Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мелкие млекопитающие плейстоцена и голоцена Башкирского Предуралья и западного склона Южного Урала

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Мелкие млекопитающие плейстоцена и голоцена Башкирского Предуралья и западного склона Южного Урала"

РГ6 ОА

2 0 "*

ЯКОВЛЕВ АНАТОЛИЙ ГЕРМАНОВИЧ

На правах рукописи УДК 599.32:551.791/794

МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ ПЛЕЙСТОЦЕНА И ГОЛОЦЕНА БАШКИРСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ И ЗАПАДНОГО СКЛОНА ЮЖНОГО УРАЛА

03.00.08 - Зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ЕКАТЕРИНБУРГ - 1996

Работа выполнена в Институте геологии Уфимского Научного Центра РАН и в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН

Научные руководители: доктор геолого-минералогических наук, профессор

Яхимович В.Л.

доктор биологических наук Смирнов Н.Г.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Малеева А.Г.;

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Косинцев П. А.

Ведущая организация: Башкирский государственный университет

Защита состоится "/£/" 199^ года в ^^ час, на за-

седании диссертационного совета Д 002.05.01 в Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г.Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан Р-Р-^а^Р?-? 1996 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук /МиА м-Нифонтова

наук ^¿Ч^-

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теки. В общем комплексе териологических исследований особое значение имеют региональные работы, направленные на изучение плейстоценовых и голоценовых фаун мелких млекопитающих. которые позволяют проследить историю формирования конкретных современных фаунистических комплексов, динамику ареалов отдельных видов и внутривидовые морфологические изменения в позднем кайнозое. Изучение палеомикротериофауны актуально еще и потому, что эта группа млекопитающих используется для определения относительного возраста вмещающих слоев и проведения широких стратиграфических корреляций. Предлагаемая работа является звеном в ряду исследований плейстоцен-голоценовых Фаун мелких млекопитающих Палеарктики. Проблема формирования микротериофауны на территории Башкирского Предуралья, расположенного на юго-востоке Восточной Европы, заслуживает внимания в связи с тем, что здесь происходило соприкосновение и взаимное обогащение восточноевропейских и западносибирских териокомплексов.

Цели и задачи исследования. Целью работы являлось изучение плейстоцен-голоценовых мелких млекопитающих Башкирского Предуралья и западного склона Южного Урала для выявления основных этапов развития и истории становления современной фауны рассматриваемой территории. Конкретные задачи, решаемые в работе были: 1) выявление видового состава плейстоценовых и голоценовых мик-ротериофаун Башкирского Предуралья и западного склона Южного Урала; 2) выяснение основных этапов развития фауны мелких млекопитающих Башкирского Предуралья в плейстоцене; 3) изучение внутривидовой морфологической и морфотипической изменчивости коренных зубов полевок в плейстоцене Башкирского Предуралья.

Научная новизна. В научный оборот введен материал из 8 ранее не известных местонахождений среднего и позднего плейстоцена, среднего и позднего голоцена; пополнен дополнительными сборами материал из раннеплейстоценового местонахождения Чуй-Атасе-во; изменен возраст фауны из местонахождения Красный Бор со среднеплейстоценового (одинцовское межледниковье) на поздне-плейстоценовый (никулинское межледниковье); уточнен видовой состав из 3 ранее известных позднеголоценовых местонахождений западного склона Южного Урала. Полученные новые и имеющиеся литературные материалы позволили впервые выявить основные этапы плейстоценовой истории фауны мелких млекопитающих Башкирского

Предуралья. Впервые для Башкирского Предуралья прослежена динамика морфологических и морфотипических признаков у некоторых видов полевок родов Arvicola, Microtus, Lagurus и Eolagurus в течение плейстоцена.

