Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эндобионтные инфузории пищеварительного тракта косули сибирской

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эндобионтные инфузории пищеварительного тракта косули сибирской"

На правах рукописи

БАЙМАКОВА Лариса Григорьевна

ЭНДОБИОНТНЫЕ ИНФУЗОРИИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА КОСУЛИ СИБИРСКОЙ

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ОМСК - 2004

Работа выполнена на кафедре зоологии Омского государственного педагогического университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Лихачев Сергей Федорович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Хайцев Николай Валентинович

кандидат биологических наук, доцент Антонова Елена Ивановна

Ведущая организация:

Институт ветеринарной медицины при Омском государственном аграрном университете.

Защита диссертации состоится «у"/»_июня 2004 г. в_часов на

заседании диссертационного совета К 212.177.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Омском государственном педагогическом университете по адресу: 644099, г. Омск, наб. Тухачевского, 14.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного педагогического университета по адресу: г. Омск, наб. Тухачевского, 14.

Автореферат разослан мая 2004г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

Е.С. Березина

Общая характеристика работы Актуальность проблемы.

Инфузории, обитающие в пищеварительном тракте различных травоядных животных, издавна привлекали внимание протозоологов (Stein, 1854, 1898; Schuberg, 1888). Эта группа простейших насчитывает более 450 видов, которые отмечены для желудка или кишечника млекопитающих, относящихся к отрядам парнокопытные, непарнокопытные, хоботные, приматы, грызуны. Инфузории пищеварительного тракта травоядных млекопитающих составляют около 6% от числа всех видов инфузорий на нашей планете.

Среди эндобионтных инфузорий около 57% видов относятся к форгутным видам обитающим в разных отделах преджелудка, а 43% относятся к хиндгутным видам обитающим в слепой и толстой кишке. У жвачных копытных в настоящее время обнаружено 49 видов, в большинстве своем форгутных инфузорий.

Исследования протозоологов, посвященные эндобионтным инфузориям, чрезвычайно скудны и охватывают лишь некоторые виды млекопитающих в отдельных географических точках нашей планеты. Кроме того, фауна и жизненные циклы инфузорий, обитающих в рубце жвачных животных, влияние их на организм хозяина изучены до сих пор далеко недостаточно. Так, например, совершенно не были изучены эндобионтные инфузории у косули сибирской.

Косуля сибирская имеет большое промысловое значение. Бесспорно, заслуживают внимание и тщательного изучения все аспекты ее биологии, в том числе и обитатели ее пищеварительного тракта.

Есть основания предполагать, что сравнительные паразитологические исследования простейших рубца косули и других Cervidae, рассмотрение фактов сопряженной эволюции в системе «инфузории - косули» позволят дополнить филогенетические исследования как семейства Cervidae, так и эндобионтных инфузорий. Нерешенным остается и вопрос о взаимоотношениях инфузорий преджелудка и их хозяев.

Таким образом, исследование инфузорий пищеварительного тракта косули является актуальным и имеет теоретическое и практическое значение.

Целью нашей работы было изучение фауны, биологии и экологии эндоби-онтных инфузорий рубца косули сибирской (Capreolus pygargus) обитающей на территории Омской области. Из настоящей цели вытекают следующие задачи:

1. Изучить видовой состав и морфологию видов эндобионтных инфузорий разных отделов преджелудка косули сибирской. Составить дифференциальные диагнозы видов и аглас-определитель инфузорий.

2. Провести сравнительный анализ населения эндобионтных инфузорий предже-лудков косуль подтайги, северной и центральной лесостепи Омской области.

31 '"Ий=Ч

3. Описать количественный состав эндобионтных инфузорий, их пространственное распределение в преджелудке косули сибирской и встречаемость у разных особей хозяина.

4. Сравнить инфузорную фауну сибирской косули с таковой у других видов семейства Cervidae.

5. Изучить особенности биологии сибирской косули, связанные с наличием и передачей эндобионтных инфузорий, а так же биолого-экологические особенности инфузорий и характер взаимоотношений в системе «инфузории - косули».

Научная новизна.

Впервые установлен видовой состав эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта косули сибирской (Capreolus pygargus) обитающей на территории подтайги, северной и центральной лесостепи Омской области. Найдено 19 видов инфузорий, относящихся к 5 родам семейств Ophryoscolecidae Stein, 1898 и Isotri-chidae Butschli, 1889. Составлен первый атлас - определитель эндобионтных инфузорий из пищеварительного тракта косули сибирской.

Установлено, что видовое многообразие эндобионтных инфузорий косули сибирской определяется видами двух родов семейства Ophryoscolecidae: род Entodin-ium - 11 видов и род Diplodmium - 5 видов, но высокую частоту встречаемости имеют только пять видов рода Entodinium Впервые показана приуроченность инфузорий к разным отделам преджелудка косуль, из которых рубец для большинства видов наиболее предпочитаем как место обитания.

Для всех обследованных косуль отмечено 12 общих видов инфузорий (63,2% от общего видового состава). Показано, что у косуль, обитающих в подтайге, северной и центральной лесостепи Омской области отмечается сходство видовых составов эндобионтных инфузорий по коэффициенту Жаккара - Малышева (Kj-м) на уровне от 0,3 до 0,7, а по индексу общности фаун Чекановского - Соренсена (Ics) от 68,5 до 93,3%

Изучены количественные характеристики инфузорий в разных отделах пред-желудка косули, показана низкая численность у разных видов (1,1-61,2 ос/мл)

С помощью цитохимических методов изучено питание эндобионтных инфузорий косули, выделено три группы видов по предпочитаемым пищевым объектам: растительноядные, крахмалоядные и хищные инфузории.

Проведено сравнение видовых составов инфузорий из пищеварительного тракта косули, северного оленя и горала Для этих млекопитающих отмечено 4 общих вида инфузорий. Установлено достоверное различие видовых составов эн-добионтных инфузорий косули, северного оленя и горала по KJ-M = от-0,1 до-0,5. а по Ics от 38,7 до 62,9% Показано, что наличие 11 общих видов эндобионтных инфузорий у косули сибирской и северного оленя, вероятно, связано с единством

происхождения этих двух видов жвачных, тогда как наличие 6 общих видов инфузорий у косули и горала вероятно, является конвергентным сходством.

Установлено, что взаимоотношения в системе «инфузории - косуля» являются мутуалистическими, т.к. инфузории от косули получают пищу и среду обитания, при этом участвуют в процессах переваривания пищи, регуляции численности бактериального населения и утилизации целлюлозы в пищеварительном тракте косули.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Изучение инфузорий пищеварительного тракта косули сибирской вносит существенный вклад в разработку проблемы протозойной фауны ценных охотничье-промысловых видов и в решение проблемы характера взаимоотношений инфузорий и их хозяев. Результаты работы могут быть использованы дчя решения вопросов сопряженной эволюции эндобионтных инфузорий и их хозяев - растительноядных млекопитающих.

Материалы диссертации используются в лекционном курсе «Зоология беспозвоночных» Омского государственного педагогического университета и для преподавания спецкурса «Протозоология» в Ишимском педагогическом институте им. П.П.Ершова.

Результаты работы могут служить материалом для выработки рекомендаций по содержанию и воспроизводству косули сибирской в условиях зоопарков?-

Апробации.

Основные результаты исследования докладывались на заседаниях кафедры зоологии Омского государственного педагогического университета в 2001-2003 гг., на научной конференции кафедры зоологии ОмГПУ (май, 2003 г.), на заседании кафедры зоологии Российского государственною педагогического университета им. А.И. Герцена (Санкт-Петербург, июнь 2003 г.), на научной конференции 'Терценовские чтения" (Санкт-Петербург, февраль 2004 г.), на расширенном заседании кафедры зоологии ОмГПУ (Омск, апрель 2004 г.).

По теме диссертации диссертантом опубликовано 6 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 160 страницах машинописного текста (чистого текста 110 страниц) и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литтературы (191 названий, из них 95 отечественных и 96 иностранных) и приложения. В диссертации имеется 6 таблиц и 5 рисунков. Приложение содержит аглас-определитель эдобионтных инфузорий косули сибирской с таблицами микрофотографий.

Положения, выносимые на защиту

1. Фауна эндобионтных инфузорий преджелудка изученная у косули сибирской подтаежных лесов, северной и центральной лесостепи Омской области, насчитывающая 19 видов и имеет достоверное сходство видовых составов.

2. Характер питания и пищевых объектов позволяют выделить три группы видов в порядке убывания по видовому разнообразию: растительноядные, крахмалояд-ные и хищные.

3. Взаимоотношения в системе «инфузории - косули» носят характер мутуализма, а инфузории пищеварительного тракта косули сибирской являются эндосимбион-тами.

Глава 1. Состояние изученности эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта жвачных млекопитающих

Первые сведения о нахождении своеобразных инфузориях в рубце жвачных животных появились во второй половине XIX века (Stein, 1854, 1898; Schuberg, 1888). В первой половине XX века важнейшие открытия в данной области были сделаны ЕАШИМИ соотечественниками В.А. Догелем (1923а, 1925а, 1925б, 1928, 1929, 1946, 1947, 1949), Л.Л. Стрелковым и Ю.И. Полянским (1933, 1935, 1937, 1938а, 1938б), а также зарубежными учеными (Schwarz, 1925; Werthaim, 1933; Kubikova, 1935; Sladecek, 1946).

