Экология сибирской косули (Capreolus pygargus Pallas, 1771) в Центральной Якутии

Аргунов, Александр Валерьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология сибирской косули (Capreolus pygargus Pallas, 1771) в Центральной Якутии
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология сибирской косули (Capreolus pygargus Pallas, 1771) в Центральной Якутии"

На правах рукописи

АРГУНОВ

Александр Валерьевич

ЭКОЛОГИЯ СИБИРСКОЙ КОСУЛИ (Capreoluspygargus Pallas, 1771J В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ

03.00.16-экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

OÜ34B9153

Благовещенск - 2009

003489159

Работа выполнена в лаборатории экологии млекопитающих Института биологических проблем криолитозоны СО РАН

Научный руководитель доктор биологических наук Сафронов В.М.

Официальные оппоненты: дгктор биологических наук

Горковенко Наталья Евгеньевна

кандидат биологических наук Сенчик Александр Васильевич

Ведущая организация федеральное государственное научное учреждение «Институт прикладной экологии Севера» при федеральном агентстве по образованию (Рособразование).

Защита состоится «28» декабря 2009 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 220.027.03 при ФГОУ ВПО «Дальневосточный государственный аграрный университет;) по адресу: 675005 г. Благовещенск, ул. Политехническая, 86, корпус №1, ауд. 223, e-mail: agrodis@mail.ru, тел.(факс): (4162) 44-65-44, тел. (4162)51-32-42.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Дальневосточный государственный аграрный университет», автореферат размещен на сайте: www.dalgau.ru

Автореферат разослан » ноября 2009 г.

Ученый секретарь

Е.Б. Захарова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Сибирская косуля (Capreolus pygargus Pall., 1771) - важный компонент биоценозов Южной и Центральной Якутии, ценный объект охотничьей фауны. Современная популяция косули в Центральной Якутии образовалась в результате естественного расселения вида из южных районов Сибири в первой половине XX века. В Якутии - самом холодном регионе Северного полушария - проходит северная и северо-восточная граница распространения косули в Азии.

В 1950-60-х годах численность и экология косули в Якутии изучались многими исследователями (Белык, 1953; Попов, 1963; Конечных и др., 1964; Егоров, Лабутин, 1964; Егоров, Попов, 1964; Лабутин, Попов, 1967; Попов, 1970). В наиболее полном виде результаты этих работ обобщены в двух монографиях (Егоров, 1965; Млекопитающие Якутии, 1971). При всей большой научной ценности этих публикаций многие стороны экологии косули они мало затронули в связи с преимущественно попутным сбором материала при исследовании других видов копытных, в основном лося. В прошедший с того времени период сибирская косуля в Центральной Якутии изучалась недостаточно. Более поздние сообщения касались главным образом общих вопросов распространения и численности вида (Мордосов, 1980, 1997; Ревин, Попов, 1988; Ре-вин, 1989; Боескоров, 1998; Боескоров, Данилкин, 1998; Саввинов и др., 1992, 1993; Седалищев, 2002; Кривошапкин, Яковлев, 2003; Кривошапкин, Попов, 2004; Кириллин, Кривошапкин, 2007; Кириллин и др., 2007; Ревин, Лабутин, 2008). В связи с этим косуля оставалась одним из наименее изученных представителей диких копытных в Якутии.

Такое положение косули, приобретшей большую роль в биоценозах региона, вызвало необходимость специального исследования её экологии, разработки рекомендаций по рациональному использованию и охране вида.

Цель работы - изучение экологии, современного состояния численности, охраны и использования сибирской косули в Центральной Якутии. Были поставлены следующие основные задачи:

1. Охарактеризовать систематический статус и основные морфометрические признаки сибирской косули в Центральной Якутии;

2. Изучить пути формирования ареала, современное распространение косули и особенности использования территории Якутии этим видом;

3. Исследовать состав питания, предпочитаемость и объемы потребления кормов в разные сезоны года;

4. Выявить возрастно-половые параметры и особенности размножения цен-тральноякутской популяции вида;

5. Определить современный ресурсный потенциал и основные факторы динамики численности вида в регионе;

6. Разработать научные рекомендации по охране и рациональному использованию косули в Центральной Якутии.

Научная новизна. Впервые проанализированы пути формирования ареала, определены границы современного распространения косули на северо-востоке Азии. С новых позиций на репрезентативном материале охарактеризованы морфологические особенности, а также таксономические признаки сибирской косули на северной периферии ареала.

Впервые проведены многолетние исследования динамики численности, пространственной и возрастно-половой структуры, степени оседлости и миграционной активностг популяции вида на северо-востоке Сибири. Получены новые данные по размножению косули в условиях северотаежной зоны Восточной Сибири. Подробно проанализированы сезонная динамика состава питания и кормовых ресурсов вида на севере ареала. Дана оценка современного ресурсного потенциала, сформулированы рекомендации по охране и рациональному использованию ресурсов сибирской косули в исследованном регионе.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные материалы представляют интерес для углубленного познания популяционной экологии сибирской косули, путей и механизмов приспособления копытных животных к условиям существования на севере ареалов.

Результаты исследований имеют практическое значение для создания и совершенствования системы охраны сибирской косули в Якутии и в других северных областях, проведения мероприятий по рациональному использованию запасов вида, основанных на ресурсосберегающих принципах. Приведенные в работе сведения могут использоваться для подготовки лекций в высших и средних учебных заведениях по специальностям «экология» и «зоология». Положения, выносимые на защиту:

1. Современная популяция сибирской косули в Центральной Якутии образовалась во второй половине XX века в результате естественного расселения из более южных и юго-восточных частей ареала вида;

2. В настоящий период косуля занимает обширную экологическую нишу в Центральной Якутии, которая при всей экстремальности резко континентального климата характеризуется целым комплексом условий, благоприятных для существования вида;

3. По морфологическим и таксономическим признакам центральноякут-ская форма сибирской косули занимает промежуточное положение между сибирским и тянь-шаньским подвидами;

4. Половая и возрастная структура популяции косули в Центральной Якутии отличается динамичным количественным соотношением половозрелых самцов и самок, сравнительно высоким воспроизводственным потенциалом;

5. Основными факторами динамики численности популяции косули в регионе -являются условия перезимовки, особенна в аномально многоснежные зимы, и чрезмерный нелегальный отстрел.

ров, 2002, 2007); «Прикладная экология Севера: опыт проведенных исследований, современное состояние и перспективы» (Якутск, 2003); «Охрана биологического разнообразия и развитие охотничьего хозяйства России» (Пенза, 2005); по арктическим копытным (Якутск, 2007); «Человек и Север: антропология, археология, экология» (Тюмень, 20Ú9); «Современные проблемы зоо- и филогео-графии млекопитающих» (Пенза, 2009).

Всего по теме диссертации опубликовано 17 работ, в том числе две - в рецензируемых журналах перечня ВАК.

Структура и объем работы. Диссертащь. состоит из введения, раздела по характеристике материала и методики, 7 глав, выводов, списка литературы (176 наименований, в т.ч. 9 иностранных) и приложения. Содержание диссертации изложено на 155 страницах, включает 33 рисунка и 12 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Во введении обосновываются актуальность темы, основная цель и задачи исследования, научная новизна и практическое значение полученных результатов.

Материал и методика

В основу работы положен материал, собранный автором в 1998-2008 гг. в-Центральной Якутии. Полевые исследования проводились на Лено-Амгинском и Лено-Вилюйском междуречьях, а также в Южной (бассейн р. Олекма) и Западной Якутии (бассейн р. Вилюй).

Протяженность наземных маршрутов достигает 6000 км. Полевые работы общей продолжительностью 384 дня проводились круглогодично.

При сборе и камеральной обработке полевого материала использовались общепринятые зоолого-экологические методы (Насимович, 1948; Новиков, 1949).

Определение пола и возраста косуль в естественных условиях проводилось визуально. При дифференциации животных по полу и возрасту применялась методика М.Н. Смирнова (1979, 1989, 2000). Всего зарегистрировано 608 встреч животных, установлен пол и возраст у 592 особей. В лабораторных условиях возраст определялся по методикам, разработанным М.Н. Смирновым (1977) и Г.А. Клевезаль (1988). Для характеристики морфологических особенностей измерены 36 взрослых косуль (19 самцов и 17 самок), исследованы 84 черепа и 33 пары рогов. Описана окраска меха у 51 косули.

Питание косули изучалось в местах кормежки, а также по составу и соотношению потребленного корма в содержимом желудков 25 особей. Видовая принадлежность и воздушно-сухая масса травянистых растений определялись по методу укосов. Пищевое поведение и суточная активность косули характеризуются по результатам прослеживания 17 суточных ходов, осмотра кормовых

лунок (n=264) и поедей (п=526), регистрации встреч животных. Измерено 435 ветвей деревьев и кустарников, потребленных косулей.

Относительные и абсолютные учеты животных проводились на линейных маршрутах и пробных площадках. Кроме того, в работе использованы материалы авиаучетов косули в 2002-2007 гг., проведенные Департаментом биологических ресурсов PC (Я) и предоставленные нам ответственным исполнителем работы к.б.н. A.A. Кривошапкиным. Для характеристики морфометрических показателей косули часть материала любезно предоставлено д.б.н. Г.Г. Боескоро-вым, в результате совместной работы.

Глава 1. Природные условия Центральной Якутии

По литературным и собственным данным освещены условия обитания сибирской косули в Центральной Якутии: клим.ат, рельеф, растительность, природные и сельскохозяйственные ландшафты.

Глава 2. Морфологические и таксономические особенности косули Центральной Якутии

В Центральной Якутии обитает довольно крупная форма сибирской косули. Самцы по ряду морфометрических признаков сходны с самцами сибирского подвида, а по длине тела ближе к таковым тянь-шаньского подвида. Самки цен-тральноякутской популяции по размерам и массе тела, а также высоте ушей статистически достоверно превосходят тянь-шаньскую косулю.

По максимальной, скуловой и межглазничной ширине черепа самцы Центральной Якутии более сходны с самцами сибирского подвида. По длине носовых костей, ширине мозговой капсулы, длине нижнего ряда зубов они ближе к тянь-шаньским самцам. По кондило-базальной длине, длине лицевой части и нижней челюсти, обследованные нами самцы статистически значимо (Р>0,99) отличаются от обоих сравниваемых подвидов. Самки по кондило-базальной длине черепа и длине нижней челюсти занимают промежуточное положение, а по большинству других промеров они сопоставимы с тянь-шаньской косулей и статистически достоверно меньше самок сибирского подвида.

Рога центральноякутской косули отличаются небольшими размерами, сходными с минимальными размерами рогов у С. р. tianschanicus. По окраске тела косули из Центральной Якутии близки к сибирскому подвиду.

По большинству морфометрических признаков косуля Центральной Якутии занимает промежуточное положение между сибирским и тянь-шаньским подвидами. Это может быть обусловлено их совместным расселением в Якутию, происходившим с южного и юго-восточного направлений. По многим краниометрическим показателям центральноякутская косуля сходна с алтайской косулей, которая обитает в зоне наложения ареалов рассматриваемых подвидов (Боескоров, Данилкин, 1998). Количество дополнительных хромосом у центральноякутской косули (от 2 до 7) также указывает на ее смешанное происхождение.

Глава 3. Ареал и пространственная структура

3.1. Формирование ареала и современное \ распространение

В последние столетия наиболее ранние сведения о распространении сибирской косули в Якутии относятся к середине XIX века, когда она не заходила к северу далее широты г. Олекминска и Сунтарской излучины (Тугаринов и др., 1934). В 1930-е годы косуля становится обычной в Южной Якутии (Скалой и др., 1941). Расселение вида в Центральную Якутию происходило в 1950-1960 гг. (Егоров, 1965).

Современный ареал косули в Якутии охватывает Южную (Олекминский район), Юго-Восточную (Усть-Майский район), Западную (бассейн Вилюя) и Центральную Якутию. Наиболее обширный и сплошной ареал вида (около 100 тыс. км2) образовался в Центральной Якутии.

Заселение косулей Центральной Якутии началось в 1950-1960 гг. с Лено-Вилюйского междуречья. На Лено-Амгинское междуречье она расселилась в 1970-1980 гг. В настоящее время эта часть ареала населена косулей наиболее полно. Дальнейшее расширение ареала вида в Якутии не наблюдалось, за исключением редких заходов в северном направлении, включая появление единичных особей в пределах Верхоянского хребта.

