Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологическая интерпретация палеофаунистических материалов

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологическая интерпретация палеофаунистических материалов"

На правах рукописи

САТАЕВ Роберт Мидхатович

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ПАЛЕОФАУНИСГИЧЕСКИХ МАТЕРИАЛОВ (НА ПРИМЕРЕ ГОЛОЦЕНОВЫХ МЕСТОНАХОЖДЕНИЙ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ БАШКИРСКОГО ЮЖНОГО УРАЛА)

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Казань - 2005

Диссертационная работа выполнена в Башкирском республиканском

экологическом центре, г.Уфа

Научный руководитель доктор биологических наук,

ведущий научный сотрудник Петренко Аида Григорьевна

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Шепель Александр Иванович, кандидат биологических наук, доцент Гаранин Валериан Иванович

Ведущая организация: башкирский государственный

педагогический университет

Защита состоится « 25 » октября 2005 г в /j^ часов на заседании Диссертационного Совета Д 212 081 19 при Казанском государственном университете им В И Ульянова-Ленина по адресу 420008, г Казань, ул Кремлевская, д 18.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им НИ Лобачевского Казанского государственного университета

Автореферат разослан « ¿J » 2005 г

Ученый секретарь диссертационного Совета, доктор химических наук

Г А Евтюгин

14SL3

з

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одной из составляющих экологических исследований, направленных на выявление общих закономерностей развития экосистем, является изучение истории формирования природных комплексов.

В связи с тем, что становление современных экосистем происходит в голоцене, когда усиливается и расширяется хозяйственная деятельность человека, приобретая масштабы экологического фактора, особенности природной среды этого этапа вызывают интерес экологов. В задачу экологических исследований входит ретроспективный анализ развития как в целом экосистем, так и отдельных их компонентов — растительного и животного мира. Такой анализ невозможен без использования ископаемых объектов, характеризующих состояние природной среды прошлого (захороненные почвы, пыльца, растительные и животные остатки). Многочисленные исследования, среди которых стоит выделить работы Л.Г.Денисмана (1968; 1984; 1978; 1994; 1986), Н.Г.Смирнова (1975; 1976, 1984; 2002; 2003), А.Г.Малеевой (1966; 1983; 1989) показывают ценность ископаемого материала для истори-ко-экологических построений.

Поскольку важным компонентом природной среды, являются наземные позвоночные, играющие заметную роль в формировании континентальных экосистем и функционировании трофических цепей, ископаемые остатки этой группы животных наиболее часто привлекаются для изучения природных комплексов голоцена. На Южном Урале исследования, основанные на изучении ископаемых мелких и крупных млекопитающих голоцена, широко развиваются Н.Г.Смирновым (1975; 1976; 1981; 1988; 1992; 1996; 1997), П.А.Косинцевым (1981; 1986; 1988; 1990; 1992; 1996; 2000; 2001), А.Г.Яковлевым (1998). При этом слабо изученными остаются особенности становления голоценовых фаун амфибий, рептилий и птиц, а также характер отношений между разными группами позвоночных и природной средой на отдельных этапах развития голоценовых фаунистических комплексов.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является выявление на ископаемом материале особенностей захоронения, видового состава, распространения и морфологии ископаемых наземных позвоночных, связанных с условиями их существования и преобразованием природных комплексов. В связи с этим определены следующие задачи:

1) Изучить экологические условия формирования тафоценозов наземных позвоночных из разных типов местонахождений.

2) Определить видовой состав ископаемых амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих из голоценовых м'тчта^тп?"1^ ""»жнпгп Урала

3) Выявить изменения состава и прост] видов,

СПетев6и»Л/7Л < » О»

происходивших в регионе на протяжении голоцена.

4) Выяснить возможности использования различных систематических групп для ретроспективной оценки ландшафтно-климатических условий голоцена.

5) Провести экологическую оценку изменений морфологических и морфо-метрических признаков отдельных видов.

Научная новизна: Проанализирован палеозоологический материал из 20 ранее не изученных голоценовых местонахождений ископаемых позвоночных Южного Урала.

Впервые изучен видовой состав и проведена оценка экологических характеристик ископаемых остатков голоценовых земноводных, пресмыкающихся и птиц Южного Урала.

Уточнен видовой состав и географическое распределение, изучены экологические особенности голоценовых млекопитающих.

Впервые проведен сравнительный анализ возможностей использования различных групп ископаемых наземных позвоночных для выяснения особенностей природной среды прошлого и оценки экологических свойств животных.

Практическое значение: Результаты, полученные в ходе проведенного исследования, позволяют решать методические проблемы, связанные с экологической интерпретацией палеофаунистических остатков наземных позвоночных.

Данные по особенностям ископаемых фаун из карстовых полостей использованы кабинетом геологии кайнозоя ИГ УфНЦ РАН для целей стратификации пещерных отложений и определения последовательности накопления осадков в пещерах.

Результаты изучения ископаемого материала из археологических памятников использованы археологами ИИЯЛ УфНЦ РАН, Национального музея РБ при восстановлении особенностей природной среды, хозяйства и природопользования племенами Южного Урала.

Апробация работы: Основные результаты работы и выносимые на защиту положения были изложены на конференциях студентов и молодых ученых БГУ (Уфа, 1995; 1996), на международных симпозиумах «The dawn of the Quarternагу» (Керкрад, Голландия, 1996,1997), международной конференции «Пещерный палеолит Урала» (Уфа, 1997), Всероссийском совещании «Главнейшие итоги изучения четвертичного периода и основные направления исследований в XXI веке» (Санкт-Петербург, 1998).

Основные положения, выносимые на защиту: 1) Палеофаунистический материал по каждой из групп наземных позвоночных несет специфические признаки, анализ которых позволяет получать информацию экологического характера.

2) Ископаемые фауны наземных позвоночных Южного Урала адекватно отражают состояние природных комплексов голоцена.

3) Формирование современных экосистем Южного Урала в голоцене сопровождалось разного масштаба изменениями видового состава, распространения, морфологических особенностей и экологических характеристик отдельных видов.

Публикации: По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ. Структура диссертации и объем диссертации. Работа изложена на 212 страницах и включает 6 глав, выводы, список использованной литературы, приложения. Диссертация иллюстрирована 83 таблицами. Приложения содержат 5 рисунков и 35 таблиц промеров ископаемых и рецентных животных. Список литературы включает 163 источника, в том числе 10 работ зарубежных авторов.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Характеристика экосистем, периодизация и природные условия голоцена Башкирского Южного Урала

В главе дается физико-географическая характеристика ландшафтно-географических зон Башкирского Южного Урала. Обсуждается положение нижней границы голоцена, приводятся схемы периодизации голоцена. На основе анализа литературных данных о характере растительности в отдельные климатические фазы голоцена рассматриваются особенности развития природных комплексов Башкирского Южного Урала.

Глава 2. Обзор фауны наземных позвоночных голоцена Южного Урала В главе приводится обзор литературных данных о видовом составе ископаемых земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих из пещерных местонахождений и археологических памятников голоценового возраста, оценивается состояние изученности отдельных групп позвоночных.

Глава 3. Особенности экологической интерпретации остатков наземных позвоночных В главе обсуждаются различные методические подходы, применяемые при реконструкции особенностей природных комплексов прошлого на основании палеонтологических данных. Отмечаются перспективные для экологических интерпретаций признаки, выявляемые при изучении местонахождений в целом и непосредственно на палеофаунистаческом материале.

Глава 4. Материалы и методика

Материал, послуживший основой для данной работы, был получен при исследовании местонахождений голоценовых позвоночных из карстовых полостей и археологических памятников Башкирского Южного Урала. Остеологический материал происходит из 20 местонахождений. Всего было изучено 35994 костных остатков амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.

Исследования пещер и гротов Атышского карстового комплекса, а также Нукатской пещеры проводились автором в сотрудничестве с археологом В.Г. Котовым (ИИЯЛ УфНЦ РАН) и в составе экспедиционного отряда Института геологии УфНЦ РАН. Остатки животных из раскопок поселения Таиалык II, представлены археологами БГУ, ИИЯЛ УфНЦ РАН, БГПУ, Му-радымовского поселения — археологами БГПУ, средневекового городища Уфа II, Михайловского, Яковлевского, Юлбарсовского могильников и Сели-вановских курганов — отделом археологии Национального музея РБ. Остеологический материал из Аскинской пещеры, грота водопада Атьпп передан В.Г.Котовым (ИИЯЛ Уф НЦ РАН), из пещер карстового комплекса Сикияз-Тамак и гротов с р. Юрюзань — В.И.Юриным (Челябинский областной исто-рико-краеведческий музей), из грота Марат А.Г.Яковлевым (Национальный музей Республики Башкортостан). Определение археозоологических сборов из раскопок поселения Таналык II проводилось нами под руководством с.н.с. ИЭРЖ УрО РАН, к.б.н. П.А.Косинцева, совместно с м.н.с. ИИиА УрО РАН А.И. Варовым.

Раскопки, отбор образцов для радиоуглеродного и фаунистических анализов, а также тафономическое изучение захоронений проводилось в соответствии с методическими приемами, используемыми в практике палеонтологических и археозоологических исследований (Громов, 1955; Покровская, 1950; Паавер, 1965; 1979; Верещагин, 1981; Денисман, 1984; Петренко, 1984; Арсланов, 1987; Косинцев, 1988, Обыденное и др., 1994; Ратников, 1996). Радиоуглеродные датировки получены в лаборатории геохронологии НИИ Географии С.-Петербургского государственного университета д.г.-м.н. Х.А.Арслановым.

Амфибии и рептилии представлены в наших сборах 1972 костями. При их изучении нами использовалась остеологическая коллекция современных земноводных и пресмыкающихся с территории Южного Урала, хранящаяся в Уфимском музее естественной истории (УМЕЙ), а также руководства по анатомии низших наземных позвоночных (Терентьев, 1950; Гуртовой, Матвеев, Дзержинский, 1978; Ноздрачев, Поляков, 1994).

Птицам в изученном материале принадлежит 342 кости, из которых определены 133. Определение ископаемых костей птиц проводилось путем

сравнения с остеологической коллекцией современных птиц с Южного Урала (УМЕЙ). Измерения костей птиц проведены штангенциркулем, при выборе промеров за основу взяты признаки, предложенные A.Driesch (1976), C.Mourer-Chauvire (1975), А.В.Пантелеевым и Н.И.Бурчак-Абрамовичем (2000), а также использованы оригинальные авторские промеры. Все промеры даны в миллиметрах. Видовые названия птиц и порядок перечисления видов приведены в соответствии со схемой Л.С.Степаняна (1990) для фауны птиц бывшего СССР.