В последующие годы в работах многих авторов неоднократно проводился пересмотр и уточнение систематики и номенклатуры эндобиотных инфузорий на основе изучения морфогенеза инфузорий пищеварительного тракта копытных с учетом данных гистохимии, световой и электронной микроскопии (Lubinsky, 1957а, 1957b, 1957c, 1958a, 1958b; Алиев, Джавадов, 1986; Корнилова, 1987а, 1987б, 1988, 1989, 1991, 2001, 2002а, 2002б, 2003а, 2003б, 2004; Крылов, 1996; Корнилова, Шитова, 1997; Корнилова и др., 2003а, 2003б; Imai et al., 2004). В определенной степени затрагивают эндобионтных инфузорий таксономические исследования (Янковский, 1967, 1978, 1981; Hempel-Zawitkowska, 1977; Corliss, 1979; Coleman, 1980; Довгаль, 1996, 2002; Lynn, Small, 2000; Aescht, 2001). В работах ряда авторов приводятся материалы, основанные на результатах электронно-микроскопических исследований инфузорий из рубца жвачных. До сих пор ульт-ротонкое строение изучено лишь у небольшого числа представителей семейства офриосколецид. Между тем, электронно-микроскопические исследования позволяют решить ряд вопросов касающихся морфологии этих инфузорий и устранить разногласия связанные с систематикой и филогенией данной группы простейших (Niorot-Timothee 1956, 1960; Герасимова 1981; Герасимова, Серавин, 1978, 1979; Hammerschmidt et al., 1996, Wright, 1997a, 1997b; Cameron et al., 2000, 2003).

О возможности обмена эндобионтными инфузориями между контактирующими животными разных видов сообщается в ряде работ (Догель, 1935; Dehority,

1979, 1987, 1996). О роль инфузорий во взаимоотношениях «инфузории-хозяин» до сегодняшнего времени пока еще нет единого мнения Исследования физиологии некоторых видов инфузорий, обитающих в рубце жвачных, свидетельствуют в пользу их благотворного влияния на расщепление и усвоение трудно перевариваемых компонентов кормов, помогают переваривать пищу, улучшают переваривание белков и углеводов и являются дополнительным источником питательных веществ для хозяев (Coleman, 1963, 1967, 1969; Latteur, 1968, 1969; Jouany, Thivend, 1982; Корнилова, 1991). Высказывается мнение, что эндобионтные инфузории патогенны для некоторых хозяев (Levine, 1973; Крылов, 1996). В мировой литературе лишь несколько работ посвящено инфузориям из рубца европейской косули Capreolus capreolus (Werthaim, 1933; Sladecek, 1946; Brugemann, 1967). В них отмечается наличие эндобионтных инфузорий в рубце косуль, но, к сожалению, ни видовой состав, ни иные данные об этих инфузориях не приводятся. Публикаций, посвященных эндобионтным инфузориям косули сибирской (Capreolus pygargus) в научной отечественной и зарубежной литературе до настоящего времени не было.

Глава 2. Материал и методика

Сбор материала проводился на территории Омской области в период с 2001— 2004 годы. Изучены биологические и экологические особенности косули, проведены полевые наблюдения за особенностями поведения, питания косуль в весен-нее-летний период 2001 года в условиях Большереченского и Санкт-Петербургского зоопарков.

На протяжении 3-х лет в осенне-зимние сезоны года в подтайге (Муромцев-ский район), северной лесостепи (Большереченский и Крутинский район) и центральной лесостепи (Называевский район) Омской области из разных отделов преджелудка, а также из слепой кишки, толстого кишечника, прямой кишки 11 особей косули сибирской было собрано 550 проб (т.е по 50 проб из каждой косули). Пробы фиксировали 4% раствором формалина. Промежуток времени после забоя косули до взятия проб составлял не более 15-20 минут. Определение видов проведено по определительным таблицам офриосколецид (Догель, 1929; Libinsky, 1957а, 1957b, 1957c; Dehority, 1996) совместно с к.б н . доцентом О.А. Корниловой (кафедра зоологии, РГПУ г. Санкт-Петербург). Морфо югию трофозоитов изучали на временных препаратах с окрашиванием нейтральным красным и метиленовым зеленым. С целью изучения ядерного аппарата были использованы реакция Фёль-гена и кислый гемалаун по Майеру. Элементы скелета изучены с помощью окраски йодом и жидкостью Люголя. Измерение инфузорий проводили окулярным микрометром. Изучение морфометрии проведено на случайных выборках. При ном каждый раз измеряли не менее 100 экземпляром, а для встречавшихся единично - не менее 25 экземпляров. Для определения процентного соотношения ви-

дов просчитывались все инфузории в нескольких тотальных препаратах из каждой пробы. Материал обработан стандартными статистическими методами (Лакин, 1980) и с помощью компьютерной программы «Statistica for Windows V5.». Рисунки сделаны при помощи рисовального аппарата РА-4 (ок. 10х, об. 40х), а так же по контурам фотографий. Фотографии получены с помощью цифровой камеры Nikon Coolpix 4500 (совместно с О.А.Корниловой). Подсчет численности инфузорий проводился методом «калиброванной капли», то есть считались все трофозоиты инфузорий в капле объемом 0,1 мл при разведении пробы в фиксаторе в строгом соотношении 1:2. Для сравнения фаун эндобионтных инфузорий у особей косули сибирской из разных подзон Омской области, а также из северного оленя и горала были использованы коэффициент Жаккара-Малышева (Kj-м) и индекс общности фаун Чекановского-Соренсена (Ics).

Глава 3. Фауна эндобионтных инфузорий пищеварительного

тракта косули сибирской 3.1. Видовой состав и встречаемость эндобионтных инфузорий у косули сибирской В пищеварительном тракте косуль добытых на территории Омской области обнаружено 19 видов эндобионтных инфузорий, относящихся к 5 родам семейств Ophryoscolecidae и Isotrichidae (таблица 1). По видовому многообразию лидирует род Entodinium - 11 видов. Он же имеет и высокую общую частоту встречаемости видов в пробах (от 67,8 до 75,4%) у косуль разных подзон Омской области (таблица 1). Наименьшая частота встречаемости в пробах отмечена для видов: Entodinium bursa, E. furca crassicaudatum и Е. furca nanellum (от 0,1 до 1,4%), а набольшая характерна для 5 видов: Е. nanellum, E. simplex, E. exiguum, E. longinucleatum и Е. caudatum (or 2,1 до 26,4%). В целом эти 5 видов имеют от 57 до 72,8% частоты встречаемости в пробах и относятся к часто встречающимся видам, составляющим основу эндобионтной фауны инфузорий пищеварительного тракта косули.

Род Diplodinium представлен 5 видами, а общая частота встречаемости всех видов рода варьирует от 6,9 до 11,8%. Оставшиеся три рода: Epidinium, Isotricha и Dasytricha, представлены каждый одним видом и их частота встречаемости примерна равна или несколько меньше таковой у видов рода Diplodinium (таблица 1).

Большинство видов, кроме 5 указанных рода Entodinium, можно отнести к обычным или к редко встречаемым видам.

Сравнение видовых составов эндобионтных инфузорий 11 особей косули из разных географических мест Омской области показало их сходство Наименьший уровень сходства отмечен для инфузорного населения косуль подтайги (Муром-невский район) и северной лесостепи (Большереченский район) - Kj м = 0,3 и Ics = 77,4%. Наибольшее значение сходства отмечено для инфузорного населения косуль северной (Кругинский район) и центральной (Называевский район) лесостепи

- Е'-м = 0,8 и ^ = 93,8%. Для других сравниваемых пар уровень сходства варьирует - Е'-м = от 0,5 до 0,7 и ^ = от 78,6 до 91,4%.

Таблица 1

Видовой состав эндобионтных инфузорий косули сибирской и встречаемость видов в пробах (%)

Виды инфузорий Места добычи косули сибирской

(природные зоны и административные районы)

Подтайга Северная лесостепь Центральная

лесостепь

Муром нев- Большеречен- Крутинский Ннзываевс-

ский скнй Кий

Род ЕШосНшит

Entodinium bursa 1,4 1,1 0,1 1,3

Е. fur.:;: crassicaudatum _ 1,4 - -

Е. força nanellum - 1,3 0,2 -

E. nanellum 73,6 21,3 26,4 19,8

E. ovinum - 3,1 0,2 2,1

E. simplex 11,2 10,3 15,7 18,4

E. caudatum 8,7 6,7 2,1 3,6

E. caudatum-dubardi - 2,7 2,1 1,8

E. simulans-dubardi - 1,2 - * _

E. exiguum li.O 10,5 17,2 12,4

E. longinucleatum 13,7 8,2 11,4 9,2

Общая встречаемость 69,6 67,8 75,4 68,6

видов рода ~»

Род Epidinium

E. ecaudatum - ecauda- 9,2 7,1 4,2 4,0

tum

Рол 0|р1о«Нпшт

D. anisacanthum - 1,4 0,1 1,1

D. monacanthum - 1,2 0,1 1,8

D. rangiferi 6,4 5,5 7,3 7,2

D. bubalidis bubalidis 0,2 1,6 2,0 1,6

D. bubalidis consors 0,3 2,1 - 0,3

Общая встречаемое! ь 6,9 11,8 7,6 10,9

видов рода

Род ЬоИчсЬа

I. intestinalus 7,8 8,1 5,6 8,1

Род ОаэуЫсЬа

О. гштипапПит 6,5 5,2 5,3 7,3

Всего видов: 12 . 19 . 16 16

3.2. Распределение и численность инфузорий в пищеварительном тракте косули

Все найденные виды инфузорий являются форгутными, т.е. встречающимися только в отделах преджелудка (таблица 2). В других обследованных отделах пищеварительного тракта косули сибирской инфузории не обнаружены. В рубце отмечены все найденные виды эндобионтных инфузорий. Наибольшая численность характерна для видов рода Entodinium 243 ос/мл, что составляет 77,2% от общей численности инфузорий рубца. Многочисленными являются виды Е. nanellum, E. longinucleatum, E. exiguum, E. simplex, E. caudatum, которые в сумме дают 90,3% от общей численности всех видов рода из рубца.

