Среда обитания и особенности морфологии сибирской косули (Capreolus pygargus Pall) в Приамурье

Сенчик, Александр Васильевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Среда обитания и особенности морфологии сибирской косули (Capreolus pygargus Pall) в Приамурье
ВАК РФ 06.02.03, Звероводство и охотоведение

Автореферат диссертации по теме "Среда обитания и особенности морфологии сибирской косули (Capreolus pygargus Pall) в Приамурье"

На правах рукописи

СЕНЧИК Александр Васильевич

СРЕДА ОБИТАНИЯ И ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ СИБИРСКОЙ КОСУЛИ (Capreolus pygargus Pall) В ПРИАМУРЬЕ.

06.02.03 - звероводство и охотоведение

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Киров - 2004

Работа выполнена на кафедрах Кормления, разведения и генетики сельскохозяйственных животных и Биологии и охотоведения Дальневосточного государственного аграрного университета

Научный руководитель: Заслуженный работник высшей школы РФ,

кандидат сельскохозяйственных наук, профессор, Арнаутовский Иван Дмитриевич (Дальневосточный государственный аграрный университет)

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Козлов Владимир Михайлович

кандидат биологических наук Щенников Георгий Николаевич

Ведущее предприятие: Всероссийский научно-исследовательский

институт охотничьего хозяйства и звероводства им. профессора Б.М.Житкова

Защита диссертации состоится 13 февраля 2004 года в_часов_

минут на заседании диссертационного совета Д 220.022.01 Вятской государственной сельскохозяйственной академии

по адресу: 610017, г. Киров, Октябрьский проспект, 133

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Вятской государственной сельскохозяйственной академии

Автореферат разослан «10 » января 2004 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

В.В. Козлов

2004-4 23459

1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Производство высококачественных продуктов животного происхождения при рациональном использовании, в первую очередь растительных кормовых ресурсов, является одной из приоритетных задач науки и охотничье-промысловых хозяйств. На необходимость более полного использования биологических ресурсов территорий обращали внимание многие учёные (Р.И.Злотин, 1975; Л.С Дьяченко, В.Ф. Лысенко, 1988 и др.)- Эта необходимость особенно актуальна в лесной зоне, ресурсы которой используются значительно меньше, чем в любой другой. По их оценкам, леса вырабатывают 2/3 всего органического вещества на нашей планете. Однако, громадные запасы естественной растительности пока практически не используются для кормления домашних животных. Косуля, лось, благородные олени и некоторые другие звери остаются незаменимыми преобразователями фитомассы в полезную для человека продукцию. Домашние животные не являются им конкурентами в этом отношении. Малая площадь и продуктивность лесных полян обусловливает преимущественное их использование дикими животными.

В настоящее время в Приамурье наблюдается повсеместный жесточайший прессинг на биосферу. Строительство Зейской и Бурейской ГЭС, угле - и золотодобыча нанесли значительный ущерб кормовой базе диких копытных животных в Приамурье, привели к ухудшению экологической ситуации в отдельных ландшафтах и административных районах. Так, вследствие золотодобычи ежегодно уничтожается до 60 км пойм малых и средних рек. "Лунный" пейзаж оставляет угледобыча, без рекультивации отработанных месторождений (А.Т. Коваль, 2000). Использование недостаточно проработанных решений и технологий в промышленности и сельском хозяйстве способствовали ухудшению экологической ситуации на больших территориях области и нарастанию техногенного загрязнения биосферы (А.Т. Ковааь, 2000; СТ. Харина, 2000). Этому же способствовала сплошная и неоднократная рубка леса вдоль Амура, Транссибирской и Байкало-Амурской магистралей. Процент лесистости Зейско-Буреинской равнины снизился с 15-20 до 1,5-2 (СИ. Титова, 2000).

Природопользование в Амурской области, как и в целом по России, осуществляется без учёта степени нарушенности биоценозов в процессе хозяйствен -ной деятельности и возможностей природно-территориальных комплексов к самовосстановлению (Ю.Ф. Сидоров, 2000). Налицо противоречие между достижениями научно-технического прогресса, определяющего функциональные особенности нынешней биосферы, и динамикой экологических процессов. По данным Н.Г. Романенко (1977), Амурская область относится к одной из напряжённых по экологическому состоянию регионов России, в связи с повышенным радиационным фоном, содержанием тяжёлых металлов (ТМ) и радионуклидов (РН) в биосфере. Их кумуляция имеет место в почвах, растениях, кормах, отдельных органах и тканях домашних и диких животных (И.Д.Арнаутовский, 1969; СТ. Харина, 2000). Среди загрязняющих биосферу факторов, ТМ и РН являются одними из важнейших. Это связано с их биологической активностью и токсичностью, а также со способностью

РОС. национальная !

БИБЛИОТЕКА } СПетербург 7а ;

ОЭ

вотных организмах, в тканях и органах человека, а при избыточном поступлении нарушать метаболические функции (В.Д. Фокина и др., 1981; Н.Г. Вяйзе-нен и др., 1996).

Изучению динамики экологических процессов, протекающих в агросфере на фоне техногенеза в Амурской области, посвящены работы С.Г. Хариной, (2000) Т.А. Краснощёковой и ИД. Арнаутовского (2000), и др. Однако, влияние этих процессов на среду обитания и организм косуль в условиях Приамурья практически не изучено.

Изложенное, обусловило необходимость объективной оценки уровня загрязнённости экологическими токсикантами ареала косули в Приамурье, установление влияния указанных факторов на её численность, химический состав и питательность кормов, изменчивость важнейших признаков и чистоту получаемой охотничьей продукции.

Цель исследования: дать комплексную оценку экологического состояния ареала, кормовой базы и степени воздействия зональных и антропогенных факторов на биосферу, основные популяционные и некоторые морфологические показатели сибирской косули, экологическую чистоту охотничьей продукции, получаемой от указанного вида животных в Приамурье.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Уточнить ареал, численность и пути миграций сибирской косули в Амурской области;

2. Оценить состояние кормовой базы и условий питания косули;

3. Изучить биогеохимические условия на территории типичных зимних мест обитания косули, для чего определить:

- радиационный фон и концентрацию РН и ТМ в основных почвах;

- содержание ТМ и РН в естественной растительности и возделываемых культурах, потребляемых косулей;

- концентрацию ТМ и РН в мышечной и костной тканях;

4. В половом и возрастном аспектах изучить: промеры, массу тела и внутренних органов, а так же краниометрические особенности оседлой и мигрирующей косули.

Научная новизна: Впервые проведен комплексный анализ экологического состояния окружающей среды в охотничьих хозяйствах расположенных на территории Зейско-Буреинской и Амуро-Зейской равнин на разном удалении от источников загрязнения. В работе изложены материалы, представляющие новое на региональном уровне направление в научных исследованиях. Уточнены ареал, пути миграций и оценена кормовая база сибирской косули в Амурской области. Впервые проведены исследования по выявлению краниологических, экс-терьерных и некоторых интерьерных различий между оседлой и мигрирующей косулей. Впервые на региональном уровне описаны и фотозадокументированы мутантные формы косуль.

РН в почвах, кормах и продукции охотничьего хозяйства из охотничьих угодий Зейско-Буреинской и Амуро-Зейской равнин. Результаты исследований используются при планировании и внедрении охранных и биотехнических мероприятий по сохранению сибирской косули в Амурской области, также для научного обоснования объёмов её добычи.

Реализация результатов исследований. Результаты исследований использовались при составлении рабочих планов Управления по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных Амурской области, Главного Управления природных ресурсов Амурской области, а также в Бурейском лесхозе. Материалы исследований используются в учебном процессе отделения «Биологии и охотоведения» института леса ДальГАУ.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждались на общеуниверситетских тематических научных конференциях ДальГАУ (Благовещенск, 2000-2003); международной конференции в Амурском государственном университете «Молодёжь XXI века - шаг в будущее» (Благовещенск, 2002); 6-й Путинской конференции молодых учёных (Пущино, 2002); ежегодных научно-производственных совещаниях охотоведов при Управлении по охране, контролю и регулированию использования диких животных Амурской области (Благовещенск, 2000-2003). Опубликовано 7 статей по теме диссертации.

На защиту выносятся:

1. Новые данные численности, путей миграций и состояния современного ареала сибирской косули в Приамурье;

2. Результаты оценки кормовой базы и условий питания косули;

3. Результаты изучения радиационного фона и концентрации ТМ и РН в системе почва-корм-продукция охотничьего хозяйства;

4. Материалы исследования краниологических особенностей, линейных промеров, массы тела и внутренних органов у оседлой и мигрирующей косули разного пола и возраста.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 162 страницах машинописного текста и состоит из: введения, обзора литературы, условий и методики проведения исследований, результатов собственных исследований, выводов, предложений производству и списка литературы. Работа содержит 25 таблиц, 17 рисунков и 22 приложения. Список литературы включает 229 источников, в том числе 36 на иностранных языках.

2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в типичных для обитания косули охотугодьях Зейско-Буреинской, Амуро-Зейской и Верхне-Зейской равнин. На кафедрах «Кормления, разведения и генетики животных» и «Биологии и охотоведения» Дальневосточного госагроуниверситета, а также на Государственной станции агрохимической службы "Амурская" (Благовещенск) и в лаборатории радиоло-. гии и токсикологии при ФГУ станции агрохимической службы "Белогорская" (Белогорск) в период с 1998 по 2003 гг. по схеме, представленной на рисунке 1.

среда обитания

популяция сибирской косули

Зональные факторы, влияющие на ареал, морфологические особенности и качество охотничьей продукции

________1 -—----

абиотические биотические обусловленные деятельностью человека

____^ „ "---—---^

орографические климатические эдафические фитогепные зоогенные антропогенные антропические

1 1 4 1 ^ г «г * г

Изучаемые вопросы

1 - 1 V 1 ' 1 " 1 ' 1 '

Оценка условий и ресурсов биосферы разных геоморфологических структур рельефа. Уточнение ареала косули в Приамурье

Количество осадков, глубина снежного покрова, температура, длительность светового дня в ареале косули

Радиационный фон, механический состав, кислотность ПОЧВ. Со-

и 1 почвах

Оценка кормовых ресурсов, ботанический и химический состав кормов, содержание ТМиРНв кормах

Живая масса, промеры, морфологические особенности осСдлой и мигрирующей косули. Качество продукции, пищевые конкуренты, хищники. Наследование окраски рогов

Техногенное воздействие на рельеф и биосферу ландшафтов в ареале косули. Влияние ГЭС, ТЭЦ водохранилищ, распашка земель, золотодобыча, угледобыча, вырубка леса

Биотехнические мероприятия: эффективность создания кормовых полей, подкормочных площадок, кормушек, солонцов

Зависимость половозрастной структуры популяции от интенсивности промысла, спортивной охоты, браконьерства, гибели на авто- и железных дорогах

Методы исследований

биотехнический и зоотехнический

популяционный

биохимический

радиометрический и спектрометрический

биометрический

экономический

Результаты исследований. Выводы. Предложения производству

Рисунок 1. Схема исследований

В исследованиях использовались материалы Управления по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных Амурской области, и Главного Управления природных ресурсов Амурской области.

Изучение экологии и биологии косули проводилось по общепринятым в охотоведении методикам, таким как: экспедиционное обследование ареала косули, инвентаризация и бонитировка охотничьих угодий, учет косули и крупных хищников, определение видового состава и запаса растительных кормов. При этом осуществлялись визуальные наблюдения с помощью бинокля БП-12 и зрительной трубы ЗРТ-457 (30 х и 60 х увеличение) на путях миграций, солонцах и подкормочных площадках. Расстояние, с которого производились визуальные наблюдения, колебалось от 50 до 300 метров. Тропление осуществляли по «белой тропе», «чернотропу», по росе и инею. При определении видового состава и по-едаемости растительных кормов косулей руководствовались характером и количеством поедей.

При учёте численности и определении показателей половозрастной структуры популяции сибирской косули в Амурской области использовались: зимний маршрутный учет и тропление, а также учёт на площадках, путях миграций, на солонцах, подкормочных площадках, на трансектах неопределённой ширины до дистанции вспугивания, авиаучёт на вертолёте МИ-2, опросные сведения охотоведов, охотников промысловиков и любителей (М.Н.Смирнов, 1978; КХАДарман, 1987). Дополнительно привлекались материалы, предоставленные Управлением по охране, контролю и регулированию использования охотничьих животных Амурской области и отделением «Биологии и охотоведения» института леса ДальГАУ. При проведении расчётов годового изменения (оборота) популяции косули руководствовались, рекомендуемыми А.А.Данилкиным и Ю.А.Дарманом (1999) нормативными показателями, характеризующими многоплодие, яловость и гибель животных разных возрастов и соотношение половозрастного состава. При проведении расчётов учитывали, что половозрелые самки за один окот рождают в среднем 2 косулёнка. Количество погибших животных на железнодорожных и автомобильных дорогах определяли методом опроса (анкетирования) районных охотоведов и машинистов поездов.

Кормовую базу косули в Приамурье оценивали путём определения запаса древесно-веточных кормов на контрольных площадках по методике Г.М.Ельского (1975), с последующей экстраполяцией по типам охотничьих угодий. Урожайность однолетних кормов (фитомассу) определяли укосным методом с учётных площадок размером 2,5 м2 (1м х 2,5 м) по Б.А. Доспехову (1973).

Определение урожайности проводили в конце июля - начале августа, так как именно в этот период наблюдается максимальный её прирост. Оценку поедаемо-сти растений и их отдельных частей по сезонам года производили по 4-х бальной шкале Ю.В.Аверина. При оценке кормовой базы учитывали вторичные сукцес-сионные процессы, происходящие на месте существовавших биоценозов, после их разрушения в результате пожаров, вырубок леса, угле- и золотодобычи, а также на пахотных землях, ушедших в залежь после 1990 года.

Экологическое состояние окружающей среды оценивалось по показателям измерений радиационного фона, содержания ТМ и РН в образцах почв и кормов,

взятых на 38 контрольных участках, заложенных с учетом наиболее распространенных типов почв и рельефа местности на территории типичных охотничьих угодий Зейско-Буреинской и Амуро-Зейской равнин. Радиационный фон над контрольными участками измерялся прибором СРП68-01 на поверхности почвы и на уровне 1 метра над ней.

Образцы почв для исследований на содержание ТМ и РН отбирались в соответствии с требованиями к отбору проб при общих и локальных загрязнениях, изложенных в ГОСТ 17.4.4.02. - 84, растительных образцов - ГОСТ 27262 - 87. Отбор почв и растительных кормов с контрольных участков для определения в них содержания валовых и подвижных форм ТМ и РН производился летом в период наступления фазы полной спелости растений по общепринятым методикам. Средние пробы зимних кормов были взяты в декабре. Пробы травянистого и древесно-веточного корма отбирались в местах высокой концентрации животных, при наличии большого числа поедей.

Для определения экологической чистоты получаемой охотничьей продукции исследовалась мышечная и костная ткани на содержание ТМ и РН как мигрирующей, так и оседлой косули из разных биотопов.

На 38 контрольных участках образцы почв для исследований отбирались из верхнего (от 0 до 20 см) и нижнего (от 20 до 40 см) горизонтов. Образцы проб почв брались щупом в летний период (в июле). В этих же точках с учётных площадок были взяты средние пробы трав. Все образцы для определения в них ТМ и РН не консервировали, чтобы исключить попадание в них тяжелых металлов с консервантами. Подготовка проб к анализу заключалась в предварительном высушивании и озолении их, с последующим кислотным разложением. Концентрацию ТМ в почвах и кормах определяли методом атомно-абсорбционной спектрометрии на спектрометре «КВАНТ - АФА».

С целью оценки степени загрязненности почв был вычислен суммарный показатель загрязненности (/о) по учтенным токсичным элементам по формуле:

где п - число определяемых ингредиентов;

Кс - коэффициент концентрации элемента (вещества), определяемый отношением его содержания в загрязненной почве к фоновому.

Для радиометрического определения тяжелых радиоактивных металлов (^Бг и 137С8) использовали радиометрическую и гамма-спектрометрическую аппаратуру (комплекс ПРОГРЕСС).

Интенсивность миграции РН из почвы в растения рассчитывали по формуле:

где Кн - коэффициент накопления;

Ср - концентрация радионуклидов в растениях, Бк/кг; Сп - концентрация радионуклидов в почве, Бк/кг. Исследования морфологии косули включали в себя изучение основных промеров тела 94 косуль и 114 черепов. Измерения черепа и тела косуль производились по общепринятым методикам. Кроме того, определялись максимальная

длина и максимальный размах рогов, расстояние между внешними и внутренними сторонами осевых стержней рогов. Для объективной оценки конституции животных использовались индексы телосложения: высоконогости, растянутости, сбитости, костистости, широтный.

Оценка мясной продуктивности косуль (п = 73) осуществлялась путём определения массы тела, туши, околопочечного жира и убойного выхода. Исследовалась масса внутренних органов и содержимое желудков для определения соотношения съеденных травянистых и деревесно-кустарниковых кормов в разные сезоны года.

Химический состав кормов определяли по общепринятым методикам.

Расчёт экономической эффективности производился согласно «Методическим указаниям по апробации в условиях производства и расчёту эффективности научно-исследовательских разработок» (М. ВАСХНИЛ, 1984г.).

Полученный в исследованиях цифровой материал обработан биометрически по методике Е.К. Меркурьевой (1970г.), П.Т.Лебедеву и А.Т. Усович с использованием программ Exel 7.0 и Word 2000.

3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Ареал, пути миграций и динамика численности сибирской косули в Амурской области.

3.1.1 Ареал и пути миграций. Косуля - наиболее типичное и широко распространенное копытное животное в Амурской области. Основным местообитанием косули в верхнем Приамурье являются Зейско-Буреинская и Амуро-Зейская равнины.

Весной и летом - в период деторождения, нагула и гона - она заселяет около 2/3 площади области, избегая лишь наиболее гористые районы.

Основным лимитирующим фактором, определяющим осенне-зимнее распространение косули, является высота снежного покрова. Северная граница ареала косули в Амурской области совпадает с линией очерченной высотой снежного покрова в пределах 40-50 см. Места обитания косули тесно связаны с характером рельефа местности и растительности, произрастающей на ней.

Осенью косуля мигрирует на юг в сторону долины р.Амур и низовьев р.Зеи, где находятся менее снежные районы, с глубиной снега обычно не более 20-30 см. Характерно, что миграционные пути косули очень устойчивы. Реки она преодолевает в строго определенных местах, маршруты переходов остаются десятилетиями без изменений. Интенсивность и массовость миграций косули обусловливаются не только глубиной снежного покрова, но и её численностью. В связи с осенне-зимними миграциями площадь обитания косули зимой значительно сокращается. Граница распространения зверя сдвигается в сторону Амура от 100 до 200 км, в среднем на 160 км, а площадь обитания уменьшается в полтора - два раза.

Наши исследования подтвердили мнение Ю.А.Дармана, что лучшими в Амурской области биотопами для косули являются дубняки с леспедецей и лещиной в подлеске, сельскохозяйственные угодья с мозаикой лугов, полей н колков лиственного леса, лесистые рёлки в окружении травяных лугов и марей, мо-

лодняки на гарях и лесосеках. По нашим наблюдениям, своеобразными биотопами косули в Амурской области являются черноберезо-дубово-сосновые, разреженные лиственничные и сосновые леса с подлеском, расчлененные травяно-ерниковыми марями, сухими и переувлажненными лугами с обильной травянистой растительностью. В северных районах летом - это основные местообитания косули.

3.1.2 Динамика численности. На рисунке 2 показана кривая изменения численности косули в Амурской области за последние 25 лет.

Анализируя кривую динамики численности косули, можно заключить, что биологических ритмов в численности популяции в Приамурье не наблюдается. Изменения численности популяции косули в Приамурье связаны, прежде всего, с антропогенными факторами. После затопления Зейского водохранилища погибла вся правобережная популяция косули (около 10 тыс. особей). В начале 80-х годов возрос пресс браконьерской охоты на автомототранспорте с использованием фары. Популяция косули в Амурской области к 1981 году сократилась до критической точки - 33800 особей, при средней плотности 4,9 особей на 1000 га.