Практическое значение. Результаты работы могут быть использованы для определения относительного возраста плейстоценовых отложений, вмещающих костные остатки мелких млекопитающих. Отдельные результаты данной работы были использованы при составлении региональной стратиграфической схемы плейстоценовых отложений Предуралья. принятой 15 мая 1984 года МСК в качестве унифицированной (Плейстоцен Предуралья. 1987).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 3 коллективные монографии и 11 статей.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены и обсуждались на конференциях молодых ученых "Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов". (Уфа, 1985; 1987: 1989). VII Всесоюзном совещании по грызунам (Нальчик. 1988), I Всесоюзном совещании по палеотериологии (Киев, 1989), Международном симпозиуме: "Четвертичные события и стратиграфия Евразии и тихоокеанского региона" (Якутск, 1990).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из "Введения", семи глав, "Выводов" и приложения. Основной текст диссертации изложен на страницах, иллюстрирован 16 рисунками и 24 таблицами. Приложение содержит описание разрезов и фаунистичес-кую характеристику местонахождений, 17 таблиц промеров и 24 палеонтологические таблицы. Список литературы включает 163 работы, в том числе 13 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава I. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ФАУНИСТИЧЕСКАЯ (НАСЕКОМОЯДНЫЕ, ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ И ГРЫЗУНЫ) ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ В главе приведена физико-географическая и фаунистическая (мелкие млекопитающие) характеристика ландшафтно-географических зон Башкирского Предуралья и высотных поясов западного склона Южного Урала. На основе анализа литературных и оригинальных данных показано, что современная фауна мелких млекопитающих региона образована, как представителями лесного и степного териокомплек-сов, так и за счет взаимного перекрывания ареалов некоторых европейских (соня садовая и желтогорлая мышь) и азиатских (крас-

- 5 -

но-серая полевка и бурундук азиатский) видов.

Глава II. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПЛЕЙСТОЦЕНА И ГОЛОЦЕНА БАШКИРСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ На территории Башкирского Предуралья до 1903 года было известно два местонахождения с плейстоценовой фауной микромамма-лий: Чуй-Атасево - ранний плейстоцен (Сухов, 1976; Иотузко, Сухов, 1983; Сухов. 1983) и Красный Бор - по заключению В.П.Сухова (1972), имеющие среднеплейстоценовый возраст. Западный склон Южного Урала изучен лучше. Здесь описаны позднеплейстоценовые и голоценовые фауны (Громов, 1948; Карачаровский, 1951; Таттар,

1961; Смирнов, 1976; Сухов, 1978; Историческая____ 1990).

Далее дается обзор литературных данных по многочисленным плейстоценовым и голоценовым фаунам и их зональному распределению на территории Русской равнины, северо-востока Европы. При-каспия, Урала, Зауралья и Западной Сибири, также показано место и связующая роль плейстоценовых фаун Башкирского Предуралья между восточноевропейскими и западносибирскими плейстоценовыми те-риокомплексами.

Глава III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Сбор материала проводился автором с 1982 по 1995 г. из естественных обнажений в долине р.Белой (Башкирское Предуралье) и из отложений карстовых полостей передовых западных хребтов Южного Урала. Обнаружено и изучено 8 новых местонахождений. Повторно опробовано местонахождение Чуй-Атасево. В работе использованы материалы из коллекции В. П. Сухова, хранящиеся в Институте геологии УфНЦ РАН, по местонахождениям Чуй-Атасево, Красный Бор, гротов Зиганского. Гумеровского и Устьевого. Всего определено и использовано в работе 7824 ископаемых костных остатка, главным образом изолированных зубов, из них 6583 костных остатка собраны из ранее неизвестных местонахождений. Все определения выполнены автором. Для сравнения привлекались материалы по современным мелким млекопитающим из коллекций: А.М.Волкова - по Башкирскому госзаповеднпку, О.Ф.Садыкова - по высокогорьям Южного Урала и автора - по Башкирскому Предуралью. Всего использовано 238 черепов, нижних челюстей и изолированных зубов. Сбор материала проводился как методом промывки вмещающих пород с помощью сит в воде (Верещагин. Громов. 1953; Агаджанян, 1979), так и с применением гидросепаративной установки модификации автора, которая от-

личается от известных (Гуслицер, 1979; Синицких. 1982) небольшим весом (50 кг) и более простым устройством. При описании местонахождений приведены списки видов с указанием общего числа определимых остатков. Подсчитывалось количество особей, костные остатки которых определены для каждого вида, и вычислялось процентное соотношение видов в фауне. Для деления видов на группы по относительному обилию их остатков в фауне использовались градации: очень многочисленные (более 30%), многочисленные (10-29,9%), обычные (1-9,9%), редкие (0,2-0,9%). очень редкие (менее 0,2%) (Кузякин, 1962; Малеева, 1983). Для тафономической характерстики местонахождений применялись показатели сохранности костного материала (Смирнов, Большаков, Бородин, 1986; Кочев, 1991). Описание и промеры зубов полевок произведены по общепринятой системе характеристики качественных признаков и количественных показателей (Громов, Поляков, 1977; Агаджанян, 1979). При статистической обработке материала использованы общепринятые статистические методы (Лакин, 1980). При изучении материала по водяным полевкам применен метод главных компонент (Иберла, 1980). Для обозначения временных интервалов плейстоцена в работе использовалась "Региональная стратиграфическая схема верхнеплиоценовых и четвертичных (антропогеновых) отложений европейской части СССР (внеледниковая область)" (Стратиграфия____ 1984).