Пять видов рода Diplodinium дают 6,1% (19,2 ос/мл) обшей численности инфузорий рубца, тогда как один вид рода Epidinium имеет численность 22,6 ос/мл или 7,2%. Численность видов родов Isotricha и Dasytricha несколько ниже, чем у предыдущих двух родов. В сумме они дают 9,5% общей численности инфузорий рубца.

Инфузорное население сетки преджелудка представлено 10 видами 4 родов. Полностью выпадают виды рода Diplodinium. Основу видового состава сетки составляют 7 видов рода Entodinium, которые дают 78,2% от общей численности инфузорий сетки.

Видовое разнообразие инфузорий книжки значительно уступает таковым в двух первых отделах преджелудка. В книжке встречено 5 видов из 3 родов. Выпадают виды родов Diplodinium и Epidinium. Численность инфузорий книжки также не велика, всего 32,7 ос/мл.

Таким образом, исходя из данных по видовому многообразию и численности инфузорий, можно предположить, что именно рубец является наиболее предпочитаемым инфузориями местом обитания в преджелудке косули сибирской.

Фауна инфузорий сибирской косули резко отличается от фаун других жвачных, главным образом, низкой численностью видов. Количество особей инфузорий всех видов в содержимом рубца сибирской косули в среднем составляет 90 -335 особей в 1мл содержимого, максимальное количество не превышает 640 особей/мл. Для сравнения можно отметить, что в рубце северного оленя количество инфузорий может достигать от 2000 до 15000 и более особей на 1 мл содержимого преджелудка. Несмотря на низкое число трофозоитов, фауну инфузорий косули нельзя назвать угнетенной, так как в преджелудке встречается много делящихся и коньюгирующих особей инфузорий.

Таблица 2

Средние показатели встречаемости и численности инфузорий в отделах преджелудка косули сибирской

Виды инфузорий Рубец Сетка Книжка

(ос/мл ± х) (ос/мл ± (ос/мл ± х)

Род Еп№(1шшт

Е. bursa 8,4±0,9 - -

Е. fdrca crassicaudatum 3,1 ±0,5 1,3±0,4 -

Е. furca nanellum 2,5±0,5 - -

Е. nanellum 61,2±10,2 29,4±3,3 2,6±0,6

Е. ovinum 1,8±0,4 - -

Е. simplex 38,8±8,1 21,1±3,6 -

Е. caudatum 22,4±4,2 18,5±2,4 -

Е. caudatum-dubardi 6,8±1,3 4,9±0,5 2,6±0,5

Е. simulans-dubardi 1,1±0,1 - -

Е. exiguum 40,8±6,4 33,6±5,3 11,¿±1,3

Е. longinucleatum 56,1±4,3 12,6±2,1 -

Общая численность видов рода 243±10,3 121,4±8,3 17±1,9

Entodinium

Род Ер1йшшт

Е. ecaudatum-ecaudatum 22,6±0,2 11,4±0,2 - '

Род О1р1о(1шшт

О. атзасапЛит 1,1+0,1 - -

О.топасатЬит 1,2±0,1 - -

О. гап§1Геп 14,1±1,2 - -

Э. ЬиЬаН<Л8 ЬиЬаШ1з 1,6±0,3 - -

Э. ЬиЬаН<118 сопвоге 1,2±0,3 - -

Общая численность видов рода 19,2 - -

0|р1ойшшт

Род Ьо1псЬа

I. intestinalis 15,7±1,2 13,3±2,5 7,1±0,8

Род Оа8у1псЬа

Э. гиттаппит 14,2±2,2 9,1±1,3 8,6±0,9

Исего: число видов 19 10 5

численность ос/мл 314,7 155,2 32,7

3.3. Сравнительный анализ населений эндобионтных инфузорий пищеварительных трактов косули сибирской, северного оленя и горала

При сравнительном анализе видовых составов эндобионтных инфузорий рубца косули, северного оленя (Rangifer tarandus) и горала (Nemorhaedus goral) были получены следующие результаты (таблица 3). Для всех трех видов млекопитающих отмечается 4 общих вида эндобионтных инфузорий: Entonidium simplex, E. exiguum, E. Longinucleatum, Epidinium ecaudatum -ecaudatum. У косули и северного оленя таких видов 11, а у косули и горала общих видов 6.

По коэффициенту Жаккара - Малышева видовые составы эндобионтных инфузорий косули сибирской, северного оленя и горала достоверно различаются косуля - северный олень Kj-м = -0,1, а косуля - горал Kj-м = -0,5. По индексу общности фаун Чекановского — Соренсена фауны инфузорий косули сибирской и северного оленя имеют общность на уровне 62,9%, а косули и горала на уровне 38,7%.

Наличие 11 общих видов эндобионтных инфузорий у косули сибирской и северного оленя, вероятно, связано с единством происхождения этих двух видов жвачных, тогда как наличие 6 общих видов инфузорий у косули и горала, веро-но, является конвергентным сходством.

Численность инфузорий в преджелудках косули сибирской, северного оленя и горала различна (таблица 3). Наименьшая средняя численность всех найденных видов характерна для горала - 176,3 ос/мл. Наибольший уровень средней численности эпибионтных инфузорий отмечен для северного оленя - 2231,2 ос/мл. Общая численность инфузорий из преджелудка косули сибирской составляет 335 ос/мл.

Таблица 3

Видовой состав эндобионтных инфузорий косули сибирской, северного оленя и горала

Виды инфузорий Косуля сибирская Северный олень Горал

Entodinium furca crassicaudatum 3,4±0,8 12,1 ±2,2

Е. furca nanellum 2,5±0,6 84,1 ±6,1 -

E. nanellum 61,2±4,6 181,4±9,3 -

E. ovinum 1,8±0,1 - -

E. simplex 3X,8±2,7 207±10,2 34,3±4,3

E. caudatum 42,4±3,5 - 28,1±2,1

E. caudatum-dubardi 6,8±0,8 - 13,6±1,9

E. simulans-dubardi 1.1 ±0,1 - -

E. exiguum 40.8±3,8 131,6±8,4 ! 8.6±1,2

Е. longinucleatum 56,1±4,I 271,3±I2,2 13,6±2,1

Е. bursa 8,4±0,9 78,6±9,1 -

Е. obtusum - - 3,4±0,7

Е. intermixtum - - 4,6±0,9

Е. minimum - 52,7±7,6 -

Diplodinium anisa- 1,1±0,1 - -

canthum

D. monacanthum l,2±0,l - -

D. rangiferi 14,1 ±0,6 136,0±10,7 -

D. bubalidis 1,6±0,1 - -

bubalidis

D. bubalidis consors 1,2±0,3 - -

Epidinium ecauda- 22,6±3,2 54,3±4,1 18,6±3,2

tum -ecaudatum

E. ecaudatum cauda- - 32,8±6,2 11,1±1,3

tum

E. ecaudatum hama- - - 7,4±1,1

tum

Eudiplodinium mag- - 66,7±6,5 21,6±4,2

gii

E. neglectum impale - 43,7±5,3 11,3±1,4

Isotricha intestinalis 15,7±1,2 78,6±4,1 -

Dasytricha ruminan- 14,2±0,9 31,6±3,2 -

tium

Polyplastron multive- - 61,3±5,4 -

siculatum

Всего 19 видов 16 видов 12 видов

Глава 4. Особенности биологии и экологии косули сибирской

Глава содержит повидовой очерк косули сибирской составленный по литературным и собственным данным. Пищевая стратегия копытных определяется четырьмя параметрами: размером тела, типом пищеварительного тракта, соотношением между объемом желудка и массой тела, размером рта. Сибирская косуля -одна из самых мелких видов оленьих, по способу питания, относящиеся к обк\сывающим животным. Набор кормовых растений, емкость пищеварительного тракта и строение стенок р\биа свидетельствуют о том, что косули склонны к потреблению легко перевариваемой и богатой питательными веществами пищи. В отличие от других жвачных косули избирательны в питании. Состав пищи косули очень разнообразный (таблица 4) Самую большую долю в питании занимает двудольные травянистые растения, па втором месте древесные породы: деревья,

ные травянистые растения, на втором месте древесные породы: деревья, кустарники и полукустарники.

Таблица 4

Количество видов растений по группам корма у косули сибирской _(Омская область, в %)_

Месяц Корма Всего видов, шг.

