Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Мелкие млекопитающие позднего плейстоцена и голоцена Приполярного Урала

ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Мелкие млекопитающие позднего плейстоцена и голоцена Приполярного Урала"

На правах рукописи

Кряжева Инна Владимировна

МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ПОЗДНЕГО ПЛЕЙСТОЦЕНА И ГОЛОЦЕНА ПРИПОЛЯРНОГО УРАЛА

Специальность 25.00.02 — палеонтология и стратиграфия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата геолого-минералогических наук

1 С ОЕЗ Ш

Сыктывкар 2012

005011617

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте геологии Коми научного центра Уральского отделения РАН, г. Сыктывкар.

Научный руководитель: кандидат геолого-минералогических наук

Пономарев Дмитрий Валерьевич (ИГ Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар)

Официальные оппоненты: доктор геолого-минералогических наук

Андреичева Людмила Николаевна (ИГ Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар) член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор Смирнов Николай Георгиевич (ИЭРиЖУрО РАН, г. Екатеринбург)

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки Геологический институт РАН, г. Москва

Защита состоится 28 февраля 2012 года в 10 часов в ауд. 218 на заседании диссертационного совета Д 004.008.02 в Институте геологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук по адресу: г. Сыктывкар, ул. Первомайская, 54.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан 26 января 2012 г.

Отзывы в двух экземплярах, заверенные печатью учреждения, просим направлять по адресу: 167982, ГСП-2, г. Сыктывкар, ул. Первомайская, 54, учёному секретарю диссертационного совета Д 004.008.02 Тел.: (8212) 24-53-53 Факс: (8212) 24-53-46 Эл. почта: chuprov@geo.komisc.ru

Учёный секретарь

диссертационного совета Д 004.008.02, /- /'

кандидат геолого-минералогических наук В. С. Чупров

Введение

Актуальность темы. Исследование мелких млекопитающих позднего плейстоцена и голоцена в последнее время принимает все больший размах. Высокая скорость эволюции зубной системы некоторых видов делает их основным объектом для установления относительного возраста континентальных отложений. Тонкая реакция некоторых видов на изменения климата и ландшафтов служит основой для изучения влияния колебаний климата и смены растительности на изменения состава и структуры фауны мелких млекопитающих в прошлом.

Одним из полигонов для такого рода исследований выступает Урал, где в силу значительной субмеридиональной протяженности этой горной страны изучаются характерные черты различных живых систем в широтном градиенте природных условий (Смирнов 2001,2004). Поздне-четвертичная микротериофауна Приполярного Урала по сравнению с другими районами Уральского кряжа остается до сих пор наименее изученной. Здесь по сравнению с Полярным и Северным Уралом не изучены ни фаунистические, ни палеоэкологические особенности, ни эволюционная морфология мелких млекопитающих. Исследование фауны мелких млекопитающих Приполярного Урала и обобщение накопленного ранее материала по позднечетвертичной микротериофауне сопредельных регионов послужит основой для создания более полной картины изменения динамики состава и структуры фауны мелких млекопитающих в позднем плейстоцене и голоцене на всей территории севера Урала.

Цель и задачи исследований.

Основной целью исследований является выявление закономерностей временной динамики состава и структуры микротериофауны Приполярного Урала и морфологии составляющих ее видов в позднеледни-ковье и голоцене. Для достижения цели решались следующие задачи:

1. Определение состава и структуры микротериофауны Приполярного Урала в позднеледниковье и голоцене и сравнение их с данными по микротериофауне сопредельных регионов.

2. Установление морфологических особенностей позднеледниковых узкочерепных полевок и копытных леммингов Приполярного Урала.

3. Выделение основных этапов истории развития фауны мелких млекопитающих в позднеледниковье и голоцене на Приполярном Урале.

Научная новизна.

На основании детального изучения костных остатков мелких млекопитающих из шести новых местонахождений на территории Приполярного Урала впервые дана морфологическая характеристика узкочерепных полевок и копытных леммингов. Выявлена детальная характери-

стика состава и структуры фауны мелких млекопитающих Приполярного Урала для отдельных временных отрезков позднеледниковья и голоцена. Выделены основные этапы истории формирования фауны мелких млекопитающих в позднеледниковье и голоцене.

Практическое значение работы. Результаты работы дают надежный инструмент при стратиграфическом расчленении четвертичных отложений на основе морфологии зубной системы копытного лемминга и узкочерепной полевки. Палеофаунистические данные используются при реконструкции изменений климата и ландшафтов в позднеледниковье и голоцене.

Фактический материал. В основу работы положены материалы, собранные автором в результате полевых работ в 2009—2010 гг. Всего автором было определено 9990 щечных зубов мелких млекопитающих из шести местонахождений (11 локальных фаун). Кроме того, использованы литературные данные по 10 местонахождениям европейского Северо-Востока.

Защищаемые положения:

1. Эволюция зубной системы копытных леммингов в позднеледниковье и раннем голоцене на Приполярном Урале выразилась в замещении преобладающего морфотипа верхних коренных зубов и привела к смене видов с ВктзШух %иШеЬт на ВкгозШух ЮгдиаШ.!. Выявленная смена морфотипов и видов позволяет различать отложения позднеледниковья и голоцена.

2. Скорость морфологических изменений зубной системы копытных леммингов Приполярного Урала на протяжении позднеледниковья и голоцена была непостоянной. Наиболее высокая скорость эволюции, приведшая к смене преобладающего морфотипа, выявлена в интервале от 10 до 9 тыс. лет назад.

3. Динамика изменения фауны на Приполярном Урале заключалась в смене криогидрофильного тундростепного сообщества на умеренно криоксерофильное при переходе от беллинга-аллереда к позднему дриа-су, в снижении доли тундровых видов в два раза и увеличении интразо-нальных видов при переходе от позднего дриаса к пребореалу. В позднем голоцене получили распространение лесные сообщества с небольшим участием тундровых видов. Коренное преобразование сообществ мелких млекопитающих от тундростепных к лесным произошло после 9 тыс. лет назад.