Глава IV. ХАРАКТЕРИСТИКА МЕСТОНАХОЖДЕНИЙ

Изученные.местонахождения, по характеру образования захоронений. разделены на первичные и вторичные. Местонахождения первого типа чаще приурочены к карстовым проявлениям (Лемеза I. Ле-меза II, Нугуш I, гроты : Зиганский, Гумеровский, Устьевой), реже близкие типы местонахождений встречаются в террасных отложениях (Красный Яр, Красный Бор, Горнова). Костеносные слои в последних имеют пойменный или делювиальный генезис. Вторичные захоронения приурочены к аллювиальным отложениям (Чуй-Атасево, Кли-мовка, Груздевка). Для первичных захоронений характерен относительно высокий общий показатель сохранности от 18 до 36%. для вторичных захоронений этот показатель меньше - 15-20%.

В местонахождении Чуй-Атасево описаны раннеплейстоценовые фауны двух эволюционных уровней (табл. 1), происходящие из доок-ских межледниковых отложений. Фауна 1 соответствует развитым фаунам тираспольского типа. Фауна 2 оригинальна из-за находок остатков древних водяных полевок в составе типично тираспольского

сообщества мелких млекопитающих. Вероятно, это сообцество отражает малоизученный заключительный этап развития раннеплейстоце-новых фаун. По остаткам Л.cf.chosarlcus и результатам морфотипи-ческого анализа М, степных пеструшек и узкочерепных полевок можно заключить, что фауна из местонахождения Красный Яр имеет днепровский возраст. Ко второй половине среднего плейстоцена (одинцовское межледниковье), отнесены фауны из местонахождений Климовка и Груздевка. Сообщество из Климовки по морфотипическому составу И, степных пеструшек и узкочерепных полевок выглядит более ранним, чем из Груздевки. Позднеплейстоценовые фауны известны из местонахождений Красный Бор и Горнова. В результате изучения особенностей строения моляров водяных полевок возраст фауны из местонахождения Красный Бор изменен со среднеплейстоценсвого на позднеплейстоценовый, микулинский. Сообщество мелких млекопитающих из местонахождения Горнова датируется калининским возрастом, что подтверждается археологическими и стратиграфическими данными. В Башкирском Предуралье известно единственное местонахождение остатков мелких млекопитающих из голоценовой террасы -Бачурино. Обнаружены и изучены местонахождения ископаемых мелких млекопитающих, отвечающие среднему (Лемеза II) и позднему голоцену (Нугуш I, Лемеза I).

Глава V. ОБЗОР ВИДОВ ПОЛЕВОК ИЗ ПЛЕЙСТОЦЕНОВЫХ МЕСТОНАХОЖДЕНИЙ БАШКИРСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ Триба Clethrionomyni Hoper et Hart, 1962. Остатки лесных полевок обнаружены во всех местонахождениях, кроме местонахождения Красный Яр. Для раннего плейстоцена характерны две формы -Cl. sp. (? ex gr. glareolus) и Cl.ex gr.glareolus. Первая группа остатков лесных полевок характеризуется тем же морфотипическим составом, как у Cl.glareolus, но отличается более крупными размерами моляров. Коренные зубы второй группы раннеплейстоценовых лесных полевок имеют меньшие размеры, чем у современных рыжих полевок и одинаковы с молярами раннеплейстоценовых рыжих полевок с Русской равнины. Позднеплейстоценовые Cl.ex gr.glareolus идентичны современным рыжим полевкам. Cl.rufocanus и Cl.ex gr.ruti-lus определены в составе только позднеплейстоценовых фаун. Cl.rufocanus из местонахождения Красный Бор (первая половина позднего плейстоцена) отличается от современных представителей вида менее дифференцированными передней непарной петлей Mj и задней - М3. М3 Cl.ex gr.rutllus по строению подобен современным

М3 красных полевок с Южного Урала. Находка остатков Cl.rufocanus и Cl.ex gr.rutilus на территории Башкирского Предуралья представляет собсй крайнюю западную точку плейстоценовых ареалов этих видов.