Травянистые Кустарничковые Кустарниковые Древесные

I - 25,0 - 75,0 12

II - 28,6 - 61,4 14

III - 22,2 - 77,8 18

IV 52,3 9,7 - 38,0 21

V 73,4 6,6 - 20,0 30

VI 78,8 4,1 6,5 10,6 47

VII 58,8 6,5 6,5 28,2 46

VIII 34,3 9,6 11,8 39,3 33

IX 52,2 8,7 8,7 30,4 23

X - 33,0 - 66,7 9

XI - 33,0 - 66,7 9

XII - 30,0 - 70,0 10

Непосредственно изучение питания косули было необходимо для наблюдений возможных способов передачи эндобионтных инфузорий и изучения питания самих инфузорий Большую часть года инстинкт стадности у косуль выражен слабо. По мнению некоторых ученых, например П Б Юргенсона (1973), этих животных следует считать зверями, везущими не только одиночный, но и даже отшельнический образ жизни Большие стада косуль возможны только в периоды сезонных миграций Именно в это время возможна передача инфузорий от особи к особи В этой связи заслуживает внимания груминг, при котором взрослые особи облизывают молодых косулят или косули зубами чешут друг другу шерсть на шее, холке, спине. Особенно часто это происходит в период линьки. Вычесанную шерсть косули выплевывают, но часть ее попадает в их пищеварительный тракт. Наблюдая эти поведенческие акты у косуль Большереченского и Санкт-Петербургского зоопарков, мы считаем, что груминг является одним из основных способов передачи эндобионтных инфузорий от особи к особи, oт матери к детенышам

Глава 5. Некоторые особенности биологии инфузорий рубца косули 5.1. Морфологические особенности инфузорий

Морфологические описания встреченных видов приводится в диссертации в сопоставлении с данными литературы (Догель, 1929; Libinsky, 1957a, 1957b, 1957c; Dehority, 1996).

Основными морфологическими признаками эндобионтных инфузорий являются: 1. Форма цитостомального (переднего) и цитопроктального (заднего) концов тела; 2. Вооружение заднего конца тела и его модификации; 3. Длина и ширина тела инфузорий; 4. Строение ресничного аппарата и его расположение на теле; 5. Строение ротового аппарата; 6. Строение цитоскелета; 7. Строение ядерного аппарата и локализация ядер в клетке; 8. Строение сократительной вакуоли и локализация в клетке. Из приведенных видоспецифичных признаков 1-4 варьируют в широких пределах у большинства видов инфузорий и в разных особях хозяев и в разных отделах преджелудка.

5.2. Особенности питания инфузорий

Важным аспектом биологии инфузорий является их питание. На основе мик-роскопирования заглоченных организмов и пищевых частиц, находящихся в цито-стомах и пищеварительных вакуолях фиксированных инфузорий, мы выявили 3 группы видов:

1. Растительноядные инфузории - преимущественно питающиеся растительными волокнами или отдельными клетками растительных тканей, к ним относятся: Еп-todinium furca crassicaudatum, E. furca nanellum, E. nanellum, E. ovinum, E. simplex, E. exiguum, E. longinucleatum, Diplodinium bubalidis bubalidis, D. bubalidis consors;

2. Крахмалоядные инфузории - предпочитающие в питании зерна крахмала, к ним относятся: Entodinium caudatum, E. caudatum-dubardi, E. simulans-dubardi, Epidin-ium ecaudatum-ecaudatum, Diplodinium anisacanthum, Isotricha intestinalis, Dasytricha ruminantium;

3. Хищные инфузории - питающиеся другими инфузориями и от части бактериями, к ним относятся: Entodinium bursa, Diplodinium monacanthum, D. rangiferi.

Мы не выделяем отдельную группу бактериоядных инфузорий, как это делают некоторые исследователи, т.к. все инфузории поедают бактерий как дополнение к основной пище.

Растительноядные инфузории имеют наиболее высокую частоту встречаемости в пробах от 59,5 до 72,7%, крахмалоядные виды - or 19,3 до 32,4%, а хищники - от 7,3 до 8,5%.

5.3. Характер взаимоотношений в системе «инфузории - косуля»

Косуля в комплексе с эндобиотными инфузориями исследуется впервые и характер их взаимоотношений до сих пор не был установлен. В результате прове-

денного нами изучения характера взаимоотношений в системе «инфузории — косуля», вероятно можно предположить, что эндобионтные инфузории играют важную роль в поддержании оптимального режима пищеварения в рубце косули путем регуляции численности бактерий Наличие инфузорий, прежде всего в рубце является, на наш взгляд, необходимым условием для нормальной жизнедеятельности животного, а их видовой состав и численность могут служить ценными диагностическими признаками состояния особи хозяина

Взаимоотношения в системе «инфузории - косуля» вероятно можно считать проявлением мутуализма, т.к. инфузории от косули получают пищу и среду обитания, при этом участвуют в пищеварения хозяина, регуляции численности бактериального населения и утилизации целлюлозы в пищеварительном тракте косули.

Инфузории преджелудка косули сибирской являются организмами - эндо-симбионтами Заселение симбионтами происходит постнатально одновременно с переходом животного к питанию подножным кормом. Определённый состав симбионтов сохраняется в популяции путем передачи от поколения к поколению по средством груминга со слюной

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Косуля сибирская взятая из природы условия зоопарков переживает плохо. Большинство особей не размножаются и не доживают и года в условиях вольерного содержания. Причин несколько, но основными являются: стресс при переводе из естественных условий обитания; нарушение питания и как следствие нарушение микрофлоры и микрофауны пищеварительного тракта и пищеварения. Для нормальной жизнедеятельности косуль в условиях зоопарка, прекращения ранней элиминации и восстановления активного воспроизводства, мы рекомендуем максимально приблизить кормовой рацион косули в зоопарках к таковому в природе. Что можно добиться созданием выпасов с дикоросами или применением пищевых добавок

ВЫВОДЫ

1. Видовой состав эндобионтных инфузорий преджелудка косули сибирской представлен 19 видами, относящихся к 5 родам двум семейств Ophгyoscolecidae и Isotncha Основу населения эндобионтных инфузорий косули по видовому разнообразию, частоте встречаемости и численности составляют 11 видов рода Еп-todinium

2. У косуль, обитающих в подтайте, северной и центральной лесостепи Омской области отмечается сходство видовых составов эндобионтных инфузорий по коэффициенту Жаккара - Малышева (Ю^) на уровне от 0,3 до 0,7, а по индексу общности фаун Чекановского - Соренсена от 68,5 до 93,3%, что свидетельствует о специфичности эндобионтной фауны данного вида хозяина.

3. Все найденные виды инфузорий являются форгутными, встречающимися только

в преджелудке. В других отделах пищеварительного тракта косули инфузории не обнаружены. Рубец является предпочитаемым местом обитания инфузорий, т.к. в нем отмечены все 19 видов, которые имеют высокую численность и частоту встречаемости. В сетке и книжке найдено 10 и 5 видов инфузорий, частота встречаемости и численность которых значительно ниже, чем в рубце.

4. Инфузории, обитающие в рубце косули, составляют 3 «группы питания»: растительноядные, крахмалоядные и хищные. Все инфузории поедают бактерий как дополнение к основной пище, поэтому выделение группы бактериоядных инфузорий нецелесообразно. Растительноядные инфузории имеют наиболее высокую частоту встречаемости в пробах от 59,5 до 72,7%, крахмалоядные виды -от 19,3 до 32,4%, а хищники - от 7,3 до 8,5%.

5. Установлено достоверное различие видовых составов эндобионтных инфузорий косули, северного оленя и горала по К]-м = от -0,1 до -0,5, а по ^ от 38,7 до 62,9%. Показано, что наличие 11 общих видов эндобионтных инфузорий у косули сибирской и северного оленя, вероятно, связано с единством происхождения этих двух видов жвачных, тогда как наличие 6 общих видов инфузорий у кос} ли и горала вероятно, является конвергентным сходством

6. Взаимоотношения в системе «инфузории - косуля» вероятно можно считать проявлением мутуализма, т.к. инфузории от косули получают пищу и среду обитания, при этом участвуют в пищеварения хозяина, регуляции численности бактериального населения и утилизации целлюлозы в пищеварительном тракте косули.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Баймакова Л.Г. Особенности морфологии некоторых видов эндобионтных ин-

фузорий из рубца косули сибирской // В кн.: Функциональная морфология, экология и жизненные циклы животных. СПб.: изд-во РГПУ им. А.И.Герцена, выпуск 1,2000.-С. 148-152.

2. Баймакова Л.Г. Видовой состав эндобионтных инфузорий преджелудка косули

сибирской северной лесостепи Омской области // В кн.: Функциональная морфология, экология и жизненные циклы животных. СПб.: изд-во РГПУ им. Л.И.Герцена, выпуск 2,2002. - с. 133-139.

3. Баймакова Л.Г. Особенности биологии косули сибирской, способствующие ин-

вазии эпибионтными инфузориями // В кн.: Экология паразитов. СПб.: изд-во Тесса, 2002. - С. 48-60.

4. Баймакова Л.Г. Видовое разнообразие и численность эндобионтных инфузорий

в преджелудке косули сибирской // В кн.: Полевые и экспериментальные биологические исследования. Вып\ск 7. СПб.: изд-во «ЛиСС», 2004.-С. 22-24

5. Баймакова Л.Г. Особенности питания эндобионтных инфузорий косули сибир-

ской // В кн : Свободноживущие и паразитические простейшие. Выпуск 4. Омск: «Издатель-Полиграфист», 2004. -С. 22-27.

6. Баймакова Л.Г. Некоторые особенности экологии эндобионтных инфузорий

преджелудка косули сибирской // В кн : Методология и методика естественных наук. Выпуск 9. Омск: ОмИПКРО, 2004. - С. 33-38.