После введения ограничений в 1985-1989гг на охоту, численность косули начала быстро восстанавливаться и к 1991 году достигла -134900 особей, со сред-

ней плотностью 11,8 особей на 1000 га. Однако, численность косули в области с 1992 по 2002 гг. упала до 81000 особей. Сокращение численности популяции связано с незаконной охотой и гибелью от хищников. Популяция волка на территории Амурской области к 2002 году достигла 1800 особей.

По нашим расчетам, численность косули в Амурской области будет и в дальнейшем падать, если не принять необходимые меры по материально-техническому обеспечению охотоведов, а также налаживанию организованной борьбы с хищниками.

Основное поголовье косули в осенне-зимний период, в настоящее время, сосредотачивается в центральной и южной частях Амурской области.

3.2 Характеристика кормовых ресурсов и особенностей питания косули в Приамурье.

3.2.1 Характеристика кормовых угодий. Амурская область расположена в пределах таёжной и хвойно-широколиственной лесных зон. Кустарники и луга в сочетании с кустарниками являются в Верхнем Приамурье основными местами обитания и «ключевыми» кормовыми угодьями косули. Общая площадь, покрытая этой растительностью, составляет 21414,1 тыс. га, или почти 59% территории области. Дополнительными источниками пиши для косули в Приамурье являются сенокосы, пастбища, а также залежные и целинные земли, которые в общей сложности занимают около 6% её территории.

3.2.2 Особенности питания. Установлено, что в список кормов, потребляемых косулей, в Приамурье входит до 130 дикорастущих и 5 культурных видов растений. Из них -17 пород деревьев, 20-25 кустарников и с десяток родов различной травянистой растительности. Видовой состав потребляемой косулей растительности зависит от места её обитания. Химическим анализом поедаемых косулей кормов установлено, что они используют наиболее ценную в кормовом отношении растительность: листья берёзы и осины, а также сою. Состав кормового рациона косули, в значительной степени, зависит от средообразующей рас- -тительности и от обилия и доступности корма. Животные, обитающие в лесу, предпочитают листья и побеги древесных пород, в отличие от полевых, которые питаются в основном травяной растительностью. Культурные злаковые растения

- весьма предпочитаемая ими пища. Из сельскохозяйственных культур наибольшее значение в питании косули имеют: соя, пшеница, овёс, ячмень. В разные сезоны года видовой состав потребляемой косулей растительности существенно различается.

Весной в рационе косуль преобладают побеги и почки древесно-кустарниковой и ветошь злаковой растительности. С появлением на суходольных и низинных лугах массовых всходов трав, животные переходят на питание ими (табл. 1).

Таблица 1 - Оценка поедаемости растений и их отдельных частей косулей в разные сезоны года.

Сезон года

весна лето осень зима

Семейство, род растения поеда- поеда- поеда- поеда-

емая балл емая балл емая балл емая балл

часть часть часть часть

1. Бобовые - Ьееит!по$ае

люцерна Г1 3 ЦП 4 ЛПС 4 Р 1

клевер И 3 ЦЛ 4 лп 4 Р 1

вика П 2 ЦЛ 4 ЛПС 3 Р 1

леспедеца П 1 цпл I ПЛС 2 П 3

донник П 2 ЦЛ 3 ПЛС 3 Р 2

3. Злаковые - Сгатшае •

пырей Р 1 Р 3 Р 1 Р 2

вейник Р 4 Л 3 Л 1 Р 2

2. Сложноцветные • СотрозИае

полынь - - Л 2 л 4 Р 3

4. Осоковые - Сурегасеае

осока Л 4 Л 1 - - - -

пушица Р 4 Л 1 - - - -

5. Вахтовые - МепуагИИасеае

вахта - - Р 4 р 4 - -

6. Сосновые - Нтасеае

лиственница даурская цх 1 - - X 1 И 1

сосна обыкновенная - - - - - - п 1

7. БерСзовые - ВеЫассае

берёза кустарниковая (ерник) пл 2 ПЛ 1 - • П 3

берСза плосколистная пл 1 ПЛ 1 пл 2 П 2

берёза даурская (черная) пл 3 пл 2 пл 3 п 4

8. Буковые - Кяеасеас

дуб монгольский пл 2 пл 1 пл 1 П 1

9. Ивовые - БаПсассае

ивы пл 3 пл 3 Г1Л 2 п 2

осина пл 3 пл 2 Г1Л 4 п 4

10. Лешииовые - Сог>1асеае - •

лещина пл 3 пл 2 пл 2 П 2

11. Посевные культуры

пшеница ■ - ЛС 4 с 3 - •

ячмень - - ЛС 4 с 3 - -

овСс - - ЛС 4 с 3 - -

соя С 4 - - ЛПС 4 р 4

Примечание: Л - листья, И - побеги, С - семена, зерно, плоды, Ц - цветы, соцветия, X - хвоя, Р - растения (без указания конкретной части), поедаемое в данный период года.

Состав рационов оседлой и мигрирующей косуль ранней весной практически не отличаются. Объясняется это тем, что они находятся в этот период в одних и тех же биотопах. В летний период достаточно чётко просматриваются различия рациона оседлой и мигрирующей косуль. Если объёмное соотношение древесно-

кустарниковых и травянистых кормов в содержимом рубца оседлой косули было 10:90 %, то у мигрирующей - 30:70 %.

Осенью косули предпочитают концентрированную пищу: семена, плоды древесных пород и травянистых растений. В пище мигрирующей косули преобладает доля однолетних побегов. Оседлая косуля в это время использует растительные корма с неубранных полей и послеуборочные остатки злаковых культур, сои, а также дикорастущие злаки и семена других сорных растений.

Тропление взрослых животных показали, что они за сутки скусывают до 2000 концевых древесно-кустарниковых побегов. При глубоком снеге, из-за недостатка пищи косули вынуждены переходить на питание хвоей. У животных, живущих в лесу в одном и том же биотопе, хвоя сосны содержалась в рубце у 25% самок и только у 10% самцов. У самцов и самок, обитающих в полях, в составе пищи различий не обнаружено.

В содержимом рубца косуль, отстреленных в лесу, окружённом полями, преобладает травянистые виды растительности (80 % из них дикоросов и 20% культурные).

3.23 Зимние кормовые ресурсы. Запасы зимних кормов на территории юго-восточной части Амуро-Зейской, центральной и южной частей Зейско-Буреинской равнин определяют благополучие зимовки и существование популяции сибирской косули в Приамурье. Эта территория охватывает 5365 тыс. га. Размер зимних пастбищ и объём их кормовых ресурсов является лимитирующим фактором, определяющим численность вида в Верхнем Приамурье. Основные произрастающие здесь породы деревьев: берёза, дуб, ива, сосна, лиственница и различные виды кустарников.

В конце XX века произошло увеличение, почти на 1 миллион га кормовых площадей, в зимних местах обитания косули за счёт суксессионного процесса на залежных землях.

Расчёты показывают, что запасы кормов в зимнем ареале косули в Верхнем Приамурье достигают 250000 т. Из этого количества лишь 40% кормов доступны для потребления. Учитывая указанное количество доступных кормов, количество потребляемых (350 кг) косулей лимитирующих кормов за позднеосенний, зимний и ранневесенний периоды, нами определена возможная её численность. Расчёты позволяют заключить; что имеющаяся кормовая база позволяет увеличить численность популяции косули в Амурской области до 285 тысяч особей.

3.3 Экологическая обстановка в ареале косули

3.3.1 Радиационный фон и концентрация радионуклидов в почвах Зейско-Буреинской и Амуро-Зейской равнин. Исследование радиационного фона на обследуемой территории показало, что он колеблется в среднем от 8,5 до 11,0 мкР/час, при допустимых границах от 8,0 до 11,0 мкР/час. Однако, на отдельных отвалах Бугучанского и Райчихинского угольных разрезов, а так же в Белогорском районе уровень радиации над поверхностью почв увеличивается до 20-22 мкР/час. Самый большой радиационный фон установлен над почвами охотничьих хозяйств Белогорского района. Это свидетельствует не о простой,

скорее о тревожащей, радиационном ситуации на оцениваемой территории, в связи с возможным мутагенным еб воздействием на организмы косуль.

Важным звеном цепи миграции в биосфере РН и ТМ стоит почва. В исследованиях концентрации РН на территории охотничьих угодий на Зейско-Буреинской и Амуро-Зейской равнинах в разных типах почв выявлены достоверные ( р < 0,05) их различия. Наибольшее содержание РН обнаружено в лугово-глеевых и лугово-черноземовидных почвах охотничьих хозяйств Серышевского и Белогорского районов. Наименьшее содержание РН отмечено в лугово-бурых почвах. Содержание в почвах радиоактивных на территории всех

охотничьих хозяйств в верхнем горизонте выше, чем в нижнем (рис. 3). Это, по-видимому, связано с их атмосферным загрязнением, в том числе и с осадками. Об этом свидетельствует повышенное содержание радионуклидов в снеге.

3.3.2 Содержание радионуклидов в снежном покрове, взятом в феврале над

контрольными участками в Свободненском районе обнаружено ^Г 0,85 ±0,033

Бк/л, Сб 2,66±0,142 Бк/л, в Белогорском Бг 0,69± 0,0161 Бк/л, Сб 2,27±0,102 Бк/л и Серышевском районе "Ъг 0,35±0,012 Бк/л '"Се 0,72±0,012 Бк/л.

3.33 Содержание тяжелых металлов в почвах. Исследования показали, что на различных видах почв во всех районах встречаются как высокотоксичные элементы (1 класса опасности) - свинец, кадмий, цинк (ГОСТ 17.4.1.02. - 83), так и менее токсичные (2 класс опасности) - медь и железо. Концентрация валовых и подвижных форм большинства изученных ТМ в почвах охотничьих хозяйств на Зейско-Буреинской и Амуро-Зейской равнинах не превышает предельно допустимые концентрации (ПДК), за исключением содержания подвижных форм РЬ и Си.

Изучение корреляционной зависимости содержания ТМ от уровня гидролитической кислотности почв, а также от содержания в них гумуса и физической глины позволило установить отрицательную связь между величиной рН и концен-

трацией валовых и подвижных форм большинства изученных тяжелых металлов, за исключением растворимых форм меди и цинка. Выявлена прямая и порой высокая (г = от + 0,08 до + 0,97) корреляционная зависимость концентрации всех изученных ТМ от содержания гумуса в почвах. Расчеты показали, что по уровню суммарной загрязненности почвы Зейско-Буреинской и Амуро-Зейской равнин относятся к первой категории (/с < 16), к категории относительного благополучия.

33.4 Содержание тяжёлых металлов и радионуклидов в естественной, растительности и возделываемых сельскохозяйственных культурах. Одним из основных путей поступления токсикантов в организм косуль является корм. Различные виды растений накапливают далеко неодинаковые их количества (табл.2). Концентрация изученных ТМ в естественной растительности, потребляемой косулей, не превышает ПДК. Это свидетельствует об экологическом благополучии территории охотничьих угодий. Обращает на себя внимание, что содержание цинка в древесно-веточиых кормах выше, чем в травяной растительности в 1,5-2 раза. Концентрация же свинца - ниже. Отмечено, что содержание меди и цинка в репродуктивной части (зерно) культурных растений больше, чем в их вегетативных частях (солома). А концентрация свинца, напротив, в 2-3 раза выше в вегетативных частях растений. По содержанию кадмия указанных различий не отмечается (табл. 2).

Таблица 2 - Содержание тяжелых металлов в основных кормах (в среднем по области)

Виды растений п Тяжелые металлы, мг/кг сухого вещества

Си 2п РЬ са

Клевер красный 20 1,01 ±0,02 23,74 ± 0,08 0,16 ±0,003 0,15 ±0,001

Тимофеевка 20 2,40 ±0,05 14,28 ±0,07 1,07 ±0,01 0,07 ±0,001

Пырей ползучий 20 2,22 ± 0,07 14,38 ±0,24 0,71 ±0,013 0,13 ±0,004

Осока 20 3,17 ±0,03 14,96 ±0,22 0,61 ±0,018 0,12 ±0,002

Зика 20 3,29 ±0,06 15,53 ±0,26 0,68 ±0,025 0,14 ±0,002

Разнотравье 20 4,12 ±0,04 12,92 ±0,13 0,56 ±0,01 0,17 ±0,003

ВерСза (молодые побеги с листьями) 20 3,20 + 0,05 32,8 ±0,83 0,27 ±0,006 0,12 ±0,004

Эсина (молодые побеги с листьями) 20 3,43 ± 0,04 28,05 ±0,43 0,33 ±0,004 0,12 ±0,002

Ива (молодые побеги с листьями) 20 3,06 ±0,02 25,59 ±0,18 0,26 ±0,004 0,13 ±0,002

Дуб (молодые побеги с листьями) 20 1,47 ±0,01 27,05 ±0,14 0,25 ±0,001 0,16 ±0,001

Пшеница: зерно Солома 20 4,08 ±0,02 34,74 ±0,43 0,40 ±0,01 0,07 ±0,001

20 1,77 ±0,01 14,23 ±0,08 0,75 ± 0,01 0,06 ±0,001

Ячмень: зерно Солома 20 3,05 ±0,03 21,79 ±0,49 0,19 ±0,002 0,05 ±0,001

20 1,59 ± 0,02 9,82 ±0,04 0,69 ±0,005 0,05 ±0,001

Ов5с: зерно Солома 20 2,56 ±0,02 24,91 ±0,35 0,26 ±0,01 0,05 ±0,001

20 1,56 ±0,01 13,61 ±0,06 0,47 ±0,008 0,08 ±0,001

Соя: зерно Солома 20 3,47 ±0,06 31,33 ±0,14 0,33 ±0,001 0,06 ±0,001

20 2,32 ±0,03 15,29 ±0,09 0,53 ±0,02 0,06 ±0,001

Гречиха (солома) 20 1,70 ±0,03 16,38 ±0,12 0,14 ±0,006 0,03 ± 0,003

ПДК в растениях 30,00 50,00 5,00 0,30

Отмечено, что в зерне злаковых (пшеница, ячмень, овес) концентрация ТМ ^^ Cd, Fe, As, Hg) меньше, чем в вегетативной части этих культур, за исключением пшеницы, выращенной на лугово-глеевой почве. Однако, концентрация Си и Zn в зерне этих же культур больше, чем в соломе (кроме овса на бурой лесной почве). Более высокое содержание ТМ обнаружено в разнотравье, произрастающем на бурых лесных почвах. Уровень содержания Pb, Cd,Cu, Zn и Fe в репродуктивной и вегетативной частях всех изученных культур растений не превышает ПДК. Это свидетельствует об их экологической чистоте.

Изучение содержания РН в растительных кормах показало, что концентрация 90с. 1 ~ 137г.,

ЬГ в 1 кг сухого вещества растений выше, а СБ - ниже содержания этих же

элементов в почвах, на которых они произрастали. Это свидетельствует о разной способности растений аккумулировать ^Бг и |57Сх., Накопление радионуклидов ("Бг И '"Се) в естественной растительности и сельскохозяйственных культурах зависит от типа почв на которых они произрастали.

Интенсивность миграции из почвы №Бг , как правило, выше в вегетативные части растений, чем в репродуктивные, за исключением пшеницы, выращенной на лугово-глеевой почве. Напротив, Cs больше накапливается в зерне, кроме пшеницы, произраставшей на бурой лесной почве.

Коэффициенты накопления (Кн) "Бг и "'Св разными видами и частями растений на разных почвах колеблются в значительных пределах. При этом Кн стронция, как правило в несколько раз выше, чем цезия.

3.3.5 Содержание тяжелых металлов и радионуклидов в мышечной и костной тканях косуль. Исследования мышечной ткани косуль на содержание в ней ТМ и РН позволили установить, что их содержание не превышает предельно-допустимых концентраций для подобных пищевых продуктов (табл. 3). Это свидетельствует, во-первых, о том, что указанные факторы не оказывали существенного влияния на физиологическое состояние и численность косули в Приамурье и, во-вторых, об экологической чистоте, получаемой от неб продукции. При сравнении концентрации ТМ и РН в мышечной и костной тканях выявлено, что в костной ткани содержится больше, чем в мышечной цинка, свинца, кадмия, ртути, мышьяка и радиоактивного стронция, а меди и цезия напротив меньше.

Таблица 3 - Содержание тяжёлых металлов и радионуклидов в мышечной и

костной тканях

Ткань —■—""" ------Район Си мг/кг 2л мг/кг РЬ мг/кг са мг/кг мг/кг Ав мг/кг Бк/кг "Ъг Бк/кг

Мышечная ткань: Мазановский район Свободненский район 1,92 2,05 28,5 33,3 0,41 0,51 0,03 0,05 0,008 0.025 0,02 0,11 12,2 21.1 5,0 8,0

ПДК содержания элемента в мясе • • 0.5 0,05 0,03 0,1 320 100

Костная ткань' Мазановский район 0,99 31,1 0,64 0 л 0,01 0,03 7,6 46,0

МДУ содержания элемента в костях - - - • - • 160 200

Степень загрязнения продукции охотничьего хозяйства ТМ и РН, в значительной мере, зависит от удаленности охотничьих хозяйств от источников загрязнения. Содержание ТМ и РН в мясе косули из охотничьего хозяйства, расположенного вблизи города Свободного, незначительно превышает ПДК, поэтому его нельзя назвать вполне экологически чистым. Однако, по концентрации ТМ и РН мясо из других охотничьих хозяйств Зейско-Буреинской и Амуро-Зейской равнин относится к экологически безопасному.

3.4 Морфологические особенности оседлой и мигрирующей косули. Различия природно-климатических и биогеохимических условий в северной и южных частях Зейско-Буреинской и Амуро-Зейской равнин формирование здесь двух субпопуляций Capгeolus pygaгgus: оседлой и мигрирующей. Этому же способствовала географическая разобщённость косуль указанных экотипов в период гона. Гон у мигрирующей косули происходит в северных стациях до начала миграции.

Для объективной оценки биологических различий названных субпопуляций сибирской косули были изучены масса тела, туши и внутренних органов, а так же взяты основные линейные промеры у названных групп животных.

3.4.1 Особенности экстерьера. Сравнительная оценка экстерьера показала, что мигрирующие косули по подавляющему большинству линейных промеров крупнее оседлых. Однако, у самцов оседлой косули в возрасте до 1 года и самки всех возрастов больше обхват туловища, чем у мигрирующих сверстников.

У косули все мигрирующие самцы старше 1 года превосходят по большинству линейных промеров самок, за исключением высоты в холке. У оседлой косули нет ярко выраженного полового диморфизма по размерам тела самцов и самок. Высота в холке, косая длина и обхват туловища у самок незначительно (на 0,5-1 см) больше, либо одинаковые с самцами (табл. 6, 7). Остальные линейные промеры у них, как правило, меньше чем у самцов.

Самцы мигрирующей косули до 2-летнего возраста более высокорослые и имеют более вытянутое тело, чем оседлые их сверстники. Об этом свидетельствуют индексы высоконогости и растянутости (табл. 8). Однако, мигрирующие самцы старше 2 лет имеют индекс растянутости несколько меньший, чем оседлые.

Таблица б - Промеры тела самцов Саргео1из ру^агдиз

Промеры до 1 года от 1 года до 2 лет старше 2 лег

осёдлая (п=6) мигрирующая (п=9) оседлая (п=7) мигрирующая (п=7) оседлая (п-7) мигрирующая (и-17)

X ± ш. х±ш, X ± ш, Х±Шх X ±ш. X ± ш.

Обшая длина тела, см 114±1,27 116±0,36 127±0,92 127± 0,12 132 ±1,32 135 ±0,75

Косая длина туловища, см 58±0,45 59±0,36 59±0,62 67±0,33 66 ±0,3 70 ±0,48

Высота в холке, см 76±0,36 77±0,29 80+0,21 84±0,12 81 ±0,57 87 ±0,41

Обхва г туловища, см 67±0,68 65±0,11 73±0,21 75±0,42 76 ± 0,68 77 ±048

Промеры до 1 года от 1 года до 2 лет старше 2 лет

осСдлая (п=5) мигрирующая (п=6) осСдлая (п=6) мигрирующая (п=7) осбдлая (п=8) мигрирующая (п=9)

х±т„ х±т. Х±Шх Х±Щ, х±т, х±т„

Общая длина тела, см 113 ±0,88 115 ±0,96 124 ±0,78 126 ±0,13 128 ± 1,13 131 ±0,5

Косая длина туловища, см 66 ±0,61 69 ±0,65 65 ±0,54 66 ±0,5 66 ± 0,78 67 ±0,5

Высота в холке, см 73 ± 0,38 75 ±0,5 78 ±0,68 82 ±0,3 82 ±0,68 84 ±0,43

Обхват туловища, см 71 ±0,65 70 ±0,58 75 ± 0,45 70 ±0,63 77 ±0,78 75 ± 0,6

По индексу сбитости все оседлые косули превосходят мигрирующих животных. Это свидетельствует о большей компактности их телосложения. Мигрирующие самцы и самки имеют и более высокие показатели широтного индекса, чем оседлые. Это говорит о большей плотности их конституции.

