Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Формирование микротериофауны Пермского Предуралья в позднем плейстоцене и голоцене

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фадеева, Татьяна Владимировна

Введение.

Глава 1.

История изучения ископаемых мелких млекопитающих на территории Пермского Предуралья и современное состояние проблемы.

Глава 2.

Материалы и методы.

Глава 3.

Современная характеристика территорий исследованных местонахождений ископаемых костных остатков мелких млекопитающих.

Глава 4.

Обзор позднеплейстоценовых и голоценовых местонахождений мелких млекопитающих Пермского Предуралья

4.1 Вишерское широтное подразделение

4.1.1 Пещера Дыроватый Камень на р.Вишера.

4.2 Александровско-Губахинское широтное подразделение

4.2.1 ГротРасик.

4.2.2 Пещера Тайн.

4.2.3 Камень Горелый.

4.2.4 Камень Козий.

4.2.5 Камень Лазурный.

4.2.6 Пещера Верхнегубахинская.

4.3 Чусовское широтное подразделение

4.3.1 Грот Большой Глухой.

4.3.2 Грот Шайтанский.

Глава 5.

Морфологический анализ первых нижнекоренных зубов полевки-экономки Microtus (Pallasiinus) oeconomus Pallas, 1776.

Глава 6.

Пространственно-временные трансформации относительной численности мелких млекопитающих на территории

Пермского Предуралья.

Глава 7.

Основные этапы развития микротериофауны Пермского

Предуралья в позднем плейстоцене и голоцене.

7.1 Поздний плейстоцен

7.1.1 Этапы развития позднеплейстоценовых микротериофаун севера Среднего Предуралья.

7.1.2 Типологическая характеристика позднеплейстоценовых микротериофаун севера Среднего Предуралья.

7. 2 Голоцен.

7.2.1 Этапы развития голоценовых микротериофаун севера Среднего Предуралья.

7.2.2 Этапы развития голоценовых микротериофаун юга Северного Предуралья.

7.2.3 Типологическая характеристика голоценовых микротериофаун севера Среднего Предуралья и юга

Северного Предуралья.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Формирование микротериофауны Пермского Предуралья в позднем плейстоцене и голоцене"

Актуальность. Детальные сведения об историческом развитии микротериофаун отдельных территорий Палеарктики в позднем плейстоцене и голоцене являются одним из источников информации для понимания изменений природной обстановки на соответствующей территории. Изучение таксономического состава, распространения животных в определенные периоды геологического времени на территории отдельного региона позволяет выявить динамику исторического разнообразия видов мелких млекопитающих. К настоящему времени исследованы многочисленные местонахождения четвертичных мелких млекопитающих на соседних к Пермскому Предуралью территориях (Кочев, 1986; Смирнов и др., 1990; Агаджанян, 1992; Смирнов, 1993, 1994, 1995, 1996; Яковлев, 1996; Маркова, 1998). Исследования ископаемой микротериофауны Пермского Предуралья ранее имели эпизодичный характер, и целостной картины для понимания истории формирования современной фауны мелких млекопитающих региона не было. Особенность данной территории - многочисленные карстовые полости со скоплениями массового остеологического материала. За последние годы накоплен сравнительно представительный ископаемый материал из карстовых полостей и подскальных отложений с территории Пермского Предуралья. Наличие представительной источниковой базы создает условия для подробного анализа особенностей развития микротериофаун севера Среднего и юга Северного Предуралья. На основание исследования данного материала в настоящей работе дана характеристика основных этапов развития фаун мелких млекопитающих, определены тренды видовых пространственно-временных трансформаций и выявлены внутривидовые морфологические изменения зубов отдельных видов.

Цель и задачи. Основной целью данной работы является исследование пространственно-временных преобразований микротериофаун Пермского Предуралья в позднем плейстоцене и голоцене. В работе ставились и решались следующие задачи: 1. определение состава и структуры позднеплейстоценовых и голоценовых микротериофаун Пермского Предуралья; 2. установление вероятной хронологической последовательности выявленных ископаемых микротериофаун из территориально близкорасположенных местонахождений; 3. выделение основных этапов развития фаун мелких млекопитающих и их типологическая характеристика; 4. изучение пространственно-временных морфологических изменений первых нижнекоренных зубов Microtus oeconomus.

Научная новизна. В научный оборот введены материалы из семи местонахождений (в т.ч. трех многослойных) Пермского Предуралья, ранее не изученных микротериологически. На основание подробного анализа новых материалов выделены основные этапы позднеплейстоценовой-голоценовой истории развития фаун мелких млекопитающих для Александровско-Губахинского широтного подразделения Пермского Предуралья. Выявлены общие закономерности и специфические черты развития голоценовых микротериофаун на территориях трех широтных участков исследуемого региона.

Разработана методика классификации первых нижнекоренных зубов полевки-экономки, учитывающая признаки строения сторон с соответствующими промерами определенных углов непарной передней петли параконидного отдела м1 и исключающая произвольность визуальных определений. Выявлены общие и частные закономерности варьирования формы и размеров первых нижнекоренных зубов полевок-экономок из ископаемых и рецентных местонахождений с территории Урала. На основании типологического исследования показана константность доминирующих групп морфотипов в выборках м1 полевки-экономки Пермского Предуралья.

Практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы в четвертичной геологии, археологии, палеогеографии для определения возраста отложений, вмещающих костные остатки, детализации биостратиграфических схем, реконструкции среды обитания древнего человека. Новая методика классификации жевательной поверхности первых нижнекоренных зубов полевок-экономок позволяет проводить объективную оценку морфотипической изменчивости вида во времени и пространстве.

Положения, выносимые на защиту

1. Наиболее существенные изменения видовых и структурных характеристик микротериофаун Пермского Предуралья происходят в конце позднеледниковья - начале голоцена. Постепенное увеличение относительной численности и видового состава лесных и интразональных видов происходит на фоне уменьшения относительной численности и сокращения количества видов открытых пространств - степных и тундровых.

2. Современный таежный тип сообщества мелких млекопитающих Пермского Предуралья сформировался в конце позднего голоцена. С увеличением роли лесных формаций степные виды (узкочерепная полевка, степная пищуха) и тундровые виды (копытный лемминг, сибирский лемминг) исчезают из состава микротериофауны в среднем - позднем голоцене.

3. Позднеплейстоценовые, голоценовые и современные полевки-экономки Пермского Предуралья, в отличие от ископаемых и рецентных полевок-экономок юга Среднего Урала и Южного Урала, характеризуются константностью доминирующих групп морфотипов первых нижнекоренных зубов.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность и особую благодарность научному руководителю д.б.н., член - корреспонденту РАН Н.Г. Смирнову за ценные рекомендации на каждом этапе работы, содействие в решении проблемных вопросов по теме диссертации, консультации при определении ископаемых остатков мелких млекопитающих.

Большую помощь в организации полевых работ и раскопках оказали Н.А. Фадеев, С.В. Михеев, В.П. Плотников, А.Ф. Мельничук, А.В. Васильев, И.Г. Поносов, П.А. Косинцев, И.Б. Головачев, А.А. Воробьев, И.Н.

Подопригора, О.П. Бачура, Д.Ю. Ваулев, Е.А. Кузьмина. Автор приносит большую благодарность Е.П. Близнецову за информацию о местонахождениях ископаемых млекопитающих на территории Александровского и Кизеловского районов Пермской области и оказанную помощь в процессе раскопок. Благодаря консультациям А.А. Болотова выполнена работа по определению состава выделенных литологических слоев. Выражаю искреннюю признательность Т.П. Коуровой, которая оказала существенную помощь в обработке ископаемого материала и в подборе коллекционных материалов по полевке-экономке. Благодарю к.б.н. В.В. Демидова, который неоднократно давал подробные консультации по современной микротериофауне Пермского Предуралья и любезно предоставил эталонную коллекцию черепов рецентных грызунов. Автор очень признателен за представленную возможность использовать в работе коллекционный материал по рецентным грызунам Н.Г. Ерохину (музей ИЭРиЖ Уро РАН), д.б.н. А.Г. Васильеву, к.б.н. И.А. Васильевой (лаборатория экологических основ изменчивости и биоразнообразия ИЭРиЖ УрО РАН), д.б.н. А.И. Шепелю (кафедра зоологии позвоночных Пермского гос. университета), В. А. Акимову (кафедра биогеоценологии и охраны природы Пермского гос.университета). Огромную помощь в технической стороне процесса обработки материалов оказали Ю.Н. Ушаков, М.Н. Черных, А.С. Ширинкин, А.И. Морозов. Директор Пермского областного краеведческого музея С.А. Димухаметова обеспечивала автору большую поддержку на начальных этапах исследования.

Безграничная благодарность моей семье - мужу и дочери - за их терпение и помощь во всем.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Фадеева, Татьяна Владимировна

Выводы

1. На основании изучения остеологических сборов, полученных автором из массовых зоогенных скоплений костных остатков животных в карстовых полостях Пермского Предуралья (более 76 тысяч щечных зубов из семи новых местонахождений), наиболее подробно удалось охарактеризовать временные интервалы - первая половина позднего плейстоцена (примерно 50 тысяч лет), максимум ледниковья, позднеледниковье, ранний, средний и поздний голоцен (хронологическая принадлежность условных горизонтов местонахождений определялась по радиоуглеродным датировкам и на основании биостратиграфических данных). Более древние этапы развития териофауны региона еще нуждаются в дополнительных исследованиях.

2. В позднеплейстоценовых и голоценовых отложениях на территории исследованной части Пермского Предуралья обнаружены костные остатки представителей 16 родов грызунов (летяги, белки, суслики, сурки, мышовки, серые хомячки, обыкновенные хомяки, лесные полевки, степные пеструшки, копытные лемминги, настоящие лемминги, лесные лемминги, серые полевки, водяные полевки, лесные и полевые мыши, крысы). При этом, в современной фауне региона отсутствуют представители 6 родов из числа вышеперечисленных, а именно суслики, сурки, серые хомячки, степные пеструшки, копытные лемминги, настоящие лемминги. Из отряда зайцеобразных в ископаемом виде фиксируются костные остатки степной пищухи, которая в настоящее время не обитает на исследованной территории. Из отряда насекомоядных обнаружены ископаемые остатки выхухоли (этот вид не входит в состав современной териофауны региона), обыкновенный крот, обыкновенный еж, бурозубки (до вида не определялись). Костные остатки летучих мышей (до вида не определялись) отмечены для отложений конца позднеледниковья-голоцена.