Апробащш работы. Результаты работы были доложены на XVIII—XX научных конференциях «Структура, вещество, история литосферы Ти-мано-Североуральского сегмента» (Сыктывкар, 2009, 2010, 2011), на восьмой Всероссийской научной школе молодых ученых-палеонтологов (Москва, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 2 статьи в журналах списка ВАК.

Объем работы.

Диссертация объемом 139 страниц состоит из введения, семи глав, заключения и списка использованной литературы, включающего 125 литературных источников, проиллюстрирована 24 таблицами и 57 рисунками.

Работа выполнена в лаборатории палеонтологии Института геологии Коми НЦ УрО РАН под руководством к. г.-м. н. Д. В. Пономарева. При проведении полевых работ неоценимая помощь была оказана автору А. А. Кряжевым и Г. В. Бикбаевой. При подготовке работы ряд ценных советов и замечаний был высказан JI. Н. Андреичевой, Н. В. Ильиной, П. А. Безносовым и JI. А. Сельковой. Всем им автор выражает искреннюю признательность.

Глава 1. История изучения микротериофауны позднего плейстоцена и голоцена Северо-востока Европы

История изучения фауны позднечетвертичных мелких млекопитающих на северо-востоке Европы началась с 1960-х гг. Основоположником её был Б. И. Гуслицер (1962). Результаты исследований позднеплей-стоценовой и голоценовой фауны мелких млекопитающих на северо-востоке Европы в разное время публиковали Н. К. Верещагин и И. Е. Кузьмина (1962, 1971), К. И. Исайчев(1977), Б. И. Гуслицер с соавторами (Гуслицер, Канивец, 1965; Гуслицер, Павлов, 1988; Гуслицер, Павлов, Па-нюкова, 1989, 1990), В. А. Кочев (1991, 1993), Н. Г. Смирнов (Смирнов, 1996, 1999; Смирнов и др., 1997, 1999; Smirnov, Golovachov, 1999). В настоящее время история развития фауны мелких млекопитающих региона обсуждается в работах Д.В. Пономарева с соавторами (Пономарев, 2006, 2009, 2010, Пономарев и др., 2005, 2007, 2008).

Рассматривая расположение изученных местонахождений на территории северо-востока Европы (рис. 1), можно заметить, что микротерио-фауна исследована здесь неравномерно. В настоящее время изучена по-зднеплейстоценовая и голоценовая фауна из местонахождений на севере (Полярный Урал, Большеземельская тундра) и юге региона (Северный Урал), а также частично исследована в центральной части региона (Средний и Южный Тиман). Территория, находящаяся между Северным и Полярным Уралом, остается белым пятном на карте изученности европейского Северо-Востока. Новый материал, полученный из местонахождений этого района, позволит связать данные из географически разобщенных территорий и более точно рассмотреть пространственную динамику основных характеристик териофауны в регионе на разных хронологических этапах ее истории. Это необходимо для обоснованного при-

J1S40F

1:5 еш COS (о 1 смv!) mi

m ........и______'20ч.'

Рис. 1. Схематическая карта местонахождений костных остатков мелких млекопитающих на северо-востоке Европы. 1 — Янгана-Пе 3, 2 — Янгана-Пе 4, 3 — Наун-Пе, 4 — Пымва-Шор, 5 — грот Соколиный, 6 — грот Пижма 1,7 — грот Седью 1,8 — пещера Медвежья, 9 — грот Большой Дроватницкий, 10 — Щугер-4, 11 — Щугер-1, 12 — Щугер-2, 13 — Щугер-5,14 — Кожим-2, 15 — Кожим-1.

Местонахождения: •—по литературным данным щ — изученные автором

менения микротериологических данных в целях биостратиграфии, что невозможно без учета установленной или предполагаемой природной зональности фауны.

Глава 2. Краткая характеристика четвертичного покрова

В главе приводятся краткие сведения о строении четвертичного покрова района исследований по данным Б. И. Гуслицера, Л. Н. Андреиче-вой, Э. И. Лосевой, Д. А. Дурягиной, А. Н. Степанова, В. И. Белкина, К. И. Исайчева, В. А. Кочева и др.

В Тимано-Печоро-Вычегодском регионе выделяются отложения трех надгоризонтов (коми-пермского, тимано-уральского и ненецкого) и 14 горизонтов, согласно стратиграфической схеме, принятой МСК (Решение.., 1986), для которых были даны местные названия по стратотипам и страторайонам, за исключением голоценового горизонта.

Глава 3. Палеогеография позднего плейстоцена и голоцена Северо-востока Европы

Палеогеографические сведения взяты из работ Л. Д. Никифоровой, X. А. Арсланова, А. С. Лаврова, Л. Н. Андреичевой, А. А. Величко, И. Н. Демидова, Е. Ларсена, Й. И. Свендсена, А. Н. Симаковой, А. Ю. Пуза-ченко, И. Мол, Ш. Бохнкке, Ю. В. Голубевой и др.

Глава 4. Методика исследований

Изучение разрезов при проведении полевых работ осуществлялось в соответствии с общепринятыми методиками (Методы изучения..., 1957; Методическое руководство..., 1955; Методическое руководство..., 1987). Были отобраны образцы на палинологический, диатомовый и другие виды анализов, а также проведено детальное послойное описание разрезов. Сбор материала осуществлялся по стандартным методикам. При раскопках карстовых полостей рыхлые отложения вскрывались участками по отдельным условным горизонтам мощностью 5-10 см и затем промывались на ситах с размером ячеи 0.6—1.0 мм. После промывки смесь костей и обломков породы высушивалась, из нее вручную выбирались остатки позвоночных и сортировались по отдельным группам животных.

Ввиду того, что в роде серых полевок определению поддаются только первые нижние коренные зубы, для расчета каждого вида полевок все зубы, определенные как МкгоШа ер., разделялись по видам в соответствии с распределением первых нижних коренных. Морфологически сходные виды, такие как полевка миддендорфа — темная полевка и лесной лемминг — сибирский лемминг, диагностика которых представляет определенные трудности, разделялись нами по методике, описаннойН. Г. Смирновым с соавторами (Смирнов и др., 1997). Моляры трех видов рода СШкпопотуз идентифицировались согласно методу, предложенному А.В. Бородиным (Бородин, 2009).