3.4.2 Масса тела и внутренних органов. Основным показателем мясной продуктивности косули является масса ей тела и туши. Исследования показали, что мясная охотничья продуктивность оседлой и мигрирующей косули разного пола различается во всех возрастных группах (рис. 4, 5).

Рисунок 4 - Масса тела и туши самцов Саргео1ш pygaгgus

Осёдлые и мигрирующие косули одного возраста и пола различаются по массе тела и туши, а также по убойному выходу. Так убойный выход у взрослых оседлых и мигрирующих самцов в среднем составляет- 56,4 и 54,9 % соответственно. У оседлых и мигрирующих самок он больше на 3-4,5% и составляет 59,5 и 59,4% соответственно. Сопоставление показателей массы тела, массы туши и убойного выхода (рис. 4, 5) у оседлых и мигрирующих косуль позволяет заключить о том, что убойный выход больше у оседлых животных, вне зависимости от пола и возраста, кроме самок до 1 года, где мигрирующие косули превосходят по убойному выходу своих сверстниц.

Установлено, что мигрирующие косули разного пола всех возрастных групп имеют большую массу всех внутренних органов, за исключением печени. У косуль, обитающих на территории Амурской области проявляется половой диморфизм в развитии внутренних органов. Как правило, масса внутренних органов у самцов больше чем у самок.

3.43 Краниологические особенности оседлой и мигрирующей косули. Оседлые самцы и самки сибирской косули в возрасте до 1 года практически по всем краниометрическим показателям превосходят мигрирующих. В возрасте от 1 года до 2 лет мигрирующие животные по ряду показателей сравниваются с оседлыми, а по некоторым даже превосходят. Взрослые мигрирующие животные старше 2 лет, в независимости от пола, по подавляющему большинству краниометрических показателей превосходят оседлых.

На основании сравнительного анализа промеров черепа делаем вывод, что половой диморфизм ярко выражен лишь у оседлых животных до 2 лет. В этом возрасте оседлые самцы почти по всем краниометрическим показателям превосходят сверстниц-самок. У всех мигрирующих самок старше 2 лет длина верхнего и нижнего ряда зубов, а также максимальная длина носовых костей больше, чем у мигрирующих самцов.

3.4.4 Изменчивость рогов. У мигрирующих косуль всех возрастов длина и размах рогов статистически достоверно (р<0,05) больше, чем у оседлых. Больше у них и максимальное расстояние между рогами (р<0,05) и внутренними сторонами осевых стержней рогов. Однако, основание рогов у оседлой косули толще, чем у мигрирующей. И в целом рога у оседлой косули выглядят короче, более массивными и уже поставленными, чем у мигрирующей.

ВЫВОДЫ

1. Ареал сибирской косули в Амурской области за последние 25 лет расширился на 10%, площадь лучших стаций и численность популяции уменьшились, а пути миграций остались, практически, неизменными. Сокращение численности косули в Приамурье, в последние 10 лет, связано с антропогенной деятельностью, а также с усилением пресса хищников из-за ослабления борьбы с ними;

2. Популяция сибирской косули в Приамурье состоит из двух субпопуляций, животные которых статистически достоверно (р < 0,05) различаются по ряду морфометрических показателей тела, черепа, массе тела и туши, а так же убойному выходу;

3. Видовой состав потребляемой косулей растительности существенно различается по сезонам года, также как и у оседлых и мигрирующих животных. Она использует в пищу наиболее ценную в кормовом отношении растительность: сою, листья берёзы и осины. Кормовые ресурсы не являются, в настоящее время, лимитирующим фактором роста численности. Объём зимних кормов косули позволяет теоретически увеличить её численность в Приамурье до 285 тысяч особей, что в 3,5 раза больше, чем в настоящее время.

4. Радиационный фон во всех охотугодьях, расположенных на территории Зейско-Буреинской и Амуро-Зейской равнин, находится на верхнем пределе границы МДУ (от 8,5 до 11 мкР/ч), а в некоторых охотничьих хозяйствах - незначительно превышает его;

5. В почвах Зейско-Буреинской и Амуро-Зейской равнин содержатся как высокотоксичные элементы (РЬ, Сё, /п) первого класса опасности, так и менее токсичные - 2-го класса опасности (Си, Ре), причем валовая концентрация тех и других элементов ниже ПДК. Разные типы почв статистически достоверно (р < 0,05) различаются по концентрации ТМ и РН. Наибольшее содержание ТМ и РН отмечено в лугово-глеевых и лугово-черноземных почвах. Концентрация ТМ и РН в верхнем горизонте всех типов почв выше, чем в нижнем. Это свидетельствует о воздушном загрязнении ими почв и растений;

6. Концентрация в растениях, как правило, выше, чем в почвах, на которых эти культуры произрастали. Разные виды растений различаются между собой по способности аккумулировать ТМ и РН. Интенсив-

ясность миграции из почвы Ьг, как правило, выше в вегетативные части растении,

чем в репродуктивные, а - наоборот;

7. Степень загрязнения мяса косули ТМ и РН зависит от удаленности охотничьих хозяйств от источников загрязнения.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Организовать повсеместно эффективен) охрану косули, особенно на путях сезонных миграций и речных переправах;

2. Более полно и качественно проводить учётные работы копытных животных с использованием различных методов для получения более достоверных данных об их численности и структуре популяции;

3. Использовать для подкормки косули наиболее ценные по химическому составу растения;

4. Активизировать борьбу с хищниками, прежде всего с волком, путём повышения материальной заинтересованности охотников-волчатников в их промысле; ,

5. Осуществлять систематический мониторинг концентрации тяжёлых металлов и радионуклидов в системе почва - растительные корма — продукция охотничьего хозяйства. Использовать косулю в качестве фонового вида-индикатора степени загрязнённости ТМ и РН охотугодий и охотничьей продукции.

Список работ по теме диссертации

1. Сенчик А.В. Динамика количественных показателей популяции косули в Амурской области в зависимости от техногенных и антропных факторов // Сборник научных трудов молодых ученых ДальГАУ Сб. научн. тр. - Благовещенск: Д альГАУ, 2001. - С.69 - 77.

2. Сенчик А.В., Петрушин М.О. Динамика количественных показателей популяции косули и изюбря в Амурской области в зависимости от техногенных и антропных факторов (тезисы) // Материалы 6-й Пущинской школы-конференции молодых учёных «Биология - наука XXI века» - Пущино, 2002. - С. 165.

3. Петрушин М.О., Сенчик А.В. Влияние строительства Бурейской ГЭС на численность косули // Материалы межвузовской научно-практической конференции «Молодежь 21 века - шаг в будущее» Сб. научн. тр. - изд. Амурского госуниверситета, Благовещенск, 2002. - С. 214-215.

4. Петрушин М.О., Сенчик А.В. Краниологические особенности в популяции косули Амурской области // Материалы межвузовской научно-практической конференции «Молодежь 21 века - шаг в будущее» Сб. научн. изд. Амурского госуниверситета, Благовещенск, 2002. - С. 215.

5. Горбунова Л.Н., Карегин О.В., Карегина Ж.М., Сенчик А.В. Концентрация тяжелых металлов в системе почва - растение - животное - продукты животноводства в центральной части Зейско-Буреинской равнины // Сборник научных трудов молодых ученых ДальГАУ: Сб. научн. тр. - изд. ДальГАУ, Благовещенск, 2002. - С.34 - 39

6. Горбунова Л.Н., Карегин О.В., Сенчик А.В. Накопление ^Sr И ,37Cs в зерне и соломе зернобобовых культур, в пастбищной траве в условиях центральной агроклиматической зоны Амурской области в зависимости от их содержания в почвах // Сборник научных трудов молодых ученых ДальГАУ: Сб. научн. тр. — изд. ДальГАУ, Благовещенск, 2002. - С.40-44.

7. Дулуб JI.H., Карегин О.В., Сенчик A.B., Петрушин М.О. Количество радионуклидов (^Sr И 137Cs) и тяжелых металлов (Fe, Cu, Mn, Zn, Pb, Cd) в почвах центральной агроэкологической зоны Амурской области в зависимости от содержания в них гумуса, рН и некоторых других факторов // Материалы межвузовской научно-практической конференции «Молодежь 21 века - шаг в будущее» - изд. АмГУ, Благовещенск, 2002.

Заказ №-659. Подписано к печати 09.01.2004 г. Объём 1,38 пл. Тираж 100 экз. Бумага офсетная. Цена договорная.

Отпечатано в типографии ЦДООШ. 610017, г. Киров, ул.Ленина, д. 105 Лицензия №-18-0014 Тел.: 35-15-03,35-15-04

»--ft fg

РЫБ Русский фонд

2004-4 23459

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сенчик, Александр Васильевич

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

2. УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Природно-климатические и экологические условия Амурской 52 области

2.1.1. Географическое расположение и рельеф

2.1.2. Климат

2.1.3. Экологическая характеристика Амурской области

2.2. Место, сроки и методика экспериментальных исследований

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Ареал, пути миграций и динамика численности сибирской ко- 69 сули в Амурской области

3.1.1. Ареал и пути миграций

3.1.2. Динамика численности

3.2. Характеристика кормовых ресурсов и особенностей питания 79 косули в Приамурье

3.2.1. Характеристика кормовых стаций

3.2.2. Особенности питания

3.2.3. Зимние (лимитирующие) кормовые ресурсы

3.3. Экологическая обстановка на Зейско-Буреинской и Амуро- 89 Зейской равнинах

3.3.1. Радиационный фон и концентрация радионуклидов в почвах

3.3.2. Содержание радионуклидов в снежном покрове

3.3.3. Содержание тяжёлых металлов в почвах

3.3.4. Содержание тяжёлых металлов и радионуклидов в естест- 98 венной растительности и возделываемых сельскохозяйственных культурах

3.3.5. Содержание тяжёлых металлов и радионуклидов в мышеч- 103 ной и костной тканях косули

3.3.6. Влияние повышенной концентрации тяжелых металлов и 104 радионуклидов на возникновение мутационных форм косуль

3.4. Биологические особенности оседлой и мигрирующей косули

3.4.1. Особенности экстерьера

3.4.2. Масса тела и внутренних органов

3.4.3. Краниологические особенности осёдлой и мигрирующей косули

3.4.4. Изменчивость рогов

3.4.5. Гипотеза о генетической детерминации окраски рогов 117 4. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ 120 ВЫВОДЫ 122 ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ 124 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 125 ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Среда обитания и особенности морфологии сибирской косули (Capreolus pygargus Pall) в Приамурье"

Актуальность темы. Производство высококачественных продуктов животного происхождения при рациональном использовании, воспроизводстве и охране природных ресурсов, в первую очередь кормовых, является одной из приоритетных задач науки и охотничье-промысловых хозяйств Приамурья. На необходимость более полного использования биологических ресурсов территорий обращали внимание многие учёные [73, 63]. Эта необходимость особенно актуальна в лесной зоне, ресурсы которой используются значительно меньше, чем в любой другой. По их оценкам, леса вырабатывают 2/3 всего органического вещества на нашей планете. Однако, громадные запасы листьев веток пока практически не используются для кормления домашних животных. Косуля, лось, благородные олени и некоторые другие звери остаются незаменимыми преобразователями листьев, веток и коры в полезную для человека продукцию. Домашние животные не являются им конкурентами в этом отношении. Малая продуктивность лесных сенокосов, обилие полян, не пригодных для пастьбы копытных домашних животных, из-за удалённости от жилья и дорог, обусловливает преимущественное их использование дикими животными. Правда, охотничьи хозяйства до сих пор играют малую роль в обеспечении населения продовольствием. Для принятия обоснованных решений по проблеме увеличения производства высококачественной охотничьей продукции в Приамурье необходим учёт происшедших и происходящих изменений в окружающей среде. В настоящее время в Приамурье наблюдается повсеместный жесточайший прессинг на биосферу. Строительство Зейской и Бурейской ГЭС, угле - и золотодобыча нанесли значительный ущерб кормовой базе диких копытных животных в Приамурье, привели к ухудшению экологической ситуации в отдельных ландшафтах и административных районах. Так, вследствие золотодобычи ежегодно уничтожается до 60 км пойм малых и средних рек. «Лунный» пейзаж оставляет угледобыча, без рекультивации отработанных месторождений [88]. Использование недостаточно проработанных решений и технологий в промышленности и сельском хозяйстве способствовали ухудшению экологической ситуации на больших территориях области и нарастанию техногенного загрязнения биосферы [88, 182]. Этому же способствовала сплошная и неоднократная рубка леса вдоль Амура, Транссибирской и Байкало-Амурской магистралей. Процент лесистости Зейско-Буреинской равнины снизился с 15-20 до 1,5-2 [169].

По данным Н.Г. Романенко (1977), Амурская область относится к одной из напряжённых по экологическому состоянию областей России, в связи с повышенным радиационным фоном, содержанием тяжёлых металлов (ТМ) и радионуклидов (РН) в биосфере. Их кумуляция имеет место в почвах, растениях, кормах, отдельных органах и тканях домашних и диких животных [9, 182]. Среди загрязняющих биосферу факторов, тяжёлые металлы и радионуклиды являются одними из важнейших. Это связано с их биологической активностью и токсичностью, а также со способностью накапливаться в растительных и животных организмах и в организме человека, а при избыточном поступлении нарушать метаболические функции [34,180].

Изучение динамики экологических процессов, протекающих в агросфере на фоне техногенеза в Амурской области, посвящены работы С.Г. Хариной, Т.А. Краснощёковой, И.Д. Арнаутовского и др [9, 96, 182]. Однако, влияние этих процессов на среду обитания и организмы косуль в условиях Приамурья практически не изучено.

Природопользование в Амурской области, как и в целом по России, осуществляется преимущественно на ресурсной основе, без учёта степени их нарушенности в процессе хозяйственной деятельности и возможностей при-родно-территориальных комплексов к самовосстановлению [88].

Возникло противоречие между достижениями научно-технического прогресса, определяющего функциональные особенности нынешней биосферы, и динамикой экологических процессов. Следует отметить, что охотничье хозяйство, несмотря на существенные материально-технические изменения в обществе и происшедшие изменения в биосфере, в значительной степени сохраняют прежнюю специфику производственных процессов.

Изложенное, обусловило необходимость объективной оценки уровня загрязнённости экологическими токсикантами биосферы охотничьих угодий Приамурья, установление влияния указанных факторов на химический состав и питательность кормов, а также на изменчивость важнейших признаков у косули. Поскольку ключевым звеном охотничьего хозяйства является увеличение численности охотничьих животных и экологическая чистота получаемой продукции, необходимо было оценить воздействие антропогенных факторов на состояние кормовой базы косули и прогнозировать её численность в Приамурье.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Уточнить ареал, численность и пути миграций сибирской косули в Амурской области;

2. Оценить состояние кормовой базы и условий питания косули;

3. Изучить биогеохимические условия на территории типичных зимних мест обитания косули, для чего определить:

- радиационный фон и концентрацию РН и ТМ в основных почвах;

- содержание ТМ и РН в естественной растительности и возделываемых культурах, потребляемых косулей;

- концентрацию ТМ и РН в мышечной и костной тканях;

4. В половом и возрастном аспектах изучить: промеры, массу тела и внутренних органов, а так же краниометрические особенности осёдлой и мигрирующей косули.

Научная новизна: Впервые проведен комплексный анализ экологического состояния окружающей среды в охотничьих хозяйствах, расположенных на территории Зейско-Буреинской и Амуро-Зейской равнин на разном удалении от источников загрязнения. В работе изложены материалы, представляющие новое на региональном уровне направление в научных исследованиях. Уточнены ареал, пути миграций и оценена кормовая база сибирской косули в Амурской области. Впервые проведены исследования по выявлению краниологических, экстерьерных и некоторых интерьерных различий между осёдлой и мигрирующей косулей. Впервые на региональном уровне описаны и фотозадокументированы мутантные формы косуль.

Практическая значимость работы. Уточнены: современный ареал, численность и плотность косули по административным районам в Амурской области. Получены достоверные данные о радиоактивном фоне, содержании ТМ и РН в почвах, кормах и продукции охотничьего хозяйства из охотничьих угодий Зейско-Буреинской и Амуро-Зейской равнин. Результаты исследований используются при планировании и внедрении охранных и биотехнических мероприятий по сохранению сибирской косули в Амурской области, также для научного обоснования объёмов её добычи.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждались на общеуниверситетских тематических научных конференциях ДальГАУ (Благовещенск, 2000-2003); международной конференции в Амурском государственном университете «Молодёжь XXI века - шаг в будущее» (Благовещенск, 2002); 6-й Пущинской конференции молодых учёных (Пу-щино, 2002); ежегодных научно-производственных совещаниях охотоведов при Управлении по охране, контролю и регулированию использования диких животных Амурской области (Благовещенск, 2000-2003). Опубликовано 7 статей по теме диссертации.

На защиту выносятся:

1. Новые данные численности, путей миграций и состояния современного ареала сибирской косули в Приамурье;

2. Результаты оценки кормовой базы и условий питания косули;

4. Материалы исследования краниологических особенностей, линейных промеров, массы тела и внутренних органов у осёдлой и мигрирующей косули разного пола и возраста.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Экология как наука неразрывно связана с возникновением и развитием человеческого общества. История природы и история людей взаимообуславливают друг друга. Немалый вклад в развитие знаний о природе внесли античные ученые. Аристотель в сочинении «О возникновении животных» предложил первую классификацию животных, имеющих экологическую окраску [134, 148].

Плиний Старший (23-79 гг.н.э.) в многотомном труде «Естественная история» обобщил данные по ботанике, зоологии и лесному хозяйству. Древнегреческим ученым принадлежит приоритет в разработке основ теории детерминизма — концепции, признающей всеобщею объективную закономерность и причинную обусловленность всех явлений природы и общества [148].

Эпоха средневековья — эпоха схоластики и богословья. Однако, и в это время накапливаются важные сведения о целебных травах, культивируемых растениях и животных.

Подъем и развитие естественных наук отмечается в эпоху Возрождения. В это время появляется информация, которая имеет экологическую значимость. В эпоху Возрождения английским ученым Р. Бойлем в 1670 г проведён первый экологический эксперимент. Он наблюдал за влиянием низкого давления на различных животных. Антони ван Левенгук (Нидерланды) первым обратил внимание на пищевые цепи и механизмы регулирования численности животных. Естествоиспытатель Ж. Бюффон (1749-1788) в своём многотомнике «Естественная история» обосновывает влияние среды, прежде всего климата и характера местности, на жизнь растений и животных [100].

Российская наука в этот период тоже не оставалась в стороне. Одним из видных деятелей был Ломоносов М.В. Под влиянием обобщения результатов экспедиции в различные провинции страны в России активно формировалось экологическое мышление.

Изучению влияния среды на организм уделял много внимания Болотов А.Т. (1738-1833). Он создал одну из первых классификаций местообитаний организмов, затронул вопросы взаимоотношений между организмами. В России К.Ф.Рулье впервые были обоснованы закономерности воздействия среды на развитие органического мира. Он разработал систему изучения животных с учётом экологических факторов. В начале 19 века биолог Ж.Б.Ламарк (Франция) опубликовал свои работы «Гидрогеология» (1802) и «Философия зоологии» (1809). Немецкий ученый Ю.Либих в работе «Химия в приложении к земледелию и физиологии» (1840) произвел коренной переворот во взглядах на питание растений. В работе сформулированы основные положения теории минерального питания, «закон возврата» и «закон минимума». Он первым обратил внимание на круговорот элементов питания в земледелии [148].