3. На основании факторного анализа удалось установить, что виды позднеплейстоценовых и голоценовых микротериофаун в пространстве первых двух факторов дифференцируются на группы в соответствии с ландшафтной приуроченностью их современных потомков. Исключением являются микротериофауны рубежа плейстоцена-голоцена, поскольку в пространстве первых двух факторов не наблюдается четкого разделения видов на соответствующие ландшафтные группировки. Отсутствие явной дифференциации видов синхронизируется с периодом природно-климатического перелома на рубеже плейстоцена и голоцена, когда происходит резкая перестройка структуры ландшафтов.

4. Выявлены характерные для позднеплейстоценового времени пять типов ископаемых микротериофаун, которые относятся к гиперборейному (дисгармоничному) фаунистическому комплексу млекопитающих. В результате исследования установлено, что на территории Пермского Предуралья на протяжении голоцена существовали микротериофауны переходных типов (от гиперборейных до близких к современным таежным). Выделенные 13 типов микротериофаун голоценового этапа отражают видовое своеобразие территорий каждого широтного участка и последовательность смены доминирующих видов.

5. Установлено, что в позднеплейстоценовых микротериофаунах Александровско-Губахинского участка на разных стадиях развития численно преобладали три вида мелких млекопитающих - копытный лемминг, узкочерепная полевка, сибирский лемминг. Отмечено преобладание видов открытых пространств (тундровые и (или) степные виды). В голоцене доминирующими видами микротериофаун в разные временные периоды являлись узкочерепная полевка, полевка-экономка, темная полевка и лесные полевки. Для микротериофаун Пермского Предуралья в голоцене характерна общность тенденций развития на трех широтных участках, которая связана с увеличением доли остатков видов лесной группировки. Вместе с тем установлено, что на территориях Вишерского и Александровско-Губахинского участков тундровые виды обитали вплоть до позднего голоцена, а на территории Чусовского участка они исчезают уже в среднем голоцене. Постепенное уменьшение доли видов степной группировки наблюдается в микротериофаунах Вишерского участка до раннего голоцена и в микротериофаунах Александровско-Губахинского и Чусовского участков до среднего голоцена включительно.

6. Костные остатки полевки-экономки обнаружены в большинстве позднеплейстоценовых и во всех голоценовых фаунах Урала, что позволило выявить определенные закономерности морфологических трансформаций первых нижнекоренных зубов этого вида в изучаемый отрезок времени как на территориях отдельных широтных региональных подразделений, так и на территориях макросклонов. Изучение пространственно-временных изменений формы первых нижнекоренных зубов полевки-экономки показало, что в ископаемых выборках м1 с территории Пермского Предуралья максимальное значение доли «сложных» групп морфотипов зафиксировано для начала позднего плейстоцена, а резкое преобладание зубов «простых» морфотипов -для позднеледниковья. В отличии от выборок м1 полевки-экономки с территорий Южного и юга Среднего Урала, в выборках с территории Пермского Предуралья отмечено хронологическое постоянство пары доминирующих-субдоминирующих групп морфотипов (2А и 1А). Выявлены достоверные отличия средних значений длины между ранневалдайскими (мелкие зубы) и поздневалдайскими (крупные зубы) выборками м1 полевок-экономок Южного и Среднего Предуралья.

Заключение

Таким образом, учитывая известные радиоуглеродные датировки и данные кластерного анализа, установлена вероятная хронологическая последовательность обнаруженных микротериофаун, на основании которой выделены основные этапы развития фаун мелких млекопитающих.

Развитие микротериофаун на позднеплейстоценовом этапе прослежено на основании характеристик состава и структуры фаун мелких млекопитающих из местонахождений Александровско-Губахинского широтного подразделения Пермского Предуралья. Позднеплейстоценовые микротериофауны на разных стадиях развития характеризуются доминированием трех видов мелких млекопитающих - копытного лемминга, узкочерепной полевки, сибирского лемминга. Для позднеплейстоценового времени выделено 5 типов ископаемых микротериофаун (дикростониксный, леммусно-дикростониксный, дикростониксно-грегалисный, грегалисно-дикростониксный, грегалисный), в которых преобладают виды тундровой и (или) степной группировок. Видовое разнообразие микротериофаун увеличивается к концу позднего плейстоцена -за счет большего количества лесных видов, постоянного присутствия интразональных видов на фоне постепенного исчезновения из состава полевки Миддендорфа, степного хомячка, степной пеструшки.