Различные виды мелких млекопитающих, в зависимости от их доли в составе ориктоценоза, группировались по их относительной численно-

сти (Кузякин, 1962; Малеева, 1983; Смирнов, 1990) на очень многочисленные (> 30 %), многочисленные (10-29.9 %), обычные (1-9.9 %), редкие (0.2-0.9 %) и очень редкие (< 0.2 %).

Определение стадии развития зубной системы копытного лемминга проводилось по методике, изложенной в работе Н.Г. Смирнова и др. (1997). При измерении зубов грызунов использовались окуляр-микрометр и окуляр-транспортир, при помощи которого определялась величина углов на жевательной поверхности щечных зубов (Кочев, 1983).

Глава. 5. Описание местонахождений костных остатков животных Приполярного Урала

В главе приводится описание местонахождений обнаруженных автором на Приполярном Урале в результате полевых работ в 2009-2010 гг. Дано сопоставление разрезов рыхлых отложений семи местонахождений, заключающих костные остатки позвоночных. Приводится видовой состав, количество зубов и соотношение долей остатков видов в фауне. В общей сложности из шести местонахождений было определено 9990 щечных зубов мелких млекопитающих. На основании их анализа описаны 11 ископаемых локальных фаун, для шести из них получено AMC датирование по радиоуглероду (таблица).

Глава 6. Морфологические особенности некоторых видов мелких млекопитающих в позднем плейстоцене и голоцене

В главе рассматриваются особенности морфологии узкочерепной полевки и копытного лемминга позднего плейстоцена и голоцена Приполярного Урала.

Прослеживая изменения зубов узкочерепных полевок Приуральской Субарктики от позднего плейстоцена до современности было установлено, что с увеличением угла на буккальной стороне также увеличивался и размер зубов, и что доля грегалоидного морфотипа при приближении к современности снижается, а доля микротидного морфотипа увеличивается (Головачев и др., 2001).

В результате исследования узкочерепных полевок из местонахождений Приполярного Урала было установлено, что их зубы имеют морфологию, типичную для позднеплейстоценовых полевок севера Урала и севера Западной Сибири, дожившие в таком виде вплоть до раннего голоцена (до 9 тыс. лет назад).

Исследование морфологических изменений копытных леммингов, начиная с беллинга-аллереда до современности, показало, что в беллин-ге-аллереде и в позднем дриасе преобладали зубы морфотипа henseli (5264 %), на долю морфотипа torquatus приходилось 30-35 %, а в конце пре-бореального — начале бореального периодов преобладающим стал мор-

Количество щечных зубов и соотношение остатков (доли видов в слое, %) мелких млекопитающих из местонахождений Приполярного Урала

Местонахождение Щугер-1 Щугер-2 Щугер-4 Щугер-5 Кож им-1 Кожим-2

Вид Сл. 2 Сл. 1 Сл. 1 Сл. 2 Сл. 3 Сл. 1 Сл. 2 Сл. 1 Сл. 2 Сл. 1 Сл. 2

Степные

Ochotona pusilla - _ 1 1.7 - - - 0.1 -

Тундровые

Dicrostonyx sp. 5 - 13.9 15.8 15.7 - 2.2 1.4 12.7 - -

Lemmus sibiricus 11.2 3.1 18.9 36.2 41.2 - 6.2 2.8 10.1 1.6 5

Microtus gregalis 21.8 1.2 24.2 25.3 29.4 - 4 6.1 12.3 1 2.7

Лесные

Clethrionomys glareolus 5.3 4.7 2.6 0.7 - 10.8 4 7.1 0.9 6.7 12.9

Clethrionomys rufocanus 8.9 15.7 4.6 0.8 - 19.8 23 6.5 1.7 6.3 7

Clethrionomys rutilus 5 5.2 6.2 1.2 1.2 18.9 14.6 8.9 3 11.4 19.5

Myopus schisticolor 5 5.8 5.4 6.6 4.5 31.5 12.4 6 1.7 5 2.9

Microtus agrestis 9.2 5.9 9.2 7.2 1.2 7.2 8.4 10.7 10.5 42.2 15.6

Sicista betulina - - - - - - - - - 0.7 -

Sciurus vulgaris - 11.7 - - - 2.7 0.4 1.9 - 0.4 -

Интразональные

Arvícola terrestris 14.8 41 7.7 1.9 0.6 7.2 15.9 38.8 30.6 12.4 29.3

Microtus oeconomus 13.7 4.6 7.3 3.6 2.4 1.8 8.8 9.8 16.3 12.1 5

Всего зубов 358 1415 1680 2634 337 111 226 214 1611 684 481

фотип ШщиаШй (55-59 %), а доля морфотипа ЬетеЦ составляла 34-35 % (рис. 2).

Из этого следует, что на территории Приполярного Урала в беллинг-аллереде и позднем дриасе обитали копытные лемминги, зубная система которых находилась на стадии развития Dicrostonyxgшlielmi, представленной морфой 3, и преобладали зубы с морфотипом ЬешеИ.

В раннем голоцене обитали копытные лемминги, зубная система которых уже находилась на стадии развития БюгозШух ЫциаШз, представленной морфой 1, и преобладали здесь зубы морфотипа ЮщиаШв.

Таким образом, эволюция зубной системы копытных леммингов в позднеледниковье и раннем голоцене выразилась в замещении преобладающего морфотипа верхних коренных зубов и привела к смене видов с БкгозШух guilielmi на ОкгозЮпух ШдиаЫя, которая произошла с 10 до 9 тысяч лет назад. Выявленная смена морфотипов и видов позволяет различать отложения позднеледниковья и голоцена.

Последовательное сравнение изменения долей морфотипов ЬешеИ и 1ощиаШв отдельно для М' и М2 из шести выборок, сменяющих друг друга во временном ряду с 18 тыс. лет до наших дней: 17980 ± 200 лет — бурый суглинок Б Медвежьей пещеры, 11850 ± 60 лет — слой 2 и 3 грота Щугер 4, 10180 ± 60 лет — слой 5 грота Пижма 1, 10090 ± 60 лет — слой 1 грота Щугер 1, 9090 ± 45 лет — слой 2 грота Кожим 1 и одна современная

Первый верхний зуб Второй верхний зуб

- шпрЬсоп —КешеЦ ^НН — Кп ци^и*

Рис. 2. Соотношение морфотипов зтрНсюг, ЬепвеН, 1огдиаик первого

и второго верхних коренных зубов копытных леммингов. Dicrostonyxguilielmi, морфа 3: а) слой 3 грота Щугер-4 (11850 ± 60 лет), б) слой 1 грота Щугер-4 (10090 ± 60 лет); ВкгоэШух ¡огдиШш, морфа 1; в) слой 2 грота Кожим-1 (9090 ± 45 лет).

выборка из погадок Большеземельской тундры (р. Ддзьва). В интервале от 18 до 10 тыс. лет средняя скорость изменения морфотипов составляла 3.7-4.9 % за тысячу лет. В интервале от раннего голоцена до современности (на отрезке в 9 тыс. лет) средняя скорость изменения морфотипов составляла 0.2-1.2 % за тысячу лет. Скорость изменения морфотипов за период около одной тысячи лет (от 10 до 9 тыс. лет), резко разделяющий выборки с морфотипом БкшШух от выборок с морфотипом

БктШух 1огциаш$, составила 22.1-26.8 %. Все это хорошо показывает, что темпы преобразования зубной системы у копытных леммингов неоднородны: периоды относительно низких скоростей морфологической эволюции сменяются периодами резких ускорений. Наиболее высокая скорость морфологических изменений, приведших к смене преобладающего морфотипа. выявлена в интервале от 10 до 9 тысяч лет назад.

В интервале от 18 до 9 тыс. лет назад на северо-востоке Европы происходили резкие колебания климата. В периоды потепления происходило увеличение роли лесных формаций и снижение роли тундровых, а в периоды похолодания — наоборот.

Отмеченное нами ускорение приходится на ранний голоцен, когда началось потепление климата и массовое распространение лесных формаций, а доля тундровых растительных ассоциаций резко сократилась. Потепление климата в это время также отразилось и на составе и структуре фауны мелких млекопитающих и выразилось в сокращении доли тундровых видов. Таким образом, начало голоценового периода было весьма неблагоприятным для копытного лемминга и, возможно, спровоцировало ускорение эволюции зубной системы.

Глава 7. Этапы развития фауны мелких млекопитающих в позднем плейстоцене и голоцене

Для более полного представления о динамике структуры микроте-риофауны все обнаруженные виды мелких млекопитающих были сгруппированы по степени схожести биологических и экологических особенностей: питанию, биотопической приуроченности, требованиям к влажности и температуре и зональной приуроченности.

Эволюция сообществ мелких млекопитающих рассматривается с периода беллинг-аллеред, потому что в настоящее время отложения этого возраста являются самыми древними датированными четвертичными пещерными отложениями на Приполярном Урале.

Потепление климата интерстадиального комплекса беллинг-аллеред нашло отражение в структуре сообществ мелких млекопитающих северо-востока Европы (рис. 4). В это время существовали тундростепные, «безаналоговые» сообщества, особенностью которых является высокая доля остатков сибирского лемминга от 30 до 52 %. Эти сообщества имели

умеренно криогидрофильный облик. Такую структуру сообществ можно считать характерной для беллинга-аллереда не только Приполярного Урала, но и всего севера-востока Европы. Так, криогидрофильная структура наблюдается на Северном Урале (Медвежья пещера, бурый суглинок А), где на долю сибирского лемминга приходится 30 %, Южном Ти-мане (гротСедью 1 слой 1), где на долю сибирского лемминга приходится 52 % и Приполярном Урале (грот Щугер 4 слои 2 и 3, грот Соколиный слой 3), где на долю сибирского лемминга приходится от 36 до 43 %. Низкая доля сибирского лемминга (26 %) на Полярном Урале (местонахождение Пымвашор, слой 5), хорошо объясняется широтным градиентом климатических условий.

Похолодание позднего дриаса выразилось не в увеличении доли тундровых видов, а в смене вида доминанта с сибирского лемминга на узкочерепную полевку. Сообщества становятся заметно более ксерофильны-ми, что хорошо согласуется с известной связью похолодания и аридиза-ции климата в позднем плейстоцене (рис. 3).

Улучшение климата в начале голоцена (конец пребореала) на Приполярном Урале привело к уменьшению доли тундровых видов почти в два раза и увеличению доли интразональных видов (рис. 3). Однако в целом облик фауны оставался смешанным тундростепным, что контрастирует с известными материалами из слоя 3 Пымвашора (Полярный Урал) и реконструкциями климата по Приполярному Уралу, согласно которым к 9 тыс. лет назад на севере Урала существовали таежные ландшафты. Очевидно, что коренная трансформация структуры сообществ со сменой доминантов произошла после 9 тыс. лет назад и, возможно, до 8.5 тыс. лет назад. Кроме того, сохранению тундростепного облика фауны могло способствовать разнообразие местообитаний, характерное для предгорий Урала, а также сохранение растительностью перигляциальных элементов в своем составе вплоть до бореала.

В позднеголоценовое время фауна Приполярного Урала имела типичный лесной облик, характерный для всего севера-востока Европы (рис. 3).

Главной отличительной чертой фауны Приполярного Урала от фауны Полярного Урала является отсутствие в ее составе копытного лемминга и очень низкая доля тундровых видов в целом, а от Северного Урала — наличие тундровых видов.