3.2. Пространственно-биотопическое распределение

В Центральной Якутии основное население косули сосредоточено в та-ежно-аласных ландшафтах с большими площадями открытых и полуоткрытых стаций. На водораздельных территориях со сплошным лесным покровом территориальное распределение вида становится ленточным, приуроченным к мелкодолинным угодьям и марям, поросшим кустарниковой березкой.

В течение годового цикла жизнедеятельности косули используют практически все основные типы биотопов, но наиболее постоянно обитают на разновозрастных гарях, вырубках, на остепненных лугах среди светлохвойной разреженной тайги (аласах), а также в долинах и поймах рек и речек.

Весной наибольшее количество косуль встречается по южным склонам аласных котловин и речных долин, где раньше начинается вегетация травянистых растений. Летом их территориальное распределение становится равномернее, но в наибольшей степени они осваивают биотопы с развитым травянистым покровом. Осенью в биотопическом размещении косули возрастает доля лесных стаций, в связи с проведением гона и питанием созревшими сезонными кормами. Поздней осенью до выпадения снега вновь наблюдается тяготение косуль к открытым стациям с богатым травостоем. Зимой они почти с одинаковой частотой используют лесные и открытые стации, поедая древесно-кустарниковые корма в лесу, на его опушках и на марях, травянистые растения - по краям аласов и в долинах мелких рек.

3.3. Миграционная активность

Популяция косули в Центральной Якутии на протяжении более чем 50 лет своего существования вела преимущественно оседлый образ жизни, энергетически более выгодный для выживания в условиях холодного климата. Малая высота снега и однообразие ландшафтов не понуждали косуль к большим перекочевкам, хотя способность к дальним миграциям изначально была свойственна им, заселившим Якутию в результате интенсивных миграционных процессов в середине прошлого века. Потепление климата и ставшие многоснежными зимы в последние годы поставили популяцию в трудные условия выживания, реакцией на которые явилась вспышка миграционной активности в 2004 и 2006 гг. Определенную роль в стимулировании миграционности сыграла, по-видимому, и увеличившаяся численность косули.

В осенне-зимний период 2004 г. миграция протекала в разных направлениях. Основной поток мигрантов, сформировавшийся на Лено-Амгинском междуречье, переместился на левобережье Лены, где снега было меньше. Другие, менее выраженные пути миграции пролегали в юго-западном - от Лено-Амгинского междуречья к левым притокам р. Амга - и северном направлениях - в правобережную часть нижнего течения р. Алдан и предгорий Верхоянского хребта. Протяженность миграционных маршрутов составляла 50-200 км.

В октябре-ноябре 2006 г. размах миграции был меньше. Она протекала в пределах Лено-Амгинского междуречья от прилежащей к р. Алдан северовосточной территории в юго-восточном направлении к р. Амга. Обе миграции сопровождались повышенной смертностью животных, приведшей к сокращению их численности в 2004-2006 гг.

Глава 4. Питание 4.1. Состав кормов

В составе кормов сибирской косули выявлено 599 видов растений (Да-нилкин, 1999). В Западном Забайкалье и Иркутской области она употребляет в пищу не менее 130-140 видов корма (Фетисов, 1953; Смирнов, 1978), на Алтае -около 100 видов (Собанский, 1992), на Южном Урале - 93 (Соколов, Данилкин, 1981), в Амурской области - 129 (Дарман, 1986), на юге Дальнего Востока - 92 вида (Бромлей, Кучеренко, 1983), в Красноярском крае - 60 видов (Ельский, 1983).

В Якутии, по данным О.В. Егорова (1965), косуля поедает не менее 60 видов растений. В результате анализа 633 поедей и содержимого 25 рубцов косули нами установлено поедание 182 видов кормов. Из них 160 видов высших сосудистых растений, 18 видов кустистых лишайников и 4 вида шляпочных грибов.

В число поедаемых косулей сосудистых растений входит 27 семейств и 67 родов, среди которых ведущее место занимают травянистые растения, представленные 19 семействами и 125 видами. В общем составе летних кормов они

составляют 69% (рис. 1). В бесснежный период они составляют основу питания, зимой их доля уменьшается из-за увеличения потребления древесно-веточных и лишайниковых кормов.

Кустарники и кустарнички представлены 7 семействами, включающими 25 видов (14%), из которых наиболее важными являются представители ивовых, вересковых и розоцветных, поедаемых в основном в зимний период.

В древесные корма входят 4 семейства, включающие 10 видов (5%), из которых два вида относятся к хвойным и 8 видов к лиственным породам. Наибольшее пищевое значение имеют лиственные породы из семейства ивовых и березовых.

Кустистые лишайники, потребляемые косулей в основном в зимний период, представлены двумя семействами, включающими 18 видов (10 %) наземных и древесных форм.

Грибы относятся к сезонным кормам косули, используемым в короткий летне-осенний период. В их составе 4 вида шляпочных грибов (2%) относящихся к 3 семействам.

0 Травянистые растения

ЕЭ Кустарники и кустарнички

□ Деревья

□ Лишайники В Грибы

Рис. 1. Процентное соотношение различных групп кормов в годовом рационе питания косули в Центральной Якутии.

4.2. Сезонный цикл питания

Годовой цикл питания косули включает 4 периода: весенний, летний, осенний и зимний. Весной с образованием обширных проталин зимний режим питания косули сменяется на весенний, включающий травянистые растения и набухшие почки ив и берез. В середине мая особую пищевую роль приобретают различные виды осок и злаков, которые отличаются ранним появлением зеленых ростков и широким распространением.

Переход на летний пищевой режим наблюдается с конца мая и начала июня. В июне-августе травянистые корма составляли в среднем 98,3% содержимого рубцов (п=7), древесно-веточные корма - 1,7%. В поедях преобладали

бобовые (45,1%), и разнотравье (56,3%). Осоки и злаки в летнем питании имеют меньшее значение в связи с огрубением побегов и уменьшением питательной ценности. Наиболее часто поедаются вика мышиная и красивая, чины, астрагал, люцерны. Среди разнотравья предпочтение отдается иван-чаю - до 80-90% в содержимом рубцов (п=3).

В конце августа-начапе сентября наряду с травянистой растительностью потребляются грибы, ягоды и плоды, особенно брусника и шиповник. В сентябре в брусничных листвен'-ичниках зарегистрировано 20,6% встреченных жирующих косуль. В 8,8% случаев отмечено поедание ягод шикши черной. Поедание ягод голубики отмечено 1 раз. Ранней осенью косуля тяготеет к лесным стациям, что связано не только с пищевой мотивацией, но и началом гона, который, как правило, проходит в лесных насаждениях с хорошими защитными условиями.

Во второй половине сентября в жизнедеятельности косуль снова возрастает значение открытых стаций, привлекающих сохранившейся сочной травой в увлажненных участках, особенно на марях и в долинах озер и ручьев. В сенокосных угодьях до выпадения снега они интенсивно поедают зеленеющую отаву.

В октябре травянистые растения занимают 55,3-95,1% (в среднем 83,5±4,01%) содержимого желудков косуль (п=10). На древесно-кустарниковые виды приходится 5,2-45,4% (в среднем 16,5±4,01%) от объема потребленного корма.

Зимний режим питания устанавливается с конца октября при устойчиво низких температурах воздуха и сравнительно высоком снежном покрове. Косули начинают раскапывать снег для добывания травянистых растений, низкорослых кустарников и кустарничков, наземных лишайников. В ноябре в их рационе (п=3) доля травянистых растений составляет в среднем 35±7,6%, древес-но-кустарниковых кормов - 65±7,6%. В состав последних входят побеги ив и берез, вечнозеленые ягодные кустарнички. 6 последующие зимние месяцы рацион пополняется лишайниками, особенно их древесными формами (84,6% от всех лишайников). В целом в зимний период на долю древесно-кустарниковых кормов приходится 48,8%, лишайников - 32, травянистых растений - 19,1 % от всех осмотренных поедей (п=526).

Посещение солонцов косулями не наблюдалось, хотя их регулярно посещали изюбри. В других обл. ;тях косули ходят на солонцы, как и другие виды копытных (Смирнов, 1978; Бромлей, Кучеренко, 1983). По-видимому, потребность центральноякутской косули в минеральных веществах в достаточной степени удовлетворяется поеданием растений, растущих на засоленных почвах региона.

4.3. Потребность в корме и суточная активность

Летом масса содержимого желудков косуль составляла в среднем 2,9±0,24 кг (2,1-4,1 кг, п=8), зимой - 2,7±0,17 кг (1,6-4,2 кг, п=17). Состав потребленных растений в обследованных рубцах колебался от 2 до 17 видов, в

среднем насчитывалось 9 видов. На Южном Урале летом растительная масса рубца косуль в среднем равнялась 2,2 кг, в зимний - 3,2 кг (Соколов, Данилкин, 1981), в Западном Забайкалье у полувзрослых особей и самок она достигала 1891 г, у самцов-27 И г (Смирнов, 1978).

Среднее количество суточных дефекаций у центрапьноякутской косули равно 13±0,89 (от 6 до 19), а число экскрементов - 1078-1164. Воздушно-сухая масса суточных фекалий составляла в среднем 348,6 г. С учетом этого суточная потребность в корме у косули зи. :ой равна в среднем 1162 г (1,2 кг) в воздушно-сухой массе. В других популяциях сибирской косули этот показатель определен в 0,8-1 кг (Данилкин, 1999).

По результатам троплений 17 суточных ходов косули, в ноябре-марте их средняя длина составляла 2344±227,6 м (от 842 до 3721 м). Жировочный ход определен в среднем в 1671±147,8 м (от 791 до 2643 м). На жировочные передвижения приходилось 71,3% суточных наследов. Существенной разницы в протяженности суточных переходов самцов и самок не отмечено. Длина суточного хода сибирской косули в других областях, в общем сходна с нашими данными. На юге Дальнего Востока она составляет 2-3 км (Бромлей, Кучеренко, 1983), на юге Красноярского края - 1,9-3,8 км (Зырянов, 1975), в Западном Забайкалье - около 5 км (Смирнов, 1978), на Южном Урале - 2,9 км с колебаниями от 1,2 до 7,3 км (Данилкин, 1999).

В Центральной Якутии небольшие суточные переходы (до 842 м) наблюдались в глубокоснежные зимы в феврале-марте, когда многие животные были сильно истощены. Переходы между лежками составляли у них от 79 до 199 метров. В таких условиях косули,, экономя энергию, часто используют для перемещения накатанные проселочные дороги. Конфигурация суточного наследа зависит от типа местообитаний. Как правило, эти ходы представляют собой незамкнутую линию, сравнительно прямую в местах переходов с одного кормного участка на другой и очень извилистую и петлеобразную в местах кормежки.

Площадь индивидуального участка обитания косули Центральной Якутии в зимний период составляет 1-3 км2 (п=6). В многоснежные зимы наблюдались скопления до 5-6 косуль на участках по 1 км2 с многократным перекрытием индивидуальных участков. В Иркутской области зимние индивидуальные участки косули составляли 3-4 км2 (Фетисов, 1953). На Южном Урале индивидуальная площадь обитания меченых особей равнялась 500-700 га, а размеры участков, осваиваемых за сутки - от 5 до 320 га (в среднем 123 га) в зависимости от мощности снега (Данилкин, 1999).

В Центральной Якутии зимой косули отдыхают лежа 3-4 раза в сутки. Лежки устраиваются в лесу или в зарослях кустарниковой березки на марях. В безлюдных местах косули ложатся, где придется - на полях, в долинах ключей и т.д. Размеры лежек взрослых косуль - от 63x51 до 60x90 см. При кратковременном отдыхе они ложатся прямо в снег. Устраиваясь на длительный отдых, животные очищают место лежки от снега, разрыхляют лесную подстилку. Истощенные и ослабленные косули в периоды отдыха почти не разгребают снег, приминают его массой своего тела. На юге Дальнего Востока и в западных об-

ластях у косуль за сутки бывает 3-5 лежек, в Западном Забайкалье - 6-8 (Смирнов, 1978; Бромлей, Кучеренко, 1983; Тимофеева, 1985).

Суточная активность косули зависит от многих внешних факторов - сезона года, погодных и кормовых условий, преследования кровососущими насекомыми, беспокойства со стороны людей (Тимофеева, 1985; Данилкин, 1999).