Развитию экологических знаний серьёзнейшим образом способствовало опубликование Ч.Дарвином в 1859 году своего сочинения «Происхождение видов путем естественного отбора». Хотя термин «экология» и не употреблялся в этой работе, однако, она активно способствовала развитию экологических знаний.

Впервые науку об организмах и окружающей среде назвал экологией в 1866 году немецкий зоолог Эрнст Геккель. В 1868 году француз Ж.Ж.Э.Реклю использовал понятие биосфера, которое ранее было предложено австрийским исследователем Э.Зюссом. В 1926 году Вернадский В.И. создал фундаментальное учение о биосфере (научный труд «Биосфера») [178].

С.Форббс в 1887 году заложил элементарные начала учения об экосистемах, когда впервые рассмотрел озеро как целостную систему, которая состоит из живых организмов и биологического окружения [100].

Не малую роль в становлении экологии как науки и как учебной дисциплины сыграла книга «Экология животных», написанная английским ученым Ч.Элтон в 1927 году. В книге обосновано новое научное направление - популяционная экология, сформулирован закон пирамиды чисел, предложены понятия пищевые цепи, экологическая ниша.

В целом экология в XIX и начале XX веков не выходила за рамки чисто биологических исследований. Проблем человека и охраны среды обитания она практически не касалась. Это направление экологии стало активно развиваться лишь в XX веке.

В 1939 году К.Тролль (Германия) обосновал научное направление — экология ландшафта. Сегодня это одна из ключевых проблем в агроэкологии. Закон биогенной миграции атомов был сформулирован Вернадским В.И. в 1940 году, а позже (1944) из под пера этого же ученого выходит учение о ноосфере. Сукачев В.Н. (1942)пришел к выводу, что в природе существуют не только биоценозы, но и системы, которые объединяют органические существа с абиотическими условиями, свойственными определенной территории [4, 17,107].

В XX веке все больше на природную систему влияет пагубное воздействие силы человека. Поэтому с 1980 года по предложению Д.Симберлоффа (США) в современной экологии стали учитываться разные случайные факторы формирования структуры и динамики экосистем.

Подводя итоги по формированию экологии как науки, можно говорить о том, что она состоит из трех основных взаимосвязей: экология видов (аутэ-кология), экологии популяций (демэкологии) и экологии биоценозов (синэ-кологии или биоценологии) [4].

Наряду с общей экологией развивались и прикладные направления экологии: сельскохозяйственное, лесохозяйственное и охотничье.

К настоящему времени сложились следующие функции экологии: описательная, измерительная, классификационная, объяснительная, систематизирующая, прогностическая и конструктивная.

Можно говорить о том, что выживание человека на земле требует от него оптимизации взаимодействия с природой на основе рационального использования глубоких экологических знаний, особенно для прогностических и конструктивных целей.

Живые организмы, живущие на планете Земля, существуют не сами по себе, а всецело зависят от окружающей среды и постоянно испытывают на себе ее воздействие.

Под средой обитания понимается комплекс окружающих условий, влияющих на жизнедеятельность организмов [149, 185]. Это одно из понятий факториальной экологии. А вообще, концепция среды и ее связи с организмами относится к числу дискуссионных понятий в науке. Выделяют [4, 100, 134, 157, 188] такие понятия как: окружающая среда, природная среда, антропогенная среда, условия существования.

Окружающая среда — это совокупность сил и явлений природы, ее вещество и пространство, окружающие организмы, которые воздействуют на них как положительно, так и отрицательно.

Природная среда — это совокупность природных абиотических и биотических факторов по отношению к растениям, животным и другим организмам в независимости от контактов с человеком.

Антропогенная среда - это природная среда, изменяемая человеком и находящаяся под постоянным его воздействием.

Условия существования - это совокупность необходимых организмам элементов среды, с которым они находятся в неразрывном единстве, и без которого существовать не могут.

Комплекс условий складывается из разнообразных элементов - факторов среды. Не все из них одинаково влияют на организмы. Те факторы среды, которые оказывают какое-либо действие на организмы и вызывают у них приспособительные реакции, называют экологическими факторами [149].

Влияние экологических факторов, так или иначе, сказывается на всех процессах жизнедеятельности организмов, и прежде всего на их обмене веществ. Приспособление организмов к среде носят название адаптацией. Это одно га основных свойств живого, так как оно дает возможность выживать и размножаться.

У разных в систематическом отношении организмах путем естественного отбора возникает совокупность морфолого-физиологических адаптации. На основе последних можно выделить сходные группы организмов. Они называются жизненными формами или экобиоморфами.

У растений - экобиоморфы различают по морфологическим признакам вегетативных органов и особенностям роста, у животных — по способам добывания пищи и защиты от врагов.

Различные экологические факторы среды имеют не одинаковое значение для совместно обитающих организмов различных видов.

Любой из экологических факторов может действовать либо в виде непосредственной причины изменения обмена веществ, или косвенно, воздействуя на жизнедеятельность организмов, изменяя среду обитания.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характеристике их взаимодействия на организмы и в ответных реакциях живых существ есть ряд общих закономерностей. К числу таких закономерностей относится реакция организмов на дозировку (силу воздействия фактора).

Способность к адаптации - одно из основных свойств жизни, так как обеспечивает возможность организмов выживать и давать потомство.

Элементы окружающей среды, воздействующие на организм, и вызывающие у него ответные приспособительные эколого-физиологические реакции, наследственно закрепляющиеся в процессе эволюции, называются экологическими факторами.

Экологические факторы имеют разную природу и специфику действия.

Учеными [149] предложена следующая классификация экологических факторов: по происхождению (космические, абиотические, биотические, при-родно-антропогенные и антропогенные); по характеру действия (геофизические, географические, биогенные, биологические, эволюционные); по степени воздействия (летальные, сублетальные, субвитальные, экстремальные, лимитирующие, беспокоящие, мутагенные, тератогенные); по времени (эволюционные, исторические, действующие).

В сельском и лесном хозяйстве широко применяется классификация по происхождению: абиотические, биотические, антропогенные (обусловленные влиянием человека на окружающую среду).

Абиотические (физико-химические) факторы: а) температура, свет и другая лучистая энергия; б) влажность и газовый состав воздуха; в) атмосферное давление, осадки, снежный покров, ветер; г) солевой состав воды; д) почвенно-грунтовые (эдафические); е) орографические гидрологические.

Все эти факторы неживой природы прямо или косвенно влияют на живые организмы, определяя условия их существования.

Биотические факторы — это формы воздействия живых существ друг на друга. Окружающий органический мир — составная часть среды каждого живого существа. Взаимные связи организмов - основа существования популяций и биоценозов. Биоценоз — совокупность растений и животных, населяющих участок среды обитания с более или менее одинаковыми условиями жизни (биотоп). Например, животные и растения одного луга, озера и т.д. Ни один вид животных не существует в одиночку.

Организмы постоянно взаимодействуют между собой, испытывая прямое, или косвенное действие друг на друга.

Антропогенные факторы — это формы деятельности человека, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. К ним относятся воздействие на биосферу промышленности, транспорта, сельского, лесного, охотничьего и других форм ведения хозяйства. Значение антропогенных факторов для живого мира и в целом для биосферы быстро возрастает и в современных условиях нередко становится господствующим.

Организмы, испытывая действие экологических факторов, приспосабливаются к изменяющимся условиям и поддерживают динамическое равновесие (гомеостаз).

Диапазон действия, или зона толерантности, экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями (точками минимума и максимума) данного фактора, при котором возможно существование организма. Максимально и минимально переносимые значения фактора — это критические точки, за пределами которых наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды [109,121,149].

Благоприятные силы воздействия называется зоной оптимума или зоной комфорта фактора для организмов данного вида. Точки оптимума, минимума и максимума составляют три кардинальные точки, определяющие возможность реакции организма на данный фактор. Чем сильнее отклонение от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организм — зона пессимума или зона угнетения.

Различные виды сильно отличаются друг от друга, как по экологической валентности, так и по положению оптимума.

Экологический оптимум нередко изменяется в зависимости от возраста, пола, сезона и других обстоятельств.

Экологические факторы обычно действуют не изолированно, а комплексно. Оптимальная зона и предел выносливости организма по отношению к тому или иному фактору может заметно смещаться в зависимости от того, в каком сочетании и с какой силой действуют одновременно другие факторы. Экологический результат может быть получен различными путями, но полностью заменить один фактор другим нельзя.

Очень важно знать закономерности взаимодействия экологических факторов, чтобы обеспечить оптимальные условия для существования растений и животных [4, 157,158].

Несмотря на комплексное действие экологических факторов, они неравноценны по своей значимости для различных видов и в различных условиях их обитания. Одни могут быть ведущими факторами, другие - сопутствующими. Ведущие факторы в различные сезоны, в различных климатических зонах или для различных возрастных групп могут быть неодинаковыми.

К экологическим факторам относятся лимитирующие факторы. Впервые представление о лимитирующем влиянии максимального значения фактора наравне с минимумом было высказано в 1913 году американским зоологом В.Шелфордом. Согласно сформулированному им закону толерантности, существование вида определяется как недостатком, так и избытком любого из факторов, имеющих уровень, близкий к пределу переносимости данным организмом [149].

Выявление лимитирующего фактора очень важно для практики охотничьего и лесного хозяйств, так как мероприятиями по его устранению можно повысить продуктивность растений и животных.

Животные занимают определенное место в пространстве и в ряде случаев конкурируют за это место.

Классификационные подразделения пространства экологических факторов: среда жизни - физическое окружение организмов; местообитание — совокупность биотических и абиотических условий, в которых живёт особь или популяция; экотоп - это внешние, не относящиеся к биоценотической среде условия жизни; биотоп - естественное, относительно однородное жизненное пространство определённого сообщества организмов; экотип - экологические расы в разновидности растений и животных, чаще всего находятся в пределах непрерывных рядов изменчивости. экологическая ниша - место в биоценозе, которое занимает вид, не конкурируя с другими видами за использование источника энергии; ареал - это географическая характеристика вида, его распространение, которое можно показать на карте.

Человечество на протяжении всей своей истории находится в противоречии и единстве с окружающей его средой. В каждой конкретной географической зоне и исторической ситуации влияние его на среду обитания было разным, однако непрерывно возрастало. Для современного исторического этапа характерны крупные экологические изменения и нарушения, масштабы которых глобальны. Негативные последствия научно-технического прогресса - основа этих нарушений. Особенно тревожат и заслуживают внимания загрязнения окружающей среды факторами, не свойственными биосфере в норме. Многие из этих загрязняющих техногенных факторов способны не только вызывать серьёзные физиологические изменения в организмах, а приводить к патологическим состояниям и выраженным болезням, но и повреждать наследственные структуры клетки, то есть проявляют мутагенные свойства. Появившиеся в среде обитания техногенной природы токсичные для наследственных структур (генотоксичные) вещества через продукты растениеводства, животноводства и охотничьего хозяйства могут стать одной из причин сердечно-сосудистых, нервных, возрастных и других болезней и преждевременного старения людей [5,110].

В конце прошлого века Вернадский В.И., изучая минералогию и оценивая масштабы технической деятельности человечества по извлечению из недр Земли различных минералов и руд, по их переработке, по получению новых химических соединений, пришел к выводу, что масштабы этой деятельности, стремительно возрастая, стали сравнимыми с масштабами при-родно-геологических явлений. Он пришел к выводу, что биосфера по массе живого вещества, его энергии и степени организованности в геологической истории Земли все время эволюционировала, изменялась, что влияние деятельности человека явилось естественным этапом этой эволюции и что под этим влиянием биосфера неизбежно должна коренным образом измениться [24,108,119].

В результате человеческой деятельности она должна перейти в новое состояние, которое Вернадский назвал уже не биосферой, а ноосферой — сферой (от греческого noesis - мышление, разум), формирующейся под воздействием человеческого разума. Учение о переходе биосферы в ноосферу -вершина творчества Вернадского В.И. При разработке этого учения он использовал и синтезировал не только геологический и биологический, но также социально-исторический материал.

По Вернадскому, ноосфера — это исторически неизбежная естественная стадия развития Земли, по достижении которой окружающая человека природная среда будет рационально преобразована коллективным разумом и трудом человечества [149].

К сожалению, концепция Вернадского В.И. о человеческом разуме как ведущей силе преобразования биосферы пока оправдалась лишь частично.

Прогресс научных, технических и технологических достижений действительно дал в руки человека силы, достаточные для изменения биосферных процессов, извлечения непосредственной пользы из биоресурсов. Однако того же разума не хватило, чтобы эксплуатировать эти ресурсы, не входя в противоречия с естественными законами существования биосферы как единого целого.

Влияние человека на биосферу определяется его «биосоциальностью». С одной стороны, человек как один из видов живых организмов входит в общую систему круговорота и связан со средой трофическими и энергетическими взаимодействиями и адаптациями. Как биологический вид человек — гетеротроф, консумент-полифаг. «Человечество как живое вещество непрерывно связано с материально-энергетическими процессами определенной геологической оболочки Земли — с ее биосферой. Оно не может физически быть от нее независимым ни на одну минуту» [24].

В то же время человечество — это социальная система, предъявляющая к среде не только биологические, но и небиологические требования, обусловленные техническими, бытовыми и культурными потребностями. По мере развития научно-технического прогресса и культуры эти потребности непрерывно растут. Масштабы использования естественных биологических ресурсов существенно превышают чисто биологические потребности человека, что вызывает переэксплуатацию этих ресурсов, нарушение существовавших ранее трофических связей и нарастание доли невозвращаемого в круговорот органического вещества.

Извлекая из недр земли полезные ископаемые, человечество расточительно и небрежно использует невосполнимые ресурсы, выбрасывая в отходы вещества, которые не включаются в биогенный круговорот и, следовательно, не возвращаются в исходное состояние. Нынешний уровень технологий позволяет превращать природные ресурсы в конечный продукт лишь на

1,5-2%. Следовательно, горы отходов растут практически на 2 порядка быстрее, чем население планеты [149].

Наступила кризисная ситуация, нарушающая сбалансированный в процессе эволюции круговорот. Эта ситуация сопровождается неизменным ухудшением качества среды. Выход видится в использовании разума человечества не только для эксплуатации естественных ресурсов, но и для их сохранения и умножения. Биосфера должна перейти из техносферы в действительно ноосферу. Альтернативы ноосфере нет. Активное регулирование человеком биосферных процессов вплоть до создания искусственных экосистем с заданными свойствами возможно лишь на основе знании естественных законов формирования и функционирования биологических систем различного ранга, нового мышления, основанного на представлениях о живом, существующем в тесной взаимосвязи с косным веществом как единое целое [149].

Развитие ноосферы трудно прогнозировать, одно лишь несомненно, как считал Реймерс Н.Ф. (1993): управлять люди будут не природой, а прежде всего собой.

Труды Вернадского В.И. стали основой многих наук: гидрохимия, кос-мохимия, геохимия, биогеохимия, радиохимия. Его работы стали одной из важнейших основ для решения проблем окружающей среды.

Изучение химического состава биосферы представляет собой большой интерес. Несмотря на крайне малое содержание многих химических элементов окружающей среды, они присутствуют в растительных и животных организмах постоянно и не случайно [24]. Причем эти элементы образуют в организмах такие соединения, которые, как правило, вне живого вещества не встречаются.

В состав растительных и животных организмов входят все химические элементы и их изотопы. При этом они имеют определенное физиологическое значение.

Различие геологической истории территорий, неодинаковость химических особенностей почвообразовательных процессов ведет к тому, что на различных территориях макро- и микроэлементы распространены неравномерно. Хозяйственная деятельность человека привела к тому, что образовалась дополнительная «оболочка» - техносфера. Она влияет на рассеивание и концентрацию в объектах биосферы продуктов техногенеза и изменяет процессы биогенной миграции химических элементов [4, 71, 83]. И как следствие, одни зоны обеднены некоторыми элементами, другие наоборот обогащены, а третьи содержат нормальное количество этих элементов.

Виноградов А.ГТ. в 1949 году [26] выдвинул теорию о биохимических провинциях. Это территории, которые отличаются по содержанию в них химических элементов от соседних областей и, поэтому, вызывают различную биологическую реакцию со стороны местной флоры и фауны. Учение о биохимических провинциях раскрывает миграцию химических элементов в системе: почва — растение — живой организм.

Недостаточное или избыточное поступление макро- и микроэлементов в живые организмы обусловлено недостаточным или избыточным их содержанием во внешней среде. Это вызывает своеобразные биологические реакции флоры и фауны.

Биологическими реакциями организмов на изменение геохимических факторов являются: приспособляемость; образование новых рас, подвидов и видов; эндемические заболевания; уродства и гибель организмов (при резком избытке или недостатке какого-либо элемента в среде) [24,26, 70, 79, 101].

В результате промышленной, сельскохозяйственной и иной многоплановой деятельности человека возникает техногенная миграция значительных объемов разнообразнейших веществ, большинство из которых загрязняют окружающую природную среду [191]. К таким веществам относятся тяжелые металлы, радионуклиды и другие.

Цепь, по которой вредные вещества поступают в организм животных и человека состоит из: а) источников загрязнения (стоки, отходы, выбросы); б) депонирующих (почва, донные отложения) и главных жизнеобеспечивающих (воздух, вода, корм, продукты питания) факторов среды; в) организма животных и человека.

Следовательно, накопление токсичных металлов во внешней среде приводит к поступлению, а затем накоплению их в организме животных и человека [23,38, 71, 83,96,116, 170, 171, 186, 189].

Основными источниками загрязнения окружающей среды являются тепловые электростанции, химическая, нефтехимическая и целлюлозно-бумажная промышленности, а также цветная и черная металлургия [65,172].

Предельно допустимая концентрация тяжелых металлов в городах, где процветают указанные производства, превышаются в 2 - 5 и более раз. Что не проходит бесследно как для окружающей среды, так и для растений, животных и самого человека [38,41, 106].

В городах в последнее время увеличивается количество транспорта, что ведет к увеличению вредных выбросов в атмосферу.

Антропогенные воздействия на природные комплексы можно разделить на две группы.

Первая группа - это прямое использование природных комплексов или их частей в виде отторжения части биологических ресурсов (охота, выпас скота, рубка леса и т.д.).

Вторая — это воздействие, не связанное с непосредственной утилизацией биологической продукции, но влияющая на состояние природных комплексов (физические и химические техногенные загрязнения). Однако, реально происходит сочетание различных загрязняющих факторов, и это осложняет проблему.

Сельское хозяйство является одним из источников техногенного загрязнения. Привнесение тяжелых металлов на поля происходит с применением ядохимикатов, органических удобрений, использованием сточных вод. Серьезные опасения вызывает использование фунгицидов, так как вместе с ними в почву поступают наиболее мобильные формы токсических элементов [8, 18, 29, 57, 96].

На характер распределения продуктов техногенеза по поверхности почвы оказывают влияние такие факторы, как особенность источника загрязнения, метеорологические особенности региона(скорость ветра, температурная инверсия, влажность воздуха), рельеф. Элементы — токсиканты, загрязняющие почву, концентрируются в верхнем (0-10 см) слое [89, 129, 173].

Металлы сравнительно быстро накапливаются в почве и крайне медленно выводятся [78, 91, 94, 95, 126, 127, 153].

Период полуудаления из почв меди до 1500 лет, кадмия до 110 лет и цинка до 500 лет [15,176, 197].

Физические и химические свойства почвы при попадании в нее тяжелых металлов и радионуклидов изменяются. При этом изменяется и соотношение питательных веществ в почве. Это выражается в ухудшении урожайности и так называемой «техногенной» флоры [176,195].

По мере возрастания концентрации металлов в среде вначале задерживается рост растений, затем наступает хлороз листьев, который сменяется нек розами, наконец, повреждается корневая система. Накапливаясь в растениях и кормах, тяжелые металлы и радионуклиды по пищевой цепи поступают в организм животных и человека. Их избыток может вызывать токсические эффекты [84, 198,202, 211, 214, 215, 220, 224, 228].

Сельскохозяйственная радиоэкология — это раздел агроэкологии, изучающий миграцию радионуклидов (РН) в сфере агропромышленного производства и действии ионизирующих излучений на растения и животных, а также на агроэкосистемы в целом [157].