Общие тенденции развития голоценовых микротериофаун Пермского Предуралья на различных широтных участках (Вишерского, Александровско-Губахинского и Чусовского) в значительной мере совпадали и заключались, главным образом, в увеличении долевого участия видов лесной группировки. Постепенная деградация относительной численности видов открытых пространств (степной и тундровой группировок) наблюдается в динамике микротериофаун Пермского Предуралья вплоть до позднего голоцена. В пределах террриторий Вишерского и Александровско-Губахинского широтных подразделений тундровые виды (копытный лемминг и сибирский лемминг) фиксируются в микрофаунистических комплексах предположительно до первой половины позднего голоцена. Степные виды (узкочерепная полевка и степная пищуха) существуют на территории Александровско-Губахинского и Чусовского широтных подразделений еще в среднем голоцене. Степная пищуха на территории Вишерского широтного подразделения исчезает уже в раннем голоцене, но окончательного заключения о времени обитания узкочерепной полевки пока сделать нельзя - остатки этого вида обнаружены в тозднеголоценовых отложениях этой территории. На протяжении голоцена на территории Пермского Предуралья существовали микротериофауны переходных типов (от дисгармоничных позднеплейстоценовых до близких к современным таежным). Доминирующими видами этих переходных типов микротериофаун в разные временные периоды являлись узкочерепная полевка, полевка-экономка, темная полевка и лесные полевки. Выделенные для голоценового этапа Пермского Предуралья типы микротериофаун характеризуют своеобразие развития фаун на территории каждого широтного участка. Ископаемые микротериофауны с территории самого северного из рассматриваемых участков Вишерского делятся на 5 типов (грегалисно-леммусный, леммусно-агрестисный, экономусно-клетриономисный, клетриономисно-сорексный и клетриономисный), с территории Александровско-Губахинского участка - на 6 типов (грегалисный, грегалисно-экономусный, экономусно-грегалисный, экономусно-агрестисный, агрестисно-клетриономисный и клетриономисный), с территории Чусовского участка - на 4 типа (грегалисно-агрестисный, клетриономисно-грегалисный, клетриономисно-агрестисный и клетриономисный). Вероятно, выявленные клетриономисные микротериофауны существовали до исторического времени, когда относительная численность индикаторных форм еще не зависела от степени антропогенной нагрузки. В погадках большинства хищных птиц, обитающих в настоящее время на территории Пермского Предуралья, преобладают остатки обыкновенной полевки (до 66, 9%), а доля остатков лесных полевок не превышает 7,7%.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фадеева, Татьяна Владимировна, Екатеринбург

1. Агаджанян А.К. Изучение истории мелких млекопитающих // Частные методы изучения истории современных экосистем. М.: Наука, 1979. С. 164 -193.

2. Агаджанян А.К., Яценко В.Н. Филогенетические связи полевок Северной Евразии // Сборник трудов Зоологического музея МГУ, 1984. T.XXII. С. 135 -187.

3. Агаджанян А.К. Мелкие млекопитающие плиоцен-плейстоцена Русской равнины: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1992. 49 с.

4. Акимов В.А., Стенно С.П. Вертикальная поясность размещения мелких млекопитающих Северного Басега // Труды конференции молодых ученых географического факультета Пермского университета. Пермь, 1984. С. 92 -99.

5. Андреева Е.Г. Фауна из раскопок Гремячанского поселения // Ученые записки Пермского гос.университета. Труды Камской археологической экспедиции. 1968. № 191. С. 120 132.

6. Андренко О.В. Эколого-фаунистический анализ полевок долины Среднего Енисея в позднем антропогене: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Красноярск, 1997. 232 с.

7. Бадер О.Н. Изучение палеолита на Среднем и Южном Урале // Археологические открытия 1965 года. М.: Наука, 1966. С. 44 46.

8. Бадер О.Н. Пещера со скоплениями костей пещерных медведей на Северном Урале // Бюллетень Комиссии по изучению четвертичного периода. 1958. № 22. С. 126 129.

9. Бадер О.Н. Северная палеолитическая экспедиция // Археологические открытия 1967 года. М.: Наука, 1968. С. 115.

10. Бестужев А.А. Пещера Тайн // Пещеры. Пермь, 1965. Вып. 5 (6). С. 119.

11. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 1. М.: Мир, 1989. 667 с.

12. Близнецов Е.П. Обследование пещер в Пермской области // Археологические открытия 1967 года. М.: Наука, 1968. С. 116 -117.

13. Бобрецов А.В. Мелкие млекопитающие западного склона Северного Урала и прилегающих равнин: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Екатеринбург -Якша, 1994. 195 с.

14. Близнецов Е.П. Пещера Подземных Охотников // Пещеры. Пермь, 1964. Вып. 4 (5). С. 27 -33.

15. Бобринский Н.А., Кузнецов Б. А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Советская наука, 1944. 440 с.

16. Бобринский Н.А., Кузнецов Б.А., Кузякин А.П. Определитель млекопитающих СССР. М.: Просвещение, 1965. 380 с.

17. Болиховская Н.С., Гунова B.C., Соболев В.М. Основные этапы развития перигляциальной растительности центра и юга Русской равнины в период существования мамонтовой фауны // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. М.: Геос, 2001. С. 168 187.

18. Болыпаков В.Н., Бердюгин К.И., Васильева И.А., Кузнецова И.А. Млекопитающие Свердловской области. Справочник-определитель. Екатеринбург, 2000. 239 с.

19. Большаков В.Н., Васильева И.А., Малеева А.Г. Морфотипическая изменчивость зубов полевок. М.: Наука, 1980. 140 с.

20. Бородин А.В. История полевок рода Clethrionomys Западно-Сибирской низменности // Современное состояние и история животного мира ЗападноСибирской низменности. Свердловск, 1988. С. 21-31.