В нашей работе было использовано 33680 костей млекопитающих, из которых до вида определено 18697 костей. При идентификации остатков диких видов автор пользовался сравнительными остеологическими коллекциями, хранящимися в Уфимском музее естественной истории, коллекцией отдела естественной истории НМ РБ, зоологического музея БГУ, справочниками и определителями по млекопитающим современной фауны (Млекопитающие фауны СССР (Копытные), 1959; Кузнецов, 1975; Громов, Ербаева, 1995), определителями по костям скелета В.И. Громовой (1950, 1953, 1960), рекомендациями с.н.с. ИЭРЖ УрО РАН к.б.н. П.А.Косинцева, заведующего отделом естественной истории НМ РБ к.б.н. А.Г.Яковлева, При изучении остатков домашних животных нами использовалась сравнительная коллекция УМЕЙ, анатомического музея БГАУ, учебники и руководства по анатомии домашних животных (Хромов, Короткевич, Павлова и др., 1972; Акаевский, Юдичев, Михайлов и др., 1984; Хрусталева, Михайлов, Шнейберг, Жеребцов и др., 1994). Определение возраста млекопитающих по изолированным зубам мы проводили в соответствии с методикой, предложенной Г.А.Клевезаль и С.Е.Клейнберг (1967).

Измерения костей млекопитающих проведены штангенциркулем, при выборе промеров за основу взяты признаки, предложенные И.Е.Кузьминой (1971), А. von den Driesch (1976), А.Г. Петренко (1984) и П.А.Косинцевым (Обыденнов и др., 1994). Все промеры даны в миллиметрах. Статистическая обработка материала выполнена с применением программы "STADIA-91". Видовые названия млекопитающих приведены согласно Каталогу млекопитающих СССР (1981).

Глава 5. Тафономические особенности местонахождений наземных позвоночных

Изученные местонахождения ископаемых голоценовых позвоночных расположены в трех основных ландшафтно-климатических зонах Южного Урала (табл. 1).

Распределение изученных местонахождений по ландшафтно-климатическим зонам Южного Урала.

Подразделения голоцена Местонахождения

Южное Приуралье Горный Урал Зауралье

I И III IV

Поздний Ю; 11; 12; 13; 14 8 1;2;3;4;5; 6;7;9

Средний 10 16 П2;4;7 15;17;18 19;20

Ранний 1;2;7

Южное Приуралье: I - Юрюзано-Айская равнина; II - Уфимское плато; III-Бельско-Камская низменность; IV - Бугульмино-Белебеевская возвышенность

Местонахождения:

1. пещера Верхняя 10. пещера Сикияз-Тамак 6

2. пещера Заповедная а) шурф 1995 11. пещера Сикияз-Тамак 10

б) шурф 1996 12. пещера Салавата

3. грот Атьпп I а) поверхность 13. пещера на Сабакай камне

б) шурф 14. городище Уфа II

4. пещера Лемеза II 15. поселение Таналык II

5. пещера Лемеза III 16. поселение Мурадымовское

6. пещера Усть-Атышская 17. Яковлевский курган

7. пещера Нукатская а) поверхность 18. Юлбарсовский курган

б) шурф 19. Михайловский могильник

8. Аскинская пещера 20. Селивановские курганы

9. грот Марат

Исследованный материал относится ко всем периодам голоцена. Наиболее ранняя ископаемая голоценовая фауна отмечается в шурфах пещер Заповедная и Нукатская, где встречаются также остатки неоплейстоценовых видов. Лучше всего в сборах представлена фауна суббореального и первой половины субатлантического периодов голоцена.

Изучение особенностей ископаемого материала (степень минерализации костного вещества, прокрашенность костей, раздробленность костей), характера и стратификации (биостратиграфический, археологический, радиоуглеродный методы) вмещающих их отложений позволяет делать выводы об условиях и основных этапах формирования местонахождений. В пещерах кости голоценового возраста залегают в осадках четырех типов: буровато -коричневом плотном суглинке; светло - коричневом рыхлом суглинке; сером, пылеватом, слабо гумусированном суглинке; известняковом щебне. В полном объеме все перечисленные типы встречены в шурфе пещеры Заповедная.

Буровато - коричневый суглинок образовался в стабильных холодных климатических условиях и содержит фауну неоплейстоцена, позднелед-никовья и предбореального периода голоцена (пещера Верхняя, Заповедная, Нукатская). Светло-коричневые, рыхлые суглинки накапливались в условиях влажного, умеренно теплого климата и содержат фауну и археологические находки в основном бореапьного, атлантического и суббореального периодов голоцена (Сикияз-Тамак 6, 10). Серый, пылеватый суглинок образовался при значительных перепадах между летними и зимними температурами и содержит фауну и археологические находки ранних этапов субатлантического периода. Формирование слоя известнякового щебня связано с похолоданием, происходившим после I тыс.н.э. Щебень содержит археологические материалы раннего средневековья (Атыш I). Кроме общих климатических условий на сохранность костного материала влияет микроклимат пещер, более стабильный в удалении от входа. Так, сохранность голоценового материала в глубине пещеры Верхняя и Нукатской пещеры заметно лучше, чем в неглубоких пещерах и гротах Атышского карстового комплекса.

Окрашенность костей и степень их фоссилизации позволили выделить аллохронные остеологические комплексы даже там, где отсутствовала стратификация материала по другим признакам. Это позволило стратифицировать весь остеологический материал и проследить динамику видового состава животных, представленных в захоронениях.

Палеофаунистический материал накапливался в захоронениях в результате естественной гибели животных, охоты хищников, охотничьей и хозяйственной деятельности человека. Сохранность материала в захоронениях указывает на их генезис. Остатки животных из местонахождений зоогенного происхождения представлены в основном фрагментами, мелкими и компактными элементами скелета, изолированными зубами. Фрагментированность материала связана с особенностями пищедобывающей деятельности хищников и разной устойчивостью элементов скелета к разрушению. Так остатки серой жабы Bufo bufo (L.) из шурфа пещеры Заповедная и грота Атыш I, в отличие от травяной лягушки Rana temporaria L., представлены выборочно — только наиболее крупными элементами скелета, что может быть следствием поедания жаб змеями, в пищеварительном тракте которых сохраняются лишь крупные кости конечностей. Мелко раздробленные кости птиц и млекопитающих из шурфов в пещерах Заповедная и Нукатская — результат питания хищных зверей. Остатки животных из пещеры Усть - Атышская накапливались при разрушении погадок сов, в которых присутствуют целые кости мелких видов или крупные фрагменты с целыми суставами. В материале из местонахождений Атыш I, Лемеза II, Сикияз - Тамак 6 и 10 присутствуют остатки жертв мелких и средних дневных хищников, слабо повреждающих

кости. Хорошую сохранность имеют кости животных, погибших естественной смертью (остатки барсуков Meies meles L из пещер Верхняя и Сикияз Тамак 6, выдры Luira luira I. из пещеры Лемеза II, бурого медведя Ursus aretes L. из Нукатской пещеры). Сохранность костей животных, добытых человеком, зависит от особенностей охотничьей деятельности и утилизации туш. Так, кости копытных сильно расколоты, а пушных зверей — сохраняются практически целыми. В отдельных случаях сохранность костей указывает на приемы охоты. Сильная раздробленность черепов лесных куниц Martes Martes L из грота Атыш I связана с добыванием их с помощью ловушек типа давилок. Остеологический материал из поселений содержит, в основном, сильно расколотые кости домашнего скота, остатки животных из погребений представлены отдельными цельми костями.

Заключение. Проведенный тафономический анализ позволяет выделить четыре выраженных этапа формирования местонахождений, различающихся по особенностям накопления и сохранения остатков животных, которые, в свою очередь, определяются условиями среды. Первый этап соответствует интервалу поздний неоплейстоцен - предбореальный период, второй — бореальный - суббореальный период, третий — первая половина субатлантического периода, четвертый — вторая половина субатлантического -новобореальный период. Эти этапы отвечают изменениям природно-климатических условий, происходившим на Южном Урале на протяжении голоцена, и демонстрируют стадийность развития современных природных комплексов.

Глава 6. Систематический обзор

Выявленные особенности пространственного и хронологического распространения видов наземных позвоночных в голоцене Южного Урала позволяют представить динамику видового состава изученных фаунистиче-ских групп и оценить характер биотопов, в которых они существовали.

Амфибии и рептилии. Изученные ископаемые герпетокомплексы происходят исключительно из пещерных местонахождений и имеют зооген-ный генезис. Животные попадали в захоронение в результате деятельности хищников. В целом, видовой состав ископаемой герпетофауны из исследованных местонахождений имеет исключительно лесной характер (табл. 2). Хронологическое распределение видов из изученных местонахождений приводится в таблице 3.

Таблица 2

Видовой состав земноводных и пресмыкающихся из голоценовых местонахождений Южного Урала

Виды Местонахождения

Заповедная Атыш I Лемеза И Усть-Атышская Нукат-ская

Bufo bufo (L.) + + +

Rana temporaria L. + + + + +

Anguis fragilisL. + +

Lacerta vivípara Jac-quin + +

Natrix natrix (L.) + +

Vípera berus (L.) + +

Таблица 3

Хронологическое распределение земноводных и пресмыкающихся выявленных в голоценовых местонахождениях Южного Урала

Подразделения голоцена Виды Местонахождения

Ранний голоцен Bufo bufo (L.) Rana temporaria L. Anguis fragilisL. Lacerta vivípara Jacquin. Natrix natrix (L.) Vipera berus (L.) Заповедная Нукатская

Средний голоцен Bufo bufo (L.) Rana temporaria L. Anguis fragilisL. Lacerta vivípara Jacquin. Natrix natrix (L.) Vipera berus (L.) Заповедная Нукатская

Поздний голоцен Bufo bufo (L.) Rana temporaria L. Anguis fragilisL. Lacerta vivípara Jacquin. Vípera berus (L.) Заповедная Атыш I Лемеза II Усть-Атышская

Во всех захоронениях, где обнаружены кости амфибий и рептилий, присутствуют остатки травяной лягушки Rana temporaria L В шурфе пещеры

Заповедная травяная лягушка вместе с многочисленной здесь серой жабой Bufo bufo (L.) встречается практически по всей глубине разреза вплоть до горизонта, датируемого позднеледниковьем, а в шурфе Нукатской пещеры остатки лягушки встречены глубже других представителей герпетофауны и попали в захоронение не позднее бореальной фазы раннего голоцена. Из рептилий в местонахождениях многочисленны кости веретеницы Anguis fragilis L., живородящей ящерицы Lacerta vivípara Jacquin и обыкновенной гадюки Vípera bertts (L), последняя встречена даже в раннеголоценовых отложениях шурфа пещеры Заповедная.