Важность значения сельскохозяйственной радиоэкологии определяется тем, что искусственные РН относятся к числу наиболее значимых загрязняющих веществ окружающей среды. Принявшие глобальные масштабы радиоактивное загрязнение и увеличение радиационного фона признаны одними из наиболее негативных изменений в современной биосфере [4, 10, 75, 77, 117,157,158, 187].

Родоначальником радиоэкологии является Вернадский В.И. [192], который создал учение о ноосфере - единстве биосферы и человеческого разума. Он показал исключительную важность явления радиоактивности для эволюции биоты и окружающей среды в целом.

Сельскохозяйственная радиоэкология зародилась как наука в 1950г., термин же сельскохозяйственная радиоэкология был введен в 1956г. основоположником этой научной дисциплины Клечковским В.М. [42,157].

В различных радиологических ситуациях, связанных с поступлением радионуклидов в природную среду, именно внутреннее облучение вносит основной вклад в суммарное облучение человека [147,155].

О количестве РН в источнике судят по их активности, единицей которой является беккерель (1 Бк = 1 с"1), а также кюри (1 Ки = 3,7* 1010Бк).

Радионуклиды могут быть: а) естественными — составляющие компоненту природного радиационного фона РН с очень длинным периодом полураспада, содержащиеся в составе Земли, как планеты, с момента ее образования 40К, 238и, ^^а и другие

4]. б) искусственными — радионуклиды техногенного происхождения. К наиболее значимым в сельскохозяйственном отношении радионуклидам этой группы относятся продукты деления урана и плутония - 908г, 1311, 137Сб и некоторые другие, а также нуклиды с наведенной активностью (54Мп, 59Ре, 60Со, 65гп) и транспортные РН (239Ри,241 Ат и другие) [4,21].

Основные источники техногенных РН в агросфере:

1. остаточные количества долгоживущих РН, поступивших в агросфе-ру в результате испытаний ядерного оружия;

2. выбросы и сбросы РН при работе атомных электростанций, предприятий по добыче уранового сырья, заводов по переработке отработанного ядерного топлива;

3. крупные радиационные аварии в атомной промышленности и ядерной энергетике;

4. химизация сельского хозяйства, которая ведет к увеличению применения удобрений и мелиорантов с повышенным содержанием естественных РН.

Один из основных компонентов природы — это почва. Она обладает уникальной сорбционной способностью по отношению к поступающим в нее в микроколичествах искусственных РН. Это имеет двоякое значение для их миграции в биосфере и, в частности, по сельскохозяйственным цепочкам.

Многие исследователи отмечают высокую сорбционную способность почв и почвенных минералов по отношению к основным продуктам деления уранаС^ги13^).

В частности, для этих нуклидов установлена зависимость сорбции от емкости поглощения и минералогического состава почв.

Как правило, почвы с высоким содержанием органического вещества и глинистых минералов обладают большей сорбционной емкостью, чем почвы легкие, с малым содержанием гумуса [4, 134].

Являясь изотопами химических элементов, РН характеризуются такими же физико-химическими свойствами, что и стабильные изотопы этих элементов. Только при достижении полноты изотопного обмена во всех компонентах почвы можно говорить о тождественности поведения РН и их стабильных изотопных аналогов [76,147,157,176,192].

Техногенные РН более доступны для корневых систем растений в свежем состоянии. По мере старения нуклиды становятся менее доступными из-за усиления сорбции РН твердой фазой почвы, вхождения их в кристаллическую решетку глинистых минералов и тому подобное. Явление старения РН имеет огромное значение в случаи аварийного загрязнения почв, когда первое время после аварии РН находятся в относительно биологически доступной форме.

Скорость старения разных техногенных РН неодинакова. 908г, в течение

117 длительного времени, сохраняется в почвах в обменном состоянии, а Сб наоборот интенсивно стареет. [4,44, 124, 193].

Типы поведения в почвах радионуклидов: а) адсорбция почвенными минералами и образование комплексов с органическими и органоминеральными ^п, Сс1, Со); б) радионуклиды - Ыа, РЬ и Бг сорбируются почвами преимущественно по обменному типу.

Самые важные РН для загрязнения сферы сельскохозяйственного производства ^Бг и 137Сз. Это происходит из-за: а) длительного нахождения долгоживущего техногенного РН 908г (Т\п — 28,5 года) в почвах в обменной форме; б) длительного периода полураспада137СБ = 30,17 года), а также тем, что прочно сорбируется почвой.

РН, поступившие на почвенно-растительный покров из воздуха, первоначально концентрируются в верхнем слое почвы 0.2см, а затем начинает мигрировать по ее профилю. Это так называемое вертикальное перемещение РН. При вертикальной миграции учитываются два механизма (конвективный и квазидиффузионный), которые определяют скорость этого процесса.

Растения могут накапливать РН аэральным (воздушным) способом или через корни. Особенность аэрального перехода РН является фактически неселективная адсорбция всех поступивших на надземные части растений РН с возможным включением в цепь миграции всей смеси РН. [31, 32, 42, 118, 157].

Интенсивность поступления РН в растения из почвы принято оценивать с помощью коэффициента накопления Кн, равного отношению концентрации РН в растениях и почве соответственно [4, 20].

Роль некорневого загрязнения велика в первый период после выпадений (по сравнению с накоплением из почвы). РН могут поступать в растения в результате подъема ветром или дождем с почвенного покрова, как самих радиоактивных частиц, так и загрязненных частиц почвы. Это есть вторичное радиоактивное загрязнение растений [4, 22, 30, 42, 193].

Накопление растениями РН из почвы зависит от: а) физико-химических свойств почв; б) физико-химических свойств самих радионуклидов; в) биологических особенностей растений; г) агротехники культур. 9

Следующей цепочкой перемещения РН являются домашние и дикие животные. Поступают РН в организм животного на пастбищах, подвергшихся радиоактивному загрязнению, а также при поедании радионуклидсодержа-щих кормов в зимний период.

Попавшие в организм животных РН, вовлекаются в метаболические процессы - всасывание, передвижение по отдельным органам и тканям, депонирование и выделение.

Для большинства естественных и искусственных РН метаболизм является барьером, который ограничивает поступление нуклидов в продукцию животноводства и охотничьего хозяйства (мясо, субпродукты, молоко, яйца), а далее в организм человека [4, 20,21, 33, 92, 93, 142,143].

Система непрерывных наблюдений (измерений), оценки и прогноза радиоактивного загрязнения компонентов природы и элементов биоты, являющихся объектами или продуктами сельскохозяйственной деятельности человека, и реакций биотической составляющей на действие ионизирующих излучений и есть радиационный мониторинг сферы сельскохозяйственного производства [43,44].

Наиболее оперативный и эффективный метод определения масштабов и характеристики радиоактивного загрязнения сельскохозяйственных и охотничьих угодий — у-съемка, проводимая наземными и воздушными путями.

Определение содержания РН в биологических пробах производится как спектрометрическим, так и более трудоемкими радиохимическими способами [123, 184].

Основная проблема, требующая решения при организации агропромышленного производства и охотничьего хозяйства на территориях с повышенным содержанием РН - получение сельскохозяйственной и охотничьей продукции, отвечающей радиологическим стандартам и минимизации доз облучения работников, занятых в АПК, лесном и охотничьем хозяйствах [103].

В земледелии одна из обычных защитных мер на загрязненных территориях — это обработка почв.

В агрохимии - внесение минеральных и органических удобрений, а также известкование кислых почв.

В растениеводстве — подбор видов и сортов растений, которые характеризуются минимальным накоплением РН.

В животноводстве и охотничьем хозяйстве - подкормка животных, включение в минеральные подкормки макро- и микроэлементов — антагонистов - РН или же их адсорбенты.

В перерабатывающих отраслях АПК - технологические процессы, обеспечивающие более низкие концентрации РН в пищевых продуктах, чем в сырье.

Основное условие нормального роста и развития организмов — это сбалансированность химического состава животных организмов [13, 19, 99, 80, 104,122,125,128,135].

Содержание минеральных веществ в организме не стабильно и изменяется в процессе их обмена. Причем уровень использования минеральных веществ в обмене зависит от их метаболических фондов.

Мобилизация элементов из их депо может достигать больших величин и определяется множеством факторов: а) интенсивностью всасывания, выделения; б) распределением минеральных веществ в организме; в) поддержанием их нормальных концентраций в органах и тканях.

Дефицит или избыток одних элементов сказывается на обмене других элементов, так как, как и при всасывании, так и в процессе обмена веществ между элементами существуют тесные взаимоотношения. Это часто приводит к погрешностям полноценного минерального питания животных [74, 82, 98,111,112,115,144,160].

Взаимодействие между элементами может быть антагонистическим и синергическим. Его несбалансированные реакции могут служить причиной химических стрессов у животных и растений [16, 25, 28, 56, 64, 72, 87].

Синергистами, по определению Георгиевского [36], можно считать такие элементы, которые: а) взаимно способствуют абсорбции друг друга в пищеварительном канале; б) взаимодействуют в осуществлении какой-либо обменной функции на тканевом и клеточном уровне.

При совместном влиянии некоторых токсичных металлов токсическое воздействие выше, чем каждого металла в отдельности.

Антагонисты-это элементы, которые: а) тормозят абсорбцию друг друга в пищеварительном канале; б) оказывают противоположное влияние на какую-либо биохимическую функцию в организме [4, 134].

В отличие от синергизма, который чаще бывает взаимным, антагонизм может быть либо обоюдным, либо односторонним.

Антагонистические отношения между минеральными веществами, по мнению А.Хенниг [183] объясняются:

1. антагонизмом на уровне регуляции;

2. конкуренцией при всасывании;

3. антагонизмом на основе сходства физических и химических свойств;

4. действием неизвестных механизмов.

Антагонизм минеральных элементов проявляется при резком нарушении оптимального соотношения минеральных элементов в рационе, то есть когда их колебания превышают верхнюю или нижнюю границу физиологической нормы.

Распространение косуль определяется природными и антропогенными факторами. В последние столетия решающее воздействие на ареал и численность оказывал человек. Именно им были уничтожены многие популяции, что привело к резкому сокращению и разрыву ареала косули. При снижении антропопресса область распространения животных быстро восстанавливалась.

Границы ареала косуль не являются постоянными даже в течение одного года, они изменяются (пульсируют) по сезонам, особенно в Азии. Здесь летние стации зверей во многих районах находятся гораздо севернее, а в горах выше, чем зимой, что связано с сезонными миграциями. В малоснежные зимы граница ареала проходит севернее, чем в многоснежные [46].

Высота снежного покрова - один из самых существенных факторов, лимитирующих распространение косуль. Нагрузка на след у них составляет 300-360 г на 1 см2 опорной площади конечностей, что больше, чем у северного оленя, рыси и волка, но меньше, чем у лося, благородного и пятнистого оленей. Критическая высота снежного покрова для более мелкой европейской косули - 40 см, для сибирской - 50 см [46].

Среднюю высоту снежного покрова в 50 см обычно считают предельной для расселения косуль [37]. Северная граница ареала европейской формы практически полностью совпадает с изолинией высоты снежного покрова в 50 см, но для более крупной сибирской косули она не является пределом; только высота в 60 см в известной мере ограничивает распространение этого вида. Снег на территориях не залегает равномерно, и плотность его различна, что позволяет животным жить в районах, где высота его превышает эти цифры. В то же время в Восточной Сибири есть много районов, где высота снежного покрова менее 60 см, но звери здесь не живут. При внимательном рассмотрении оказывается, что на распространение сибирской косули наряду с высотой существенно влияет еще и продолжительность залегания снежного покрова: животных нет там, где снег лежит свыше 230-240 дней в году. Европейская косуля же практически отсутствует в областях с продолжительностью его залегания свыше 140-150 дней.

Следует учитывать, что влияние снежного покрова на копытных в большинстве районов проявляется в совокупности с другими абиотическими и антропогенными факторами, воздействие которых резко усиливается при критической высоте снега [45, 166].

Третьим лимитирующим фактором, помимо антропогенного, высоты и продолжительности залегания снежного покрова, является растительность. Косули избегают горных тундр и темно-хвойных лесов. Проникновение их в зону темнохвойной тайги стало возможным лишь после сведения ее на больших площадях.

Четвертый фактор, ограничивающий распространение косуль на юге, -зона пустынь. В Казахстане и Средней Азии, в Монголии и Китае граница ареала практически полностью совпадает с границей этой зоны.

Каждый из перечисленных факторов в своем крайнем выражении является лимитирующим, однако первые три нередко действуют вместе, особенно в горах.

Оптимум ареала европейской косули находится в Западной и Центральной Европе в регионах со снежным покровом менее 20 см, со средней месячной температурой + 10°С не менее 150-160 дней в году и с годовой совокупностью осадков 450-650 (800) мм. В высотном отношении наиболее благоприятна для нее зона от 300 до 600 м над уровнем моря; появление на больших высотах носит сезонный характер [61, 206, 207, 208, 217, 219].

Сибирская косуля явно приспособлена к более суровым климатическим условиям и живет в областях, где зимняя температура достигает - 60°С (в Якутии), а летняя превышает + 40°С (в Средней Азии). Наиболее оптимальны для нее регионы, где высота снежного покрова, сохраняющегося не более 160 дней, не превышает 30 см, т.е. отдельные районы Средней Азии, Южного Зауралья, Забайкалья, Монголии и юга Дальнего Востока [150].

При рассмотрении вопроса об изменении среды обитания косуль в историческом плане становится очевидным, что в целом на большей части ареала человек постепенно и постоянно увеличивал ёмкость кормовой базы и расширял их биотопы: вырубал сплошные леса, создавая мозаику разновозрастных древостоев с островами лугов и полей, а в последние полтора века благодаря лесополосам в степях и изменению агроценозов возникли предпосылки для заселения открытых стаций и образования полевых популяций. По сравнению с другими дикими копытными европейская и сибирская косули оказались наиболее приспособленными к трансформированным человеком биотопам.

Однако антропогенное изменение среды обитания далеко не всегда положительным образом сказывалось и продолжает сказываться на популяциях этих животных. Полное сведение лесов и распашка целинных высокотравных степей, которые служили основными кормовыми стациями зверей, наряду с другими факторами способствовали снижению их численности в ряде регионов. Мелиорация земель, осуществляемая на огромных территориях, приводит к уменьшению площади мозаичных угодий и прямому уничтожению лучших биотопов - высокотравных лугов, поросших кустарником. В малоснежных районах потеря целинных степей и лугов, к счастью, компенсируется возможностью обитания животных в агроценозах, но в областях с высоким снежным покровом замена их на полевые угодья означает практически полную утрату лучших в кормовом отношении, а часто и единственно пригодных биотопов [161].

В Приамурье, например, в результате распашки лугостепных массивов уничтожено более 50% зимовочных стаций сибирской косули. Аналогичная ситуация имела место в Западной Сибири, где к тому же значительно увеличилась площадь пастбищ домашнего скота и усилился фактор беспокойства. Лишь в последние десятилетия в районах с хорошо налаженной охраной и низкой численностью волка звери приспособились к жизни в агроценозах. Ареал европейской косули на Западном Кавказе в результате хозяйственного освоения территории в последние 20 лет сократился, и его границы сдвинулись в сторону Главного Кавказского хребта на 10 км в черноморской и до 50 км - в кубанской части [61]. Значительные площади основных пойменных стаций копытных, исчисляемые миллионами гектаров, безвозвратно уходят под воду при заполнении водохранилищ гидростанций. Не благоприятствует им и тенденция к монокультурному выращиванию хвойных пород в лесном хозяйстве.

При высокой плотности населения косули и сами могут существенно влиять на биотопы, угнетая подрост, изменяя состав растительных ассоциаций, осветляя леса [114,162].

Факторы, влияющие на динамику населения косуль (естественные и антропогенные, внешние и внутрипопуляционные, биотические и абиотические), взаимосвязаны. К примеру, многоснежной зимой существенно уменьшаются кормовые ресурсы, что приводит к миграциям, массовой гибели зверей от истощения, особенно ослабленных болезнями или паразитами, и при этом значительно возрастает пресс хищников и браконьеров, снижается плодовитость самок и выживаемость молодняка. И тем не менее для практических целей необходимо определить важнейшие факторы и их роль в динамике популяций.

Один из главных критериев динамики численности - скорость роста популяций, представляющая баланс между уровнем воспроизводства и смертности животных.

Прирост популяции косуль очень значительно колеблется в зависимости от уровня выживаемости телят.

Емкость угодий ограничена и зависит от кормовых, защитных и других свойств биотопа, удовлетворяющих жизненные потребности животных. Изменение биотопов под воздействием естественных причин (пожаров) или антропогенного преобразования заметно сказывается на динамике населения косуль, поскольку существенно меняется емкость угодий. Появление зарастающих гарей и лесосек, посадка лесных культур повышают качество местообитаний, способствуя росту поголовья. Интенсивная сельскохозяйственная деятельность человека и «окультуривание» лесных ландшафтов в целом благоприятны для этих копытных, что видно по значительным цифрам их численности в наиболее урбанизированных биотопах в Западной и Центральной Европе, и лишь в многоснежных частях ареала сказывается отрицательно на популяции. В Сибири, Казахстане и на Дальнем Востоке в XX столетии в результате распашки степей утрачены миллионы гектаров наиболее кормных зимних стаций. Сотни тысяч гектаров лучших биотопов поглотили в последние десятилетия водохранилища гидроэлектростанций.

Благодаря выработавшимся в процессе эволюции адаптациям к зимним неблагоприятным условиям (снижение обмена веществ и уменьшение потребности в питании, сезонные переселения из глубокоснежных районов) массовая гибель косуль от недостатка кормов и истощения случается лишь в самые многоснежные и суровые зимы и именно в это время оказывает прямое и очень существенное влияние на динамику численности.

Не меньшую роль играет и качественный аспект питания. Переваримость корма у жвачных диких копытных с высокой избирательностью питания должна быть не ниже 68-70 %, а содержание протеина - не менее 1314,4%. Критические уровни -59 % и 7-8 % соответственно. Недостаток качественного корма отражается в первую очередь на воспроизводстве популяции и на выживании молодых растущих особей. При минимальных пороговых уровнях выжить могут лишь взрослые (прекратившие рост) животные [1, 201,223,227].

Содержание протеина в основных зимних кормах косуль ниже необходимой нормы, а переваримость их хуже, чем летом, в 1,75 раза [203]. Поэтому зимние кормовые ресурсы животных определяются в основном не количеством, а питательностью и возможностью их переваривания. Обычно падеж животных наблюдается в самом конце зимы и начале весны. Вероятно, он происходит оттого, что как раз в это время удлинившийся световой период активизирует железы внутренней секреции, в результате чего интенсифицируется обмен веществ, однако повышенная потребность в энергии не может быть удовлетворена из-за недостатка качественной пищи [204].

Погодный фактор в большинстве случаев действует на популяции опосредованно через корма. Недостаток корма при многоснежье или насте приводит к массовой гибели зверей от истощения и переохлаждения. Однако воздействие тяжелых условий зимовки выражается не только в гибели истощенных животных, но и в снижении уровня воспроизводства самок и большей, чем обычно, смертности эмбрионов и детенышей [196,204].

Потери популяций в суровые многоснежные зимы и при высокой численности хищников становятся катастрофическими. Особенно показательна в этом отношении ситуация, сложившаяся на Дальнем Востоке в необычно многоснежную зиму 1972/73 гг., когда поголовье бедствующих животных, преследуемых больше, чем обычно, браконьерами и хищниками, сократилось в 3-4 раза [103].

Различия в составе рациона позволяют косулям и другим копытным существовать в одном и том же биотопе и избегать при этом жесткой пищевой конкуренции. Однако в отдельные периоды и в определенных биотопах трофические ниши зверей перекрываются и некоторые близкородственные животные (олени, лани и лоси), а также живущие в сходных биотопах серны и зайцы могут являться серьезными конкурентами за пищу [27, 120, 138, 163,

210, 221]. Косули остро нуждаются в наиболее питательном и легкоперева-римом корме, тогда как другие жвачные обходятся более грубой пищей. Именно по причине конкуренции из-за качественных кормов они оказываются в менее выгодном положении, чему способствуют еще и сравнительно небольшие размеры тела и, следовательно, меньшая «кормовая зона» [138, 204]. Конкуренция возрастает по мере увеличения высоты снежного покрова, поскольку в этот период основной пищей копытных становятся веточные корма [60]. Благородный и пятнистый олени [159], а также лань явно вытесняют косуль из лучших угодий и мешают использовать зимнюю подкормку, отгоняя от кормушек. В некоторых районах определенное давление на них оказывает лось [85].