Триба Lagurini Kretzoi. 1955. Представители этого таксона отсутствуют только в местонахождении Красный Бор. Для раннего плейстоцена характерны остатки Prolagurus (Prolagurus) cf.posre-rlus, которые определены для Башкирского Предуралья впервые. От европейских и сибирских представителей вида предуральские отличаются большей степенью слияния треугольных петель параконида Mj. Для раннеплейстоценовых местонахождений также характерны L.transiens. С конца первой половины среднего плейстоцена и до позднего плейстоцена степные пеструшки представлены L.lagurus. В течение этого промежутка времени предуральские L.lagurus имели более крупные моляры, чем одновозрастные с Русской равнины, что. может быть, было связано с большей континентальностью климатических условий в Предуралье, чем на Русской равнине. В среднем-позднем плейстоцене прослеживается тенденция изменения в соотношении морфотипов М, в направлении увеличения доли "лагурус-ных" типов строения передней непарной петли. В составе ранне-плейстоценовой фауны определены Е.luteus praeluteus. Mj этих желтых пеструшек имели относительно небольшие размеры, частично слитые треугольные петли параконида и овальную форму передней непарной петли. Среднеплейстоценовые Е.luteus из местонахождения Красный Яр по ряду признаков - длина M¡, ширина слияния треугольных петель параконида Mj и др.. занимают промежуточное положение между лихвинскими Е. 1.volgensis и позднеплейстоценовыми желтыми пеструшками из других регионов. Остатки Е.luteus определены и в позднеплейстоценовых отложениях, но они единичны.

Триба Mlcrotini Miller. 1896. Род Mimomys F.Major представлен двумя видами - M.pusillus и М.intermedius. Остатки определены в составе раннеплейстоценовых фаун. Для Mj M.pusillus характерно раннее исчезновение марки, а для М.intermedius - крупные моляры и появление признаков перехода к некорнезубости. Род Arvícola Lacepele. Из отложений, датируемых концом раннего плейстоцена, определены зубы A. mosbactiensis. Они имеют мимомисный тип дифференциации эмали,' небольшие размеры и арвикольную изменчивость строения передней ненарной петли М,. Местонахождение Чуй-Атасево является наиболее восточной точкой обнаружения ápxa-

ичннх раннеплейстоценовых водяных полевок. Моляры A. cf.chosarl-cus с равновеликой эмалью на жевательной поверхности определены из местонахождения Красный Яр, датированного концом первой половины среднего плейстоцена. Для первой половины позднего плейстоцена характерны A.terrestris (местонахождения Красный Бор и Гор-нова), зубы которых по морфологии не отличаются от зубов современных водяных полевок. Род Mlcrotus Schrank. Из раннеплейстоце-нового местонахождения Чуй-Атасево определены: М. (Р.) tiintoni, М. (Р.) gregaloides, М. ex gr. oeconomus, М. ex gr. arval ls-agrestis, M.ex gr. malei-hyperboreus. Прослежена динамика изменения морфо-типического состава М, М.(S.) gregalís в течение первой половины среднего-второй половины позднего плейстоцена. Для узкочерепных полевок характерно постепенное увеличение относительной доли усложненных морфотипов. Размеры Mt на этом отрезке времени остаются постоянными и занимают промежуточные значения между современными тундровыми и степными подвидами. Зубы М.(М.) oeconomus в первой половине позднего плейстоцена по размерам соответствуют современным лесостепным подвидам, но доля М, с "экокэмуснкм" типом строения у позднеплейстоценовых несколько меньше.

Таким образом, в плейстоцене изменение морфомэтрических и морфотипических характеристик описанных выше видов полевок Башкирского Предуралья происходило в едином ритме с полевками всей Палеарктики, но относительная стабильность палеоклимата Южного Предуралья отразилось на специфике морфологических изменений, которые здесь были не так явно выражены, как на равнинных территориях Восточной Европы и Западной Сибири.

Глава VI. ИЗМЕНЕНИЕ СТРОЕНИЯ ЗУБОВ ВОДЯНЫХ ПОЛЕВОК В ПЛЕЙСТОЦЕНЕ БАШКИРСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ

Наиболее древние остатки водяных полевок, определенные как Arvícola mosbachensls, на территории Башкирского Предуралья известны из раннеплейстоценового местонахождения Чуй-Атасево. Это некорнезубые моляры, имеющие небольшие размеры и обратную, по отношению к современным водяным полевкам, дифференциацию эмали. Необычным является совместное захоронение остатков архаичных Arvícola и представителей рода Mlmorays. Достоверность отличия М4 A.mosbachensis и М.intermedius, не имеющих еще корней, установлена с помощью метода главных компонент по комплексу из 17 признаков. Степень дифференциации эмали на жевательной поверхности зубов чуй-атасевских A.mosbachensis близка по средним значениям

к М.intermedius и значительно отличается от степени дифференциации эмали вэдяных полевок из восточноевропейских местонахождений, соответствующих началу среднего плейстоцена, поэтому можно предположить, что чуй-атасевские водяные полевки более древние, то есть соответствуют концу раннего плейстоцена. В среднем плейстоцене (вторая половина) толщина эмали на стенках конидов зубов водяных полевок из местонахождения Красный Яр обратная по отношению к Mimomys, но разница толщины незначительна и приближается к степени дифференциации эмали у A.chosaricus. Полевки рода Arvícola из Красного Бора имеют еще более дифференцированную эмаль, но это значение не достигает степени дифференциации эмали на зубах голоценовых водяных полевок из местонахождения грот Зигансхий. Размеры зубов в последних двух местонахождениях подобны. Таким образом, на территории Башкирского Предуралья в плейстоцене у водяных полевок произошли характерные для рода эволюционные преобразования, выразившиеся в инверсии толщины эмали стенок конидов и в общем увеличении размеров коренных зубов.

Глава VII. ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ФАУНЫ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ПЛЕЙСТОЦЕНЕ И ГОЛОЦЕНЕ БАШКИРСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ И ЗАПАДНЫХ ПРЕДГОРИЙ ЮЖНОГО УРАЛА Состав и обилие видов в фаунах, отражающих раннеплейстоце-нсвый. среднеплейстоценовый, позднеплейстоценовый и голоценовый этапы развития микротериофауны на исследованной территории, приводятся в таблице 1. По этим данным можно заключить, что развитие плейстоценовой фауны мелких млекопитающих Башкирского Предуралья происходило в едином ритме с фаунами Русской равнины и Западной Сибири. По видовому составу и экологическому облику плейстоценовые фауны Южного Предуралья лучше сопоставляются с одновозрастными фаунами южных частей Западной Сибири и Русской равнины. Юго-восточное окраинное европейское географическое положение послужило причиной формирования региональных особенностей. Для раннеплейстоценовых фаун (Чуй-Атасево 1 и 2) характерно наличие некорнезубого цокора и появление в более поздней раннеп-лейстоценовой фауне (Чуй-Атасево 2) A.mosbachensis. Видовой состав фаун отражает лесостепные условия. В среднем плейстоцене с днепровского времени сообщества мелких млекопитающих образованы, главным образом, видами, характерными для открытых степных ландшафтов (Красный Яр. Климовка, Груздевка). В начале позднего

- И -

плейстоцена (микулинское межледниковье) в микротериофауне впервые для региона появляются красно-серые полевки, желтогорлые мыши и сони (Красный Бор). Состав фауны соответствует лесолуговым ассоциациям. Во время следующего похолодания (калининского) в лесостепной фауне численно преобладают степные виды, но также обнаружены красно-серые и красные полевки (Горнова). На западном склоне Южного Урала картина развития микротериофауны была несколько иной. В течение позднего плейстоцена здесь были распространены дисгармоничные сообщества (Историческая..., 1990). Ранне-голоценовые фауны не известны. Для среднего голоцена характерно присутствие видов степных, лесных и луговых биотопов. В позднем голоцене доля степных видов уменьшается, и в сообществах конца позднего голоцена такие виды отсутствуют.