21. Бородин А.В. Возможности использования соотношения видов полевок рода Clethrionomys Tilesius (1850) при палеофаунистических исследованиях // История современной фауны Южного Урала. Свердловск, 1992. С. 87 97.

22. Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогена Северной Азии (по млекопитающим). М.: Наука, 1977. 171 с.

23. Величко А.А. Природный процесс в плейстоцене. М.: Наука, 1973. 256 с.

24. Величко А.А., Зеликсон Э.М. Ландшафтно-климатические условия и ресурсная основа существования мамонтов // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. М.: ГЕОС, 2001. С. 188 199.

25. Верещагин Н.К. «Следы» древней жизни на Северном Урале // Природа. 1957. №4. С. 103 104.

26. Верещагин Н.К. Записки палеонтолога. Л.: Наука, 1981. 167 с.

27. Верещагин Н.К. Кизеловская пещера ловушка зверей на Среднем Урале // Труды ЗИН АН СССР. 1982. Т. 111. С. 37 - 44.

28. Виноградов Б.С., Громов И.М. Грызуны фауны СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. 297 с.

29. Вольперт Ю.Л., Шадрина Е.Г. Экология лесного лемминга ( Myopus schisticolor Lilljeb.) на северо-востоке Якутии // Экология. №4. 1990. С. 42 -50.

30. Воронов Г.А. Фауна мелких млекопитающих Камского Приуралья и некоторые тенденции ее развития // Вопросы экологии и териологии. Уч. Записки Пермского гос. педагогического института. Пермь, 1971. Т. 84. С. 3 -10.

31. Воронов Г.А., Перминов JI.E. Биогеоценозы южной тайги Камского Приуралья как среда обитания мелких млекопитающих // Вопросы экологии и териологии. Ученые записки ПГПИ. Пермь, 1973. Т. 109. С. 3 24.

32. Воронов Г.А., Преснецова Е.П. К фауне млекопитающих хребта Басеги // Млекопитающие Уральских гор. Свердловск, 1979. С. 14 15.

33. Воронцов Е.М. Птицы Камского Приуралья (Пермской области). Горький, 1949. 113 с.

34. Воронцов Е.М. Общая характеристика фауны наземных позвоночных животных горных районов Среднего Урала // Ученые записки Горьковского университета, вып. 50. Горький, 1959. С. 280 297.

35. Галкина Л.И. Формирование фауны антропогеновых грызунов (Rodentia) юго-востока Западной Сибири // Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск, 1977. С. 141 156.

36. Герасимова А.А., Кокаровцев В.К. О климате Пермского Предуралья в раннем голоцене // Проблемы изучения и использования неморских карбонатных отложений для химической мелиорации почв. Тезисы докладов конференции. Пермь, 1982. С. 68 69.

37. Громов В.И. Палеонтолого-стратиграфическое изучение террас в низовьях р.Чусовой (Урал) // Бюллетень Комиссии по изучению четвертичного периода. 1948. № 11. С. 29 48.

38. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. С-Пб.: ЗИН РАН., 1995. 521 с.

39. Громов И.М., Поляков И.Я. Фауна СССР. Млекопитающие. JL: Наука, 1977. Т. III. Вып. 8. 504 с.

40. Гуслицер Б.И., Павлов П.Ю. О первоначальном заселении Северо-Востока Европы. Сыктывкар, 1987. 24 с. (Препринт «Научные доклады» Коми филиал АН СССР: 172).

41. Гуслицер Б.И., Павлов П.Ю. Верхнепалеолитическая стоянка Медвежья пещера (новые данные) // Памятники эпохи камня и металла Северного Приуралья. Материалы по археологии Европейского Северо-Востока. 1988. Вып. 11. С. 5- 18.

42. Гуслицер Б.И., Павлов П.Ю., Панюкова Н.Н. Биостратиграфия и возраст отлождений пещеры Студеной на верхней Печоре // Труды Института геологии Коми научного Центра УрО АН СССР, вып. 73. Сыктывкар, 1989. С. 92 100.

43. Данилова М.М. Геоботанические районы Пермской области // Доклады Всеуральского совещания по физико-географическому и экономико-географическому районированию. Пермь, 1958. С. 1 5.

44. Демидов В.В., Демидова М.И. Современное состояние фауны мелких млекопитающих Пермской области. Пермь, 1990. 35 с.

45. Джефферс Дж. Введение в системный анализ .'применение в экологии. М.: Мир, 1981.252 с.

46. Динесман Л.Г. Голоценовая история биогеоценозов Русской равнины // История биогеоценозов СССР в голоцене. М.: Наука , 1976.С. 122-132.

47. Динесман Л.Г. Экология растений и животных и количественная биоиндикация палеоклиматов // Палеоклиматы позднеледниковья и голоцена. М.: Наука, 1989. С. 48 51.

48. Дубровский Ю.А., Кулик И. Л. Эволюционно-исторический анализ современных ареалов // Общие методы изучения истории современных экосистем. М.: Наука, 1979. С. 237 273.

49. Европейская рыжая полевка. М.: Наука, 1981. 351 с.

50. Еловичева Я.К. История развития природной среды поздне- и послеледниковья Пермской области // Карбонатная гажа СССР. Пермь, 1991. С. 66-78.