При высокой плотности населения (более 200 особей на 1000 га) авторегуляция посредством рассредоточения особей возможна в том случае, если молодые звери могут эмигрировать на сопредельные участки, где, в частности, ведется интенсивный промысел и плотность гораздо ниже. Эмиграция одно-двухлетних особей может быть масштабной: среди самок - от 20% до 54%, среди самцов - до 73% [212, 225].

На увеличение общей численности популяция реагирует постепенным уменьшением участков обитания и территорий особей. Это, в свою очередь, приводит к ухудшению условий питания и соответственно к снижению качества популяции: размеры тела и масса зверей через несколько поколений уменьшаются, процент яловости истощенных самок становится более высоким, плодовитость снижается. Самки чаще рожают детенышей мужского пола, смертность телят увеличивается, а оставшиеся в живых позднее включаются в размножение. В результате происходит торможение скорости воспроизводства и оборота популяции, она «стареет» и становится особенно чувствительной к неблагоприятным воздействиям.

Сезонные миграции популяций или отдельных особей возникают в ответ на неблагоприятные изменения среды обитания и, казалось бы, не связаны с регуляцией численности. Однако на путях миграций часто происходит массовая гибель животных при переправах через реки [11, 164, 165] и обширные водохранилища при ледоставах, резко усиливается пресс хищников и браконьеров. В экстремальных условиях погибают не только наиболее слабые особи (молодые и старые звери), но и беременные самки, что существенно сказывается к тому же на половом и возрастном составе популяции и ее воспроизводстве. Нередко часть мигрантов остается жить в новых местах, вытесняя поголовье местной популяции.

Повышенная смертность у косуль во время сезонных миграций на большей части ареала является одним из основных и достаточно эффективных способов регулирования численности, направленным, в отличие от это-логических внутрипопуляционных механизмов, на уменьшение населения при генеральной стратегии сохранения ядра популяции.

Косули подвержены инфекционным и паразитарным заболеваниям, большинство из которых являются общими для многих видов диких и домашних копытных. Паразитофауна и болезни этих животных изучены относительно хорошо [140, 141], однако их роль в динамике численности недостаточно ясна.

У косуль выявлено 114 видов гельминтов, на территории бывшего СССР - 87. Гельминты сравнительно редко становятся непосредственной причиной гибели зверей; чаще их воздействие носит косвенный характер, вызывая ослабление организма хозяина и популяции в целом [137]. Степень зараженности некоторыми паразитами обычно прямо пропорциональна плотности населения копытных [130, 131]. Интенсивность инвазии зависит также от характера леса, почвы и влажности местообитания. В России случаев массовой гибели косуль от гельминтозов не регистрировалось, хотя разные виды гельминтов обнаруживают практически во всех районах. Гибель косуль от болезней и паразитов в разрежённых популяциях ничтожна [167].

На востоке ареала европейской косули и почти на всем ареале сибирской хищники заметно сокращают численность копытных. Волк и рысь играют в этом ведущую роль, причем хищничество многократно усиливается в многоснежные зимы и при образовании наста, затрудняющего передвижение жертв.

В Восточной Сибири волк в основном кормится косулями, а в период миграций, как и на Дальнем Востоке, следует за стадами [150]. В Северном Забайкалье он уничтожает около 30% популяции, невзирая на пол и возраст.

Среди факторов, непосредственно вызывающих смертность косуль и определяющих динамику их населения, наиболее важное значение имеет промысел. Изъятие части популяции, не превышающее ее восстановительных возможностей, предотвращает перенаселение, предохраняет среду обитания от деградации и стимулирует процессы воспроизводства, позволяя достичь наибольшей продуктивности. Чрезмерный промысел, напротив, губительно отражается на популяциях.

Доля браконьеров в общей непромысловой гибели косуль почти повсеместно, вне особо охраняемых территорий, превышает 30% и, возможно, составляет в среднем около 35% [133]. Во многих районах, где охрана »угодий слабая или отсутствует, браконьеры уничтожают зверей полностью. К сожалению, уровень браконьерства высок даже в заповедниках, заказниках и на других особо охраняемых территориях.

Мигрирующие популяции подвергаются наибольшему угнетению, поскольку во время массового хода зверей на их пути «традиционно» возникают десятки и сотни браконьеров, среди них особенно опасны моторизованные и оснащенные автоматическим оружием. В Амурской области в 19821986 гг. ежегодно за незаконную охоту на косуль задерживали около 400 человек, что, по мнению охотинспекторов, составляло в лучшем случае лишь около 10% от их числа. Иногда браконьеры за одну ночь из-под фар бронетранспортеров, тракторов и других машин отстреливали от 6 до 17 особей.

РОССИЙСКАЯ 41 ГОСУДАРСТВЕННАЯ

I БИБЛИОТЕКА

Охота, легальная и браконьерская, неизбежно приводит к косвенным потерям. Почти каждый третий-четвертый зверь становится подранком, большая часть из них погибает. Доля этого фактора в общей смертности косуль в России - около 5% [133].

Доля потерь косуль от транспорта в России сравнительно невелика и во многих районах не превышает 1-7%, но в отдельных - значительно больше. В Швейцарии эти потери достигают 8-27% популяции. В ФРГ и Австрии на автомагистралях ежегодно погибает от 30 до 110 тыс. особей, что составляет около 3-7% поголовья. Примерно столько же зверей гибнет под ножами и колесами быстроходных сельскохозяйственных машин: в отдельных местностях Центральной Европы - 1-5 особей на 100 га [194, 209], или около 435% прироста популяции [59, 146, 194].

На численность популяции косули отрицательно сказывается смертность в результате отравления минеральными удобрениями [35, 48, 81, 139] и ядохимикатами, особенно при неправильном их применении и хранении, составляет около 3% от общего числа погибших [133]. На Алтае, где в первой половине 50-х годов усиленно насаждалась химизация сельского хозяйства, где удобрения оставляли на окраинах полей в кучах, опрыскивали поля гербицидами, а леса - ДДТ (для уничтожения иксодовых клещей), зарегистрирован массовый падёж косуль. «Временами на полях было такое количество трупов этих животных, что нельзя было вести уборку зерновых. Для очистки полей приходилось создавать специальные бригады, которые убирали трупы, и только после этого можно было выпускать в поле комбайны. Старожилы сообщали о «кладбищах» косуль со многими десятками их трупов» [167].

Уничтожение биотопов, беспокойство, вызванное присутствием людей и скота, пищевая конкуренция со стороны домашних животных гибель от пастушьих собак - все это тоже существенно влияет на популяции косуль. Много зверей погибает во время лесных пожаров [48, 49, 86, 226], особенно весенних, которые нередко практикует местное население для улучшения сенокосных угодий.

Ареал рода Capreolus находится в умеренном поясе Евразии, совпадает с лесостепной зоной, захватывает южную часть лесной и северную — степной. По берегам рек звери проникают в глубь полупустынь и пустынь, в высокогорные районы поднимаются до высоты 3000 м над уровнем моря [46, 213, 216].

Косуля очень осторожна и пуглива, в период бодрствования она около половины времени тратит на осмотр и прослушивание местности. Слух и обоняние у неё отличные, зрение слабое. Людей очень боится, и на чистом месте ближе 300-400 м не подпускает. Верховой человек, а также транспорт пугают её гораздо меньше. Даже низко летящий вертолёт или самолет может пропустить над собою, не сдвинувшись с места [150].

С весны до сентября у косуль четко выражена привязанность к территории, причем особенно строго придерживаются индивидуальных участков и активно их охраняют самцы. Площадь участка колеблется от 25 до 125 га, чаще же у самцов она равна 50-75 га, у самок - 5-15га. С начала гона - в августе - привязанность к территории угасает, с сентября же косули ведут стад-нокочевой образ жизни [167, 218,222].

Основным фактором, определяющим осенне-зимнее распространение косули, является высота снежного покрова. Его граница в общих чертах совпадает с изолинией 40-сантиметровых высот, не выходя за пределы 50-сантиметровых [181]. Кроме того, обитание косули тесно связано с характером рельефа и растительности. Пихтово-еловую тайгу, багульниковые лиственничники и совершенно безлесные угодья она определенно избегает [2, 40, 47, 50,51,168, 177,229].

Характерно, что миграционные пути косули очень устойчивы. Реки она преодолевает в строго определенных местах, маршруты переходов остаются десятилетиями без изменений. Интенсивность и массовость миграции косули обусловливаются кроме снега и её численностью [151, 152, 154].

Косуля - животное экологически высоко пластичное, приспособленное к обитанию в разнообразных угодьях, но все же наиболее характерные места её обитания - мозаичные осветленные лиственные леса с полянами, лужайками и прогалинами, поросшими разнотравьем, лучшее для неё сочетание растительности - примерно 2/3 леса и одна треть полян, причем лес предпочтителен с густым лиственным подлеском и подростом. Охотно обитает косуля по старым гарям и лесосекам, возобновляющимися лиственным молодняком, в лесостепи по речным долинам, в смешанных лесах, по релкам в окружении лугов и марей. Населяет как равнины так и горы, причем в теплое время года в горах её можно изредка встретить от подножий до криволесья на высоте около полутора тысяч метров, но все-таки высокогорье для косули столь же мало характерно, как и сплошная пихтово-еловая тайга. Особенно для холодного времени года.

Лучшими биотопами косули являются дубняки с леспедецей и лещиной в подлеске, сельскохозяйственные угодья с мозаикой лугов, полей и колков лиственного леса, лесистые рёлки в окружении травяных лугов и марей, мо-лодняки на гарях и лесосеках. Своеобразный биотоп косули в Амурской области - лиственнично-сосновые, черноберезово-дубово-сосновые, лиственничные и сосновые леса, расчлененные травяно-ерниковыми марями, сухими и переувлажненными лугами с обильной травянистой растительностью. Летом в северных районах - это основные местообитания косули [53, 145].

Косули имеют очень широкий спектр кормов, но склонны к потреблению прежде всего легко усваиваемой растительной пищи, богатой питательными веществами и водой. С этим тесно связан и выбор местообитания. Их пищевым требованиям лучше всего отвечают стации сравнительно открытого мозаичного ландшафта - небольшие островные леса среди сельскохозяйственных полей и высокотравные луга с вкраплениями кустарников. В лесных районах особенно благоприятные условия звери находят на зарастающих гарях и вырубках, где помимо богатого веточного корма хорошо развит травяной покров. Средневозрастные и перестойные леса без подлеска и травостоя, а так же лесные массивы таёжного типа малокормны, и животные их избегают [14,46, 68, 69, 174].

Косули употребляют в пищу 1289 видов растений [39]. Самую большую долю в их питании занимают двудольные травянистые растения (55,2%) и древесные породы: деревья, кустарники и полукустариники (24,5%). Однодольные травянистые растения они поедают хуже (15,8%). В течение года доля древесных пород в пище почти не изменяется. Двудольные травянистые растения звери в основном употребляют летом, а однодольные зимой. Эти три категории вместе составляют более 95,5% от общего числа видов поедаемых растений. Другие группы растений имеют второстепенное значение [46].

Косули, как и другие копытные, нуждаются в минеральном питании, которое получают обычно с растительным кормом. В период беременности и лактации у самок и роста рогов у самцов потребность в минеральных кормах увеличивается в 1,5-2 раза [6, 12, 46]. Химический анализ естественных солонцов показывает, что они содержат натрий, серу, железо, кальций, магний, марганец, фтор и другие элементы и соединения, но в разных районах их состав различается [66].

Убежища необходимы для косуль не менее, чем пища, особенно в открытых степных и полевых ландшафтах. Если нет укрытий, звери не живут здесь даже при изобилии пищи.

Косуля — олень относительно мелкого размера, стройного и легкого сложения. Длина тела особей в разных популяциях в среднем 107-144 см, высота в холке 66-94 см, масса - от 21 до 49 кг. Хвост рудиментарный (2-4 см), скрыт в волосах. Уши достаточно большие (13-16 см). Передние ноги немного короче задних. Шея длинная, грива отсутствует [150].

Окраска зимой серых или серо-бурых тонов, летом красновато-рыжая, у телят пятнистая. Околохвостовое «зеркало» большое, ярко-белое зимой, но летом оно заметно меньше или отсутствует у части особей. Конец морды без волос, черный; на нижней губе темное пятно, края верхней губы иногда белые. Половых различий в окраске нет. Линяют два раза в году - весной и осенью.

Череп удлиненный, мелких и средних размеров (в среднем 190-244 мм), его наибольшая ширина (86-106 мм) составляет менее половины длины.

Роговые выросты лобной кости направлены назад и вверх, их высота с внутренней стороны не превышает ширины; они сближены (у европейской косули) или сравнительно широко расставлены (у сибирской косули).

Рога небольшие (в разных популяциях в среднем 17-33 см, размах 8-26 см), трехконцевые (изредка 4-6-отростковые) и бугристые у основания, в норме имеют только самцы. Розетки рогов хорошо выражены. Надглазничного отростка нет. Сбрасываются рога осенью, рост новых начинается вскоре после сбрасывания.

Зубная формула - i 0/3, с 0/1, р 3/3, m 3/3; всего 32 зуба, при наличии верхних клыков - 34.

Предглазничные железы нефункционирующие. Хорошо развиты специфические железы: метатарзальные (расположенные с внешней стороны задних конечностей), межпальцевые (на задних конечностях в виде мешковидного впячивания) и железистые комплексы в коже дистальных отделов плюсны и пясти, которые по своему строению могут быть приравнены к специфическим железам. У самцов летом сильно увеличены сальные и потовые железы кожи головы, шеи и передней части туловища. Кожа на этих местах и мышцы шеи летом ежегодно утолщаются в 2-5 раз по сравнению с осенне-зимним периодом, что связано с морфологическими адаптациями к борьбе самцов за территории [167].

У косуль диплоидный набор хромосом 2п равен 70-84. Кариотип сибирской косули содержит добавочные В-хромосомы.

Косули - ограниченные полигамы. Единственные парнокопытные с латентным периодом беременности. Обитатели лесостепи. Характерна резко выраженная териториальность в репродуктивный период. Существуют оседлые и сезонно мигрирующие популяции. Срок жизни в природе обычно не превышает 10-15 лет. Косуля важный любительский, спортивный и промысловый вид, распространен практически по всей Евразии.

Косули отличаются также от других представителей Cervidae наибольшей изменчивостью генома по полиморфным участкам ДНК [136, 199].

По современным представлениям род Capreolus включает два вида: европейскую (Capreolus capreolus L.) и сибирскую (Capreolus pygargus Pall.) косуль [200].

Capreolus pygargus отличается от Capreolus capreolus большими размерами тела, черепа и рогов, окраской головы и метатарзальных желез, наличием добавочных В-хромосом в хромосомном наборе, составом белков, антигенов, митохондриальной ДНК.

Барабанные камеры у С. pygargus большие и выступают из барабанной ямки; у С. capreolus они маленькие и почти не выступают [179]. У С. pygargus летняя окраска головы и волос на метатарзальных железах рыжеватая и не отличается существенно от рыжей окраски туловища. Окраска верхней части головы С. capreolus летом серая или бурая, окраска волос на метатарзальных железах темно-бурая или темно-коричневая, резко отличающаяся от рыжеватой или рыжей окраски туловища.

Кариотип С. ру^аг^Б 2п = 71-84, включает от 1 до 14 добавочных В-хромосом [179]. У С. саргео1ш 2п = 70 - диплоидный набор хромосом. В отличие от европейской косули, С. ру^аг^иъ не имеет два дополнительных антигена сыворотки крови и митохондриальную ДНК. При скрещивании сибирской косули с европейской гибридные особи наследуют добавочные В-хромосомы [205].

Существуют также четкие географические закономерности изменчивости размеров и массы тела. Взрослые европейские косули гораздо мельче, чем сибирские, и достоверно отличаются по средним экстерьерным показателям [150], но максимальные параметры особей первых перекрываются с минимальными параметрами вторых. Максимальная масса взрослой европейской косули на востоке ареала - 37 кг (как исключение, вероятно, до 41 кг), сибирской косули - 60 кг, но, видимо, изредка могут встречаться особи с массой до 70 кг. Европейские и сибирские косули различаются также и по размерам внутренних органов. К примеру, размеры отделов желудка (сетки и сычуга) у первых 80 мм и 148 мм, у вторых -138 мм и 207 мм соответственно [150].

Изменчивость размеров и массы тела косуль в целом укладывается в рамки известного правила Бергмана: на севере и на востоке ареала в областях с более холодным климатом животные крупнее, чем на юге и на западе, где климат мягче. Наибольшие размеры особей у европейской косули регистрируются на севере - в Швеции, к востоку от Днепра и в горах Северного Кавказа. Наиболее крупные сибирские косули также населяют северную и северо-восточную часть ареала, причем популяции, обитающие от Волги до Байкала к северу от Алтайско-Саянской горной системы, заметно отличаются от популяций Южного Казахстана, Монголии, Забайкалья и Дальнего Востока [150].

Ф.А.Пастернак в свое время приводил правило Бергмана как доказательство невозможности видового разграничения косуль по морфометрическим признакам [132]. Однако восточные популяции европейской косули по экс-терьерным показателям достоверно отличаются от граничащих с ними в районе Волги западных популяции сибирской косули, т.е. налицо прерывание постепенности изменения морфологических признаков на одной и той же территории. В целом по размерам и массе тела европейские и сибирские косули различаются очень существенно, и эти различия явно определяются генотипом. Еще более четко они проявляются при краниометрическом анализе.

Первые покрытые кожей рожки начинают расти у телят-самцов с августа, в сентябре-ноябре они могут достигать 0,5-5 см, к маю-июню вырастают до 6-24 см и окостеневают. Рост рогов у взрослых самцов европейской косули на западе ареала начинается в конце ноября, на востоке - в декабре, у сибирских уже сформированы, у вторых полного развития достигают в апреле. Очищаются рога у самцов европейской косули на западе и юге ареала в феврале - марте, на востоке и севере ареала - в апреле, у сибирской косули - в конце апреля - мае.

Процесс очистки кожи с рогов о деревья и кусты занимает 4-7 дней. Лоскуты кожи, оставленные на кустах, самцы съедают. Цвет рогов, варьирующий от светло-серого до темно-коричневого и почти черного, определяется в основном генотипом животного, а не видом деревьев, о которые очищаются рога, как обычно считают охотники.

Форма рогов косуль разнообразна, индивидуальна и почти не меняется в зрелом возрасте, за исключением случаев их физического повреждения или ранения, болезни и истощения животного. У таких самцов они обычно несимметричны, уродливой искривленной или загнутой формы, иногда неочищенные («париковые») и в форме нароста, закрывающего морду животного. Наиболее массивны рога у здоровых 4-8-летних зверей, особенно у сибирской косули: масса - до 1,6 кг (вместе с черепом), длина - до 48 см, размах до 47 см у отдельных особей при средних значениях для популяций около 800-900 г, 28-33 см и 17-26 см соответственно. С 8-летнего возраста происходит деградация рогов: уменьшаются их масса и размеры, утрачиваются отростки и жемчужины, значительно укорачиваются и утолщаются лобные стержни. Нередко рога старых самцов по форме становятся похожими на рога одно-двухлетних особей, и лишь по размерам оснований можно определить возраст зверей. В отдельных случаях один, два или несколько уродливых рогов могут развиваться у самок, тогда как некоторые самцы комолы.

Половая активность впервые проявляется у самцов косуль в возрасте 4-6 месяцев, но самцы становятся половозрелыми на втором году жизни. Половое созревание самок возможно уже на первом году жизни, но как правило, большинство самцов и самок становятся половозрелыми на втором году жизни и приносят первое потомство в возрасте двух лет.

Гон у европейской косули в основном проходит в июле-августе, у сибирской в августе-сентябре.

Косули единственные из копытных, имеющие латентный период беременности, в связи с чем их репродуктивный цикл заметно отличается от цикла даже близкородственных животных.

Отёл у европейской косули происходит с конца апреля до середины июня, у сибирской - со второй половины мая до середины июля. Большинство отёлов приходится на светлое время суток. Самка рожает детёнышей лёжа [46].