Практически Южное Предуралье в течение плейстоцена представляло собой европейский лесостепной рефугиум, где во время оледенений сохранялись как степные, так и лесные виды. Межзональные лесостепные условия представляли возможность широких фа-унистических связей между восточноевропейскими и западносибирскими фаунами. В конце раннего плейстоцена ареал некорнезубых цо-коров простирался через Южное Предуралье до бассейна Дона. В

Таблица 1

Состав и обилие видов в плейстоценовых и голоценовых фаунах Башкирского Предуралья и западного склона Южного Урала

Фауны

Виды

I II III IV

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Talpa sp. - 0 - - - o - - - -

Т. europaea - - - - - - - - O-OM

Sorex sp. - 0 - - - 0 + 0 0 0

Keomys sp. - - - - - - - - - 0

Lepus sp. - op - - - o - 0 0 p-o

Ocho tona sp. 0 0 p 0 0 - 0 0 p -

Pterorays volans - - - - - - - - p-o

Sciurus vulgaris p

Tamlas sibiricus p

Citellus sp. P 0 p - op - op -

Marmota sp. - 0 - -

M.aff.bobac - - p - - - - -

Gliridae gen. - - - - o - - - -

Eliomys querclnus 0 0

Siclsta sp. p - - 0 - - - - p-o

Allactaga sp. op op

Alactagulus sp. - p p

Продолжение таблицы 1

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Apodemus sylvaticus - - - - - - - - - p-o

A.ex gr.sylvaticus-agrarlus - - - - - 0 - - - 0

A.flavicollis - - - - - 0 - - - p-o

Rattus sp. p

Ellobius sp. - - - 0 - - p p p

Allocricetulus eversmannl - - op - - - p -

Cricetulus sp. - - op p - - - - - -

Cricetus cricetus - - - - 0 - - M 0-м

Crlcetus sp. - p

Myospalax sp. Clethrionomys rufocanus P 0 _ _ _ 0 p 0 0 p-M

Cl.glareolus - - - - - 0 - - - 0

Cl.ex gr.glareolus-rutilus - - - - - - - 0 0 M

Cl. ex gr.glareolus 0 0 - 0 - - - - - -

Cl.sp. (ex gr.glareolus) - 0 - - 0 - - - - -

Cl. rutllus 0 0

Cl. ex gr. rutilus - - - - - - p - - -

Prolagurus cf.posterius + 0

Lagurus transiens 0 0 - - - - - - - -

L.lagurus - - OM M OM - M 0 0 -

Eolagurus luteus - - 0 0 - - 0 - - -

E.luteus praeluteus - p

Lemmus sp. - p

Mimomys pusillus M 0

M.intermedius 0 0

Arvicola mosbachensis - 0

A.cf.chosaricus - - op - - - - - - -

A.terrestris OM p 0 OM p-M

A. sp. - - - 0 - 0 - - - -

Allophajomys pliocaenicus - 0

Microtus(Pitymys) hintoni 0 M

M.(P.) gregaloides + M

M.(P.) arvaloides - p - - - - - - - -

M.gregal is 0 0 M OM OM - M OM 0 -

M. oeconomus - - 0 0 - - OM M 0 0

M. ex gr. oeconomus M 0 - - - - - - - -

M. cf. oeconomus - - - - 0 - - - - -

M. agrestis 0 - 0 0 0-м

M. ex gr. arvalis-agrestis M M - 0 - - - - 0 O-OM

M.arvalis - - - - - 0 - 0 - O-M

M. ex gr. arvalls - - - - 0 - - - - -

M. ex gr.malei-hyperboreus 0 0

M. ex gr.malei - + — — — — -

Пояснения к таблице: I - раннеплейстоценовые; II - среднеп-лейстоценовые; III - позднеплейстоценовые; IV - голоценовые.1 -Чуй-Атасево 1; 2 - Чуй-Атасево 2; 3 - Красный Яр; 4 - Климовка; 5 - Груздевка; 6 - Красный Бор; 7 - Горнова; 8 - Лемеза II (средний голоцен); 9 - Нугуш I, Бачурино (поздний голоцен); 10 -грот Зиганский, грот Устьевой, грот Гумеровский, Лемеза I. (поздний голоцен), ор - очень редкие; р - редкие; о - обычные; м - многочисленные; ом - очень многочисленные; + - есть из других разрезов или переотложены.

вРемя

это же^архаичные водяные полевки по южным пределам Русской равнины начали проникать в Западную Сибирь. Среднеплейстоценовое днепровское оледенение привело к ограничению фаунистических связей между западом и востоком. Никулинское межледниковье характеризуется появлением в составе фаун Южного Предуралья и Южного Урала таких сибирских видов, как красно-серые и красные полевки, и, имеющих европейское происхождение, желтогорлых мышей и садовых сонь. Природные условия микулинского межледниковья Башкирского Предуралья оказались благоприятными для расширения ареалов видов, тяготеющих к лесным местообитаниям. Позднеплейстоценовое взаимопроникновение видов привело к формированию специфических черт современной фауны мелких млекопитающих Южного Предуралья и Южного Урала.