Таким образом, динамика фауны на Приполярном Урале заключалась в смене криогидрофильного тундростепного сообщества на умеренно криоксерофильное при переходе от беллинга-аллереда к позднему дриасу; в снижении доли тундровых видов в два раза и увеличении интразональных видов при переходе от позднего дриаса к пребореалу. В субатлантике получили распространение лесные сообщества с небольшим

Лесиы*

Сибирский лемминг

Ннт)» ¡»зональные

< '(♦Ч1Н1.Н-

Ранний голоцен

10150-8000 лет назад

Поздний дриас 10950-10150 лет начал

Периглящ гальная кустарниковая ТУВДра Пернгляциальная лесотундра

Перпгпяцнальная тундра с участием степных и лесных сообществ

9»<><,

80° о

й ~«°<> сС

5 60°» аа

« 50°»

304 о 20% 10%

Период

Климат Растительность

Лесотундра с

участием тувдростепных сообществ

Северотаёжные адовые и берёзовые леса

Бёлл ниг-а ллерёд 12"00-10950 лет назад

По здний голоцен последние 2300 лет

Рис. 3. Соотношение лесных, тундровых (копытного и сибирского леммингов, узкочерепной полевки) и интразоналышх элементов фауны (в %) Приполярного Урала в позднеледниковье и голоцене

участием тундровых видов. Коренное преобразование сообществ мелких млекопитающих с тундростепных на лесные произошло после 9 тыс. лет.

Фауна Приполярного Урала характеризуется таким составом и структурой, которые находятся в соответствии со своим географическим положением, являясь переходной зоной между фауной Северного и Полярного Урала.

Выводы

1. Обобщены материалы по мелким млекопитающим из шести новых местонахождений на территории Приполярного Урала. Все изученные местонахождения относятся к зоогенным скоплениям в карстовых полостях, образованным в результате деятельности дневных и ночных пернатых хищников с небольшим участием хищных млекопитающих.

2. На Приполярном Урале в позднеледниковье и голоцене обитали представители двух отрядов, 9 родов и 13 видов мелких млекопитающих.

3. На основании анализа 10 тысяч щечных зубов мелких млекопитающих впервые описаны 11 ископаемых локальных фаун на западном склоне Приполярного Урала, для шести из них проведено AMC датирование по радиоуглероду.

4. Впервые для территории Приполярного Урала были палеонтологически охарактеризованы по фауне мелких млекопитающих временные интервалы — беллинг-аллеред, поздний дриас, пребореал, субатлантик.

5. Впервые для территории Приполярного Урала было проведено исследование морфологии узкочерепных полевок, которое показало, что зубы позднеледниковых и голоценовых узкочерепных полевок из местонахождений Приполярного Урала имеют морфологию типичную для по-зднеплейстоценовых полевок севера Урала и севера Западной Сибири.

6. На Приполярном Урале установлена смена хроновидов Dicrostonyx guilielmi — Dicrostonyx torquatus, выразившаяся в смене преобладающего морфотипа. Смена морфотипов и видов позволяет различать отложения позднеледниковья и голоцена.

7. Исследование морфологии копытных леммингов из местонахождений Приполярного Урала показало, что на протяжении позднеледниковья и голоцена скорости эволюции зубной системы у копытных леммингов были не постоянны. Наиболее высокая скорость морфологических изменений, приведших к смене преобладающего морфотипа, выявлена в интервале от 10 до 9 тысяч лет.

8. Изучение видового состава и структуры фауны на Приполярном Урале показало, что ее динамика заключалась в смене криогидрофиль-ного тундростепного сообщества на умеренно криоксерофильное при переходе от беллинга-аллереда к позднему дриасу; в снижении доли тундровых видов в два раза и увеличении интразональных видов при перехо-

де от позднего дриаса к пребореалу. В субатлантике получили распространение лесные сообщества с небольшим участием тундровых видов. Коренное преобразование сообществ мелких млекопитающих с тундро-степных на лесные произошло после 9 тыс. лет.

9. Основной отличительной чертой динамики фауны Приполярного Урала в позднем дриасе по сравнению с другими местонахождениями севера-востока Европы является относительно менее холодолюбивая структура, в позднем голоцене по сравнению с местонахождениями Полярного Урала — отсутствие копытного лемминга и очень низкая доля тундровых видов в целом, по сравнению с Северным Уралом — присутствие тундровых видов.

10. Фауна Приполярного Урала характеризуется таким составом и структурой, которые находятся в соответствии со своим географическим положением, являясь переходной зоной между фауной Северного и Полярного Урала.

Список опубликованных работ по теме диссертации

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Пономарев Д. В., Кряжева И. В. Мелкие млекопитающие позднего плейстоцена и голоцена из местонахождений на реке Щугер (Приполярный Урал) // Вестник ИГ Коми НЦ УрО РАН. 2011. № 7 (199). С. 9-13.

2. Пономарев Д. В., Исайчев К. И., Бикбаева Г. В., Кряжева И. В. Материалы к родовой диагностике леммингов Ьештив и Муорш // Вестник ИГ Коми НЦ УрО РАН. 2011. № 11 (203). С. 10-11.

Публикации в материалах конференций

1. Пономарев Д. В., Кряжева И. В. Новые данные о возрасте местонахождения Седью 1 на Южном Тиммане // Структура, вещество, история литосферы Тимано-Североуральского сегмента. Мат. XVII научн. конф. Сыктывкар: Геопринт, 2008. С. 200-202.

2. Кряжева И. В. Мелкие млекопитающие позднего плейстоцена и голоцена Севера Урала // Структура, вещество, история литосферы Тимано-Североуральского сегмента. Мат. XVIII научн. конф. Сыктывкар: Геопринт, 2009. С. 80-82.

3. Кряжева И. Я. Микротериофауна Севера Урала в позднем плейстоцене и голоцене // Пятая Сибирская конференция молодых учёных по наукам о Земле. Новосибирск, 2010. http://sibconf.igm.nsc.ru/ 5Ьогп1к_2010/06_ра1еото1ову/433.рс1Г

4. Кряжева И. В. Позднечетвертичные мелкие млекопитающие из местонахождения Щугер 4 (Приполярный Урал) // Структура, вещество,

история литосферы Тимано-Североуральского сегмента. Мат. XIX научн. конф. Сыктывкар: Геопринт, 2010. С. 92-94.

5. Кряжева И. В., Пономарев Д. В. Позднечетвертичные мелкие млекопитающие из местонахождений долины р. Щугер (Приполярный Урал) // Материалы докладов IV Международной молодежной научной конференции. Архангельск, 2011. С. 169-170.