51. Ерохин Н.Г., Чаиркин С.Е. Лобвинская пещера местоположение, стратиграфия, хронология // Материалы по истории современной биоты Среднего Урала. Екатеринбург, 1995. С. 3 - 16.

52. Животный мир Прикамья. Пермь: Пермское книжное издательство, 1989. 195 с.

53. Иванов А.П. Материалы к антропологии Пермского края // Труды общества естествоиспытателей при Казанском университете, 1881. Т. 10, вып. 1. С. 40 -49.

54. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1975. 246 с.

55. История Урала. Т.1. Пермь: Пермское книжное издательство, 1976. 396 с.

56. Кирющенко С.П., Кирющенко Т.В. Питание сибирских Lemmus sibiricus и копытных Dicrostonyx torquatus леммингов на острове Врангеля // Экологияполевок и землероек на Северо-Востоке Сибири. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1979. С. 25 38.

57. Князев А.В. К голоценовой истории биогеценозов Бадхыза // История биогеоценозов СССР в голоцене. М.: Наука , 1976. С . 229 243.

58. Кокаровцев В.К. Ресурсы и геология голоценовых агрокарбонатов Пермского Предуралья. Екатеринбург, 1992. 216 с.

59. Компьютерная биометрика. М.: Изд-во МГУ, 1990. 232 с.

60. Кочев В.А. Определение возраста четвертичных отложений по ископаемым остаткам копытных леммингов. Сыктывкар, 1984. 15 с. (Сер. препринтов сообщ. «Новые научные методики» АН СССР. Коми фил.; Вып. 12).

61. Кочев В.А. Видовые критерии моляров м1 Microtus agrestis, M.arvalis, M.oeconomus, M.gregalis, M.middendorfi, M.hyperboreus // Вестник зоологии, 1986. Вып. З.С. 40-45.

62. Кочев В.А. Копытный лемминг плейстоцена Северо-Востока европейской части СССР (морфология, эволюция, систематика, стратиграфическое значение) и сопровождающая фауна грызунов: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 1986. 224 с.

63. Кочев В.А. Плейстоценовые грызуны Северо-Востока Европы и их стратиграфическое значение. СПб.: Наука, 1993. 113 с.

64. Круковер А. А. Новая методика описания жевательной поверхности коренных зубов полевок // Геология и геофизика. № 6. 1986. С. 48 54.

65. Кузьмина И.Е. Некоторые данные о млекопитающих Среднего Урала в позднем плейстоцене // Бюллетень Комиссии по изучению четвертичного периода. 1975. № 43. С. 63 71.

66. Кузьмина И.Е. Сравнительная морфо-экологическая характеристика лошадей Северной Евразии в антропогене // Материалы по мамонтовой фауне Северной Евразии. Труды ЗИН АН СССР. Т. 198. Л., 1989. С. 83 102.

67. Кузьмина И.Е., Саблин М.В. Остатки млекопитающих из грота "Большой Глухой" на Среднем Урале // Междунар. симпозиум «Проблемы историко-культурной среды Арктики». Сыктывкар, 1991. С. 77 78.

68. Кузьмина И.Е., Саблин М.В., Цыганова С.А. Видовой состав и морфологические особенности млекопитающих из грота Большой Глухой на Среднем Урале // Охранные археологические исследования на Среднем Урале. Вып. 3. Екатеринбург, 1999. С. 4 14.

69. Кулик И.Л. Таежный фаунистический комплекс млекопитающих Евразии // Бюллетень Московского общества испытателей природы, отд. биологии, 1972. Т. 77, вып. 4. С. 11 -24.

70. Кулик И.Л. Особенности распространения таежных млекопитающих Евразии // Бюллетень Московского общества испытателей природы, отд.биологи, 1973. Т. 78, вып. 2. С. 38 46.

71. Кучерук В.В. Степной фаунистический комплекс млекопитающих и его место в фауне Палеарктики // география населения наземных животных и методы ее изучения. М.: Изд-во АН СССР, 1959. С. 45 87.

72. Лидер В.А. Четвертичные отложения Урала. М.: Недра, 1976. 144 с.

73. Лобанов Д.И. Каталог музея УОЛЕ в Екатеринбурге. Екатеринбург, 1898. 344 с.

74. Лозан М.Н. Грызуны Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1971.Т. 2. 186 с.

75. Максимов А.А. Динамика численности // Водяная полевка. М.: Наука, 2001. С. 346-385.

76. Малеева А.Г. Позднеплейстоценовая полевка-экономка (Microtus oeconomus Pall.) из состава "смешанной фауны" юга Тюменской области // Фауна Урала и пути ее реконструкции. Свердловск, 1971. С. 25 35.

77. Малеева А.Г. К методике палеоэкологического анализа териофаун позднего кайнозоя // История и эволюция современной фауны грызунов. М.: Наука, 1983. С. 146- 178.

78. Маркова А.Н. Зоогеография мелких млекопитающих Русской равнины в новейшее время: Диссертация в виде науч. доклада на соиск. уч. степени доктора географических наук. М., 1998. 75 с.

79. Млекопитающие фауны СССР. 4.1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 640 с.

80. Назаров Н.Н., Шарыгин М.Д. География. Пермская область. Пермь: Книжный мир, 1999. 247 с.