Если время формирования современной фауны на западном склоне Южного Урала известно - это конец голоцена, когда из состава фауны исчезают степные пеструшки, узкочерепные полевки и пищухи, то время формирования современной лесостепной фауны Башкирского Предуралья. из-за отсутствия материалов по второй половине позднего плейстоцена и голоцену, выявить труднее. Если допустить, что в конце позднего плейстоцена, в осташковское похолодание, на территории Южного Предуралья была распространена "смешанная" фауна с леммингами, как это было характерно для Средней Волги, Татарии, Южного Урала и Среднего Зауралья, то современная фауна сформировалась в голоцене. Но. так как во время максимального плейстоценового оледенения (днепровское, средний плейстоцен) на территории Южного Предуралья существовала фауна мелких млекопитающих без леммингов (Красный Яр), то можно предположить, что и в менее холодное осташковское оледенение здесь были распространены подобные фауны. Поэтому, более вероятно, что современная лесостепная фауна Южного Предуралья в основных чертах сформировалась в конце позднего плейстоцена.

ВЫВОДЫ

1. Описан видовой состав микротериофауны Башкирского Предуралья для конца раннего плейстоцена - найдено 26 видов, периода днепровского оледенения - 12 видов, второй половины среднего плейстоцена - 18 видов, первой половины позднего плейстоцена -22 вида и для среднего - 12 видов и позднего голоцена западного склона Южного Урала - 25 видов. Все виды - широкораспространенные (всего определено 44 вида) и характерны как для восточноев-

ропейских, так и для западносибирских фаун. Prolagurus cf. posterius, Mlmomys pusillus, Arvlcola cf.chosarlcus, Microtus ex gr.malei-hyperboreus найдены для данной территории впервые. С учетом количества собранного материала можно утверждать, что наименьшее видовое богатство было во время днепровского похолодания, а наибольшее - в раннеплейстоценовые межледниковья.

2. В течение плейстоцена на территории Башкирского Пред-уралья видовой состав микротериофаун соответствовал во время лед-никовий (днепровское, средний плейстоцен; калининское, поздний плейстоцен) степным и лесостепным фаунам, во время межледниковий (колкотовское, ранний плейстоцен; одинцовское, средний плейстоцен; микулинское, поздний плейстоцен) лесостепным, степным и лесолуговым фаунам. На Западном склоне Южного Урала в среднем и начале позднего голоцена были распространены фауны лесостепного типа, которые с конца позднего голоцена трансформировались в лесные териофауны. Дисгармоничные сообщества микромаммалий в плейстоцене Башкирского Предуралья не обнаружены, они известны только для позднеплейстоценовых фаун Южного Урала.

3. Развитие плейстоценовой фауны мелких млекопитающих на территории Башкирского Предуралья происходило в едином ритме с фаунами Восточной Европы и Западной Сибири. Региональной особенностью этого процесса было периодическое расширение ареалов некоторых европейских и азиатских видов, которое приводило к обогащению южнопредуральской плейстоценовой фауны. Первая волна подобного проникновения имела место в конце раннего плейстоцена -появление европейского вида A.mosbachensis. Второе перекрывание ареалов произошло в позднем плейстоцене: желтогорлые мыши и садовые сони - характерные виды европейских широколиственных лесов. и красно-серые и красные полевки - таежные сибирские виды, впервые появляются в южнопредуральских и южноуральских фаунах с микулинского межледниковья.

4. Современная лесостепная фауна Южного Предуралья сформировалась на рубеже позднего плейстоцена и голоцена, когда в связи с потеплением и увлажнением климата, северные границы ареалов мелких млекопитающих, характерных для степной зоны, сместились к югу, а доля видов лесных биотопов в фауне увеличилась.