Учитывая, что в раннеголоценовых слоях шурфов пещер Заповедная и Нукатская встречаются остатки основных видов амфибий и рептилий лесной зоны, при том, что кости этой группы животных плохо сохраняются в лесных условиях, можно сделать вывод, что герпетофауна горно-лесной зоны Южного Урала сформировалась на ранних этапах голоцена и на протяжении голоцена не претерпела значительных изменений.

Птицы. В изученных нами местонахождениях голоценового возраста выявлено 25 видов птиц, что составляет менее 10 % современной орнитофауны региона (табл. 4). В хронологическом отношении материал Представлен крайне неравномерно (табл.5). Кроме тафономических причин, это вызвано тем, что захоронения формируются в локальных биотопах, где реальный видовой состав намного беднее потенциально возможного. Среди встреченных в ископаемом состоянии птиц отмечаются как фоновые виды-космополиты (серая ворона, сорока, галка), так и имеющие более узкую биотопическую приуроченность: чомга Podiceps cristatus L., вальдшнеп Scolopax rusticóla L., коростель Crex crex L К лесным обитателям можно отнести тетерева Lururus tetrix L., глухаря Tetrao urogallus L., малого пестрого дятла Dryobates minor L.

Более 52 % от общего количества определенных остатков составляют кости куриных. Большинство из них принадлежат тетереву Lururus tetrix L. и глухарю Tetrao urogallus L., что обусловлено их промысловой ценностью. Экологическая пластичность тетерева позволила ему заселить самые разнообразные ландшафты. Тетерев выявлен в местонахождениях лесной зоны и в материале из расположенного в южном Зауралье Яковлевского кургана. Белая куропатка Lagopus lagopus L. встречена нами лишь в Сикияз-Тамакском пещерном комплексе, расположенном севернее всех других изученных местонахождений. Серая куропатка Perdix perdix L., обычная в местонахождениях Атышского карстового комплекса, отсутствует во всех известных остеологических комплексах птиц со Среднего и Северного Урала. Кроме того, этот вид не выявлен в материале из Нукатской пещеры и местонахождениях карстового комплекса Сикияз-Тамак, где остатки куриных многочисленны.

Это может говорить о том, что северная граница ареала серой куропатки на протяжении среднего и позднего голоцена проходила южнее бассейнов рек Ай и Юрюзань, а на востоке ограничивалась зоной смешанных и широколиственных лесов передовых хребтов Южного Урала.

Таблица 4

Видовой состав птиц из голоценовых местонахождений Южного Урала

Виды Местонахождения

1 2 3 4 6 7 10 11 15 17

Podiceps cristatus L. +

Anas platyrhynchos L + +

Anas crecca L +

Anas ex gr crecea-querquedula +

Anas strepera L. + + +

Anas sp. +

Accipiter nisus L. + + +

Bufeo bateo L. +

Falco ex gr.gyrfalco-cherrug +

Falco subbuteo L. + + +

Perdix perdix L. + + + + +

Coturnix coturnix L. +

Lururus tetrix L. + + + +

Tetrao urogallus L. + +

Lagopos lagopus L. + +

Crex crex L. +

Scolopax rusticóla L + + +

Columba oenus L. +

Asió otus L. +

Strix aluco L. +

Dryobates minor L. + +

Garruhts glandarius L. +

Pica pica L. +

Coloeus monedula L. + +

Corvus corone L. + +

Sylvia sp. +

Turdus pilaris L. + + +

Turdus viscivorus L. + +

Turdus ericetorum Turton + + + +

Номера местонахождений приведены после таблицы 1

Хронологическое распределение видов птиц, выявленных в голоценовых местонахождениях Южного Урала

Подразделения Виды Местонахождения

голоцена

Ранний голоцен Perdix perdix L. Верхняя

Anas sp. Нукатская

Средний голоцен Podiceps cristatus L. Заповедная

Anas platyrhynchos L. Лемеза II

Anas crecca-querquedula Нукатская

Anas strepera L. Сикияз-Тамак 6

Accipiter nisus L. Таналык II

Falco ex gr gyrfalco- Яковлевский курган

cherrug

Perdix perdix L.

Lururus tetrix L

Tetrao urogalltts L.

Scolopax rusticóla L.

Turdus pilaris L.

Turdus ericetorum Turton

Поздний голоцен Anas crecca L. Заповедная

Anas strepera L. Атыш I

Accipiter nisus L. Усть-Атышская

Buteo buteo L. Нукатская

Falco subbuteo L. Сикияз-Тамак 6

Perdix perdix L. Сикияз-Тамак 10

Coturnix coturnix L.

Lururus tetrix L

Tetrao urogallus L.

Lagopus lagopus L

Crex crex L.

Scolopax rusticóla L.

Columba oenas L.

Asió otus L.

Strix aluco L.

Dryobates minar L.

Garrulus glandarius L.

Pica pica L.

Coloeus monédala L.

Corvus corone L.

Syhia sp.

Turdus pilaris L.

Turdus viscivorus L.

Turdus ericetorum Turton

Большинство выявленных нами видов птиц обитало на территории Южного Урала на протяжении всего голоцена, лишь некоторые из них исчезли из состава современных стаций или стали очень редкими (табл. 5). Так, белая куропатка в настоящее время не встречается по берегам реки Ай, где она обитала в субатлантике, а чомга — в зоне лесов западного склона Южного Урала. Определенный в материале из пещеры Сикияз-Тамак 6 сокол балобан Falco cherrug L. не отмечается на исследуемой территории с 70-х годов XX в. Различия видового состава птиц разных фаз голоцена, выявленные на нашем материале, связаны со сменой гнездовых участков в пределах той же ландшафтно-климатической зоны, которая была вызвана преобразованиями отдельных биотопов. В целом, палеоорнитологический материал указывает на отсутствие в среднем и позднем голоцене глобального смещения ланд-шафтно-климатических зон.

Млекопитающие. Изученные остеологические комплексы крупных млекопитающих включают все основные виды рассматриваемого региона (табл. 6), демонстрируя происходившие в голоцене изменения состава и структуры фауны (табл. 7). Уже в раннем голоцене горно-лесной зоны представлены виды, характерные для современности: заяц беляк Lepus timidus L., лисица Vulpes \ulpes L., волк Canis lupus L., бурый медведь Ursus arctos L., косуля Capreolus pygargus Pall, и лось Alces alces L.. Кроме этого, сохраняются элементы позднеплейстоценового комплекса: сурок Marmota bobac Mult, и северный олень Rangifer tarandus L.

В среднем голоцене фауна крупных млекопитающих Южного Урала по своему составу приближается к современной, но отличается от нее по своей структуре. Сурок, исчезая с территории горного Урала, продолжает встречаться не только в степных и лесостепных ландшафтах на юге (Яковлевский и Юлбарсовский курганы южного Зауралья), но и в открытых биотопах на севере территории (Сикияз-Тамак 6 и 10). В этот период смещается к северу ареал распространения северного оленя.

В среднем голоцене в Приуралье (Мурадымовское поселение, пещера Сикияз-Тамак 10), горном Урале (пещера Заповедная) и Зауралье (поселение Таналык II) широко распространяется бобр Castor fiber L., в Приуралье (Мурадымовское поселение) и Зауралье (Михайловский могильник, Селива-новские курганы) — благородный олень Cervus elaphus L., в Приуралье (пещера Сикияз-Тамак 10) и горно-лесной зоне (Нукатская пещера) появляется кабан Sus scrofa L. Преобразования фауны крупных млекопитающих, происходившие в среднем голоцене, были вызваны ландшафтными изменениями.

Видовой состав крупных млекопитающих из голоценов ых местонахождений Южного Урала

Виды Местонахождения

1 2 3 4 5 6 7 8

a 6 a 6 a 6

Lepus timidus L. +

Leptts sp. + + + + + + +

Marmota bobacMull. + + + + + +

Castor fiber L. +

Canis lupus L. + + +

Vulpes vulpes L. + + + + + + + + + +

Ursus arctos L. + + + + + +

Ursus deningeri +

Spelaearctos spelaeus Rosen. + + + + + +

Martes martes L. + +

Martes sp. + + +

Mustela erminea L. +

Meles meles L. + +

Lutra lutra L. + + +

Coelodonta antiquitatis Blum. +

Sus scrofa L. +

Cervus elaphus L. +

Capreolus pygargus Pall. + + + + + + +

Alces alces L. + + + + +

Rangifer tarandus L. + + + +

Bison sp. + +

Домашние животные

Equus caballus L. +

Bos taurus L +

Номера местонахождений приведены после таблицы 1

Продолжение таблицы 6

Виды Местонахождения

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Lepus timidus L +

Lepus sp. + +

Marmota bobac Mull. + + + +

Castor fiber L. + + +

Canis lupus L. +

Vulpes vulpes L. + + + + + +

Ursus arctos L. + +

Spelaearctos spelaeus Rosen. +

Martes sp. + + + +

Mustela erminea L. +

Mustela sp. +

Meles meles L. 4- +

Cervus elaphus L. + + + +

Capreolus pygar-gus Pall. + + + + + +

Alces alces L. + + + + +

Rangifer tarandus L. + + +

Saiga tatarica L +

Домашние животные

Canis familiaris L. + + +

Equus caballus L. + + + + + + + + +

Susscrofa f. domestica L. + + +

Bos taurus L. + + + + + +

Ovis aries L. + + + + + + +

Capra hircus L. + +

Camelus bactrianus domesticus +

Номера местонахождений приведены после таблицы 1

Таблица 7

Хронологическое распределение крупных млекопитающих, выявленных в голоценовых местонахождениях Южного Урала

Периоды Виды Местонахождения

голоцена

Ранний Lepus sp. Верхняя

голоцен Marmota bobacMull. Заповедная

Canis lupus L. Нукатская

Vulpes vulpes L.

Ursus arctos L.

Martes sp.

Capreolus pygargus Pall

Alces alces L.

Rangifer tarandus L.

Средний Lepus timidus L. Заповедная

голоцен Marmota bobacMull. Нукатская

Canis lupus L. Лемеза II

Vulpes vulpes L. Сикияз-Тамак 6

Ursus arctos L Мурадымовское

Martes sp. Таналык II

Mustela erminea L. Яковлевский курган

Cervus elaphus L. Юлбарсовский курган

Capreolus pygargus Pall. Михайловский могильник

Alces alces L. Селивановские курганы

Rangifer tarandus L.

Поздний Lepus timidus L. Верхняя

голоцен Marmota bobac Mull. Заповедная

(субатлантиче- Canis lupus L. Нукатская

ский период) Vulpes vulpes L. Атыш I

Ursus arctos L. Лемеза III

Martes martes L. Усть-Атышская

Mustela sp. Аскинская пещера

Lutra lutra L. Грот Марат

Meles meles L. Сикияз-Тамак 6

Sus scrofa L. Сикияз-Тамак 10

Cervus elaphus L. Пещера Салавата Юлаева

Capreolus pygargus Pall Пещера на Сабакай камне

Alces alces L Уфа II

Saiga tatarica L.

Фауна субатлантического периода позднего голоцена сохраняет черты, характерные для среднеголоценового этапа. В первой половине субатяан-тика на север до широты города Уфы могли проникать сайгаки. На это указывает находка рога сайгака в материале средневекового городища Уфа II. В позднем голоцене крупные млекопитающие становятся предметом интенсив-

ной охоты человека. В новобореальный или современный период с территории Южного Урала исчезают бобр, кабан, благородный олень, северный олень и сайгак. Предполагается, что бобр, кабан и благородный олень были истреблены человеком (Кириков, 1966), однако в нашем материале подтверждение этому отсутствует. Наибольшая промысловая нагрузка в среднем и позднем голоцене приходилась на лесную куницу, косулю и лося, но, несмотря на это, они сохранили свой ареал и численность вплоть до настоящего времени. Об интенсивности охоты свидетельствуют результаты определения возраста и времени гибели косуль из грота Атыш I, где большинство добытых животных имели возраст не старше двух лет, а охота велась в течение всего года.

Морфологический анализ. Обсуждение морфологических особенностей затрагивает лишь виды, представленные в сборах костями и фрагментами, пригодными для измерений, поэтому данные о размерах животных крайне ограничены. Сравнение промеров ископаемых и рецентных костей птиц указывает на отсутствие различий основных морфометрических показателей. Размеры, превышающие известные для современных птиц, отмечаются лишь для tarsometatarsus белой куропатки Lagopus lagopus L. из пещеры Си-кияз - Тамак б, что, скорее всего, связано с географической изменчивостью и малочисленностью данных по морфометрии современных птиц. Среди млекопитающих наиболее представительная выборка пригодных для промеров костей скелета принадлежит лесной кунице Martes martes L (табл. 8). При этом куницы из местонахождения Атыш I имеют размеры черепа несколько меньше, чем из памятника позднего бронзового века Юкалекулево, но больше чем позднеголоценовые животные из пещеры Сумган - Кутук и современные куницы с территории Башкортостана (Обыденное и др., 1994). Это явление может быть результатом вековой изменчивости морфометрических показателей, известной дня ряда видов крупных млекопитающих, и, возможно, объясняется существовавшим на протяжении всего голоцена промысловым давлением на популяцию этих животных.

Заключение. Сйстематический анализ ископаемых позвоночных показывает, что особенности видового состава и его динамика во времени у каждой из изученной групп животных отражают влияние экологических факторов разного масштаба.

Так, изменения в составе фауны земноводных и пресмыкающихся, в целом сформировавшейся в раннем голоцене, связаны с появлением и исчезновением подходящих биотопов. Эту группу животных удобно использовать для реконструкции узколокальных условий отдельных стаций.

Размеры костей лесной куницы из фота Атыш I

Признаки п 1лт М±т | 8

Верхняя челюсть

длина зубного ряда 5 24,0 4- 25,0 24,5 + оа 0,4

длина ряда премоляров 6 21,0 4 22,5 21,4 ±0 а 0,4

длина коронки Р4 8 8,1 4 9,0 8,5 ±0,1 0,3

длина коронки М1 4 7,8 -г 9,5 8,4 ±0,4 0,6

ширина коронки М1 4 5,4 - 6,0 5,7 ±0,1 0,2

Нижняя челюсть

длина ветви 11 52,5 4 63,5 58,4 ± 1,6 4,2

длина зубного ряда 16 28,5 ^ 33,0 30,6 ±0,6 1,7

длина ряда премоляров 19 16,0 ^ 19,0 17,3 ± 0,3 1,1

длина ряда моляров 17 12,4 4 14,1 13,3 ± ОД 0,7

длина коронки М/1 17 7,4 -г-11,0 9,4 ±0,4 1,0

ширина коронки М/1 13 4,0 - 5,0 4,7 ±0,1 0,3

Лопатка

высота сустава 3 11,5; 11,3; 11,1

ширина сустава 3 6,6; 6,3; 6,5

Плечевая

длина кости 6 64,6 -г 77,2 68,7 ±1,8 4,0

ширина нижнего конца 14 13,0 - 17,0 14,9 ± 0,3 1,1

поперечник нижнего конца 13 8,0 - 9,4 8,5 ± 0,2 0,4

Лучевая

длина кости 5 55,0 4 62,5 59,0 ± 1,5 3,0

ширина верхнего конца 9 6,5 -г 8,0 6,9 ±0,2 0,5

ширина нижнего конца 8 7,5 - 9,1 8,1 ±0,2 0,5

Таз

передне-задний диаметр 12 8,2 И0,3 9,1 ±0,2 0,7

Бед ренная

длина кости 3 84,6; 87,5; 73,4

ширина верхнего конца 9 13,7 4-18,2 16,1 ± 0,4 1,2

ширина диафиза 4 5,5 4 6,5 6,0 ±0,2 0,4

ширина нижнего конца 5 13,0 н-16,5 14,9 ±0,7 1.5

Большая берцовая

длина кости 2 83,5; 82,5

ширина нижнего конца 9 9,7 4- 11,4 10,8 ±0,2 0,5

поперечник нижнего конца 9 6,2 - 8,6 7,7 ± 0,2 0,6

Поскольку для птиц важными являются особенности ландшафта в границах гнездовых участков, мозаичность распределения последних проявляется на ископаемом материале в различии видового состава даже близко расположенных местонахождений одного возраста. В целом фауна птиц Южного Урала на протяжении голоцена не претерпела значительных изменений, что может указывать на отсутствие глобального смещения ландшафт-но-климатических зон. Поэтому анализ палеоорнитологического материала позволяет оценить, в первую очередь, характер изменений, происходивших в окружающих местонахождения биотопах.

Крупные млекопитающие являются наиболее динамичной из изученных групп. Они реагируют изменением видового состава (вымирание, смещение ареала за границы региона) и морфологических характеристик животных на различные преобразования природных комплексов, вызванные, как естественными причинами, так и антропогенным воздействием. Это связано с тем, что крупные млекопитающие требуют большую площадь подходящих биотопов и не обладают достаточно совершенным механизмом экологических адаптаций, позволяющим быстро приспосабливаться к изменениям природной среды.

Выводы

1) Экологический подход к интерпретации палеофаунистического материала по наземным позвоночным из голоценовых местонахождений Южного Урала позволил выявить специфические признаки тафономического, фаунистического, зоогеографического и морфологического характера, связанные с условиями существования животных, средой их обитания и эволюции экологических свойств.

2) Анализ выявленных признаков свидетельствует о трех выраженных этапах формирования природных комплексов Южного Урала. Первый соответствует интервалу поздний неоплейстоцен — бореальный период, второй: атлантический — первая половина субатлантического периода, третий: вторая половина субатлантического — новобореальный период.

3) Фауна земноводных и пресмыкающихся горно-лесной зоны Южного Урала сформировалась в раннем голоцене, в условиях, существенно не отличающихся от современных, и не претерпевала значительных изменений на протяжении всего голоцена.

4) Характер различий в распространении ископаемых и рецентных вцдов птиц в голоцене Южного Урала указывает на изменения, происходившие в локальных биотопах, и свидетельствует об отсутствии значительных смещений границ ландшафтно-климатических зон.

5) Формирование современной фауны крупных млекопитающих Южного Урала происходило на протяжении всего голоцена за счет преобразования поздненеоплейстоценовых сообществ и сопровождалось вымиранием видов, сокращением ареалов или их смещением за пределы региона, а также миграции отдельных видов. В результате этих процессов с территории Южного Урала исчезли северный и благородный олень, кабан, сайгак, сократили свой ареал сурок и бобр. При этом, исчезновение с Южного Урала северного и благородного оленя не вызвано интенсивной охотой, а связано для первого — с резким сокращением пригодных для этого вида мест обитания, а для второго — с ухудшением климата в начале позднего голоцена.

6) Изученный материал указывает, что основная промысловая нагрузка на протяжении всего голоцена приходилась на косулю, лося и лесную куницу. Косуля и лось были распространены во всех природно-климатических зонах Южного Урала и имели высокую численность, являясь преимущественным объектом охоты. Несмотря на сильное антропогенное воздействие, эти виды сохранили свой ареал и поддерживают сравнительно высокую численность популяции.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 .Сатаев P.M. Сравнительная характеристика ископаемых фаун крупных млекопитающих из пещер «Победа» и «Заповедная» / P.M. Сатаев // Информационные материалы Института геологии УфНЦ РАН. - Уфа, 1995. - С. 40-42.

2. Сатаев P.M. Основные проблемы исторической экологии / Р.М.Сатаев // Тез. докл. научн. студ. конф. Баш ГУ. - Уфа, 1995. - С.9.

3. Сатаев P.M. Археозоологический метод палеоэкологической реконструкции памятника бронзового века Таналык II / Р.М.Сатаев // Тез. докл. научн. студ. конф. Баш ГУ. - Уфа, 1996. - С. 17.

4. Sataev R.M. Eopleistocene and Pleistocene Large Mammals in Southern Urals / R.M. Sataev H Volume of Abstracts INQUA—SEQS Symposium. 1621 June. - Kerkrade, The Netherlands, 1996. - P.86.

5. Данукалова Г.А. Реконструкция условий осадконакопления и формирование полезных ископаемых в позднем плейстоцене и голоцене Башкортостана / Г.А. Данукалова, Л.И. Алимбекова, P.M. Сатаев, А.Г. Яковлев, М.С. Епифанова, И.А. Ефимовских // Недра Башкортостана: Доклады отделения наук о Земле и экологии АН РБ. - Уфа, 1997. - С.38-39.

6. Сатаев P.M. Фауна крупных млекопитающих и стратиграфия рыхлых отложений пещеры «Заповедная» / P.M. Сатаев // Тез. докл. межд. конф. «Пещерный палеолит Урала». - Уфа, 1997. - С. 130-132.

7. Данукалова ГАК вопросу о возрасте костеносных отложений палеолитического памятника Горнова / ГА Данукалова, А.Г Яковлев, Р.М Сатаев // Информац материалы Института геологии УфНЦ РАН - Уфа, 1997.-С. 13-16.

8 Яковлев А Г Новые данные о распространении земноводных и пресмыкающихся на территории Башкортостана / А.Г. Яковлев, Т.И. Яковлева, Р М Сатаев, В Ф Хабибуллин, Р Г Байтеряков // Башкирский край сборник стагей -Уфа Изд-воНМРБ, 1997. - Вып 7 - С 133-142

9 Sataev R М. Question on a Geological Age Spelaearctos cf Rossicus out of the Cave «Verchnaya» in South Ural / R M Sataev // Volume of Abstracts JNQUA—SEQS Symposium 6-11 September, - Kerkrade, The Netherlands, 1997 -P. 72

10 Сатаев PM Ископаемая герпетофауна из пещеры «Заповедная» / РМ Сатаев, О.В. Макарова // Информац материалы Института геологии УфНЦ РАН. - Уфа, 1998. - С. 14-18

11 Саггаев Р.М Стратиграфия рыхлых отложений и ископаемая фауна пещер района водопада Атыш (Южный Урал) / Р М. Сатаев, И М Нурмухаметов, А Ф Гилязов, Р Р Рахматуллин, О В Макарова // Сборник тезисов докладов к Всероссийскому совещанию «Главнейшие итоги в изучении четвертичного периода и основные исследования в XXI веке». - С,-Пб, 1998. - С 45.

12 Яковлев А Г Биостратиграфическая характеристика геологического памятника природы «Пещера Нукатская» / А Г Яковлев, Г А Данукалова, ЛИ Алимбекова, РМ Сатаев, И.М Нурмухаметов, О.В Макарова // Плейстоценовые и голоценовые фауны Урала' Сб научных трудов -Челябинск: Изд-во «Рифей», 2000 - С. 81- 104.

13. Сатаев РМ Остатки млекопитающих и рыб из раскопок средневекового городища Уфа II / РМ Сатаев, ИМ Нурмухаметов // Древность и средневековье Волго-Камья. Материалы третьих Халиковских чтений - Казань-Болгар, 2004 - С. 174-176

14. Сатаев Р.М Голоценовые птицы Южного Урала / Р.М Сатаев, О В Кнутова, Р Р Рахматуллин // Башкирский орнитологический вестник -Уфа РИО Баш ГУ, 2004 - №1 - С. 22-28.

^ 1 7 7 4?,

РНБ Русский фонд

2006-4 14529

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сатаев, Роберт Мидхатович

ВВЕДЕНИЕ.

I .ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОСИСТЕМ, ПЕРИОДИЗАЦИЯ И ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ГОЛОЦЕНА БАШКИРСКОГО ЮЖНОГО УРАЛА.

1.1. Краткая характеристика экосистем Башкирского Южного Урала.

1.2. Хронология и периодизация голоцена.

1.3. История экосистем Южного Урала в голоцене.

2.ОБЗОР ФАУНЫ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ГОЛОЦЕНА ЮЖНОГО УРАЛА.

2.1. Земноводные.

2.2. Пресмыкающиеся.

2.3. Птицы

2.4. Млекопитающие.

3. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ИНТЕРПРЕТАЦИИ ОСТАТКОВ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ.

4. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА.

5.ТАФОНОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МЕСТОНАХОЖДЕНИЙ

НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ.

5.1 Карстовый комплекс водопада Атыш.

5.1.1. Пещера Верхняя.

5.1.2. Пещера Заповедная.

5.1.3. Местонахождение Атыш I.

5.1.4. Пещера Лемеза II.

5.1.5. Пещера Лемеза III.

5.1.6. Пещера Усть-Атышская.

5.2. Пещера Нукатская.

5.3. Карстовый комплекс Сикияз-Тамак.

5.3.1. Пещера Сикияз-Тамак 6.

5.3.2. Пещера Сикияз-Тамак 10.

5.4. Мурадымовское поселение бронзового века.

5.5. Поселение бронзового века Таналык II.

5.6. Михайловский могильник.

5.7. Селивановские курганы.

5.8. Пещера Аскинская.

5.9. Грот Марат.

5.10. Пещера Салавата Юлаева.

5.11. Пещера на Сабакай камне.

5.12. Яковлевский и Юлбарсовский курганы

5.13. Средневековое городище Уфа II.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологическая интерпретация палеофаунистических материалов"

Важной составляющей экологических исследований являегся изучение истории формирования современных экосистем, позволяющее выявлять общие закономерности их развития и открывающее возможности для долгосрочного прогнозирования экологической обстановки и оценки степени изменения биосферы, вызванное деятельностью человека в отдельном регионе.

В связи с тем, что на голоцен приходится становление и развитие современных экосистем, особенности природной среды этого этапа вызывают особый интерес экологов. Формирование современных природных комплексов началось с трансформации поздненеоплейстоценовых сообществ, сопровождавшейся глубокими преобразованиями всех их составляющих — атмосферы, почвы, микроорганизмов, растений и животных. Кроме того, уже с начала голоцена стало проявляться усиливающееся давление на природную среду хозяйственной деятельности человека. Человек перерос роль просто «хищника» и стал важным экологическим фактором. Воздействие человека на окружающий мир приобрело всеобъемлющий характер, к прямому уничтожению растений и животных в виде охоты и собирательства добавилось опосредованное влияние на природные комплексы через развитие производящего хозяйства — животноводства и земледелия, а впоследствии и промышленности. В связи с этим, процесс становления современных экосистем происходил не только согласно общим тенденции развития природной среды, но, в той или иной степени, находился в зависимости от особенностей природопользования человеческих культур.

Масштабы преобразования различных элементов систем были неравнозначными, как и их возможности для ретроспективного анализа. Поэтому не все составляющие природных комплексов могут в равной степени использоваться в историко-экологических целях.

Особое место при реконструкции экологических процессов голоцена и оценки антропогенного воздействия занимает изучение остатков наземных позвоночных, хорошо сохраняющихся в местонахождениях различного типа. Наземные позвоночные — большая и разнообразная группа животных, объединяющая классы земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Они являются одним из основных компонентов природной среды, играют важную роль в формировании наземных экосистем и функционировании трофических цепей. Представители каждой из систематических групп обладают хорошо выраженными эколого-физиологическими особенностями, которые позволяли им на протяжении их истории занимать вполне определенные экологические ниши и заселять конкретные места обитания.

Закономерно, что остатки наземных позвоночных и их местонахождения привлекают к себе интерес исследователей как источник сведений об изменениях фаунистического состава ландшафтно-климатических зон, экологических характеристик животных и состоянии природной среды* в целом. Перспективными для получения экологической информации являются местонахождения in situ — археологические памятники и захоронения в карстовых полостях. В связи с этим остро встает вопрос о возможностях экологической интерпретации палеофаунистических материалов. Становится очевидной необходимость расширения традиционных методов и разработки новых приемов анализа ископаемого материала на основе новейших данных экологии животных и палеонтологии.

Южный Урал отличается богатством и разнообразием природных ландшафтов и является регионом широкого контакта и взаимопроникновения европейской и азиатской фауны, а также фаунистических группировок различных природных зон. На особенностях развития экосистем Южного Урала отразилось и то, что на протяжении неоплейстоцена он играл роль рефугиума для лесных сообществ. Все это делает регион особо привлекательным для проведения историко-экологических исследований. Экологический подход к изучению палеофаунистических материалов по различным группам позвоночных Башкирского Южного Урала поможет расширить представления о характере и динамике экологических процессов происходивших внутри отдельных видов, популяций и фаунистических комплексов в различные периоды голоцена, сформировавших облик современной фауны региона и экосистемы в целом.

Целью настоящей работы является выявление на ископаемом материале особенностей захоронения, видового состава, распространения и морфологии ископаемых наземных позвоночных, связанных с условиями их существования, средой обитания и преобразованием природных комплексов. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1) Изучить экологические условия формирования тафоценозов наземных позвоночных из разных типов местонахождений.

2) Определить видовой состав ископаемых амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих из голоценовых местонахождений Южного Урала.

3) Выявить изменения состава и пространственного распространения видов, происходившие в регионе на протяжении голоцена.

4) Выяснить возможности использования различных систематических групп для реконструкции ландшафтно-климатических условий.

5) Провести экологическую оценку изменений морфологических и морфо-метрических признаков отдельных видов.

Научная новизна: В научный оборот введен материал из 20 ранее не изученных голоценовых местонахождений ископаемых позвоночных Южного Урала. Впервые изучен видовой состав и проведена оценка экологических характеристик ископаемых остатков голоценовых земноводных, пресмыкающихся и птиц Южного Урала. Уточнен видовой состав, географическое распределение и изучены экологические особенности голоценовых млекопитающих.

Впервые проведен сравнительный анализ возможностей использования различных групп ископаемых наземных позвоночных для реконструкции природных условий прошлого и оценки экологических свойств животных.

Практическое значение: Результаты, полученные в ходе проведенного исследования позволяют решать методические проблемы, связанные с экологической интерпретацией палеофаунистических остатков наземных позвоночных.

Данные но особенностям ископаемых фаун из карстовых полостей использованы кабинетом геологии кайнозоя ИГ УфНЦ РАН для целей стратификации пещерных отложений и определения последовательности накопления осадков в пещерах.

Результаты изучения ископаемого материала из археологических памятников использованы археологами ИИЯЛ УфНЦ РАН, Национального музея РБ при восстановлении особенностей природной среды, хозяйства и природопользования племенами Южного Урала. Основные положения, выносимые на защиту:

1) Палеофаунистический материал по каждой из групп наземных позвоночных несет специфические признаки, анализ которых позволяет получать информацию экологического характера.

2) Ископаемые фауны наземных позвоночных Южного Урала адекватно отражают состояние природных комплексов голоцена.

3) Формирование современных экосистем Южного Урала в голоцене сопровождалось разного масштаба изменениями видового состава, распространения, морфологических особенностей и экологических характеристик отдельных видов.

Апробация работы: Основные результаты работы и выносимые на защиту положения были изложены на конференциях студентов и молодых ученых БГУ (Уфа, 1995; 1996), на международных симпозиумах «The dawn of the Quarternary» (Керкрад, Голландия, 1996, 1997), международной конференции «Пещерный палеолит Урала» (Уфа, 1997), Всероссийском совещании «Главнейшие итоги изучения четвертичного периода и основные направления исследований в XXI веке» (Санкт-Петербург, 1998). Публикации: По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ.

Автор благодарит за полученные в процессе работы над диссертацией советы и указания научного руководителя д.б.н., ведущего научного сотрудника Национального центра археологических исследований Института истории им. Ш.Марджани Академии наук Республики Татарстан А.Г. Петренко. Особую признательность за многочисленные консультации по идентификации палеозоологического материала автор выражает к.б.н., старшему научному сотруднику Института экологии растений и животных УрО РАН П.А. Косинцеву. А также желает пренести свою благодарность за всестороннее содействие и поддержку к.б.н. JI.B. Сатаевой.

1. ХАРАКТЕРИСТИКА ЭКОСИСТЕМ, ПЕРИОДИЗАЦИЯ И ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ГОЛОЦЕНА БАШКИРСКОГО ЮЖНОГО УРАЛА

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сатаев, Роберт Мидхатович

выводы.

1) Экологический подход к интерпретации палеофаунистического материала по наземным позвоночным из голоценовых местонахождений Южного Урала позволил выявить специфические признаки тафономического, фауни-стического, зоогеографического и морфологического характера, связанные с условиями существования животных, средой их обитания и эволюции экологических свойств.

2) Анализ выявленных признаков свидетельсвует о трех выраженных этапах формирования природных комплексов Южного Урала. Первый соответствует интервалу поздний неоплейстоцен — бореальный период, второй: атлантический — первая половина субатлантического периода, третий: вторая половина субатлантического — новобореальный период.

3) Фауна земноводных и пресмыкающихся горно-лесной зоны Южного Урала сформировалась в раннем голоцене, в условиях, существенно не отличающихся от современных, и не претерпевала значительных изменений на протяжении всего голоцена.

4) Характер различий в распространении ископаемых и рецентных видов птиц в голоцене Южного Урала указывает на изменения, происходившие в локальных биотопах и свидетельствует об отсутствии значительных смещений границ ландшафтно-ютиматических зон.

5) Формирование современной фауны крупных млекопитающих Южного Урала происходило на протяжении всего голоцена за счет преобразования поздненеоплейстоценовых сообществ и сопровождалось вымиранием видов, сокращением ареалов или их смещением за пределы региона, а также миграции отдельных видов. В результате этих процессов с территории Южного Урала исчезли северный и благородный олень, кабан, сайгак, сократили свой ареал сурок и бобр. При этом исчезновение с Южного Урала северного и благородного оленя не вызвано интенсивной охотой, а связано для первого с резким сокращением пригодных для этого вида мест обитания, а для второго — с ухудшением климата в начале позднего голоцена.

6) Изученный материал указывает, что основная промысловая нагрузка на протяжении всего голоцена приходилась на косулю, лося и лесную куницу. Косуля и лось были распространены во всех природно-климатических зонах Южного Урала и имели высокую численность, являясь преимущественным объектом охоты. Несмотря на сильное антропогенное воздействие, эти виды сохранили свой ареал и поддерживают сравнительно высокую численность популяции.

163

Заключение

Выявленные особенности пространственного и хронологического распространения видов наземных позвоночных в голоцене Южного Урала позволяют представить динамику видового состава изученных фаунистических групп и оценить характер биотопов в которых они существовали.

Ископаемые герпетокомплексы происходят исключительно из пещерных местонахождений и имеют зоогенный генезис. Животные попадали в захоронение в результате деятельности хищников.

В целом, видовой состав ископаемой герпетофауны из исследованных местонахождений имеет исключительно лесной характер (таблица 78).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сатаев, Роберт Мидхатович, Уфа

1. Агаджанян A.K. Копытные лемминги плейстоцена // Новейшая тектоника, новейшие отложения и человек. - М.: Наука, 1973. - С.320-353.

2. Агаджанян А.К. Изучение истории мелких млекопитающих // Частные методы изучения истории современных экосистем. М.: Наука, 1979. - С. 164-193.

3. Акаевский А.И., Юдичев Ю.Ф., Михайлов Н.В. и др. Анатомия домашних животных. М.: Колос, 1984. - 543 с.

4. Алексеева Л.И. Териофауна верхнего плейстоцена Восточной Европы (крупные млекопитающие). (Труды ГИН АН СССР, вып. 455). М.: Наука, 1990. - 109 с.

5. Арсланов Х.А. Радиоуглерод: геохимия и геохронология. Л.: Изд-во ЛГУ, 1987.-300 с.

6. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак H.H. Определитель земноводных и пресмыкающихся СССР. М.: Просвещение, 1977.-415 с.

7. Банников А.Г., Денисова М.Н. Очерки по биологии земноводных. -М.: Учпедгиз, 1956. 168 с.

8. Барышников Г.Ф. Сурок в палеолите Крыма и Кавказа // Млекопитающие Европы в антропогене. Л., 1980. - С. 50-59. - (Тр. ЗИН АН СССР, Т. 93).

9. Варов А.И., Косинцев П.А. Фауна крупных млекопитающих Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене // Материалы и исследования по истории современной фауны Урала. Екатеринбург, 1996. - С. 110-117.

10. Васильев И.Б., Иванов В.А., Обыденнов М.Ф. Итоги исследований стоянки им. М.И. Касьянова в Гафурийском районе БАССР // Бронзовый век Южного Приуралья. Уфа, 1985. - С. 21-40.

11. Величко A.A. Природный процес в плейстоцене. М.: Наука, 1973.256 с.

12. Верещагин H.K. Записки палеонтолога. JI.: Наука, 1981. - 166 с.

13. З.Верещагин Н.К.Почему вымерли мамонты. JI.: Наука, 1979. - 195 с.

14. Верещагин Н.К., Громов И.М. Сбор остатков высших позвоночных четвертичного периода. M.; JI., 1953. - 36 с.

15. Воробьев A.A. Этапы постнатального онтогенеза скелета большого пещерного медведя // Биоты горных территорий: Материалы конференции молодых ученых. Екатеринбург, 2002. -С. 22-28.

16. Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. М.: Наука, 1983. - 175 с.

17. Гаранин В.И. Класс земноводных // Животный мир Башкирии. -Уфа, 1977. С.252-255.

18. Гаранин В.И. Класс пресмыкающиеся или рептилии // Животный мир Башкирии. Уфа, 1977. - С. 256-259.

19. Гричук В.П. Опыт реконструкции некоторых элементов климата Северного полушария в атлантический период голоцена // Голоцен. М.: Наука, 1969. -С. 41-57.

20. Громов В.И. Археологический метод // Методическое руководство по изучению и геологической съемке четвертичных отложений. 4.2. М.: Госгеолтехиздат, 1955 б. - С. 127-133.

21. Громов В.И. Сбор материалов по четвертичным млекопитающим // Методическое руководство по изучению и геологической съемке четвертичных отложений. 4.2. М.: Госгеолтехиздат, 1955 а. - С.88-97.

22. Громова В.И. Определитель млекопитающих СССР по костям скелета. Вып. 1. Определитель по крупным трубчатым костям. М.: Изд. АН СССР, 1950.- 155 с.

23. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Зайцеобразные и грызуны. С.-Пб., 1995. - 522 с.

24. Громова В.И. Остеологические отличия родов Сарга (Козлы) и Ovis (Бараны). Руководство для определения ископаемых остатков // Тр. Комиссии по изуч. четверт. периода. 1953. Т. 10, Вып.1. М.: Изд. АН СССР. - 124 с.

25. Гуделис В.К. К вопросу о проведении стратиграфической границы плейстоцен-голоцен на территории последнего оледенения. // Материалы Всес. совещ. по изуч. четверт. периода. М.: Изд. АН СССР, 1961.- С.31-33.

26. Гуртовой H.H., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. Птицы и млекопитающие. М.: Высшая школа, 1992. - 414 с.

27. Гуртовой H.H., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные, пресмыкающиеся. М.: Высшая школа, 1978. - 375 с.

28. Данилкин A.A. Оленьи (<Cervidae). М.: ГЕОС, 1999. - 552 с.

29. Данилов H.H. Изменения в орнитофауне зарастающих вырубок на Среднем Урале // Зоол. Журн. М., 1958. - Т. 37, вып. 12. - С. 89 - 95.

30. Данилов H.H. Изменения в фауне птиц Среднего Урала за последнее столетие // Тр. Урал. отд. МОИП. Свердловск, 1959. - Вып. 2.- С. 93-97.

31. Данилов H.H. Орнитофауна Среднего Урала и Зауралья и история ее формирования // Тр. проблемн. и темат. совещ. Зоол. ин-т АН СССР. JL, 1960.-Вып. 9. - С.73-80.

32. Данилов H.H. Перелет птиц на Среднем Урале и в Зауралье // Тр. Второй Прибалт, орнитол. конф.- М., 1957. С. 178-182.

33. Данилов H.H. Птицы Среднего и Северного Урала. // История исследования птиц Урала. Свердловск, 1969. - С. 3-123. - (Тр. Урал, отд-ния МОИП; 4.1, вып. 3)

34. Денисман Л.Г. Голоценовая история биогеоценотического покрова степей Русской равнины // Журн. общей биологии. М., 1982. - Т.43, № 3. - С. 346-359.

35. Денисман Л.Г. Изучение истории биогеоценозов по норам животных. М.: Наука, 1968. - 100 с.

36. Денисман Л.Г. Палеоэкологические методы изучения истории современных биогеоценозов // Проблемы изучения истории современных биогеоценозов. М., 1984. - С.4-13.

37. Животный мир Башкортостана / Под ред. М. Г. Баянова. Уфа: Китай, 1995. - 312 с.

38. Зайцев М.В. Насекомоядные млекопитающие позднего антропогена Южного Урала // История современной фауны Южного Урала. Свердловск, 1992.-С. 61-70.

39. Ильичев В.Д., Фомин В.Е. Орнитофауна и изменение среды (на примере Южно-Уральского региона). М.: Наука, 1988. - 245 с.

40. Историческая экология животных гор Южного Урала / Смирнов Н.Г., Большаков B.F., Косинцев П.А. и др. Свердловск, 1990. - 245 с.

41. Карачаровский В.В. Позднечетвертичная фауна бассейна р. Юрю-зань (Южный Урал) // Материалы и исследования по археологии СССР. М., 1951. - Т.2, №21. - С. 244-269.

42. Каталог млекопитающих СССР (плиоцен-современность). Л.: Наука, 1981.-456 с.

43. Кириков C.B. Промысловые животные, природная среда и человек. М, 1966. - 348 с.

44. Кириков C.B. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов южной оконечности Южного Урала. М., 1952. - 412 с.

45. Кириков C.B. Птицы и млекопитающие южной окраины Приуралья // Материалы по биогеографии СССР. М., 1955. - С. 5-107.

46. Клевезаль Г.А., Клейнберг С.Е. Определение возраста млекопитающих. М.: Наука, 1967. - 144 с.

47. Климанов В.А. К методике восстановления количественных характеристик климата прошлого // Вестник МГУ. Сер. географ. 1978. - № 2. - С. 92-98.

48. Климанов В.Д., Елина Г.А. Изменения климата на северо-западе Русской равнины в голоцене // Докл. АН СССР. 1984. - Т.274, №5. - С. 162167

49. Князев A.B. Исследования зоогенных отложений пещер для выяснения истории биогеоценозов // Общие методы изучения истории современных экосистем. М.: Наука, 1979. - С. 129-141.

50. Кожевников A.B. Антропоген гор и предгорий. М.:Недра, 1985.181с.

51. Косинцев П.А. Голоценовые остатки Западной Сибири // Современные состояния и история Западно-Сибирской низменности. Свердловск, 1989.-С. 105-119.

52. Косинцев П.А. Голоценовые остатки крупных млекопитающих Западной Сибири // Современное состояние и история животного мира Западно-Сибирской низменности. Свердловск, 1988. - С. 32-51.

53. Косинцев П.А. Костные остатки копытных из пещер Южного Урала // История современной фауны Южного Урала. Свердловск, 1992. - С. 4460.

54. Косинцев П.А. Описание морфологии остатков крупных млекопитающих // Историческая экология животных гор Южного Урала. Свердловск, 1990. - С. 207-223.

55. Косинцев П.А., Бородин A.B. Териофауна восточного склона Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене // Фауна млекопитающих и птиц позднего плейстоцена и голоцена СССР. JL, 1990. - С. 120-134. - (Тр. ЗИН АН СССР. Т. 212).

56. Косинцев П.А., Воробьев A.A. Биология большого пещерного медведя (Ursus spelaeus Ros. et Hein) на Урале // Мамонт и его окружение (200 лет изучения). М.: ГЕОС, 2001. - С.266-278.

57. Кудряшов И.К. Водопад Атыш // Памятники природы Башкирии. -Уфа: Башкирское книжное изд-во, 1974. С. 268-271.

58. Кузнецов Б.Л. Определитель позвоночных животных фауны СССР: В 3 ч. Ч.З: Млекопитающие. М.: Просвещение, 1975. - 208 с.

59. Кузьмин С.Л. Земноводные бывшего СССР. М.: Товарищество научных изданий КМК, 1999. - 298 с.

60. Кузьмина И.Е. Формирование териофауны Северного Урала в позднем антропогене // Материалы по фаунам антропогена СССР. Л., 1971. - С. 44-122. - (Тр. ЗИН АН СССР. Т. 49).

61. Латыпова Э.К., Немкова В.К. Новые данные по радиоуглеродному датированию голоценовых торфянников Башкирии // Флора и фауна кайнозоя Предуралья и некоторые аспекты магнитостратиграфии. Уфа, 1992. -С.40-45

62. Максимов C.B. Голоцен (ритмический вариант Блитта Сернандера) // Изв. Всесоюз. геогр. об-ва. 1986. - Т.118, вып.1. - С. 10-20.

63. Малеева А.Г. Проблемы экологической интепретации палеотерио-логических материалов // Проблемы изучения истории современных биогеоценозов. М., 1984. - С.64-86.

64. Марвин М.Я. Фауна наземных позвоночных Урала. Свердловск: Изд. УрГУ, 1969. - 156 с.

65. Марков К.К. и др. Основные закономерности развития природы территории СССР в течение четвертичного периода // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1961. - №4. - С. 50-63.

66. Маруашвили Л.И. К методике палеоклиматической интерпретации литологических признаков пещерных отложений // Бюл. Комиссии по изучению четвертичного периода. М.: Наука, 1977. - 122 с.

67. Марушин В.А. К водопаду Атыш. Уфа: Башкирское книжное изд-во, 1971.-С. 265-270.

68. Матюшин Г.Н. О характере экономики неолита и энеолита Южного Урала // Материалы по хозяйству и общественному строю племен Южного Урала.-Уфа, 1981. С. 13-15.

69. Мезолит СССР / Под ред. Л.В.Кольцова. М.: Наука, 1989. - 359 с.

70. Морозов Ю.А. О культурно-типологическом соотношении срубных и межовских керамических комплексов на Кузангуловском поселении // Материалы по эпохе бронзы и раннего железа Приуралья и Нижнего Поволжья. -Уфа, 1989.-С. 41-54.

71. Морозов Ю.А. Раскопки памятников в центральной Башкирии // АО-1981г. М.: Наука, 1983. - 166 с.

72. Морозов Ю.А., Рутто Н.Г. Чишминское поселение срубной культуры на р.Уршак // Материалы по эпохе бронзы и раннего железа Приуралья и Нижнего Поволжья. Уфа, 1989. - С. 72-84.

73. Нейтптадт М. И. и др. Шуваповское болото // Палеогеография и хронология верхнего плейстоцена и голоцена по данным радиоуглеродного метода. М.: Наука, 1965. - С.69-80.

74. Нейштадт М.И. О подразделении позднечетвертичной (послевап-дайской, или голоценовой) эпохи в СССР и Европе // Материалы по четверт. периоду СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - Вып. 3. - С. 67-78.

75. Нейштадт М.И. Палеогеография природных зон Европейской территории СССР в послеледниковое время // Изд. АН СССР. Сер. геогр. 1953. -№1. - С. 36-44.

76. Некрасов А.Е. Птицы из отложений Лобвинской пещеры // Материалы по истории современной биоты Среднего Урала: Сб. научных трудов. -Екатеринбург: Изд. «Екатеринбург», 1995. С. 120-135.

77. Некрасов А.Е. Птицы из пещерных голоценовых отложений западного склона среднего Урала (долина реки Серга) // Материалы и исследования по истории современной фауны Урала: Сб. научных трудов. Екатеринбург: Изд. «Екатеринбург», 1996. - С. 118-135.

78. Немкова В.К. Флора и растительность Предуралья в плиоцене, плейстоцене и голоцене // Плиоцен и плейстоцен Волго-Уральской области. -М.: Наука, 1981 С. 69-77.

79. Немкова В.К. История растительности Предуралья за ноздне- и послеледниковое время // Актуальные вопросы современной геохронологии. -М.:Наука, 1976.-С. 259-275.

80. Немкова В.К. К вопросу о растительности времени формирования колвинской свиты (по разрезу у пос. Тобседа) // Вопросы стратиграфии и корреляции плиоценовых и плейстоценовых отложений северной и южной частей Предуралья. Уфа, 1972. - Вып. 1. - С. 15-31.

81. Немкова В.К. Стратиграфия поздне- и послеледниковых отложений Предуралья // К истории позднего плейстоцена и голоцена Южного Урала и Предуралья. Уфа, 1978. - С. 4-45.

82. Немкова В.К. Флоры и растительность Предуралья в плиоцене, плейстоцене и голоцене // Флора и фауна кайнозоя Предуралья и некоторые аспекты магнитостратиграфии. Уфа, 1992. - С. 11-32.

83. Немкова В.К., Алимбекова Л.И. Спорово-пыльцевая характеристика позднеплейстоценовых и голоценовых отложений разреза, вмещающего остатки мамонта // Итоги изучения разрезов плейстоцена Башкирии с остатками элефантид. Уфа, 1985. - С.44-48.

84. Немкова В.К., Климанов В.А. Характеристики климата Башкирского Предуралья в голоцене // Некоторые вопросы биостратиграфии, палеомагнетизма и тектоники кайнозоя Предуралья. Уфа, 1988. - С.65-71.

85. Николаев C.B. Субтерральные отложения — индикатор климатических флуктуаций плейстоцена // Четвертичный период: методы исследования, стратиграфия, экология. Таллин, 1990. - С. 16-17.

86. Ноздрачев А.Д., Поляков Е.Л. Анатомия лягушки. М.: Высшая школа, 1994. - 320 с.

87. Нурмухаметов И.М. Остатки рыб из пещер Заповедная и Атыш 2 // Пещерный палеолит Урала: Материалы международной конференции 9-15 сент. Уфа, 1997. - С. 132-133.

88. Обыденной М.Ф. Археологические памятники верховьев Агидели // Отчеты Иштугановской комплексной экспедиции. Уфа: Изд. БЭК, 1997а. -Вып. I. - 206 с.

89. Обыденнов М.Ф. У истоков уральских народов: экономика, культура, искусство, этногенез. Уфа: Восточный университет, 19976. - 202 с.

90. Обыденнов М.Ф., Обыденнова Г.Т. Археологические памятники Южного Приуралъя эпохи железа (I тыс. до н.э. I тыс. н.э.). - Уфа: Изд. БЭК, 1998.-81 с.

91. Обыденнов М.Ф., Шорин А.Ф., Варов А.И., Косинцев П.А. Хозяйство населения черкаскульской и межовской культур Урала эпохи поздней бронзы: Препр./ ИИиА УО РАН, Екатеринбург, 1994. - 112 с.

92. Олли А.И. Геологические исследования в районе среднего течения рек Лемезы и Инзера (Ю. Урал, Баш. республ) // Тр. Башгеолтреста. Уфа, 1936. -Вып.1. -С.2-18.

93. Паавер К.Л. Изменчивость остеонной организации млекопитающих. Опыт динамического подхода к морфологической структуре. Таллин.: Валгус, 1973.-244 с.

94. Паавер К.Л. Формирование териофауны и изменчивость млекопитающих Прибалтики в голоцене. Тарту, 1965. - 497 с.

95. Паавер К.Л. Значение субфоссильных популяций для разработки эволюционных проблем // Вопросы развития эволюционной теории в XX веке. Л.: Наука, 1979.-С.4-11.

96. Палеолит СССР / под. ред. П.И. Борисовского. М.:Наука. 1984.383 с.

97. Панова Н.К. История горных лесов центральной части Южного Урала в голоцене // Лесоведение. М., 1982. - №1. - С. 26-34

98. Панова Н.К. История лесной и болотной растительности центральной горной провинции в голоцене (по данным спорово-пыльцевого анализа торфа): Автореф. дис. канд. геол.- минер, наук. Свердловск, 1987. - 20 с.

99. Панова H.K. Формирование растительного покрова среднегорного высотного пояса Южного Урала с изменениями климата в голоцене // Взаимосвязи среды и лесной растительности на Урале. Свердловск, 1981. - С.40-57.

100. Пантелеев A.B. История изучения четвертичных птиц Европейской части России и Монголии. // Русский орнитологический журнал. С.-Пб., 1999.-№72.-С.3-17.

101. Пантелеев A.B., Бурчак-Абрамович Н.И. Воробьиные птицы из бингадинских плейстоценовых асфальтов // Русский орнитологический журнал. С.-Пб, 2000. - № 115 - С.3-17.

102. Пантелеев A.B., Потапова O.P. Позднеголоценовые птицы из археологической стоянки окрестностей г.Салехарда (север Западной Сибири) // Русский орнитологический журнал. С.-Пб. 2000. - №106. - С.3-31.

103. Петренко А .Г. Древнее и средневековое животноводство Среднего Поволжья и Предуралья. М.: Наука, 1984. -173 с.

104. Петренко А .Г. Остеологические комплексы из археологическихт раскопок памятников эпохи железа с территории Башкирии // Археология и этнография Башкирии. Уфа. 1971. - Т.4. - С. 113-116.

105. Покровская И.М Палинологический анализ. М.: Изд. геол. литературы, 1950. - 571 с.

106. Положенцев П.А., Ханисламов М.Г. Классы пресмыкающиеся и земноводные // Животный мир Башкирии. Уфа: Башгосиздат, 1949. - С. 125138.

107. Порохова О.И. Срубно-алакульское Покровское поселение в Западном Оренбуржье // Материалы по эпохе бронзы и раннего железа При-уралья и Нижнего Поволжья. Уфа, 1989. - С. 60-71.

108. Потапова O.P. Белые куропатки (род Lagopus) в плейстоцене Северного Урала // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1986. - Т. 147. - С. 37-51.

109. Потапова O.P. Остатки птиц из палеолитических слоев грота «Большой Глухой» на Среднем Урале // Тез. Докл. 6-го коорд. Совещ. по изучению мамонтов и мамонтовой фауны. JI., 1991. - С.41-43.

110. Потапова O.P. Остатки птиц из плейстоценовых отложений Медвежьей пещеры на Северном Урале // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. JI., 1990. -Т. 212.-С. 135-153

111. Потапова O.P., Барышников Г.Ф. Птицы мустьерской стоянки Ма-тузка на Северо-западном Кавказе // Тр. Зоол. ин-та РАН. С.-Пб. 1992. - Т. 246. - С. 140-159.

112. Ратников В.Ю. К методике палеогеографических реконструкций по ископаемым остаткам амфибий и рептилий позднего кайнозоя ВосточноЕвропейской платформы // Палеонтологический журнал. М., 1996. - №1. С. 77-83.

113. Рахматуллин P.P. Предварительные результаты изучения ископаемых остатков землероек-бурозубок рода Sorex из пещер «Заповедная» и «Ну-катская» // Ежегодник-1996. Информационные материалы ИГ УНЦ РАН. -Уфа, 1998. С. 16-17.

114. Рождественский А.П., Журенко Ю.Е., Зиняхина И.К. Геоморфологическое районирование и неотектоника Южного Урала и Предуралья // Мат-лы по геоморфологии и новейшей тектонике Урала и Поволжья. Уфа, 1974. -С. 18-23.

115. Рычков П.И.Топография Оренбургской губернии. Оренбург. 1762.

116. Мб. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири.

117. Екатеринбург: Изд. Урал, ун-та, 2001. 608 с.

118. Савельев А.П. Нерешенные вопросы систематики и перспективы описания новых таксонов у рецентных бобров (Castor sp.) Евразии // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. М., 2000. - С. 144-148.

119. Сальников К.В. Очерки древней истории Южного Урала // М.: Наука, 1967. - 404 с.

120. Самигуллин Г.М. История исследований и изменение авифауны Южного Урала в пределах Оренбургской области XVIII- XX вв // История современной фауны Южного Урала. Свердловск, 1992. - С.3-19.

121. Сатаев P.M. Сравнительная характеристика ископаемых фаун из пещер «Победа» и «Заповедная» // Информационные материалы УфНЦ РАН. Уфа, 1995. - С. 40-42.

122. Сатаев P.M. Стратиграфия рыхлых отложений и фауна крупных млеко питающих пещеры Заповедная // Пещерный палеолит Урала: Материалы международной конференции. Уфа, 1997. - С. 130-132.

123. Сатаев P.M., Макарова О.В. Ископаемая герпетофауна из пещеры «Заповедная» // Информационные материалы ИГ УНЦ РАН. Уфа, 1998. -С. 14-18.

124. Селянский В.М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы. М.: Колос. 1968. - 336 с.

125. Смирнов и др. Экзогенные геологические процессы. / Отчет ПГО Башкиргеологии. Уфа, 1994. - 347 с.

126. Смирнов Н.Г. Ареологический метод в изучении плейстоценовых млекопитающих Западной Сибири // Современное состояние и история животного мира Западно-Сибирской низменности. Свердловск, 1988. - С.5-20.

127. Смирнов Н.Г. Бененсон И.Е., Попов Б.В. Применение биометрии при изучении субфоссильных остеологических материалов // Частные методы изучение истории современных экосистем. М.: Наука, 1979 а. - С.223-238.

128. Смирнов Н.Г. Проблемы и методы исторической экологии// Историческая экология животных гор Южного Урала. Свердловск, 1990. - С. 522.

129. Смирнов Н.Г. Экологический подход к изучению вековой изменчивости млекопитающих // Проблемы изучения истории современных биогеоценозов. М., 1984. - С.87-101.

130. Сравнительная физиология животных / Под ред. JI. Проссера. М.: Мир, 1977.-Т.1.-608 с.

131. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны СССР. М., 1990. - 728 с.

132. Сухов В.П. О находке остатков среднеплейстоценовых мелких позвоночных у дер. Красный бор на р.Каме // Вопросы корреляции плиоценовых и плейстоценовых отложений северной и южной частей Предуралья. -Уфа, 1972. Вып. 1. - С. 133-135.

133. Сухов В.П. Мелкие позвоночные // Фауна и флора Симбугино. -М.: Наука. 1977. C.121-139j

134. Терентьев П.В. Лягушка. М.: Советская наука, 1950. - 345 с.

135. Тетерина A.A. Систематическое положение и морфологическая характеристика ископаемых пищух Урала // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. М., 2000. - С. 167-168.

136. Фаткуллин Р.А.Природные условия Башкортостана. Уфа, 1994.176 с.

137. Федоров В.К. Композиция с черепом пещерного медведя в пещере «Заповедная» // Наследие веков: Охрана и изучение памятников археологии в Башкортостане. -Уфа, 1995. С.3-7.

138. Хмелевский A.A. География и численность тетеревиных птиц в Оренбургской области // Ресурсы тетеревиных птиц в СССР. М., 1968. -С.81-82.

139. Хотинский H.A. Голоцен Северной Евразии. М.: Наука, 1977.198 с.

140. Хотинский H.A. Трансконтинентальная корреляция этапов истории растительности и климата Северной Евразии в голоцене // Проблемы палинологии. М.: Наука, 1973. - С. 116-123.

141. Хромов Б.М., Короткевич Л.Ф., Павлова Л.Ф. и др. Анатомия собаки. Л.: Наука, 1972. - 232 с.

142. Хрусталева И.В., Михайлов Н.В., Шнейберг Я.И. и др. Анатомия домашних животных. М.: Колос, 1994. - 704 с.

143. Цалкин В.И. Древнейшие домашние животные Восточной Европы. М.: Наука, 1970. - 278 с.

144. Чернышев Ф.Н. Поездка в Уфимскую и Вятскую губернии // Изв. Геол. ком. С.-Пб., 1887. -Т.6. 124 с.

145. Чигуряева A.A., Яхимович В.Л. О флоре и растительности Преду-ралья в среднеакчагыльское-голоценовое время // Антропоген Южного Урала -М., 1965. С. 164-187.

146. Чхиквадзе В.М. Обзор ископаемых хвостатых и бесхвостых земноводных СССР // Известия Академии наук ГССР. Сер. биол. 1984. - Т. 10, № 1.-С.5-13.

147. Шокуров А.П., Киктенко С.И. Стоянка Муллино II // К истории позднего плейстоцена и голоцена Южного Урала и Предуралья. Уфа, 1978. -С. 129-132

148. Юрин В.И. Археологическое обследование пещер Челябинской области в 1995 году // Тезизы докладов XIII Уральского археологического совещания 23-25 апреля 1996 г. Уфа, 1996. - 4.1. - С. 39-40.

149. Яковлев Л.Г. Голоценовые фауны мелких млекопитающих памятника природы «Водопад Атыш» (Южный Урал) // Ежегодник-1996. Информационные материалы ИГ УНЦРЛН. Уфа, 1998. - С. 12-14.

150. Яковлев Л.Г. Мелкие млекопитающие из позднеплейстоценовых и голоценовых пещерных местонахождений западного склона Южного Урала // Пещерный палеолит Урала: Материалы международной конференции. — Уфа, -1997.-С. 134-136.

151. Яковлев А.Г. Мелкие млекопитающие плейстоцена и голоцена Башкирского Предуралья и западного склона Южного Урала: Автореф. дисс. канд. биол. наук- Екатеринбург, 1996. 16 с.

152. Andrenk P., Lord J.M., Evans E.M.N. Patterns of ecological diversity in fossil and modem mammalian faunas // Biol. Journ. of the Linn. 1979. -Soc.11, № 2. - P. 177-205.

153. Baird R.F. Fossil birds assemblages from Australian caves: precise indicators of late Quarternary environments? // Paleogeogr., Palaecolimatol., Palaeo-col. 1989. - Vol.69. - P. 3-4.

154. Davis Simon J. M. The effects of temperature change and domestication on the body size of Late Pleistocene to Holocene mammals of Israel. // Paleobiology. 1981. - Vol: 7, № 1. - P. 101-114.

155. Driesch A. von den. A guide to the measurement of animal bones from archaeological sites // Peabody Mus. 1976. - № 1. - 136 p.

156. Fleming T.N. Numbers of mammal species in north and central American forest communities. // Ecology. 1973. - № 54. - P. 555-563.

157. Kurten B. A differentiation index and a new measure evolutionary rates //Evolution. -1958. Vol. 15, № 2. - P. 146-157.

158. Kurten B. Pleistocene mammals of Europe. London: Weidenfeld and Nicolson, 1968. -317 p.

159. Kurten B. Rates of evolution in fossil mammals // Cold Spring Harbor Symp. Quantitative Biol. 1959. - № 24. - P. 51-56.

160. Mourer-Chauvire C. Les oiseaux du Pleistocene moyen et superieur de France // Docum. Lab. Geol. Fac. Sei. Lyon. -1975. Vol. 64, №1. - 261 p.

161. Simson G.G. Species diversity of North American recent mammals // Systematic Zoology. 1964. - № 13. - P. 57-73.

162. Рисунок 3. Схема промеров локтевой кости и карпометакарпуса птиц.е.aLLi Rs

163. Tib iotarsus 1 »наибольшая длина2.высота медиального мыщелка3.высота латерального мыщелка4. ширина проксимального эпифиза5 -поперечникпроксимальногоэпифиза6.ширинадистального эпифиза7.п о перечник листального эпифиза8.ширина диафиза в средней части

164. Рисунок 5. Схема промеров бедренной кости и тарзометатарзуса птиц.

165. Размеры костей ископаемых крякв Anas platyrhynchos L1. Признаки Промеры1. Сикияз-Тамак 6 Таналык II1. Ulna 1. Наибольшая длина 80,0

166. Ширина проксимального конца 10,0

167. Поперечник проксимального конца 8,2

168. Ширина д и стального конца 8,2

169. Ширина блока дистального конца 5,31. Ширина диафиза 5,51. Femur

170. Ширина дистального эпифиза 6,0

171. Ширина блока дистального эпифиза 3,2