В Центральной Якутии весной косули наиболее активны в утренние и вечерние часы. С появлением комаров и оводов в первой половине лета период вечерней активности смещаются на ночное время. Выход на кормежку на рассвете сохраняется. Жирующие животные встречались с 20 ч до 5 ч утра. Во второй половине лета с наступлением сравнительно прохладной погоды вечерняя активность косули начинается с 16-17 ч, но продолжается и ночью. Периоды покоя наблюдаются в дневные часы. В период гона активная деятельность косуль наблюдается как днем, так и в сумеречное время. Зимой пики активности приходятся на утренние и вечерние часы. Период покоя у большинства животных наблюдается с 11-12 до 14-16 ч. После 16-17 ч они выходят на кормежку.

Активность косули характеризуется полифазным ритмом. Как показывают наши наблюдения, активность животных в течение всего года и суток, довольно асинхронна, хотя в любом периоде пики активности достаточно отчетливо прослеживаются.

Глава 5. Половозрастная структура популяции и размножение

5.1. Половозрастная структура, стадность и социальная организация

Половозрастная структура центральноякутской популяции характеризуется большой динамичностью. На Лено-Амгинском междуречье в 1998-2004 гг. количественное соотношение половозрелых самцов и самок составляла 1,17:1. В 1998-2001 гг. преобладание самцов (1,2:1) было статистически значимым (Р>0,97). В целом в группировке, самцы - 38,3%, самки - 30,7, телята - 31,0%. После массовой миграции и повышенной смертности косуль в осенне-зимний период 2004 г. соотношение полов среди взрослых животных сдвинулось в сторону увеличения количества самок (1:1,3). В общем составе группировки самцы составляли 27,6%, самки - 36,9, телята - 35,5%.

На Лено-Вилюйском междуречье в октябре-декабре 2004 г. соотношение половозрелых самцов и самок составляло 1:1,4. На долю самцов приходилось 23,0%, самок - 32,3, сеголетков - 44,7%. В осенне-зимний период 2005 г. соотношение взрослых самцов и самок сдвинулось до 1:2 (Р>0,99). В общем составе группировки самцы занимали 15,6%, самки - 31,3, пополнение телятами увеличилось до рекордно высокого показателя - 53,1%. Сходная величина приплода после повышенной зимней смертности наблюдалась в 1999-2000 гг.

Зимой 2006 г. соотношение полов составляло 1:1,6 в пользу самок. Они составляли в группировке 41,6 %, самцы - 25,0, телята - 33,4%. В целом в

2004-2006 гг. в лено-вилюйской группировке соотношение самцов и самок равнялось 1:1,6 (Р>0,99). Доля самцов в ней составляла 19,2%, самок - 32,5, телят -48,3%.

36,9 %

314%

Ш Самки И Самцы □ Сеголетки

31,7 %

Рис.2. Половая и возрастная структура популяции косули в Центральной Якутии в 1998-2006 гг. (по данным регистрации 592 особей)

В 1998-2006 гг. соотношение взрослых самцов и самок в популяции косули составляло 1,01: 1, доля телят достигала 36,9% (рис. 2). В популяционной пробе (п=74), полученной в сезон 2006/07 гг. самцов было 53 (71,6 %), самок-21 (28,3 %), что свидетельствует о большем охотничьем изъятии самцов.

одиночки

пары по три по четыре

Рис. 3. Встречаемость одиночных особей и разных по величине групп косули в Центральной Якутии в 1998-2007 гг. (п=349).

Средний показатель стадности косули составлял 1,7±0,09 особей (рис. 3), что меньше чем в 1960-х годах, когда средняя величина групп достигала 2,95 экз. В тот период встречаемость пар составляла 31,6%, а групп из трех особей -

24,4% (Егоров, 1965). Частота встреч групп из трех животных значительно уменьшилась в настоящее время.

Социальная организация косуль изменяется по сезонам. В летний период животные, как правило, ведут одиночный и семейный образ жизни, в зимний -одиночный и семейно-групповой. Летом группы образуют самки с телятами. Поодиночке обычно встречаются самцы. В парах (п=224) в течение годового цикла на самцов приходилось 22,4%, на самок - 39,7 и на телят - 37,9%. В группе из трех особей (п=!62) самцы занимали 7,4%, самки - 32,7, телята - 59,9%. В объединения по четыре особи (п=40) входят обычно самки (25 %) с тремя теля-.тами (75%). Семейно-групповой образ жизни у косули начинается со второй половины сентября, а распад зимних групп - в середине-конце мая.

5.2. Размножение

Гон косули в Центральной Якутии протекает в третьей декаде августа - с 20 по середине сентября. Разгар его приходится на конец августа. Половая зрелость у самцов и самок наступает на втором году жизни. Как исключение, самки могут созревать в возрасте до одного года. Добытая в октябре 2004 г. на Лено-Амгинском междуречье 1,5-летняя лактирующая самка имела двух телят, что свидетельствует о раннем ее вступлении в размножение. Наиболее ранний отел зарегистрирован 21 мая, самого позднего - 23 июля. Массовый отел (п=12) наблюдался в первой половине июня. В первой пятидневке июня число отелившихся самок составляло 16,6%, во второй - 25, в третьей - 41,6, а с 16 по 25 июня - 8,3%.

Период лактации у косули Центральной Якутии продолжается довольно долго. У двух самок с потомством, добытых охотниками 12 ноября 2005 г., в вымени было молоко.

В августе-сентябре в 36 семейных группах 13 (36,1%) самок имели по одному, 21 самка (58,3 %) - по два, 2 самки (5,6 %) - по три теленка. В среднем на одну половозрелую самку приходилось 1,69 теленка. В феврале-марте в 63 группах 39 самок (61,9%) были с одним теленком, 23 (36,6%) - с двумя и только 1 самка (1,5 %) к этому времени сохранила трех телят. На одну взрослую самку приходилось 1,39 теленка, что свидетельствовало об увеличении их смертности зимой.

В целом за период наблюдений с августа по март (п=144) самки с одним теленком составляли 59,0%, с двумя - 33,3, с тремя - 7,6%. На одну самку репродуктивного возраста приходилось 1,48 теленка.

Как исключение, в Якутии встречаются особи с очень высокой плодовитостью. О.В. Егоров (1965) приводит сведения об обнаружении у косули в бассейне р. Токко (Южная Якутия) 4 эмбрионов. На Лено-Вилюйском междуречье в апреле 2001 г. при вскрытии павшей самки отмечено 5 плодов. В этом же регионе, по сообщению геоботаника Н.С. Карпова, находили 4 новорожденных телят косули. Приводимые данные свидетельствуют об относительно высоком уровне плодовитости косули в Якутии.

Глава 6. Численность и плотность популяции 6.!. Динамика численности и плотности

Общая численность косули в Якутии в 1960-х годах оценивалось в 10 тыс. особей, причем более половины ее запасов размещалось в Центральной Якутии на сравнительно небольшой площади междуречья Лена-Кенкеме (Егоров, 1965). К началу 1970-х годов на этом междуречье осталось лишь 0,8 тыс. голов (Попов, 1977). Снижение численности косули объяснялось неблагоприятными зимовками в течение нескольких лет подряд и браконьерством. Косуля была занесена в Красную книгу ЯАССР (1987) с приданием статуса редкого вида с относительно ограниченным ареалом. Сокращение центральноякут-ской популяции косули совпало по времени с общей тенденцией снижения поголовья вида в России (Данилкин, 1999). В начале 1990-х численность косули в Центральной Якутии начала быстро восстанавливаться и превысила уровень конца 1960-х годов. В 2002 г. косуля была выведена из Красной книги.

В 1998-2004 гг. центральноякутская популяция косули находилась в фазах подъема и максимума. В 2004-2006 гг., она сократилась, опять же вследствие неблагоприятных зимних условий существования (раннее установление высокого снежного покрова). Однако уже в 2007 г. спад численности сменился небольшим подъемом и стабилизацией.

В настоящее время по результатам авиаучета, в Центральной Якутии насчитывается около 9 тыс. косуль. Большая часть их (4,8 тыс.) обитает на Лено-Амгинском междуречье, меньшая (3,8 тыс.) - на Лено-Вкшойском. Основное поголовье лено-вилюйской группировки, как и ранее, сосредоточено в междуречье Лена-Кенкеме.

Плотность популяции в ареале варьирует с большим размахом. В оптимальных биотопах она достигает 8-16 особей на 1000 га, а во второстепенных стациях падает до 0,09-0,4 экз. на такой же площади.

6.2. Факторы элиминации

Существенным фактором, вызывающим снижение численности косули в Центральной Якутии, являются погодно-климатические условия зимних периодов. Особенно трудно переносятся косулями многоснежные зимы. Глубокий снежный покров везде неблагоприятен для косуль, а в сочетании с крайне низкими температурами воздуха Якутии создает экстремальные условия их существования. В многоснежную зиму 2004/05 гг. популяция косули сократилась на 42%.

Большой ежегодный урон поголовью косули наносит браконьерский отстрел, ведущийся в основном с подъезда на вездеходном транспорте. Разветвленная сеть дорог и доступность апасных пространств для почти беспрепятственного движения автомашин вне дорог позволяют вести отстрел животных,

как днем, так и ночыо из-под фар. Нелегальный отстрел косули достигает в регионе 1200-1500 голов. Лицензионное изъятие вида превышает выделенные нормы в3-4раза. '■' " ■ ■••■'

Воздействие волка и рыси на состояние численности косули в плотно населенной людьми Центральной Якутии в настоящее время не является существенным элиминирующим фактором, вследствие малочисленности этих хищников в данном регионе.

Конкурентные отношения с другими видами копытных (лось, благородный и дикий северный олени, кабарга), малочислен"ыми в центральных районах, выражены слабо. Табунное коневодство, развитое в Якутии и основанное на круглогодичном использований подножных кормов, сосредоточено в тех же угодьях, где обитают косули, но не оказывает отрицательного действия на них. Более того, утрамбованный снег в местах пастьбы лошадей облегчает передвижение косуль, а на раскопанных табунами участках они подбирают оставшийся корм.

Глава 7. Охрана и использование ресурсов

В малолюдных районах Южной Якутии косуля никогда не вызывала серьезного промыслового интереса у местного населения (эвенков), обеспечивающего себя питанием в основном за счет добычи дикого северного оленя, изюбря и лося. Иное отношение к косуле как объекту охоты сложилось в Центральной Якутии. К 1950-м годам, когда косуля все в большем количестве стала заселять центральные районы республики, численность лося и северного оленя находилась здесь на низком уровне. Появление нового вида диких копытных существенно обогатило местные охотничьи ресурсы.

Для большей части сельского населения, занимающегося скотоводством и табунным коневодством, добыча косуль не являлась существенным источником мясной продукции. Однако вид быстро стал популярным объектом любительской охоты.

В настоящее время по отчетным документам ежегодная добыча косули в Центральной Якутии составляет от 11,7 до 26% от выделяемых лимитов. Если учесть, что на одну лицензию отстреливается по 3-4 животных, то лицензионная добыча косули ежегодно достигает не менее 480-640 экз., что близко соответствует официальным нормам добывания этого вида. Общая ежегодная добыча косули, включая безлицензионный отстрел, составляет 1700-2000 голов.

Утвержденные на настоящий момент сроки охоты на диких копытных с 1 октября по 15 января мало приемлемы для рационального использования косули в Якутии. Наивысшую упитанность косули приобретают после гона в октябре-ноябре. С конца ноября-начала декабря с наступлением сильных морозов упитанность животных снижается. До конца декабря она остается удовлетворительной преимущественно у взрослых особей. Во второй половине зимы большинство животных сильно истощается. Преследование в течение 3,5 мес. и вы-

теснение косули из основных кормовых стаций в глубь лесных массивов серьезно затрудняет перезимовку и увеличивает естественный отход вида. С учетом этого сроки охоты на косулю в Якутии требуется сократить до 15 декабря.

В Центральной Якутии на косулю охотятся повсеместно, кроме особо охраняемых природных территорий (ООПТ), которые расположены по периферии ареала и не охватывают основную часть ареала вида. Обитая в наиболее плотно населенной части Якутии, косуля более всех других видов копытных подвергается негативному антропогенному .воздействию. На практике меры по рациональному использованию косули никак не реализуются. В первую очередь это связано с отсутствием развитой охотхозяйственной инфраструктуры в регионе, в отличие, например, от центральных областей России. Это на протяжении уже нескольких лет подрывает воспроизводственный потенциал и численность косули.