6. Кряжева И. В., Пономарев Д. В. Позднечетвертичная микротерио-фауна из четырех местонахождений долины реки Щугер (Приполярный Урал) // «Глобальные климатические процессы и их влияние на экосистемы арктических и субарктических регионов»: Тез. докл. Межцунар. науч. конф. Мурманск, 2011. С. 104-105.

7. Кряжева И. В., Пономарев Д. В. Материалы к истории формирования современной микротериофауны Приполярного Урала // Современные вопросы геологии. М.: ГЕОС, 2011. С. 92-98.

8. Кряжева И. В., Пономарев Д. В. Предварительные итоги изучения позднечетвертичной фауны Приполярного Урала // Всероссийская научная конференция «Экология древних и традиционных обществ». Тюмень, 2011. С. 32-33.

9. Кряжева И. В., Пономарев Д. В. Мелкие млекопитающие позднего плейстоцена и голоцена бассейна реки Кожим (Приполярный Урал) // Современная палеонтология: классические и новейшие методы. Москва, 2011. С. 26-27.

10. Кряжева И. В. Морфологические особенности узкочерепных полевок из местонахождений Приполярного Урала// Структура, вещество, история литосферы Тимано-Североуральского сегмента. Мат. XX научн. конф. Сыктывкар: Геопринт, 2011. С. 90-92.

Другие публикации

1. Кряжева И. В., Пономарев Д. В. Остатки мелких млекопитающих позднего плейстоцена и голоцена из местонахождений Седью 1, 2 (Южный Тиман) // Вестник ИГ Коми НЦ УрО РАН. 2008. № 7. С. 15-18.

Тираж 100 _Заказ 853

Издательско-информационный отдел Института геологии Коми НЦ УрО РАН 167982, г. Сыктывкар, ул. Первомайская, 54. Эл. почта: geoprint@geo.komisc.ru

Текст научной работыДиссертация по наукам о земле, кандидата геолого-минералогических наук, Кряжева, Инна Владимировна, Б.м.

61 12-4/83

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки ИНСТИТУТ ГЕОЛОГИИ Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук

Кряжева Инна Владимировна

МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ПОЗДНЕГО ПЛЕЙСТОЦЕНА И ГОЛОЦЕНА ПРИПОЛЯРНОГО УРАЛА

Специальность 25.00.02 - палеонтология и стратиграфия

Диссертация на соискание учёной степени кандидата

На правах рукописи

геолого-минералогических наук

Научный руководитель: к. г.-м. н. Д.В. Пономарев

2012

Содержание

Введение..............................................................................................4

1. История изучения микротериофауны позднего плейстоцена и голоцена

северо-востока Европы.......................................................................7

2. Краткая характеристика четвертичного покрова...................................13

3. Палеогеография позднего плейстоцена и голоцена северо-востока Европы..............................................................................................19

4. Методика исследований.....................................................................42

5. Описание местонахождений костных остатков животных Приполярного Урала.................................................................................................44

5.1. Местонахождения долины р. Щугера...........................................44

5.1.1. Грот Щугер 1...................................................................45

5.1.2. Ниша Щугер 2.................................................................49

5.1.3. Грот Щугер 4...................................................................51

5.1.4. Грот Щугер 5...................................................................55

5.2. Местонахождения долины р. Кожима..........................................58

5.2.1. Грот Кожим 1..................................................................60

5.2.2. Ниша Кожим 2................................................................63

5.2.3. Грот Соколиный..............................................................67

5.3. Особенности накопления и сохранности костных остатков мелких млекопитающих............................................................................72

6. Морфологические особенности некоторых видов мелких млекопитающих в позднем плейстоцене и голоцене............................................................78

6.1. Узкочерепная полевка........................ ......................................78

6.2. Копытный лемминг..................................................................85

7. Этапы развития фауны мелких млекопитающих в позднем плейстоцене и

голоцене.........................................................................................99

7.1. Динамика видов.......................................................................99

7.2. Динамика видовых комплексов................................................106

7.2.1. Бёллинг-аллерёд............................................................107

7.2.2. Поздний дриас...............................................................110

7.2.3. Ранний голоцен. Пребореал.............................................112

7.2.4. Поздний голоцен. Субатлантик.........................................115

Заключение.......................................................................................125

Литература........................................................................................127

Введение

Актуальность темы. Исследование мелких млекопитающих позднего плейстоцена и голоцена в последнее время принимает все больший размах. Высокая скорость эволюции зубной системы некоторых видов делает их основным объектом для установления относительного возраста континентальных отложений. Тонкая реакция некоторых видов на изменения климата и ландшафтов служит основой для изучения влияния колебаний климата и смены растительности на изменения структуры и состава фауны мелких млекопитающих в прошлом.

Одним из полигонов для такого рода исследований выступает Урал, где в силу значительной субмеридиональной протяженности этой горной страны изучаются характерные черты различных живых систем в широтном градиенте природных условий. Позднечетвертичная микротериофауна Приполярного Урала, по сравнению с другими районами Уральского кряжа, остается до сих пор наименее изученной. Здесь, по сравнению с Полярным и Северным Уралом не изучены ни фаунистические, ни палеоэкологические особенности, ни эволюционная морфология мелких млекопитающих. Исследование фауны мелких млекопитающих Приполярного Урала и обобщение накопленного ранее материала по позднечетвертичной микротериофауне сопредельных регионов послужит основой для создания более полной картины изменения динамики состава и структуры фауны мелких млекопитающих в позднем плейстоцене и голоцене на всей территории севера Урала.

Цель и задачи исследований.

Основной целью исследований является выявление закономерностей временной динамики состава и структуры микротериофауны Приполярного Урала и морфологии составляющих ее видов в позднеледниковье и голоцене. Для достижения цели решались следующие задачи:

1. Определение состава и структуры микротериофауны Приполярного Урала в позднеледниковье и голоцене и сравнение их с данными по микротериофауне сопредельных регионов.

2. Установление морфологических особенностей позднеледниковых узкочерепных полевок и копытных леммингов Приполярного Урала.