ООП «Издатель-Полиграфист» Объем 1 печ л. Бумага офсетная

Формат А5 Тираж 100 экз

Лицензия II. 1Д №58-53 от 24 07.97 г. №2155

Р1 06 99

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Баймакова, Лариса Григорьевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Состояние изученности эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта жвачных

1.1.История изучения эндобионтных инфузорий растительноядных млекопитающих

1.2. Степень изученности эндобионтных инфузорий семейства Ophryoscolecidae из пищеварительного тракта жвачных

1.3. Систематика эндобионтных инфузорий

ГЛАВА 2. Материал и методика

ГЛАВА 3. Фауна эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта косули сибирской

3.1. Видовой состав и встречаемость эндобионтных инфузорий косули сибирской

3.1.1. Дифференциальные диагнозы видов

3.1.2. Сравнительный анализ видовых составов и встречаемости инфузорий у косуль разных подзон Омской области

3.2. Распределение и численность инфузорий в разных отделах пищеварительного тракта косули

3.3. Сравнительный анализ населений эндобионтных инфузорий из пищеварительных трактов косули сибирской, северного оленя и горала

ГЛАВА 4. Особенности биологии и экологии косули сибирской 62 4.1. Повидовой очерк косули сибирской 4.2. Питание, групповое поведение косули и возможные способы инвазии косуль инфузориями

ГЛАВА 5. Некоторые особенности биологии эндобионтных инфузорий из пищеварительного тракта косули сибирской

5.1. Морфологические особенности инфузорий

5.1.1. Особенности внешней организации клетки

5.1.2. Органеллы клетки

5.2. Особенности обмена веществ и питания инфузорий

5.3. Характер взаимоотношений в системе «инфузории-косуля» 105 Выводы 109 Предложения 111 Список литературы 112 Приложение 1. Атлас-определитель видов эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта косули сибирской

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эндобионтные инфузории пищеварительного тракта косули сибирской"

Актуальность проблемы.

Эндобионтные инфузории, обитающие в пищеварительном тракте как широко распространенных, так редких растительноядных млекопитающих, в последние десятилетия широко изучаются у нас в стране и за рубежом (Noi-rot-Timothee, 1968; Thurston, Grain, 1971; Klynhans, Van Hoven, 1976; Garin et al., 1982; Carl, Brown, 1983; Van Hoven et al., 1987, 1998; Gilchrist et al., 1994; Dehority, 1996; Mandal, Choudhury, 1983; Корнилова 1987a, 19876, 19916, 20016; Корнилова, Шитова, 1997; Ito, Imai, 2000; Cameron et al., 2000; Ito et al., 2002, и многие другие).

Эта группа инфузорий насчитывает более 450 видов, которые отмечены для желудка или кишечника разных млекопитающих, относящихся к отрядам парнокопытные, непарнокопытные, хоботные, приматы, грызуны, сумчатые. Инфузории пищеварительного тракта травоядных составляет около 6% от числа всех видов инфузорий на нашей планете.

Среди эндобионтных инфузорий 57% видов относятся к форгутным (то есть, обитающим в рубце, в желудках), остальные 43% относятся к хиндгут-ным (обитающим в слепой и толстой кишке). У жвачных парнокопытных в настоящее время обнаружено 49 видов инфузорий.

Фауна инфузорий, обитающих в желудочно-кишечном тракте растительноядных млекопитающих, отличается известным многообразием как в связи с видовой принадлежностью хозяина, так и в связи с его географическим распространением. Но, исследования протозоологов, посвященные эн-добионтным инфузориям, чрезвычайно скудны и охватывают лишь некоторые виды млекопитающих и в отдельных географических точках нашей планеты. Кроме того, фауна и жизненные циклы инфузорий, обитающих в рубце жвачных животных, влияние их на организм хозяина изучены до сих пор далеко недостаточно. Так, например, совершенно не были изучены эндобионтные инфузории у косули сибирской.

Косуля сибирская — охраняемое животное. Бесспорно, заслуживают внимание и тщательного изучения все аспекты ее биологии, в том числе и обитатели ее пищеварительного тракта.

Есть основания предполагать, что сравнительные паразитологические исследования простейших рубца косули и других Cervidae, рассмотрение фактов сопряженной эволюции в системе «инфузории - косули» позволят дополнить филогенетические исследования этой группы животных.

Нерешенным остается и вопрос о взаимоотношениях инфузорий рубца и их хозяев - косуль.

Таким образом, исследование инфузорий пищеварительного тракта косули является актуальным и имеет теоретическое и практическое значение.

Целью нашей работы было изучение фауны и экологии эндобионтных инфузорий рубца косули сибирской (Capreolus capreolus pygargus) обитающей на территории Омской области. Из настоящей цели вытекают следующие задачи:

1. Изучить видовой состав и морфологию отдельных видов эндобионтных инфузорий рубца и других отделов желудка косули сибирской. Составить дифференциальные диагнозы видов и атлас-определитель инфузорий.

2. Провести сравнительный анализ населения эндобионтных инфузорий рубца косули из разных районов Омской области.

3. Подробно описать количественный состав эндобионтных инфузорий, их пространственное распределение в рубце сибирской косули и встречаемость у разных особей хозяина из разных физико-географических подзон Омской области.

4. Сравнить инфузорную фауну сибирской косули с таковой у других видов семейства Cervidae.

5. Изучить особенности биологии сибирской косули, связанные с наличием и передачей эндобионтных инфузорий, а так же биолого-экологические особенности инфузорий и характер взаимоотношений в системе «инфузории - косули».

Научная новизна.

Впервые для науки установлен видовой состав эндобионтных инфузорий пищеварительного тракта косули сибирской (Capreolus pygargus Pallas) обитающей на территории подтайги, северной и центральной лесостепи Омской области. Найдено 19 видов инфузорий, относящихся к 5 родам семейств Ophiyoscolecidae Stein, 1859 и Isotrichidae Biitschli, 1889. Составлен первый атлас - определитель эндобионтных инфузорий из пищеварительного тракта косули сибирской.

Установлено, что видовое многообразие эндобионтных инфузорий косули определяется видами двух родов семейства Ophiyoscolecidae: род Entodin-ium — 11 видов и род Diplodinium — 5 видов. Впервые показана приуроченность инфузорий к разным отделам желудка косуль, из которых рубец для большинства видов наиболее предпочитаем как место обитания.

Для всех обследованных косуль отмечено 12 общих видов инфузорий (63,2% от общего видового состава). Показано, что у косуль, обитающих в подтайге, северной и центральной лесостепи Омской области отмечается сходство видовых составов эндобионтных инфузорий по коэффициенту Жак-кара - Малышева (Kj-м) на уровне от 0,3 до 0,8, а по индексу общности фаун Чекановского - Соренсена (Ics) от 68,5 до 93,3%. Изучены количественные характеристики инфузорий в отделах желудка, показана низкая плотность всех видов (1,1-61,2 ос/мл).

С помощью цитохимических методов изучено питание эндобионтных инфузорий косули, выделено три группы видов по характеру питания и предпочитаемым пищевым объектам: растительноядные, крахмалоядные и хищные.

Впервые проведено сравнение видовых составов инфузорий из пищеварительного тракта косули, северного оленя и горала. Для этих млекопитающих отмечены 5 общих видов инфузорий и достоверное различие видовых составов эндобионтных инфузорий по Kj-м = от -0,6 до -0,7, а по Ics от 28,6 до 32,3%. Показано, что наличие общих видов эндобионтных инфузорий у косули и северного оленя, вероятно связано с единым происхождением этих двух видов жвачных, тогда как сходство по 5 видам инфузорий у косули и горала вероятно является конвергентным.

Установлено, что взаимоотношения в системе «инфузории - косуля» являются мутуалистическими, т.к. инфузории от косули получают пищу и среду обитания, при этом участвуют в процессах переваривания пищи, регуляции численности бактериального населения и утилизации целлюлозы.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Изучение инфузорий пищеварительного тракта косули сибирской вносит существенный вклад в разработку проблемы исследования протозойной фауны ценных охотничье-промысловых видов и в решение проблемы характера взаимоотношений инфузорий и их хозяев. Результаты работы могут бы-иг использованы для решения вопросов коэволюции эндобионтов - инфузорий и их хозяев - растительноядных млекопитающих.

Материалы диссертации используются в курсе зоологии беспозвоночных ОмГПУ и для преподавания спецкурса «Протозоология» в Ишимском педагогическом институте им. П.П.Ершова.

Результаты работы Moiyr служить материалом для выработки рекомендаций по искусственному содержанию и воспроизводству косули сибирской в условиях зоопарков.

Апробация.

Основные результаты исследования докладывались на заседаниях кафедры зоологии Омского государственного педагогического университета в

2000-2003 гг., на научной конференции студентов и аспирантов кафедры зоологии (май, 2003 г.), на республиканской научной конференции "Герце-новские чтения" (Санкт-Петербург, апрель 2003, 2004 гг.), на расширенном заседании кафедры зоологии ОмГПУ (Омск, апрель 2004 г.). По теме диссертации диссертантом опубликовано 6 работ.

Структура и объем диссертации.

Диссертация изложена на 160 страницах машинописного текста (чистого текста 110 страниц) и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (191 названий, из них 95 отечественных и 96 иностранных) и приложения. В диссертации имеется 6 таблиц и 5 рисунков. Приложение содержит атлас-определитель эдобионтных инфузорий косули сибирской с таблицами микрофотографий.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Баймакова, Лариса Григорьевна

ВЫВОДЫ

1. Видовой состав эндобионтных инфузорий желудка косули сибирской представлен 19 видами, относящихся к 5 родам двум семейств Ophry-oscolecidae и Isotricha. Основу населения эндобионтных инфузорий косули по видовому разнообразию, частоте встречаемости и численности составляют 11 видов рода Entodinium.

2. У косуль, обитающих в подтайге, северной и центральной лесостепи Омской области отмечается сходство видовых составов эндобионтных инфузорий по коэффициенту Жаккара — Малышева (Kj-м) на уровне от 0,3 до 0,7, а по индексу общности фаун Чекановского — Соренсена (Ics) от 68,5 до 93,3%, что свидетельствует о специфичности эндобионтной фауны данного вида хозяина.