Численность и плотность населения косули в Якутии характеризуются сравнительно низкими показателями, далекими от оптимальной плотности в центральных областях страны (50-150 особей на 1000 га; Данилкин, 1999). В Центральной Якутии емкость угодий и климатические условия таковы, что средняя плотность косуль вряд ли превысит когда-нибудь 10-20 экз. на 1000 га, даже при полном запрете охоты. Как мы полагаем, оптимальной для региона является плотность косули равная 4-5 экз. на 1000 га. При поддержании такой плотности охотничье изъятие животных может достигать 10% от общей численности популяции.

В последние годы под влиянием многоснежных зим и возросшего пресса охоты, в связи с большим количеством высокопроходимых автомашин у населения, поголовье косули сокращается. В Центральной Якутии ее численность, как отмечалось выше, составляет около 9 тыс. особей, а плотность колеблется от 0,12 до 3,76 экз. на 1000 га. Такая плотность животных, несомненно, мала для полномасштабной эксплуатации популяции. Требуется ограничить выделение лицензий на добычу косули до 5% от поголовья, а самое главное установить действенный контроль над фактическим использованием ресурсов вида. В Амурской области после ограничений на охоту и усиления борьбы с браконьерством численность популяции косули возросла более чем в 4 раза (Сенчик, Чикачев, 2009).

В последние десятилетия в Якутии проблема сохранения биоразнообразия поднята на уровень государственной экологической политики. Увеличилось финансирование мероприятий по сохранению и восстановлению численности редких и исчезающих видов растений и животных, включая диких копытных. С середины 1990-х годов в республике создана широкая сеть особо охраняемых природных территорий - 51 ООПТ, в том числе 48 ресурсных резерватов, общей площадью 764,6 км2 (24,6% территории). Это должно благоприятно повлиять на сохранение ресурсов копытных. Однако, как указывалось выше, эти территории охватывают лишь малую часть ареала косули в Якутии.

Немаловажным аспектом в деле увеличения численности косули и расширения ареала, может стать ее интродукция в район Верхоянской впадины.

Возможность обитания косули в этом районе подтверждается проникновением отдельных особей в пределы Верхоянского хребта. Массовому естественному расселению вида сюда препятствует малопригодная для обитания полоса сплошной тайги на правобережье р. Алдан.

Одним из путей рационального использования запасов косули в Центральной Якутии является создание опытных охотничьих хозяйств по примеру ГООХ в центральных регионах России, которые сочетают в своей деятельности охотничье использование и охрану ценных копытных. Особенно важным видом их работы по сохранению животных могли бы быть биотехнические мероприятия, направленные на снижение зимней смертности косуль. Такие хозяйства, заинтересованные в приумножении ресурсов охотничьих видов животных, имеют большие перспективы для развития в условиях сравнительно плотного населения и развитой транспортной сети в Центральной Якутии. С их созданием появится реальная возможность систематического контроля над численностью косули, сохранения и увеличения ресурсного потенциала этого вида в республике.

ВЫВОДЫ

1. Косуля обитала на территории Центральной Якутии в раннем и среднем голоцене. В более поздний период ареал косули, вероятно, неоднократно исчезал и вновь восстанавливался в этом регионе в зависимости от естествен-ноисторических изменений природных условий.

2. Современная популяция сибирской косули в Центральной Якутии образовалась в результате естественного расселения вида из южных регионов Сибири в первой половине XX века. Формирование нового ареала происходило поэтапно. В 1950-1960 гг. вид заселил Лено-Вилюйское междуречье, а в 19601980 гг. освоил Лено-Амгинское, что может свидетельствовать о преимущественном расселении косули по западному пути - через верховья р. Лены и рекам Витим и Олекма. В настоящее время ареал косули в Центральной Якутии составляет около 100 тыс. км2.

3. По морфометрическим признакам косуля центральноякутской популяции занимает промежуточное положение между сибирским и тянь-шаньским подвидами. По ряду параметров тела и черепа она ближе к С. р. pygargus, а по некоторым из них - к С. р. йатскатст. Предполагается, что косуля Центральной Якутии представляет собой смешанную форму этих подвидов, ч,о согласуется с существованием западного и восточного «коридоров» её проникновения в этот регион.

4. В годовом цикле жизнедеятельности косуля осваивает широкий круг биотопов, включающий открытые и лесные стации. В летний период она больше тяготеет к лесостепным и мелкодолинным фитоценозам, в зимний - повышается значение лесных мест обитания. Средняя длина суточного хода косули составляет зимой 2344±227,6 м. Жировочные перемещения занимают в среднем 71,3% суточного наследа-1671±147,8 м.

5. В составе кормов косули Центральной Якутии установлено 182 вида травянистых, кустарничковых, кустарниковых и древесных растений, лишайников и грибов. Основу питания в летний период составляют травянистые растения (98,3%), зимой - древесно-кустарниковые корма (48,8%), кустистые лишайники (32,1 %), зимнезеленая и побуревшая трава (19,1%). В летний период масса содержимого рубцов косули несколько больше (2,9±0,24 кг), чем зимой (2,7±0,17 кг), но это не подтверждается статистически. Потребление подснежной зелени, включая ягодные кустарнички, в недостаточной степени восполняет недостаток питательных веществ в зимних кормах животных и с января их упитанность сильно снижается. Хвоя еосны, обычный зимний корм вида в западных частях ареала, в Центральной Якутии поедается крайне мало.

6. Миграции косули в Центральной Якутии, впервые со времени заселения региона, наблюдались в осенне-зимние периоды 2004 и 2006 гг. За прошедшие более чем 50 лет преимущественно оседлого образа жизни в условиях однообразных и малоснежных ландшафтов, присущая виду миграционность проявлялась слабо. Основной фактор вспышки миграционной активности косули, наблюдавшейся в 2004-2006 гг. - потепление климата и увеличение снеж-ности зим. Определенную роль в стимулировании миграционного поведения сыграла, по-видимому, и возросшая численность популяции.

7. В лено-амгинской популяционной группировке в 1998-2003 гг. соотношение полов среди взрослых косуль характеризовалось преобладанием самцов (1,17:1, максимально до 1,3:1). Самки превалировали в многоснежную зиму 2004/05 гг. (1:1,3). В лено-вилюйской группировке соотношение взрослых самцов и самок в 2004-2006 гг. составляло 1:1,6. Увеличение доли самок и повышенный уровень воспроизводства группировок после глубокоснежных зим обеспечивали выравнивание численности вида.

8. Доля телят в период наблюдений была сравнительно высокой, особенно в последние годы. В общем составе популяции они занимали 36,9%, что больше, чем во многих других популяциях. На одну самку приходилось в среднем 1,49 сеголетка: в августе - 1,69, в феврале - 1,39 теленка. В популяционной пробе (п=61) телята текущего года рождения составляли 40,9%. Наибольшим количеством особей представлены возрастные группы от 1,5 до 2,5 лет (37,6%), животные старше 7,5 лет не обнаружены.

9. Социальная организация косули в Центральной Якутии, как и в других частях ареала, изменяется по сезонам - с одиночного и семейного образа жизни летом на одиночный и семейно-групповой в зимний период. Среди одиночных особей преобладают самцы (75,3%), в парах - самки (39,8%) и телята (37,9%), в группах из трех животных - самки (32,7%) и телята (59,8%). В группах по четыре особи самцы отсутствовали, самки составляли 25%, телята -75%.

суровой зимы продолжительное подкармливание телят матерями может повышать выживаемость сеголетков и имеет адаптивное значение.

11. Численность косули в Центральной Якутии составляет не менее 9 тыс. особей. Основными факторами, влияющими на снижение численности популяции косули, являются неблагоприятные проявления погодно-климатических факторов, особенно ярко выступившие в многоснежные зимы 2004-2006 гг., и нелегальный отстрел.

12. Добыча косули в регионе, вклтэчающая лицензионное и браконьерское изъятие, составляет 1700-2000 голов. При существующей численности косули требуется ограничить норму ее эксплуатации до 5% от общего поголовья. Большую роль в сохранении, охране и рациональном использовании запасов косули могут сыграть государственные опытные охотничьи хозяйства, а также расселение вида в Верхоянскую впадину, сходную по природным условиям с Центральной Якутией.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Рациональная эксплуатация ресурсов косули должна базироваться на знании популяционной экологии, оптимальной плотности населения, особенностей демографической и пространственной структуры, постоянном контроле за состоянием численности и воздействием пресса охоты на количественные и качественные параметры популяции.

2. Действующие продолжительные сроки добывания косули с 1 октября по 15 января охватывают наиболее критический период перезимовки вида в Якутии (декабрь-февраль), характеризующийся крайне низкими температурами воздуха. Для повышения зимней выживаемости косули требуется ограничить сроки охоты на нее периодом с 1 октября по 15 декабря.

3. Оптимальной для региона является плотность популяции косули равная 4-5 экз. на 1000 га. При существующей более низкой плотности и численности косули нормы охотничьего использования ее ресурсов необходимо сократить до 5%, установить действенный контроль над фактической добычей животных. Распределение лимита добычи по административным районам и отдельным хозяйствам должно осуществляться на основе данных ежегодных учетов и оценки экологического состояния популяционных группировок.

4. Оптимизация системы охотничьего использования косули в республике может быть достигнута созданием государственных опытных охотничьих хозяйств, сочетающих в своей деятельности охотничье-заготовительные, биотехнические и природоохранные мероприятия.

5. Повышение численности косули в регионе может быть достигнуто совершенствованием схемы размещения и структуры ООПТ с учетом современного и будущего распространения вида в республике. Одним из путей расширения ареала косули в Якутии является интродукция в бассейн среднего тече-

ния р. Яны (Верхоянская впадина), сходный по природным условиям с Центральной Якутией.

Список работ, опубликованных по теме диссертации. Статьи, опубликованные в журналах, рекомендованных ВАК РФ:

1. Аргунов A.B., Вольперт Я.Л. Состояние охотничье-промысловых ресурсов млекопитающих Лено-Амгинского междуречья // Наука и образование. - 2003. - Вып. 1. - С. 7-12.

2. Боескоров Г.Г., Аргунов A.B., Кулемзина А.И. К систематическому статусу сибирской косули в Якутии // Проблемы региональной экологии. -2009.-№3,-С. 103-107.

Статьи, опубликованные в материалах научных конференций и других изданиях:

3. Кривошапкин A.A., Аргунов A.B. Зимний маршрутный учет косули в Центральной Якутии // Биологическое разнообразие животных Сибири. Томск, 1998. С. 237.

4. Аргунов A.B., Вольперт Я.Л. Современное состояние охотничье-промысловых ресурсов Лено-Амгинского междуречья // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Киров, 2002. С. 128-130.

5. Вольперт Я.Л., Величенко В.В., Аргунов A.B. Роль антропогенных факторов в существовании охотничье-промысловых видов млекопитающих Якутии // Прикладная экология Севера: опыт проведенных исследований, современное состояние и перспективы, г. Якутск, 2003. С. 184-192.

6. Аргунов A.B. Материалы по численности и плотности населения сибирской косули в Центральной Якутии // Охрана биологического разнообразия и развитие охотничьего хозяйства России. Пенза: РИО ПГСХ, 2005. С. 85-87.

7. Аргунов A.B. О косуле Якутии // Научно-популярный журнал « Байанай» Якутск, 2006. № 1. С. 64-66.

8. Аргунов A.B. История формирования ареала и современное распространение сибирской косули в Якутии // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Под общ. ред. В.В. Ширяева. Киров, 2007. С. 27-29.

9. Аргунов A.B. Факторы динамики численности косули в Центральной Якутии // Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Под общ. ред. В.В. Ширяева. Киров, 2007. С. 29-31.

10. Аргунов A.B. Факторы миграционной активности косули в Якутии // XII Международная научная конференция по арктическим копытным. Отв. редактор В.М. Сафронов. Якутск: Изд-во Якутского ун-та, 2007. Часть И. С. 15-16.

11. Аргунов A.B. Использование и охрана косули в Якутии // Вестник охотоведения. М, 2007. Т. 4, № 2. С. 207-210.

12. Аргунов A.B. Состояние охотничье-промысловой фауны в Лено-Амгинском междуречье // Естествознание и гуманизм: Сб. науч. трудов. Томск, 2008. Т-4, № 4. С. 84.

13. Аргунов A.B. Ареал сибирской косули в Якутии // Естествознание и гуманизм: Там же. С. 84-85.