81. Нейштадт М.И. Палеогеография и история лесов СССР в голоцене. М.: Изд-во АН СССР, 1957. 404 с.

82. Нейштадт М.И. К вопросу о некоторых понятиях и разделении голоцена // Известия АН СССР, сер.географическая, 1983. № 2. С. 103 108.

83. Никольский B.C. Историческое развитие семейства кротовых (Talpidae, Insectivora) // Зоологический журнал, 2002. Т.81. № 4. С. 494 502.

84. Никольский Г.В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значении ее анализа для зоогеографии // Зоологический журнал, 1947.Т. XXVI, вып. 3. С. 221 232.

85. Новиков Г.А. Жизнь на снегу и под снегом. Л.: Изд-во ЛГУ, 1981. 191 с.94.0веснов С.А. Конспект флоры Пермской области. Пермь: Изд-во Пермскогоуниверситета, 1997. 251 с.

86. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Т.VII. 706 с.

87. Окунь Я. Факторный анализ. М.: Статистика , 1974. 200 с.

88. Павлов П.Ю. Палеолитические памятники северо-востока Европейской части России. Сыктывкар, 1996. 212 с.

89. Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет. М.: Наука, 1982. 156 с.

90. Памятники истории и культуры Пермской области. Пермь: Арабеск, 1996. Т. 1.299 с.

91. Перечень охраняемых и рекомендуемых к охране природных территорий Пермской области на 1 июля 1988 года. Пермь, 1989. 156 с.

92. Планер Д.И. Об ископаемых костях, найденных в Мотовилихинской даче // Пермские Губернские Вести, 1860. № 10.

93. Поздняков А.А., Литвинов Ю.Н. Экогеографическая интерпретация морфотипической изменчивости жевательной поверхности коренных зубов полевки-экономки Microtus oeconomus (Rodentia, Arvicolidae) // Зоологический журнал. Т. 73. Вып. 2. 1994. С. 151 157.

94. Поздняков А.А. Морфотипическая изменчивость жевательной поверхности коренных зубов серых полевок подрода Alexandromys Ognev (Rodentia, Arvicolidae, Microtus): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1995. 147 с.

95. Попов Н. Хозяйственное описание Пермской губернии. Пермь, 18031804. 4.I-II. 422с., 414 с.

96. Пястолова О.А. Полевка-экономка // Млекопитающие Ямала и Полярного Урала. Т.1 Свердловск, 1971. С. 127 149.

97. Рековец Л.И. Новый ископаемый подвид полевки-экономки (Microtus oeconomus Pall.) из позднего плейстоцена Украины // Доклады АН УССР: Сер. "Б". Киев, 1978. Вып.7. С. 653 655.

98. Рековец Л.И. Микротериофауна деснянско-поднепровского позднего палеолита. Киев: Наукова думка, 1985. 168 с.

99. Свеженцев Н.Г., Щербакова Т.И. Радиоуглеродные даты палеолитических памятников Урала // Пещерный палеолит Урала. Уфа, 1997. С. 97 99.

100. Сергеев С.И. Раскопки на р.Колве // Записки Уральского Общества Любителей Естествознания, 1901. Т. XXII. С. 51 53.

101. Смирнов Н.Г. Ареалогический метод в изучении плейстоценовых млекопитающих Западной Сибири // Современное состояние и история животного мира Западно-Сибирской низменности. Свердловск, 1988. С. 5 -20.

102. Смирнов Н.Г. Проблемы исторической экологии млекопитающих Северной Евразии // Чтения памяти академика В.Н.Сукачева. Вековая динамика биогеоценозов. М.: Наука, 1992. С. 17 35.

103. Смирнов Н.Г. Мелкие млекопитающие Среднего Урала в позднем плейстоцене и голоцене. Екатеринбург, 1993. 63 с.

104. Смирнов Н.Г. Грызуны Урала и прилегающих территорий в позднем плейстоцене и голоцене. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Свердловск, 1994. 58 с.

105. Смирнов Н.Г. Материалы к изучению исторической динамики разнообразия грызунов таежных районов Среднего Урала // Материалы по истории современной биоты Среднего Урала. Екатеринбург, 1995. С. 24 57.

106. Смирнов Н.Г. Разнообразие мелких млекопитающих Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене // Материалы и исследования по истории современной фауны Урала. Екатеринбург, 1996. С. 39 83.

107. Смирнов Н.Г. Природная зональность Северной Евразии позднего валдая по данным териологии // Экология древних и современных обществ.

108. Тюмень: Изд-во Института проблем освоения Севера СО РАН, 1999. С. 35 -38.

109. Смирнов Н.Г. Зональное распределение млекопитающих в позднем валдае на Урале // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. М.: ГЕОС, 2001. С. 209-219.

110. Смирнов Н.Г., Большаков В.Н., Бородин А.В. Плейстоценовые грызуны Севера Западной Сибири. М.: Наука, 1986. 145 с.

111. Смирнов Н.Г., Большаков В.Н., Косинцев П.А., Панова Н.К., Коробейников Ю.Н., Олыпванг В.Н., Ерохин Н.Г, Быкова Г.В. Историческая экология животных гор Южного Урала. Свердловск, 1990. 244 с.

112. Смирнов Н.Г., Маркова А.К. Методические вопросы оценки таксономического разнообразия млекопитающих на основе остеологических сборов // Материалы и исследования по истории современной фауны Урала. Екатеринбург, 1996. С. 3 16.

113. Смирнов Н.Г., Косинцев П.А. Своеобразие пещеры «Жилище Сокола» как археологического и палеонтологического памятника // Ш Берсовские чтения. Материалы научно-практической конференции. Екатеринбург, 1999. С. 71-74.

114. Смирнов Н.Г., Кузьмина Е.А., Коурова Т.П. Новые данные о грызунах Северного Урала в позднеледниковье // Биота Приуральской Субарктики в позднем плейстоцене и голоцене. Екатеринбург, 1999. С. 68 77.

115. Советский энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия, 1982. 1600 с.

116. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих. Отряды: зайцеобразных, грызунов. М.: Высшая школа. 1977. 494 с.

117. Сухов В.П. Мелкие позвоночные плиоцена и плейстоцена Предуралья (первое обобщение) // Стратиграфия плиоценовых и плейстоценовых отложений Предуралья. Уфа: БФАН СССР, 1975. С. 44 59.

118. Талицкий М.В. Палеолитическая стоянка на р.Чусовой // Бюллетень Комиссии по изучению четвертичного периода. 1940. № 6-7. С. 136 140.

119. Теория статистики. М.: Финансы и статистика, 2000. 558 с.

120. Теплоухов Ф.А. Древности и кости, найденные в Чаньвенской пещере, Соликамского уезда, Пермской губернии. Пермь, 1895. 7 с.

121. Тетерина А.А. Новые сведения о грызунах Северного Урала в позднем плейстоцене // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. Екатеринбург, 1998. С. 208 212.

122. Урал и Южное Приуралье. Часть 1. JI. М.: Редакционно-издательский отдел гидрометслужбы СССР, 1936. 664 с.

123. Фадеева Т.В. Соотношение цвета и возраста ископаемых зубов грызунов // Биосфера и человечество. Екатеринбург, 2000. С. 288 289.

124. Фадеева Т.В. Новые местонахождения ископаемых мелких млекопитающих (Пермское Предуралье) // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. Екатеринбург, 2001. С. 256 258.

125. Фадеева Т.В. Ископаемая микротериофауна многослойного местонахождения «Пещера Дыроватый Камень на р.Вишере» // Плейстоценовые и голоценовые фауны Урала. Екатеринбург, 2002. С. 85 -110.

126. Фадеева Т.В. Ископаемые серые полевки (род Microtus Schrank) Пермского Предуралья в позднем плейстоцене-голоцене // Биота горных территорий: История и современное состояние. Екатеринбург, 2002. С. 244 -255.

127. Фадеева Т.В. Пространственно-временные трансформации некоторых видов мелких млекопитающих в позднем плейстоцене-голоцене (Пермское Предуралье)//География и регион. Т. V. Пермь, 2002. С.252-255.

128. Фадеева Т.В. Основные тенденции развития плейстоцен-голоценовых микротериофаун Пермского Предуралья // Материалы третьего Всероссийского совещания по изучению четвертичного периода. Т. 2. Смоленск, 2002. С. 101 102.

129. Фадеева Т.В., Болотов А.А. Ископаемая микротериофауна из местонахождения "Камень Козий" (Пермское Предуралье) // Геология и полезные ископаемые Западного Урала. Пермь, 2001. С. 81 83.

130. Фадеева Т.В., Смирнов Н.Г., Косинцев П.А., Коурова Т.П., Кузьмина Е.А. Мелкие млекопитающие многослойного местонахождения костных остатков в гроте Расик (Пермское Прикамье) // Биосфера и человечество. Екатеринбург, 2000. С. 289 294.

131. Фадеева Т.В., Смирнов Н.Г. Форма и размеры первого нижнекоренного зуба ископаемых и современных полевок-экономок Пермского Предуралья // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. Екатеринбург, 2001. С. 258 265.

132. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М.: Финансы и статистика, 1989. 215 с.

133. Хотинский Н.А. Следы прошлого ведут в будущее. М.: Мысль, 1981. 160 с.

134. Чащин С.П. Млекопитающие Пермской области // Календарь-справочник Пермской области. Пермь, 1966. С. 222 225.

135. Чердынцев В. Об остатках мамонта у д.Куеды Осинского уезда, Пермской губернии // Приложение к протоколам заседаний Общества Естествоиспытателей при Императорском казанском Университете, 1917. № 329. 3 с.

136. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975.221 с.

137. Шепель А.И. Хищные птицы и совы Пермского Прикамья. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1992. 296 с.

138. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 2000. 512 с.

139. Яковлев А.Г. Мелкие млекопитающие плейстоцена и голоцена Башкирского Предуралья: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Уфа-Екатеринбург, 1996. 269 с.

140. Яхимович B.JI., Немкова В.К., Яковлев А.Г. Региональные подразделения новой стратиграфической схемы плейстоцена Предуралья и некоторые опорные разрезы. Уфа, 1988. 64 с.

141. Nadachowski A. Late Quaternary rodents of Poland with special reference to morphotype dentition analysis of voles. Warszawa: Panstwowe Wydawnictwo Naukowe, 1982. 109 p.