3. Все найденные виды инфузорий являются форгутными, встречающимися только в желудке. В других отделах пищеварительного тракта косули инфузории не обнаружены. Рубец является предпочитаемым местом обитания инфузорий, т.к. в нем отмечены все 19 видов, которые имеют высокую численность и частоту встречаемости. В сетке и книжке найдено 10 и 5 видов инфузорий, частота встречаемости и численность которых значительно ниже, чем в рубце.

4. Инфузории, обитающие в рубце косули, составляют 3 «группы питания»: растительноядные, крахмалоядные и хищные. Все инфузории поедают бактерий как дополнение к основной пище, поэтому выделение группы бактериоядных инфузорий нецелесообразно. Растительноядные инфузории имеют наиболее высокую частоту встречаемости в пробах от 59,5 до 72,7%, крахмалоядные виды - от 19,3 до 32,4%, а хищники - от 7,3 до 8,5%.

5. Установлено достоверное различие видовых составов эндобионтных инфузорий косули, северного оленя и горала по Kj-м = от -0,1 до -0,5, а по зорий косули, северного оленя и горала по Kj-м = от -0,1 до -0,5, а по Ics от 38,7 до 62,9%. Показано, что наличие 11 общих видов эндобионтных инфузорий у косули сибирской и северного оленя, вероятно, связано с единством происхождения этих двух видов жвачных, тогда как наличие 6 общих видов инфузорий у косули и горала вероятно, является конвергентным сходством.

6. Взаимоотношения в системе «инфузории — косуля» вероятно можно считать проявлением мутуализма, т.к. инфузории от косули получают пищу и среду обитания, при этом участвуют в пищеварения хозяина, регуляции численности бактериального населения и утилизации целлюлозы в пищеварительном тракте косули.

Ill

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Баймакова, Лариса Григорьевна, Омск

1. Агамалиев Ф.Г. Инфузории Каспийского моря // Л., 1983. 232 с.

2. Алексеева Э.В. Млекопитающие плейстоцена юго-востока Сибири // М.: Наука. 1980. 137 с.

3. Алиев А.А., Джавадов А.К. Определение количества инфузорной массы в содержимом преджелудков // Докл. ВАСХНИЛ. 1986. № 11. — С. 2426.

4. Бадер О.Н. Некоторые вопросы палеогеографии Урала и Северо-Восточной Европы в свете археологических данных // Материалы по четвертичному периоду СССР. М.; Л: Изд-во АН СССР. 1950. Вып. 2. -С. 140-149.

5. Баунер А.А. К какому виду принадлежат косули Южной России Крыма? // Зап. Крым. О-ва естествоиспытателей. Симферополь. 1915. Т. 5. — С. 112-114.

6. Баранчеев Л.М. Массовые непериодические миграции косуль в Амурской области // Миграции животных. М.: АН СССР, 1962, вып. 3. С. 132-141.

7. Богданов И.И. Методы расчета основных зоолого-паразитологических индексов, применяемых при работе в природных очагах инфекции. Методические рекомендации // Омск: ОмПИ, 1990. 11 с.

8. Богданов И.И., Малькова М.Г., Сидоров Г.Н. Млекопитающие Омской области // Омск: ОмГПУ, 1998. 88 с.

9. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа // М.: Л.: Изд-во АН СССР. 1959. -703 с.

10. Верещагин Н.К., Барышников Г. Ф. Ареалы копытных фауны СССР в антропогенезе // Тр. Ин-та АН СССР зоологии. 1980. Т. 93. С. 3 - 20.

11. Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г. Млекопитающие Советского

12. Союза: Парнокопытные и непарнокопытные // М.: Высш. Шк., 1961. Т.1.-776 с.

13. Герасимова З.П. Ультраструктура и систематическое положение инфузорий Isotricha intestinalus из рубца жвачных // Цитология, Л.: 1981, 23, 8. -С. 861-866.

14. Герасимова З.П., Серавин Л.Н. Ультратонкое строение инфузорий Epidinium ecaudatum (Entodiniomorphida, Ophryoscolecidae) из рубца жвачных // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР, 1978, 78. С. 44-50.

15. Герасимова З.П., Серавин Л.Н. Ультратонкое строение инфузорий Entidinium simplex из рубца жвачных // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР, 1979, 86. — С. 30-35.

16. Граевская Б.М., Золотарева Н.Н., Данилкин А.А., Елфимова С.С. Сравнительное исследование метаболизма европейской (Capreolus саргео-lus L.) и сибирской (Capreolus pygargus Pall.) косуль // Копытные фауны СССР. М.; 1980. С. 332-333.

17. Громов В.И. Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиграфии континентальных отложений четвертичного периода на территории СССР (млекопитающие, палеолит) // Тр. Ин-та геол. Наук. Сер. Геол. 1948. Вып. 64. № 17. 521с.

18. Даль С.К. Материалы по систематике и биологии крымской косули // Зап. Крым. O-Bj естествоиспытателей. 1930. Т.12. С. 64-127.

19. Данилкин А.А. Внутрипопуляционная структура и поведение сибирской косули: Автореф. Дис. .канд. Биол. Наук. М., 1978. 24 с.

20. Данилкин А.А. Европейская и сибирская косули: подвиды или виды // Охота охотничье хоз-во. 1986, № 7. С. 16-18.

21. Данилкин А.А. Современные ареалы европейской (Capreolus capreolus L.) и сибирской (Capreolus pygargus Pall.) косуль // Докл. АН СССР.1985. Т. 283, N 3. С. 749-752.

22. Дементьев Г.П. Козуля // М.; Л.: КОИЗ, 1933. 52 с.

23. Динник Н.Я. Звери Кавказа. Ч. 1. Китообразные и копытные // Зап. Кавказ. Отд. Имп. Рус. Геогр. О-ва. 1910. Кн. 27, вып. 1.-247 с.

24. Довгаль И.В. Определитель щупальцевых инфузорий (Ciliophora, Suctoria) фауны Украины // Вестн. Зоологии. 1996. Отд. Выпуск № 2. 42 с.

25. Довгаль И.В., Пиндрус А. Н. Обнаружение Arcosoma dicorniger (Hsiung) (Ciliophora, Suctoria) на Украине // Вестн. Зоологии. 1985. № 5. — С.42.

26. Догель В.А. Ход развития видов в семействе Ophryoscolecidae // Русск. Архив протистологии, 1923а. Т. 2. С. 89-104.

27. Догель В.А. Образование живчиков у некоторых инфузорий во время конъюгации // Петроград, 19236. 4 с.

28. Догель В.А. Как и чем питаются инфузории, паразитирующие в кишечнике копытных животных // Тр. Ленингр. Общ. Естествоиспыт., 1925а. 54. вып. 2.-С. 69-93.

29. Догель В.А. Новые паразитические инфузории из желудка северного оленя // Русск. Арх. Протистол. 19256,4. С. 43-65.

30. Догель В.А. Зависимость распространения паразитов от образа жизни животных хозяев // Сб. в честь Н. М. Книповича. 1927. - С. 17-43.

31. Догель В.А. Симбиотическое значение некоторых кишечных простейших // Природа. 1928,11. С. 951-966.

32. Догель В.А. Простейшие Protozoa. Малоресничные инфузории - Infusoria Oligotricha. Сем. Ophryoscolecidae. Определитель по фауне СССР // Изд. АН СССР. Л. 1929. - 96 с.

33. Догель В.А. Очередные задачи экологической паразитологии // Труды Петер-гофск. Биол. Ин-т. ЛГУ. 1935. № 15. С. 31-48.

34. Догель В.А. Влияние прерывистого распространения хозяина на его парази-тофауну // Изв. АН Каз. ССР, сер. Зоол., № 4,1945. С. 5-8.

35. Догель В.А. Инфузории из желудка сайги // Изв. АН Казахской ССР. Алма-Ата. 1946, сер. Паразитол., вып. 33. С. 46 50.

36. Догель В.А. Филогения инфузорий желудка жвачных в свете палеонтологических и эколого паразитологических данных // Зоол. Журн. 1947а. 25, № 5. - С. 1162-1188.

37. Догель В.А. Значение паразитологических данных для решения зоогеографи-ческих вопросов // Зоол. Журн. 19476. 26, № 6. С. 1610-1618.

38. Догель В.А. Явление «сопряженных видов» у паразитов и эволюционное значение этого явления // Изв. АН Каз. ССР, сер. Паразитология. 1949,№7.-С. 3-15.

39. Догель В.А. Общая протистология // М., 1951. 603 с.

40. Догель В.А., Федорова Т.В. Экспериментальные исследования над биологией инфузорий из желудка жвачных // ВАСХНИИЛ. Труды института с/х и микробиологии. 1930, 4, вып. 2. С. 157-187.

41. Ельский Г.М. Экологические особенности зимнего питания косули в лесах Красноярского Приангарья // Экология питания лесных животных. Новосибирск, 1978.-С. 58-70.

42. Ермолаева Н.М. Териофауна долины Ангары в позднем анпропогене // Новосибирск: Наука, 1978. 220 с.

43. Ермолова Н.М. О фауне млекопитающих эпохи палеолита и неолита Прибайкалья // Материалы по энтографии. Л.: Всесоюз. Геогр. О-ва, 1963. Вып. 3. С. 27-64.

44. Киселев А.А. Косуля на Урале: Автореф. Дис. Канд. Биол. Наук. Свердловск, 1979.-23 с.

45. Корнилова О.А. Фауна инфузорий пищеварительного тракта туркменскогокулана Equus hemionus onager Boddaert острова Барсакельмес // Деп. В ВИНИТИ № 2202 В87. ЛГПИ им. А. И. Герцена. Л., 1987 а.-С. 1-11.

46. Корнилова О.А. Фауна эндопаразитических инфузорий туркменского кулана в заповедниках разных географических зон СССР // Деп. В ВИНИТИ № 3755 В87. ЛГПИ им. А. И. Герцена. Л., 1987 б. - С. 1-9.

47. Корнилова О.А. Инфузории кишечника кулана Equus hemionus onager острова Барсакельмес // Зоол. Журн. 70, вып. 5, 1991. С. 128-131.

48. Корнилова О.А., Шитова О.Б. Инфузории рубца сайги (Saiga tatarica L.) острова Барсакельмес // Уч. Зап. Биол. Фак. ОмГПУ. Вып.2, ч. 1 Омск, 1997.-С. 88-120.

49. Корнилова О.А. Новые виды инфузорий из кишечника кулана // Сб. «Полевые и экспериментальные Биол. Исслед.» СПб, Омск: РГГГУ, ОмГПУ. Вып. 5, 2001. С. 42-45.

50. Корнилова О.А. Краткий обзор инфузорий из кишечника якутской лошади // Сб. «Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив.» Научн. Труды каф. Зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 2. С-Пб.: «ТЕССА», 2002 а. -С. 20-22.

51. Корнилова О.А. Сохранность эндобионтных инфузорий в фиксированных пробах // Сб. «Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив.» Научн. Труды каф. Зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 2. С-Пб.: «ТЕССА», 2002 б. С. 80-82.

52. Корнилова О.А. Случайность и прерывистость в формировании экосистем эндобионтов // Мат. Научн.- практ. Конф. 21-23 янв. 2003. С-Пб., «ТЕССА», 2003. С. 80-82.

53. Корш П.В. Дикие козы в Омской области // Сов. Охотник. 1941. № 4. - С.

54. Косинцев П.А. Косуля из археологических памятников Урала и Западной Сибири (эпоха бронзы — средневековье) // Териология на Урале. Свердловск, 1981. С. 39-43. Лакин Г.Ф. Биометрия // М.: Высш. шк., 1980. - 162 с.

55. Малькова М.Г., Сидоров Г.Н., Богданов И.И., Крючков B.C., Станковский А.П. Млекопитающие. Справочник определитель // Омск, 2003. — 272 с.

56. Новиков Г.А., Тимофеева Е.К. Питание и лесохозяйственное значение косули в лесостепных дубравах // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1964. Т. 69. Вып. 2.-С. 39-53.

57. Паавер К.Л. Формирование териофауны и изменчивость млекопитающих

58. Прибалтики в голоцене. Тарту, 1965. — 494 с. Паллас П.С. Путешествие по разным провинциям Российской империи //

59. СПб., 1809. Ч. 1.-657 с. Пастернак Ф.А. Материалы к систематике и биологии косули // Учен. Зап.

60. Моск. Гор. Пед. Ин-та им. В. П. Потемкина. 1955. Т. 38, вып. 3. -С. 29-140.

61. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистиче-ских исследованиях // М. 1982. 280 с.

62. Пивняк Г.И., Тараканов Б.В. Микробиология пищеварения жвачных // М., 1982.-247 с.

63. Полянский Ю.И. О происхождении и эволюции некоторых экологических комплексов паразитических простейших // Уч. Зап. ЛГПИ. 1948. 70.-С. 3-22.

64. Полянский Ю.И. О некоторых морфологических закономерностях в эволюции паразитических животных // Паразитол. Сборник. 1969. Л., 1969. №24. -С. 208-219.

65. Полянский Ю.И. Формы фенотипической изменчивости простейших, их адаптивное значение и биологические механизмы // Вопр. Экол. Простейших. Л., Вып. 3. 1978. С. 5-25.

66. Полянский Ю.И., Райков И.Б. Ядерный аппарат инфузорий. Его природа, пути эволюции // Свободоживущие и паразитические беспозвоночные. Л, 1983.-С. 28-52.

67. Полянский Ю.И., Соловьева Л.М. Паразитические инфузории из желудка горала // Вестн. Лен. Унив. 1959. № 15, сер. Биол., вып. 3. С. 134137.

68. Полянский Ю.И., Стрелков А.А. О влиянии фауны инфузорий рубца на рост жвачных // Тр. Петергофск. Биол. Ин-та, 1935. С. 13-14.

69. Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Экспериментальное исследование изменчивости некоторых Ophryoscolecidae // Тр. Петерг. Биол. Инст., 1938 а. Т. 16. С.44- 134.

70. Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Половые процессы у Entodinium caudatum

71. Stein// 1938 б. Т. 177 вып. 1. С. 75 80. Саблина Т.Б. Копытные Беловежской пущи // Тр. ИМЖ им. А. Н. Северцова. 1955. Т. 15.-191 с.

72. Саблина Т.Б. Адаптивные особенности питания некоторых видов копытных и воздействие этих видов на смену растительности // Сообщ. Ин-та леса. 1959. вып. 13. С. 32-43. Смирнов М.Н. Косуля в Западном Забайкалье // Новосибирск: Наука, 1978. — 189 с.

73. Соколов В.Е., Орлов В.Н., Чудиновская Г.А., Данилкин А.А. Хромосомные различия двух подвидов косули (Capreolus capreolus capreolus L. И Capreolus capreolus pygargus Pall.) // Зоол. Журн. 1978. Т. 57, вып. 7.-С. 1109-1112.

74. Соколов И.И. Копытные звери (отряды Perissodactyla и Artiodactyla) // Фауна СССР. Млекопитающие. М.; JI,: Изд-во АН СССР, 1959. Т. 1, вып. 3.-640 с.

75. Соколова С.М., Данилкин А.А. О питании сибирской косули // Зоол. Журн.1977. Т. 56, вып. 12.-С. 1870-1873. Соловьев Д.К. Промыслы копытных зверей и лесной дичи в России // Ежегодник Всерос. Союза охотников. 1922. С. 53-73.

76. Степанова Н.А. К познанию Ophiyoscolecidae рогатого скота в Иране // Эпи-демиол. Паразитол. Экспед. В Иран. M-JL, 1948. С. 373-374.

77. Стрелков А.А., Полянский Ю.И. О процессе естественного отбора у некоторых Infusoria Entodiniomorpha // Зоол. Журн. 1937. 16. № 1. С. 7787.у

78. Стрелков А.А., Полянский Ю.И., Исакова-Кео М.М. О путях заражения жвачных инфузориями, населяющими рубец и сетку // Тр. Ле-нингр. Общ. Естествоиспытателей. 1933, 62, вып. 3. С. 309-340.

79. Тимофеева Е.Е. Косуля // Л.: Изд-во ЛГУ, 1985. 224 с.

80. Фетисов А.С. Сезонные корма сибирской косули в Иркутской области // Иркутск: Обл. изд-во, 1947. 15 с.

81. Фетисов А.С. Косуля в Восточной Сибири // Иркутск: Обл. изд-во, 1953. — 73 с.

82. Флеров К.К. Кабарги и олени. Фауна СССР. Млекопитающие // М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. Т. 1, вып. 2. 256 с.

83. Холодова М.В. Сезонные изменения в потребности кормов у некоторых копытных // 4-й съезд Всесоюз. Териол. О-ва: Тез. Докл. М., 1986. Т. 1.-С. 367-368.

84. Юргенсон П.Б. Биологические основы охотничьего хозяйства в лесах // М.: Лесн. Пром-сть, 1973.-173 с.

85. Яновский А.В. Новая система ресничных простейших (Ciliophora) // Тр. Зоол.

86. Ин-та АН СССР. 1967 а. 43. С. 3-52. Яновский А.В. Новые роды щупальцевых инфузорий (Suctoria) // Материалы 5-ой конференции молодых ученых Молдавии. Кишинев, 1967 б. -С. 35-36.

87. Яновский А.В. Новые виды, роды и семейства щупальцевых инфузорий (класс Suctoria) // Эволюция и филогения одноклеточных животных. Л.: Зоол. Ин-т АН СССР (Тр. Зоол. Ин-та АН СССР). 1981. 107.-С. 80-115.

88. Яновский А.В. Филогения и дивергенция щупальцевых простейших // Докл. АН СССР. 1978. 242, № 2. - С. 493-496.

89. Aescht Е. Catalogue of the Generic Names of Ciliates (Protozoa, Ciliophora) //

90. Denisia, 2001, 1.-350 p. Bird S., Baiget D.R., Dixon R., Leng R.A. Ruminal protozoa and growth in lambs // Proc. Australiar Soc. Animal Production. 1978. Vol. 12, N 1. P. 137.

91. Bnai S. Rumen ciliate protozoa! Fauna of Bali cattle (Bos javanicus domesticus) and water buffalo (Bubalus bubalis) in Indone- with the description of a new species Entodinium javanicum sp. Nov. // Zool. Sci. 1985. Vol. 2, N4. P. 591 -600.

92. These. Paris, 1923. 234 p. Cameron S.L., OTDonoghue P.J., Adlard R.D. Novel isotrichid ciliates endosymbiotic in Australian macropodid marsupials // Sys. Parasitol.,46, 2000. -P. 45-57.

93. Cameron S.L., Wright A.D.G., O'Donoghue P.J. An Expanded Phylogeny of the Entodiniomorphida (Ciliophora: Litostomatea) // Acta Protozool., 2003, 42.-P. 1-6.