14. Аргунов A.B. Потребность в корме у сибирских косуль Центральной Якутии // Проблемы и перспективы современной науки: Сб. науч. трудов, Томск, 2009. Т-2,№ 1.С.48.

15. Аргунов A.B. Структура стадности сибирской косули в Центральной Якутии // Проблемы и перспективы современной науки: Там же. С. 48.

16. Аргунов A.B. Материалы по размножению сибирской косули в Центральной Якутии // Человек и Север: Антропология, археология, экология: Материалы всероссийской конференции, г. Тюмень, 24-26 марта 2009 г. Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2009. Вып. 1. С. 318-320.

17. Аргунов A.B. История формирования ареала сибирской косули в Якутии // Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих. Материалы конференции. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. С.7.

Формат 60x84 Vie. Бумага офсетная. Печать офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл.п.л. 1,37. Тираж 100 экз. Заказ № 75.

Учреждение «Издательство ЯНЦ СО РАН»

677891, г. Якутск, ул. Петровского, 2, тел./факс: (411 -2) 36-24-96 E-mail: kuznetsov@Dsb.vsn.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Аргунов, Александр Валерьевич

Введение

Материал и методика

Глава 1. Природные условия района исследований

Глава 2. Морфологические и таксономические особенности косули Центральной Якутии

Глава 3.Ареал и пространственная структура

3.1. Формирование ареала и современное распространение

3.2. Пространственно-биотопическое распределение

3.3. Миграционная активность

Глава 4. Питание

4.1. Состав кормов

4.2. Сезонный цикл питания

4.3. Потребность в корме и суточная активность

Глава 5. Половозрастная структура популяции и размножение

5.1. Половозрастная структура, стадность и социальная организация

5.2. Размножение

Глава 6. Численность и плотность популяции

6.1. Динамика численности и плотности

6.2. Факторы элиминации

Глава 7. Охрана и использование ресурсов 113 Выводы 120 Список литературы 123 Приложение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология сибирской косули (Capreolus pygargus Pallas, 1771) в Центральной Якутии"

Сибирская косуля (Capreolns pygargns Pall. 1771) — ценный объект охот-ничье-промысловой фауны, важный компонент биоценозов Южной и Центральной Якутии. Формирование современной популяции косули на территории Якутии происходило в результате естественного расселения вида из южных регионов Сибири в течение первой половины XX столетия. Высокая экологическая пластичность косули позволила ей адаптироваться к суровым природно-климатическим условиям Якутии — одному из самых холодных регионов в Северном полушарии. В Центральной Якутии, где образовался основной очаг обитания косули, проходит северная граница ареала вида на северо-востоке Азии.

Впервые достоверные учеты численности и обстоятельное изучение экологии косули в Якутии были проведены в 1950-1960 гг. (Белык, 1953; Попов, 1963; Конечных и др., 1964; Егоров, Лабутин, 1964; Егоров, Попов, 1964; Лабу-тин, Попов, 1967; Попов, 1970). Эти материалы были обобщены в монографии О.В. Егорова «Дикие копытные Якутии» (1965), а затем в сводке «Млекопитающие Якутии» (1971). При всей большой научной ценности этих работ многие стороны экологии косули были мало затронуты в связи с тем, что изучалась она в основном попутно при исследовании других видов копытных, в основном лося. В прошедший с того времени период сибирская косуля в Центральной Якутии изучалась недостаточно. Более поздние сообщения по этому виду касались преимущественно общих вопросов распространения и численности (Мордосов, 1980, 1997; Ревин, Попов, 1988; Ревин, 1989; Боескоров, 1998; Боескоров, Данилкин, 1998; Саввинов и др., 1992, 1993; Седалищев, 2002; Кри-вошапкин, Яковлев, 2003; Кривошапкин, Попов, 2004; Кириллин, Кривошап-кин, 2007; Кириллин и др., 2007; Ревин, Лабутин, 2008). В связи с этим косуля оставалась одним из наименее изученных видов диких копытных Якутии. К настоящему времени здесь довольно полно исследована экология снежного барана (Ревин, Сопин, и др., 1988; Кривошапкин, Яковлев, 1999), дикого северного оленя (Сафронов и др., 1999; Сафронов, 2005) и благородного оленя (Степанова, Охлопков, 2009).

Такое положение косули, приобретшей большую роль в биоценозах Центральной Якутии, вызвало необходимость специального изучения её биологических и экологических свойств, связанных с приспособлением к холодному климату, с охраной и рациональным использованием ресурсов вида.

Цель работы — изучение экологии, современного состояния численности, охраны и использования сибирской косули в Центральной Якутии.

Для достижения поставленной цели сформулированы следующие основные задачи:

2. Изучить пути формирования ареала, современное распространение косули, особенности использования ею территории Якутии;

3. Исследовать состав питания в разные сезоны года, предпочитаемость и объ-мы потребления кормов;

4. Выявить возрастно-половые параметры и особенности размножения цен-тральноякутской популяции вида;

5. Определить современный ресурсный потенциал и основные факторы динамики численности вида в регионе;

6. Разработать научные рекомендации по охране и рациональному использованию косули в Центральной Якутии.

Научная новизна. Впервые проанализированы пути формирования ареала, определена северная граница современного распространения косули на северо-востоке Азии. С новых позиций на репрезентативном материале охарактеризованы морфологические особенности и таксономические признаки сибирской косули на северной периферии ареала.

Впервые проведены многолетние исследования динамики численности, пространственной и возрастно-половой структуры, степени оседлости и миграционной активности популяции вида на северо-востоке Сибири. Получены новые данные по размножению косули в условиях северотаежной зоны Восточной Сибири. Подробно проанализированы сезонная динамика состава питания и кормовых ресурсов вида на севере ареала. Дана оценка современного ресурсного потенциала, сформулированы рекомендации по охране и рациональному использованию ресурсов сибирской косули в исследованном регионе.

Положения, выносимые на защиту:

2. В настоящий период косуля занимает обширную экологическую нишу в Центральной Якутии, которая при всей экстремальности резко-континетального климата характеризуется целым комплексом условий, благоприятных для существования вида;

4. Половая и возрастная структура популяции косули в Центральной Якутии отличается динамичным количественным соотношением репродуцирующих самцов и самок, сравнительно высоким воспроизводственным потенциалом;

5. Основными факторами динамики численности популяции косули в регионе являются условия перезимовки, особенно в аномально многоснежные зимы, и чрезмерный нелегальный отстрел.

Апробация и публикация результатов диссертации. Результаты исследований представлялись на Всероссийских и международных научных конференциях: «Биологическое разнообразие животных Сибири» (Томск, 1998); «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2002, 2007); «Прикладная экология Севера: опыт проведенных исследований, современное состояние и перспективы» (Якутск, 2003); «Охрана биологического разнообразия и развитие охотничьего хозяйства России» (Пенза, 2005); по арктическим копытным (Якутск, 2007); «Человек и Север: антропология, археология, экология» (Тюмень, 2009); «Современные проблемы зоо- и фитогеографии млекопитающих» (Пенза, 2009). Всего по теме диссертации опубликовано 17 работ, в том числе две - в рецензируемых журналах перечня ВАК.

В процессе сбора материала автор получал неоценимую помощь от жителей и охотников различных районов Центральной, Южной и Западной Якутии, которые активно участвовали в проведении полевых работ: в обеспечении транспортом, жильем, ценными сведениями и биологическим материалом. Особенно большую помощь оказали: Аргунов П.Г., Аргунов П.П. и Игнатьев А.Ф. из Мегино-Кангаласского района; Татаринов И.Х. и Чахов A.A. из Таттинского района; Сивцев Л.И. и Сивцев Г.А. из Усть-Алданского района; Бачиров С.Д. и Игнатьев В.И. из Намского района; Габышев М.Н. из Олекминского района. Автор искренне признателен за содействие в работе сотрудникам Природного парка «Ленские столбы».

Определение видовой принадлежности растений проводилось с помощью геоботаников к.б.н. Захаровой В.И. (ИБПК СО РАН), к.б.н. Поисеевой С.И. и к.б.н. Гаврильевой Л.Д. (ФГНУ ИПЭС). Всем названным коллегам и добровольным помощникам в работе автор выражает свою глубокую благодарность.

Особая признательность — научному руководителю диссертационной работы, заведующему лабораторией экологии млекопитающих ИБПК СО РАН д.б.н. Сафронову В.М., д.б.н. Боескорову Г.Г., а также к.б.н. Кривошапкину A.A. и д.б.н. Вольперту Я.Л. за всестороннюю помощь в подготовке и написании диссертации.

Материал и методика

В основу диссертационной работы положены материалы личных наблюдений автора за популяцией косули в Центральной Якутии в период с 1998 по 2008 гг. Исследованиями охвачена территория Центральной Якутии, соответствующая ареалу вида в этом регионе. Полевые работы проводились на Лено-Амгинском и Лено-Вилюйском междуречьях. Кроме того, экспедиционными исследованиями охвачены районы Южной (бассейн р. Олекма) и Западной Якутии (бассейн р. Вилюй) (рис. 1).

Рис. 1. Районы исследований: 1 - в Центральной Якутии; 2 - в Южной и

Западной Якутии.

Общая протяженность наземных маршрутов составила около 6000 км, в том числе пеших и верховых - 2700 км, автомобильных - 3300 км. Полевые работы проводились круглогодично, всего их продолжительность составляет 384 дня.

Для изучения современного распространения косули в Центральной Якутии, а также для выявления ареала вида в целом по Якутии, кроме собственных наблюдений, использовались опросные сведения. Всего опрошено 87 жителей Центральной, Южной и Западной Якутии, ведущих охотхозяйственную деятельность.

Сбор и обработка полевого материала проводились по общепринятым зоологическим методам (Насимович, 1948; Новиков, 1949).

Определение полового и возрастного состава популяции в естественных условиях выполнено путем визуальных наблюдений при проведении маршрутов, учетов численности и при троплениях. Всего визуально зарегистрировано 608 косуль, половозрастная принадлежность определена у 592 встреченных особей. При наблюдениях за животными использовался бинокль Б ГГЦ 8x30. При дифференциации косуль по полу и возрасту применялась методика М.Н. Смирнова (1979, 1989, 2000). Определение возраста полувзрослых особей затруднялось их сходными размерами тела с взрослыми особями. Визуальное отделение полувзрослых самок от взрослых с наибольшей достоверностью возможно только в бесснежный период и в начале осени до образования смешанных групп. Самки репродуктивного возраста в этот период довольно легко распознаются от полувзрослых по наличию телят. Позже с объединением в группы, в составе которых встречаются и полувзрослые особи, и утерей телят в некоторых случаях, взрослые самки становятся мало отличимыми от полу взрослых. Взрослые самцы до сбрасывания рогов (конец октября-начало ноября) довольно четко отличаются от полувзрослых по количеству отростков на рогах, составляющих не менее трех. У полувзрослых самцов в возрасте от 1 до 2 лет рога обычно бывают без отростков, или же в редких случаях имеют два отростка. Однако разграничение возрастных групп по этому признаку также имеет определенные трудности, так как не всегда удается разглядеть отростки на рогах в зависимости от позы животного и зачастую большой дальности наблюдений. Позже, после сбрасывания рогов, определение возраста самцов становится еще более затруднительным. Поэтому в половозрастном составе популяции мы не выделяли отдельно категорию полувзрослых особей, а объединяли их со взрослыми. Таким образом, половозрастной состав встреченных косуль разделялся нами на три категории — самки, самцы и телята.

После сбрасывания рогов самцы отличались от самок по удлиненному пучку грубых волос на животе в месте расположения полового аппарата. Зимой у них каудальный диск белый и округлый, без выступающих пучков волос. Фигура взрослого самца плотнее, чем у самки, шея толще (рис.2 и 3). Самцы менее торопливы и резки в движении по сравнению с самками. Они редко встречаются в парах с сеголетками, склонны к одиночному образу жизни, в смешанных группах часто держатся позади.

Рис.2. У самца на животе видны длинные пучки волос. Он массивнее рядом стоящей самки, каудальный диск белый. Фото A.A. Кривошапкина.

Самки в отличие от самцов безроги, стройнее, шея у них тоньше и поэтому кажется более удлиненной, чем у самцов. Самки быстры и резки в движениях, встречаются, как правило, в группах, одиночные взрослые особи женского пола довольно редки.

Г / V " ^^ШИШИШш

Рис.3. Самец сибирской косули в период отсутствия рогов. Фото A.A.

