoricidae (Insectivora, Mammalia), with the description of the Crocidosoricinae, a new subfamily of Soricidae //Revue de Paleobiologie. 1987. Vol. 6. P. 189-192.

315. Reumer J.W.F. Speciation and evolution in the Soricidae (Mammalia: Insectivora) in relation with the paleoclimate // Revue de Paleobiologie. 1989. Vol. 96. P. 81-90.

316. Root R. The niche exploitation pattern of the blue-grey gnatcatcher // Ecological Monographs. 1967. Vol. 37. P. 317-350.

317. Rosenzweig M.L., MacArtur R.H. Graphical representation and stability conditions of predator prey interactions // Amer. Natur. 1963. Vol. 97. P. 209-223.

318. Rzebik-Kowalska B. The Plio-Pleistocene patterns of distribution of the Soricidae in Poland // Advances in the Biology of shrews. Special publication of Carnegie Museum of Nat. Hist.: Pittsburg, 1994. Vol. 18. P. 307-312.

319. Schjelderup-Ebbe T. Social behaviour of birds // A Handbook of social psychology / Ed.: C. Murchison. Worcester: Clark Univ. Press, 1935. P. 947-972.

320. Shannon C.E., Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbana: University of Illinois Press, 1949. 117 p.

321. Sheftel B.I. Long-term and seasonal dynamics of shrews in Sentral Siberia // Ann. Zool. Fenn. 1989. Vol. 26, № 4. P. 357-369.

322. Sheftel B.I. The spatial distribution of nine species of shrews in the Central Siberian taiga (Central Asia) //' Advances in the biology of shrews / Eds.: Merrit J.F., Kirkland G.L., Rose R.K. Publ. Carnegie Mus. Nat. Hist., 1994. Vol. 18. P. 45-55.

323. Shibasaki T., Aoki S., Kuwano V. Significance of burried valleys and other topographus in elucidating the Pleistocene Quaternary geohistory of coastal plains // Quaternaria. 1971. Vol. 14. P. 217-236.253

324. Schoener T.W. Optimal size and specialization in constant and fluctuating environments: an energy-time approach // Brookhaven Symp. Biol. 1969. Vol. 22. P. 103-114.

325. Schoener T.W. Field experiments on interspecific competition // Amer. Natur. 1983. Vol. 122. P. 240-285.

326. Siivonen L. Sorex isodon Turov (1924) and S. unguiculatus Dobson (1890) as independent shrew species // Aquilo. Ser. Zool. 1965. Vol.4. P. 3-34.

327. Simberloff D.S., Boeklen W. Santa Rosalia reconsidered: Size ratios and competition//Evolution. 1981. Vol. 35. P. 1206-1226.

328. Simberloff D.S. The status of competition theory in ecology // Ann. Zool. Fenn. 1982. Vol. 19, №4. P. 241-253.

329. Skaren U. Variation in two shrews, S. unguiculatus Dobson and S.a. araneus L. // Ann. Zool. Fenn. 1964. Vol. 1. P. 94-124.

330. Stein G.H.W. Beziehungen zwischen Bestandsdichte und Wermerung bei der Waldspitzmaus, Sorex araneus und weitern Rotzahnspitzmausen // Z. Saugetierkunde. 1961. Vol. 26, № l.S. 13-28.

331. Sullivan T.P. Demography and dispersal in island and mainland populations of the deer mouse Peromyscus maniculatus // Ecology. 1977. Vol. 58. P. 964-978.

332. Szafer F. Flora pliocenska z Kroscienka nad Durajcem // Cz. 1-2. Rozpr. Wydz. math.-przyz. Pol. Acad. Umiejetn. 1946. Vol. 72, № 1.

333. Takagi N., Fujimaki Y. Chromosomes of Sorex shinto saevus Thomas and Sorex unguiculatus Dobson // Japan J. of Genetics. 1966. Vol. 41. P. 109-113.

334. Terborgh J., Weske J.S. Colonization of secondary habitats by Peruvian birds // Ecology. 1969. Vol. 50. P. 765-782.

335. Thirring W. Urbausteine der Materie // Almanach der Österreichischen Acad, der Wissenschaften. Vienna, 1968. Vol. 118. P. 153-162.

336. Thomas O. Mammals from the Islands of Sachalien and Hokkaido /7 Proc. Zool. Soc. London. 1907.

337. Tiunov M.P., Kosmach A.V., Alexeeva E.V. On the formation of the bat fauna in the south of the Soviet Far East // Prague studies in mammology. Praha, 1992. P. 207211.

338. Wiens I.A. On size ratio and sequences in ecological communities: Are there no rules? // Ann. Zool. Fenn., 1982. Vol. 19, № 4. P. 297-308.

339. Wiley E.O. Phylogenetics. The theory and practice of phylogenetic systematics. John Wiley & Sons. New York, 1981.

340. Wilson E.O. Sociobiology: the new synthesis. Cambridge, 1975. 697 p.

341. Whitaker J.O., French T.W. Foods of six species of sympatric shrews from New Brunswick // Can. J. Zool. 1984. Vol. 62, № 4. P. 622-626.

342. Wrigley R.E., Dubous J.E., Copland H.W.R. Habitat, abundance and distribution of six species of shrews in Manitoba // J. Mammal. 1979. Vol. 60. P. 505-520

343. Wolfe J.A., Leopold E.V. Neogene and Early Quaternary vegetation of northwestern North America and northeastern Asia //' The Bering Land Bridge. Stanford, 1967. P. 193-206.

344. Wynne-Edwards V.C. Animal dispersion in relation to social behaviour. Edinburgh, 1962. 650 p.

345. Yoshino H., Abe H. Comparative study on the foraging habits of two species of soricine shrews // Acta Theriol. 1984. Vol. 29. P. 35-43.255