3. Выделение основных этапов истории развития фауны мелких млекопитающих в позднеледниковье и голоцене на Приполярном Урале.

Научная новизна.

На основании детального изучения костных остатков мелких млекопитающих из шести новых местонахождений на территории Приполярного Урала впервые дана морфологическая характеристика узкочерепных полевок и копытных леммингов. Выявлена детальная характеристика состава и структуры фауны мелких млекопитающих Приполярного Урала для отдельных временных отрезков позднеледниковья и голоцена. Выделены основные этапы истории формирования фауны мелких млекопитающих в позднеледниковье и голоцене.

Практическое значение работы. Результаты работы дают надежный инструмент при определении возраста четвертичных отложений в стратиграфии по морфологии зубной системы копытного лемминга и узкочерепной полевки. Палеофаунистические данные используются при реконструкции изменений климата и ландшафтов в позднеледниковье и голоцене в палеогеографии.

Фактический материал. В основу работы положены материалы, собранные автором в результате полевых работ в 2009 - 2010 гг. Всего автором было определено 9990 щечных зубов мелких млекопитающих. Кроме того, использованы литературные данные по 10 местонахождениям европейского Северо-Востока.

Защищаемые положения:

1. Эволюция зубной системы копытных леммингов в позднеледниковье и раннем голоцене выразилась в замещении преобладающего морфотипа верхних коренных зубов и привела к смене видов с ОгсгояШух guilielmi на В1сго81опух ШщиМш. Выявленная смена морфотипов и видов позволяет различать отложения позднеледниковья и голоцена.

2. Скорость морфологических изменений зубной системы копытных леммингов на протяжении позднеледниковья и голоцена была непостоянной. Наиболее высокая скорость эволюции, приведшая к смене преобладающего морфотипа, выявлена в интервале от 10 до 9 тыс. лет назад.

3. Динамика изменения фауны на Приполярном Урале заключалась в смене криогидрофильного тундростепного сообщества на умеренно криоксерофильное

при переходе от беллинга-аллереда к позднему дриасу, в снижении доли тундровых видов в два раза и увеличении интразональных видов при переходе от позднего дриаса к пребореалу. В позднем голоцене получили распространение лесные сообщества с небольшим участием тундровых видов. Коренное преобразование сообществ мелких млекопитающих от тундростепных к лесным произошло после 9 тыс. лет назад.

Апробация работы. Результаты работы были доложены на XVIII - XX научных конференциях "Структура, вещество, история литосферы Тимано-Североуральского сегмента" (Сыктывкар, 2009, 2010, 2011), на восьмой Всероссийской научной школе молодых ученых-палеонтологов (Москва, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 2 статьи в журналах списка ВАК.

Объем работы.

Диссертация объемом 139 страниц состоит из введения, семи глав, заключения и списка использованной литературы, включающего 125 литературных источников, проиллюстрирована 24 таблицами и 57 рисунками.

Работа выполнена в лаборатории палеонтологии Института геологии Коми НЦ УрО РАН под руководством к.г.-м.н. Д.В. Пономарева. При проведении полевых работ неоценимая помощь была оказана автору A.A. Кряжевым и Г.В. Бикбаевой. При подготовке работы ряд ценных советов и замечаний был высказан JI.H. Андреичевой, Н.В. Ильиной, П.А. Безносовым и JI.A. Сельковой. Всем им автор выражает искреннюю признательность.

1. История изучения микротериофауны позднего плейстоцена и голоцена северо-востока Европы

История изучения плейстоценовой и голоценовой фауны млекопитающих северо-востока Европы характеризуется прогрессом в разработке основ использования млекопитающих в целях биостратиграфии, что связано с развитием общих представлений о закономерностях динамики основных характеристик фауны млекопитающих Северной Евразии в пространстве и времени (Громов, 1948). Для некоторых районов Евразии И.М. Громовым были выделены фаунистические комплексы млекопитающих сменяющие друг друга во времени, благодаря чему в стратиграфии континентальных отложений плейстоцена и эоплейстоцена по млекопитающим палеонтологический метод получил надежное обоснование.

История изучения фауны позднечетвертичных мелких млекопитающих на северо-востоке Европы началась с 1960 года. Основоположником её был Б.И. Гуслицер. В 1960 г. он вместе с археологом В.И. Канивцом открыл на Северном Урале в Медвежьей пещере верхнепалеолетическую стоянку с обильным палеотериологическим материалом. Совместно с археологическими находками были обнаружены многочисленные костные остатки млекопитающих позднеплейстоценового и голоценового возраста (Гуслицер, Канивец, 1965). Среди многочисленных костных остаков млекопитающих из пещер Медвежья и Студеная большое количество принадлежит мелким млекопитающим. Первые сведения о результатах раскопок Медвежьей пещеры были опубликованы Н.К. Верещагиным и И.Е. Кузьминой (1962), И.Е. Кузьминой (1962) и К.И. Исайчевым (1977).

Более детально материалы из этих местонахождений описываются в работах Б.И. Гуслицера с соавторами (Гуслицер, Павлов, 1988; Гуслицер, Павлов, Панюкова, 1989; Гуслицер, Павлов, Панюкова, 1990) и В.А. Кочева (1991, 1993). Эти работы посвящены изучению истории микротериофауны Северного Урала, начиная с бызовского (средневалдайского) интерстадиала, однако в разных публикациях возраст отложений Медвежьей и Студеной пещер, содержащих костные остатки мелких млекопитающих, определяется по-разному. В разрезе рыхлых отложений Медвежьей и Студеной пещер были выделены горизонты: голоценовый (не расчлененный), полярный, бызовской и лайский

(нижневалдайский). Разделяя на горизонты эти пещерные отложения, основное внимание было уделено литологическим признакам, положению в разрезе и показателю эволюционного уровня копытных леммингов (ПЭУ) — особому признаку для определения относительного возраста, разработанному В.А. Кочевым (1984). Другие данные, такие как радиоуглеродный возраст, состав и структура фауны этими авторами были подвергнуты сомнению и отодвинуты на второй план.

В двух работах В.А. Кочева (1991, 1993) был объединен и рассмотрен материал из аллювиальных местонахождений позднего плейстоцена. Местонахождения делятся на группы по возрасту: в первую группу входят местонахождения, относящиеся к лайскому (ранневалдайскому) времени — Рябово, Серчейю-4, 5, 6; Лая-2, Нижний Двойник, Морею-1; во вторую группу входят местонахождения бызовского (средневалдайского) времени — Лая-6, Курьядор; и в третью группу входят местонахождения полярного (поздневалдайского) времени — Шапкина-1.

Дальнейшие исследования истории микротериофауны северо-востока Европы связаны с именем Н.Г. Смирнова (Смирнов, 1996, 1999; Смирнов и др., 1997, 1999). В 1996 г. Н.Г. Смирнов пересмотрел материалы из Медвежьей и Студеной пещер и, взяв за основу данные радиоуглеродного датирования, состав и структуру микротериофауны, последовательно построил свою схему истории фауны, выделив в ней три позднеплейстоценовых этапа. Два из этих этапов относятся к холодной фазе полярного (поздневалдайского) времени (17 ООО лет назад) и позднеледниковью (12 ООО лет назад). Остатки фауны, относящиеся к временному интервалу 17 ООО лет назад, были найдены в слое бурого суглинка «Б» Медвежьей пещеры и слое 2 Студеной пещеры, а остатки фауны позднеледникового времени найдены в слое бурого суглинка «А» Медвежьей пещеры. В разрезе рыхлых отложений Медвежьей пещеры все остальные вышележащие слои относятся к разным периодам позднеледниковья и раннего голоцена. Возраст некоторых аллювиальных местонахождений установлен как лайско-бызовской — Кипиево (верхний горизонт), Лая-2, Серчейю-3 и позднеледниковье — Шапкина-1 (Смирнов, 1999).

В следующих работах Н.Г. Смирнова и И.Б. Головачева (Головачев, 1999, Смирнов и др., 1999, Оо1оуас1юу, 8пигпоу, 2009, 8пигпоу, Оо1оуасЬоу, 1999) были выявлены основные этапы развития фауны грызунов в районе Полярного Урала. В этих работах была описана микротериофауна четырех периодов: холодной фазы позднего валдая, раннего голоцена, суббореального и субатлантического периодов голоцена.

В результате исследований так же были выявлены основные этапы развития фауны грызунов на Северном Урале (Кочев, 1991, 1993; Смирнов, 1996).

Следует особо отметить работу Н.Г. Смирнова с соавторами (1997), в которой описывается новая типология вариантов строения М1 и М2 копытных леммингов. На основе этой типологии была построена модель развития зубной системы этого вида, которая включает в себя 13 морфологических стадий, некоторые из которых имеют строгую стратиграфическую привязку. Эти данные очень сильно расходятся с представлениями Б.И. Гуслицера и В.А. Кочева о возрасте отложений, который они определяли, основываясь на ПЭУ (Смирнов, 1999). Н.Г. Смирнов показал, что слабость методики установления эволюционного уровня копытного лемминга (ПЭУ) кроется в неверных (удревненных) датировках, которые использовались для калибровки эмпирической кривой и, в том, что скорость протекания морфологических изменений на разных отрезках времени может быть различной, что так же недоучли Б.И. Гуслицер и В.А. Кочев. В этом отношении намного лучше обоснована методика Н.Г. Смирнова, поэтому целесообразно использовать в работе именно её и делать выводы, основываясь на её применении.

В дальнейшем было получено большое количество материала при раскопках пещерных местонахождений Пижма 1, Седью 1 и 2 на Среднем и Южном Тимане. Результаты изучений этих местонахождений описаны в работах Д.В. Пономарева (2006, 2009, 2010); Д.В. Пономарева с соавторами (2005, 2007, 2008) и И.В. Кряжевой и Д.В. Пономарева (Кряжева, Пономарев, 2008). Так же в работах Д.В. Пономарева был рассмотрен материал из грота Соколиный на Приполярном Урале (2005). Костные остатки из этих местонахождений относятся к межстадиальному комплексу беллинг-аллеред, позднему дриасу и позднему голоцену.

Рассматривая расположение изученных местонахождений на территории северо-востока Европы, можно заметить, что микротериофауна исследована здесь неравномерно (рис. 1). В настоящее время изучена позднеплейстоценовая и голоценовая фауна из местонахождений на севере (Полярный Урал, Болынеземельская тундра) и юге региона (Северный Урал), а так же частично исследована в центральной части региона (Средний и Южный Тиман). Территория, находящаяся между Северным и Полярным Уралом, остается белым пятном на карте изученности европейского Северо-Востока. Новый материал, полученный из местонахождений этого района, позволит связать данные из географически разобщенных территорий и более точно рассмотреть пространственную динамику основных характеристик териофауны в регионе на разных хронологических этапах ее истории. Это необходимо для обоснованного применения данных по составу и структуре фауны в целях биостратиграфии, что невозможно без учета установленной или предполагаемой природной зональности фауны.

В силу того, что в последнее время происходит пересмотр представлений о возрасте костеносных горизонтов основных местонахождений, установленном на основании изучения остатков копытного лемминга, необходимо рассмотреть новые данные по эволюции зубной системы копытных леммингов.

В настоящее время нет достаточных данных для обобщения результатов исследований фауны мелких млекопитающих на такой большой территории. Опыт проведенных исследований показывает (Кряжева, Пономарев, 2008), что одновозрастные сообщества мелких млекопитающих могут очень сильно варьироваться, несмотря на то, что они находятся на одной широте. Так на Южном Тимане локальная фауна из слоя 1 грота Седью 1, датируемая аллерёдом, имеет криогидрофильный облик. Медвежья пещера (Северный Урал) находится на той же широте (50° - 60° с.ш.), однако локальная фауна из слоя бурого суглинка А, так же датируемая аллерёдом, имеет умеренно криоксерофильный облик.

Исследования копытных леммингов на всем пространстве ареала показали, что степень преобразования зубной системы была крайне неравномерной (Смирнов, Федоров, 2003). Были обнаружены рефугиумы, в которых до современности дожили лемминги �