Кривошапкина.

Косули-сеголетки в первый осенне-зимний период жизни легко отличаются по внешнему виду от более старших по возрасту особей. Они ниже матерей в среднем на 10 см и короче их на 20 см, со сравнительно небольшой головой и непропорционально длинными по отношению к ней ушами. При движении обычно следуют за матерью и далеко от нее не отходят.

Возраст добытых животных определяли по регистрирующим структурам в цементе корня первого резца (Клевезаль, 1988), а также по степени стертости нижнего ряда коренных зубов (Смирнов, 1977).

Измерения животных проводились по схемам, приведенным в монографии «Европейская и сибирская косули» (1992). Всего линейные размеры тела и краниологические показатели взяты у 36 добытых охотниками взрослых косуль (19 самцов и 17 самок). Изучены 84 черепа, в том числе 51 череп взрослых особей (29 самцов и 22 самки), и 33 пары рогов из различных районов Центральной Якутии (Якутский, Хангаласский, Намский, Горный, Мегино-Кангаласский, Чурапчинский, Таттинский, Амгинский). Охарактеризована окраска 57 добытых косуль.

Исследованы кариотипы двух косуль (самец и самка). Препараты хромосом получены из хрящевой ткани ушей путем культивирования первичных фибробластов. Окраска хромосом проводилась по стандартным методикам.

Для выявления пространственно-биотопического распределения косули во все сезоны года регистрировались все встречи и следы животных с описанием стаций и характера их деятельности.

Питание косули изучалось в основном по поедям в местах кормежки, где собран гербарий кормовых объектов (п=633). Исследовано содержимое 25 рубцов. Пробы пищевой массы брались равномерно из разных частей рубца объемом около 250 мл. Завернутые в марлю пробы тщательно промывались водой и высушивались до воздушно-сухого состояния. На этикетке указывались пол и возраст и место обитания животного. Объем высушенной пробы и групп кормов определялся в мерной посуде. Выделялись травянистые, древесно-кустарниковые и лишайниковые корма. Хорошо сохранившиеся остатки растений определялись до вида, рода или семейства. Названия семейств и видов растений приведены по книгам «Определитель высших растений Якутии» (1974) и «Разнообразие растительного мира Якутии» (Захарова и др., 2005).

Пищевое поведение и суточный цикл активности косуль изучали при непосредственных наблюдениях в природе и при троплении суточных ходов животных в снежный период. Всего вытроплено 17 суточных ходов косуль протяженностью 40 км. На тропление одного суточного перехода уходило два дня, в редких случаях - один день. В первый день находили свежие утренние следы животного и проводили тропление «в пяту» до обнаружения покинутой лежки. На следующий день тропление продолжалось «вдогон» до последней покинутой свежей лежки (утренней). Свежесть следов определялось по степени затвердения снега под ними, учитывались погодные условия (пороша, снегопад). Таким образом, длина суточного хода животного слагалась из расстояния между двумя утренними лежками.

При троплении регистрировалось количество объеденных побегов на деревьях, кустарнике, кормовых лунки в снегу. Исследовано 526 поедей, в том числе в ноябре 85, декабре - 56, январе — 44, феврале — 45, марте — 296. Учтено 264 кормовых лунок. Из них в 40 определены площадь и процентное соотношение кормовых растений путем укосов и взвешивания проб кормов в воздушно-сухом состоянии. На 20 модельных деревьях и 30 кустарниках подсчитано количество обкусанных веток за одну кормежку. Измерялся диаметр скусанных веток на деревьях и разных видах кустарников (гг=310), на шиповнике (п=125).

В бесснежный период проведены визуальные наблюдения за кормящимися косулями; в мае - 27 особей, в июне-августе - 63, в сентябре - 34 особи. На жировках собрано 107 экз. обкусанных растений: в мае — 55, в июне-августе — 82. Процентное соотношение растений в пределах семейства определялось взвешиванием в воздушно-сухом состоянии.

При статистической обработке материала использовались общепринятые методы (Ивантер, 1979; и др.).

Для оценки численности косули применялся общепринятый метод зимнего маршрутного учета по следам (Инструкция по ЗМУ охотничьих животных ., 1986). Для определения плотности животных на 1000 га вычисляли показатель учета на 10 км маршрута. Затем этот показатель умножался на пересчетный коэффициент, который определялся в соответствии с инструкцией ЗМУ. Кроме того, животных подсчитывали методом абсолютного учета на пробных

9 -у площадках в 5 и 10 км". Летом проводили учет косуль на площадях в 150 км" подсчетом встреченных и «лающих» животных.

В работе использованы фондовые материалы авиаучетов диких копытных в Центральной Якутии в 2002-2007 гг., проведенные Департаментом биологических ресурсов РС (Я), и предоставленные ответственным исполнителем этих работ к.б.н. А.А. Кривошапкиным. Для характеристики морфометрических показателей косули часть материала любезно предоставлено д.б.н. Г.Г. Боескоро-вым, которая была получена в результате совместной работы.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Аргунов, Александр Валерьевич

ВЫВОДЫ

2. Современная популяция сибирской косули в Центральной Якутии образовалась в результате естественного расселения вида из южных регионов Сибири в первой половине XX века. Формирование нового ареала происходило поэтапно. В 1950-1960 гг. вид заселил Лено-Вилюйское междуречье, а в 19601980 гг. освоил Лено-Амгинское, что может свидетельствовать о преимущественном расселении косули по западному пути — через верховья р. Лены и рекам Витим и Олекма. В настоящее время ареал косули в Центральной Якутии составляет около 100 тыс. км".

3. По морфометрическим признакам косуля центральноякутской популяции занимает промежуточное положение между сибирским и тянь-шаньским подвидами. По ряду параметров тела и черепа она ближе к С. р. pygargus, а по некоторым из них - к С. р. йатсНатст. Предполагается, что косуля Центральной Якутии представляет собой смешанную форму этих подвидов, что согласуется с существованием западного и восточного «коридоров» её проникновения в этот регион.

4. В годовом цикле жизнедеятельности косуля осваивает широкий круг биотопов, включающий открытые и лесные стации. В летний период она больше тяготеет к лесостепным и мелкодолинным фитоценозам, в зимний — повышается значение лесных мест обитания. Средняя длина суточного хода косули составляет зимой 2344±227,6 м. Жировочные перемещения занимают в среднем 71,3% суточного наследа - 1671± 147,8 м.

5. В составе кормов косули Центральной Якутии установлено 182 вида травянистых, кустарничковых, кустарниковых и древесных растений, лишайников и грибов. Основу питания в летний период составляют травянистые растения (98,3%), зимой - древесно-кустарниковые корма (48,8%), кустистые лишайники (32,1 %), зимнезеленая и побуревшая трава (19,1%). В летний период масса содержимого рубцов косули несколько больше (2,9±0,24 кг), чем зимой (2,7±0,17 кг), но это не подтверждается статистически. Потребление подснежной зелени, включая ягодные кустарнички, в недостаточной степени восполняет недостаток питательных веществ в зимних кормах животных и с января их упитанность сильно снижается. Хвоя сосны, обычный зимний корм вида в западных частях ареала, в Центральной Якутии поедается крайне мало.

7. В лено-амгинской популяционной группировке в 1998-2004 гг. соотношение полов среди взрослых косуль характеризовалось некоторым преобладанием самцов (1,17:1, максимально до 1,3:1.). Самки превалировали в многоснежную зиму 2004/05 гг. (1:1,3). В лено-вилюйской группировке соотношение взрослых самцов и самок в 2004-2006 гг. составляло 1:1,6. Увеличение доли самок и повышенный уровень воспроизводства группировок после глубокоснежных зим обеспечивали выравнивание численности вида.

8. Доля телят в период наблюдений была сравнительно высокой, особенно в последние годы. В общем составе популяции они занимали 36,9%, что больше, чем во многих других популяциях. На одну самку приходилось в среднем 1,49 сеголетка: в августе — 1,69, в феврале — 1,39 теленка. В популяционной пробе (п=61) телята текущего года рождения составляли 40,9%. Наибольшим количеством особей представлены возрастные группы от 1,5 до 2,5 лет (37,6%), животные старше 7,5 лет не обнаружены.

9. Социальная организация косули в Центральной Якутии, как и в других частях ареала, изменяется по сезонам — с одиночного и семейного образа жизни летом, на одиночный и семейно-групповой в зимний период. Среди одиночных особей преобладают самцы (75,3%), в парах - самки (39,8%) и телята (37,9%), в группах из трех животных - самки (32,7%) и телята (59,8%). В группах по четыре особи самцы отсутствовали, самки составляли 25%, телята — 75%.

10. Гон косули в Центральной Якутии протекает, как правило, с 20 августа по 15 сентября. Массовый отел происходит в первой половине июня. Период лактации самок продолжается до середины ноября. В условиях крайне суровой зимы продолжительное подкармливание телят матерями может повышать выживаемость сеголетков и имеет адаптивное значение.

11. Численность косули в Центральной Якутии составляет не менее 9 тыс. особей. Основными факторами, влияющими на снижение численности популяции косули, являются неблагоприятные проявления погодно-климатических факторов, особенно ярко выступившие в многоснежные зимы 2004—2006 гг., и нелегальный отстрел.

12. Добыча косули в регионе, включающая лицензионный и браконьерский отстрел, составляет 1700-2000 голов. При существующей численности косули требуется ограничить ее охотничье изъятие до 5% от общего поголовья. Большую роль в сохранении, охране и рациональном использования запасов косули могут сыграть государственные опытные охотничьи хозяйства, а также расселение вида в Верхоянскую впадину, сходную по природным условиям с Центральной Якутией.

123

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Аргунов, Александр Валерьевич, Благовещенск

1. Абатуров Б.Д. Оценка интенсивного питания и освоения кормовых ресурсов растительноядными млекопитающими // Теоретические основы и опыт экологического мониторинга. М.: Наука, 1983. С.88-96.

2. Аверин Ю.В. Экология козули {Capreolus capreolus pygargus Pall.) в Ильменском заповеднике // Тр. Ильменского заповедника. 1949. Вып. 4. С. 9-62.

3. Алексеев В.Г., Курилюк Т.Т., Мярикянов М.И. и др. Белки в растениях Якутии. Новосибирск: Наука, 1981. С. 14-40.

4. Андреев В.Н., Говоров П.М., Торговкина Е.Е., и др. Сезонные и пого-довые изменения запаса надземной фитомассы и ее химический состав у отдельных видов // Ботанические исследования в Якутии. Якутск, 1974. С. 91-133.

5. Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф. Формирование запаса надземной фитомассы в сообществах Субарктической тундры // Сезонные и погодовая динамика фитомассы в субарктической тундре. Новосибирск: Наука, 1978. С. 164177.

6. Аргунов A.B. Факторы миграционной активности косули в Якутии // XII Международная научная конференция по арктическим копытным, 8-13 августа 2007 г. Тезисы докладов. Часть II // Отв. редактор В.М. Сафронов. Якутск: Изд-во Якутского ун-та, 2007. С. 15-16.

7. Аргунов A.B. Использование и охрана косули в Якутии // Вестник охотоведения. Т. 4, № 2 май-август 2007. С. 207-210.

8. Аргунов A.B. Состояние охотничье-промысловой фауны в Лено-Амгинском междуречье // Естествознание и гуманизм: Сб. науч. р-т., Т-4. № 4. Томск, 2008. С. 84-85.

9. Аргунов A.B. Ареал сибирской косули в Якутии // Естествознание и гуманизм: Сб. науч. р-т., Т-4. № 4. Томск, 2008. С. 84-85.

10. Аргунов A.B., Вольперт Я.Л. Состояние охотничье-промысловых ресурсов млекопитающих Лено-Амгинского междуречья // Наука и образование, 2003.-Вып. 1. С. 7-12.

11. Атлас Якутской АССР. М.: ГУГК, 1981.40 с.

12. Афанасьев Я.И. Клиника отравления крупного рогатого скота ядовитым вехом // Сборник научных работ. Якутск: кн. изд-во, 1963. С.82-83.

13. Белык В.И. Состав и распределение охотпромысловой фауны Якутии // Промысловая фауна и охотничье хозяйство Якутии. Якутск, 1953, вып. 1. С. 15-19.

14. Боескоров Г.Г. Кариотип сибирской.,косули (Capreolus pygargus Pall) с северной границы ареала// Докл. А.Н. 1998. Т. 359. С. 713 -715.