94. Res. 1964. Vol. 7, N 3. P. 248 257. Coleman G.S. The growth and metabolism of rumen ciliate protozoa // Symbiot.

95. Assoc., Cambr. Univ. Press, 1963. P. 298-324. Coleman G.S. The metabolism of free aminoacidis by washend suspensions of the rumen ciliate Entodinium caudatum // J. Gen. Microb. 1967, 47, № 3. -p. 433-447.

96. Coleman G.S. The metabolism of starch, maltose, glucose and some other sugars by the rumen ciliate Entodinium caudatum // J. Gen. Microb. 1969. 57, №3.-P. 303-332.

97. Coleman G.S. Rumen ciliate protozoa // Advance in Protozoollogy. London. 1980.

98. Crawley H. Evolution of the ciliate family Ophryoscolecidae // Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, vol. 75, 1923. p. 78-102.

99. Dehority B.A. Rumen ciliate fauna of Alaskan moose (Alces americana), musk -ox (Ovibos moschatus) and dull mountain sheep (Ovis dalli) //J. Proto-zool. 1974. Vol. 21, N 1. — P.26-32.

100. Dehority B.A. Rumen ciliate protozoa of Alaskan reindeer caribou (Rangifer tarandus L. // Biol. Papers Univ. Alaska. Spec. rep. 1975. N1. P. 241-250.

101. Dehority B.A. Ciliate protozoa of the rumen of Brazilian water buffalo (Bubalus bubalis) // J. Protozool. 1979. Vol. 26, N 4. P. 536-544.

102. Dehority B.A. Rumen ciliate of musk — oxen (Ovibos moschutus) from the Canadian Arctic // J. Protozool. 1985. Vol. 32, N 2. P. 246-250.

103. Dehority B.A. Rumenciliate fauna of some Brasilian cattle: of several ciliates new to the rumen, including the cycloposthid Parentodinium africanum // J. Protozool. 1986. Vol. 33, N 3. P. 416-421.

104. Dehority B.A. Rumen ophryoscolecid Protozoa in the hindgut of the Capybara (Hydrochaerus hydrochaerus) // J. Protozool. 1987. 34, № 2. P. 143145.

105. Dehority B.A. Rumen ciliate protozoa in Ohio white-tailed deer (Odocoileus vir-ginianus) // J. Protozool. 1994, 37. P. 473-475.

106. Dehority B.A. A new family of entodiniomorph protozoa from the marsupial fores-tomach, with descriptions of a new genus and five new species. // J. of Eucaryotic Microbiol., 1996,43, P. 285-295.

107. Dehority B.A., Damron W.S., Vac Laren J.B. Occurrence of the rumen ciliate Oli-goisotricha bubali in domestic cattle (Bos taurus) // Appl. Environ. Microbiol. 1983, 45.-P. 1394-1397.

108. Dogiel V. Monographie der Familie Ophryoscolecidae // Archiv fur Protistenkunde, Bd. 59,1927. s. 200-378.

109. Eberlein R. Uber die im Wiederkauermagen vorkommenden ciliaten Infusorien // Zeitschr. Wissensch. Zool., Bd. 59, 1895. -s. 1-156.

110. Garin Y., Tutin C.E.G., Fernandez M., Goussard B. A new intestinal parasitis en-todiniomorph ciliate from wild lowland gorillas (Gorilla gorilla gorilla) in Gabon? // J.Med. Primatol. 1982, 11, № 3. P. 189-190.

111. Gilchrist F.M.C., Van Hoven W., Stenson M.O. Five new species of Trichostomatida (ciliated Protozoa) from the colon of the wild African rhinoceros. // System. Parasit., 1994,28. P. 187-196.

112. Gruby D., Delafond O. Sur les animalculesse development dans l'estomac et les in-testins pluu avant digestion des animaux herbivores et cannivores // C. R. Acad. Sci. Paris, 1843. T.17.-P. 1304-1308.

113. Gutierrez J., Davis R.L. Bacterial digestion by the rumen ciliates Entodinium and Diplodinium // J. Protozoology. 1959. Vol. 6, N 3. P. 222-226.

114. Hammerschmidt В., Schlegel M., Lynn D., Leipe D., Sogin M., Raikov I. Insights into the evolution of nuclear dualism in the ciliates revealed by phy-logenetik analysis of rRNA sequences.// J. Eukaryot. Microbiol., 1996, 43.-P. 225-230.

115. Harrington R. Evolution and distribution of the Cervidae Biology of deer production // Bull. Roy. Soc. NZ. 1985. Vol. 22. P. 3-11.

116. Hempel-Zawitkowska J., Latteur B. Quelques remarques sur la systematique du genre Entodinium Stein, 1858 //Acta zool. Et pathol. Antverpien. 1977, №69.-P. 189-202.

117. Honigberg B.M., Balamuth W. A revised classification of the phylum Protozoa // J. Protozool. 1964. Vol. 11, N 1. P. 7 20.

118. Hoppe P., Gwynne M., Van Hoven W. Nutrients protozoa and volatile fatty acids in the rumen of Harvey's duiker Cephalophus harveyi // S. Afr. J. Wildl.1. Res. 1981,11.-P. 110-111.

119. Jones W.T., Lyttleton I.W. Bloat in cattle // XXXVII. The foaming properties of bovine salivary secretions and protozoal proteins // New Zeland J. Agricult. Res. 1972. Vol. 15, N 4. P. 506 -511.

120. Jouany J.P., Thivend P. Les protozoaires de rumen: symbiotes ou parasites? // G.eme Reun. Microbial. INRA, Murat-le-Quaire, 17-18 Juin 1982. Versailles. 1982.-P. 37.

121. Kleynhans C.J. The rumen ciliate of greater kudu Tragelephus siceros (Pallas) from South Africa, Zimbabwe with a description of one new species // South Afr. J. Zool. 1982. Vol. 17,N1.-P. 11-14.

122. Kleynhans C.J., Van Hoven W. Rumen protozoa of the giraffe with a description of tho new species // East Afr. Wildlife J. 1976. 14, № 3. P. 203-214.

123. Kofoid C.A., MacLennan R.F. Ciliates from Bos indicus L. I. The Genus Entodinium Stein // Univ. Calif. Publ. Zool. 1930. Vol. 33, N 3. P. 471-544.

124. Kofoid C.A., MacLennan R.F. Ciliates from Bos indicus Linn. II. A revision of Diplodinium Schuberg // Univ. Calif. Publ. Zool. 1932. Vol. 37, N 1. -P. 53-152.

125. Kofoid C.A., MacLennan R.F. Ciliates from Bos indicus L. III. Epidinium Crawley, Epidinium Gen. nov. and Ophryoscolex Stein // Univ. Calif. Publ. Zool. 1933. Vol. 39, N 1. —P. 1-34.

126. Matthes D. Wimpertiere im Wiederkauern und Einhufern // Mikrokosmos. 1985.74,№ 12.-P. 372-375. Noirot-Timothee C. La limite ectoplasme-enoplasme ches Eudiplodinium medium (Infiisoire Ophryoscolecidae) // Bull. Soc. Zool. France, 1956. N 1. P 47-52.

127. Noirot-Timothee C. Etude d'une famille de cilies: les "Ophryoscolecidae". Structures and ultrastructures // Ann. Sci. Nat. Zool. 1960. 2. 12e ser. P. 527-718.

128. Noirot-Timothee C. Stir les cilies du rumen de Giraffa camelopardales L. // Compt.

129. Schuberg A. Die Protozoen des Wiederkauermagens // I. Zool. Jahrbuch., Bd. 3, 1888.-s. 1-432.

130. Sharp R. Diplodinium eucadatum with an account of its neuromotor apparatus // Univ. of California Public. In Zool., vol. 13, 1914. p. 56-89.

131. Stein F. Uber neue im Pansen der Widerkauer Jeben Infusionsthiere // Abh. K. Bohm. Gtstllsch. Wiss., Bd. 10, 1858. s. 1-567.

132. Schwarz C. Die Ernarungsphysiologische Bedeutung der Microorganismen in den Vormagen der Wiederkauer // Biochem. Zeitschr. 1925 Bd 156, H. 1. — S. 130-137.

133. Thurston J.P., Grain J. Holotrich ciliates form the stomach of Hippopotamus amphibious, with descriptions of two new genera and four new species // J. Protozool., 1971,18(1).-P. 133-141.

134. Towne G., Nagaraja Т., Kemp K. Ruminal ciliated protozoa in bison // Appl. Environ. Microbiol. 1988. Vol. 54, N 11. P. 2733-2736.

135. Van Hover W., Gilchrist F.M.C., Hamilton Attwell V.L. Intestinal ciliated protozoa of African rhinoceros: two new genera and five new species form the white rhino (Ceratotherium simum Burchell, 1817) // J. Protozool., 1987,34, №3. p. 338-342.

136. Van Hover W., Gilchrist F.M.C., Stenson M.O. Six New Ciliated Protozoan Species of Trichostomatida, Entodiniomorphida and Suctorida form the Intestine of Wild African Rhinoceros // Acta Protozoologica, 1998, 37, N 2.-P. 113-124.

137. Van Hover W., Hamilton Attwell V., Grobler J. Rumen ciliate protozoa of the sable antelope Hippotragus niger // S. Afr. J. Zool. 1979. Vol. 14, N 1.-P. 37-42.

138. Van Hover W., Prins R.A. Carbohydrate fermentation by the rumen ciliate Dasytricha ruminantium // Protistologica. 1977. 13, N 4. P. 599-606. Vosdingh R., Vanniasingham J. Balantidiasis in a camel (Camelus dromedaries) //