Косули отличаются от других оленьих высокой плодовитостью, которая обусловлена ранним созреванием и участием части самок в размножении уже на первом году жизни, а самцов на втором, длительным периодом спаривания, полиэстральностью и многояйцевостью самок, ежегодным рождением 14 телят [46].

На основе проведённого обзора литературы можно заключить, что:

1. Выживание человека на земле требует от него оптимизации взаимодействия с природой на основе использования экологических знаний особенно для прогностических и конструктивных целей. Наряду с общей экологией развиваются и её прикладные направления, такие как сельскохозяйственное, лесохозяйственное и охотничье. Ключевой проблемой природопользования является экология ландшафтов и изучение факторов формирования структуры и динамики биоценозов и экосистем.

2. Взаимодействие общества с окружающей природной средой вызвало множество отрицательных последствий. Обнаруживается противоречие между достижениями научно-технического прогресса и динамикой экологических параметров, определяющих функциональные особенности нынешней биосферы.

3. Промышленная и сельскохозяйственная деятельность человека, осуществляемые без учёта интересов охраны природы, приводит к загрязнению окружающей среды тяжёлыми металлами, радионуклидами и другими экотоксикантами. Это обусловливает необходимость постоянного мониторинга содержания названных токсикантов в почвах, растениях и в продукции сельского и охотничьего хозяйств на территории конкретных ландшафтов и административных районов.

4. Требования рационального природопользования должны учитываться во всех подсистемах современного аграрного и промышленного комплексов и охотничьего хозяйства. Получение экологически чистой продукции, в современных условиях, является приоритетной задачей и сельскохозяйственного производства, и охотничьего хозяйства.

5. На территории Амурской области (Верхнего Приамурья) обитает сибирская косуля (Саргео1и$ pygargus), состоящая из двух субпопуляций: осёдлой косули и мигрирующей, морфометрическим и биологическим особенностям которых до последнего времени не уделялось внимания. В доступной нам литературе мы не нашли сведений по сравнительной характеристике оседлой и мигрирующей косуль.

6. Амурская область имеет своеобразный комплекс природно-климатических и биогеохимических условий, которые оказывают влияние на химический состав и питательность кормовых ресурсов дикой фауны вообще и сибирской косули, в частности. Это обусловливает необходимость иметь сведения о фоновом содержании макро- и микроэлементов и радиоционного фона на территории охотничьих хозяйств области в системе почва - растения (корм) — продукция охотничьего хозяйства.

7. Возросшее в последние десятилетия антропогенное и техногенное воздействие на биосферу Амурской области привело к её значительному изменению и к изменению ареала и миграционных путей косули. Однако, изучению этой проблемы с начала 90-х годов прошлого столетия практически не уделялось внимания.

8. Интенсивное техногенное воздействие на биогеосферу Амурской области привело к значительному изменению целого ряда ландшафтов. Появились Зейское водохранилище, огромные нерекультивируемые территории после угле и золотодобычи, осушенные территории болот на Зейско-Буреинской и Амуро-Зейской равнинах. Это не могло не отразиться на кормовой базе, ареале и миграционных путях косули. Однако, их влияние на ареал и пути миграции косуль до сих пор достаточно не изучены.

Заключение Диссертация по теме "Звероводство и охотоведение", Сенчик, Александр Васильевич

ВЫВОДЫ

1. Ареал сибирской косули в Амурской области за последние 25 лет расширился (на 10%), площадь лучших угодий для обитания и численность популяции уменьшились, а пути миграций остались, практически, неизменными. Сокращение численности популяции косули в Приамурье, в последние 10 лет, связано с антропогенной и антропической деятельностью, а также с усилением пресса хищников из-за ослабления борьбы с ними;

2. Видовой состав потребляемой косулей растительности существенно различается по сезонам года, также как и у оседлых и мигрирующих животных. Она использует в пищу наиболее ценную в кормовом отношении растительность: листья берёзы и осины, а также сою. Кормовые ресурсы не являются, в настоящее время, лимитирующим фактором роста численности. Объём зимних кормов косули позволяет теоретически увеличить её численность в Приамурье до 285 тысяч особей, что в 3,5 раза больше, чем в настоящее время.

3. Радиационный фон во всех охотугодьях, расположенных на территории Зейско-Буреинской и Амуро-Зейской равнин находится на верхнем пределе границы МДУ (от 8,5 до 11 мкР/ч), а в некоторых охотничьих хозяйствах - он его незначительно превышает;

4. В почвах Зейско-Буреинской и Амуро-Зейской равнин содержатся как высокотоксичные элементы (РЬ, Сс1, Ъх\) — первого класса опасности, так и менее токсичные — 2-го класса опасности (Си, Ре), причем валовая концентрация и тех и других элементов ниже ПДК. Разные типы почв статистически достоверно (р < 0,05) различаются по концентрации ТМ и РН. Наибольшее содержание ТМ и РН отмечено в лугово-глеевых и лугово-черноземных почвах. Концентрация ТМ и РН в верхнем горизонте всех типов почв выше, чем в нижнем. Это

I < свидетельствует о воздушном загрязнении ими почв и растений;

5. Концентрация РЬ, С<1, Си, 7х\, Ре, ^Бг, ,37С8 в растениях, как правило, выше, чем в почвах, на которых эти культуры произрастали. Разные виды растений различаются между собой по способности аккумулировать ТМ и РН. Интенсивность миграции из почвы 908г, как правило, выше в вегетативные части растений, чем в репродуктивные, а 137Сз — наоборот;

6. Степень загрязнения продукции охотничьего хозяйства ТМ и РН в значительной мере зависит от удаленности охотничьих хозяйств от источников загрязнения;

7. Популяция сибирской косули в Приамурье состоит из двух субпопуляций, животные которых статистически достоверно (р < 0,05) различаются по ряду морфометрических показателей тела, черепа, массе тела и туши, а так же убойному выходу.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Организовать повсеместно эффективную охрану косули, особенно на путях сезонных миграций и речных переправах;

3. Использовать для подкормки косули наиболее ценные по химическому составу растения;

4. Активизировать борьбу с хищниками, прежде всего с волком, путём повышения материальной заинтересованности охотников-волчатников в их промысле;

5. Осуществлять систематический мониторинг концентрации тяжёлых металлов и радионуклидов в системе почва — растительные корма — продукция охотничьего хозяйства. Использовать косулю в качестве фонового вида-индикатора степени загрязнённости ТМ и РН охотугодий и охотничьей продукции.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Сенчик, Александр Васильевич, Киров

1. Абатуров Б. Д. Параметры качества корма как показатели обеспеченностипищей и устойчивости популяций растительноядных млекопитающих// VI съезд териологического общества. М., 1999. С.З.

2. Абрамов К.Г. Копытные звери Дальнего Востока и охота на них. — Хабаровск, 1954. 128с.

3. Аверин Ю.В. Экология косули в Ильменском заповеднике // Труды Ильменского заповедника, 1949. Вып. 4. С. 9-62.

4. Агроэкология / Под. ред. В.А. Черникова, А.И. Чекереса. М.: Колос, 2000.-534с.

5. Алекперов У.К. Антигены и охрана генофонда. М.: Знание, 1989.-Ч54с.

6. Алиев A.A. Обмен веществ у жвачных животных. М.: НИЦ «Инженер», 1997.-420 с.

7. Амурская область: юбилейный стат. справ. — Благовещенск, 1998.-63с.

8. П.Баранчеев JI.M. Массовые непериодические миграции косуль в Амурской области/Миграции животных. М., 1962. Вып.З. С. 26-36.

9. Белехов Г.П., Чубинская A.A. Минеральное и витаминное питание сельскохозяйственных животных. —Я. -М.: Сельхозгиз, 1960. — 253с.

10. Белицкий И.А., Панин JI.E. Минералого-физико-химические свойства и биологическая активность цеолитсодержащих горных пород // Сб. науч. тр.:

11. Физико химические и медико — биологические свойства природных цеолитов. Новосибирск: АН СССР, Сиб. отд., 1990. - С. 5 - 13. М.Беркаль И.В. Луговая растительность естественных кормовых угодий Амурской области. - Благовещенск.: ДальГАУ, 2003. - 122с.

12. Беспамятников Г. А., Кротов Ю.А. ПДК химических веществ в окружающей среде. Л.: Химия, 1985. -585с.

13. Биологическая роль микроэлементов и их применение в сельском хозяйстве и медецине.// под ред. Я.В. Пейве, Р.Ф. Хайловой //, М.: Наука, 1974.-438с.

14. Богородский Ю.В. Основы сельскохозяйственной экологии. Иркутск: ИСХИ, 1995.-222с.

15. Болынаков В.А., Гальпер Н.Я., Ютименко Г.А. Загрязнение почв и растительности тяжелыми металлами — М.: 1978. — 52 с.

16. Бондарь Л.Г. Микроэлементы — благо и зло. М.: Знание, 1984. - 144с.

17. Булдаков Л.А., Москалев Ю.И., В кн.: Проблемы распределения и экспериментальной оценки допустимых уровней 908г, 137Сз и 106Ки. — М.: Атомиздат, 1968. —53с.

18. Бурков В.В. и др. Стронций. -М., 1962. 120с.

19. Буторина С.Ю. О содержании стронция — 90 и цезия — 137 в кормах с/х районов Амурской области. // Межвузовая научно-методическая конференция. Сб. научн. тр. молодых ученых ДальГАУ. — Благовещенск, 2000.

20. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. — М.: Наука, 1965.-375с.

21. Визнер Э. Кормление и плодовитость сельскохозяйственных животных.-М.: Колос, 1976. -160с.

22. Виноградов Б.В. Биохимические провинции/ труды юбилейной сессии посвещенной 100-летию со дня рождения В.В. Докучаева. — М.: Наука, 1949. -С.142- 151.

23. Владышевский Д.В., Ельский Г.М. Некоторые закономерностизимнего питания оленя и косули//Экология популяций лесных животных Сибири. Новосибирск, 1974. С. 87-102.

24. Войнар А.О. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека. М.: Высш. шк., 1960. - 264с.

25. Войнар А.О. Микроэлементы в живой природе.-М.:Высш. шк., 1962.-94с.

26. Воккен Г.Г. Ветеринарная радиология. -JI.: Колос, 1973. — 240с.

27. Вредные химические вещества. Неорганические соединения элементов — IV групп/ A.JI. Бандман, Г.А. Гудзовский, JI.C. Дубейковская, Б.А. Ивин, Б.А. Кацнельсон. JI.: Химия, 1988. - 512с.

28. Вредные химические вещества. Неорганические соединения элементов V VITT групп / A.JI. Бандман, П.В. Волкова и др. - JI.: Химия, 1989. - 592с.

29. Вяйзенен Г.Н., Козяков В.П., Токарь А.И. и др. Радионуклиды в кормах и уровень перехода их в животноводческую продукцию // Вестн. РАСХН. — 1995. -№5.-С. 47-49.

30. Вяйзенен Г.Н., Федотов A.A., Некрасов A.B. Ускорение выведения тяжелых металлов и радионуклидов из организма сельскохозяйственных животных. Новгород, 1996. — 130с.

31. Гайдук В.Е., Кузьмич А.И., Блоцкая Е.С. Влияние антропогенных факторов на охотничье-промысловых зверей в Брестской области// Антропогенное воздействие на популяции животных. Волгоград, 1986. С. 124-134.

32. Георгиевский В.И., Анненков Б.Н., Самохин В.Г. Минеральное питание животных.-М.: Колос, 1979.—471 с.

33. Гептнер В.Г. Насимович A.A., Банников А.Г. Млекопитающие Советского

34. Союза//Парнокопытные и непарнокопытные. М.: Высшая школа, 1961. Т.1. 776.

35. Голиков С.Н., Саноцкий И.В. Общие механизмы токсического действия / Ан СССР, АМН СССР Л.: Медицина. Ленингр. отд-ние, 1986. - 278с.

36. Голишова В., Обртел Р., Кожена И., Данилкин А. Питание // Европейская и сибирская косули. М.: Наука, 1992. С. 124-139.

37. Гордиюк Н.М. Взаимоотношения копытных в Башкирском заповеднике// Роль крупных хищников и копытных в биоценозах заповедников. М., 186 б. С. 70-81.41 .Гордон А., Ферд Р. Спутник химика М.: изд-во Мир, 1976. -450с.

38. Гродзинский ДМ. Радиобиология растений — Киев: Наукова думка, 1989.

39. Гудкин А.Ф., Краснощекова Т.А. Зональная система животноводства Амурской области. Благовещенск: Хабаровское кн. изд-во, 1983. - 170с.

40. Гудков И.Н. Основы общей и сельскохозяйственной радиобиологии. — Киев: Изд-во УСХА, 1991.

41. Данилкин A.A. Косули в России: меры охраны и воспроизводства // Охота и охотничье хозяйства. 1985. №3. С. 16-18.

42. Данилкин A.A. Оленьи. М.: ГЕОС, 1999. С. 13-198.

43. Дарман Ю.А. О влиянии косули на древесно-кустарниковую растительность //Лесное хозяйство. 1982. № 8. С. 55-57.

44. Дарман Ю.А. Анализ смертности косули в Хинганском заповеднике/ЛН съезд Всесоюзного териологического общества. М.,1982. Т. 1. С. 182-183

45. Дарман Ю.А. Влияние косули на заповедные лесные фитоценозы // Охрана живой природы. М., 1983. С. 47-49.

46. Дарман Ю.А. Биотопическое распределение косули Хинганского заповедника // Биология и хозяйственное использование промысловых зверей и птиц Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1983. С. 43-51.

47. Дарман Ю.А. Биология косули Хинганского заповедника: Автореф. дис. .канд. биол. наук. М., 1986. 20 с.

48. Дарман Ю.А. Учёт косули на трансектах неопределённой ширины //

49. Организация и методика учёта промысловых и редких видов млекопитающих Дальнего Востока. Владивосток, 1987. С. 20 23.

50. Дарман Ю.А. Млекопитающие Хинганского заповедника. Благовещенск^ 1990. 164 с.

51. Дарман Ю.А. Питание косули Хинганского заповедника // Заповедники Амурской области. Благовещенск: АмурКНИИ ДВО АН СССР, 1990. С. 103126.

52. Дарман Ю.А. Проблемы сохранения биологического разнообразия Амурской области // тезисы докладов научно-практической конференции 2021 марта 2000г., издательство Благовещенского педуниверситета. Благовещенск, 2000г. С. 32-41.

53. Дмитроченко А.П. Минеральное питание сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1973. - 210с.

54. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Экологические функции почвы. — М.: Изд-во МГУ, 1986.

55. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта ( основами статистической обработки результатов исследований). М.: Колос, 1973. — 336 с.

56. Драгоев П. Проучвания върху биологията на сърната {Capreolus capreolus capreolus h.) //Гороскоп. Наука. 1965. Год 2, №6. С. 501-513.

57. Дулькейт Г.Д. Охотничья фауна, вопросы и методы оценки производительности охотничьих угодий Алтайско-Саянской горной тайги // Труды государственного заповедника «Столбы». 1964. Вып. 4. 352 с.

58. Дуров В.В. Динамика численности и сезонное размещение косули в кавказском заповеднике//Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 147148.

59. Дымин В.А. Сезонные миграции косули в Верхнем Приамурье // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. С. 92-93.

60. Дьяченко JT.C., Лысенко В.Ф. Природные цеолиты в рационах высокопродуктивных коров //Зоотехния. — 1988. №2. — С. 43-47.

61. Евдокимов П.В., Артемьев В.И. Витамины, микроэлементы, биостимуляторы и антибиотики в животноводстве и ветеринарии. — JL: Лениздат, 1967.-199с.

62. Егоров Ю.Л., Кириллов В.Ф. Экологическая зависимость и гигиеническая регламентация свинца и кадмия в различных средах // Медицина труда и промышленная экология, 1996. №1. - С. 18-25.

63. Елпатьевский П.В. Паничев A.M. Геохимические особенности зверовых солонцов Сихотэ-Алиня// Бюллетень МОИП. Отд. Биол. 1980. Т. 85, вып 6. С. 12-23.

64. Ельский Г.М. Качественная оценка лесных местообитаний копытных животных // Лесное хозяйство. 1975. №1. С 66-67.

65. Ельский Г.М. Экологические особенности зимнего питания косули в сосновых лесах Красноярского Приангарья // Экология питания лесных животных. Новосибирск, 1978. С. 58 — 70.

66. Ельский Г. М. Типы зимних угодий изюбра и косули на Хамар-Дабане // Фауна лесов бассейна оз. Байкал. — Новосибирск: Наука, 1979. С. 146-154.

67. Ершов Ю.А., Плетнева Т.В. Механизмы токсического действия неорганических соединений. — М.: Медицина, 1999. 272с.

68. Загрязнение воздуха и жизнь растений. // пер. с англ. под ред.

69. М.: Агропромиздат, 1989. 239с.75.3ырин Н.Г., Обухов А.И. Спектральный анализ почв, растений и других биологических объектов — М.: МГУ, 1977. 90с.

70. Инструкция о радиологическом контроле качества кормов: Контр. Уровни содержания радионуклидов цезия — 134, 137 и стронция — 980 в кормах икормовых добавках: Утв. Департаментом ветеринарии РФ 10.12.1994. — М.: МСХ МП, РФ 1994.-2с.

71. Искра A.A., Бахуров В.Г. Естественные радионуклиды в биосфере. — М.: Колос, 1986.-115с.

72. Кадмий: экологические аспекты, Совмест. изд. Прогр. ООН по окружающей среде, Междунар. орг. труда и ВОЗ. — М.: Медицина, 1994. -160 с.

73. Казначеев В.П., Янишина Ф.Г. Учение В.И. Вернадского о преобразовании биосферы и экология человека — М.: Знание, 1986. — 48 с.

74. Калашников А.П. Кормление молочного скота М.: Колос, 1978. — 259с.

75. Калашников А.П., Клейменов Н.И. и др. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных M.: 1985. - 348с.

76. Кальницкий Б.Д. Минеральные вещества в кормлении животных. — J1.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1985.— 207с.

77. Карташов C.B. Содержание тяжелых металлов в молоке коров Новгородской области и динамика их перехода в молочные продукты: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук Новгород, 1998. - 22с.

78. Киселёв A.A. Распространение и численность косули на Среднем Урале // охотоведение (использование и охрана диких копытных). М.: Лесная промышленность, 1976. С. 63-70.

79. Ковалёв A.A. Кармаев В.Н. Гибель копытных животных в Ставропольском районе Самарской области в 1968-1996гг. // Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства. Киров, 1997. С. 116-117.

80. Ковалевский A.JI. Основные закономерности формирования химического состава растений / Сб. науч. тр.: Биогеохимия растений. Улан-Удэ: Бурятское кн. изд., 1969. — С.6 - 28.

81. Коваль А.Т. Государственная стратегия устойчивого развития Российской Федерации//тезисы докладов научно-практической конференции 20-21 марта 2000г., издательство Благовещенского педуниверситета. Благовещенск, 2000г.-С. 3-6.

82. Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова. — М.: Наука, 1985.

83. Колобаев H.H., Подольский С.А., Дарман Ю.А. Динамика популяций копытных // Влияние Зейского Водохранилища на наземных позвоночных. Благовещенск, 2000. С. 124-156.

84. Контроль химических и биологических параметров окружающей среды // под ред. Исаева JI.K. // Санкт-Петербург: Союз, 1998 - 896 с.

85. Корнеев H.A. и др. Снижение радиоактивности в растениях и продуктах животноводства. М.: Колос, 1977. - 208с.

86. Корнеев H.A., Сироткин А.Н. Основы радиоэкологии сельскохозяйственных животных. — М.: Энергоиздат, 1987. — 120с.

87. Костиков Д.Н., Лопаткин Н.Г. Марганец, медь, цинк, молибден, никель в гумусовых горизонтах и материнских породах Амурской области / микроэлементы в биосфере и их применение в с. х. и медицине Сибири и Дальнего Востока. Улан - Удэ, 1967. - С. 175 - 178.

88. Краснощекова Т.А. Обоснование полноценного кормления крупного рогатого скота в условиях Амурской области: Автореф. дисс. докт. с/х наук. — Л. Пушкин, 1987. - 24с.

89. Краснощекова Т.А., Упорова B.JI. и др. Патент на изобретение // Способ приготовления корма для крупного рогатого скота, 1992. №1.