15. Боескоров Г.Г. Формирование современной териофауны Якутии (поздний плейстоцен голоцен). Автореф. дис. доктора биол. наук. Владивосток, 2005. 42 с.

16. Боескоров Г.Г., Данилкин A.A. О таксономическом статусе сибирской косули (Capreolus pygargus, Cervidae) Центральной Якутии // Зоол. журн. 1998. Т. 77, вып. 9. С. 1-4.

17. Бромлей Г.Ф., Кучеренко С.П. Копытные юга Дальнего Востока СССР. М.: Наука, 1983. 305 с.

18. Верещагин Н.К. Русаков О.С. Копытные звери северо-запада СССР. Л.: Наука, 1979. 309 с.

19. Витвицкий Г.Н. Климат // Якутия. М.: Изд-во « Наука», 1965. С. 115143.

20. Габышев М.Ф., Казанский A.B. Кормовые травы. Характеристика химического состава и питательности кормовых трав Якутской АССР. Якутск, 1957. 224 с.

21. Гаврилова С.С. Содержание молибдена в кормовых растениях и кормах//Биохимические особенности растений Якутии. М.:Наука, 1964. С. 90-106.

22. Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии. Якутск: Кн. изд-во, 1973. 118 с.

23. Галактионова Т.Ф. Луга левобережья р. Лены на отрезке от Кангаласс до устья р. Вилюя. Якутск, 1963. 70 с.

24. Гептнер В.Г., Насимович A.A., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. // Парнокопытные и непарнокопытные. М.: Высш. шк., 1961. Т. 1. 776 с.

25. Графодатский A.C., Раджабли С.И. Хромосомы сельскохозяйственных и лабораторных млекопитающих. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1988.128 с.

26. Графодатский A.C., Шаршов A.A., Шутов B.B. Кариотипические взаимоотношения внутри Cervidae // Зоол. журн.1990. № 4. С. 101-113.

27. Григорьева Д.В. Динамика содержания бора в луговых растениях // Биохимические особенности растений Якутии. М.:Наука, 1964. С. 135-145.

28. Данилкин A.A. Оленьи (Cervidae). Млекопитающие России и сопредельных регионов. М.: Геос, 1999. 552 с.

29. Данилкин A.A., Дарман Ю.А. От дискуссий к действиям // Охота и охотничье хоз-во. 1987. № 4. С. 6-7.

30. Данилкин A.A., Дарман Ю.А., Минаев А.Н., Семпере А. Социальная организация, поведение и экологические параметры мигрирующей популяции сибирской косули (Capreolus pygargus Pall.) // Изв. АН. Сер. биол. 1995. № 1. С. 48-61.

31. Дарман Ю.А. Биология косули Хинганского запаведника: Авторев. дис. .канд. биол. наук. М., 1986. 20 с.

32. Дарман. Ю.А. Млекопитающие Хинганского заповедника. Благовещенск, 1990. 164 с.

33. Дулькейт Г.Д. Значение рыси и росомахи как хищников в природном комплексе алтайской тайги // Преобразование позвоночных нашей страны. М.: Изд-во МОИП, 1963. С. 147-152.

34. Дымин В.А. Воздействие хищников на диких копытных Верхнего Приамурья //Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975 а. С. 194-195.

35. Дымин. В.А. Сезонные миграции косули в Верхнем Приамурье // Там же. 1975 б. С. 92-93.

36. Дорофеев Ю.П., Кривошеев С.И., Шутов В.В., Шибанов В.В. Численность копытных животных Алтайского экспериментального хозяйства СО АН СССР // Ресурсы животного мира Сибири. Охотничье-промысловые звери и птицы. Новосибирск: Наука, 1990. С. 245-247.

37. Европейская и сибирская косули. Отв. ред. академик В.Е.Соколов. М.: Наука, 1992. 399 с.

38. Егоров А.Д. Химический состав кормовых растений Якутии (лугов и пастбищ). М.: Наука, 1960. 336 с.

39. Егоров А.Д., Тяптиргянова А.Ф., Артамонова К.Ф., Васильева E.H. Некоторые особенности химического и зольного состава кормовых растений и кормов долины р.Амги // Сборник научных работ. Якутск: Як. кн. изд-во, 1963. С. 84-91.

40. Егоров А.Д., Артамонова К.Ф. Алюминий, железо, марганец в растениях и сене // Биохимические особенности растений Якутии. М.гНаука, 1964. С. 15-63.

41. Егоров А.Д., Находкина О.С. Цинк, йод и фтор в кормовых травах, сене и воде долины р.Амги // Биохимические особенности растений Якутии. М.:Наука, 1964. С. 118-134.

42. Егоров А.Д., Григорьев Д.В., Курилюк Т.Т., Сазонов H.H. Микроэлементы в почвах и лугопастбищных растениях мерзлотных ландшафтов Якутии. Якутск: Як. кн. изд., 1970. 288 с.

43. Егоров О.В. Дикие копытные Якутии. М.: Наука, 1965. 259 с.

44. Егоров О.В. Косуля // Млекопитающие Якутии. М.: 1971. С. 527-538.

45. Егоров О.В., Лабутин Ю.В. Материалы по питанию крупных хищных млекопитающих Верхоянья // Позвоночные животные Якутии. Якутск, 1964. С. 51-59.

46. Егоров О.В., Попов М.В. Аэровизуальный учет диких копытных на Лено-Вилюйском междуречье // Позвоночные животные Якутии. Якутск, 1964. С. 15-26.

47. Ельский Г.М. Косуля Красноярского Приангарья // Охота и охотничье хоз-во. 1983. №3. С. 22-23.

48. Ельский Г.М., Шишикин A.C. Взаимоотношения хищных и растительноядных млекопитающих в местах зимних концентраций в Приангарье // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. С. 256 266.

49. Ефимов А.И. Мерзлотные условия Центральной Якутии // Материалы о природных условиях и сельском хозяйстве Центральной Якутии. Изд-во АН СССР, 1954. С. 222-233.

50. Жирнов JI.B. К биологии косули Центрального Тянь-Шаня // Учен, зап. Моск. гор. пед. ин-та им. В.П. Потемкина. 1958. Т. 84, вып. 7. С. 137-149.

51. Житенко П.В. Свойства мяса диких животных // Тр. IX Междунар. конгр. биологов-охотоведов. М., 1970. С. 932-938.

52. Житенко П. Мясо косули // Охота и охотничье хоз-во. 1973. № 4. С.22.23.

53. Зольников В.Г. Почвы восточной половины Центральной Якутии и их использование. Там же, 1954 б. С. 55-221.

54. Зольников В.Г. Почвы // Якутия. М.: Наука, 1965. С. 217-246.

55. Зырянов А.Н. Дикие копытные животные заповедника «Столбы» и прилежащих районов // Вопросы экологии. Красноярск, 1975. С. 224-338.

56. Ивантер Э.В. Основы практической биометрии. Изд-во «Карелия», 1979.92 с.

57. Караваев М.Н., Скрябин С.З. Растительный мир Якутии. Якутск, Кн. изд-во, 1971. 123 с.

58. Качурин С.П. Многолетняя и сезонная мерзлота // Якутия. М.: Наука,1965.

59. Кириллин Е.В., Кривошапкин А.А. Материалы по систематике сибирской косули (Capreolus pygargus Pall.,) в Центральной Якутии // Териофауна России и сопредельных территорий (VIII съезд Териологического общества).

60. Материалы междунар. совещания. М.: Т-во научных изданий КМК. 2007. С. 196.

61. Кириллин Е.В., Кривошапкин A.A., Охлопков И.М., Попов A.JL, Мор-досов И.И. Аэровизуальный учет сибирской косули в Центральной Якутии // Наука и образование, 2007. №2. С. 40-45.

62. Киселев A.A. Косуля и рысь в Свердловской области // Охота и охотничье хоз-во. 1974. № 12. С. 16-17.

63. Киселев A.A. Косуля Среднего и Южного Урала // Экология млекопитающих Уральских гор. Екатеринбург, 1992. С. 150 -164.

64. Киселев A.A. Косуля на Урале: Автореф: дис. . канд. биол. наук. Свердловск, 1979. 23 с.

65. Клевезаль Г.А. Регистрирующие структуры млекопитающих в зоологических исследованиях. М.: Наука, 1988. 288 с.

66. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Изд-во «Мир», 1979. 362с.

67. Конечных Г.К., Аникин Р.К., Девяткин A.A. Опыт авиаучета лося и косули в Центральной Якутии // Позвоночные животные Якутии. Якутск, 1964. С. 27-37.

68. Коржуев С.С. Рельеф и геологическое строение // Якутия. М., 1965. С. 29-104.

69. Кривошапкин A.A., Аргунов A.B. Зимний маршрутный учет косули в Центральной Якутии // Биологическое разнообразие животных Сибири. — Томск, 1998. С. 237.

70. Кривошапкин A.A., Яковлев Ф.Г. Снежный баран Верхоянья. Якутск, 1999. 136 с.

71. Кривошапкин A.A., Яковлев Ф.Г. Авиаучет косули в Центральной Якутии // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов России. Иркутск: Облмашинформ, 2003. С. 434-436.

72. Кривошапкин A.A., Кириллин Е.В. Численность сибирской косули (Capreolus pygargus Pal.) в Центральной Якутии и факторы, определяющие ее динамику//Вестник ЯГУ. 2006. Т.З. №2. С. 5-10.

73. Кучеренко С.П. Копытные млекопитающие Амуро-Уссурийского района // Животный мир и охотничье хозяйство Дальнего Востока. Владивосток, 1976. С. 97-125.

74. Кучеренко С.П. Волк юга Дальнего Востока // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. С. 117-118.

75. Кучеренко С.П., Швец В. Косуля Амуро-Уссурийского края // Охота и охотничье хоз-во. 1977. №3. С. 22-23.

76. Кучеренко С., Зубков Ю. Волк юга Дальнего Востока // Там же. 1980. №1. С. 20-23.

77. Лабутин Ю.В., Попов М.В. Аэровизуальный учет диких копытных в Центральной Якутии // Природа Якутии и ее охрана: Матер. IV республ. совещ. Якутск, 1967. С. 313-318.

78. Лабутин Ю.В., Попов М.В. Изменение численности косули Лено-Вилюйского междуречья, как следствие влияний антропогенного фактора и погодных условий // Природа Якутии и ее охрана: Матер. VI республ. совещ. Якутск, 1972. С. 72-82.

79. Лабутин Ю.В., Вшивцев В.П. Якутия // Волк. М.: Наука, 1985. С. 539543.

80. Ларин И.В. О кормовой ценности осок // Докл. ВАСХНИЛ, вып. 8, 1958. С. 23-25.

81. Лавов М.А. Косуля // Охота и охотничье хоз-во. 1970. №8. С. 16-19.

82. Лавов М.А. Моделирование изменения численности и состава стада косули // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 19716. Т. 76, вып. 4. С. 33-36.

83. Лавов М.А. Промысел копытных зверей в Красноярском крае и его экономическая эффективность // Всесоюз. науч.- произв. совещание по экономике и организации охотничьего хоз-ва СССР. Киров, 1973. С. 214.

84. Лавов М.А. Волки мифы и действительность // Охота и охотничье хоз-во. 1982а. №7. С. 20-21. ' ••■•■•92. Линейцев С.Н. Итоги и перспективы развития охотничьего хозяйства

85. Красноярского Края // Экология и использование охотничьих животных Красноярского края. Красноярск, 1977. С. 74-80.

86. Мальцев Н.И. Экологические основы рационального использования ресурсов сибирской косули Средней Сибири: Автореф: дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 2004. 30 с.

87. Мордосов И.И. Фауна млекопитающих таежной части Западной Якутии // Фауна и экология наземных позвоночных таежной Якутии. Якутск, 1980. С. 3-27.

88. Мордосов И.И. Млекопитающие таежной части Западной Якутии. Якутск, 1997.

89. Морозов К.А. Численность популяции косули Верхнего Приамурья // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. С. 56-57.

90. Насимович A.A. Опыт изучения экологии млекопитающих путем зимних троплений // Золл. журн. 1948. Т.27. №4 С. 371-378.

91. Насимович A.A. Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных на территории СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1955. 401 с.

92. Наумов С.П. Общие закономерности численности вида и ее динамика // Исследования причин и закономерностей динамики численности зайца-беляка в Якутии. М.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 245-263.

93. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.: Сов. наука, 1949. 602 с.

94. Определитель высших растений Якутии. Новосибирск: Наука, 1974.542 с.

95. Окладников А.П. Ленские древности. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950.195 с.

96. Павлов Е.И. Косуля // Промысловые звери Читинской области. Чита, 1949. С. 85-89.

97. Пекарский Э.К. Словарь якутского языка. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. Т. 1, вып. 1/4. 1279 с.

98. Перовский М.Д. Роль различных факторов в потерях популяций диких копытных животных в РСФСР // Хронологические изменения численности охотничьих животных в РСФСР. М., 1988. С. 106-126.

99. Петров К.А., Чепалов В.А., Софронова В.Е., Перк A.A., Исаев А.П., Седалищев В.Т. Каротиноиды и кормовая ценность Equisetum variegatum (хвоща пестрого), произрастающего на полюсе холода // Вестник ЯГУ. 2007. Т.4. №4. С. 5-10.

100. Поле В.Б. Размножение косули в Казахстане // Тр. Ин-та зоологии АН КазССР. 1973. Т.34. С. 135-144.

101. Полонская Е.П. Медь в растениях Лено-Амгинского междуречья // Сборник научных работ. Якутск: кн. изд-во, 1963. С. 15-19.

102. Попов М.В. Кормовые условия и питание зайца-беляка в Якутии // Материалы к познанию причин динамики численности зайца-беляка в Якутии. Ученые записки. Т. XCVI. Вып. 6. М.: Издание МГПИ им. В.И. Ленина, 1956. С. 23-75.

103. Попов М.В. Кормовые условия и их значение для динамики численности // Исследования причин и закономерности динамики численности зайца-беляка в Якутии. М.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 69-107.

104. Попов M.B. Косуля в Якутии и меры по" ее охране // Проблемы охраны природы Якутии. Якутск, 1963. С. 107-112.

105. Попов М.В. Учет численности косули с самолета // Методы учета численности промысловых животных Якутии. Якутск, 1970. С. 38-45.

106. Попов М.В. Определитель млекопитающих. Якутск, 1977. 424 с.

107. Прядко Э.И. Гельминты оленей. Алма-Ата: Наука, 1976. 224 с.

108. Ревин Ю.В., Попов A.JI. Новые данные о видовом разнообразии и распространении млекопитающих в Южной Якутии // Зоогеографические и экологические исследования териофауны Якутии. Якутск, 1988. С. 24-37.

109. Ревин Ю.В., Сопин JI.B., Железнов Н.К. Снежный баран (морфология, систематика, экология, охрана). Новосибирск: Наука, 1988. 193 с.

110. Ревин Ю.В. Млекопитающие Южной Якутии. Новосибирск: Наука, 1989. 321 с.

111. Ревин Ю.В., Лабутин Ю.В. Обзор распространения сибирской косули (Capreolus pygargus Pall.) в средней части Восточной Сибири // Сибирский экологический журнал. 2008. № 1. С. 205-212.

112. Руденко Ф.А. Семашко В.Ю. Олени. М.: ООО «Издательство Аст-рель»: ООО «Издательство ACT», 2003. 236 с.

113. Русанов Я.С. Основы охотоведения. М.: Изд-во МГУ, 1986. 160 с.

114. Рухлядев Д.П. Паразиты и паразитозы диких копытных и хищных животных горно-лесного Крыма // Паразитофауна и заболевания диких животных. М., 1948. С. 3-102.

115. Саблина Т.Б. Копытные Беловежской пущи // Тр. ИМЖ им. А.Н. Се-верцова. 1955. Т.15. 191 с.

116. Саввинов Д.Д. и др. Экология верхней Амги. Якутск, 1992. 133 с.

117. Саввинов Д.Д. и др. Экология средней Амги. Якутск, 1993. 63 с.

118. Сафронов В.М., Решетников И.С., Ахременко А.К. Северный олень Якутии: экология, морфология, использование. Новосибирск: Наука, 1999. 224 с.

119. Сафронов В.М. Экология и использование дикого северного оленя в Якутии. Якутск, 2005. 178 с.

120. Сенчик A.B., Чикачев P.A. Ареал и динамика численности сибирской косули (iCapreolus Pygargus Pall.) в Амурской области // Материалы ХХ1Х-го Международного конгресса биологов-охотоведов (Москва, 17-22 августа 2009 г.). М., 2009. С. 207.

121. Скал он В., Щербаков И., Базыкин М. Новые материалы по распространению промысловых млекопитающих в Якутии // Природа и соц. хоз-во. 1941. С1. 23-34.

122. Слудский A.A. Роль диких млекопитающих в распространении инфекционных заболеваний домашних животных // Природная очаговость заразных болезней в Казахстане. Алма-Ата: Вып. 2. 1954. С. 35-47.

123. Словари и энциклопедии на Академике (http://dic.academic.ru/dic.nsf/ruwiki/363008). Проверено 05.08.2009.

124. Слудский A.A., Байдавлетов Р.Ж., Бекенов А. и др. Млекопитающие Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1984. Т. 3, ч. 4. 231 с.

125. Смирнов М.Н. К методике определения возраста косуль по комплексу морфологических признаков // Охота-пушнина-дичь. Киров, 1977. Вып. 59. С. 34-39.

126. Смирнов М.Н. Морфология и питание косуль Западного Забайкалья // Фаунист, и эколог, исследов. в Забайкалье: Тр. Бурят, ин-та естеств. наук. Улан-Удэ, 1977а. Вьп. 15. С. 171-197.

127. Смирнов М.Н. Косуля в Западном Забайкалье. Новосибирск: Наука, !978. 189 с.

128. Смирнов М.Н. Как определить пол и возраст косули на расстоянии // Охота и охотничье хоз-во. 1979. №1. С. 22-23.

129. Смирнов М.Н. Сезонные миграции сибирских косуль в Саянах // Сезонная ритмика природы горных областей: Тез. докл. I Всесоюз. совещания по горной фенологии. Л., 1982. С. 161-162.

130. Смирнов М.Н. К методике полевого определения возраста и пола сибирских косуль // Всесоюз. совещание по пробл. кадастра и учета жив. мира. Уфа, 1989. Ч. 1.С. 343-344.

131. Смирнов М.Н. Экология миграционного процесса у сибирской косули // Эколог, диких животн. Сибири: Сб. науч. ст. Красноярск: Изд-во Красно-яр. гос. ун-та, 1992. С. 118-139.

132. Смирнов М.Н. Благородный олень (Cervus elaphus L.J в бассейне Байкала // Охотничье-промысловые ресурсы Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. С. 63-76.

133. Смирнов М.Н. Динамика популяционной структуры сибирской косули и вопросы оптимизации промыслового использования ее ресурсов (на примере Тувинской АССР) // Экология диких животных и растений и их использование. Красноярск, 1990 в. С. 61-69.

134. Смирнов М.Н. Косуля в верховьях Енисея. Красноярск, 2000. 154 с.

135. Смирнов М.Н. Таежные странники И Охота и охотничье хоз-во. 2003. №12. С. 14-17.

136. Собанский Г.Г. Миграции косули {Capreolus capreolus pygargus Pall.) на Алтае // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц (Фауна Сибири). Новосибирск: Наука, 1987. С. 121-128.

137. Собанский Г.Г. Промысловые звери Горного Алтая. Новосибирск: Наука, 1988. 159 с.

138. Собанский Г.Г. Косуля в Горном Алтае // Охота и охотничье хоз-во. 1990. №3. С. 12-14.

139. Собанский Г.Г. Копытные Горного Алтая. .Новосибирск: Наука, 1992. 257 с.

140. Соколов И.И. Копытные звери (отряды Perissodactyla и Artiodactyla) // Фауна СССР. Млекопитающие. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. Т.1. Вып.З. 639 с.

141. Соколов В.Е., Данилкин A.A. Сибирская косуля. Экологические аспекты поведения. М.: Наука, 1981. 143 с.

142. Соломонов Н.Г. Животный мир Якутии. Якутск, 1975. 190 с.

143. Соломонов Н.Г. Очерки популяционной экологии грызунов и зайца-беляка в Центральной Якутии. Якутск, 1973. 246 с.

144. Справочник по климату СССР: Температура воздуха и почвы. Л.: Гидрометеоиздат, Вып. 24, ч. 2. 1966. 398 с.

145. Степанова В.В., Охлопков И.М. Экология благородного оленя Якутии. Новосибирск: Наука, 2009. 136 с.

146. Тимофеева Е.К. Косуля. Л.: Изд-во ЛГУ, 1985. 224 с.

147. Тугаринов А.Я., Смирнов H.A., Иванов А.И. Птицы и млекопитающие Якутии. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. 67 с.

148. Уткин А.И. Леса Центральной Якутии. М.: Изд-во Наука, 1965. 206 с.

149. Фетисов A.C. Козуля в Восточной Сибири. Иркутск: Обл. изд-во, 1953. 73 с.

150. Филонов К.П. Особенности населения сибирской косули на Южном Урале // Охотоведение. М.: Лесн. пром-сть, 1974. С. 26-40.

151. Филонов К.П. Лось. М.: «Лесная промышленность». 1983. 248 с.

152. Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц СССР. М.: МОИП. 1946. 141 с.

153. Чернявский Ф.Б., Домнич В.И. Лось на северо-востоке Сибири. М.: Наука, 1989. 127 с.

154. Чистяков Г.Е. Водные ресурсы рек Якутии. М.: Наука, 1967. 255 с.

155. Шашко Д.И. Климатические условия земледелия, условия земледелия Центральной Якутии. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 264 с.

156. Штильмарк Ф.Р., Сухомиров Г.И., Сапаев В.М., Кучеренко С.П. Динамика запасов охотничье-промысловых зверей Нижнего Приамурья за последние сто лет // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970. Т. 75, вып.З. С. 29-39.

157. Штуббе К., Данилкин A.A. Хозяйственное значение, рациональное использование ресурсов и охрана // Европейская и сибирская косули. М.: Наука, 1992. С. 276-336.

158. Шутов В.В. Закономерности сезонной динамики численности косули на Алтае // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. М., 1989. 4.1. С. 159-160.

159. Щербаков И.П. Лесной покров Северо-Востока СССР. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1975. 344 с.

160. Aanes R., Andersen R. The effects of sex, time of birth, and habitat on the vulnerability of roe deer favns to red fox predation // Can. J. Zool. 1996. Vol. 74, N 10. P. 1857-1865.

161. Borg К. Predation on roe deer in Sweden // J. Wildlife Manag. 1962. Vol. 26, N2. P. 133-136.

162. Bouvier G. Observations sur les maladies du gibiet et des animaux sauvages faites en 1965 et 1966 // Schweit. Arch. Tier-heilkunde. 109, №7 1967.

163. Ellenberg H. Zur Populationsokologie des Rehe (Capreolus capreolus L., Cervidae) in Mitteleuropa. München, 1978. 211s.

164. Liberg O., Cederlund G., Kjellander P. Population dynamics of roe deer (Capreolus capreolus) in Sweden: a brief review of past an present // Recent developments in deer biology. Proc. Ill Intern. Congr. Biol. Deer. Edinburg, 1994. P. 96106.

165. Siefke A. Das jagdbare Wild und seine wissenschaftliche Bearbaitung im Wildforschungsgebiet Serrahn // Natur und Naturschutz Mecklenburg. 1969.

166. Strangaard H. The roe deer (Capreolus capreolus) population at Kalo and the factors regulating its size // Dan. Rev. Game Biol. 1972a. Vol. 7, №1. P. 1-205.

167. Stubbe C., Passarge H. Rehwild. B.: Dt. Landwirtschaftsverl., 1979. 432s.

Информация о работе

Аргунов, Александр Валерьевич
кандидата биологических наук
Благовещенск, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Экология сибирской косули (Capreolus pygargus Pallas, 1771) в Центральной Якутии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Экология сибирской косули (Capreolus pygargus Pallas, 1771) в Центральной Якутии ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология сибирской косули (Capreolus pygargus Pallas, 1771) в Центральной Якутии"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Аргунов, Александр Валерьевич

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология сибирской косули (Capreolus pygargus Pallas, 1771) в Центральной Якутии"

Заключение Диссертация по теме "Экология", Аргунов, Александр Валерьевич

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Аргунов, Александр Валерьевич, Благовещенск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология сибирской косули (Capreolus pygargus Pallas, 1771) в Центральной Якутии
ВАК РФ 03.00.16, Экология