5. Динамика изменения морфометрических и морфотипических характеристик коренных зубов плейстоценовых полевок Южного Предуралья повторяет общие для этой группы закономерности развития

в плейстоцене, но выявлены также некоторые региональными особенности. Первые нижние моляры степных пеструшек, узкочерепных полевок и полевок-экономок с конца первой половины среднего плейстоцена до первой половины позднего плейстоцена практически не изменялись в размерах. Моляры степных пеструшек были крупнее, чем одновозрастные с Русской равнины. Первые нижние моляры' узкочерепных полевок по размерам занимают промежуточные положения между современными тундровыми и степными подвидами. Полевки-экономки имели небольшие размеры первых нижних моляров, соответствующие размерам подобных моляров современных южных подвидов. Изменение морфотипического состава первых нижних коренных для вышеперечисленных видов имеет тренд к увеличению доли зубов с усложненными морфотипами, но этот тренд менее выражен, чем для представителей данных видов на Русской равнине. Вышеперечисленные явления, видимо, связаны с относительной стабильностью палео-климатических условий Башкирского Предуралья в плейстоцене.

СПИСОК РАБОТ АВТОРА. ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Яковлев А.Г. Грызуны палеолитического памятника Горнова (Башкирское Предуралье) // Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов. Уфа, 1985. С. 183-184.

2. Плейстоцен Предуралья / Яхимович В.Л., Немкова В.К., Сиднев A.B.. Сулейманова Ф. И., Хабибуллина Г. А., Щербакова Т. И., Яковлев А.Г. М.: Наука, 1987. 112 с.

3. Яковлев А.Г. Особенности захоронений мелких млекопитающих плейстоцена Башкирского Предуралья // Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов. Уфа, 1987. С. 235.

4. Яхимович В.Л.. Немкова В.К.. Яковлев А.Г. Региональные подразделения новой стратиграфической схемы плейстоцена Предуралья и некоторые опорные разрезы. Уфа, 1988. 65 с.

5. Яковлев А.Г. К истории развития рода Arvícola в плейстоцене Башкирского Предуралья // Некоторые вопросы биостратиграфии, палеомагнетизма и тектоники кайнозоя Предуралья. Уфа. 1988. С. 17-23.

6. Яковлев А. Г. Плейстоценовые грызуны Башкирского Предуралья // Грызуны: Материалы VII Всесоюз. сов. Т.I. Свердловск. 1988. С. 12-13.

7. Яковлев А.Г. Раннеплейстоценовая Arvícola mosbachensls Schmidtgen из местонахождения Чуй-Атасево (Башкирское Предуралье) // Оперативно-информативные материалы к I Всесоюзному

- 16 -

совещанию по палеотериологии. М.: 1989. С. 66-67.

8. Яковлев А.Г. Этапы развития грызунов и иалеомагнитные анамалии (ПМА) в плейстоцене Башкирского Предуралья // Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов. Уфа.

1989. С. 148.

9. Сулейманова Ф. И.. Яковлев А.Г., Яхимович В.Л. Связь био-и климатозон с экскурсами в эпоху Брюнес в Предуралье // Международный симпозиум: Четвертичные события и стратиграфия Евразии и тихоокеанского побережья (тезисы докладов). Часть II. Якутск.

1990. С. 49.

10. Яковлев А.Г. Плейстоценовая фауна мелких млекопитающих Башкирского Предуралья // Бюлл. Региональной межведомственной стратиграфической комиссии по Центру и Югу Русской платформы. Вып. I. М.: 1992. С. 153-155.

11. Флора и фауна кайнозоя Предуралья и некоторые аспекты магнитостратиграфии / Яхимович В.Л.. Немкова В.К., Латыпова Э.К.. Попова-Львова М.Г.. Яковлев А.Г., Исмагилова Г.М.. Сулейманова Ф.И. Уфа, 1992. 132 с.

12. Данукалова Г.А.. Яковлев А.Г. Моллюски и мелкие млекопитающие среднеплейстоценовых отложений террас р.Белой (Башкирское Предуралье) // Ежегодник - 1993. Информационные материалы / Уфа: УНЦ РАН. 1994. С. 15-17.

13. Яковлев А.Г. Состояние изученности плейстоценовой фауны мелких млекопитающих Башкирского Предуралья и прилегающих территорий (Русской равнины, Урала и Западной Сибири) // Башкирский край. Вып. 5. Уфа, 1994. С. 167-185.

14. Яковлев А. Г. Архаичная водяная полевка (Arvícola mos-bachensis Schmidtgen) раннего плейстоцена Башкирского Предуралья и вероятные пути экспансии вида на территорию Восточной Европы и Западной Сибири в раннем плейстоцене // Ежегодник - 1994. Информационные материалы УфНЦ РАН. Уфа, 1995. С. 42-43.

у