90. Крылов В.М., Зинченко Л.И., Толстое А.И. Полноценное кормление коров. -Л.: Агропромиздат, 1987. 159с.

91. Кугенев П.В., Барабанщиков П.В. Практикум по молочному делу. — М: Колос, 1978.-240с.

92. Кузнецов В.И. и др. Естествознание / В.И. Кузнецов, Г.М. Идлис, В.Н. Гутино. М: Агар, 1996.

93. Куценко A.M., Писаренко B.JI. Охрана окружающей среды в сельском хозяйстве. Киев: Урожай, 1991. - 250с.

94. Кучеренко С.П., Швец В. Косуля Амуро-Уссурийского края // Охота и охотничье хозяйство. 1977. №3. С. 22-23.

95. Лаптев И.П. Сельское хозяйство и охрана природы. М.: Колос, 1982. — 123с.

96. Лапшин С.А., Кальницкий Б.Д., Кокорев В.А., Кирсанов А.Ф. Новое в минеральном питании сельскохозяйственных животных. — М.: Росагропромиздат, 1988.— 207с.

97. Лебедев П.Т., Усович А.Т. Методы исследования кормов, органов и тканей животных. М.: Россельхозиздат, 1976. — 389с.

98. Левина Э.Н. Общая токсикология металлов. Л.: Медицина, Ленингр. Отдние, 1972. - 184с.

99. Ленский A.C. Введение в бионеорганическую и биофизическую химию. М.: Высш. шк., 1989. - 256с.

100. Лисичкин В.А. и др. Закат цивилизации или движение к ноосфере (экология с разных сторон) / В.А. Лисичкин, Л.А. Шелекин, Б.В. Боев. — М.: Гарант, 1997.

101. Литвинов Н.И. Экология. Иркутск: ИГСХА, 1997. - 224с.

102. Лозановская И.Н., Орлов Д.С., Садовникова Л.К. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении М.: 1998. 320с.

103. Лукашик H.A., Тащилин В.А. Зоотехнический анализ кормов II Руководство к практическим занятиям М.: 1965. - С. 3 — 49.

104. ИЗ. Луценко М.Т., Кириченко В.И., Самсонов В.П. Экологически обусловленная патология органов дыхания // тезисы докладов научно-практической конференции 20-21 марта 2000г., издательство Благовещенского педуниверситета. Благовещенск, 2000г. С. 103-105.

105. Лямкин В.Ф., Соколова Л.П. Влияние сибирской косули на таёжные сообщества в Прибайкальском национальном парке // Экология. 1992. С. 8184.

106. Марнов Д.И., Шумилин И.С., Горшкова Г.И. и др. Руководство по анализам кормов -М.: Колос, 1982. — 180с.

107. Мищенко В.П. Токсичные металлы и беременность.//Российскии вестник перинатологии и педиатрии. — 1997. №6 — С.59.

108. Моисеев A.A. Цезий 137. Окружающая среда. - М.: Энергоатомиздат, 1985.-120с.

109. Моисеев А.Н., Рамзаев Б.В. Цезий 137 в биосфере. - М.: Атомиздат, 1975.-38с.

110. Моисеев H.H. Человек и ноосфера. М.: Молодая гвардия, 1990.

111. Насимович A.A. Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных на территории СССР. М.: Издательство АН СССР, 1955. 401 с.

112. Новиков Г. А. Очерк истории экологии животных. Л., 1980.i

113. Ноздрюхина Л.Г. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека. М.: Наука, 1977. - 184с.

114. Нормы радиационной безопасности (НРБ 79). — М.: Атомиздат, 1981.-С.9.

115. О действии стронция 90 и цезия - 137 на основные биологические показатели / В.В. Шакалова, П.В. Рамзаев и др. // Радиац. гигиена: Сб науч. трудов. - Л.: ЛенНИИРГ, 1971 ю - 130с.

116. Одынец Р.Н. Обмен минеральных веществ у животных. Фрунзе: Илим, 1979.- 160с.

117. Оксенгендер Г.И. Яды и организмы: Проблемы химической опасности/ АН СССР. СПб.: Наука. Санкт-Петербург, отд - ние, 1991. - 320с.

118. Оксенгендлер Г.И. Яды и противоядия. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1982.-268с.

119. Олль Ю.К. Минеральное питание животных в различных природно-хозяйственных условиях. — Л.: Колос, 1967. 208с.

120. Ошеланова K.M., Пискарева С.К., БарашковК.М. Аналитическая химия -М.: Химия, 1980.-400с.

121. Падайга В.И. Марма Б.Б. Зависимость интенсивности инвазии косуль {Capreolus capreolus L.) некоторыми паразитами от плотности населения и условий лбитания // Труды IX Международной конференции биологов-охотоведов. М., 1970. С. 667-672.

122. Падайга В.И. Факторы, определяющие зимние падежи косуль (<Capreolus capreolus) II Зоологический журнал. 1971. Т. 50, вып. 10 С. 15461552.

123. Пастернак Ф.А. Материалы к систематике и биологии косули // Учен. Зап. Моск. Гор. Пед. Института им. В.П. Потёмкина. 1955. Т. 38, вып. 3. С. 29-140.

124. Перовский М.Д. роль различных факторов в потерях популяций диких копытных животных в РСФСР // Хронологические изменения численности охотничьих животных в РСФСР. М., 1988. С. 106-126.

125. Петров K.M. Общая экология СПб.: Химия, 1997. - С. 114.

126. Погорелова И. Е. Минеральное питание коров. Л.: 1980. - 77с.

127. Потапов С.Г., Токарская О.Н., Семёнова С.К., Данилкин A.A. и др. Диагностические возможности мультилокусных маркеров ДНК . всистематике диких копытных животных // Генетика. 1997. Т. 33, №7. С. 961966.

128. Приедитис A.A. Влияние заражённости гельминтами на зимний отход косули (Capreolus capreolus) // Труды IX Международной конференции биологов-охотоведов. М., 1970. С. 709-713.

129. Приедитис A.A. Оценка состояния популяции косули в Латвийской ССР // Управление популяциями диких копытных животных. М. , 1985. С. 79-94.

130. Прокофьев С.М. Фауна и состояние численности охотничьих млекопитающих в Хакассии // Экология промысловых животных Сибири. Издательство Красноярского института, 1992. С. 20-38.

131. Прядко Э.И. Гельминты оленей. Алма-Ата: наука, 1976. 224 с.

132. Пужаускас Р. Зависимость заражения косуль (Capreolus capreolus) в Литве гельминтами от экологических факторов // Труды IX Международного конгресса биологов-охотоведов. М., 1970. С. 685-687.

133. Радиационный контроль стронция и цезия. Пищевые продукты. Отбор проб, анализ и гигиеническая оценка. Министерство сельского хозяйства. СССР М. 1986.

134. Радиация, молекулы и клетки. Е.А. Жербин и др. М.: Знание, 1984. — 160с.

135. Разумов В.А. Справочник лаборанта химика по анализу кормов. — М.: Россельхозиздат, 1986.-304с.

136. Раков Н.В. Распределение и численность косули в Приамурье // Охотничье-промысловые звери. М.: Россельхозиздат, 1965. С. 93-107.

137. Рандвеэр Т.Э. Экологические особенности и хозяйственное использование популяции косули {Capreolus capreolus L.) в Эстонии: Автореферат диссертации канд. Биол. Наук. М., 1989. 16 с.

138. Распределение и биологическое действие радиоактивных изотопов. Под ред. Ю.И. Москалева. М.: Атомиздат, 1966. - 44с.

139. Реймерс Н.Ф. Начало экологических знаний. M.: изд-во МНЭПУ, 1993.-С. 21.

140. Рузавин Г.И. Концепции современного естествознания. М.: Изд. Объединение ЮНИТИ, 1997.

141. Савченко А. Весенние миграции косули // Охота и охотничье хозяйство. 1997. -№Ю. С. 42-43.

142. Савченко А. Миграции косули // Охота и охотничье хозяйство. 2002. -№9.-С. 18-20.

143. Савченко А., Мальцев Н. Миграции и гибель косуль // Охота и охотничье хозяйство. 2000. №1. - С. 18-21.

144. Самохвалов С.Г., Чеботарева Н.М. Методические указания по атомно-абсорбционному определению микроэлементов в вытяжках из почв и в растворах золы кормов и растений М.: ЦИНАО, 1977. -180с.

145. Сапаев В.М., Дарман Ю.А., Швец В.Г. Строительство Селемджинской ГЭС и проблемы сохранения мигрирующей популяции косули. — Хабаровск, ДВО АН СССР, 1990. 52 с.

146. Сафронов Е.И. Лучевая болезнь от внутреннего облучения. — Л.: Медицина, 1972.-66с.

147. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1983. 236с. Зимний маршрутный учёт охотничьих животных. Научный редактор Кузякин В.А.

148. Сельскохозяйственная радиоэкология./под ред. Д.М. Алексахина, H.A. Корнеева. — М.: Экология, 1992.

149. Сельскохозяйственная экология / H.A. Уразаев, A.A. Вакулин и др. — М.: Колос, 1996.-38с.

150. Селюнина З.В., УманецО.Ю. Популяция пятнистого оленя в Черноморском заповеднике и её влияние на растительность лесостепных участков // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. М. 1989. Ч. 1. С. 108-109.

151. Смирнов М.Н. Косуля в Западном Забайкалье. Новосибирск: Наука, 1978. 189 с.

152. Смоктунович Е.А. Олень и косуля и места совместного местообитания // Охота и охотничье хозяйство. 1983. №10. С. 19.

153. Собанский Г.Г. Копытные Горного Алтая. Новосибирск: Наука, 1992. 257 с.

154. Собанский Г.Г. Марал в горах Алтая // Экология промысловых животных Сибири. Издательство Красноярского университета, 1992. С. 95105.

155. Собанский Г.Г. Многоснежье — грозный фактор в жизни оленей // Охота и охотничье хозяйство. 1996. №2. С. 4-7.

156. Соколов В.Е., Данилкин A.A. Сибирская косуля. М.: Наука, 1981. 144 с.

157. Тимофеева Е.К. Косуля. JT.: Издательство ЛГУ, 1985. 224 с.

158. Титова С. И. Сравнительный анализ состояния некоторых видов охотфауны Зейско-Буреинской равнины // тезисы докладов научно-практической конференции 20-21 марта 2000г., издательство Благовещенского педуниверситета. Благовещенск, 2000г. — С. 88-90.

159. Трахтенберг И.М., Колесников B.C., Луковенко В.П. Тяжелые металлы во внешней среде: Современные гигиенические и токсикологические аспекты. Минск: Навука I тэхшка, 1994. - 285 с.

160. Трахтенберг И.М., Тимофеевская JI.A., Квятковская И.П. Методы изучения хронического действия химических и биологических загрязнителей. Рига: Зинатне, 1987. - 170с.

161. Тютюнова Ф.И. Антмосферный перенос тяжелых металлов // Энергия: Экон., техн., экол. 1993. - С.26 - 30.

162. Тяжелые металлы в системе почва — растения — удобрения // М.М.Овчаренко, И.А. Шильников и др., под ред. М.М. Овчаренко. М.: Пролетарский светоч, 1977.

163. Усенко Н.В. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока. — Хабаровск, 1984. 270с.

164. Федоров А.И. Методы математической статистики в биологии и опытном деле. — Алма—Ата: изд-во Кайнар, 1967. — 162с.

165. Фелленберг Г. Загрязнение природной среды. Введение в экологическую химию. Пер. с нем.: М.: Мир, 1997. — 220с.

166. Фетисов A.C. Косуля в Восточной Сибири. Иркутскб Обл. издательство. 1953. 73 с.

167. Философские проблемы глобальной экологии // под ред. Е.Т. Фатеева. -М.: Наука, 1983.

168. Флеров К.К. Кабарги и олени // Фауна СССР. Млекопитающие. М.; JI.: Издательство АН СССР, 1952. Т.1, вып. 2. 256 с.

169. Фокина В.Д., Покровская С.Ф. Влияние загрязнения окружающей среды на сельскохозяйственных и диких животных. — М., 1981. — 48с.

170. Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц СССР. М.: Издатальство МОИП, 1946. 141 с.

171. Харина С.Т. Последствия применения гербицидов в сельском хозяйстве для экосистем// тезисы докладов научно-практической конференции 20-21 марта 2000г., издательство Благовещенского педуниверситета. Благовещенск, 2000г.-С. 90-92.

172. Хеннинг А. Минеральные вещества, витамины, биостимуляторы в кормлении сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1976. - 560 с.

173. Холыгов. Характеристики излучений радиоактивных нуклидов, применяемых в сельском хозяйстве — М.: Атомиздат, 1980. — 160с.

174. Христофорова Н.К. Основы экологии — Владивосток. Дальнаука, 1999. 516 с.

175. Цинк и кадмий в окружающей среде , В.А. Алексейко, JI.B. Амцукин, JI.E. Безпалько и др. М.: Наука, 1992. - 192 с.

176. Шалинец А.В., Фадеев А.В. Радиоактивные элементы М.: Наука, 1981.-150с.

177. Шварц С.С. Экология человека: новые подходы к проблеме «человек — природа» // Будущее науки. М.: 1976. - вып. 9.

178. Ширванян ЮА., Аконов А.А., Лаян В.И. Влияние тяжелых металлов на организм животного. // Ветеринария. 1997. - №12. - С.28 - 31.

179. Шульман Н.К. Амурская область. Хабаровск, 1976. - 160с.

180. Эйхлер В. Яды в нашей пище. — М.: Мир, 1993.

181. Ярменко П.К. Радиобиология человека и животных М.: Высш. шк., 1977. - 125с.

182. Ярмоненко С.П. Радиобиология человека и животных. — М.: Высш. шк., 1998.-424с.

183. Beklova М., koubek P., Pikula J., Zejda J. Game losses during the harvest of perennial fodder plants // Folia Zool. 1982. Vol. 31, N 1. P. 37-54.

184. Blaxter K. L. Progress in assessing the energy Value Feeding Stuffs for Ruminants. Royal. Agn, Soo, Enel., 1962 - vol. 123.

185. Borg K. On mortality and reproduction of roe deer in Sweden during the period 1948-1969 // Viltrevy. 1970. Vol. 7, N 2. P. 121-149.

186. Botts R.P. The sport-term effects of lead on domestic and wild animals. US EPA, Corvallis, Oregon, 1977, January.

187. Claser U. et. al. Toxikologische — biolochemische. Untersuchungen zur Duaguose von Gelund heits chaden durch Cadmium bei Schofen. — Zbl. Veter. Med. Reinc A., 1978. Bd. 25, H. 9. - S. 685 - 703.

188. Cronin M.A. Mitochondrial-DNA phylogeny of deer (Cervidae) // J.Mammology. 1991. Vol. 72, N 3. P. 553-566.

189. Danilkin A. Behavioural ecology of Siberian and European roe deer. L.: Chapman & Hall, 1996. 277 p.

190. Dasmann B. The wildlife biology. N. Y., 1966. P. 61-65.

191. Doyle J. J., Spaulding J. E. Toxical and essential trace elements in meat — a review. J. of Animal Sei., 1978. - v. 47. - № 2. - P. 398 - 419.

192. Drozdz A. Seasonel intake and digestibility of natural foods by roe deer // ActaTheriol. 1979/Vol. 24?N 13. 137-170.

193. Elenberg H. Zur Populationsocologie des Rehe (Capreolus capreolus L., Cervidae) Mitteleuropa. München, 1978. 211 s. (Spixiana; Suppl. 2).

194. Gustavsson 1. Chromosome studies in five species of deer representing the four genera Alces, Capreolus, Cervus and Data // Mammal. Chomosomes Newsletter. 1965. Vol. 18. P. 149.

195. Heel P. Srncia zver. Bratislava. Priroda, 1979. 310 s.

196. Heel P., Herz J. Rozsirenie, hustota osidlenia a produkcia srnca horneho europkeho (Capreolus capreolus L., 1958) na Slovensku // Acta Zootechn. Nitra. 1970. Vol. 20. P. 227-241.

197. Hromas J. Relations between the trofhy quality and living conditions of roe deer in the CSSR //Lesnictvi. 1983. Vol. 29, N 7. P. 591-610.

198. Kaluzinski J. Roe deer mortality due to mechanization of work in agrocenoses // Ibid. 1982. Vol. 27, N 30. P. 449-455.

199. Kaluzinski J., Bresinski W. The effect of the European hare and roe deer populations on the fields of cultivated plants // Ecology und management of European hare populations. Warsaw, 1976. P. 247-253.

200. Kessabi M. Metabolisme et Biochinue toxycologigue du fluor // Rev. med. Vet. (Fr.). 1984. - V. 135,№ 8 - 9. - p. 497 - 510.

201. Liberg O., Wahlstrom L. Dispersal behaviour dimorphism in roe deer (Capreolus capreolus) // Ibid. 1994. P. 113.

202. Long M. Fair play for roe deer // Scot. Forest. 1980. Vol. 34, N 2. P. 93-97.

203. Мое P. W., Tizzell H.F. The zationale of variiions energy systems for neminants. Anim. Sci, 1973. -V. 37. -№1. - p. 181 -189.

204. Neathery M. W. Metobolism and toxicity of cadmium, mercury and lead in animals. J.Dairy Sei, 1975. - V. 58. - №12. -1767 p.

205. Necas J. Srnci zver. Praha: SZN, 1963. 283 s.; 1975. 302 s.

206. Novakova E., Hanzl R. Prispevek к urceni potencialu krajiny pro chov nekterych druhu zvere//Quaest. Geobiol. 1974. S v. 13. S. 5-80.

207. Papeanu M.D. Prevenirea acliuni factorilos poluanti. Bucuresti, 1980. — p. 29-279.

208. Pedroti J., Blant M., Chappuis F., Maire J. La biologie du chevreuil Capreoîus capreolus (L.) dans le canton de Neuchatel (Suisse) I. Recensement de la population; comparaison de deux methods // Mammalia. 1981. Vol. 45, N 4. P. 467-472.

209. Peshev D., Simeonovski M. The role of the town traffic as air pollutant with lead and cadmium. //Гоу. Софийск. учен, биолог, фак. зоом. 82. София, 1993. -С.-121-123.

210. Picard J., Caburet A., Oleffe P. Etude du regime alimentaire autumnal et hivernal du Cerf (Cervus elaphus L.) et du Chevreuil {Capreolus capreoîus L.) par T'analyse des contenus stomacaus // XVII Intern. Congr. Union Game Biol. Brussels, P. 439-446.

211. Reimoser F., Zandl J. Zwischenergebnisse der n-o. Rehwildmarkierung // lbid. 1986. N5. S. 6-10.

212. Rooucher F., Turcheim В., Turcheim E. Roe deer and trees joint management on an overcrowded woodland estate in Northern Vosges, France // XVII Intern Congr. Union Game Biol. Brussels, 1985. Pt. 1. P. 415-420.

213. Smith F., Beeson K., Price W. Chemical composition of herbage browsed by deer in two wildlife management areas // J. Wildlife Manag. 1956. Vol. 20, N 4. P. 359-367.

214. Strandgaard H. The roe deer (Capreoîus capreolus) population at Kato and the factors regulating its size // Dan. Rev. Game Biol. 1972. Vol. 7, N 1. P. 1-205.

215. Stubbe C. Passarge H. Rehwild B.: Dt. Landwirtschaftsverl., 1979. 432 s.

216. Ullrey D., Jouatt W., Johnson H., Fay L. Protein regirement of white-tailed deer fawn II J. Wildlife Manag. 1967. Vol. 31, N 4. P. 679-685.

217. Piotrowska M., Chlopecka A., Dudka S. Effect of elevated concentrations of Cd and Zn in soil on spring whear yield and the metal contents of the plants. //Water, Air, and Soil Polluz. 1994. - 76, №3 - 4. - p. 333 - 341.

218. Voros Karole et. al. Lovar idult olommergezenek hasai el ofordulase. — Magy allatorv. Lapja, 1980. V. 35. - №4 - p. 253 - 259.1.144

Информация о работе

Сенчик, Александр Васильевич
кандидата биологических наук
Киров, 2004
ВАК 06.02.03

Диссертация

Среда обитания и особенности морфологии сибирской косули (Capreolus pygargus Pall) в Приамурье - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы